VULNERABILIDAD DE LA VEGETACIÓN FORESTAL AL CAMBIO CLIMÁTICO ANTROPOGÉNICO EN CHINA

Ji-Zhong Wan 1Chun-Jing Wang 1Hong Qu Ran Liu Zhi-Xiang Zhang
Resumen
China tiene grandes áreas de vegetación forestal que son críticas para la biodiversidad y el almacenamiento de carbono . Es
importante evaluar la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico en China, ya que puede cambiar las
distribuciones y la composición de especies de la vegetación forestal. Sobre la base de la suposición de equilibrio de las comunidades
forestales en diferentes escalas espaciales y temporales, utilizamos modelos de distribución de especies junto con la relación entre
endémicas y áreas para evaluar la vulnerabilidad de 204 comunidades forestales en 16 tipos de vegetación Bajo diferentes escenarios
de cambio climático en China. Al mapear la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático, determinamos que el 78.9% y
el 61.8% de la vegetación forestal deberían ser relativamente estables en los escenarios de concentración baja y alta,
respectivamente. Había grandes áreas vulnerables de vegetación forestal bajo el cambio climático antropogénico en el noreste y
suroeste de China. La vegetación de los bosques caducifolios mixtos de hoja perenne y hojas caducas , las montañas templadas frías
y templadas y las hojas de hojas pardas templadas y las hojas caducas de hojas anchas y de hojas anchas templadas mixtas fueron
las más vulnerables al cambio climático. Además, la vulnerabilidad de la vegetación forestal puede aumentar debido a la alta emisión
de gases de efecto invernadero. concentraciones Dadas nuestras estimaciones de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio
climático antropogénico, es fundamental que garanticemos un seguimiento a largo plazo de las respuestas de la vegetación forestal al
cambio climático futuro para evaluar nuestras proyecciones frente a las observaciones. Necesitamos integrar mejor los cambios
proyectados de temperatura y precipitación en las estrategias de conservación adaptadas al clima para la vegetación forestal en
China.

Palabras clave
Cambio climático; Relación endémica-área; Ecosistema forestal; Modelo de distribución de especies; Vulnerable vegetación forestal
1. Introducción
Los bosques son un importante recurso natural utilizado para la productividad económica, la conservación y utilización de la vida
silvestre y la conservación del agua y el suelo (Dixon y otros, 1994,McCarthy y Burgman, 1995,Hanewinkel y otros, 2013,Keenan y
otros, 2013,Gebrehiwot). et al., 2014). Los bosques también albergan grandes reservas de carbono que dependen de un balance de la
producción primaria y la respiración del ecosistema , procesos que responden al cambio climático ( Peng et al., 2009,Hanewinkel et
al., 2013,Coomes et al., 2014,Margono et al., 2014 , Michaletz et al., 2014 , Reyer et al., 2014 ). Por lo tanto, la gestión eficaz de los
recursos forestales puede contribuir a la gestión forestal y de la tierra, y a la conservación de la biosfera . El rápido cambio climático
debido a las actividades humanas tiene un gran potencial para cambiar las distribuciones y la composición de especies de
la vegetación forestal , amenazar los ecosistemas forestales e incluso reducir la biodiversidad y la disponibilidad de servicios
ecosistémicos ( Hanewinkel et al., 2013 , Coomes et al., 2014 ,Buizer et al., 2014 , Ripple et al., 2014 , Zhu et al., 2014 ). Tales efectos
pueden amenazar gravemente la atmósfera y la antroposfera; por lo tanto, la degradación ambiental puede aumentar, dando como
resultado la fragmentación o pérdida del hábitat para muchas especies ( Buizer et al., 2014 , Matthews et al., 2014 , Hanski,
2015 ). Los cambios en la vegetación forestal pueden afectar negativamente la diversidad y la capacidad de adaptación de los
ecosistemas en diferentes escalas, desde las comunidades al mundo ( Landres et al., 1999 , Chazdon, 2008 , Lindner et al.,
2010 , Tian et al., 2011 ,Hanewinkel et al., 2013 ). Las políticas globales y regionales que exacerban la disminución de la biodiversidad
y la extinción de los bosques en un futuro próximo representan un gran riesgo para la sociedad ( Hanewinkel et al., 2013 , Buizer et al.,
2014 , Ripple et al., 2014 ). Además, los efectos negativos relacionados con el cambio climático antropogénico producen incertidumbre
cuando se planifican estrategias de biodiversidad y carbono ( Klooster y Masera, 2000 , Huston y Marland, 2003 , Gibbs et al.,
2007 , Hanewinkel et al., 2013 , Buizer et al., 2014). Por lo tanto, los estudios sobre las relaciones de la vegetación forestal con el
cambio climático antropogénico presentan un trabajo interdisciplinario importante en las áreas temáticas de la biosfera, la atmósfera y
la antroposfera.
China tiene grandes áreas de vegetación forestal que son críticas para la biodiversidad y el almacenamiento de carbono ( Zhang et al.,
2000 , Sayer et al., 2004 , Peng et al., 2009 , Piao et al., 2009 ). Los estudios han demostrado que el cambio climático anterior
configura el patrón de vegetación forestal actual en China, y el cambio climático antropogénico puede forzar la variación de los
patrones de vegetación forestal en el futuro ( Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias,
2001 , Tian et al ., 2011 , Bruelheide et al., 2014 , Gao et al., 2016 , Wang et al., 2017 ). Tal variación puede reducir
terrestreproducción primaria neta , alterar la estructura del bosque y la función del ecosistema , y dañar hábitats de vida
silvestre (Fang et al., 2001,Iverson y Prasad, 2001,Peng et al., 2009,Tian et al., 2011,Bruelheide et al., 2014,Gao et al., 2016). Yu et
al. (2014)determinaron que la vegetación forestal subtropical contribuye a un gran sumidero de carbono en China. El cambio climático
futuro disminuiría el carbono total del suelo en los ecosistemas forestales chinos ( Peng et al., 2009,Tian et al., 2011). La vegetación
forestal china también proporciona abundantes tipos de hábitat para muchas especies; sin embargo, el rápido cambio climático puede
aumentar la fragmentación del hábitat e impactar negativamente la idoneidad del hábitat para muchas especies ( Consejo Editorial del
Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias, 2001 , Iverson y Prasad, 2001 , Sayer et al., 2004 , Clark et al. ,
2011 ). Wan et al. (2017)mostró que las especies de árboles dominantes de las comunidades forestales pueden verse afectadas por el
cambio climático, y tales efectos pueden resultar en cambios en la composición de especies de la vegetación forestal en China. Para
evitar este tipo de resultados negativos relacionados con el cambio climático antropogénico, es urgente que las estrategias de
conservación de la biodiversidad y el carbono se basen en evaluaciones de vulnerabilidadde los tipos de vegetación forestal en toda
China ( Klooster y Masera, 2000 , Huston y Marland, 2003 , Hanewinkel et al. , 2013 ).
Se han desarrollado rápidamente varios enfoques de evaluación de la vulnerabilidad en respuesta a la amenaza del cambio climático
( Williams et al., 2007 , Clark et al., 2011 , Bellard et al., 2014 , Ackerly et al., 2015 , Pacifici et al. ., 2015 , Rogers et al., 2017 ). La
relación especie-área (SAR) es una teoría comúnmente utilizada para predecir el número de especies vulnerables potencialmente
causadas por el cambio climático al revertir la curva de acumulación de especie-área y extrapolar hacia atrás a áreas más pequeñas
para calcular la pérdida de especies esperada ( Kinzig y Harte, 2000) . Thomas et al., 2004 , Williams et al., 2007, He and Hubbell,
2011 , Bellard et al., 2014 ). Sin embargo, el SAR puede sobreestimar la extinción de las especies ( Kinzig y Harte, 2000 ). La relación
de la distribución por área de endémicas dentro de un hábitat puede disminuir la sobrestimación de la extensión de la extinción actual
de las especies, es decir, la relación entre endémicas y áreas (EAR; Kinzig y Harte, 2000 , Bellard et al., 2014 ). La EAR es la relación
entre el área de una región y el número de especies limitadas (es decir, endémicas) a esta región ( He y Hubbell, 2011 , Storch et al.,
2012 ). Por lo tanto, el muestreo fundamental es diferente entre el SAR y el EAR para las especies objetivo ( He y Hubbell,
2011, Storch et al., 2012 ). Bellard et al. (2014) cuantificaron la vulnerabilidad de 34 puntos críticos de biodiversidad al cambio
climático antropogénico en todo el mundo utilizando el enfoque EAR. Watson et al. (2013) presentaron una medida de la vulnerabilidad
del ecosistema global basada en el análisis espacial de la integridad natural, es decir, el área proporcional de los hábitats de
vegetación natural intacta.
El modelo de distribución de especies (MDS) también es un método eficaz para evaluar patrones de vegetación en diferentes escalas
espaciales y temporales ( Ullerud et al., 2016 , Wang et al., 2017 ). Ullerud et al. (2016) usaron SDM para proyectar las distribuciones
de tipos de vegetación en el ecotono boreal-alpino basado en el trabajo de campoy variables climáticas explicativas
relevantes. Además, SDM ha sido ampliamente utilizado en estudios de cambio climático. Estudios anteriores han aplicado MDS para
evaluar las distribuciones de especies forestales utilizando variables bioclimáticas basadas en un supuesto de equilibrio de que la
distribución natural proporciona una estimación confiable de los requisitos climáticos de una especie (los primeros estudios de cambio
climático en 1988; Hutchinson, 1957 , Booth et al. ., 2014 , Zhang et al., 2014 , Wan et al., 2017 , Wang et al., 2017 ). Las especies de
árboles de larga vida tienen una gran capacidad para controlar sus sitios, lo que puede proporcionar la adaptabilidad / plasticidad
climática en las distribuciones potenciales (Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias,
2001 , Zhang et al., 2014 , Wan et al., 2017 , Wang et al., 2017). Las comunidades forestales se basan en especies arbóreas
dominantes, y el supuesto de equilibrio se podría utilizar en la proyección de distribución de las comunidades forestales, lo que puede
proporcionar la base teórica para la evaluación de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático utilizando los SDM
( Consejo Editorial de Vegetación Mapa de China , Academia China de Ciencias, 2001 , Zhang et al., 2014 , Wan et al., 2017 , Wang
et al., 2017 ). Estos estudios proporcionan las referencias para la planificación de la conservación forestal.gestión, y proporcionan
nuevos conocimientos sobre los enfoques de evaluación de vulnerabilidad para la vegetación forestal bajo el cambio climático
antropogénico en China.
El objetivo principal de nuestro estudio fue evaluar la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico en
China utilizando SDM junto con EAR. Examinamos 204 comunidades forestales pertenecientes a 16 tipos de vegetación forestal en
China ( Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias, 2001 ). Determinamos las áreas actuales
de las comunidades forestales con base en datos de trabajo de campo pasados, y usamos SDM para proyectar futuras áreas de
distribución . Luego exploramos las variables importantes que influyeron en las áreas de distribución de la vegetación forestal y
cuantificamos la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico basado en el AER. Finalmente, ofrecemos
algunas sugerencias sobre el manejo de la conservación de la vegetación forestal en China.
2. materiales y métodos
2.1 . Áreas de distribución actual de las comunidades forestales.
Los datos de distribución de la vegetación forestal china se compilaron del Atlas de Vegetación de China 1: 1,000,000 ; sus
25,350 polígonosde vegetación forestal se basan en datos de investigaciones de campo robusto ( Consejo Editorial del Mapa de
Vegetación de China, Academia China de Ciencias, 2001 , Zhang et al., 2007 , Wang et al., 2017 ). Transferimos los datos poligonales
de las comunidades forestales a un mapa de cuadrícula de 10  ×  10  km 2 para obtener las áreas de distribución actuales de las
comunidades forestales basadas en la red de celdas de la cuadrícula (es decir, registros de ocurrencia; Wang et al., 2017). Para
producir predicciones útiles de SDM, excluimos los tipos de vegetación forestal con <  10 celdas de la cuadrícula de este estudio
( Shcheglovitova y Anderson, 2013 ). Identificamos 204 comunidades forestales que pertenecen a 16 tipos de vegetación forestal ( Fig.
1 ; Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias, 2001 , Zhang et al., 2007 ); Información más
detallada está disponible en la Tabla S1. En nuestro estudio, utilizamos las comunidades forestales como unidades básicas de
vegetación forestal ( Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de China, Academia China de Ciencias, 2001 , Zhang et al., 2007). Las
comunidades forestales se basan en las especies arbóreas dominantes, y asumimos que los MDS se construyen teóricamente para
estas especies ( Ullerud et al., 2016 , Wan et al., 2017 , Wang et al., 2017 ).

Fig. 1 . Zonas de distribución actual de la vegetación forestal . CTMNF: bosque frío-templado y templado en las montañas ; SBDF: bosque caducifolio de hoja ancha subtropical ; SBEF:
bosque siempreverdesubtropical de hoja ancha ; SBESF: bosque esclerófilo siempreverde subtropical de hoja ancha; SMBEDF: bosque de hoja perenne y hoja caduca mixta
subtropical; SMBEF: bosque perenne de hoja ancha del monzón subtropical ; SMMNBEDF: montañas subtropicales mezcladas con hojas, hojas siempre verdes y bosques
caducifolios; SNF: bosque de agujas subtropicales; STBFS: subtropical, bosque tropical de bambú y matorral.; STMNF: bosque subtropical y tropical de hojas bajas; TBDF: bosque
caducifolio de hoja ancha templada; TMDW: bosque caducifolio templado micrófilo ; TMNBDF: hoja mixta de hojas templadas y bosques deciduos de hoja ancha; TMRF: bosque tropical
monzónico tropical ; TNF: bosque de hojas templadas; TRF: bosque tropical lluvioso .

2.2 . Proyectando futuras áreas de distribución de comunidades forestales.

Elegimos ocho variables bioclimáticas (información detallada en la Tabla S2) y usamos sus valores actuales y futuros para construir
los SDM. Se  descargaron ocho variables bioclimáticas actuales con resolución espacial de 5.0 minutos de arco (10 ×  10  km de
cuadrícula) de la base de datos de WorldClim (se utilizaron promedios de 1950 a 2000 como variables bioclimáticas
actuales; www.worldclim.org ; Hijmans et al., 2005 ) para las capas de entrada ambiental del SDM (y las futuras variables
bioclimáticas; Tabla S2; Bellard et al., 2014 ). No hubo efectos multicolineales en las estimaciones de los parámetros de los modelos
de distribución de especies ( coeficientes de correlación de Pearson absolutos < 0.8). Estas ocho variables bioclimáticas se
seleccionaron porque influyen en las distribuciones de las comunidades forestales ( Consejo Editorial del Mapa de Vegetación de
China, Academia China de Ciencias, 2001 , Ullerud et al., 2016 , Wang et al., 2017 ). Nos basamos en los datos del Quinto Informe de
Evaluación (AR5) del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) para proyectar futuras áreas de distribución de las
comunidades forestales ( www.ccafs-climate.org ). Para modelar la futura distribución de las comunidades forestales en la década de
2080 (2071–2099), utilizamos el mapa promedio de tres modelos climáticos globales (GCM; es decir, cccma_canesm2,
csiro_mk3_6_0 y mohc_hadgem2_es) y dos gases de efecto invernaderoescenarios de concentración, las vías de concentración
representativas (RCP) de 4.5 (media: 780  ppm; rango: 595 a 1005 por 2100) y 8.5 (media: 1685 ppm; rango: 1415 a 1910 por 2100),
que representan la concentración de gas alta y baja escenarios, respectivamente (www.ccafs-climate.org ; Bellard et al., 2014 ). RCP
8.5 tiene mayores concentraciones acumuladas de dióxido de carbono que RCP 4.5; por lo tanto, cada escenario causará diferentes
cambios climáticos debido a las concentraciones antropogénicas variables de gases de efecto invernadero y
otros contaminantes ( www.ccafs-climate.org ).
Basada en el supuesto de equilibrio de las comunidades forestales en diferentes escalas espaciales y temporales, el modelo
de máxima entropía , un MDS común, se usó para proyectar las áreas de distribución potencial futuras de las comunidades forestales
en China basándose en variables bioclimáticas y registros de ocurrencia ( Phillips et al., 2006 , Ullerud et al., 2016 , Wang et al.,
2017 ). Todas las celdas de la cuadrícula se consideraron como un posible espacio de distribución de máxima entropía ( Phillips et al.,
2006 ). Utilizamos el software MaxEnt para ejecutar el modelado de máxima entropía utilizando los datos de distribución actuales de
las comunidades forestales como registros de ocurrencia ( Ullerud et al., 2016 , Wang et al., 2017). Las celdas del mapa a las que se
asignó un valor de 1 tuvieron las puntuaciones más altas de probabilidades de distribución potenciales, y aquellas con un valor de 0
tuvieron las probabilidades de distribución potencial más bajas ( Phillips et al., 2006 ). Los conjuntos de modelos fueron los siguientes:
(1) el multiplicador de regularización (beta) se estableció en dos para evitar el ajuste excesivo del modelo ( Radosavljevic y Anderson,
2014 ); (2) un enfoque de validación cruzada diez veces mayor para eliminar el sesgo de los registros de ocurrencia ( Phillips et al.,
2009 , Merow et al., 2013 ); (3) el número máximo de puntos de referencia se estableció en 10,000, lo que coincidió con la distribución
promedio empírica para cada comunidad forestal, es decir, lo más cercano posible a los datos de capacitación (Merow et al., 2013); y,
(4) el formato de salida fue cloglog ( Phillips et al., 2017 ); todos los demás ajustes se establecieron como se describe en Ullerud et
al. (2016) . Utilizamos el “umbral de presencia de entrenamiento del percentil 10” para definir las áreas de distribución y no distribución
para todas las comunidades forestales en los escenarios de concentración de gas alta y baja ( Kramer-Schadt et al., 2013 , Merow et
al., 2013 ).
La importancia del porcentaje de contribución (PC) de las variables bioclimáticas, es decir, su importancia para las distribuciones de
las comunidades forestales, se probó utilizando el método de jackknife ( Oke y Thompson, 2015 ). Calculamos el PC promedio en
base a 16 tipos de vegetación. Las variables ambientales importantes para cada tipo de vegetación se consideraron como aquellas
con valores de PC superiores al 15% ( Oke y Thompson, 2015 ).
Utilizamos el área bajo la curva característica de operación del receptor(AUC) y la tasa de omisión de entrenamiento para evaluar la
capacidad predictiva relativa del modelo ( Phillips et al., 2006 ). El rango de valores de AUC varía de 0.5 (la capacidad predictiva más
baja o no es diferente de una distribución predictiva seleccionada al azar) a 1 (la capacidad predictiva más alta; Phillips et al.,
2006 ). Los modelos de cada especie con valores superiores a 0.7 se consideraron útiles en nuestro estudio ( Phillips et al., 2006 ). La
tasa de omisión de entrenamiento fue la proporción de los registros de ocurrencia de entrenamiento colocados en celdas de la red de
ausencia prevista ( Phillips et al., 2006 , Anderson y Gonzalez, 2011). Una baja tasa de omisión es una condición necesaria para un
buen SDM ( Phillips et al., 2006 ). Utilizamos una prueba binomial de una cola para la hipótesis nula de que los puntos de prueba no
son mejores que los de una predicción aleatoria ( Phillips et al., 2006 , Anderson y Gonzalez, 2011). Esto produjo una predicción
binaria que incluye todas las células al menos tan adecuadas (según Maxent) como aquellas en las que se sabía que la especie
estaba presente (distribuciones actuales de las comunidades forestales; Phillips et al., 2006 , Anderson y Gonzalez, 2011 ). Las
probabilidades binomiales se basaron en seis umbrales (información detallada en la Tabla S1; Phillips et al., 2006). Una tasa de
omisión de entrenamiento con <  17% se consideró buena para el modelo ( Phillips et al., 2006 , Anderson y Gonzalez, 2011 ).
2.3 . Cuantificación de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático.
Es importante suponer que el límite de áreas de distribución puede definir el número de especies endémicas basadas en EAR ( Kinzig
y Harte, 2000 , Williams et al., 2007 , He and Hubbell, 2011 , Bellard et al., 2014 ). Además, la relación entre el área de una región (es
decir, los rangos de distribución de las comunidades forestales) y el número de especies restringidas (es decir, endémicas) se asumió
en nuestro estudio ( Rosenzweig, 1995 , He and Hubbell, 2011 , Storch et al., 2012). Las especies endémicas de ciertos climas están
en riesgo de extinción, y las comunidades pueden desagregarse o desaparecer si los climas desaparecen en esas regiones
(Rosenzweig, 1995 , Williams et al., 2007 , Ullerud et al., 2016 ). Bajo este supuesto, una pérdida de áreas de distribución de una
comunidad forestal corresponde a una pérdida de hábitat para especies endémicas ( Rosenzweig, 1995 , Kinzig y Harte,
2000 , Williams et al., 2007 , Bellard et al., 2014 ). Por lo tanto, el número de especies endémicas potencialmente amenazadas por el
cambio climático se evaluó midiendo el alcance de la pérdida de áreas de distribución debido al cambio climático utilizando EAR
( Kinzig y Harte, 2000 , Bellard et al., 2014).). Asumimos que las áreas de distribución que desaparecen, representadas por el rango
de la comunidad forestal, fueron un proxy del porcentaje perdido de especies endémicas vulnerables al cambio climático ( Williams et
al., 2007 , Bellard et al., 2014 ). Evaluamos el porcentaje perdido de especies endémicas para cuantificar la vulnerabilidad de cada
comunidad forestal al cambio climático mediante la siguiente ecuación ( Kinzig y Harte, 2000 ):

donde S  perdido es el grado de vulnerabilidad de una comunidad forestal al cambio climático (el índice de vulnerabilidad informa el
número proporcional de especies que se espera que se extingan localmente a medida que el área de idoneidad retrocede ante el
cambio climático); Una  pérdida es la pérdida de áreas de distribución con un rango de comunidad forestal bajo cambio climático futuro
(áreas de distribución actuales menos futuras); Una  corriente es el límite de confianza del 90% de las áreas de distribución actuales del
rango de la comunidad forestal para reducir el sesgo y los errores debidos a las escalas de las celdas de la cuadrícula; y, z ′ es una
constante [z ′  =  -  ln (1  -  1/2z ) / ln (2)]. Basado en Bellard et al. (2014) , utilizamos un valor intermedio de z(0.2) para nuestro análisis
porque este valor representa un equilibrio entre hábitats fragmentados y situaciones continentales ( Kinzig y Harte,
2000 ). Los valores  perdidos menores que cero, o aproximadamente cero, indicaron que el tipo de comunidad forestal no era vulnerable
debido al cambio climático.
Finalmente, calculamos el porcentaje medio perdido de especies endémicas de comunidades forestales para cada tipo de vegetación
forestal para cuantificar la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático. La prueba t de muestras pareadas se usó para
evaluar la diferencia de vulnerabilidad entre los escenarios de concentración de gas baja y alta. Dividimos los grados de vulnerabilidad
(de 0 a 1) en cinco niveles y calculamos la ocurrencia de comunidades forestales en función de los tipos de vegetación forestal en
todos los niveles. Usamos <  20% de las especies endémicas perdidas dentro de la comunidad forestal como indicador de una
vegetación forestal relativamente estable ( Bellard et al., 2014 ).

3. Resultados

Las predicciones de modelado fueron precisas con un AUC mayor a 0.7 y tasas de omisión de entrenamiento menores al 17%
( pruebas binomiales de una cola : P  < 0.01) en todas las comunidades forestales (Tabla S1). La temperatura media anual, la
precipitación anual y la precipitación del mes más seco contribuyeron a la distribución de las comunidades forestales en los 16 tipos
de vegetación ( Tablas 1 y S3). La precipitación del mes más seco fue la variable más importante para las distribuciones de
bosques caducifolios de hoja ancha subtropical (SBDF; 60.7 ± 28.6) de todas las variables y tipos de vegetación forestal ( Tablas 1 y
S3).   

Tabla 1. Importancia de las variables bioclimáticas para las distribuciones de los tipos de vegetación forestal .

Los valores en negrita representan las variables importantes para las distribuciones de los tipos de vegetación forestal. Bio1: temperatura media anual; Bio4:
temperatura estacional ; Bio5: temperatura máxima del mes más cálido; Bio6: temperatura mínima del mes más frío; Bio12: precipitación anual; Bio13: precipitación del mes más
húmedo; Bio14: precipitación del mes más seco; Bio15: estacionalidad de la precipitación. CTMNF: bosque frío-templado y templado en las montañas ; SBDF: bosque caducifolio
de hoja ancha subtropical ; SBEF: bosque siempreverde subtropical de hoja ancha ; SBESF: bosque esclerófilo siempreverde subtropical de hoja ancha; SMBEDF: bosque de hoja
perenne y hoja caduca mixta subtropical; SMBEF: monzón subtropicalbosque de hoja perenne; SMMNBEDF: montañas subtropicales mezcladas con hojas, hojas siempre verdes y
bosques caducifolios; SNF: bosque de agujas subtropicales; STBFS: subtropical, bosque tropical de bambú y matorral ; STMNF: bosque subtropical y tropical de hojas bajas; TBDF:
bosque caducifolio de hoja ancha templada; TMDW: bosque caducifolio templado micrófilo ; TMNBDF: hoja mixta de hojas templadas y bosques deciduos de hoja ancha; TMRF: bosque
tropical monzónico tropical ; TNF: bosque de hojas templadas; TRF: bosque tropical lluvioso .

Nuestro análisis sugirió que el 78.9% y el 61.8% de la vegetación forestal debería ser relativamente estable en los escenarios de
concentración baja y alta, respectivamente ( Fig. 2 ). Hubo grandes áreas vulnerables de vegetación forestal en el noreste y suroeste
de China en escenarios de concentración baja y alta ( Fig. 3 ). El sureste de China tenía áreas más pequeñas de vegetación forestal
vulnerable ( Fig. 3 ). Con el aumento de las concentraciones de gas, la vegetación forestal se volvería cada vez más vulnerable ( Fig.
3 ). En particular, en el escenario de alta concentración, el noroeste de China tendría varias áreas de vegetación forestal vulnerable
( Fig. 3 ).

Fig. 2 . Porcentajes de vegetación forestal vulnerable debido al cambio climático en cinco niveles de vulnerabilidad . El análisis incluye 204 comunidades forestales.

Fig. 3 . Mapeo de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico en China bajo los escenarios de baja (a) y alta (b) de gases de efecto
invernadero . La vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático se indica de azul a rojo para representar una vulnerabilidad de baja a alta,
respectivamente.

El bosque de hoja perenne mixta subtropical y el bosque caducifolio(SMBEDF) se vieron más afectados en el escenario de baja
concentración (vulnerabilidad: 0,377; Tabla 2 ). Sin embargo, la vulnerabilidad de la vegetación forestal de SMBEDF (vulnerabilidad:
0,608), templado-frías y templadas montañas de Coníferas bosque (CTMNF; vulnerabilidad: 0,448), y el bosque de hoja caduca
needleleaf y de hoja ancha mixta templada (TMNBDF; vulnerabilidad: 0.628) tipos de cambio climático era muy elevado en el
escenario de alta concentración en comparación con el escenario de baja concentración (vulnerabilidad: mayor que 0,377; Tabla
2 ). La vulnerabilidad fue significativamente mayor en los escenarios de alta concentración ( P < 0.05) para siete tipos de vegetación
de bosque, incluyendo CTMNF, TMNBDF, bosque templado de hojas acanaladas (TNF), bosque subtropical y de montañas tropicales
agujas de hoja ancha (STMNF), bosque caducifolio de hoja ancha templada (TBDF), bosque esclerófilo subtropical de hoja ancha de
hoja perenne (SBESF) y tropical Bosque lluvioso monzónico (TMRF; Tabla 2 ). El cambio climático tuvo los mayores efectos en las
comunidades forestales, incluido el bosque Castanopsis orthacantha (bosque siempreverde subtropical de hoja ancha;
SBEF), Cyclobalanopsis glauca , Pistacia chinensis , bosque Celtis sinensis (SMBEDF), C. glauca , Carpinus pubescens , Platycarya
strobilacea forest (SMBEDF), Fagus lucida , Cyclobalanopsis myrsinaefolia forest (SMBEDF), F. lucida , Lithocarpus hancei , Illicium
jiadifengpi forest (SMBEDF) y Pinus pumila crawl forest (CTMNF; Tabla S4).
Tabla 2 . Evaluación de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico en China.

Probamos ( valores de df y P  ) la vulnerabilidad entre los escenarios de concentración de gas baja y alta para cada  tipo de vegetación forestal . Los valores en negrita representan las
diferencias significativas de la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático antropogénico entre los escenarios de concentración de gas baja y alta (  P  < 0.05). CTMNF:
bosque frío-templado y templado en las montañas ; SBDF: bosque caducifolio de hoja ancha subtropical ; SBEF: bosque siempreverde subtropical de hoja ancha ; SBESF: bosque
esclerófilo siempreverde subtropical de hoja ancha; SMBEDF: bosque de hoja perenne y hoja caduca mixta subtropical; SMBEF: monzón subtropical bosque de hoja
perenne; SMMNBEDF: montañas subtropicales mezcladas con hojas, hojas siempre verdes y bosques caducifolios; SNF: bosque de agujas subtropicales; STBFS:
subtropical, bosque tropical de bambú y matorral ; STMNF: bosque subtropical y tropical de hojas bajas; TBDF: bosque caducifolio de hoja ancha templada; TMDW: bosque caducifolio
templado micrófilo ; TMNBDF: hoja mixta de hojas templadas y bosques deciduos de hoja ancha; TMRF: bosque tropical monzónico tropical ; TNF: bosque de hojas
templadas; TRF: bosque tropical lluvioso .

4 . Discusión
Nuestro estudio utilizó un enfoque integrado de SDM y EAR para evaluar la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático
antropogénico en China, y mapeamos la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio climático ( Fig. 3 ). Nuestros resultados
mostraron que el cambio climático antropogénico es probable que afecte de manera generalizada la vegetación forestal en
China. Dichos efectos pueden mejorarse significativamente al aumentar lasconcentraciones de gases de efecto invernadero en
siete tipos de vegetación forestal (información detallada en las Tablas 2 y S4). Habría áreas de vegetación forestal vulnerable en el
noroeste de China en el escenario de alta concentración ( Fig. 3). Además, la temperatura media anual, la precipitación anual y la
precipitación del mes más seco fueron las variables ambientales más importantes para las áreas de distribución de las comunidades
forestales, lo que indica que estas tres variables ambientales deben utilizarse como los indicadores principales para las evaluaciones
de vulnerabilidad de la vegetación forestal bajo Cambio climático ( tabla 1 ). Proporcionamos las referencias sobre la integración del
cambio climático en la gestión de la conservación de los bosques en China.
Delineamos regiones clave con un alto riesgo de vulnerabilidad al cambio climático, particularmente en el noreste y suroeste de China
( Fig. 3 ). El noreste de China tiene una gran diversidad de especiesforestales y abundantes recursos forestales , particularmente
grandes reservas de carbono ( Zhang et al., 2007 , Peng et al., 2009 , Piao et al., 2009 ). El cambio climático antropogénico representa
una gran amenaza potencial para la diversidad de plantas e incluso podría afectar las funciones de conservación de la diversidad de
especies ( McCarthy y Burgman, 1995 , Reyer et al., 2014 , Zhu et al., 2014 , Wang et al., 2016). Los cambios de temperatura y
precipitación pueden dar como resultado mayores déficits de presión de vapor y evaporación , y reducir la disponibilidad de agua para
el crecimiento de las plantas (Beaumont et al., 2011 ). Además, la variación climática podría restringir los tamaños de la reserva de
carbono y los rasgos funcionales (p. Ej., Área transversal y bioma de árboles) relacionados con los servicios de los
ecosistemas ( Wang et al., 2006 , Hanewinkel et al., 2013 , Buizer et al., 2014 , Ripple et al., 2014 ). Nuestros resultados indican que la
vegetación forestal en las montañas orientales.El noreste de China fue más vulnerable al cambio climático futuro ( Fig.
3 ). Las actividades humanas intensas (p. Ej., La explotación y utilización excesivas de recursos silvestres, la urbanización rápida)
pueden disminuir el tamaño de las poblaciones de especies viables y sus capacidades para resistir los factores estresantes abióticos
( Klooster y Masera, 2000 , Sayer et al., 2004 , Jump y Penuelas, 2005 , Traill et al., 2010 , Hanski, 2015 ). Por lo tanto, el cambio
climático antropogénico puede aumentar los efectos negativos sobre la vegetación forestal como resultado de la influencia humana
( Jump y Penuelas, 2005 , Traill et al., 2010 ,Hanski, 2015 ). La diversidad de especies, el almacenamiento de carbono y los
ecosistemas completos pueden verse gravemente afectados negativamente por el cambio climático antropogénico en el noreste de
China.
El suroeste de China es un punto de acceso a la biodiversidad ; varias especies están amenazadas e incluso en peligro ( Myers et al.,
2000 ; https://www.iucn.org/ ). La vegetación forestal puede proporcionar hábitats adecuados para una gran diversidad de especies y
biomas completos ( Olson et al., 2001 , Buizer et al., 2014 , Matthews et al., 2014 , Hanski, 2015 ). Sin embargo, el aumento de la
temperatura puede reducir áreas adecuadas para tipos de bosques particulares, especialmente en biomas tropicales ( Beaumont et
al., 2011).). Los biólogos de la conservación y los administradores gubernamentales chinos han adoptado una variedad de estrategias
de conservación para conservar y promover la biodiversidad en el suroeste de China ( Zhang et al., 2012 , Zhang et al., 2014 , Ren et
al., 2016 , Xu et al., 2017 , Zhang et al., 2017 ). La red de reservas naturales se está mejorando cada vez más para conservar la
diversidad de especies y aumentar las conexiones de hábitat ( Zhang et al., 2012 , Zhang et al., 2014 , Xu et al., 2017). Sin embargo,
es probable que el cambio climático antropogénico debilite la efectividad de las estrategias de conservación y las reservas naturales
para la biodiversidad debido a que los bosques fríos-templados y templados de las montañas del suroeste de China son
especialmente vulnerables al cambio climático ( Fig. 1 , Fig. 3 ; Tabla 2 ). Al igual que en nuestros hallazgos, otros estudios han
demostrado que el cambio climático tiene el potencial de reducir las áreas de distribución de las especies forestales, cambiar la
composición de las comunidades de especies y conducir a una mayor fragmentación del hábitat ( Mawdsley et al., 2009 , Araújo et al.,
2011 , Zhang et al., 2014 , Wang et al., 2016). Los científicos chinos se han dado cuenta de la importancia del cambio climático para la
conservación de los bosques en el suroeste de China; en particular, la provincia de Yunnan ha sido ampliamente estudiada ( Hu et al.,
2008 , Zhang et al., 2012 , Zhang et al., 2014 , Ren et al., 2016 , Zhang et al., 2017 ). Por ejemplo, Zhang et al. (2014) utilizaron SDM
para modelar el patrón de distribución de los bosques en la provincia de Yunnan, y sugirieron que la política de
conservación debería contrarrestarLos impactos negativos previstos del cambio climático en la vegetación forestal. Nuestro estudio
ofrece apoyo para mejorar la política de conservación de la biodiversidad y mejorar la efectividad de las estrategias de conservación y
el establecimiento de reservas naturales en el suroeste de China.
Nuestro estudio determinó que los tipos de vegetación forestal más vulnerables al cambio climático incluían el bosque caducifolio
de hoja ancha mixta subtropical y el bosque caducifolio templado frío y templado y el bosque caducifolio de hoja ancha y templado
mixto templado. Las concentraciones más altas de gases de efecto invernadero podrían aumentar la vulnerabilidad de estos tres tipos
de vegetación forestal ( Tabla 2 ). La vegetación del bosque siempreverdemixto de hoja ancha subtropical y hoja caduca es uno de los
grupos más grandes de productividad primaria de los ecosistemas terrestres de China , y proporciona una variedad de servicios
ecosistémicos (por ejemplo, clima, agua y regulaciones de nutrientes, alimentos, materias primas , etc.) .recreación , y funciones
de refugio y guardería para animales y plantas) para personas ( Dixon et al., 1994,De Groot et al., 2002,Piao et al., 2009,Yu et al.,
2014). Sin embargo, el cambio climático antropogénico puede llevar a la pérdida de importantes servicios de los ecosistemas en los
bosques de este tipo de vegetación (por ejemplo, F. lucida,bosque deC. myrsinaefolia; Tabla S4). Más importante aún, el cambio
climático puede resultar en la extinción de especies (Kinzig y Harte, 2000). El área de distribución y el número de especies en los tipos
de vegetación están relacionados en gran medida con la precipitación (Bellard et al., 2014;Tabla 1). Por lo tanto, sugerimos
realizar evaluaciones de riesgo de extinción para especies que consideren cambios en la precipitación en bosques caducifolios y
caducifolios mixtos subtropicales de hoja ancha.
Nuestros resultados de que la vegetación del bosque frío-templado y templado de las montañas en la hoja (p. Ej., El bosque de
arrastre de P. pumila  ) fue vulnerable al cambio climático indicaron que el crecimiento y la composición de las especies dentro de las
comunidades cambiarían debido al cambio climático. Estudios previos han demostrado que la temperatura limita más el crecimiento y
la reproducción de las especies de árboles, y la expansión de la línea de árboles será variable regionalmente en los bosques de las
hojas de las hojas ( Grace et al., 2002 , Jump et al., 2009 , Matías y Jump, 2012 ). Nuestros resultados indican que la
temperatura estacionalfue la variable más importante para las áreas de distribución de las montañas y la vegetación forestal, y esos
cambios podrían resultar en una mayor vulnerabilidad de la vegetación forestal ( Tabla 1 ). Por lo tanto, la estacionalidad de la
temperatura sería un indicador preferido para evaluar los cambios de la población en la vegetación del bosque frío-templado y
templado de las montañas. Además, la vegetación de hoja caduca de hojas de hoja mixta templada y templada también se distribuyen
ampliamente en el noreste de China, las regiones de riesgo delineadas en nuestro estudio ( Consejo Editorial del Mapa de Vegetación
de China, Academia China de Ciencias, 2001 , Zhang et al., 2007 ). Para la conservación de la diversidad de especies , el
almacenamiento de carbono y los ecosistemas, necesitamos formular adaptativosplanificación de la conservación del cambio climático
para la vegetación del bosque caducifolio de hojas templadas y de hoja ancha en el noreste de China ( Huston y Marland, 2003).
También debemos considerar las incertidumbres inherentes asociadas con nuestro análisis. Primero, la EAR de nuestro estudio es
una estimación aproximada de las especies que son susceptibles de ser impactadas en el futuro debido a los cambios de los valores z
con diferentes grupos taxonómicos; esto puede dificultar la determinación de los umbrales de vulnerabilidad relacionados con el
cambio climático ( Kinzig y Harte, 2000 , Bellard et al., 2014). Sin embargo, nuestro estudio solo se centró en los grados de
vulnerabilidad en diferentes tipos de bosques, y esa incertidumbre se redujo lo más posible. En segundo lugar, los nichos climáticos
son diferentes para todas las especies, lo que da como resultado varias áreas de distribución. Utilizamos el método jackknife para
evaluar la contribución de las variables climáticas a las distribuciones de especies. Encontramos que las distribuciones de la mayoría
de la vegetación forestal estaban relacionadas con la temperatura media anual, la precipitación anual y la precipitación del mes más
seco, por lo que podríamos reducir las incertidumbres relacionadas con los nichos climáticos. En tercer lugar, el análisis de las
distribuciones futuras se basó en MDS correlativos, que tienen incertidumbres inherentes ( Merow et al., 2013 , Bellard et al.,
2014). Por ejemplo, algunos sesgos espaciales de los registros de ocurrencia pueden sobreestimar o subestimar los rangos de
distribución potencial ( Merow et al., 2013 ). Además, evaluamos principalmente la vulnerabilidad de la vegetación forestal al cambio
climático antropogénico en China basándose en el supuesto de equilibrio de las comunidades forestales en diferentes escalas
espaciales y temporales. Las partes de los nichos fundamentales de las comunidades forestales no se pudieron evaluar en nuestro
estudio, lo que podría generar incertidumbres en el MDS. Para disminuir esta incertidumbre, solo evaluamos los cambios futuros de
las áreas de distribución dentro de los rangos de distribución actuales de la vegetación forestal, y utilizamos esos cambios para
realizar el análisis EAR.
A pesar de estas incertidumbres, nuestras evaluaciones tienen profundos conocimientos para la conservación de la vegetación
forestal. Destacamos la urgencia de que el cambio climático debe integrarse en la planificación futura de la política de conservación
para los bosques en China. Sugerimos mejorar la red de reservas naturales, tomar la conservación ex situ de especies amenazadas
en regiones no vulnerables y priorizar el monitoreo a largo plazo del cambio climático en regiones vulnerables ( Araújo et al.,
2011 , Bellard et al., 2014 , Ren et al., 2016 ). Otros estudios deben considerar los cambios en el uso de la tierra y la invasión
biológica para probar nuestro estudio ( Bellard et al., 2014). Además, los enfoques de evaluación de vulnerabilidad basada en rasgos
mecanicista-SDM (modelos mixtos) y basados en rasgos pueden mejorar las evaluaciones de la vulnerabilidad de la vegetación
forestal al cambio climático antropogénico en China ( Pacifici et al., 2015 ). Finalmente, se deben desarrollar nuevos enfoques para
abordar los problemas del cambio climático y la conservación de los bosques.

5 . Conclusiones

Concluimos que existen grandes áreas de vegetación forestal vulnerables al cambio climático antropogénico en el noreste y suroeste
de China. Por otra parte, la vegetación de hoja perenne subtropical mixto de hoja ancha y bosques de hoja caduca , templado-frías y
templadas montañas bosques de Coníferas, y tipos de bosques de Coníferas y caducifolios de hoja ancha mixtos templados se verían
afectados más severamente por el cambio climático antropogénico. Por lo tanto, necesitamos elaborar estrategias de conservación
adaptadas al clima para la vegetación forestal en China. La temperatura media anual, la precipitación anual y la precipitación del mes
más seco fueron los principales indicadores de la vegetación forestal vulnerable bajo el cambio climático. Nuestra sugerencia es
realizar el riesgo de extinción.evaluación de especies dentro de las vegetaciones forestales considerando diferentes escenarios de
concentración de gases de efecto invernadero , con temperatura y precipitación como indicadores para evaluar los cambios en la
población de la vegetación forestal. Aunque existen algunas incertidumbres con este tipo de análisis predictivo, nuestra evaluación
proporciona información importante para la planificación de la gestión de la conservación a escala nacional y el establecimiento
de reservas naturales .
Reconocimiento
Agradecemos los valiosos comentarios del editor y dos revisores por la mejora del manuscrito inicial. Este trabajo ha sido apoyado por
el proyecto confiado por la Administración Estatal de Silvicultura deChina "Evaluación de la efectividad de las pequeñas reservas
naturales: un caso de la ciudad de Lin'an, provincia de Zhejiang".