Determinación de las curvas de crecimiento y acumulación de nutrientes en la variedad Albion de fresa

(Fragaria x ananassa) para establecer los requerimientos nutricionales de las plantaciones desarrolladas
en la zona de Fraijanes, Cantón Central de Alajuela.

Pablo Castro Sánchez

TESIS PARA OPTAR AL GRADO DE PROFESIONAL DE INGENIERO AGRÓNOMO CON EL

GRADO DE LICENCIADO EN AGRONOMÍA

ESCUELA DE AGRONOMÍA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS

UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

2017
 Determinación de las curvas de crecimiento y acumulación de nutrientes en la variedad Albion de fresa
(Fragaria x ananassa) para establecer los requerimientos nutricionales de las plantaciones desarrolladas
en la zona de Fraijanes, Cantón Central de Alajuela.

Pablo Castro Sánchez

TESIS PARA OPTAR AL GRADO DE PROFESIONAL DE INGENIERO AGRÓNOMO CON EL

GRADO DE LICENCIADO EN AGRONOMÍA

_________________________________

M. Sc. Róger Fallas Corrales DIRECTOR DE TESIS

_________________________________

M. Sc. Gilberto Cabalceta Aguilar MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________

M. Sc. Patricia Quesada Rojas MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________

M. Sc. Gabriel Garbanzo León MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________

Ph. D. Eric Guevara Berger DIRECTOR DE ESCUELA

_________________________________

José Pablo Castro Sánchez SUSTENTANTE

2
 DEDICATORIA

A mi madre María Isabel Sánchez Córdoba y a mi padre José Daniel Castro Calvo, quienes
incondicionalmente me han apoyado siempre para llegar a donde estoy.

A mis amigos, porque fueron, son y serán uno de mis mayores impulsos para seguir adelante.

3
 AGRADECIMIENTOS

Al profesor M. Sc. Guillermo Chacón Jiménez, por impulsarme a realizar este proyecto.

A mi tutor M. Sc. Róger Fallas Corrales, por su gran apoyo, conocimiento y asesoramiento.

A Don Juan Luis Borloz y su esposa Triny Benavídez, por la gentileza de brindarme un espacio en su finca
y apoyarme para realizar mi trabajo.

Al Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas de la Universidad de Costa

Rica y su Coordinadora M. Sc. Floria Bertsch Hernández por su colaboración.

Al Instituto Meteorológico Nacional (IMN) por la colaboración y brindarme la información que requerí
para este trabajo.

A mis compañeros de carrera, Gabriel Matamoros, Miguel García y Rafael Astúa quienes fueron la yunta
de todos estos años y por quienes inició la idea de hacer este proyecto.

A los profesores M. Sc. Gilberto Cabalceta, M. Sc. Patricia Quesada y M. Sc. Gabriel Garbanzo por su
conocimiento y ayuda para finalizar este trabajo.

A mi alma mater, la Universidad de Costa Rica, quien me dio amigos, experiencias y de donde me llevaré
muchos de los mejores recuerdos de mi vida.

A todas aquellas personas, familiares, amigos, profesores y compañeros que fueron parte de todo el proceso
de mi formación personal y académica y que contribuyeron de alguna manera en este proyecto.

4
 ÍNDICE DE CONTENIDO

DEDICATORIA .......................................................................................................................................... 3
AGRADECIMIENTOS .............................................................................................................................. 4
ÍNDICE DE FIGURAS............................................................................................................................... 8
ÍNDICE DE CUADROS ........................................................................................................................... 10
RESUMEN................................................................................................................................................. 12
INTRODUCCIÓN .................................................................................................................................... 14
OBJETIVOS.............................................................................................................................................. 16
Objetivo general ...................................................................................................................................... 16
Objetivos específicos .............................................................................................................................. 16
MARCO TEÓRICO ................................................................................................................................. 16
Características de la variedad Albion...................................................................................................... 17
Caracterización del crecimiento y fenología de la planta de fresa .......................................................... 18
Fenología del cultivo de fresa ................................................................................................................. 20
Metodologías para el cálculo de la acumulación de Grados Día Temperatura (GDT) ........................... 23
Método de Seno Simple ...................................................................................................................... 23
Método de Ometto .............................................................................................................................. 24
Método Ontario ................................................................................................................................... 25
Método residual modificado ............................................................................................................... 26
Curvas y análisis de crecimiento ............................................................................................................. 26
Curvas de acumulación de nutrientes...................................................................................................... 28
Revisión de estudios sobre fertilización y absorción de nutrimentos en el cultivo de la fresa a nivel
mundial. .................................................................................................................................................. 29
Funciones y efectos de los nutrientes en la planta .................................................................................. 33
Macronutrientes ...................................................................................................................................... 33
Nitrógeno ............................................................................................................................................ 33
Fósforo ................................................................................................................................................ 34
Potasio ................................................................................................................................................. 35
Calcio .................................................................................................................................................. 36
Magnesio ............................................................................................................................................. 37
Azufre ................................................................................................................................................. 37

5
 Micronutrientes ....................................................................................................................................... 38
Boro..................................................................................................................................................... 38
Zinc ..................................................................................................................................................... 39
Manganeso .......................................................................................................................................... 39
Cobre ................................................................................................................................................... 40
Hierro .................................................................................................................................................. 41
Molibdeno ........................................................................................................................................... 42
Reseña de la producción de fresa a nivel nacional e internacional ......................................................... 42
Producción internacional..................................................................................................................... 42
Producción nacional ............................................................................................................................ 43
Situación general del desarrollo del cultivo de fresa en la zona en estudio e investigación desarrollada
en el país. ................................................................................................................................................ 44
El cultivo de la fresa en Fraijanes ....................................................................................................... 44
Investigación desarrollada en Costa Rica ........................................................................................... 45
METODOLOGÍA ..................................................................................................................................... 46
Condiciones agroclimáticas de la zona ................................................................................................... 46
Análisis químico de suelos y de patógenos en suelo y plantas ............................................................... 47
Preparación del terreno y siembra en campo .......................................................................................... 47
Fertilización del cultivo .......................................................................................................................... 48
Evaluaciones, recolección y procesamiento de muestras ........................................................................ 49
Construcción de las curvas de acumulación de nutrientes ...................................................................... 50
Construcción de las curvas de crecimiento y acumulación de biomasa .................................................. 51
Requerimientos nutricionales del cultivo y productividad total de fruta ................................................ 52
RESULTADOS Y DISCUSIÓN .............................................................................................................. 52
Estimación de los Grados Día Temperatura (GDT) ................................................................................ 52
Curvas de crecimiento y acumulación de biomasa ................................................................................. 56
Absorción total de nutrientes .................................................................................................................. 62
Curvas de acumulación de nutrientes...................................................................................................... 66
Nitrógeno ............................................................................................................................................ 66
Fósforo ................................................................................................................................................ 69
Potasio ................................................................................................................................................. 72
Calcio .................................................................................................................................................. 75
Magnesio ............................................................................................................................................. 77

6
 Azufre ................................................................................................................................................. 80
Zinc ..................................................................................................................................................... 82
Boro..................................................................................................................................................... 85
Manganeso .......................................................................................................................................... 87
Cobre ................................................................................................................................................... 89
Dinámica de acumulación de nutrientes por órgano ............................................................................... 92
Raíz ..................................................................................................................................................... 92
Corona ................................................................................................................................................. 94
Hojas ................................................................................................................................................... 97
Flores................................................................................................................................................. 100
Fruto .................................................................................................................................................. 102
Acumulación porcentual de elementos por órgano ............................................................................... 104
Rendimiento del cultivo y requerimientos nutricionales ...................................................................... 106
CONCLUSIONES................................................................................................................................... 111
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................. 113
ANEXOS .................................................................................................................................................. 121

7
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Diagrama de distribución trimestral de las estaciones climáticas en cada hemisferio y el

comportamiento general en el crecimiento del cultivo de fresa. ................................................................. 19

Figura 2. Descripción gráfica de algunas de las etapas fenológicas del cultivo de fresa (Tomado de Meier
et al. 1994). ................................................................................................................................................. 21

Figura 3. Estructura típica de macrotúneles utilizada en la zona de Fraijanes para el cultivo de fresa. ..... 46

Figura 4. Modelos de estimación para el cálculo de los DDS y GDTT necesarios para la aparición de hojas
desplegadas (A), flores (B) y frutos (C) durante un ciclo de cultivo de 6 meses y aplicable para las plantas
de fresa Albion desarrolladas en las condiciones agroclimáticas de la zona de Fraijanes, Alajuela, Costa
Rica (cada ecuación está colocada al lado de su eje respectivo). ................................................................ 55

Figura 5. Distribución de peso seco promedio de las plantas de fresa cultivar Albion (g planta -1) en los
diferentes órganos, evaluados desde el transplante hasta los 176 DDS. Raíz (A), corona (B), hojas (C),
flores (D), fruta (E), total (F). Nótese las diferencias en las escalas para cada gráfico. ............................. 58

Figura 6. Índices de crecimiento del cultivo de fresa cultivar Albion hasta los 176 DDS. Tasa de
Crecimiento Absoluto (TCA) expresado en g día-1 (A). Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) expresada en
g(g día-1) (B)................................................................................................................................................ 61

Figura 7. Curva de acumulación de N total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de N para cada etapa con base en la absorción total (B). .......................................................... 68

Figura 8. Curva de acumulación de P total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de P para cada etapa con base en la absorción total (B). ........................................................... 71

Figura 9. Curva de acumulación de K total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de K para cada etapa con base en la absorción total (B). .......................................................... 74

Figura 10. Curva de acumulación de Ca total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Ca para cada etapa con base en la absorción total (B). ..................................... 76

Figura 11. Curva de acumulación de Mg total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Mg para cada etapa con base en la absorción total (B). .................................... 79

Figura 12. Curva de acumulación de S total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de S para cada etapa con base en la absorción total (B). ........................................ 81

Figura 13. Curva de acumulación de Zn total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Zn para cada etapa con base en la absorción total (B). ..................................... 84

8
Figura 14. Curva de acumulación de B total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de B para cada etapa con base en la absorción total (B). ....................................... 86

Figura 15. Curva de acumulación de Mn total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Mn para cada etapa con base en la absorción total (B). .................................... 88

Figura 16. Curva de acumulación de Cu total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Cu para cada etapa con base en la absorción total (B). ..................................... 91

Figura 17. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en la raíz de fresa cultivar Albion hasta los
176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento. ............................................................. 93

Figura 18. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) de la corona de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento. ........................................................ 96

Figura 19. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en las hojas de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento. ........................................................ 98

Figura 20. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en las flores de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento. ...................................................... 101

Figura 21. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en el fruto de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento. ...................................................... 103

Figura 22. Acumulación porcentual de macronutrientes (A) y micronutrientes (B) en cada órgano para el
cultivo de fresa cultivar Albion hasta los 176 DDS. ................................................................................. 105

9
 ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Etapas de crecimiento fenológico y clave de identificación BBCH para fresa (Fragaria
ananassa Duch.) (Meier et al. 1994)........................................................................................................... 22

Cuadro 2. Índices de crecimiento fisiológicos empleados en cultivos (Barrera et al. 2010). ................ 27

Cuadro 3. Área sembrada, producción total y rendimiento por hectárea del cultivo de fresa en Costa
Rica en el período del 2007 – 2014 (FAOSTAT 2017) ........................................................................... 43

Cuadro 4. Características químicas del suelo donde se efectuó el ensayo (CIA-UCR 2015). .............. 47

Cuadro 5. Consumo de nutrientes por etapa fenológica para el cultivar Albion, considerando una
densidad de 50.000 plantas por hectárea, obtenido en la región de Zamora de Michoacán, México por
Aguilar (2011). .......................................................................................................................................... 48

Cuadro 6. Dosis de fertilizantes aplicadas semanalmente. ......................................................................... 49

Cuadro 7. Grados Día Temperatura acumulados en cada día de evaluación (GDT) y acumulados totales
durante el desarrollo del cultivo (GDTT) en la zona de Fraijanes, Alajuela. ............................................. 53

Cuadro 8. Promedio de hojas desplegadas, flores y frutos por planta, acumulado de flores y frutos de fresa
cultivar Albion y rendimiento de fruta cosechada durante el periodo de cultivo hasta los 176 DDS. ........ 54

Cuadro 9. Cantidad máxima de absorción por planta (mg planta -1), el estimado por hectárea (kg ha-1)
para 50.000 plantas durante el ciclo y la proyección de acumulación de nutrientes por hectárea para
un ciclo de producción de 15 meses. Valores ordenados de mayor a menor de acuerdo a la cantidad
absorbida. .................................................................................................................................................... 62

Cuadro 10. Recomendaciones de dosis de nutrientes (kg ha -1) para el cultivo de fresa en diferentes
zonas productoras y la comparación con los datos obtenidos en el presente proyecto (Tomado de
Geisseler y Horwath 2014; Haifa 2014; Hart et al. 2000; Hochmuth y Hanlon 2014; Medina et al. 2008).
.................................................................................................................................................................... 63

Cuadro 11. Extracción de macronutrientes por la fruta madura de fresa cultivar Albion expresada en
kg ton-1 de peso fresco. ........................................................................................................................... 108

Cuadro 12. Extracción de micronutrientes por la fruta madura de fresa cultivar Albion expresada en g ton -
1
de peso fresco. ........................................................................................................................................ 108

Cuadro 13. Requerimientos y distribución de macronutrientes de la fresa cultivar Albion según su etapa de
crecimiento, expresados en porcentaje (%) y en kg ha-1 según la acumulación total obtenida en el presente
ensayo. ...................................................................................................................................................... 109

10
Cuadro 14. Requerimientos y distribución de micronutrientes de la fresa cultivar Albion según su etapa
de crecimiento, expresados en porcentaje (%) y en g ha -1 según la acumulación total obtenida en el
presente ensayo. ....................................................................................................................................... 110

11
 RESUMEN

En Costa Rica el cultivo de fresa se ha convertido en una actividad agrícola de la que depende una
cantidad importante de familias que habitan las zonas altas del Valle Central y la zona de Fraijanes en el
cantón central de Alajuela es reconocida en el país como una de las principales productoras de fresa. En la
actualidad una cantidad importante de cultivares de fresa han sido liberados al mercado mundial (más de
1000), estos normalmente difieren entre sí respecto a su comportamiento agronómico debido a la gran
adaptabilidad que posee el cultivo a variedad de condiciones, por lo que se hace necesario desarrollar una
guía técnica para cada región en particular.

Se desarrollaron dos modelos de estimación de crecimiento de las plantas mediante la acumulación

de Grados Día Temperatura (GDT) y tiempo cronológico en días después de siembra (DDS) y se determinó
que no existen diferencias entre ninguno de los dos métodos. Éstos son aplicables para las plantas del
cultivar Albion desarrolladas en las condiciones agroclimáticas de la zona de Fraijanes. Se construyeron las
curvas de acumulación de biomasa seca total y para cada uno de los órganos principales de la planta (raíz,
corona, hojas, flores y fruto). La raíz acumuló en su punto máximo 4,20 g planta-1, la corona 4,10 g planta-
1
, las hojas 19,82 g planta-1, las flores 1,66 g planta-1 y el fruto 19,69 g planta-1. El total de biomasa seca
acumulada durante el periodo de cultivo fue de 49,35 g planta-1. Además de esto, se desarrollaron dos
índices de crecimiento fisiológico, la Tasa de Crecimiento Absoluto (TCA) y la Tasa de Crecimiento
Relativo (TCR), orientados al comportamiento de la parte vegetativa (raíz, corona y hojas) y a la parte
reproductiva (flores y frutos). Se encontró una interacción directa entre estas dos fracciones que indican
que cuando la parte vegetativa creció, la reproductiva disminuyó su desarrollo, mientras que cuando la
fracción reproductiva aumentó su tasa de crecimiento, la vegetativa la redujo.

La absorción de nutrientes por parte del cultivo mostró que el K es el macronutriente que más
consumió la planta (1501,48 mg planta-1), seguido por el N (997,80 mg planta-1) y el Ca (604,68 mg planta-
1
). El orden de consumo para los demás nutrientes fue P > Mg > S > Mn > Zn > B > Cu. Se construyeron
las curvas de acumulación para cada uno de los nutrientes nombrados anteriormente y para cada uno de los
órganos de la planta, además de la curva total. También se generaron gráficas del incremento porcentual de
la absorción de cada nutriente, basadas en la curva de absorción total. Se encontró que la hoja es la parte de
la planta que consume una gran cantidad de nutrientes durante todo el ciclo, teniendo mayor predominancia
en las etapas iniciales de crecimiento vegetativo y previo a la producción de fruta. Durante la fructificación,
el consumo de nutrientes se incrementó sobre todo hacia finales del periodo de cultivo, en donde el fruto

12
absorbió una cantidad importante de nutrimentos debido al aumento de la producción y la biomasa de este
órgano. Se observó también que la dinámica de absorción y movilización de algunos nutrientes en los
diferentes órganos tiene relación directa con la dinámica de producción de biomasa.

Al final del periodo de cultivo se determinó el rendimiento total en peso fresco y peso seco, los
cuales fueron de 153,3 g planta-1 y 12,76 g planta-1 respectivamente. Para un total de 50.000 plantas por
hectárea el rendimiento fue de 7668,6 kg ha-1 en peso fresco y 637,7 kg ha-1 en peso seco. Los
requerimientos nutricionales fueron establecidos con base en 5 etapas principales de crecimiento:
establecimiento, vegetativo, primera floración, primera fructificación, fructificación y cosecha, las cuales
se identificaron tomando en cuenta los cambios morfológicos observados en el campo y la dinámica de
absorción del cultivo.

Palabras clave: Fresa, Albion, curvas de absorción, curvas de crecimiento.

13
 INTRODUCCIÓN

En Costa Rica la fresa ha sido catalogada como una fruta exótica, aunque cada vez es más utilizada
para consumo fresco, elaboración de postres, batidos y preparación de alimentos industrializados. Esta fruta
es altamente apreciada por su aroma y sabor, así como por sus elevados contenidos de vitamina A y C, lo
que la hace atractiva y con buena demanda en el mercado interno (MAG 2007).

En la actualidad una cantidad importante de cultivares de fresa han sido liberados al mercado (más
de 1000), estos normalmente difieren entre sí respecto a su comportamiento agronómico, ya que muchos
factores externos (condiciones del clima, física y química de suelos, fertilización, disponibilidad de agua,
etc.) o internos (variabilidad genética, vigor, capacidad de adquisición y asimilación de nutrientes) pueden
afectar el desarrollo, así como su potencial productivo. La gran adaptabilidad que posee el cultivo de la
fresa a variedad de condiciones hace necesario que se desarrolle una guía técnica para cada región en
particular (Pimentel y Velázquez 2010).

En Costa Rica el cultivo de fresa se ha convertido en una actividad agrícola de la que depende una
cantidad importante de familias que habitan las zonas altas del Valle Central, principalmente en las
provincias de Alajuela (Fraijanes y Poasito), Heredia (Vara Blanca), Cartago (Llano Grande) y San José
(Coronado).

La zona de Fraijanes en el cantón central de Alajuela, reconocida en el país como una de las
principales productoras de fresa, es uno de los lugares en que la producción de esta fruta se ha convertido
en una actividad económica de importancia, ya que es una ruta de paso de gran cantidad de turistas
nacionales y extranjeros que visitan el Parque Nacional Volcán Poás, y quienes aprovechan para comprar
la fruta y consumirla fresca.

El país ha producido este cultivo por unos 30 años, usando cultivares como Chandler y Oso Grande,
los cuales ya no son propagados por los viveristas de California (quienes proveen la mayor parte de las
plantas utilizadas por los agricultores nacionales), ya que estos cultivares son muy viejos y ya han perdido
la protección de los derechos de obtención, por lo que se están sustituyendo por otros nuevos y de
características más atractivas para el mercado. Dentro de estos nuevos cultivares de fresa, los más utilizados
según los productores son: Festival, San Andreas, Elyana y Albion.

14
 Los productores están enfrentando esta renovación de cultivares con un vacío de información
técnica, ya que desconocen realmente su comportamiento agronómico, por lo que han aplicado prácticas de
manejo empíricas que llevan a no siempre obtener el mayor potencial productivo de estos nuevos cultivares.
La falta de investigación desde hace casi 20 años en Costa Rica ha hecho que los sistemas de producción
de fresa estén desactualizados, lo que genera un bajo rendimiento y calidad de fruta variable.

Para poder generar nueva información en el campo de la nutrición, es necesaria la construcción de

la curva de crecimiento y la curva de acumulación de nutrientes. La curva de crecimiento permite obtener
medidas del incremento en el peso seco de la planta, mientras que la curva de acumulación de nutrientes
determina la cantidad de éstos extraída por la planta en su ciclo de vida. La determinación de estas dos
curvas permite establecer las etapas de mayor producción de biomasa y requerimientos nutricionales, por
lo que se puede planificar mejor la fertilización del cultivo (Molina et al. 1993).

Sin embargo, pese a que las curvas de crecimiento y acumulación de nutrientes son excelentes
herramientas, el diseño de un esquema de fertilización de fresa también considera factores como el tipo de
suelo, análisis físico y químico, tipo de riego y sistema de producción, ya que los máximos rendimientos
del cultivo y los requerimientos de nutrientes están estrechamente relacionados con estos factores (Pimentel
y Velázquez 2010).

Dada la problemática que se vive actualmente en la zona productora de Fraijanes, se hace necesario
el desarrollo de este tipo de investigaciones, que busquen generar herramientas e información actualizada
para mejorar los sistemas productivos. Por esta razón el objetivo de este trabajo fue determinar las curvas
de crecimiento y acumulación de nutrientes en la variedad Albion de fresa para establecer los
requerimientos nutricionales de las plantaciones desarrolladas en la zona de Fraijanes de Alajuela.

15
 OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

- Determinar las curvas de crecimiento y acumulación de nutrientes en la variedad Albion de fresa

(Fragaria x ananassa) para establecer los requerimientos nutricionales de las plantaciones
desarrolladas en la zona de Fraijanes de Alajuela.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Cuantificar la biomasa producida por los diferentes órganos de la planta en sus respectivas etapas
fenológicas.
- Cuantificar los nutrientes acumulados en las diferentes etapas fenológicas del cultivo.
- Realizar la curva de crecimiento de fresa cultivarAlbion.
- Realizar la curva de absorción de fresa cultivar Albion siguiendo la metodología propuesta por
Bertsch (2003).
- Determinar el rendimiento de producción de fruta durante el periodo en el que se desarrolle el
estudio.
- Establecer los requerimientos de nutrición totales del cultivo de fresa de la variedad Albion.

16
 MARCO TEÓRICO

CARACTERÍSTICAS DE LA VARIEDAD ALBION

El cultivar Albion ha sido escogido para este estudio debido al interés de los productores por dicha
variedad. Según los creadores de ella y propietarios de la patente Shaw y Larsson (2006), se describe a la
fresa Albion como una planta de día neutro, la cual tiene la capacidad de producir flores y frutos
independientemente de la duración del fotoperiodo. La planta puede llegar a alcanzar una altura entre el
rango de los 21 y 27 cm con un hábito semierecto a postrado con hojas de pubescencia baja a moderada.

La posición de la inflorescencia con respecto a las hojas es expuesta sobre el follaje y cada una de
sus flores puede tener entre 5 y 8 pétalos, con un diámetro de corola entre los 25 y 30 mm. La fruta alcanza
longitudes en el rango de los 55 a 75 mm con un ancho entre los 45 y 55 mm. Su relación largo/ancho se
encuentra entre 1,1 y 1,4, por lo que se cataloga como una fruta más alargada y simétricamente cónica.
Además, posee una buena firmeza y muy buen sabor, lo que la hace apta para su consumo en fresco y para
procesamiento industrial.

Otros parámetros que describen el potencial productivo del cultivo, son el rendimiento por planta
en un ciclo el cual puede llegar a los 2417 gramos; la apariencia de la fruta alcanza una calificación de 4
(en una escala que va de 1 a 5, donde 1 es el peor y 5 el mejor); el peso medio de la fruta puede alcanzar
los 33 gramos y la firmeza llega a un valor de 9,3 (Shaw y Larsson 2006).

Las características fenotípicas descritas anteriormente pueden sufrir variaciones dependiendo de

las condiciones climáticas y de las prácticas de cultivo que se apliquen durante el ciclo productivo.

En cuanto a la resistencia a plagas y enfermedades, la variedad Albion es moderadamente resistente

al ataque de Romularia tulasnet y mildiú polvoso (Sphaeroteca macularis). También presenta resistencia a
la marchitez por Verticillium y pudrición de la corona causada por Phytophtora cactorum. También es
moderadamente resistente a la pudrición por antracnosis en la corona (Colletotricum acutatum). Cuando el
cultivo es tratado y mantenido en buenas condiciones es tolerante al ataque de Tetranychus urticae.

17
CARACTERIZACIÓN DEL CRECIMIENTO Y FENOLOGÍA DE LA PLANTA DE FRESA

El crecimiento se puede definir como un incremento irreversible en el tamaño de las plantas que a
menudo se acompaña de cambios en las estructuras y aumento de la materia seca, el cual es dependiente de
la fotosíntesis y puede ser afectado por diversos factores como temperatura, intensidad de luz,
disponibilidad de agua y nutrientes, densidad poblacional y variaciones genéticas (Barrera et al. 2010).

La fresa posee fotosíntesis tipo C3, es una planta herbácea que forma una roseta de hojas que puede
desplegarse (dependiendo del cultivar) hasta unos 50 cm del suelo. Su tallo es corto, denominado
comúnmente como corona y de la cual brotan además los estolones, que son ramificaciones laterales que
poseen entrenudos y de los cuales se originan nuevas plantas con hojas, coronas y raíces, que a su vez
pueden generar nuevos estolones (Ferrucho y Ruiz 2013).

A nivel general, el rango óptimo de temperatura para el crecimiento del cultivo se encuentra entre
los 15 y 25°C (Ferrucho y Ruiz 2013), sin embargo, su desarrollo es distinto dependiendo de si se encuentra
en un clima estacional o uno tropical. Por ejemplo, en un trabajo realizado por Fernández et al. (2001) en
Carolina del Norte, Estados Unidos, se determinó que la planta de fresa entra a un periodo de crecimiento
muy lento cuando llega el invierno, debido principalmente a las bajas temperaturas y radiación solar.
Durante dicha estación, la planta se mantiene con las reservas que se acumularon en la corona, raíces y
hojas durante el otoño. En la fase final del invierno e inicio de primavera, la planta vuelve a retomar la
traslocación de recursos hacia la producción vegetativa y reproductiva, y en el verano el crecimiento
aumenta su actividad al máximo en el que la planta consume nuevos recursos para generar nuevos tejidos.

La aparición de los órganos florales es dependiente de los factores ambientales temperatura,

fotoperiodo y su interacción. Conocer el comportamiento de los ciclos de floración de la fresa es muy
importante para determinar un aproximado en el rendimiento de fruta. El fotoperiodo se refiere a la cantidad
de horas luz que debe recibir una planta para inducir el proceso de floración. A través de los años los
cultivares se han clasificado como de día corto (SD) que requieren un máximo de 14 horas de luz diaria, de
día neutro (DN) que no dependen de la cantidad de horas luz para inducir floración y variedades de día
largo (LD), que requieren más de 14 horas de luz diaria (Agüero 2012, Taylor 2002). Sin embargo, esta
clasificación sigue siendo objeto de dudas debido a inconsistencias que algunos estudios han demostrado
en la respuesta de la floración en cultivares de DN y SD expuestos a fotoperiodos de SD y LD y a diferentes
temperaturas entre los 9 y 29°C (Bradford et al. 2010, Sønsteby y Heide 2007).

18
 Medina et al. (2008) mencionaron que las fases de desarrollo de las variedades SD en climas
estacionales se dividen secuencialmente en floración, fructificación y desarrollo de estolones, esta última
cuando los días son más largos y el crecimiento vegetativo es más acentuado. Al final de verano o principio
de otoño cuando los días llegan a ser cortos, la producción de estolones se detiene y la planta reactiva la
floración, la producción de hojas y coronas hasta que llegue el invierno, donde la planta entra en latencia.
La Figura 1 muestra la estacionalidad climática de los hemisferios norte y sur y el comportamiento en el
desarrollo de la planta de fresa.

Hemisferio Norte

I P V O I

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Set Oct Nov Dic

V O I P V

Hemisferio Sur

I Invierno: Latencia.
P Primavera: Floración y fructificación.
V Verano: Crecimiento vegetativo, desarrollo de estolones.
O Otoño: Floración y fructificación. Desarrollo de coronas
y crecimiento vegetativo leve.

Figura 1. Diagrama de distribución trimestral de las estaciones climáticas en cada hemisferio y el

comportamiento general en el crecimiento del cultivo de fresa.

En el trópico no se encuentran las condiciones de estacionalidad climática mencionadas

anteriormente, por lo que el comportamiento es diferente. Se utilizan las variedades de DN ya que la
inducción floral, fructificación y formación de estolones se dan simultáneamente durante todo el ciclo
cuando las temperaturas son favorables (Medina et al.2008). En esta región, durante prácticamente todo el
año las temperaturas en muchas zonas superan el óptimo que necesita la fresa, por lo que no todos los
lugares son aptos para la siembra de este cultivo. Debido al requerimiento térmico que necesita esta planta,
su desarrollo es mejor en altitudes entre los 1700 y 3000 msnm, en donde los órganos vegetativos y

19
reproductivos crecen de forma constante durante todo el ciclo productivo, con la ventaja que se presentan
las temperaturas adecuadas para la planta (Ferrucho y Ruiz 2013).

El crecimiento de la fruta se da posterior a la polinización. Luego de la fusión de los gametos se

origina el aquenio que en realidad es el verdadero fruto, el cual libera hormonas de crecimiento (auxinas) a
las células circundantes lo que resulta en el engrosamiento del endospermo (López 2008). El proceso desde
la antesis floral hasta la maduración del fruto puede darse en un periodo que según Palencia et al. (2013)
varía desde los 20 a los 40 días, mientras que López (2008) afirma que la media está entre las 5 y 6 semanas,
aunque esto en climas estacionales puede condicionarse según el periodo de fructificación, ya que en
producción temprana la maduración es más lenta que en la producción tardía.

FENOLOGÍA DEL CULTIVO DE FRESA

La escala fenológica es una herramienta que se encarga de representar mediante una codificación
compuesta de letras y/o números las diferentes fases del crecimiento de una planta. El conocimiento de ésta
permite desde el punto de vista agronómico, planificar o programar diversas actividades para el
mantenimiento del cultivo como aplicación de fertilizantes, materiales fitosanitarios, reguladores de
crecimiento, podas, entre otras (Aguilar 2011). La escala fenológica más utilizada para cultivos de mono y
dicotiledóneas es la BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical Industry), la cual
fue desarrollada en Alemania y está compuesta por una codificación decimal que describe estadíos
principales y secundarios de crecimiento (Hack et al.1992).

Para el caso de la fresa la escala BBCH muestra una descripción de los principales estadíos de
crecimiento, los cuales van desde la etapa de dormancia y desarrollo del primer brote, hasta la senescencia
y nuevo periodo de dormancia tal y como se aprecia en el Cuadro 1. En esta escala, las etapas de crecimiento
están secuenciadas individualmente, ya que están referidas para las variedades que responden al fotoperiodo
en climas estacionales, sin embargo, existe la posibilidad de realizar modificaciones en caso de que dos o
más estadíos sucedan simultáneamente, tal y como se da en los cultivares DN. Para expresar la etapa
fenológica correctamente se colocan los códigos correspondientes de cada estadío presente en la planta y
se separan con el símbolo “/” (Ejemplo: 16/22) (Meier et al. 1994).

20
Figura 2. Descripción gráfica de algunas de las etapas fenológicas del cultivo de fresa (Tomado de Meier
et al. 1994).

21
Cuadro 1. Etapas de crecimiento fenológico y clave de identificación BBCH para fresa (Fragaria
ananassa Duch.) (Meier et al. 1994).

Estadio principal 0. Brotación

00 Letargo: las hojas postradas y muertas parcialmente
03 La yema principal comienza a crecer

Estadio principal 1. Desarrollo de las hojas

10 Primeras hojas emergen de la yema principal
11 Primera hoja, desplegada
12 2 hojas, desplegadas
13 3 hojas, desplegadas. Normalmente después del estadio 3 se desarrolla la yema floral
...
19 9 o más hojas, desplegadas

Estadio principal 4. Desarrollo de las partes vegetativas cosechables

41 Comienzo de la formación de estolón: estolones, visibles (alrededor de 2 cm de longitud)
42 Primer hijo de la planta visible
43 Comienzo del desarrollo radicular en el primer hijo de la planta
45 Primer hijo de la planta, con raíces (madura para ser transplantada)
49 Varios hijos de la planta, con raíces (maduras para ser transplantadas). Formación
de plantas hijas en forma contínua

Estadio principal 5. Aparición del órgano floral

55 Los primeros primordios florales aparecen en la base de la roseta foliar.
56 Inflorescencia alargándose
57 Primeras yemas florales salidas (cerradas todavía)
58 Estadio precoz de globo: primeras flores, con pétalos formando una bola hueca
59 Estadio de globo: la mayoría de las flores, con pétalos formando una bola hueca

Estadio principal 6. Floración

60 Primeras flores, abiertas (primarias o flores A, ver esquema)
61 Comienzo de la floración: Alrededor de 10 % de las flores abiertas
65 Plena floración: flores secundarias (tipo B) y terciarias (tipo C), abiertas; caen los
primeros pétalos
67 Flores marchitándose: la mayoría de los pétalos, caídos

Estadio principal 7. Formación del fruto

71 Receptáculo sobresaliendo de la corona de sépalos
73 Semillas, claramente visibles en el tejido del receptáculo

Estadio principal 8. Maduración del fruto

81 Comienzo de la maduración: la mayoría de los frutos blancos
85 Los primeros frutos comienzan a adquirir el color varietal típico
87 Cosecha principal: La mayoría de los frutos, coloreados
89 Segunda cosecha: más frutos coloreados

Estadio principal 9. Senescencia y comienzo del reposo vegetativo

91 Comienzo de la formación de los botones axilares
92 Hojas nuevas con limbo más pequeño y pedúnculo corto, visibles
93 Hojas viejas, muriéndose; hojas jóvenes, curvándose; hojas viejas, del color
varietal típico
97 Hojas viejas, muertas

22
METODOLOGÍAS PARA EL CÁLCULO DE LA ACUMULACIÓN DE GRADOS DÍA TEMPERATURA (GDT)

Las plantas requieren de temperatura para su desarrollo, y el cálculo de la acumulación de los

Grados Día Temperatura (GDT) permite asignar un valor diario térmico durante el periodo de crecimiento
del cultivo. Existen métodos diferentes para determinar los GDT, por lo que se más adelante se detallan y
explicarán algunos de ellos. La medición de este valor, es una herramienta para predecir de manera más
precisa el paso de una etapa de crecimiento a la siguiente, por lo que se facilita la planificación de labores
para el manejo general del cultivo. De esta manera, una fase de crecimiento se completará más rápidamente
con periodos de temperaturas más altas que en periodos donde las temperaturas son más bajas (Miller et al.
2001). Las metodologías que se describen a continuación son la de Seno Simple (SIMARBC S. F.),
Residual Modificado, Ometto y Ontario (Yzarra et al. 2009).

MÉTODO DE SENO SIMPLE

Fue desarrollada en la Universidad de California y establece el uso de la función trigonométrica

con temperaturas máximas (TM) y mínimas (Tm) diarias, así como temperatura umbral superior (TB) e
inferior (Tb) en los que la planta detiene su desarrollo. Los seis casos en los que se utiliza este método son
los siguientes:

1) Cuando TM<Tb y Tm<Tb

𝐺𝐷𝑇 = 0

2) Cuando TB>TM>Tb y Tm<Tb

1 𝑇𝑀 + 𝑇𝑚 𝜋
𝐺𝐷𝑇 = [( − 𝑇𝑏) ( − 𝜃𝑏) + 𝛼cos⁡(𝜃𝑏)]
𝜋 2 2

𝑇𝑀 + 𝑇𝑚
𝜃𝑏 = sin−1 [(𝑇𝑏 − ) ÷ 𝛼]
2

3) Cuando TB>TM>Tb y TB>Tm>Tb

𝑇𝑀 + 𝑇𝑚
𝐺𝐷𝑇 = − 𝑇𝑏
2
4) Cuando TM>TB y TB>Tm>Tb

23
 1 𝑇𝑀 + 𝑇𝑚 𝜋 𝜋
𝐺𝐷𝑇 = {( − 𝑇𝑏) (𝜃𝐵 + ) + (𝑇𝐵 − 𝑇𝑏) ( − 𝜃𝐵) − [𝛼 cos(𝜃𝐵)]}
𝜋 2 2 2

𝑇𝑀 + 𝑇𝑚
𝜃𝐵 = sin−1 [(𝑇𝐵 − ) ÷ 𝛼]
2

5) Cuando TM>TB y Tm>TB

𝐺𝐷𝑇 = 𝑇𝐵 − 𝑇𝑏

6) Cuando TM>TB y Tm<Tb

1 𝑇𝑀 + 𝑇𝑚 𝜋
𝐺𝐷𝑇 = {( − 𝑇𝑏) (𝜃𝐵 − 𝜃𝑏) + 𝛼[cos(𝜃𝑏) − cos(𝜃𝐵)] + (𝑇𝐵 − 𝑇𝑏) ( − 𝜃𝐵)}
𝜋 2 2

𝑇𝑀 + 𝑇𝑚
𝜃𝑏 = sin−1 [(𝑇𝑏 − ) ÷ 𝛼]
2

𝑇𝑀 + 𝑇𝑚
𝜃𝐵 = sin−1 [(𝑇𝐵 − ) ÷ 𝛼]
2

Donde:

GDT: Grados Día Temperatura

TM: Temperatura máxima diaria

Tm: Temperatura mínima diaria

TB: Temperatura base máxima del cultivo

Tb: Temperatura base mínima del cultivo

θB: Punto de intersección entre TM y TB

θb: Punto de intersección entre Tm y Tb

MÉTODO DE OMETTO

Toma en cuenta la TM y Tm diaria, así como la TB y la Tb a la que el cultivo detiene su desarrollo.

La fórmula describe tres casos posibles en los que se puede utilizar:

24
 1) Cuando Tm>Tb y TM<TB

(𝑇𝑀 − 𝑇𝑚)
𝐺𝐷𝑇 = + (𝑇𝑚 − 𝑇𝑏)
2

2) Cuando Tm<Tb y TM<TB

(𝑇𝑀 − 𝑇𝑏)2
𝐺𝐷𝑇 =
2(𝑇𝑀 − 𝑇𝑚)
3) Cuando Tm>Tb y TM>TB

2(𝑇𝑀 − 𝑇𝑚)(𝑇𝑚 − 𝑇𝑏) + (𝑇𝑀 − 𝑇𝑚)2 − (𝑇𝑀 − 𝑇𝐵)2

𝐺𝐷𝑇 =
2(𝑇𝑀 − 𝑇𝑚)

Donde:
GDT: Grados Día Temperatura diarios
TM: Temperatura máxima diaria
Tm: Temperatura mínima diaria
TB: Temperatura base máxima del cultivo
Tb: Temperatura base mínima del cultivo

MÉTODO ONTARIO

Considera la acumulación de GDT como una función cuadrática de la TM y una función lineal para
la Tm. Utiliza una TB de 10°C y una Tb de 4,4°C. La ecuación es la siguiente:

𝐺𝐷𝑇 = 0,5(𝑌𝑀 + 𝑌𝑚)

𝑌𝑀 = 3.33(𝑇𝑀 − 10) − 0.084(𝑇𝑀 − 10)2

𝑌𝑚 = 1.8(𝑇𝑚 − 4.4)

Donde:
GDT: Grados Día Temperatura
TM: Temperatura máxima
Tm: Temperatura mínima

25
MÉTODO RESIDUAL MODIFICADO

Considera una Tb de 10°C y una TB de 30°C. Cuando las TM sobrepasan la TB se asumirán como
iguales a 30°C. La ecuación para este método es la siguiente:

𝐺𝐷𝑇 = 0.5(𝑇𝑀 + 𝑇𝑚) − 𝑇𝑏

Donde:
GDT: Grados Día Temperatura
TM: Temperatura máxima diaria
Tm: Temperatura mínima diaria
Tb: Temperatura base mínima

CURVAS Y ANÁLISIS DE CRECIMIENTO

La curva de crecimiento es importante para graficar una curva de acumulación de nutrientes. Una
curva de crecimiento básica se construye utilizando las mediciones de peso seco de la planta según sus
tejidos. De esta forma se pueden establecer las principales etapas fenológicas del cultivo y cómo participa
cada tejido en ellas (Bertsch 2005).

Como lo mencionan Barrera et al. (2010), el análisis de crecimiento es una aproximación

cuantitativa que usa datos simples y básicos para describir el desarrollo de las plantas que crecen bajo
ambientes naturales, seminaturales o controlados. Entre las variables que utiliza se encuentran las
mediciones directas como peso seco, área foliar y tiempo, así como medidas indirectas o índices de
crecimiento tales como Tasa de Crecimiento Relativo (TCR), Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC), Tasa
de Asimilación Neta (TAN), Duración de Área Foliar (DAF), Índice de Área Foliar (IAF), entre otras
(Cuadro 2).

26
Cuadro 2. Índices de crecimiento fisiológicos empleados en cultivos (Barrera et al. 2010).

Valor Valor medio en un

Índice Abreviación Unidades
instantáneo intervalo de tiempo
Tasa de
1 𝑑𝑤 (ln 𝑊2−ln 𝑊1)
Crecimiento TCR 𝑇𝐶𝑅 = (ln 𝑇2−ln 𝑇1)
g g(día)-1
𝑤 𝑑𝑡
Relativo
Tasa de (𝑊2−𝑊1)
1 𝑑𝑤 (𝑇2−𝑇1)
Asimilación TAN 𝑇𝐴𝑁 = (ln 𝐴𝐹2−ln 𝐴𝐹1) g(cm2 día)-1
𝐴𝐹 𝑑𝑡 (𝐴𝐹2−𝐴𝐹1)
Neta

(𝐴𝐹2+𝐴𝐹1)
Dimensional
Índice de Área 𝐴𝐹 2
IAF 𝐼𝐴𝐹 = 1 según
Foliar 𝐴𝑠 𝐴𝑠
unidades
Tasa de
1 𝑑𝑤 1 (𝑊2−𝑊1)
Crecimiento de TCC 𝑇𝐶𝐶 = 𝐴𝑠 × (𝑇2−𝑇1)
g(cm2 día)-1
𝐴𝑠 𝑑𝑡
Cultivo

Tasa Absoluta 𝑑𝑤 𝑊2 − 𝑊1
TAC 𝑇𝐴𝐶 = g día-1
de Crecimiento 𝑑𝑡 𝑇2 − 𝑇1

dw = primera derivada del peso

dt = primera derivada del tiempo
W o w = peso
T o t = tiempo
AF = Área Foliar
As = Área del suelo

Existen modelos de crecimiento que tienen como objetivo validar de manera correcta los procesos
de desarrollo de las plantas. Éstos se dividen en descriptivos o empíricos y en mecanísticos o explicativos.
Barrera et al. (2010) mencionan que un modelo descriptivo no toma en cuenta las variables ambientales
que puedan afectar el desarrollo de una planta, por lo que sus resultados solo son interpretables para la
condición actual en la que se encuentren y no podrán ser extrapolados. El modelo descriptivo utilizado para
interpretar de forma cuantitativa el proceso de crecimiento se ha desarrollado bajo dos enfoques
matemáticos que son el análisis clásico y el funcional. En el clásico o tradicional se realizan mediciones de
baja frecuencia (cada 1 o 2 semanas) pero en un gran número de muestras con las que se generan funciones
flexibles y se realizan las curvas de crecimiento (Gárdner et al. 2003). En cambio, el método funcional
utiliza poca cantidad de muestras pero las mediciones se realizan con alta frecuencia (Flórez et al. 2006).
Ambos sistemas utilizan las mediciones directas e indirectas para la descripción del crecimiento.

27
 Por otra parte, los modelos mecanísticos toman en cuenta los factores ambientales que inciden en
el crecimiento y buscan generar una explicación para entender dicho proceso. En estos modelos los análisis
funcionales se desarrollan generando curvas de crecimiento ajustadas a funciones logarítmicas, sigmoideas,
exponenciales o polinomiales, en donde el R2 determinará la curva de mejor ajuste. Posterior a la obtención
de la curva, se derivan las funciones para obtener el valor instantáneo de los índices de crecimiento que se
muestran en el Cuadro 2.

CURVAS DE ACUMULACIÓN DE NUTRIENTES

Según Bertsch (2003) las curvas de acumulación de nutrientes representan el estudio de consumo
más completo ya que se recopilan datos del estado nutricional de la planta durante una parte o todo el ciclo
de vida del cultivo, por lo que se pueden ajustar de mejor manera los planes de fertilización. El
procedimiento general descrito por la autora y que se debe seguir consiste en:

1. Seleccionar una sola variedad del cultivo y escoger plantas en condiciones ideales de desarrollo y
con rendimientos potenciales altos. Se pueden seleccionar lotes con plantas de diferentes edades,
siempre y cuando el manejo y las condiciones del suelo y del cultivo sean semejantes.

2. Definir las etapas fenológicas más importantes, aunque no necesariamente basándose en días
después de siembra (DDS).

3. Dividir la planta en los tejidos de importancia (raíz, tallo, hojas, flores y fruto).

4. Recolectar un mínimo de tres repeticiones por etapa y tejido para medir peso fresco, peso seco y
concentración de nutrientes.

5. Calcular el peso seco acumulado (kg ha-1) para cada etapa fenológica.

6. Graficar la curva de crecimiento colocando el peso seco en el eje Y y el tiempo en el eje X.

7. Calcular la cantidad de nutrientes absorbida. Las muestras de peso seco pueden fundirse en una
sola para cada tejido, ya que realizar un análisis por cada repetición encarece drásticamente la
elaboración de la curva. Sin embargo, esta fusión del material no tiene mayor repercusión en el
resultado ya que el coeficiente de variación estimado experimentalmente es menor al 15%. La
fórmula que se utiliza para este cálculo es la siguiente:

28
 𝑃𝑆⁡ ∙ 𝐶𝑁
𝐾𝑔𝑁 =
100

Donde:

KgN: Kilogramos de nutriente por tejido por hectárea

PS: Peso seco de la muestra
CN: Concentración del nutriente en el tejido en porcentaje. Si la concentración se expresa en ppm,
las unidades de la CN se expresarán en mg kg-1 y se divide entre 1000.

Una vez establecida la curva de acumulación de nutrientes, se correlaciona con los estadíos
principales de crecimiento o fenología para determinar los momentos de máxima absorción en los que se
debe aplicar el fertilizante para suplir la demanda del cultivo.

REVISIÓN DE ESTUDIOS SOBRE FERTILIZACIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIMENTOS EN EL CULTIVO DE

LA FRESA A NIVEL MUNDIAL.

Son muchos los países que dentro de sus actividades agrícolas contemplan la producción de la fresa,
por lo que no existe una sola receta de fertilización para este cultivo. Como ya se mencionó antes, muchos
factores internos y externos a la planta son determinantes para establecer las dosis óptimas de nutrientes a
utilizar, sin embargo, existen diversos estudios de experimentos con rangos o valores concretos de
aplicación de nutrimentos para observar la respuesta que la planta genera en el rendimiento, calidad de la
fruta o crecimiento. También se han encontrado documentos relacionados a la fertilización del cultivo que
especifican recomendaciones de aplicación de nutrientes en dosis establecidas según los resultados de
ensayos previos.

Un estudio realizado en 53 campos comerciales de fresa cultivar Albion en California durante el

2011 y 2012 (Bottoms et al. 2013) determinó que no existen diferencias en el rendimiento con aplicaciones
de N en un rango de 118 a 424 kg ha-1.

Kirschbaum y Borquez (2006) en un ensayo realizado en Tucumán, Argentina, en los cultivares

Camarosa, Ventana, Camino Real y Aromas para evaluar su respuesta en el rendimiento a dosis de
aplicación de N de 150 kg ha-1 y 250 kg ha-1, determinaron que todas las variedades tuvieron mayores
rendimientos cuando se utilizó la dosis de N más alta. Por otra parte, Kirschbaum y Agüero (2013) en otro

29
trabajo realizado en la misma localidad argentina, estudiaron la eficiencia en el uso de nutrientes (EUNu)
de los cultivares Camarosa, Ventana, Camino Real y Candonga, en los que obtuvieron dosis óptimas de N
de 183, 196, 165 y 150 kg ha-1.

En una recopilación realizada por Tagliavini et al. (2004) se mencionan resultados obtenidos en el
año 2000 de la absorción de nutrientes de los cultivares Idea y Marmolada en Italia, los cuales acumularon
respectivamente 94 y 70 kg ha-1 de N, 18 y 16 kg ha-1 de P y 131 y 96 kg ha-1 de K. Estos datos se compararon
con los obtenidos por Raynal-Lacroix et al. (1999) en Francia para los cultivar Elsanta y Gariguette, los
cuales absorbieron respectivamente 115 y 180 kg ha-1 de N, 30 y 48 kg ha-1 de P y 158 y 221 kg ha-1 de K.
En esta misma recopilación se hace referencia a lo determinado por Hoppula y Salo (no publicado) en
Finlandia con el cultivar Bounty, el cual removió del suelo 433 kg ha-1 de N, 64 kg ha-1 de P y 482 kg ha-1
de K en un periodo de tres años, mientras que Nestby (no publicado) en Noruega estableció para el cultivar
Korona una absorción de 289 kg ha-1 de N, 40 kg ha-1 de P y 249 kg ha-1 de K.

En Irán, Ameri y Tehranifar (2012) evaluaron dosis y formas de aplicación (foliar o fertirriego) de
ácidos húmicos y su efecto en la absorción de N, P y K en las hojas del cultivar Camarosa. Ellos encontraron
que a la dosis más baja (10 ppm) se obtienen concentraciones altas de dichos elementos en este tejido. En
este mismo país, Ebrahimi et al. (2012) estudiaron el efecto en el crecimiento y rendimiento de los cultivares
Camarosa, Silva y Parus bajo tres concentraciones de K en soluciones hidropónicas (200, 300 y 400 ppm)
y tres diferentes sustratos (arena + cocopeat + perlita, cocopeat + arena y arena + perlita). Se determinó que
la concentración de 300 ppm influye positivamente en el aumento del número de frutos, peso de fruta,
rendimiento, peso fresco y seco de la raíz, y largo de la raíz.

Demirsoy et al. (2010) estudiaron en Turquía las variaciones estacionales del contenido de N, P, K
y Ca en la hoja, raíz y corona del cultivar Sweet Charlie bajo tres ambientes diferentes (campo abierto,
sombra constante e invernadero). Determinaron que existen cambios en las concentraciones de éstos en
cada órgano y según la fase de crecimiento en la que se encuentra la planta. A manera general se estableció
que los contenidos de N, P y K en todos los tratamientos decrecieron durante la floración y la maduración
de la fruta debido a la demanda de nutrientes de este último órgano. Además, el consumo de Ca incrementó
en estas mismas etapas debido también al aumento de las temperaturas de los ambientes. Por último, estos
autores encontraron una menor concentración de nutrientes en la fresa cultivada a campo abierto que en la
establecida en sombra constante e invernadero.

30
 En Corea del Sur, Myung et al. (2010) condujeron un ensayo para evaluar el crecimiento y
absorción de nutrientes en el cultivar Seolhyang expuesto a diferentes concentraciones de N en solución
nutritiva (0, 2.5, 5, 10 y 15 meq L-1). En cuanto a los parámetros de crecimiento, se encontró que la dosis
de 5 meq L-1 generó una mejor respuesta en las variables largo del peciolo y peso seco, mientras que en
número de hojas, largo de hoja y diámetro de corona no se presentaron diferencias significativas. Se
determinó también que valores mayores a esta concentración en los peciolos de las hojas y a nivel general
en planta, se manifiesta una reducción de la biomasa fresca y seca de la planta. Para el caso de la absorción
de nutrientes, se determinó que el P y Mg tuvieron mayor concentración en la planta con el tratamiento de
5 meq L-1. El K, Mn y Zn no mostraron diferencias significativas entre ninguno de los tratamientos (a
excepción del testigo) y las pruebas con 2.5 y 5 meq L-1 fueron las que estimularon la mayor absorción de
Ca.

En Bélgica, Lieten y Misotten (1993) obtuvieron para el cultivar Elsanta una absorción de
macroelementos de 125 kg ha-1 de N, 17 kg ha-1 de P, 159 kg ha-1 de K, 56 kg ha-1 de Ca y 14 kg ha-1 de
Mg, mientras que las cantidades de microelementos fueron 5 kg ha-1 de Fe, 1.4 kg ha-1 de Mn, 0.32 kg ha-1
de B, 0.15 kg ha-1 de Zn y 0.055 kg ha-1 de Cu.

Un estudio realizado en Canadá por Li et al. (2010) relacionado con la capacidad de asimilación de
N y P de siete variedades de fresa destaca que la absorción de P incrementa cuando la acumulación de N
también lo hace. A nivel general se resume que los rangos de asimilación óptimos pueden estar entre los
2.47 y 3.26 g planta-1 de N y 0.25 y 0.36 g planta-1 de P, con una recomendación de fertilización de 105,
145 y 165 kg ha-1 de N, P y K respectivamente.

En Zamora de Michoacán, México, Aguilar (2011) realizó un estudio de absorción de nutrientes en

los cultivares Albion, Festival, Jacona y Zamorana. Los resultados de este trabajo establecieron para el
cultivar Albion una absorción de 570 mg planta-1 de N, 330 mg planta-1 de P, 1600 mg planta-1 de K, 410
mg planta-1 de Ca, 220 mg planta-1 de Mg, 100 mg planta-1 de S, 176 a 639 mg planta-1 de B, 33 a 66 mg
planta-1 de Zn y 37 a 90 mg planta-1 de Mn. Se determinó también el consumo de nutrientes de las cuatro
variedades para un rendimiento de 50 t ha-1 con 50 000 plantas ha-1. Para Albion los valores fueron de 151
kg ha-1 de N, 88 kg ha-1 de P, 427 kg ha-1 de K, 110 kg ha-1 de Ca, 59 kg ha-1 de Mg, 27 kg ha-1 de S, 0.5 kg
ha-1 de Mn, 0.4 kg ha-1 de Zn y 5 kg ha-1 de B.

31
 También en México propiamente en Chapingo, Avitia et al. (2014) realizaron un estudio de
absorción de nutrientes en la variedad Roxana, en el cual se determinó que la extracción total fue de 174
kg ha-1 de N, 57.2 kg ha-1 de P, 237.6 kg ha-1 de K, 250.9 kg ha-1 de Ca, 185.7 kg ha-1 de Mg.

Por otra parte, en los Estados Unidos, precisamente en el estado de Florida se han realizado estudios
en los que el promedio de acumulación de nutrientes en una planta al final de temporada estuvo entre los
27.3 a 27.8 kg ha-1 de N, 3.9 kg ha-1 de P y 19 a 23 kg ha-1 de K (Hochmuth y Hanlon 2014). En cuanto a
la recomendación de fertilización, el Instituto de Alimentos y Ciencias Agrícolas (IFAS) de Florida
establece una aplicación de 171 kg ha-1 de N, 75 kg ha-1 de P y 143 kg ha-1 de K cuando los resultados de
los análisis de suelos sean bajos.

En el estado de Oregon, Hart et al. (2000) recomiendan dosis de aplicación de 99 a 153 kg ha-1 de
N, 48 a 58 kg ha-1 de P, 92 a 110 kg ha-1 de K, 16 a 22 kg ha-1 de S, 22 a 33 kg ha-1 de Mg y 1.1 kg ha-1 de
B. En California, las recomendaciones de fertilización para el cultivo basadas en información de la USDA
recopilada durante 1992 al 2010, muestran dosis promedio de N de 247 kg ha-1, 54 kg ha-1 de P y 122 kg
ha-1 de K (Geisseler y Horwath 2014).

Por otra parte, Haifa (2014) la cual es una compañía productora de insumos agrícolas muestra una
guía de fertilización para fresa en ambiente protegido, así como las dosis utilizadas en varios países bajo el
sistema de producción a campo abierto. Para un ambiente protegido las cantidades recomendadas son 150
kg ha-1 de N, 66 kg ha-1 de P, 200 kg ha-1 de K, 86 kg ha-1 de Ca y 36 kg ha-1 de Mg. A campo abierto, las
dosis requeridas en Israel se encuentran en los rangos de 220 a 250 kg ha-1 de N, 52 a 57 kg ha-1 de P, 292
a 308 kg ha-1 de K, 143 a 179 kg ha-1 de Ca y 60 a 72 kg ha-1 de Mg. En Suráfrica las cantidades
recomendadas son 200 kg ha-1 de N, 44 kg ha-1 de P y 131 kg ha-1 de K. En el Sur de California se
establecieron 225 kg ha-1 de N, 39 kg ha-1 de P y 133 kg ha-1 de K, mientras que para el Norte las dosis son
de 110 kg ha-1 de N, 20 kg ha-1 de P y 58 kg ha-1 de K. En Baja California, México, la recomendación es de
185 kg ha-1 de N, 70 kg ha-1 de P, 267 kg ha-1 de K y 61 kg ha-1 de Ca. En España se utilizan dosis de 140
kg ha-1 de N, 26 kg ha-1 de P y 42 kg ha-1 de K.

En la región de Huelva en España, las recomendaciones de fertilización realizadas por Medina et

al. (2008) para los sistemas de producción en invernaderos especifican dosis de 190 kg ha-1 de N, 71 kg ha-
1
de P, 207 kg ha-1 de K, 84 kg ha-1 de Ca y 13 kg ha-1 de Mg.

32
 En Sidney, Australia, Ullio (2010) recomienda aplicaciones en intervalos de 2 a 3 semanas y según
la etapa fenológica en la que se encuentre el cultivo. La recomendación de nutrimentos a aplicar para 50.000
plantas es de 46 a 54 kg ha-1 de N, 11 a 13 kg ha-1 de P, 28 a 31 kg ha-1 de K, 6 a 7 kg ha-1 de Ca, 1 a 2 kg
ha-1 de Mg y 18 a 22 kg ha-1 de S.

FUNCIONES Y EFECTOS DE LOS NUTRIENTES EN LA PLANTA

Cada uno de los nutrientes que absorbe la planta cumple con una o varias funciones específicas
dentro de su metabolismo y que muy pocas veces pueden ser sustituidos por otros elementos. La aplicación
de ellos en las dosis apropiadas y basadas en la especie, sus requerimientos y condiciones ambientales en
las que se desarrolla repercute en el buen funcionamiento de un amplio rango de procesos fisiológicos y
metabólicos, un óptimo establecimiento de la semilla, desarrollo vegetativo y reproductivo adecuado,
incremento en los rendimientos, aumento de las defensas internas y externas ante el ataque de plagas y
patógenos, entre muchos otros factores (Aguilar2011; McCauley et al. 2011).

Los elementos esenciales que necesitan las plantas para su desarrollo, además del carbono,
hidrógeno y oxígeno se contabilizan en 14. Estos se dividen en macronutrientes o elementos mayores y
micronutrientes o elementos menores. Los primeros se refieren a los que la planta consume en mayor
cantidad y que están presentes en la materia seca total con un porcentaje mayor al 0.1%, mientras que los
segundos son requeridos en mucho menor concentración, llegando a tener un porcentaje alrededor de los
100 µg por g de masa seca (Maathuis 2009; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

MACRONUTRIENTES

NITRÓGENO

El nitrógeno es parte esencial de los aminoácidos los cuales dan origen a proteínas estructurales,
enzimas y coenzimas, metabolitos secundarios y poliaminas que actúan en numerosas funciones en el
metabolismo de la planta. También se encuentra en las estructuras de los ácidos nucleicos (purinas y
pirimidinas) y los citocromos que son fundamentales para la respiración y fotosíntesis. Conforma la

33
estructura de la clorofila, la cual se relaciona directamente con la cantidad de nitrógeno en la planta
mediante el índice de verdor. Por otra parte, el suministro de este elemento tiene un efecto directo en la
acumulación de biomasa seca ya que favorece el crecimiento del tallo, desarrollo de follaje y contribuye a
la formación de frutos (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Maathuis 2009; McCauley et al. 2011; Rodríguez y
Flórez 2004).

Es un elemento de alta movilidad, y es tomado por las plantas en su gran mayoría en forma de
nitrato (NO3-), por lo que debe pasar por la reducción hasta la obtención de amonio. Este proceso se lleva a
cabo por dos enzimas, la nitrato reductasa y la nitrito reductasa. Su absorción depende de factores como la
especie de la planta, intensidad lumínica y disponibilidad del elemento en el medio (Maathuis 2009;
Rodríguez y Flórez 2004).

Un exceso en las aplicaciones de nitrógeno produce reducción en la firmeza del fruto, retraso en la
floración y crecimiento desproporcionado de follaje, lo que propicia el desarrollo de enfermedades y
desbalances nutricionales para el ataque de plagas (Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014). Por
otra parte, debido a que el nitrógeno es el elemento más importante para el crecimiento y producción de
biomasa, las deficiencias en la fresa se manifiestan como manchas de color amarillo a rojizo en las hojas
maduras, pobre crecimiento, área foliar reducida, poca cantidad de raíces, baja en los rendimientos y calidad
de la fruta (Agüero 2012; Aguilar 2011; Bertsch 1998; McCauley et al. 2011; Rodríguez y Flórez 2004;
Trejo y Gómez 2014).

FÓSFORO

Es el elemento de mayor importancia en el metabolismo energético de la planta ya que forma parte

de las moléculas de transferencia de energía ATP, CTP, UTP, GTP y sus derivadas. Forma parte de los
fosfolípidos que conforman la membrana celular, los cuales se encuentran cargados negativamente debido
a los grupos fosfato. Esta carga negativa de la membrana es compensada por uniones electrostáticas con
cationes divalentes como el Ca2+, elemento que también es importante en la estructura de la membrana y se
encuentra en forma de pectatos de calcio. El P es parte de los ácidos nucléicos, participa en la fotosíntesis,
desarrollo de las raíces, respiración celular y síntesis de almidón. Participa en la regulación de la actividad
de las proteínas mediante la fosforilación de enzimas quinasas o fosfatasas (Aguilar 2011; Bertsch 1998;
Maathuis 2009; McCauley et al. 2011; Rodríguez y Flórez 2004).

34
 El fósforo es un elemento móvil y la planta lo adquiere en las formas iónicas H2PO4- con pH en el
suelo de 4.5 a 7 y en menor medida como HPO42- cuando el pH del suelo está por encima de 7. Sin embargo,
la disponibilidad está limitada a la formación de fosfatos de calcio insolubles en suelos básicos, así como
la formación de fosfatos de hierro y de aluminio en suelos ácidos, por lo que no pueden ser absorbidos por
la planta (Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

Un exceso de P no representa un riesgo para la planta, pero una deficiencia genera una coloración
verde oscura y posteriormente manchas púrpura en las hojas maduras por acumulación de antocianinas,
baja producción de proteínas y azúcares como celulosa, almidón y sacarosa, así como reducción de la
expansión celular lo que puede provocar enanismo (Aguilar 2011; Bertsch 1998; McCauley et al. 2011;
Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014).

POTASIO

Es el nutriente más abundante en el citoplasma de las células, por lo que regula la actividad
osmótica de la planta y con ello la generación del turgor. Participa en el metabolismo de carbohidratos y
proteínas, ayuda en el transporte del agua y azúcares en el sistema vascular, los cuales son importantes para
la producción y llenado de frutos. Esto es trascendental debido a que la acumulación de fotoasimilados en
las hojas reduce sustancialmente la tasa fotosintética, afectando de esta manera los rendimientos y el
desarrollo de la planta. Es fundamental para la regulación de la apertura estomática mediante cambios en
el equilibrio osmótico. Esta función es requerida para la absorción del CO2 y el control de la transpiración,
ayudando a que la planta no tenga pérdidas excesivas de agua por condiciones ambientales adversas.
Contribuye al aumento en la velocidad de reacción de aproximadamente 50 enzimas (Aguilar 2011; Agüero
2012; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014).

Este elemento es móvil y es adquirido como catión monovalente (K+), pero su absorción es
dependiente de algunos factores como la capacidad de difusión hacia el interior de la planta, así como la
concentración de calcio y magnesio, las cuales pueden afectar la acumulación de este nutriente en los tejidos
(Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

La deficiencia de potasio se manifiesta como una reducción del crecimiento, necrosis del cáliz de
los frutos, pedúnculos y peciolos. Se presenta una coloración rojiza a púrpura de la hoja de fresa con una
posterior quema de los bordes. Un exceso en la aplicación de potasio no genera aumento en la cantidad de

35
azúcares solubles en la fruta, incluso puede generar reducciones en el tamaño de ésta y la concentración de
azúcares (Nestby y Tagliavini 2006). Además, se puede producir un incremento en la conductividad
eléctrica del suelo o sustrato, el cual es un factor sensible para el desarrollo del cultivo de fresa debido a la
pérdida de área foliar por quema de tejidos (Aguilar 2011; Bertsch 1998; McCauley et al. 2011; Rodríguez
y Flórez 2004).

CALCIO

Este elemento es parte de la estructura de las paredes celulares de las plantas como pectatos de
calcio, lo que brinda cierta resistencia ante el ataque de hongos. Puede comportarse como mensajero
secundario en un amplio rango de estímulos que incluyen respuestas a estrés biótico y abiótico, regulación
estomática y daño físico. Interviene en la estabilidad de la membrana plasmática, por lo que los frutos
mantienen una buena calidad poscosecha (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez
2004).

Es absorbido por la planta como catión divalente (Ca2+) y es de baja movilidad. Su concentración
en la planta, así como su absorción puede verse afectada por la competencia con el K y Mg que se
encuentren en exceso en el medio. La disponibilidad de este elemento también puede ser limitada por
condiciones de acidez alta en el suelo, ya que el calcio es sustituido en las arcillas por iones de aluminio
que provoca su pérdida por lixiviación. También puede existir interferencias en la absorción en suelos de
origen volcánico con contenidos altos de fósforo, ya que se induce la formación de fosfatos de calcio que
son insolubles (Agüero 2012; Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

La deficiencia de este elemento se manifiesta en deformación de frutos, poca firmeza de estos,

malformación de brotes apicales y radicales debido a la baja capacidad de división celular. Estas
deficiencias de calcio pueden ser potenciadas por condiciones climáticas que no favorezcan la transpiración
de la planta, lo cual está involucrado con los mecanismos de adquisición del elemento que es mediante
intercepción por la raíz o por flujo de masas (Aguilar 2011; Agüero 2012; Bertsch 1998; McCauley et al.
2011; Rodríguez y Flórez 2004).

36
MAGNESIO

El magnesio es el átomo central de la molécula de clorofila, por lo que tiene un papel crucial en la
fotosíntesis debido a su capacidad de promover las reacciones lumínicas en el estroma. Este elemento
funciona como cofactor enzimático y en la estabilización de nucleótidos y ácidos nucleicos. También es
fundamental para las reacciones enzimáticas de transferencia de energía, así como la fosforilación y
defosforilación. Además, interviene en la síntesis de proteínas, equilibrio de la carga aniónica en las
vacuolas celulares y la respiración celular (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez
2004; Trejo y Gómez 2014).

El magnesio es un elemento móvil y las plantas lo obtienen en su forma catiónica divalente (Mg2+)
y puede tener competencia con contenidos altos de calcio y potasio. Al igual que el calcio, en suelos ácidos
la disponibilidad del magnesio es limitada gracias a la pérdida por lixiviación causada por la sustitución de
este catión por iones de aluminio en las arcillas del suelo (Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez
2004).

Su deficiencia se nota cuando se observa una clorosis intervenal de las hojas maduras y posterior
quema de éstas. En el fruto, la coloración roja pierde intensidad y tiende hacia el albinismo por la baja
producción de antocianinas (Agüero 2012; Aguilar 2011; McCauley et al. 2011; Trejo y Gómez 2014).

AZUFRE

Este elemento se encuentra en aminoácidos como la cistina, cisteína y metionina, además de otros
compuestos como la biotina, tiamina y la coenzima A. Muchas enzimas contienen azufre en los grupos
sulfhidrilo (-SH) que las conforman y el cual es un compuesto de suma importancia para la activación de
éstas. En las membranas celulares el azufre es componente de los sulfolípidos que regulan el transporte de
iones (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014).

Es absorbido por las plantas como aniones sulfato (SO42-) y reducido posteriormente a SO32- y S2-.
La movilidad del azufre es debatida, ya que Maathuis (2009) menciona que el ión SO42- posee alta movilidad
en el xilema, mientras que McCauley et al. (2011) afirman que este elemento tiene baja movilidad. Su
deficiencia inhibe la síntesis de proteínas, así como de la clorofila, por lo que los síntomas que se observan

37
en las plantas son reducción del crecimiento y palidez en el color del follaje en las hojas medias y jóvenes
(Aguilar 2011; Maathuis 2009; McCauley et al. 2011; Rodríguez y Flórez 2004).

MICRONUTRIENTES

BORO

Es el elemento menor que cumple con la mayor cantidad de funciones en la planta. Entre ellas se
pueden mencionar la síntesis de proteínas, transporte de azúcares, respiración, metabolismo de
carbohidratos, ARN y ácido indolacético, así como el incremento en el transporte del cloro y el fósforo.
También es importante para la germinación del tubo polínico en las flores y la fertilidad de ellas. Más del
90% del boro se encuentra en las paredes celulares, ya que interviene en la síntesis de ésta y su lignificación
(Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

Su absorción por parte de la planta se da en la forma de H2BO3- posiblemente mediante un proceso

de difusión pasiva a través de enlaces en la membrana plasmática. Su transporte dentro de la planta se da a
través del xilema, por lo que al ser un elemento de poca movilidad en la mayoría de cultivos es dependiente
de la transpiración (Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

La deficiencia de este elemento se manifiesta principalmente en los nuevos brotes del follaje, ya
que presentan deformación y acortamiento de entrenudos lo que produce una especie de roseta. Se puede
presentar además falta de elongación de las raíces, caída de yemas, flores y frutos, así como su deformación
(Aguilar 2011; Bertsch 1998; Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014).

Por otra parte, un exceso de boro genera toxicidad que se manifiesta como una quema y necrosis
de los bordes de las hojas, lo que afecta el crecimiento por la pérdida de área fotosintética (Bertsch 1998).

38
ZINC

El zinc es uno de los componentes de varias enzimas que conducen a la síntesis de proteínas que
mantienen las estructuras de las biomembranas celulares, así como otras enzimas que regulan la
transcripción del ADN, procesamiento del ARN y su traducción. Se calcula que está presente en más de
1200 proteínas. También se encuentra en la enzima anhidrasa carbónica la cual es fundamental para el
metabolismo del CO2, ya que genera ácido carbónico para el proceso de la fotosíntesis. Además, forma
parte del aminoácido triptófano, el cual es precursor de las auxinas que son hormonas encargadas del
crecimiento y elongación celular (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

Se absorbe en la planta como catión divalente (Zn2+), el cual es poco móvil en la planta y se
transporta vía xilema. En el ambiente su disponibilidad para la planta aumenta cuando el pH del suelo es
más ácido, sin embargo, disminuye cuando el pH del suelo es básico y por la interacción con otros elementos
como el cobre, hierro, manganeso o altos contenidos de fósforo (Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez
2014).

Su deficiencia genera muerte de brotes, deformaciones en forma de roseta, pobre crecimiento y

desarrollo de hojas pequeñas, además de afectar la floración y producción de frutos y semillas (Bertsch
1998; McCauley et al. 2011).

MANGANESO

Este elemento cumple una función muy importante en la fotólisis del agua. Está involucrado en la
actividad de al menos 35 enzimas. Una de las más importantes es la superóxido dismutasa, la cual previene
a la célula de los daños en la membrana celular provocados por radicales libres. Otra de las enzimas
fundamentales de la que es parte, es la encontrada en el fotosistema II y que favorece la fotofosforilación,
reducción del CO2 y reducción del nitrito y del sulfato. El manganeso es un activador de la ARN polimerasa,
también activa enzimas del metabolismo del nitrógeno como la glutamina sintetasa, arginasa y reductasas.
En estas últimas este catión pese a ser el predominante en estas reacciones puede ser sustituido en algunos
casos por el magnesio, cobre, hierro o cobalto (Bertsch 1998). Participa en la biosíntesis del ácido
giberélico, de ácidos grasos, ácido ascórbico y proteínas (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez
y Flórez 2004).

39
 La planta lo absorbe como catión divalente (Mn2+) y es un elemento poco móvil. En el suelo se
puede encontrar además como Mn3+, Mn4+, quelatos y óxidos insolubles. Su disponibilidad se limita al pH
del suelo, ya que es más soluble en suelos ácidos y menos soluble en suelos básicos y con mucha presencia
de materia orgánica. Además, la presencia de carbonatos, así como de altas cantidades de fósforo puede
generar compuestos insolubles que limitan la absorción por la planta. También se presenta competencia con
elementos como el hierro, cobre y zinc cuando están presentes en altas concentraciones (Rodríguez y Flórez
2004).

Su deficiencia no es muy común, sin embargo, debido a su importancia en varios procesos

fotosintéticos, la falta de este elemento que es indispensable en la actividad de la ARN polimerasa de los
cloroplastos, por lo que puede generar reducciones considerables en la tasa fotosintética. Además, Ulrich
et al. (1980) y Kirschbaum y Bórquez (2006) reportaron que la deficiencia reduce el tamaño de los frutos.

COBRE

El cobre es un elemento fundamental para la síntesis de proteínas y clorofila, transferencia de

electrones en los procesos respiratorios y fotosintéticos, así como la producción de metabolitos para la
defensa de la planta. Es un componente fundamental de numerosas enzimas y entre las más importantes se
encuentran la plastocianina, que es la encargada de la transferencia de electrones en el fotosistema I ubicado
en los cloroplastos. Aproximadamente el 70% del total del cobre que acumula la planta se encuentra en
estas organelas y el 90% del total se encuentra asociado a alguna molécula. Otra de las enzimas de la que
es parte es la citocromo oxidasa la cual se encarga de la transferencia de electrones en las mitocondrias.
También se asocia con la polifenol oxidasa que colabora en la biosíntesis de alcaloides y lignina para la
formación de fitoalexinas que actúan inhibiendo la germinación de esporas de hongos patógenos. Juega un
papel importante en la fijación de nitrógeno y la absorción de calcio, además de que está íntimamente ligado
con el metabolismo del hierro (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y
Gómez 2014).

El cobre es un elemento de baja movilidad y su absorción se da en la forma de catión divalente

(Cu2+) y muy pocas veces se encuentra como catión monovalente (Cu+) ya que es muy inestable (Hänsch y
Mendel 2009).

40
 La deficiencia de este nutriente genera problemas de crecimiento reducido debido a la baja de la
tasa fotosintética, melanosis, marchitamiento de brotes foliares y florales y un considerable incremento en
la incidencia y severidad de enfermedades debido a la reducción en la producción de fitoalexinas para su
defensa. La toxicidad de este elemento puede ser peligrosa ya que interrumpe el metabolismo del hierro,
además de crear radicales libres que pueden dañar proteínas, ADN y otras biomoléculas (Bertsch 1998;
McCauley et al. 2011; Rodríguez y Flórez 2004).

HIERRO

El hierro es un elemento que en su mayoría se encuentra en los cloroplastos (alrededor del 80%),
por lo que tiene un papel fundamental en la formación de dichas organelas, así como la síntesis de clorofila,
la ferredoxina, hemoproteínas o citocromos, asimilación de nitrógeno y biosíntesis de hormonas como el
ácido giberélico, ácido jasmónico y etileno. Está involucrado en la transferencia de electrones y acarreo de
oxígeno en los procesos fotosintéticos y respiratorios de la planta, así como en la producción y barrido de
especies reactivas del oxígeno, osmoprotección y defensa contra patógenos. Es cofactor de
aproximadamente 130 enzimas que catalizan muchas reacciones bioquímicas pertenecientes a los procesos
antes mencionados (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Trejo y Gómez 2014).

La absorción por parte de la planta se da en su forma catiónica Fe2+, ya que el Fe3+ debe reducirse
primero en las superficies de las raíces antes de ser transportado al interior de la célula. La limitación en la
absorción puede deberse a factores como la presencia de altas cantidades de fósforo en el medio, ya que
este precipita como fosfatos de hierro. Por otra parte, los pH básicos con niveles grandes de carbonatos
generan compuestos insolubles de hierro que no pueden ser utilizados por la planta. Además, excesivas
cantidades de manganeso en el suelo pueden restringir la absorción de hierro ya que son elementos
antagonistas (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Rodríguez y Flórez 2004).

Su deficiencia genera una baja en la producción de la clorofila por lo que puede presentarse clorosis
intervenal en hojas jóvenes, ya que es un elemento de baja movilidad. También puede producir bajas en el
rendimiento, tamaño de fruto y aborto de éstos (Aguilar 2011; Bertsch 1998; McCauley et al. 2011).

41
MOLIBDENO

Entre las principales funciones que tiene este nutriente en el metabolismo de la planta se encuentra
su influencia en la asimilación del nitrógeno ya que forma parte de la nitrogenasa y nitrato reductasa, las
cuales son enzimas que se encargan de la fijación del nitrógeno y reducción del nitrato a amonio. También
se encuentra involucrado en el metabolismo del azufre porque conforma la sulfito oxidasa que protege a la
planta de niveles tóxicos de sulfito, además de que es importante en la biosíntesis de algunas fitohormonas
como el ácido absícico mediante la enzima aldehído oxidasa. El molibdeno también se encuentra
relacionado con el metabolismo del cobre y del hierro (Aguilar 2011; Bertsch 1998; Hänsch y Mendel 2009;
Rodríguez y Flórez 2004; Trejo y Gómez 2014).

El molibdeno es de alta movilidad y la absorción en la planta se da como molibdato (MoO42-),

aunque puede verse limitada por iones sulfato. En suelos con baja acidez la disponibilidad del elemento se
incrementa y la presencia de magnesio beneficia la absorción. En condiciones de suelos ácidos el Mo se
adsorbe a los compuestos de óxido de aluminio y de hierro, por lo que se limita su disponibilidad (Aguilar
2011; Rodríguez y Flórez 2004).

La deficiencia de molibdeno se encuentra ligada a la falta de nitrógeno, por lo que se puede

presentar pobre crecimiento al existir limitaciones con la síntesis de las enzimas relacionadas con la
reducción del nitrato y la fijación de nitrógeno (Aguilar 2011; McCauley et al. 2011; Trejo y Gómez 2014).

RESEÑA DE LA PRODUCCIÓN DE FRESA A NIVEL NACIONAL E INTERNACIONAL

PRODUCCIÓN INTERNACIONAL

A nivel internacional China se ha mantenido como el mayor productor de fresa, seguido por Estados
Unidos. La producción de estos dos países en el año 2014 fue de aproximadamente 3.113.000 toneladas
para el primero y 1.371.573 toneladas para el segundo. Sin embargo, los rendimientos por hectárea entre
ambos países difieren significativamente. Para el caso de China, en ese mismo año el rendimiento llegó a
las 27,48 ton ha-1, mientras que para Estados Unidos fue de 56,59 ton ha-1, siendo este último el país con
mejor rendimiento a nivel mundial (FAOSTAT 2017).

42
 En Latinoamérica el mayor productor es México, país que ha ido en crecimiento y que alcanzó las
458.972 toneladas en el 2014. Los rendimientos por hectárea de este país latinoamericano en el periodo del
2007 al 2014 han sido variables, pero en este último año tuvo su valor máximo con 46,05 ton ha-1
(FAOSTAT 2017).

PRODUCCIÓN NACIONAL

En lo referente a la totalidad de la producción en Costa Rica, el Cuadro 3 muestra el

comportamiento de la producción de fresa en el periodo entre el año 2007 y el 2014. Para el 2007 se
alcanzaron 1900 TM, siendo este el más bajo, mientras que en el 2014 se llegó al máximo registrado con
un total de 7437 TM (FAOSTAT 2017).

Respecto al rendimiento por hectárea, el comportamiento durante el periodo entre el 2007 y 2014
presentó variaciones de casi 15 ton ha-1 entre el punto más bajo y el pico de rendimiento más alto. Se
observó el aumento en la producción desde el 2010 y el rendimiento se incrementó progresivamente hasta
el 2013, con un ligero descenso en el 2014, pese a que el área sembrada creció en casi 50 ha entre el 2013
y 2014. Aun así, en Costa Rica la media del rendimiento durante el periodo completo fue de 33,25 ton
ha-1, muy por debajo de los valores que presentan países como México o Estados Unidos (FAOSTAT 2017).

Cuadro 3. Área sembrada, producción total y rendimiento por hectárea del cultivo de fresa en Costa
Rica en el período del 2007 – 2014 (FAOSTAT 2017)
Año Área (ha) Producción (TM) ton ha-1
2007 60 1900 31,67

2008 136 4020 29,56

2009 166 4620 27,83

2010 148 3720 25,14

2011 141 4690 33,26

2012 143 5710 39,93

2013 153 6190 40,46

2014 195 7437 38,14

43
 Según el último dato actual proporcionado por el Instituto Nacional de Estadística y Censos, para
el 2014 el área agrícola destinada para la producción de fresa en el país se ha incrementado a casi 201
hectáreas, pertenecientes a 288 fincas, por lo que se evidencia que ha crecido el interés del productor por
aumentar la producción y dedicación a este cultivo (INEC 2015). Por otra parte, la FAO registra un total de
195 ha destinadas a este cultivo con un rendimiento por hectárea de 38,14 ton (FAOSTAT 2017).

SITUACIÓN GENERAL DEL DESARROLLO DEL CULTIVO DE FRESA EN LA ZONA EN ESTUDIO E

INVESTIGACIÓN DESARROLLADA EN EL PAÍS.

EL CULTIVO DE LA FRESA EN FRAIJANES

Para el 2007 el Ministerio de Agricultura y Ganadería mediante la Agencia de Servicios

Agropecuarios de Poás, estimó que en las zonas de Sabana Redonda, Fraijanes, Poasito y Vara Blanca el
área sembrada era de 70 a 80 hectáreas, con rendimientos que oscilaban las 25 a 30 ton ha-1 en un ciclo
productivo (MAG 2007). En el cantón central de Alajuela, las principales zonas productoras se encuentran
en Fraijanes y Poasito, pertenecientes al distrito de Sabanilla. En el Censo Agrícola realizado por el INEC
en el año 2014 se reportó que el área sembrada de este cultivo en este distrito es de 19,3 ha, repartidas en
29 fincas productoras, sin embargo, no se determinaron datos de producción y rendimiento.

Por otra parte, según la comunicación personal con varios productores, actualmente existe una
preocupación en la zona debido a la baja progresiva que se ha experimentado en los rendimientos y calidad
de la fruta, aduciendo al hecho de que ya no obtienen las cantidades de fruta que generaban hace unos años
atrás. Entre las causas principales que pueden estar generando este problema están el desgaste continuo de
los suelos, producido por la implementación de planes de fertilización inadecuados que no reponen las
salidas de nutrientes del sistema, desbalance de nutrientes por exceso o deficiencia de éstos en el suelo,
plagas como el joboto (Phyllophaga spp.), ácaros de dos manchas (Tetranychus urticae) y ácaro del brote
(Phytonemus pallidus), además de prácticas agrícolas heredadas a través de generaciones, las cuales no han
tenido ningún tipo de actualización para mejorar los sistemas de producción.

44
INVESTIGACIÓN DESARROLLADA EN COSTA RICA

Los estudios en el cultivo de fresa comenzaron a principios de la década de los 70, bajo la iniciativa
de algunas instituciones como la Oficina del Café (actualmente Instituto Costarricense del Café, ICAFE) y
la Universidad de Costa Rica. El objetivo de esto era establecer un programa de diversificación agrícola,
por lo que estudiaron gran variedad de cultivos con potencial para el mercado. Sin embargo, sólo algunos
fueron seleccionados como posibles opciones para exportación y a los cuales se les dio mayor seguimiento.
Entre estos cultivos se encontró la malanga, el gandul, el ajo, el brócoli, la coliflor, col de bruselas, la fresa
y la mora (Araya et al.1990).

Para finales de los 70, el programa quedó a cargo del Ing. Geiner Matamoros, quien le dio mucho
énfasis al cultivo de la fresa y la uva. Se importaron plantas de fresa de dos variedades, la Sequoia y Tioga
(las cuales ya no se producen) y se estudiaron aspectos como distancias de siembra, tratamientos de suelo,
plagas, enfermedades y fertilización (Araya et al.1990)

Posteriormente se generaron nuevas investigaciones en el campo de la nutrición del cultivo, en los

que se encuentran las siguientes: Respuesta de la fertilización con N, P, K y concentración foliar de
nutrimentos en la zona de Fraijanes (Rodríguez 1984, Ducca 1986); Respuesta de la fresa cultivar Chandler
a la aplicación de diferentes dosis de fertilización fosforada (Matamoros 1989); Informe final del proyecto
de investigación en fertilización y nutrición mineral en el cultivo de fresa (Molina y Salas 1990);
Fertilización fosfórica de la fresa cultivar Chandler en Fraijanes de Alajuela (Molina et al. 1993); Curva de
crecimiento y absorción de nutrimentos en fresa cultivar Chandler en Fraijanes de Alajuela (Molina et al.
1993); y Efecto de dosis y fuentes de fertilizantes nitrogenados de inmediata y lenta liberación en el cultivo
de la fresa cultivar Chandler (Molina et al. 1995).

Luego de que el programa de investigación en fresa desarrollado en la década de los 70 y 80

finalizara, no se generaron nuevos proyectos de estudio en el campo de la nutrición de este cultivo, a
excepción de los realizados por Molina et al. (1993) y Molina et al. (1995). Actualmente no se tiene noticia
de algún proyecto o programa en alguna institución para impulsar la investigación en nutrición del cultivo
de la fresa en Costa Rica, por lo que no se ha generado nueva información en las últimas dos décadas.

45
 METODOLOGÍA

CONDICIONES AGROCLIMÁTICAS DE LA ZONA

El proyecto se realizó en la localidad de Fraijanes, perteneciente al cantón de central de Alajuela,

ubicada a 1750 msnm, con una precipitación anual aproximada de 3000 mm, distribuidos mayoritariamente
durante los meses de mayo a diciembre, mientras que la temperatura promedio es de 16.1°C (IMN 2013).
En general, el tipo de suelo de la zona se clasifica como Andisol de origen volcánico, los cuales poseen
textura franco arenosa, alta porosidad y alta velocidad de infiltración, así como pH ligeramente ácidos,
contenidos bajos de Ca y Mg debido al origen del material parental, y con alta fijación de P (Bertsch 1998).
Se trabajó en una finca con estructuras de macrotúneles (Figura 3), utilizando el suelo como medio de
cultivo.

Figura 3. Estructura típica de macrotúneles utilizada en la zona de Fraijanes para el cultivo de fresa.

La parcela donde se desarrolló el trabajo contaba con un cultivo de fresa antiguo, el cual se eliminó
para establecer el cultivar Albion de este proyecto. Las características químicas del suelo variaron en
comparación a lo que Bertsch (1998) establece para este tipo de suelos, debido a las aplicaciones de
fertilizantes y enmiendas para el mantenimiento del cultivo anterior. Las características químicas del suelo
en el que se realizó el ensayo se presentan en el Cuadro 4.

46
ANÁLISIS QUÍMICO DE SUELOS Y DE PATÓGENOS EN SUELO Y PLANTAS

Se realizó un análisis químico de suelos inicial para determinar la cantidad de nutrientes y otras
características como pH y acidez intercambiable. Las deficiencias nutrimentales en el suelo o valores muy
cercanos al límite crítico se corrigieron mediante un ajuste en el plan de fertilización, con el fin de garantizar
que la nutrición para la plantación del estudio fuera óptima. El análisis químico fue procesado en el
Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas de la Universidad de Costa
Rica (Cuadro 4).

Cuadro 4. Características químicas del suelo donde se efectuó el ensayo (CIA-UCR 2015).

cmol(+)/L(*) mg/L(*)
pH ACIDEZ Ca Mg K CICE % P Zn Cu Fe Mn
5.5 0.5 4 1 0,2 5 SA 10 3 1 10 5
6.1 0.12 11.02 1.93 0.12 13.19 0.9 48 8.8 7 59 4

*Procedimiento: pH en agua 10:25; Acidez, Al, Ca y Mg con KCl 1M 1:10; P, K, Zn, Fe, Mn y Cu con Olsen Modificado pH 8,5
(NaHCO3 0,5 N, EDTA 0.01M, Superfloc 127) 1:10; S con Ca(H2PO4)2·H2O 0,008M 10:25. Acidez determinada por valoración
con NaOH y Al con HCl; P y S por Colorimetría con el Analizador de Inyección de Flujo (FIA) y el resto de los elementos por
Espectrofotometría de Absorción Atómica.

Además, previo al establecimiento del cultivo, se realizó un análisis de cantidad de nematodos en

el suelo para verificar si existía alta presión de plaga que pudiera afectar el desarrollo del cultivo, así como
un análisis de patógenos en la semilla que se utilizó para la siembra. Estas muestras fueron enviadas al
Laboratorio de Nematología y al Laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Costa Rica (Anexos 1
y 2).

PREPARACIÓN DEL TERRENO Y SIEMBRA EN CAMPO

Se dispuso de un total de 1206 plantas, las cuales se sembraron en camas con doble hilera, en una
distribución de pata de gallo y una distancia entre plantas de 30 cm. Previo a la siembra se realizó poda de
raíces para evitar la deshidratación de los hijos y una desinfección por inmersión en una solución de
tolclofos metil 75%. Las dimensiones de las camas construidas fueron de 40 cm de altura, con 70 cm de
ancho y espaciadas a 1,10 m, a las cuales se les aplicó abono orgánico en una cantidad de 1,5 a 2 sacos por
cada cama, se colocaron las cintas de riego y por último la cobertura plástica color plata-negro. El abono
orgánico utilizado fue de tipo compost, madurado por un periodo de dos meses y hecho a base de residuos

47
de caña de azúcar y café (cachaza y ceniza de caña más broza de café). Los contenidos nutrimentales en
promedio de este abono reportados por el fabricante son 1,11% de N, 0,34% de P, 0,54% de K, 1,54% de
Ca, 0,40% de Mg, 0,35% de S, 43800 ppm de Fe, 182 ppm de Cu, 149 ppm de Zn y 887 ppm de Mn. El
contenido de materia orgánica es de 18,14%, una relación C:N de 9,16% y un pH aproximado de 6
(Coopevictoria 2010).

FERTILIZACIÓN DEL CULTIVO

Se utilizó el sistema de fertirriego por goteo de la finca para aportar el agua y los nutrientes al
cultivo. Las cantidades de nutrientes se dosificaron tomando en cuenta los porcentajes de eficiencia del
suelo reportados por Bertsch (1998) y el consumo por etapa fenológica basado en lo determinado por
Aguilar (2011) para el cultivar Albion en la región de Zamora, en Michoacán, México (Cuadro 5). Con
base en los datos de este cuadro, se realizaron las conversiones respectivas de los nutrientes P, K, Ca, Mg
y S a sus equivalentes en unidades de fertilizante P2O5, K2O, CaO, MgO y SO4 con las que se calculó la
cantidad de las materias primas según el requerimiento nutricional. Estos materiales fueron fosfato
monoamónico (MAP), nitrato de calcio (CaNO3), cloruro de potasio (KCl) y sulfato de magnesio (MgSO4),
todos ellos en grado técnico o soluble y los cuales aportaron las cantidades de cada nutriente detalladas en
el Cuadro 5. Las cantidades de los fertilizantes se distribuyeron en aplicaciones semanales y según las
necesidades de las etapas fenológicas descritas por Aguilar (2011) (Cuadro 6).

Cuadro 5. Consumo de nutrientes por etapa fenológica para el cultivar Albion, considerando una
densidad de 50.000 plantas por hectárea, obtenido en la región de Zamora de Michoacán, México por
Aguilar (2011).

Etapa fenológica N P K Ca Mg S
Siembra 6 1 5 3 2 1
Vegetativo 52 16 57 34 17 8
Floración 4 2 14 4 1 1
Cuaje-Maduración 14 17 29 8 2 4
Colecta 76 52 198 60 37 13
TOTAL 152 88 303 109 59 27

48
Cuadro 6. Dosis de fertilizantes aplicadas semanalmente calculadas a partir de las cantidades determinadas
en el Cuadro 5.

NITRATO DE SULFATO DE
ETAPA SEMANAS MAP KCl
CALCIO MAGNESIO

Transplante 1 0,87 0,27 0,48 0,72

Vegetativo 8 0,45 0,38 0,91 0,76
Floración 4 0,11 0,19 0,16 0,09
Cuaje-Maduración 4 0,96 0,39 0,32 0,18
Colecta 11 1,06 0,96 0,88 1,20
TOTAL 24 16,21 12,32 15,87 16,30

EVALUACIONES, RECOLECCIÓN Y PROCESAMIENTO DE MUESTRAS

El periodo de muestreos y evaluaciones fue de 24 semanas. En campo se monitoreó el crecimiento

del cultivo mediante conteo de brotes foliares, coronas, hojas, flores individuales y frutos. Para ello se eligió
una población del 3 – 4% de las plantas totales y se evaluaron cada 2 semanas. Con los datos obtenidos se
calculó la cantidad promedio de los diferentes órganos en el transcurso del tiempo para registrar el
desarrollo del cultivo al final del ciclo.

Los muestreos para determinar la extracción de nutrientes se realizaron a partir del día 1 con
muestras del material vegetativo que se utilizó para la siembra y posteriormente cada 15 días después de la
siembra (semana 2) hasta alcanzar las 24 semanas del periodo de cultivo.

En cada muestreo a partir de la semana 2, se recolectaron 5 plantas seleccionadas con las mejores
condiciones fitosanitarias y de calidad posibles, asegurando que todas tuvieran competencia a su alrededor.
Estas plantas se llevaron al Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas
de la UCR. Cada una de las plantas se separó en sus respectivos órganos, se lavaron con agua fría
convencional y luego con agua desionizada para eliminar posibles fuentes de contaminación. A cada planta
se le determinó en forma individual el peso fresco y seco de cada órgano (raíz, corona, hojas, flores (con
pedúnculo) y frutos). Para la determinación de peso seco, cada una de las muestras fue colocada
separadamente por órgano en bolsas de papel (5 repeticiones por órgano) y se colocaron en un horno a una
temperatura máxima de 80°C por aproximadamente 72 horas. Luego del periodo de secado, cada una de las
muestras fue pesada en balanza electrónica y se calculó el promedio de peso seco para cada órgano. Los

49
datos de peso seco total de la planta se obtuvieron de la suma de cada órgano y los datos promedio se
utilizaron para graficar la curva de crecimiento (Barrera et al.2010).

Posteriormente se determinó la cantidad de nutrientes N, P, K, Ca, Mg, B, Cu, Zn, Fe y Mn en base

seca m/m para los contenidos en cada órgano de la planta. Para esta etapa, debido al costo del procesamiento
de las muestras y limitaciones de presupuesto, las 5 repeticiones de cada órgano se fundieron en una muestra
compuesta y se realizó un solo análisis químico por tejido. El coeficiente de variación de este método de
fundición de muestras no supera el 15% por lo que es bastante aceptable según lo que reporta el Laboratorio.
Para el N, se utilizó el método de combustión seca en el autoanalizador. Para los demás elementos se empleó
el método de digestión húmeda con HNO3 y HClO3 con determinación por Espectrofotometría de Emisión
Atómica con Plasma (ICP-OES) (CIA 2014).

CONSTRUCCIÓN DE LAS CURVAS DE ACUMULACIÓN DE NUTRIENTES

Las concentraciones de los elementos mayores N, P, Ca, Mg, K y S fueron reportadas por el
Laboratorio como porcentaje de peso seco, mientras que para los elementos menores Fe, Cu, Zn, Mn y B
las unidades de concentración se expresaron en mg kg-1. Para estandarizar las unidades de medida las
cantidades de todos los nutrientes acumulados se transformaron a miligramos de elemento por planta (mg
planta-1) y miligramos de elemento por órgano. Para ello se utilizaron las siguientes operaciones
matemáticas:

𝐶𝑒𝑀 = 𝑒𝑀 ∙ 𝑃𝑆 ∙ 10

𝑒𝑚 ∙ 𝑃𝑆
𝐶𝑒𝑚 =
1000

Donde: CeM = Cantidad de elementos mayores (mg planta-1)

Cem = Cantidad de elementos menores (mg planta-1)
eM = Elemento mayor (%)
em = Concentración de elemento menor (mg kg-1)
PS = Peso seco de la muestra (g)

Además, se generaron gráficas para establecer el incremento porcentual de absorción utilizando la

curva de acumulación total, así como gráficas de consumo porcentual de nutrientes por cada órgano.

50
CONSTRUCCIÓN DE LAS CURVAS DE CRECIMIENTO Y ACUMULACIÓN DE BIOMASA

A partir de las mediciones de peso seco se construyeron las curvas de crecimiento y acumulación
de biomasa, así como el cálculo de la Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) y Tasa de Crecimiento Absoluto
(TCA). Los datos fueron colectados a partir del día de la siembra y cada dos semanas, hasta completar 24
semanas.

𝑙𝑛𝑃2 − 𝑙𝑛𝑃1
𝑇𝐶𝑅 = ⁡
𝑇2 − 𝑇1

𝑃2 − 𝑃1
𝑇𝐶𝐴 = ⁡
𝑇2 − 𝑇1

Donde: P1 = Peso seco inicial (g)

P2 = Peso seco final (g)
T1 = Tiempo inicial (días)
T2 = Tiempo final (días)

Además, se realizó una caracterización del desarrollo del cultivo mediante el cálculo de los Grados
Día Temperatura (GDT). Para ello se utilizaron los datos de temperaturas máximas y mínimas diarias de la
Estación Meteorológica de Laguna de Fraijanes (número: 84189, Latitud: 10°08’09’’, Longitud:
84°11’30’’, altura: 1720 msnm), la cual se ubica a aproximadamente 800 metros del lugar en donde se llevó
a cabo el experimento. Los datos climáticos fueron proporcionados por el Instituto Meteorológico Nacional
(IMN 2016).

La fórmula utilizada para el cálculo de los GDT fue la de Ometto, descrita por Yzarra et al. (2009),
la cual ya ha sido utilizada en nuestro país por Fallas et al. (2011) para el desarrollo de la curva de absorción
de nutrientes del maíz híbrido HC-57. Dicha ecuación se utiliza cuando la temperatura máxima y mínima
registrada durante el día no superan el umbral superior e inferior (o temperatura base) a la que la planta
detiene su desarrollo. Para este caso, basado en Mendonça et al. (2012) la temperatura base del cultivo fue
de 7°C. A partir de los datos de GDT se construyeron modelos de estimación para el cálculo de la cantidad
necesaria de GDTT y DDS necesarios para la aparición de un número específico de hojas, flores o frutos.

51
 𝑇𝑀 − 𝑇𝑚
𝐺𝐷𝑇 = + (𝑇𝑚 − 𝑇𝑏)
2

Donde: TM = Temperatura máxima (°C)

Tm =Temperatura mínima (°C)
Tb = Temperatura base (°C)

REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DEL CULTIVO Y PRODUCTIVIDAD TOTAL DE FRUTA

Con los datos obtenidos de las curvas de acumulación de nutrientes y de crecimiento, se

establecieron los requerimientos nutricionales totales y por cada etapa fenológica del cultivo. Además,
basados en el rendimiento promedio del lote del experimento, se estimó la productividad por hectárea
tomando los datos de cosecha total. También se calculó la extracción de nutrientes por tonelada de fruta
fresca según los datos de cosecha y los análisis químicos realizados a la fruta madura.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

ESTIMACIÓN DE LOS GRADOS DÍA TEMPERATURA (GDT)

Uno de los métodos utilizados para determinar el desarrollo del cultivo fue la medición de los
Grados Día Temperatura, los cuales se asociaron con la edad cronológica en días después de siembra (DDS)
(Cuadro 7), información a partir de la cual se estableció una escala de crecimiento del cultivo basado en
este parámetro y la aparición y conteo de órganos (hojas desplegadas, flores y frutos).

En el Cuadro 7 se detalla la equivalencia de los GDT a su respectivo tiempo cronológico (DDS),

por lo cual, si es de interés del lector utilizar una u otra unidad de medida de la edad del cultivo, puede
corroborar este cuadro y comparar con las otras variables determinadas en este estudio.

52
Cuadro 7. Grados Día Temperatura acumulados en cada día de evaluación (GDT) y acumulados totales
durante el desarrollo del cultivo (GDTT) en la zona de Fraijanes, Alajuela.
DDS GDT GDTT
0 - -
15 170 170
29 158 328
43 158 486
57 158 644
71 154 798
85 159 956
99 150 1106
113 153 1259
127 147 1407
141 155 1562
162 227 1788
176 140 1929

Con excepción de la etapa entre los 141 y 162 DDS en que se acumularon 227 GDT debido al
distanciamiento entre tiempos de evaluación, el momento en donde hubo mayor cantidad de Grados Día
fue de los 0 a los 15 DDS, con un total de 170 GDT. El periodo donde se presentó la menor acumulación
fue de los 162 a los 176 DDS con 140 GDT. En el periodo restante, comprendido entre los 29 y 141 DDS
el ámbito de acumulación de GDT entre cada evaluación rondó entre los 147 y 159 GDT por etapa evaluada.

Por otra parte, los grados día temperatura totales (GDTT) acumulados durante el periodo de cultivo
mostraron un aumento gradual hasta los 176 DDS, llegando a un valor de 1929 GDTT durante el ciclo de
cultivo evaluado.

En el Cuadro 8 se muestra la escala de GDTT asociada a los DDS y la correspondiente cantidad

promedio de hojas desplegadas, flores y frutos contabilizados durante el periodo de cultivo, así como el
rendimiento de fruta cosechada durante el ciclo, lo que permite observar cuál sería la época para dar inicio
con la cosecha. Para el caso de las hojas, se observó un crecimiento constante en el número, en donde se
llegó a un total cercano a las 18 hojas por planta a los 1929 GDTT acumulados (176 DDS).

53
Cuadro 8. Promedio de hojas desplegadas, flores y frutos por planta, acumulado de flores y frutos de fresa
cultivar Albion y el acumulado de rendimiento de fruta cosechada durante el periodo de cultivo hasta los
176 DDS.

Rendimiento
Acumulado de Acumulado
DDS GDTT Hojas Flores Fruto acumulado (g
flores de frutos
planta-1)

0 0 0 0 0 0 0 0
15 170 0,81 0 0 0 0 0
29 328 2,06 0 0 0 0 0
43 486 3,54 0 0 0 0 0
57 644 4,98 0 0 0 0 0
71 798 6,29 0,88 0 0,88 0 0
85 956 7,88 1,75 1,13 2,63 1,13 0
99 1106 9,48 1,11 2,24 3,73 3,36 4,81
113 1259 10,23 3,57 2,64 7,30 6,00 23,89
127 1407 11,07 3,00 4,85 10,30 10,85 41,78
141 1562 14,63 4,33 6,80 14,64 17,65 80,88
162 1788 15,95 4,55 6,70 19,19 24,35 128.23
176 1929 18,15 5,40 9,21 24,59 33,35 153,37

La floración comenzó a registrarse cuando la planta acumuló 798 GDTT (71DDS), dos semanas
después de que la poda de las primeras flores fue suspendida para comenzar con la etapa de producción de
fruta. Durante el ciclo se observó un comportamiento variable en el flujo de floración, con incrementos y
descensos en los diferentes conteos. Desde los 798 GDTT (71 DDS) hasta los 1929 GDTT (176 DDS) se
llegó a obtener un acumulado total de 24,6 flores por planta. En cuanto a la cantidad de frutos, se observó
un incremento desde que la planta acumuló 798 GDTT (71 DDS) hasta los 1562 GDTT (141 DDS), en

54
 DDS GDTT
200 2000
180 y = 9,3913x + 11,071
160 R² = 0,9934 1600
140
120 1200

GDTT
DDS 100
80 800
60
40 y = 102,65x + 138,94 400
20 R² = 0,9926
0 0
0 5 10 15 20
A N°hojas

DDS GDTT
200 2000
y = 4,1919x + 79,714
180 R² = 0,9816
1600
160
1200

GDTT
140
DDS

120 800
100
y = 45,168x + 898,6 400
80
R² = 0,98
60 0
B 0 5 10 15 20 25
N°flores

DDS GDTT
200 2000
y = 2,6633x + 93,885 1800
180 R² = 0,9759
1600
160 1400
1200
GDTT

140
DDS

1000
120 800
100 600
400
80 y = 28,60x + 1053,2
200
R² = 0,97
60 0
C 0 10 20 30
N°frutos

Figura 4. Modelos de estimación para el cálculo de los DDS y GDTT necesarios para la aparición de hojas
desplegadas (A), flores (B) y frutos (C) durante un ciclo de cultivo de 6 meses y aplicable para las plantas
de fresa Albion desarrolladas en las condiciones agroclimáticas de la zona de Fraijanes, Alajuela, Costa
Rica (cada ecuación está colocada al lado de su eje respectivo).

55
donde se alcanzó en promedio 6,8 frutos por planta, luego se dio un muy leve descenso a los 1788 GDTT
(162 DDS), y en la última etapa se presentó un nuevo aumento hasta los 9,2 frutos por planta. El total
acumulado al final del ciclo fue de 33,4 frutos por planta. Los valores totales de hojas flores y frutos
acumulados al final del periodo de cultivo se utilizaron para construir los modelos de estimación que
calculan la cantidad de DDS y GDTT necesarios para la aparición en la planta de un número determinado
de cualquiera de estos tres órganos (Figura 4).

Como se observa en estos modelos, la tendencia de aumento en el número de hojas, flores y frutos
en la planta mantuvo un comportamiento lineal según la ecuación de la recta. Todos los valores del R2 se
encontraron por encima de 0,97, lo que indicó una muy buena correlación positiva entre el número de
órganos y el cálculo de la cantidad de DDS y la acumulación de GDTT necesaria para la aparición de éstos
en la planta. Según Miller et al. (2001), el cálculo de los grados día temperatura tiene ventajas sobre la
predicción del desarrollo de una planta basado en los días calendario, esto porque pueden existir variaciones
de temperatura inusuales durante el año, lo que puede desembocar en el retraso o aceleración de las etapas
fenológicas de una planta. Para este caso, el método de medición de DDS vs GDTT no presentó diferencias
para la determinación del número de órganos. Cabe resaltar que estos modelos de estimación corresponden
para las plantas de fresa Albion desarrolladas en las condiciones agroclimáticas de la zona en donde se
realizó el proyecto.

CURVAS DE CRECIMIENTO Y ACUMULACIÓN DE BIOMASA

La acumulación de biomasa o materia seca (Figura 5) comenzó a incrementar a partir de los 29

DDS, momento en el cual las plantas ya estaban establecidas en campo para comenzar a generar nuevos
tejidos. La raíz presentó un crecimiento constante en la generación de materia seca desde los 0 a los 99
DDS (Figura 5A), con excepción del periodo entre los 15 y 29 DDS, donde se dio una reducción. Se
presentaron variaciones importantes entre los 99 y 176 DDS, que coincidieron con la época de
fructificación, principalmente desde los 99 hasta los 127 DDS en donde el tejido radicular se redujo de los
3,62 a los 2,65 g planta-1 y posteriormente llegó a alcanzar un máximo de 4,20 g planta-1 a los 162 DDS
(Figura 5A). La raíz cumple un papel de almacenamiento de recursos como carbohidratos y otros minerales,
por lo que dichas variaciones iniciales en la biomasa pueden obedecer al traslado de estos elementos hacia
la producción de las primeras hojas al inicio del periodo de cultivo, mientras que en momentos posteriores

56
los cambios pueden estar relacionados a la traslocación de reservas hacia la producción de flores y frutos
(Kirschbaum et al. 2012; Tagliavini et al. 2004)

Por su parte la corona tuvo incrementos y reducciones que se dieron paulatinamente durante casi
todo el periodo de cultivo. De los 0 a los 29 DDS se notó una reducción en su peso, periodo en el cual las
plantas desarrollaron nuevas raíces, brotes foliares y cerca de dos hojas completamente desplegadas, lo que
indica una movilización de sus reservas para la producción de estos órganos. Otros cambios en la
acumulación se vieron entre los 43 y 57 DDS, 71 y 85 DDS y 113 y 127 DDS, periodos en los que la corona
pudo haber traslocado recursos minerales para la producción de hojas, flores y frutos. A los 176 DDS el
peso máximo alcanzado por la corona fue de 4,10 g planta-1 (Figura 5B). El tallo de una planta perenne, que
para el caso de la fresa se conoce como corona, es un órgano que tiene la función de almacenamiento de
nutrientes y en climas estacionales cumple con acumular reservas durante los periodos invernales y de
estrés, para trasladarlos posteriormente a la producción vegetativa y reproductiva (Gutiérrez 2002;
Tagliavini et al. 2004).

Las hojas fueron el órgano que mayor cantidad de biomasa seca acumuló durante el periodo de
cultivo. Este proceso comenzó de los 29 DDS hasta los 113 DDS, en donde alcanzó los 13,36 g planta-1.
Seguidamente se dio un pequeño periodo de estabilidad hasta los 127 DDS y volvió a incrementar su peso
hacia los 176 DDS, donde llegó al máximo de 19,82 g planta-1 (Figura 5C). Uno de los aspectos que influye
en el crecimiento y acumulación de biomasa en las hojas es el suministro adecuado de nutrientes (Medeiros
et al. 2015), el cual fue aplicado en diferentes dosis de acuerdo a la demanda de las etapas fenológicas. El
aporte de nutrientes, así como la capacidad de producción de fotosintatos de las hojas maduras influye en
que éste sea el órgano con mayor cantidad de biomasa acumulada (Taiz y Zeiger 2006)

Las flores representaron al órgano con la menor acumulación de biomasa seca, en el que su
comportamiento fue variable desde los 71 a los 176 DDS, con picos altos y bajos de floración entre los 71
y 127 DDS y un ascenso constante desde los 141 hasta los 176 DDS con un máximo acumulado de 1,66 g
planta-1 (Figura 5D).

Por otra parte, el fruto mostró un crecimiento a partir de los 85 DDS, momento en el que se
monitoreó la aparición de los primeros estadíos de éstos. La acumulación de biomasa creció hasta los 127
DDS con un primer punto máximo de 9,45 g planta-1. Luego se presentó una leve disminución hasta los
9,27 g planta-1 a los 141 DDS y posteriormente se generó un nuevo incremento a los 162 y 176 DDS, en
donde se alcanzaron 16,30 y 19,69 g planta-1 respectivamente (Figura 5E). El fruto es un órgano que requiere

57
 A D

B E

C F

Figura 5. Distribución de peso seco promedio de las plantas de fresa cultivar Albion (g planta-1) en los
diferentes órganos, evaluados desde el transplante hasta los 176 DDS. Raíz (A), corona (B), hojas (C),
flores (D), fruta (E), total (F). Nótese las diferencias en las escalas para cada gráfico.

58
de buena parte de los fotosintatos generados por las hojas y nutrientes absorbidos por la raíz, por lo que su
incremento de biomasa en las etapas de producción se hace más notoria (Tagliavini et al. 2004).

La curva de crecimiento total mostró un aumento sostenido hasta los 113 DDS en donde se llegó a
los 25,81 g planta-1 (Figura 5F). Posteriormente se observó una fase de leve incremento en la acumulación
de biomasa hasta los 141 DDS, donde se alcanzó los 31,45 g planta-1, influenciada principalmente por el
comportamiento de las hojas y el fruto. Luego de este periodo la planta intensificó el incremento de su
materia seca hasta los 49,35 g planta-1 a los 176 DDS, el cual fue el valor máximo registrado.

Además de la determinación del acúmulo de biomasa, se calculó la Tasa de Crecimiento Absoluto

(TCA) y la Tasa de Crecimiento Relativo (TCR), que son índices de crecimiento fisiológico utilizados para
determinar el desarrollo del cultivo (Barrera et al. 2010). Tanto la TCA como la TCR mostraron el
comportamiento de la fracción vegetativa que comprende la raíz, corona y hojas, y la parte reproductiva
que se refiere a las flores y frutos.

Como se observa en la TCA (Figura 6A) la parte vegetativa comenzó la acumulación de biomasa
diaria a partir de los 29 DDS y se mantuvo en aumento hasta los 43 DDS con un valor cercano a los 0,15 g
día-1. A partir de este momento se dio una variación en el comportamiento de la parte vegetativa debido a
la aparición de las primeras estructuras florales en el periodo de los 43 a los 57 DDS, para esta etapa la
planta redujo su tasa de incremento, acumulando un máximo cercano a 0,10 g día-1. Entre los 57 y 71 DDS
se presentó una sincronía tanto de la fracción vegetativa como la reproductiva, las cuales incrementaron su
biomasa diaria con valores de 0,29 y 0,01 g día-1 respectivamente.

De los 71 DDS en adelante se presentó simultáneamente un comportamiento opuesto entre la parte

vegetativa y la reproductiva, ya que cuando la primera mostró un incremento en la acumulación de biomasa
diaria, la segunda decreció. Así mismo, cuando la parte vegetativa redujo su ganancia de peso, la fracción
reproductiva incrementó este valor. Dicho efecto puede explicarse porque el cultivo de la fresa mantiene
varios ciclos de producción, por lo que realiza traslocaciones periódicas de nutrientes y otros compuestos
desde los tejidos fuente hasta los sumideros como el fruto (Taiz y Zeiger 2006). De esta forma, cuando en
la parte vegetativa se observó un incremento, se debió a que la planta absorbió y concentró los nutrimentos
en esta fracción, para trasladarlos posteriormente a las flores y frutos. Cuando este proceso ocurrió, se
observó un incremento en las tasas de crecimiento de la parte reproductiva, mientras que la tasa vegetativa
presentó un menor incremento.

59
 El punto de mayor aumento de biomasa diaria para la parte vegetativa se determinó en el periodo
entre los 85 y 99 DDS con un máximo cercano a los 0,41 g día-1. A partir de este momento se observó una
disminución notoria hasta los 127 DDS cuando alcanzó un punto mínimo de -0,10 g día-1. Por su parte, la
suma de flores y frutos mostró en este mismo periodo un aumento notorio en su biomasa pasando de casi
los 0,08 g día-1 a los 0,29 g día-1.

Posteriormente, en el transcurso de los 127 a los 141 DDS se presentó una importante reducción en
el crecimiento diario de flores y frutos, con un punto mínimo registrado de -0,01 g día-1. Debido a que el
ensayo se realizó en una plantación comercial y no experimental, en la que se efectuaban de dos a tres
cosechas semanales, este resultado negativo se puede relacionar a una cosecha imprevista realizada por
parte del productor antes del muestreo programado para ese día. El máximo incremento en la TCA de la
fracción reproductiva se alcanzó a los 162 DDS con 0,37 g día-1, seguido de un valor de 0,28 g día-1 a los
176 DDS.

Por otro lado, la TCR (Figura 7B) muestra la proporción en ganancia diaria de biomasa respecto a
su propio peso. Se puede decir que el comportamiento de la parte vegetativa y reproductiva de la TCR fue
similar a lo que se determinó en la TCA, sin embargo, es importante destacar algunos detalles en los
resultados.

En el periodo comprendido entre los 15 y 43 DDS se notó un incremento en la ganancia de biomasa

vegetativa la cual llegó a su valor máximo de casi 0,05 g(g día-1). De los 43 a los 57 DDS, se presentó un
cambio en la TCR de los casi 0,05 a los 0,02 g(g día-1), posiblemente por la aparición de los primeros
órganos florales que necesitaron de recursos almacenados en los demás tejidos para desarrollarse. En el
periodo de los 71 a los 85 DDS se presentó la mayor ganancia proporcional de peso registrada durante todo
el ciclo, correspondiente a la fracción reproductiva la cual pasó de los 0 a los 0,15 g(g día-1) y que coincidió
con una reducción en la parte vegetativa de los casi 0,04 a 0,02 g(g día-1).

El incremento tan notorio que se mencionó anteriormente responde a la ganancia drástica de

biomasa que presentó la parte reproductiva respecto al peso inicial (0 g), influenciado mayoritariamente
por el crecimiento de los primeros frutos. Posterior a este evento, no se registraron variaciones de esta
magnitud en ninguna de las dos fracciones mencionadas. Sin embargo, de los 113 a los 141 DDS la TCR
de la fracción reproductiva pasó de un valor positivo de casi 0,06 g(g día -1) a uno negativo de -0,001 g(g
día-1), efecto que pudo ser acentuado por una cosecha de fruta imprevista antes del muestreo mencionado

60
 Vegetativa Reproductiva
0,50

0,40

0,30

0,20
g día-1

0,10

0,00

-0,10

-0,20

-0,30
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A
DDS

Vegetativa Reproductiva
0,20

0,15

0,10
g (g día-1)

0,05

0,00

-0,05

-0,10
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 6. Índices de crecimiento del cultivo de fresa cultivar Albion hasta los 176 DDS. Tasa de
Crecimiento Absoluto (TCA) expresado en g día-1 (A). Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) expresada en
g(g día-1) (B).

61
previamente, o bien por la afectación que sufrió el cultivo debido a Tetranychus urticae y Rhizoctonia sp.
(Anexos 2 y 3) y que fueron factores que influyeron en el rendimiento. Tanto estos como otras posibles
causas del bajo rendimiento son detalladas más adelante.

ABSORCIÓN TOTAL DE NUTRIENTES

En el Cuadro 9 se muestra la cantidad total máxima de nutrientes acumulados en miligramos por

planta durante el periodo en que se llevó a cabo el estudio, así como el estimado por hectárea para 50.000
plantas y una proyección por hectárea para un periodo productivo de 15 meses (3 meses de crecimiento
vegetativo más 12 meses de producción de fruta), el cual según la Dirección Regional Central de Occidente
del Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG 2007) de Costa Rica, corresponde al periodo habitual de
un ciclo de cultivo de fresa. Dichos datos se muestran como absorción máxima total, que corresponde a la
suma de los puntos más altos de absorción registrados en las curvas de cada uno de los órganos evaluados,
y que por lo tanto no es igual a la absorción final a los 176 DDS

Cuadro 9. Cantidad máxima de absorción por planta (mg planta -1), el estimado por hectárea (kg ha-1)
para 50.000 plantas durante el ciclo y la proyección de acumulación de nutrientes por hectárea para
un ciclo de producción de 15 meses. Valores ordenados de mayor a menor de acuerdo a la cantidad
absorbida.

Proyección 15
mg planta-1 kg ha-1
meses (kg ha-1)

K 1501,48 75,07 256,51

N 997,80 49,89 150,45
Ca 604,68 30,23 93,13
P 228,02 11,40 36,77
Mg 221,22 11,06 35,24
S 105,66 5,28 17,47
Mn 11,06 0,55 1,82
Zn 2,87 0,14 0,41
B 2,25 0,11 0,35
Cu 1,49 0,07 0,25

62
 Los macronutrientes que se acumularon en mayor cantidad durante el ciclo corresponden a K con
1501,48 mg planta-1 (75,07 kg ha-1), N con 997,80 mg planta-1 (49,89 kg ha-1) y Ca con 604,68 mg planta-1
(30,23 kg ha-1), mientras que los micronutrientes con más demanda fueron Mn con 11,06 mg planta-1 (0,55
kg ha-1) y Zn con 2,87 mg planta-1 (0,14 kg ha-1). Para el caso del Fe los resultados de absorción no se
presentan debido a que en los análisis químicos se obtuvo mucha variación, probablemente generada por la
contaminación de las muestras con residuos de suelo.

En comparación con diferentes recomendaciones de fertilización encontradas en la literatura

(Cuadro 10), se determinó que las dosis de nutrientes poseen variaciones importantes según el lugar donde
se desarrolle el cultivo y el cultivar de fresa utilizado. Cabe resaltar que la información recopilada no detalla
las cantidades de micronutrientes ni de algunos nutrientes mayores, y se enfocan principalmente en las dosis
de N, P, K y en algunos casos se hace referencia al Ca y Mg.

Cuadro 10. Recomendaciones de dosis de nutrientes (kg ha-1) para el cultivo de fresa en diferentes
zonas productoras y la comparación con los datos obtenidos en el presente proyecto (Tomado de
Geisseler y Horwath 2014; Haifa 2014; Hart et al. 2000; Hochmuth y Hanlon 2014; Medina et al. 2008).

kg ha-1
Fraijanes, Sur de Norte de Baja
Florida, Oregon, California, Huelva,
Costa Israel Suráfrica California, California, California,
EE.UU EE.UU EE.UU Eapaña
Rica* EE.UU EE.UU México
N 150 171 99 - 153 247 220 - 250 200 225 110 185 190
P 37 75 48 - 58 54 52 - 57 44 39 20 70 71
K 257 143 92 - 110 122 292 - 308 131 133 58 267 207
Ca 93 143 - 179 61 84
Mg 35 22 - 33 60 - 72 13
S 17 16 - 22
Cu 0,2
Zn 0,4
Mn 1,6
B 0,3 1,1
*Datos obtenidos en el presente proyecto

Respecto a las dosis de N, se encontró que la recomendada en el actual trabajo presenta mayor
cercanía con la dosis más alta establecida en Oregon (Hart et al. 2000), sin embargo, en otras zonas
productoras como Florida, Baja California, California, Israel, Suráfrica y Huelva (Haifa 2014; Hochmuth
y Hanlon 2014; Medina et al. 2008) las cantidades que se utilizan de este nutriente superan entre un 14 y

63
67% el requerimiento establecido para Fraijanes. Otros estudios de absorción como el de Aguilar (2011) y
Avitia et al. (2014), muestran que la necesidad de N para el cultivar Albion y Roxana fue de 151 y 174 kg
ha-1, siendo el primero el que muestra mayor similitud con lo establecido para Fraijanes. Debido a las
características físicas de los suelos de esta zona de Costa Rica y a su origen por las deposiciones de material
del Volcán Poás, el N es un elemento muy limitante, ya que este tipo de suelos presentan alta porosidad y
conductividad hidráulica, lo que facilita la pérdida por lixiviación de nitratos hacia capas más profundas
del suelo (Molina et al. 2002). Por esta razón el N debe aplicarse en fraccionamientos frecuentes y en la
medida que el cultivo lo requiera según sus etapas de crecimiento ya que este elemento es muy importante
para la producción de biomasa vegetal (Bertsch 1998).

Por su parte, el P es recomendado en dosis mucho menores que el N y las variaciones encontradas
en la literatura rondan los 55 kg ha-1 entre la dosis máxima y mínima reportada. La cantidad establecida
para Fraijanes se asemeja a la determinada para lugares como Oregon, Suráfrica y el Sur de California
(Haifa 2014; Hart et al. 2000), mientras que la misma dista de lo recomendado para las regiones de Florida,
Norte de California, Baja California y Huelva (Haifa 2014; Hochmuth y Hanlon 2014; Medina et al. 2008).
Las variaciones porcentuales entre el requerimiento de P para Fraijanes y las más altas de la literatura se
encuentran entre el 41 y 103% aproximadamente. Por su parte, Aguilar (2011) y Avitia et al. (2014)
encontraron en sus estudios que la cantidad de P requerida es de 88 y 57,2 kg ha -1 para los cultivares de
Albion y Roxana respectivamente, valores que se encuentran por encima de lo establecido para el cultivar
Albion en el presente estudio.

En los suelos de Costa Rica, principalmente en los Andisoles, el cual es el orden de suelo
predominante en la zona del presente estudio, el P se fija con mucha facilidad debido a su composición
mineralógica con alófanas, la cual es una arcilla inestable que adhiere a su estructura aniones como los
fosfatos. Según Bertsch (1998) esta fijación suele estar entre un 70 a 95% del P aplicado, razón por la que
este tipo de suelos es muy poco eficiente para suplir necesidades de P al cultivo por sí solo. Algunas
prácticas como encalados livianos, aplicación localizada del nutriente y en altas frecuencias con fuentes
solubles ayudan a minimizar el efecto de la fijación, aumentando la disponibilidad del P para las raíces
(Bertsch 1998).

Por su parte el K es uno de los nutrientes que en algunos casos es requerido en mayores cantidades
según lo observado en las recomendaciones de fertilización de zonas como Israel, Baja California y Huelva
(Haifa 2014; Medina et al. 2008), lo que concuerda con lo establecido para Fraijanes. Sin embargo, la única
similitud se encuentra con lo referido para Baja California, mientras que las diferencias porcentuales entre

64
el requerimiento de este estudio y las demás rondan entre el 19 y 77% menos de lo determinado para
Fraijanes, mientras que la dosis establecida para Israel supera entre un 14 y 20% al requerimiento de
Fraijanes. Por su parte, Aguilar (2011) determinó que la necesidad de K para el cultivar Albion es de 427
kg ha-1 siendo este el más alto reportado, mientras que Avitia et al. (2014) estableció para el cultivar Roxana
una extracción de 237,6 kg ha-1 el cual es un valor que se asemeja al determinado para Fraijanes en este
trabajo. Según Bertsch (1998) el K no es una limitante para la zona de Fraijanes, sin embargo, se le debe
brindar la atención suficiente para aplicar las dosis correctas debido a la importancia que tiene este nutriente
para el llenado de frutos y calidad de estos, así como el transporte de azúcares y agua en la planta (Marschner
2012).

Respecto al Ca, se determinó que el requerimiento para Fraijanes es similar únicamente con el de
Huelva, mientras que en Baja California la dosis establecida es un 34% menor y en Israel entre un 54 y
92% mayor (Haifa 2014; Medina et al. 2008). Aguilar (2011) estableció que el Ca que requiere el cultivar
Albion es de 110 kg ha-1 el cual se acerca al determinado para Fraijanes, mientras que Avitia et al. (2014)
determinaron que el cultivar Roxana necesita 250,9 kg ha-1 de este nutriente, siendo así la extracción más
alta registrada en la literatura. En la zona de Fraijanes el Ca es una de las bases que se encuentra en niveles
suficientes debido a su origen volcánico, sin embargo, es susceptible al lavado por lixiviación gracias a los
altos niveles de precipitaciones que se dan durante la época lluviosa, por lo que se debe revisar el estado
químico del suelo y realizar una enmienda si fuera necesario.

Por su parte, el requerimiento de Mg determinado para Fraijanes se asemeja al de programas de

fertilización del estado de Oregon, sin embargo, dista de lo recomendado en Israel con dosis entre un 71 y
106% mayor y en Huelva con un 63% menor (Haifa 2014; Hart et al. 2000; Medina et al. 2008). Aguilar
(2011) estableció que el Mg necesario para Albion es de 59 kg ha-1, mientras que Avitia et al. (2014)
determinó 185,7 kg ha-1 para el cultivar Roxana, siendo esta la más alta de las recomendaciones de la
literatura y las cuales no muestran similitud con la establecida para Fraijanes. Según Bertsch (1998) al igual
que el Ca, el Mg es una base que está expuesta a pérdidas por lixiviación, con el agravante de que las cenizas
del volcán Poás que han dado origen a los suelos de Fraijanes no se caracterizan por ser ricos en este
nutriente (Bertsch et al. 1993), por lo que es necesario realizar enmiendas periódicas y manejar
eficientemente las aplicaciones potásicas que pueden crear antagonismos para la absorción por parte de las
raíces.

65
CURVAS DE ACUMULACIÓN DE NUTRIENTES

NITRÓGENO

Es el segundo elemento absorbido en mayor cantidad por el cultivar Albion (Cuadro 9), a diferencia
de lo encontrado por Molina et al. (1993) para el cultivar Chandler, quienes determinaron que el N se
presentó como el elemento de mayor consumo con 1037,72 mg planta-1.

El aumento en la acumulación total de N fue más notoria a partir de los 15 DDS y se mantuvo con
tendencia al crecimiento hasta los 113 DDS (Figura 7A), donde el valor alcanzado fue de 639,93 mg
planta-1. Luego se presentó un descenso en la acumulación entre los 113 y 127 DDS con 591,97 mg
planta-1, y posteriormente se recuperó el crecimiento en la acumulación donde se llegó a obtener un máximo
de 980,49 mg planta-1 a los 176 DDS. Dicho descenso puede tener su explicación en la absorción de la
planta ya que, según los análisis químicos realizados en la hoja y fruta, (órganos que presentaron mayor
biomasa), la acumulación de este elemento en ese momento fue de las dos más bajas durante el periodo de
cultivo. Otro factor que tuvo efecto sobre dicha variación fue la pérdida de follaje debido al ataque de un
patógeno, calificado por el Laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Costa Rica como Rhizoctonia
sp. el cual afectó severamente una gran cantidad de plantas debido a la infección del sistema vascular de la
corona, generando necrosis y a su vez marchitamiento de las hojas (Anexos 2 y 3).

Por otra parte, Lieten y Misotten (1993) hablan que la absorción de N por la planta de fresa es alta
en las fases de crecimiento vegetativo y previo a la floración, y disminuyen en las etapas de maduración y
cosecha de frutos. Este comportamiento también ha sido observado para otros cultivos, por ejemplo, en el
híbrido de maíz HC-57, en donde el follaje consumió la mayor parte del N durante el crecimiento vegetativo
(Fallas et al. 2011). Sin embargo, en el presente trabajo la absorción de nitrógeno fue incrementándose
durante el crecimiento vegetativo donde se obtuvieron 327,44 mg planta-1, pero para la etapa de
fructificación la acumulación llegó hasta los 980,49 mg planta-1 a los 176 DDS.

Este comportamiento coincide con lo mencionado, por Molina et al. (1993) y por Aguilar (2011),
en donde sus estudios también encontraron un mayor consumo de N de la fresa en las fases de fructificación.
Esto también ha sido observado para otros cultivos, por ejemplo, Vega y Salas (2012) establecieron que la
sandía MickeyLee absorbió más N durante las etapas de floración y fructificación. El mismo caso se dio
para la papaya híbrido Pococí en donde la cantidad de absorción de N fue mayor en la etapa de producción
y llenado de frutos (Fallas et al. 2014). Por su parte, Quesada y Bertsch (2013) también encontraron que el

66
mayor consumo de N por parte del cultivo de tomate híbrido FB-17 se presentó en la etapa de floración y
producción de frutos. Estos casos indican que la exigencia de nutrientes como el N es mayor en la fase de
fructificación que en la vegetativa, sobre todo en cultivos con una alta carga de producción de frutos.

Yoon et al. (2014) indican que la absorción máxima total de N para el cultivar Maehyang entre los
0 y 180 DDS fue de 1574 mg planta-1. Un estudio de Martinsson et al. (2006) estableció que el cultivar
Elsanta comienza el incremento del consumo total de N a partir de los 29 DDS y lo sostiene hasta los 71
DDS, debido a una reducción drástica en la acumulación en las hojas pero que fue compensada por el
incremento de la absorción del fruto entre los 71 y 85 DDS. Demirsoy et al. (2010) encontraron un
comportamiento descendente del N acumulado en las hojas en condiciones de invernadero del cultivar
Sweet Charlie desde los 90 hasta los 158 DDS, combinado con un aumento en la acumulación en la raíz y
corona entre los 131 y 158 DDS.

El valor de absorción total máxima en Albion fue de 997,8 mg planta-1, correspondientes en primer
lugar a la hoja con 519,3 mg planta-1, 300,1 mg planta-1 para el fruto, 92,0 mg planta-1 para la raíz, 52,1 mg
planta-1 para la corona y 34,4 mg planta-1 para las flores. Contrastando con los resultados de este estudio,
Lieten y Misotten (1993) encontraron en el cultivar Elsanta que el fruto fue el que consumió más N (519,2
mg planta-1), seguido de la hoja (238,1 mg planta-1) y en tercer lugar la raíz (157,4 mg planta-1).

La cantidad de N acumulado en la planta refleja uno de los efectos de este elemento, la producción
de biomasa, ya que según Rodríguez y Flórez (2004) el N es un nutriente que la planta consume en grandes
proporciones para la formación de sus órganos reproductivos y vegetativos. La demanda de N es alta y
constante debido a que se requiere durante estados de alta tasa de crecimiento, floración y fructificación.
Esto implica la actividad de diferentes procesos metabólicos ya que de la totalidad del N que consume una
planta de fotosíntesis C3, el 80% se encuentra en los cloroplastos principalmente como proteínas
fotosintéticas. Alrededor del 70% del N cloroplástico está presente en el estroma, del 10 al 30% se encuentra
involucrado a la actividad de la Rubisco, mientras que el 7% se utiliza en la captura de luz (Ishida et al.
2014; Makino y Osmond 1991).

El incremento porcentual de N en la planta (Figura 7B) mostró que durante la fase de crecimiento
vegetativo hasta antes de los 71 DDS la planta llegó a absorber un 12% del total. Durante la primera
floración (71-85 DDS) y etapa inicial de producción de fruta (85-99 DDS) se absorbió un 9% y un 18%
respectivamente, siendo este último el mayor incremento registrado en el ciclo. Posterior a esto, se
presentaron absorciones importantes de este elemento a los 99-113 DDS, 127-141 DDS y 162-176 DDS

67
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

1200

1000

800
N (mg planta-1)

600

400

200

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

1200 50%
45%
1000
40%
35%
800
N (mg planta-1)

30%
600 18% 25%

16% 20%
400 9% 13% 14%
15%
9%
9%
6% 4%
10%
200
5%
1% 1%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 7. Curva de acumulación de N total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de N para cada etapa con base en la absorción total (B).

68
FÓSFORO

El P fue el cuarto de los elementos mayores en el orden de absorción en las plantas de fresa (Cuadro
9). Como se muestra en la Figura 8A, la absorción de P observada desde los 0 a los 57 DDS fue baja y solo
se acumularon 21,56 mg planta-1, sin embargo, el incremento se comenzó a notar a partir de los 57 DDS,
sobre todo por el aumento en el consumo por parte de las hojas. Desde la primera floración a los 71 DDS
hasta el momento de la primera cosecha a los 99 DDS la absorción pasó de los 43,96 a los 96,06 mg
planta-1. Un comportamiento similar se determinó por Molina et al. (1993) en el cultivar Chandler, ya que
en dicho estudio desde el inicio del ciclo hasta los 77 DDS la absorción total fue muy baja y estuvo cercana
a los 20 mg planta-1, mientras que a los 98 DDS se presentó un fuerte incremento donde se triplicó la
absorción y que también coincidió con el inicio de producción de frutos.

En el periodo comprendido entre los 113 DDS y los 141 DDS el consumo de P siguió en aumento
y las cantidades absorbidas fueron de 104,93, 108,65 y 122,00 mg planta-1. A los 162 y 176 DDS la
acumulación de este elemento alcanzó valores de 157,86 y 221,36 mg planta-1 respectivamente, siendo este
último el registro más alto durante el periodo de cultivo (Figura 8A). Los grandes aumentos observados en
los valores de absorción desde los 99 hasta los 176 DDS estuvieron influenciados en gran medida por la
producción de mayores cargas de fruta, resultados que concuerdan con lo determinado por Molina et al.
(1993) quienes encontraron que el P sostuvo su incremento en la absorción durante la etapa de producción
de frutos. Como lo mencionan Aguilar (2011), Agüero (2012), Rodríguez y Flórez (2004), y Li et al. (2010),
el P es vital para los procesos fotosintéticos, construcción de membranas, transporte de agua y
fotoasimilados para producción de frutos, los cuales implican un gasto energético muy alto y que son vitales
para el crecimiento y desarrollo de los diferentes tejidos de la planta.

Según lo que estableció Yoon et al. (2014), el cultivar Maehyang llegó a acumular en su punto
máximo un total de 247 mg planta-1 de P en el periodo comprendido entre los 0 y 180 DDS. Este valor es
ligeramente superior al obtenido en el presente estudio para el cultivar Albion. Por otra parte, Martinsson
et al. (2006) determinó un comportamiento de incremento en la cantidad de P acumulado en el cultivar
Elsanta desde los 29 hasta los 71 DDS, momento en el que la acumulación en las hojas decayó, pero que a
su vez fue compensado por el aumento del P en el fruto desde los 71 hasta los 85 DDS. Demirsoy et al.
(2010) encontraron que los niveles de P en las hojas y en la corona del cultivar Sweet Charlie no tuvieron
variación entre los 90 y 158 DDS, mientras que en la raíz determinaron un descenso desde los 90 a los 131
DDS y una posterior estabilidad hasta los 158 DDS.

69
 La acumulación máxima por planta de este elemento fue de 228,02 mg planta-1, y la distribución
por órgano de mayor a menor cantidad fue 120,12 mg planta-1 para la fruta, 73,33 mg planta-1 para las hojas,
17,68 mg planta-1 para la raíz, 10,25 mg planta-1 para la corona y 6,64 mg planta-1 para las flores. Similar a
lo que mencionan Lieten y Misotten (1993), el cultivar Elsanta acumuló la mayor cantidad de P en la fruta
(64,5 mg planta-1), seguido de las hojas (37,2 mg planta-1) y después la raíz (21,4 mg planta-1), siendo este
el mismo comportamiento determinado en Albion.

El incremento porcentual de P (Figura 8B) fue leve al inicio de la fase de crecimiento vegetativo
(15-71 DDS), sin embargo, la suma del incremento al final de la etapa correspondió al 17%. Durante la
primera floración y etapa inicial de producción de frutos a los 71-85 DDS y 85-99 DDS se absorbió un total
del 24%, mientras que el restante 58% fue absorbido durante la fructificación y cosecha. En este lapso los
puntos máximos se presentaron a los 85-99 DDS, 141-162 DDS y 162-176 DDS con 17, 17 y 30%
respectivamente. Estos dos últimos representan el 47% del total absorbido durante el ciclo, lo que coincidió
con momentos de mayor producción de fruta. En comparación al estudio de Molina et al. (1993), ellos
determinaron que de los 98 a los 210 DDS la absorción de P fue de un 85% en el cultivar Chandler,
resultados que muestran que la etapa de producción de fruta es la más demandante en P.

70
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total
250

200
P (mg planta-1)

150

100

50

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
DDS
A

Incremento (%) Total

250 50%
45%
200 40%
35%
P (mg planta-1)

30%
150 30%
25%
17%
100 17% 20%
7% 15%
10%
50 6% 10%
3%
4% 4%
2% 5%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 8. Curva de acumulación de P total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de P para cada etapa con base en la absorción total (B).

71
POTASIO

El K fue el elemento mayor que más absorbió la planta (Cuadro 9), la acumulación total de este
elemento tuvo una tendencia al incremento durante casi todo el ciclo. Desde los 29 hasta los 176 DDS se
llegó a absorber un total de 1500,96 mg planta-1. El aumento sostenido de la absorción se atribuye primero
al crecimiento en el consumo por parte de las hojas desde los 43 hasta los 99 DDS, en donde se pasó de
57,42 a 294,03 mg planta-1. Posteriormente la etapa de producción de fruta generó una influencia muy
notoria en la curva total gracias a que el fruto consumió una gran parte del K desde los 99 hasta los 176
DDS el cual pasó de 61,04 a 900,20 mg planta-1 (Figura 9A). En comparación con estos resultados, Molina
et al. (1993) determinaron para el cultivar Chandler una tendencia de crecimiento constante en la absorción
de K hasta los 112 DDS en donde se acumularon 527,18 mg planta-1, mientras que el momento de máxima
absorción se dio a los 196 DDS con un total de 1004,08 mg planta-1, valor que se encuentra por debajo del
máximo obtenido para el cultivar Albion.

El valor de acumulación máximo que se determinó para el K fue de 1501,48 mg planta-1 de los
cuales 900,20 mg fueron consumidos por la fruta, 475,68 mg por la hoja, 50,43 mg por la corona, 42,83 mg
por las flores y 32,34 mg por la raíz. Lieten y Misotten (1993) trabajando con el cultivar Elsanta encontraron
que el mayor acumulo de K ocurrió en el fruto (920 mg planta-1), seguido por las hojas (262,4 mg planta-1)
y luego las flores con (123,1 mg planta-1), lo que concuerda con los resultados de este estudio, ya que el
fruto se presentó como el órgano de mayor absorción.

De acuerdo con lo determinado por Yoon et al. (2014) para el cultivar Maehyang, la acumulación
total máxima de K entre los 0 y 180 DDS fue de 1558 mg planta-1, el cual es un valor ligeramente superior
para el establecido en Albion en este trabajo. Por su parte, Martinsson et al. (2006) indican que la absorción
total de K en el cultivar Elsanta comenzó a partir de los 28 DDS y se mantuvo en crecimiento hasta los 85
DDS, pese a que presentó un fuerte descenso en el contenido de las hojas entre los 71 y 85 DDS, el cual
fue compensado por la creciente absorción de este elemento por parte del fruto. En comparación con lo
establecido por Demirsoy et al. (2010), se observó que las variaciones de absorción de K en las hojas del
cultivar Sweet Charlie en condiciones de invernadero tienden al descenso desde los 90 a los 131 DDS y
luego recupera su incremento a los 158 DDS. Dicho comportamiento también se presentó en la corona,
mientras que en la raíz las variaciones fueron más leves, sin tender al incremento.

72
 La gran cantidad de K que acumula la planta se debe a que es un elemento necesario durante todo
su ciclo de vida ya que cumple un papel vital para la regulación del gradiente osmótico, control de la
transpiración mediante la apertura y cierre de estomas y fijación de CO2 entre otras funciones importantes
para el adecuado crecimiento (Agüero 2012; Aguilar 2011) y puede representar entre el 1 y 4% de la materia
seca total (Kant y Kafkafi S. F.). La alta cantidad de K acumulada en las hojas y su demanda durante la
fructificación responde a que este nutriente tiene un papel vital en la regulación del transporte de asimilados
desde este órgano hacia los frutos, proceso que favorece a que la actividad fotosintética no se vea afectada
por la acumulación de azúcares y otros productos en las hojas (Aguilar 2011).

Tal y como se observa en la Figura 9B, la etapa de establecimiento de la planta y crecimiento

vegetativo hasta los 71 DDS consumió un 13%, mientras que el periodo de la primera floración y
fructificación a los 71-85 DDS y 85-99 DDS requirió del 15% del K total. La etapa de fructificación y
cosecha a partir de los 99 DDS indicó que el K absorbido fue cercano al 72%.

El incremento porcentual o el momento de mayor demanda de K se presentó con su punto máximo

entre los 141-162 DDS con un 27% respecto al acumulo total, seguido de un 26% a los 162-176 DDS,
sumando un total del 53% del total de absorción. En comparación con lo determinado por Molina et al.
(1993), a los 77 DDS el cultivar Chandler absorbió aproximadamente el 20% del K total y posteriormente
el 80% fue absorbido desde los 77 hasta los 210 DDS, lo que indica que el consumo de este nutrimento en
las plantas de fresa es mucho más intensivo a partir de la fase de producción de fruta.

73
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

1600

1400

K (mg planta-1) 1200

1000

800

600

400

200

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

1600 50,0%

1400 45,0%
40,0%
1200
35,0%
26%
K (mg planta-1)

1000 30,0%
27%
800 25,0%

600 20,0%
9% 12% 15,0%
400 6%
7% 10,0%
5%
200 3% 2% 3% 5,0%
1%
0 0,0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 9. Curva de acumulación de K total y según órgano en cultivar Albion (mg planta-1) (A). Incremento
porcentual de K para cada etapa con base en la absorción total (B).

74
CALCIO

El Ca representó el tercer elemento con mayor importancia en el consumo por parte de la planta
(Cuadro 9). La tendencia al crecimiento en la acumulación total fue influenciada principalmente por el
consumo de Ca en las hojas y se comenzó a notar a partir de los 29 y hasta los 99 DDS, en donde la absorción
total pasó de 25,39 a 263,68 mg planta-1. Se presentó un periodo de estabilización del consumo desde los
99 hasta los 141 DDS en el que se alcanzaron los 294,51 mg planta-1 y posteriormente la acumulación creció
a los 162 y 176 DDS debido al aumento del aporte de Ca tanto de las hojas como del fruto, en donde se
obtuvo un total máximo de 578,97 mg planta-1 (Figura 10A).

Molina et al. (1993) determinaron en la curva de absorción de Ca del cultivar Chandler un

comportamiento en donde hubo una primera etapa de absorción de los 63 a los 126 DDS, un periodo de
estabilidad desde los 126 a los 182 DDS y una segunda etapa de consumo intensivo hasta los 196 DDS, con
un máximo de absorción de 999,53 mg planta-1 el cual es un valor muy superior al registrado para el cultivar
Albion de este trabajo según se menciona posteriormente.

Por su parte, Yoon et al. (2014) determinaron el valor de absorción máxima total de Ca del cultivar
Maehyang en 551 mg planta-1 a los 180 DDS, en el periodo comprendido entre los 0 y 180 DDS. En este
caso este valor fue ligeramente más bajo que el obtenido para el cultivar Albion de este trabajo. En
comparación con lo establecido por Demirsoy et al. (2010) para el cultivar Sweet Charlie en condiciones
de invernadero, el Ca mantuvo una tendencia leve hacia el descenso desde los 90 hasta los 158 DDS,
mientras que la corona no mostró variaciones en la acumulación. Este mismo cultivar presentó un cambio
en la absorción en la raíz, la cual descendió desde los 90 hasta los 131 DDS y se estabilizó hasta los 158
DDS.

Demirsoy et al. (2010) menciona que el Ca tiende a aumentar durante las etapas de crecimiento
vegetativo y en etapas de fructificación, sin embargo, la concentración y distribución en la planta depende
mucho de su transpiración, ya que es el mecanismo que más le favorece para su movilización. Pese a su
carácter inmóvil, el máximo acumulado de Ca en la planta fue de 604,68 mg y la distribución de nutrientes
por órgano de mayor a menor absorción fue de 366,67 mg planta-1 para las hojas, 122,20 mg planta-1 para
la fruta, 67,32 mg planta-1 para la raíz, 39,36 mg planta-1 para la corona, y 9,13 mg planta-1 para las flores.
Estos valores difieren parcialmente con lo encontrado por Lieten y Misotten (1993)

75
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

700

600

Ca (mg planta-1) 500

400

300

200

100

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

700 50%
45%
600
40%
500 35%
Ca (mg planta-1)

26% 30%
400
25%
25%
300 14%
20%
10%
200 11% 15%
10%
100 5% 3%
3% 2% 5%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 10. Curva de acumulación de Ca total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Ca para cada etapa con base en la absorción total (B).

76
quienes determinaron que el segundo órgano que más acumula Ca en Elsanta es la raíz, sin embargo,
concuerdan en que la hoja es la que consume la mayor cantidad de este nutriente.

El incremento porcentual de Ca (Figura 10B) mostró que durante el crecimiento vegetativo hasta
los 71 DDS se consumió el 19%, mientras que en la etapa de primera floración e inicio de producción de
fruta de los 71-85 y 85-99 DDS se absorbió el 24%. En la fase de fructificación y cosecha a partir de los 99
DDS los aumentos más notorios fueron de 14, 25 y 26% a los 85-99 DDS, 141-162 DDS y 162-176 DDS,
siendo estas dos últimas las absorciones más altas registradas durante el ciclo. Molina et al. (1993) destacan
que la absorción de Ca en el cultivar Chandler fue un poco tardía ya que llegó a consumir solo un 12% del
total a los 77 DDS, mientras que un 54% lo absorbió entre los 154 y 196 DDS. Estos datos contrastan con
los determinados en este trabajo pese a que el cultivar Albion fue un poco más exigente en el consumo
durante las etapas iniciales de crecimiento hasta los 71 DDS, mientras que posterior a los 162 DDS se
absorbió el 51%, lo que indica que este nutriente es demandado en mayores proporciones durante periodos
de alta producción de fruta.

MAGNESIO

Este elemento fue el quinto en el orden de consumo por parte de la planta (Cuadro 9). La
acumulación total de Mg en la planta (Figura 11A) se incrementó a partir de los 29 DDS, momento en el
cual comenzaron a brotar las hojas nuevas. Este incremento en la absorción influenciado por el consumo
de Mg en las hojas y de las primeras fructificaciones se mantiene hasta los 127 DDS, en donde se obtuvo
107,88 mg planta-1. Entre los 127 y 141 DDS se presentó un muy leve descenso hasta los 107,18 mg
planta-1, atribuido principalmente a una menor absorción de Mg por parte de las hojas, la cual pasó de los
61,57 a los 54,46 mg planta-1. Esta ligera variación fue compensada por la absorción del fruto en ese mismo
lapso, la cual aumentó de 23,09 a 29,76 mg planta-1. Posteriormente de los 141 a los 176 DDS las plantas
volvieron a incrementar notablemente la absorción de Mg en los tejidos, donde se obtuvo un valor de
acumulación de 216,96 mg planta-1, dato que correspondió al punto más alto de la curva total de absorción
de Mg. En comparación con lo determinado por Molina et al. (1993) el máximo de Mg absorbido por el
cultivar Chandler se presentó a los 193 DDS con 190,02 mg planta-1, cantidad que es inferior a lo
demandado por el cultivar Albion evaluado en este trabajo.

77
 Por su parte, Yoon et al. (2014) encontraron para el cultivar Maehyang que el punto máximo de
absorción total de Mg entre los 0 y 180 DDS fue a los 150 DDS, con 504 mg planta-1, valor que está cercano
a triplicar lo obtenido para el cultivar Albion.

En cuanto a la acumulación total máxima por planta el valor se estableció en 221,22 mg planta-1,
de los cuales 95,14 mg correspondieron a las hojas, 85,76 mg a la fruta, 20,58 mg a la raíz, 14,76 mg a la
corona y 4,98 mg a las flores. Al igual que lo determinado en el presente trabajo, Lieten y Misotten (1993)
encontraron en el cultivar Elsanta que la hoja es el órgano que más Mg acumuló, seguido de la fruta y en
tercer lugar la raíz.

La acumulación de Mg observada en las hojas se debe al contenido de clorofila que poseen, ya que
este pigmento dentro de su estructura química presenta un átomo central de Mg. La clorofila se encuentra
en los cloroplastos y permite la captura de la luz para realizar la fotosíntesis (Aguilar 2011; Rodríguez y
Flórez 2004). También, Aguilar (2011) menciona que el Mg es fundamental para el metabolismo del P, ya
que interviene en los procesos energéticos y de activación de enzimas mediante las fosfokinasas o
fosfotransferasas. Esto podría explicar la similitud que se presentó en las cantidades absorbidas de Mg y P
en este ensayo.

Por otra parte, el consumo de Mg por la fruta podría deberse a que dicho nutriente es fundamental
para el desarrollo de este órgano, motivo por el que se observó un incremento importante después de los
141 DDS. Algunos autores refieren un estudio hecho por Lamarre y Laureau (1997) quienes establecieron
que el Mg contribuye al aumento de tamaño del fruto, mientras que Agüero (2012), Aguilar (2011), Nestby
et al. (2005) mencionan que su deficiencia puede generar pérdida de color o albinismo por falta de
antocianinas, afectando de esta manera la calidad visual de la fruta. Este factor es de suma importancia
sobre todo en un cultivar como Albion, el cual produce una fruta que es muy atractiva por su forma cónica
y su tamaño, el cual supera los 30 gramos (Shaw y Larson 2006).

En el incremento porcentual registrado (Figura 11B), se observó que en el periodo entre los 0 y 141
DDS los puntos de mayor crecimiento fueron entre los 57-71 DDS y 85-99 DDS, con 11 y 12%
respectivamente. La etapa de crecimiento vegetativo previo a la floración presentó valores de 18% de la
absorción total. Solo en la etapa de floración y primera fructificación entre los 71-85 DDS y 85-99 DDS se
consumió un 19%, mientras que el restante 63% se absorbió durante la etapa de cosecha de fruta, en donde
destacaron dos momentos de mayor incremento hacia el final del ciclo evaluado, específicamente a los 141-
162 DDS y 162-176 DDS con 30 y 22% respectivamente.

78
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

250

200
Mg (mg planta-1)

150

100

50

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

250 50%
45%
200 40%
30%
35%
Mg (mg planta-1)

150 30%
22% 25%
100 20%

12% 15%
11%
50 8% 10%
2% 7%
4%
3% 5%
1% 0%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 11. Curva de acumulación de Mg total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Mg para cada etapa con base en la absorción total (B).

79
 En comparación con estos resultados, tal y como lo determinaron Molina et al. (1993), el cultivar
Chandler absorbió la mayor cantidad de Mg durante la etapa de producción de fruta con un 81%, mientras
que durante el crecimiento vegetativo y floración solo se absorbió un 19%.

AZUFRE

En comparación al resto de macronutrientes, el S fue absorbido en menor cantidad por el cultivar

Albion (Cuadro 9). El aumento en el consumo total de este elemento fue notorio a partir de los 29 y hasta
los 99 DDS con absorciones de 3,16 a 38,84 mg planta-1. En el periodo entre los 99 y 141 DDS la curva
mostró una relativa estabilidad y la absorción no presentó un cambio tan drástico, en donde se llegó a
obtener 48,54 mg planta-1. Posteriormente, se dio un incremento más fuerte a los 162 y 176 DDS en donde
se obtuvo 75,15 y 104,18 mg planta-1 respectivamente, siendo este último el valor más alto registrado
(Figura 12A).

El S es un nutriente que no es requerido en gran cantidad por la fresa, mientras que especies de
plantas crucíferas u otras como la cebolla y ajo lo requieren en mayor proporción debido a que es necesario
para la síntesis de compuestos volátiles como isotiocianatos y sulfóxidos que les dan su olor característico
(Aguilar 2011; Rodríguez y Flórez 2004). Los requerimientos de S y el aumento generado en la fresa desde
los 29 a los 99 DDS se vio influenciado en gran parte por la absorción de las hojas, ya que este elemento se
requiere en la biosíntesis de aminoácidos como cistina, cisteína y metionina para la construcción de
proteínas, además de los sulfolípidos de membrana presentes en los cloroplastos de las hojas (Aguilar 2011;
Maathuis 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

El comportamiento que mostró el S desde los 99 a los 141 DDS podría estar relacionado con la
movilización de las reservas de S en diferentes tejidos. Este elemento almacenado en forma de aniones
SO42- en las vacuolas celulares de hojas y raíces es utilizado para la producción de frutos (Maathuis 2009).
Según Aguilar (2011) la planta abastece primero sus necesidades de S orgánico con la absorción y
posteriormente libera sus reservas de aniones sulfato conforme las va necesitando, por lo que dicha
estabilidad observada en ese periodo indica que la planta pudo haber hecho uso de su reserva de S para
abastecer las primeras fructificaciones y luego aumentó su absorción y traslocación desde la raíz cuando se
incrementó la producción de frutas posterior a los 141 DDS.

80
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

120

100

80
S (mg planta-1)

60

40

20

0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

120 50%
45%
100
40%

26% 35%
80
S (mg planta-1)

28% 30%
60 25%
20%
40 14%
15%
7%
7% 10%
20 4% 3% 5% 5%
5%
1%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 12. Curva de acumulación de S total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de S para cada etapa con base en la absorción total (B).

81
 El máximo acumulado de S fue de 105,66 mg planta-1 y el órgano que mayor cantidad acumuló fue
el fruto con 48,63 mg planta-1, seguido de la hoja con 41,62 mg planta-1, la raíz con 8,82 mg planta-1, la
corona con 4,10 mg planta-1 y las flores con 2,49 mg planta-1.

El incremento porcentual de S (Figura 12B) mostró una etapa de crecimiento vegetativo de muy
baja demanda, en donde se absorbió un 8% hasta los 57 DDS. Por su parte, la fase de primera floración e
inicio de producción de fruta a los 57-71 DDS y 71-85 DDS sumó un total de 14%, mientras que el periodo
de fructificación y cosecha absorbió el restante 78%. En esta última fase destacaron tres momentos de
mayor aumento en la absorción, a los 99, 162 176 DDS con 14, 26 y 28% respectivamente, por lo que se
determinó que el periodo de fructificación es el más demandante de S.

ZINC

El Zn fue el segundo de los microelementos que la planta consumió en mayor cantidad (Cuadro 9)
y su curva de acumulación total mostró una fuerte tendencia al crecimiento a partir de los 29 hasta los 71
DDS, en donde pasó de los 0,14 a los 1,62 mg planta-1, valor que fue influenciado en gran medida por el
consumo de las hojas a los 57 y 71 DDS con 0,83 y 0,66 mg planta-1, además del aporte de las flores a los
71 DDS con 0,48 mg planta-1.Posteriormente se presentó un comportamiento variable entre los 71 y 127
DDS con dos reducciones y un incremento en la concentración de Zn, generado en gran parte por la
irregularidad de la absorción de las hojas. La planta retomó nuevamente la tendencia al aumento del Zn
desde los 127 hasta los 176 DDS, en donde acumuló 2,40 mg planta-1 siendo este último el registro más alto
(Figura 13A). En comparación con lo que mencionan Molina et al. (1993), Albion fue menos demandante
en Zn y absorbió un total inferior al registrado para el cultivar Chandler, el cual consumió a los 168 DDS
5,55 mg planta-1, poco más de dos veces lo consumido por Albion a los 176 DDS (Figura 13).

Tanto el fuerte aumento en la absorción de Zn de los 29 a los 71 DDS como el comportamiento

variable a través del resto del ciclo, puede responder a la demanda de la planta en etapas de crecimiento
específicas tales como la formación de nuevas hojas, iniciación de la floración y la fructificación. Los picos
altos de acumulación observados a los 71 y 99 DDS, así como el aumento a partir de los 127 DDS
correspondieron al crecimiento de biomasa de flores y frutos. Esto se dio posiblemente porque el Zn es vital
para la síntesis del triptófano, un aminoácido precursor de las auxinas las cuales son hormonas de
crecimiento y elongación celular importantes para el desarrollo de los brotes foliares, florales y expansión

82
de todos los estadíos de los frutos (López 2008; Rodríguez y Flórez 2004). Así mismo, el Zn también es
parte de la anhidrasa carbónica que se encuentra en cloroplastos y citoplasma celular y que cataliza la
formación del CO2 y agua en ácido carbónico, proceso que es parte de la fotosíntesis, por lo que el
incremento de este nutriente puede estar relacionado también al aumento de la biomasa fotosintética durante
el periodo de cultivo (Rodríguez y Flórez 2004).

El máximo acumulado de Zn por planta fue de 2,73 mg distribuidos en 0,88 mg para las hojas, 0,57
mg para la corona, 0,51 mg para el fruto, 0,48 mg para las flores y 0,30 mg para la raíz. Estos resultados no
concuerdan con lo encontrado por Lieten y Misotten (1993) quienes clasifican a la fruta como el órgano
más extractor de Zn en el cultivar Elsanta (0,37 mg planta-1), seguido por las raíces (0,32 mg planta-1) y en
tercer lugar las hojas (0,24 mg planta-1).

El incremento porcentual del Zn mostró cuatro puntos principales en los que la planta tuvo un
aumento más acentuado. A los 57, 71, 99 y 176 DDS los porcentajes llegaron a 18, 20, 19 y 17%
respectivamente (Figura 13B). En este caso la distribución porcentual del Zn durante crecimiento vegetativo
fue del 28%, el 20% durante la primera floración y el restante 52% en la fase de fructificación, sobre todo
de los 141 DDS en adelante. A diferencia de lo determinado por Molina et al. (1993), durante los primeros
77 DDS correspondientes al crecimiento vegetativo y floración, el cultivar Chandler solo absorbió un
aproximado al 12% del total y el restante 88% lo consumió durante la etapa de producción de frutos.

83
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

3,00

2,50

2,00
Zn (mg planta-1)

1,50

1,00

0,50

0,00
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

3,0 50%
45%
2,5
40%
35%
Zn (mg planta-1)

2,0
20% 30%
1,5 18% 25%
19% 17% 20%
1,0
15%
10% 10%
7% 10%
0,5
5%
0,0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 13. Curva de acumulación de Zn total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Zn para cada etapa con base en la absorción total (B).

84
BORO

Este micronutriente fue el tercero en demanda por parte de la planta (Cuadro 9). La curva de
acumulación total mostró un leve incremento en el consumo de B de los 29 a los 57 DDS en donde pasó de
0,05 a 0,17 mg planta-1. Luego se presentó un crecimiento acentuado en el periodo de los 57 a los 99 DDS,
el cual coincidió con la primera floración, inicio de producción de fruta y primera cosecha. Los niveles de
B pasaron de 0,17 a 0,94 mg planta-1, mientras que de los 99 a los 141 DDS la acumulación no tuvo
variaciones marcadas, y se mantuvo entre 0,94 y 1,07 mg planta-1. Posteriormente hacia el final del periodo,
el B mostró su incremento más fuerte del ciclo en el que pasó de 1,07 mg planta-1 a los 141 DDS a 2,02 mg
planta-1 a los 176 DDS, siendo este último el valor más alto (Figura 14A).

Las variaciones de aumento en el consumo de B posterior a los 57 DDS responden a la demanda

de las etapas de crecimiento de flores y frutos, ya que es un elemento que se requiere para la diferenciación
celular en meristemas y crecimiento de estructuras reproductivas. Lieten y Misotten (1993) concuerdan en
que la exigencia de B por parte de la planta previo a la floración es muy baja. En esta etapa el B es de suma
importancia debido a que ayuda a la germinación del tubo polínico, generación del polen de las flores y la
formación de los aquenios que producen auxinas para el crecimiento adecuado del fruto (Aguilar 2011;
López 2008; Nestby et al. 2006; Rodríguez y Flórez 2004). Por otra parte, el B colabora en la estabilidad
estructural de las membranas en todos los órganos, pero principalmente en los periodos reproductivos, razón
por la que la exigencia de este elemento se notó con mayor intensidad entre los 57 y 99 DDS y los 141 a
176 DDS, por lo que una deficiencia en esta etapa probablemente afectaría la producción de frutos y por
ende el rendimiento.

La acumulación máxima de B fue de 2,10 mg planta-1 y el órgano que más cantidad consumió fue
la hoja con 0,97 mg planta-1, seguido del fruto con 0,54 mg planta-1, las flores con 0,33 mg planta-1, la raíz
con 0,17 mg planta-1 y la corona con 0,09 mg planta-1. Estos resultados concuerdan en parte con los descritos
por Lieten y Misotten (1993) en donde detallaron que el cultivar Elsanta consumió la mayor

85
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

2,50

2,00
B (mg planta-1)

1,50

1,00

0,50

0,00
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A
DDS

Incremento (%) Total

2,5 50%
45%
2,0 40%
35%
B (mg planta-1)

1,5 28% 30%

22% 25%
20%
1,0 20%
12% 15%
0,5 10%
2% 5% 6%
4%
2% 5%
0,0 0%
B 0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
DDS

Figura 14. Curva de acumulación de B total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de B para cada etapa con base en la absorción total (B).

86
cantidad de B para sus hojas (1,57 mg planta-1), seguido del fruto (0,58 mg planta-1) y la raíz (0,23 mg
planta-1).

El incremento porcentual del B (Figura 14B) muestra una demanda muy baja durante el crecimiento
vegetativo hasta los 57 DDS con solo un 6%. Al inicio de la etapa de floración a los 71 DDS se observó un
aumento notorio en el consumo de B con un 20% siendo este el más alto previo a la etapa de fructificación.
Durante el periodo de producción de fruta la planta absorbió la mayor cantidad de este nutriente con un
68%, del cual el 20 y 28% se consumieron a los 162 y 176 DDS respectivamente y que coincidieron con
periodos de mayor producción de frutos. Molina et al. (1993) no determinaron la curva de absorción ni tasa
porcentual de incremento para este nutriente.

MANGANESO

Es necesario mencionar que el Fe es el microelemento que la planta consume en mayor cantidad,

tal y como lo mencionan Lieten y Misotten (1993) y Molina et al. (1993). Sin embargo, de los elementos
menores evaluados en este estudio, el Mn fue el que más absorbió la planta de fresa (Cuadro 9). La curva
de acumulación total presentó una tendencia al incremento de los 29 a los 113 DDS, pasando de 0,11 a 3,51
mg planta-1. Entre los 113 y 127 DDS se registró un descenso en el total de Mn de los 3,51 a 2,61 mg
planta-1 generado por la disminución de este elemento en las hojas, flores y raíz. Sin embargo, la planta
volvió a incrementar fuertemente la absorción hacia el final del ciclo desde los 141 hasta los 176 DDS, con
valores de 4,16, 6,16 y 9,50 mg planta-1, siendo este último el registro más alto (Figura 15A). En
comparación con lo determinado por Molina et al. (1993), el cultivar Chandler mostró un comportamiento
similar al cultivar Albion, en el sentido de que se dio una tendencia de crecimiento leve en la acumulación
durante los primeros 98 DDS en donde alcanzó los 4,17 mg planta-1, mientras que el consumo aumentó
drásticamente hacia el final del ciclo desde los 168 hasta los 196 DDS con un máximo de absorción de
18,21 mg planta-1. Tal y como lo muestran estos resultados, la demanda de Mn por parte del cultivar
Chandler fue mayor a la observada para Albion.

El comportamiento de este elemento fue similar al del B durante los primeros 57 DDS, en los cuales
la demanda de la fracción vegetativa no fue tan grande como se muestra posterior a este periodo. El Mn es
un activador enzimático al interior de la célula y que cumple una función muy importante en el proceso
fotosintético, ya que es vital para la actividad de fotofosforilación en el fotosistema II, la fotólisis

87
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

10
9
8
7
Mn (mg planta-1)

6
5
4
3
2
1
0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

10 50%
9 45%
8 40%
7 32% 35%
Mn (mg planta-1)

6 30%
5 25%
19%
4 20%
15%
3 15%
11%
2 8% 10%
6%
1 4% 2% 3% 5%
1%
0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 15. Curva de acumulación de Mn total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Mn para cada etapa con base en la absorción total (B).

88
del agua y la reducción del CO2, nitritos y sulfatos (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y
Flórez 2004). Esto podría responder a la demanda que registró la planta posterior a los 57 DDS, ya que el
Mn es un nutriente que tiene mayor relevancia cuando la planta se encuentra en una etapa de alta actividad
fotosintética, como lo es la producción de flores y frutos (Aguilar 2011). Adicionalmente, el Mn es un
elemento que contribuye al aumento de tamaño del fruto, por lo que es importante su presencia en las etapas
de fructificación (Nestby et al. 2005).

El Mn obtuvo un máximo de acumulación de 10,09 mg planta-1 y la distribución por órgano de

mayor a menor cantidad consumida fue de 3,38 mg planta-1 para el fruto, 3,37 mg planta-1 para las hojas,
1,99 mg planta-1 para las flores, 1,11 mg planta-1 para la raíz y 0,24 mg planta-1 para la corona. Estos
resultados muestran una muy ligera diferencia de lo establecido por Lieten y Misotten (1993) ya que
encontraron en el cultivar Elsanta que la hoja es el órgano que más Mn consumió (6,05 mg planta-1) seguido
por el fruto (1,59 mg planta-1), sin embargo, para el caso de Albion el consumo de Mn tanto en la fruta
como en la hoja fue muy similar, con una diferencia de 0,01 mg planta-1.

El incremento porcentual de Mn presenta previo a la cosecha de fruta sólo un punto máximo de

absorción que correspondió a los 71 DDS con un 10%. El total absorbido durante el periodo de crecimiento
vegetativo y floración representó un 23% del total, mientras que los incrementos de absorción más notorios
se presentaron en los momentos de mayor producción de fruta a los 141, 162 y 176 DDS con 15, 19 y 32%
respectivamente. El total absorbido en la etapa de fructificación de los 99 a 176 DDS fue de 75% (Figura
14B). En contraste con lo que mencionan Molina et al. (1993), el cultivar Chandler consumió la mayor
parte del Mn hacia el final del ciclo, específicamente a los 182 y 196 DDS con 20 y 37% del total. Durante
la etapa de fructificación este cultivar consumió el 85% del Mn, mientras que el 15% fue absorbido en la
fase de crecimiento vegetativo y floración.

COBRE

El Cu es el microelemento que la planta llegó a consumir en menor cantidad (Cuadro 9). La curva
de acumulación total muestra un comportamiento con tendencia al aumento en el consumo de Cu desde los
29 a los 99 DDS, el cual fue absorbido principalmente por la raíz. Posteriormente en el lapso entre los 113
y 127 DDS se observó un drástico crecimiento en la absorción la cual pasó de los 0,49 a los 0,90 mg
planta-1. Este aumento se dio gracias a la influencia de la alta absorción de las hojas en ese momento, ya

89
que ésta pasó de 0,11 a 0,48 mg planta-1. La absorción total siguió en aumento después de los 127 DDS
debido al aporte de las hojas y el fruto, este último con un consumo de Cu más notable desde los 141 DDS
con 0,11 mg planta-1 a los 176 DDS con 0,26 mg planta-1. La concentración de este elemento en la
acumulación total tuvo su punto más alto a los 176 DDS con 1,16 mg planta-1 (Figura 16A). Así como se
observó en Albion, Molina et al. (1993) determinaron en el cultivar Chandler tuvo las máximas absorciones
de Cu hacia el final del ciclo, coincidiendo con épocas de alta producción de fruta, sobre todo después de
los 182 DDS donde se alcanzaron los 0,98 mg planta-1. Este cultivar obtuvo su punto máximo de absorción
a los 196 DDS con 1,73 mg planta-1.

La absorción máxima por planta al final del ciclo fue de 1,42 mg planta-1. El tejido con mayor
cantidad de Cu acumulado fue el de la hoja, la cual llegó a tener un consumo máximo de 0,64 mg planta-1.
Los órganos que le siguieron fueron el fruto y la raíz con 0,26 mg planta-1 cada uno, las flores con 0,13 mg
planta-1 y la corona con 0,12 mg planta-1. Estos resultados no concuerdan con lo que determinaron Lieten y
Misotten (1993) ya que en comparación con el cultivar Elsanta, éste absorbió mayor cantidad de Cu en la
raíz (0,300 mg planta-1), seguido de las hojas (0,050 mg planta-1) y en tercer lugar la corona (0,047 mg
planta-1).

El Cu es un nutriente esencial que junto con el Mn y Fe intervienen en la síntesis de la clorofila,

además de ser fundamental en los procesos fotosintéticos ya que es parte de la plastocianina, encargada del
transporte de electrones en el fotosistema I. Alrededor del 50% del Cu en la célula vegetal se encuentra en
los cloroplastos como parte de esta molécula. Forma parte también de la citocromo oxidasa que transfiere
electrones en las mitocondrias para la respiración y de la polifenol oxidasa, encargada de la síntesis de
fitoalexinas para la defensa de la planta contra la germinación de esporas de hongos. La baja adquisición
de Cu por la planta se debe a que es un nutriente que se necesita en muy pocas cantidades, de modo que,
para ponerlo en perspectiva, por cada 3 o 4 moléculas de plastocianina existen mil moléculas de clorofila
en un cloroplasto (Aguilar 2011; Hänsch y Mendel 2009; Rodríguez y Flórez 2004).

El incremento porcentual de la absorción de Cu en la planta (Figura 16B) presentó un punto de mayor

absorción a los 127 DDS con un 36% del total. Previo al periodo de cosecha el consumo de Cu fue de un
24%, del cual solo un 8% fue absorbido en la etapa de crecimiento vegetativo y un 16% en la primera
floración. Durante la producción de frutos la planta consumió el 76% del total. En comparación con lo que
mencionan Molina et al. (1993), el cultivar Chandler absorbió durante el crecimiento vegetativo y floración
un 15% del total, mientras que en el periodo de fructificación consumió el restante 85% del Cu, lo que
indica que la fresa consume la mayor cantidad de Cu durante las etapas de producción de fruta.

90
 Raíz Corona Hojas Flores Fruta Total

1,4

1,2

1,0
Cu (mg planta-1)

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
A DDS

Incremento (%) Total

1,4 50%
45%
1,2
40%
36%
1,0 35%
Cu (mg planta-1)

30%
0,8
25%
0,6 18%
20%
13% 13% 15%
0,4
8% 9%
10%
0,2
3% 5%
0,0 0%
0 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 162 176
B
DDS

Figura 16. Curva de acumulación de Cu total y según órgano en fresa cultivar Albion (mg planta-1) (A).
Incremento porcentual de Cu para cada etapa con base en la absorción total (B).

91
DINÁMICA DE ACUMULACIÓN DE NUTRIENTES POR ÓRGANO

La dinámica de acumulación de nutrientes en los órganos de la planta durante el desarrollo de este

ensayo generó patrones de comportamiento similares entre elementos y su distribución en las diferentes
partes de la planta, los cuales están relacionados con la acumulación de la materia seca y las distintas etapas
de crecimiento del cultivo, por lo que este apartado intenta describir este proceso y algunos de los factores
que pueden estar involucrados.

RAÍZ

La dinámica de nutrientes en la raíz se muestra en la Figura 17, la cual presentó un incremento en

la absorción de todos los nutrientes de los 0 a los 15 DDS, sin embargo, de los 15 a 29 DDS para algunos
de ellos la concentración en el tejido tuvo variaciones con tendencia a la estabilización o reducción (P, Ca,
K, S, Cu, Zn y B). De los 29 a los 43 DDS todos los elementos volvieron a incrementar su acumulación,
mientras que de los 43 a los 57 DDS se repitió el patrón de estabilidad y decrecimiento para varios de ellos
(P, Mg, S, Cu, Mn, Zn y B). Estas variaciones en la absorción podrían obedecer a la destinación de
asimilados almacenados en la raíz y corona para la producción de las primeras hojas y flores. Según
Fernández (2001) y Tagliavini et al. (2004), en zonas de altas latitudes con climas estacionales, la raíz junto
con la corona cumplen con la función de almacenamiento de nutrientes durante el periodo de latencia
invernal del cultivo, y posteriormente estos se utilizan en primavera para la producción de hojas, flores y
frutos, por lo que este factor pudo influir en la dinámica observada en la raíz para el cultivar Albion hasta
los 57 DDS.

Un comportamiento similar se presentó de los 57 a los 85 DDS en el que se observó un nuevo

incremento en los niveles de todos los nutrientes hasta los 71 DDS, y una variación hacia el descenso o
estabilidad en un lapso de dos semanas (85 DDS) para algunos de los elementos (N, Mg, K, S, Cu y Zn).
Para este periodo la remoción manual de los órganos florales ya había finalizado para dar paso a la
producción de frutos, por lo que las variaciones en este tejido pueden deberse al transporte de asimilados
desde la raíz hacia la fruta para su llenado (Tagliavini et al. 2004).

92
Figura 17. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en la raíz de fresa cultivar Albion hasta los
176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento.

93
 El calcio fue el nutriente que presentó un comportamiento con tendencia siempre hacia el
incremento desde los 29 hasta los 113 DDS. Como mencionan Molina et al. (1993) y Tagliavini et al.
(2004) la raíz es un órgano que acumula calcio durante su crecimiento debido a la poca movilidad que tiene
el elemento dentro de la planta, y lo moviliza a los demás tejidos cuando la demanda es muy alta.

En el lapso entre los 99 y 127 DDS se apreciaron variaciones de mayor magnitud en los niveles de
todos los nutrientes, hecho que también se ve reflejado en la dinámica de la biomasa de la raíz (Figura 5A).
Acá se presentó una reducción en la absorción y que coincide con una de las dos épocas de mayor demanda
y crecimiento del fruto como se muestra en la Figura 5E. Posteriormente la raíz mostró un aumento en la
absorción de la totalidad de los nutrientes después de los 141 DDS y nuevamente estos valores decrecieron
en la mayoría de ellos para el periodo entre los 162 y 176 DDS, coincidiendo con el periodo de mayor
demanda de nutrientes por parte de la fruta. Tagliavini et al. (2004) mencionan que una parte importante de
la cantidad de nutrientes que llegan a los frutos proviene directamente de la absorción de la raíz y que
elementos como el N y K pueden decrecer marcadamente durante la maduración si no son suplidos por este
órgano de la planta.

En este órgano la acumulación de N al final del periodo fue la más alta con 91,98 mg planta-1,
seguida del Ca con 67,32 mg planta-1 y 32,34 mg planta-1 del K. Por su parte, Lieten y Misotten (1993)
encontraron que las raíces del cultivar Elsanta también acumularon el N en mayor cantidad con 157,4 mg
planta-1, mientras que el Ca fue el segundo con 119,1 mg planta-1 y el K el tercero con 68,0 mg planta-1.

CORONA

La Figura 18 muestra la dinámica de los nutrientes en la corona, la cual presentó un patrón de

acumulación similar para casi todos los nutrientes, y que se ve reflejado en la distribución de materia seca
durante el ciclo (Figura 5B). De los 0 a los 29 DDS se observó una disminución notoria en la biomasa y la
concentración de todos los elementos en el tejido, posiblemente por la movilización de ellos hacia la
producción de las primeras hojas posterior al establecimiento en campo. En cultivos perennes el tallo se
encarga del almacenamiento de nutrientes, agua y compuestos orgánicos que pueden ser removilizados en
periodos de estrés como podas, déficit hídrico o defoliación (Gutiérrez 2002). En latitudes superiores las
plantas de fresa reactivan la floración y producción de biomasa en primavera y la corona se convierte en la
fuente primaria del N que necesita la planta para la generación de nuevos tejidos sin necesidad de extraerlo

94
del suelo (Tagliavini et al. 2004). En el caso de las plantas recién transplantadas la corona cumple con esta
función y se convierte en la principal fuente de reserva de nutrientes para el inicio del desarrollo.

En el periodo de los 29 a los 85 DDS se presentaron etapas de incrementos y descensos alternados

en la acumulación de la mayoría de los nutrientes. De los 29 a los 43 DDS la corona muestra un aumento
en biomasa y nutrimentos, mientras que de los 43 a los 57 DDS el peso seco y la absorción se reducen, con
excepción del Mn. Este patrón coincide con el observado en algunos elementos de la raíz para ese mismo
periodo, por lo que podría obedecer al traslado de asimilados de estos dos tejidos para la producción de
hojas, las cuales mantuvieron un ritmo constante de aumento de biomasa y concentración de la mayoría de
nutrientes hasta los 99 DDS (Figura 18).

En el lapso de los 57 a 71 DDS se repitió el patrón de incremento seguido del descenso o

estabilización en la absorción de la mayoría de nutrientes así como en el peso seco de la corona de los 71 a
los 85 DDS. En este caso la fase de crecimiento en la que se encontró la planta fue la de inicio de floración,
la cual comenzó a los 71 DDS y tuvo su primer pico de crecimiento de biomasa a los 85 DDS (Figura 5D),
por lo que las variaciones observadas pudieron deberse a la movilización de elementos hacia la generación
de los órganos florales y desarrollo de nuevas hojas. Para el periodo de los 85 a los 127 DDS la corona
sufrió variaciones importantes tanto en la acumulación de biomasa como en la de nutrimentos. Algunos de
ellos incrementaron su concentración desde los 85 hasta los 113 DDS (N, P, S y Mn), y los restantes solo
lo hicieron de los 85 a los 99 DDS (Ca, Mg, Cu, Zn y B). En el caso del K el aumento en la concentración
se dio desde los 57 hasta los 113 DDS sin variaciones importantes.

Posteriormente, entre los 113 y 127 DDS se apreció un descenso tanto en la biomasa de la corona
como para todos los nutrientes con excepción del Cu. Esta variación coincide con el segundo pico de
floración a los 113 DDS y el primer punto alto de producción de fruta que se presentó a los 127 DDS, por
lo que el decrecimiento mencionado podría responder al efecto del transporte de asimilados de los tejidos
de almacenamiento hasta las flores y frutos que son los principales sumideros (Lieten y Misotten 1993).
Posteriormente y hasta los 176 DDS la planta creció en la absorción de nutrientes y acumulación de biomasa
en la corona. En este órgano los elementos que se acumularon en mayor cantidad fueron el N, K y Ca con
52,07 mg planta-1, 50,43 mg planta-1 y 39,36 mg planta-1 respectivamente. Según el estudio realizado por
Lieten y Misotten (1993) estos valores difieren de lo que ellos determinaron, ya que en primer lugar el
nutriente consumido en mayor cantidad fue el Ca con 32,0 mg planta-1, seguido del N con 31,4 mg planta-1
y el K con 30,2 mg planta-1.

95
Figura 18. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) de la corona de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento.

96
HOJAS

La Figura 19 muestra la dinámica de nutrientes en las hojas del cultivar de fresa Albion. El
crecimiento de éstas comenzó a partir de los 15 DDS y la acumulación de la mayoría de los nutrientes fue
en ascenso continuo hasta los 99 DDS, con excepción del peso seco y el N que mantuvieron su incremento
hasta los 113 DDS, mientras que el Zn y el Cu tuvieron patrones un poco diferentes al del resto de
elementos. El aumento sostenido que se mencionó coincide con el proceso descrito por Taiz y Zeiger (2006)
en el cual se da un direccionamiento de nutrientes hacia las hojas maduras, los cuales fueron movilizados
desde raíz y corona, y que se acumularon en éstas durante el periodo de desarrollo vegetativo previo a la
producción de frutos.

Posterior al periodo de fructificación a los 99 DDS se lograron determinar variaciones en la

absorción de nutrientes, por lo que se podría decir que esta etapa ejerce una influencia directa sobre la
distribución de los nutrientes en la planta. El N presentó un descenso entre los 113 y 127 DDS,
comportamiento que se correlaciona con la dinámica de fructificación (Figura 5E) y que coincide con un
primer pico de producción de fruta. De los 127 a los 141 DDS la cantidad de N en las hojas se incrementó,
mientras que la biomasa en la fruta decayó ligeramente. A los 162 DDS se elevó nuevamente la acumulación
de materia seca en la fruta y se redujo el N en las hojas.

Por otra parte, el K mostró una tendencia al incremento con excepción del periodo entre los 99 y
113 DDS donde se registró una baja generada posiblemente por el traslado de este elemento hacia el llenado
de frutos de la primera cosecha. Según Maathuis (2009) y Rodríguez y Flórez (2004), el N y el K son los
dos macroelementos que se acumulan en mayor cantidad en el fruto ya que son vitales para el transporte de
agua mediante diferencia en potenciales osmóticos, así como en el crecimiento de éste por incremento en
la biomasa.

El Ca fue otro de los macronutrientes que se acumuló en mayor cantidad en las hojas. La
acumulación de este elemento en cantidades importantes en los tejidos se debe entre otros factores, a que
el Ca forma parte de las paredes celulares, otorgando rigidez a estas mediante la formación de pectatos de
calcio (Maathuis 2009). Este nutriente mostró un comportamiento con tendencia hacia el crecimiento hasta
los 99 DDS. Posteriormente la absorción de este elemento entró en un periodo de estabilidad hasta los 141
DDS. La poca variación en la dinámica del Ca en la hoja durante este periodo podría obedecer a la baja
movilidad de este nutriente en la planta tal y como se observa en la Figura 19. Al final del ciclo la absorción

97
Figura 19. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en las hojas de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento.

98
se incrementó nuevamente desde los 141 hasta los 176 DDS, momento en el que la demanda de Ca por
parte del fruto incrementó, así como su biomasa (Figura 5E)

Otros elementos que se comportaron de manera similar al Ca fueron el S y el B. Estos se

incrementaron sostenidamente hasta los 99 DDS, entraron en un periodo de relativa estabilidad en su
dinámica de los 99 a los 162 DDS y volvieron a aumentar su concentración a los 176 DDS. Cabe la
posibilidad que al igual que el Ca el S presente movilidad reducida en la planta tal y como lo expresan
McCauley et al. (2011) y Crozier et al. (2014) aunque este aspecto todavía se debate ya que según Maathuis
et al. (2009) el S como anión SO42- es móvil dentro de la planta. Dicha movilidad pudo generar las
variaciones observadas en el transporte de nutrientes desde la hoja hasta el fruto.

La dinámica del P fue más variable posterior a los 99 DDS, momento en el que la planta se
encontraba en la fase de desarrollo de estructuras reproductivas. Tanto los procesos de fructificación como
los de producción de flores son muy demandantes de P ya que es un elemento que puede influir
positivamente en el aumento del número de flores y frutos, así como en el peso de éstos, por lo que aumenta
el rendimiento (Akter 2011).

El Zn fue el elemento que más variabilidad mostró en las hojas. Su incremento fue rápido y a los
57 DDS se registró su primer pico de concentración, descendió entre los 57 y 85 DDS y volvió a
incrementarse a los 99 DDS con su segundo punto de mayor acumulación. Estas variaciones pueden estar
relacionadas con el proceso de floración, ya que los puntos máximos de concentración en las flores se
presentaron a los 71 y 113 DDS, lo que indica que este elemento posiblemente fue direccionado desde las
hojas para la producción de flores en un lapso de dos semanas. En el periodo entre los 99 y 176 DDS se
registraron tres reducciones y dos incrementos en la absorción del Zn, los cuales se generaron posiblemente
por la influencia de la fructificación. En este caso las reducciones en las hojas coinciden con los puntos
altos de producción de fruta a los 127 y 162 DDS. El Zn es un elemento primordial para el crecimiento
debido a que es componente del triptófano, un aminoácido precursor de las auxinas que estimulan la
elongación celular y desarrollo de los tejidos, por lo que sus niveles son altos principalmente en los brotes
foliares, florales y formación de frutos (McCauley et al. 2011; Rodríguez y Flórez 2004).

En las hojas los nutrientes que se acumularon en mayor cantidad al final del ciclo fueron el N con
519,28 mg planta-1, K con 475,68 mg planta-1, y Ca con 366,67 mg planta-1. En el caso de los resultados
obtenidos por Lieten y Misotten (1993) estos valores difieren notoriamente ya que ellos encontraron que

99
las hojas del cultivar Elsanta acumularon 262,4 mg planta-1 de K, 238,1 mg planta-1 de N y 187,5 mg
planta-1 de Ca.

FLORES

En la Figura 20 se aprecian las variaciones en la dinámica de los nutrientes en las flores. Pese a que
el cultivo emitió flores un mes después de transplante a campo, estos órganos debieron ser removidos
manualmente como práctica para asegurar el direccionamiento de nutrientes hacia el crecimiento vegetativo
y así obtener la biomasa suficiente para soportar la fructificación. Debido a esto los registros de
acumulación de nutrientes de la floración comenzaron a partir de los 71 DDS. Los picos de floración en
este cultivo indicados mediante la medición de peso seco mostraron un comportamiento cíclico, alternado
con puntos altos y bajos desde los 71 a los 127 DDS y posteriormente un ascenso en la formación de flores
desde los 141 a los 176 DDS (Figura 5D).

Para este caso, casi todos los nutrientes con excepción del Zn y Cu, mostraron entre ellos un patrón
muy similar en la dinámica de acumulación en el tejido y que concuerda con la distribución de peso seco
durante el ciclo. Se observó que el incremento en la cantidad de nutrientes comenzó a los 71 DDS con un
pico de acumulación a los 85 DDS, el cual fue el menor para todos los nutrientes con excepción del Zn que
tuvo su punto máximo a los 71 DDS. Posteriormente se generó un descenso de la absorción para la totalidad
de los elementos a los 99 DDS, mientras que a los 113 DDS estos valores se incrementaron nuevamente y
se alcanzó el segundo punto alto de consumo, con excepción del Cu que siguió su aumento hasta los 127
DDS. De los 127 a los 141 DDS se observó una leve estabilidad en la absorción para todos los nutrientes y
que coincidió con el comportamiento de la biomasa, en donde los valores no crecieron o decrecieron
drásticamente, a excepción del Cu y en menor medida el B, en los que su acumulación en la flor se redujo
notoriamente. A partir de los 141 DDS y hasta los 176 DDS se presentó un fuerte incremento de todos los
elementos el cual coincidió también con el aumento de materia seca del órgano floral.

El nutriente que se acumuló en mayor cantidad fue el K con un total de 42,83 mg planta -1, en
segundo lugar el N con 34,36 mg planta-1 seguido del Ca con 9,13 mg planta-1. Estos resultados concuerdan
con lo determinado por Lieten y Misotten (1993) para el cultivar Elsanta en cuanto al orden de consumo
por órgano, sin embargo, difiere notoriamente en las cantidades, ya que estos autores reportan un acumulo
123,1 mg planta-1 de K, 38,0 mg planta-1 de N y 21,1 mg planta-1 de Ca.

100
Figura 20. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en las flores de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento.

101
FRUTO

La acumulación de nutrientes en el fruto se comenzó a registrar a partir de los 85 DDS. Como se

muestra en la Figura 21, la dinámica de los elementos presentó un patrón de comportamiento similar en
casi todos los nutrientes con excepción del N y el Cu, los cuales mostraron una reducción de su absorción
entre los 127 y 141 DDS. Esta variación coincide con uno de los picos de producción de fruta que se dio a
los 127 DDS, momento en el que la concentración de nutrientes detuvo su crecimiento continuo y se redujo
a los 141 DDS cuando la fructificación presentó una ligera caída (Figura 5E). Posteriormente, el nivel de
nutrientes en la fruta volvió a incrementarse de los 141 a los 176 DDS, coincidiendo también con el aumento
en la biomasa del fruto.

Como ya se describió anteriormente, el fruto es el sumidero principal de nutrientes en la planta, y

la absorción de ellos por parte de la raíz y su almacenamiento en otros tejidos como la corona y las hojas,
tiene como objetivo trasladar una parte importante para utilizarlos en la formación de frutos, por lo que el
comportamiento observado entre los 99 y 176 DDS posiblemente respondan al factor de la fructificación.

Por otro lado, la interrupción del crecimiento de la acumulación de gran parte de los nutrientes en
la raíz, corona y hojas entre los 99 y 113 DDS, puede obedecer también a que la planta alcanzó un límite
en su capacidad de absorción para la etapa de crecimiento en la que se encontraba, por lo que llegó a utilizar
parte de las reservas acumuladas en los tejidos e intensificó la absorción posterior a los 141 DDS cuando la
demanda de frutos comenzó a incrementarse. Según Salas (2002) el movimiento de los nutrientes en la
planta depende de la capacidad de absorción y demanda de nutrientes, los cuales responden a diversos
procesos interconectados como la liberación de nutrientes a la solución del suelo, el transporte hacia las
raíces para la absorción y la traslocación y utilización de ellos dentro de la planta. Cuando uno de estos
procesos se vuelve lento los demás también se ven afectados.

Los nutrientes que se consumieron en mayor cantidad por los frutos fueron el K, N y Ca con 900,20
mg planta-1, 300,11 mg planta-1 y 122,20 mg planta-1 respectivamente. En contraste Lieten y Misotten (1993)
mencionan que en el cultivar Elsanta el fruto es el sumidero que más cantidad de K acumula al final del
periodo de cosecha con 920,7 mg planta-1, en segundo lugar el N con 519,2 mg planta-1, y en tercer lugar el
P con 64,5 mg planta-1. Por su parte el calcio fue el macroelemento que menos llegó a acumularse.

102
Figura 21. Dinámica de la absorción de nutrientes (mg planta-1) en el fruto de fresa cultivar Albion hasta
los 176 DDS. Nótese la variación en las escalas para cada elemento.

103
ACUMULACIÓN PORCENTUAL DE ELEMENTOS POR ÓRGANO

Al final del periodo de cultivo se determinaron los porcentajes de acumulación de los macro y
micronutrientes para cada órgano, los cuales se obtuvieron de los datos de la absorción máxima por órgano
durante el ciclo de cultivo (Figura 22A y 22B).

En cuanto a los macronutrientes, los dos órganos que mayor acumulación obtuvieron fueron la hoja
y el fruto. La distribución porcentual de la absorción de la hoja con respecto al fruto muestra que ésta tuvo
una mayor demanda en nutrientes como el N (52%), Ca (61%) y Mg (43%), mientras que el fruto fue
superior en consumo de K (60%), P (53%) y S (46%). En comparación con los resultados de Lieten y
Misotten (1993) en el cultivar Elsanta, la hoja tuvo una mayor demanda de Ca (40%) y Mg (32%), mientras
que el fruto absorbió más N (50%), P (44%) y K (70%). La raíz fue el tercer órgano en mayor consumo de
macronutrientes, superando a la corona y la flor en porcentaje de consumo, alcanzando valores de 11% del
Ca, 9% del N y Mg, 8% del P y S y 2% del K total.

En cuanto a los microelementos, las hojas y el fruto fueron los dos órganos que acumularon los
mayores porcentajes de éstos. Como se observa, la hoja superó al fruto en el consumo de Cu (45%), Zn
(32%) y B (46%), mientras que el fruto absorbió más Mn (34%) que la hoja. La flor fue el tercer órgano en
consumo de Mn (20%) y B (16%), mientras que la corona y raíz ocuparon ese mismo lugar en la absorción
de Zn (21%) y Cu (18%) respectivamente.

104
 Fruta Flores Hojas Corona Raíz

100%
90% 20%
30%
80% 2% 39%
46%
53%
70% 3% 60%

60% 2%
2%
50% 61%
3%
40% 52% 3%
43%
30% 39%
32%
20% 32%
5% 7% 7% 4%
10% 4%
9% 11% 9% 3%
8% 2% 8%
A 0%
N P Ca Mg K S

Fruta Flores Hojas Corona Raíz

100%
90% 19% 19%
26%
34%
80%
9%
18%
70%
16%
60%
20%
50% 45% 32%
40%
46%
30% 33%
9% 21%
20%
10% 2% 4%
18%
11% 11% 8%
B 0%
Cu Zn Mn B

Figura 22. Acumulación porcentual de macronutrientes (A) y micronutrientes (B) en cada órgano para el
cultivo de fresa cultivar Albion hasta los 176 DDS.

105
RENDIMIENTO DEL CULTIVO Y REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES

La cosecha de la fruta madura se realizó con una frecuencia aproximada de dos veces por semana.
El rendimiento en peso fresco por planta al finalizar el periodo de cultivo fue de 153,3 g planta-1, mientras
que en peso seco fue de 12,76 g planta-1. Para un total de 50.000 plantas por hectárea los rendimientos en
peso fresco y seco estimados fueron de 7668,6 kg ha-1 y 637,7 kg ha-1 en un periodo de 6 meses.

Si se realiza una estimación aproximada del rendimiento total que se podría obtener en el ciclo
completo de producción (12 meses de producción de fruta) y basado en los datos obtenidos en este ensayo,
el rendimiento por hectárea llegaría a estar por debajo de los valores obtenidos históricamente en el país e
incluso con los datos de otras regiones productoras. Por ejemplo, para el caso de Costa Rica la media de
rendimiento por hectárea durante el periodo entre 2007 y 2014 fue de 33,25 ton, mientras que un estimado
de producción según lo obtenido en este trabajo podría aproximarse a las 31 ton. A nivel internacional
países como México registraron rendimientos de hasta 46 ton ha-1 en el 2014 con una media en el periodo
antes mencionado de 37,25 ton ha-1, mientras que Estados Unidos alcanzó casi las 58 ton ha-1 en el 2013 y
un promedio de 56,16 ton ha-1 durante esos 8 años (FAOSTAT 2017).

Diversos factores se pueden enumerar como los causales de este bajo rendimiento en Fraijanes,
entre ellos se pueden mencionar un fuerte ataque del ácaro Tetranychus urticae y un fitopatógeno que fue
identificado como Rhizoctonia sp. (Anexo 2). Según RAIF (S. F.) T. urticae está considerada como la plaga
más peligrosa del cultivo de la fresa debido a la intensidad de sus daños y la dificultad para controlarlos.
Este artrópodo extrae una considerable cantidad de jugos del envés de las hojas por lo que disminuye la
capacidad fotosintética de ellas, afectando de manera importante la producción de fruta.

Por otra parte, Rhizoctonia sp. es un hongo de suelo que ataca principalmente raíces, semillas e
hipocotilos, pero que también es capaz de infectar tallos y hojas, generando un daño muy severo que puede
desencadenar en la muerte de la planta (Gonzáles 2008). Los síntomas de la enfermedad observados en el
cultivo del presente ensayo mostraron pudrición negra en las raíces, necrosamiento del sistema vascular de
la corona y en las hojas manchas rojizas combinadas con marchitez. Esto generó una cantidad importante
de plantas dañadas y muertas aproximadamente desde los 99 DDS hasta antes de los 127 DDS donde se
logró reducir en buena parte el avance de la enfermedad a plantas sanas.

106
 Otros de los factores que pudieron ser causales del bajo rendimiento del cultivo son la época de
siembra, la cual inició a final del mes de Julio y se extendió hasta la primer semana de Enero. En nuestro
país para el régimen climático del Pacífico, la época lluviosa se extiende desde Abril hasta finales de
Noviembre, en donde las características comunes de este periodo son las lluvias fuertes durante la tarde y
periodos largos de nubosidad. Aunado a esto, para las zonas altas en las cordilleras, durante los meses de
Noviembre y Febrero son relativamente comunes las lluvias causadas por frentes fríos que provienen de las
latitudes superiores del Hemisferio Norte (IMN 2016). Es posible que durante este periodo la baja radiación
solar causada por los periodos de lluvia y nubosidad, en combinación con el estado del techo plástico del
macrotúnel utilizado (el cual no fue renovado y la suciedad limitaba el paso de la radiación) haya afectado
la tasa fotosintética del cultivo y con ello el rendimiento. Según Nestby y Trandem (2013) el aumento de
la intensidad lumínica puede ayudar a mejorar el rendimiento, sin embargo, la fotosíntesis neta puede verse
afectada negativamente en condiciones de baja radiación fotosintéticamente activa (PAR) y causar
reducción de la cantidad de azúcares en el fruto, así como en el tamaño de éstos.

Además, otro de los puntos importantes que se puede tomar en cuenta es las altas temperaturas que
se presentan bajo los macrotúneles, principamente en horas entre las 9 a. m. y 1 p. m. cuando la radiación
solar incide más directamente sobre la superficie en esta región. Este factor es crítico sobre todo por la poca
ventilación existente en estos sistemas de producción, en el cual el diseño no permite que el aire caliente
escape de la estructura y de esta forma se cree un microclima que puede afectar la floración. Pese a que los
mecanismos fisiológicos de la floración no están claros, se ha determinado que temperaturas entre los 24 y
32°C (en algunos casos independientemente del fotoperiodo) afectan la formación de flores (Palencia et al.
2013; Sønsteby y Heide 2007).

Por otra parte, respecto a los requerimientos nutricionales, se determinaron las cantidades de
nutrientes que pueden ser extraídos por la fruta del cultivar Albion (Cuadros 11 y 12), así como la
distribución de los requerimientos nutricionales por cada etapa de crecimiento para abastecer una plantación
de 50.000 plantas por hectárea en un periodo de 6 meses (176 DDS) y según la acumulación total de
nutrientes obtenidas en el presente ensayo (Cuadros 13 y 14).

107
Cuadro 11. Extracción de macronutrientes por la fruta madura de fresa cultivar Albion expresada en
kg ton-1 de peso fresco.
kg ton-1
-1
ton ha de
N P K Ca Mg S
fruta
1 1,11 0,22 1,73 0,22 0,16 0,09
2 2,21 0,45 3,46 0,45 0,32 0,18
7 7,74 1,57 12,11 1,57 1,11 0,64
10 11,06 2,25 17,30 2,25 1,58 0,91
15 16,59 3,37 25,95 3,37 2,37 1,37
20 22,12 4,49 34,60 4,49 3,16 1,83
25 27,65 5,61 43,24 5,61 3,95 2,29
30 33,18 6,74 51,89 6,74 4,74 2,74
35 38,71 7,86 60,54 7,86 5,53 3,20
40 44,24 8,98 69,19 8,98 6,32 3,66
45 49,77 10,10 77,84 10,10 7,11 4,12
50 55,30 11,23 86,49 11,23 7,90 4,57

Cuadro 12. Extracción de micronutrientes por la fruta madura de fresa cultivar Albion expresada en g
ton-1 de peso fresco.
g ton-1
-1
ton ha de
Fe Cu Zn Mn B
fruta
1 3,58 0,50 0,91 6,32 1,00
2 7,15 1,00 1,83 12,64 2,00
7 25,03 3,49 6,40 44,24 6,99
10 35,76 4,99 9,15 63,20 9,98
15 53,64 7,48 13,72 94,80 14,97
20 71,52 9,98 18,30 126,41 19,96
25 89,40 12,47 22,87 158,01 24,95
30 107,28 14,97 27,44 189,61 29,94
35 125,16 17,46 32,02 221,21 34,93
40 143,04 19,96 36,59 252,81 39,92
45 160,92 22,45 41,16 284,41 44,91
50 178,80 24,95 45,74 316,01 49,90

Como se observa en los Cuadros 13 y 14, se establecieron cinco etapas de desarrollo del cultivo,
las cuales fueron delimitadas según los cambios morfológicos observados en campo así como los
comportamientos en las curvas de absorción de nutrientes. La fase de establecimiento corresponde al
periodo entre el día de siembra (0 DDS) y los 15 DDS. La etapa de crecimiento vegetativo que se refiere a
la aparición de las primeras hojas hasta el inicio de la floración (15 a los 71 DDS). La primera floración

108
corresponde al periodo entre el momento en que se suspendió la poda de flores hasta el cuaje de los primeros
frutos (71 a los 85 DDS). La fase de primera fructificación se delimitó desde el cuaje de los primeros frutos
hasta la primera cosecha de fruta madura (85 a los 99 DDS). El periodo de la fructificación y cosecha se
dividió en dos etapas, ya que se observó en casi la totalidad de las curvas de absorción un mayor aumento
en el consumo de nutrientes después de los 141 DDS y que correlaciona con un incremento en la biomasa
del fruto a partir de ese momento.

Cuadro 13. Requerimientos y distribución de macronutrientes de la fresa cultivar Albion según su etapa
de crecimiento, expresados en porcentaje (%) y en kg ha-1 según la acumulación total obtenida en el presente
ensayo.
%
Etapa DDS N P K Ca Mg S
Establecimiento 0-15 1 0 0 0 0 1
Vegetativa 15-71 11 7 6 9 7 7
Primera floración 71-85 9 10 7 11 11 7
Primera fructificación 85-99 9 7 6 10 7 7
Fructificación y cosecha 99-141 31 23 24 17 23 19
141-176 39 53 57 53 52 59
Total 100 100 100 100 100 100

kg ha-1

Establecimiento 0-15 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,05

Vegetativa 15-71 5,49 0,80 4,50 2,72 0,77 0,37
Primera floración 71-85 4,49 1,14 5,25 3,33 1,22 0,37
Primera fructificación 85-99 4,49 0,80 4,50 3,02 0,77 0,37
Fructificación y cosecha 99-141 15,47 2,62 18,02 5,14 2,54 1,00
141-176 19,46 6,04 42,79 16,02 5,75 3,12
Total 49,9 11,4 75,07 30,23 11,06 5,28

109
Cuadro 14. Requerimientos y distribución de micronutrientes de la fresa cultivar Albion según su
etapa de crecimiento, expresados en porcentaje (%) y en g ha -1 según la acumulación total obtenida
en el presente ensayo.

%
Etapa DDS Cu Zn Mn B
Establecimiento 0-15 0 0 0 0
Vegetativa 15-71 8 28 7 6
Primera floración 71-85 13 20 11 22
Primera fructificación 85-99 3 0 8 5
Fructificación y cosecha 99-141 54 19 9 14
141-176 22 33 65 53
Total 100 100 100 100

g ha-1

Establecimiento 0-15 0 0 0 0
Vegetativa 15-71 5,66 38,23 35,32 6,30
Primera floración 71-85 9,20 27,31 55,50 23,09
Primera fructificación 85-99 2,12 0 40,36 5,25
Fructificación y cosecha 99-141 38,22 25,94 45,41 14,69
141-176 15,57 45,06 327,93 55,63
Total 70,77 136,55 504,51 104,96

110
 CONCLUSIONES

- Los modelos de estimación de DDS y GDTT para el desarrollo de los órganos de la planta (hojas
desplegadas, flores y frutos) no presentaron diferencias entre ellos. El valor de R2 superior a 0,97 en
todos los modelos indican que la correlación entre el cálculo de DDS y GDTT versus un número
determinado de órganos es muy buena, y muestra un comportamiento ascendente lineal. Estos modelos
podrán ser utilizados para las plantas de fresa Albion desarrolladas en la zona de Fraijanes de Alajuela,
Costa Rica.

- Las hojas y el fruto de la fresa Albion representan los órganos que acumulan mayor cantidad de
biomasa. La sumatoria de ambas partes representan el 80% del peso total de la planta a los 176 DDS.

- Las variaciones de peso generadas durante el ciclo de cultivo en órganos como la raíz, corona y hojas
responden a la demanda de recursos por parte de la fracción reproductiva (flores y frutos).

- La demanda de nutrientes generó interacciones en los índices de crecimiento (TCA y TCR) entre la
fracción reproductiva y vegetativa. A medida que la parte reproductiva aumentó su tasa de crecimiento
debido a la demanda de recursos, la parte vegetativa redujo su tasa de crecimiento gracias a la
movilización de sus reservas. Este comportamiento también se presentó a la inversa, de manera que
cuando los índices presentaron aumentos en la parte vegetativa por la acumulación de reservas, las
tasas de crecimiento de la fracción reproductiva descendieron gracias a la baja demanda de recursos.

- La alta demanda de nutrientes de la planta para abastecer la producción de una fruta grande como la
del cultivar Albion hizo que el K fuera el nutriente más absorbido durante el ciclo, seguido en orden
de consumo por el N > Ca > P > Mg > S > Mn > Zn > B > Cu.

- La cantidad de biomasa de la fracción vegetativa en la planta generó que el N fuera el nutriente más
absorbido en la raíz, corona y hojas, con mayor acumulación para estas últimas.

- Basado en el potencial productivo del cultivar, así como en la estimación de producción de un ciclo
habitual en Costa Rica del cultivo de la fresa (15 meses) y la comparación con datos de rendimiento a
nivel nacional e internacional, se determinó que el rendimiento por hectárea en este proyecto al final
del periodo de cultivo (176 DDS) fue muy bajo (7,668 ton ha-1).

111
- Los requerimientos nutricionales de la fresa Albion fueron más altos en las etapas de fructificación y
cosecha, en donde se alcanzaron acumulaciones iguales o superiores al 70% del total en la mayoría de
los nutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S, Cu y Mn). Con excepción de la etapa de establecimiento, las etapas
vegetativa y de primera fructificación mostraron los niveles de acumulación de macronutrientes más
bajos durante el ciclo. Para el caso de los micronutrientes, la etapa de primera fructificación fue la que
presentó los menores porcentajes de requerimientos nutricionales.

- Se establecieron 5 etapas de desarrollo fenológico principales para el cultivar Albion en la zona de

Fraijanes de Alajuela, las cuales fueron diferenciadas según los cambios morfológicos observados y el
comportamiento de las curvas de absorción. Las fases de crecimiento fueron la de establecimiento (0-
15 DDS), crecimiento vegetativo (15-71 DDS), primera floración (71-85 DDS), primera fructificación
(85-99 DDS), fructificación y cosecha (99-176 DDS). La etapa de fructificación y cosecha fue
subdividida en dos periodos (99-141 DDS y 141-176 DDS) debido a que en casi la totalidad de los
nutrientes se observó una absorción más intensa durante ese segundo periodo.

- Los requerimientos de nutrientes en kilogramos por hectárea (kg ha-1) estimados para un ciclo de 15
meses (3 meses de crecimiento vegetativo y 12 meses de producción de fruta) fueron de 150 kg ha -1 de
N, 84 kg ha-1 de P2O5, 308 kg ha-1 de K2O, 130 kg ha-1 de CaO, 59 kg ha-1 de MgO, 52 kg ha-1 de SO4,
0,23 kg ha-1 de Cu, 0,38 kg ha-1 de Zn, 1,63 kg ha-1 de Mn y 0,31 kg ha-1 de B.

112
 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGÜERO J. 2012. Bases nutricionales del cultivo de frutilla (Fragaria ananassa Duch.). Tesis para optar
por grado de Magíster de la Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires. Argentina. 73 p.

AGUILAR T. 2011. Demanda Nutrimental de cuatro variedades de Fresa (Fragaria x ananassa), cultivadas
en la región de Zamora Michoacán. Tesis Maestro en Ciencias (Postgrado de Edafología). Colegio
de Postgraduados Institución de enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Montecillo,
Texcoco, México. 140 p.

AKTER S. 2011. Effect of phosphorus on growth and yield of two strawberry varieties. Thesis of Master
of Science (MS) in Horticulture. Sher-e-Bangla Agricultural University. Dhaka. Bangladesh. 61p.

AMERI A., TEHRANIFAR A. 2012. Effect of humic acid on nutrient uptake and physiological
characteristic Fragaria x ananassa var: Camarosa. J. Biol. Environ. Sci. 6(16): 77-79.

ARAYA R., REYES D., COTO B., GONZÁLES W. 1990. Historia de la Estación Experimental Fabio
Baudrit Moreno. Universidad de Costa Rica. San José Costa Rica. 86 p.

AVITIA E., PINEDA J., CASTILLO A., TREJO L., CORONA T., CERVANTES E. 2014. Extracción
nutrimental en fresa (Fragaria x ananassa Duch.). Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 5(3):
519-524.

BARRERA J., SUÁREZ D., MELGAREJO L. 2010. Análisis de crecimiento en plantas. Laboratorio de
Fisiología y Bioquímica Vegetal. Departamento de Biología. Universidad de Colombia. 25-39.

BERTSCH F. 1998. La fertilidad de los suelos y su manejo. Asociación Costarricense de la Ciencia del
Suelo, Universidad de Costa Rica. San José. Costa Rica. 157 p.

BERTSCH F. 2003. Absorción de nutrimentos por los cultivos. San José, Costa Rica. Asociación
Costarricense de la Ciencia del Suelo. 307 p.

BERTSCH F. 2005. Estudios de absorción de nutrientes como apoyo a las recomendaciones de fertilización.
Informaciones Agronómicas. 57: 1-10.

BERTSCH F., MATA R., HENRÍQUEZ C. 1993. Características de los principales órdenes de suelos de
Costa Rica. IX Congreso Nacional Agropecuario y de Recursos Naturales. San José, Costa Rica.
19p.

113
BOTTOMS T., BOLDA M., GASKELL M., HARTZ T. 2013. Determination of strawberry nutrient
optimum ranges through diagnosis and recommendation integrated system analysis. Hort
Technology. 23(3): 312-318.

BRADFORD E., HANCOCK J., WARNER R. 2010. Interactions of temperature and photoperiod
determine expression of repeat flowering in strawberry. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 135(2): 102-107.

CIA. 2015. Reporte de ensayo de análisis químico de suelos. Laboratorio de Suelos y Foliares. Centro de
Investigaciones Agronómicas, Universidad de Costa Rica. 1p.

CIA-UCR. 2002. Memoria de fertilización foliar: principios y aplicaciones. Eds. Barquero G., Bertsch F.,
Gutiérrez M., Jiménez A., Molina E., Saborío F., Salas R., Segura A., Singh B., Víquez R. Centro
de Investigaciones Agronómicas. Universidad de Costa Rica. San José. Costa Rica. 145p.

COOPEVICTORIA. 2010. Abono Orgánico. En línea:

http://www.coopevictoria.com/servicios_abono.html Consultado el: 24/07/2017.

CROZIER C., HOYT G., HARDY D. 2014. Sulfur Fertilization of North Carolina Crops. North Carolina
State University. En línea: https://content.ces.ncsu.edu/sulfur-fertilization-of-north-carolina-
crops#section_heading_7390 Consultado el: 08/05/2017.

DAUGAARD H. 2001. Nutritional status of strawberry cultivars in organic production. Journal of Plant
Nutrition. 24(9): 1337-1346.

DEMIRSOY L., DEMIRSOY H., ERSOY B., BALCI G., KIZILKAYA R. 2010. Seasonal variation of N,
P, K and Ca content of leaf, crown and root of ‘Sweet Charlie’ strawberry under different
irradiation. Zemdirbyste Agriculture. 97(1): 23-32.

DUCCA J. 1986. Respuesta a la fertilización con NPK y concentración foliar de nutrimentos en la fresa
(Fragaria x ananassa var Tioga) en la zona de Fraijanes, Alajuela. Tesis Ing. Agr. Escuela de
Fitotecnia, Facultad de Agronomía, Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. 85 p.

EBRAHIMI R., MOHAMAD K., EBRAHIMI F., AHMADIZADEH M. 2012. Growth and yield
strawberries under different potassium concentrations of hydroponic system in three substrates.
World Applied Sciences Journal. 16(10): 1380-1386.

FALLAS R., BERTSCH F., BARRIENTOS M. 2014. Curvas de absorción de nutrientes en papaya (Carica
papaya L.) cultivar Pococí en las fases de crecimiento vegetativo, floración e inicio de cosecha.
Agronomía Costarricense. 38(2): 43-54.

114
FALLAS R., BERTSCH F., ECHANDI C., HENRÍQUEZ C. 2011. Caracterización del desarrollo y
absorción de nutrimentos del híbrido de maíz HC-57. Agronomía Costarricense. 35(2): 35-47.

FAOSTAT. 2017. Food and Agriculture Organization of the United Nations Statistics Division. En línea:
http://faostat3.fao.org/download/Q/QC/E. Consultado el: 11/11/2014.

FERNÁNDEZ G., BUTLER L., LOUWS F. 2001. Strawberry growth and development in an annual
plasticulture system. Hort. Science. 36(7): 1219-1223.

FERRUCHO A., RUIZ D. 2013. Evaluación y comportamiento agronómico de dos cultivares de fresa
(‘Albion’ y ‘Monterrey’) sembrados a libre exposición y bajo macrotúnel en la sabana de Bogotá
(Colombia). Tesis de grado para el título de Biólogo. Universidad Militar Nueva Granada, Cajicá,
Colombia. 57p.

FLÓREZ V., FERNÁNDEZ A., MIRANDA D., CHAVES B., GUZMÁN J. 2006. Avances sobre
fertirriego en la floricultura colombiana. 1ª edición. Unibiblos. Bogotá, Colombia, 43-52.

GARDNER F., PEARCE R., MITCHELL R. 2003. Physiology of crop plants. Blackwell publishing
company. Iowa, 326 p.

GEISSELER D., HORWATH W. 2014. Strawberry production in California. Fertilizer Research and
Education Program. California Department of Food and Agriculture. 4p.

GIL C., MARROQUÍN M., MARTÍNEZ L. 2012. Efecto del zinc sobre la inducción de ramas productivas
en gulupa (Passiflora edulis Sims). Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas. 6(2): 152-160.

GONZÁLEZ M. 2008. Aspectos de sistemática y biología del complejo Rhizoctonia. Fitosanidad. 12(3):
147-159.

GUTIÉRREZ M. 2002. Aspectos básicos de la nutrición mineral de las plantas. Absorción foliar de
sustancias útiles en la aplicación de agroquímicos al follaje. En: Memoria de Laboratorio de Suelos
y Foliares. Fertilización foliar: principios y aplicaciones. Centro de Investigaciones Agronómicas.
Universidad de Costa Rica. San José, CR. 125 p.

HACK H., BLEIHOLDER H., BUHR L., MEIER U., SCHNOCK U., WEBER E., WITZENBERGER A.
1992. Einheitliche codierung der phänologischen entwicklungsstadien mono und dikotyler pflanzen
– erweiterte BBCH-skala mit abbildungen.Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 45: 11-19.

HAIFA. 2014. Nutritional recommendations for strawberry. 117p.

115
HÄNSCH R., MENDEL R. 2009. Physiological functions of mineral micronutrients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni,
Mo, B, Cl). Current Opinion in Plant Biology. 12: 259-266.

HART J., RIGHETTI T., SHEETS A., MARTIN L. 2000. Strawberries Fertilizer Guide. Extension Service.
Oregon State University. 2p.

HOCHMUTH G., HANLON E. 2014. A summary of N and K research with strawberry in Florida. IFAS
Extension. University of Florida. 22p.

INSTITUTO METEOROLÓGICO NACIONAL (IMN). 2013. Solicitud de servicios. En línea:

http://www.imn.ac.cr/ .Consultado el: 14/10/13

INSTITUTO METEOROLÓGICO NACIONAL (IMN). 2016. Datos climáticos de la estación

meteorológica de Fraijanes de Alajuela (humedad, precipitación y temperatura).

INSTITUTO METEOROLÓGICO NACIONAL (IMN). 2016. Pronóstico climático estacional Noviembre

2016 – Enero 2017. En línea:
https://www.imn.ac.cr/documents/10179/29808/PerspClimCR_201610/d32ae7aa-8a75-
47b9-aa7d-766608af3c5f Consultado el: 24/07/2017.

INSTITUTO NACIONAL DE ESTADÍSTICA Y CENSOS (INEC). 2015. VI Censo Nacional

Agropecuario. Instituto Nacional de Estadística y Censos. 1ed. San José, Costa Rica. 146 p.

ISHIDA H., IZUMI M., WADA S., MAKINO A. 2014. Roles of autophagy in chloroplast recycling.
Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 1837(4): 512-521.

KANT S., KAFKAFI U. S. F. Absorción de potasio por los cultivos en distintos estadios fisiológicos. The
Hebrew University of Jerusalem. 263-279

KIRSCHBAUM D., AGÜERO J. 2013. Approaches to nutrient use efficiency of different strawberry
genotypes. International Journal of Fruit Science. 13: 139-148.

KIRSCHBAUM D., BORQUEZ A. 2006. Nutrición mineral de la frutilla (Fragaria x ananassa Duch.). III
Simpósio nacional do morango. II Encontro sobre pequenas frutas e frutas nativas do
Mercosur. Palestras. 118-127.

KIRSCHBAUM D., LARSON K., WEINBAUM S., DEJONG T. 2012. Accumulation pattern of total
nonstructural carbohydrate on strawberry runner plants and its influence on plant growth and
fruit production. African Journal of Biotechnology. 11(96): 16253-16262.

116
LAMARRE M., LAUREAU M. 1997. Influence of nitrogen, potassium and magnesium fertilization on day
neutral strawberries in Quebec. Acta Horticulturae. 439: 701-704.

LI H., HUANG R., LI T., HU K. 2010. Ability of nitrogen and phosphorus assimilation of seven strawberry
cultivars in a northern Atlantic coastal soil. 19th World Congress of Soil Science, Brisbane,
Australia. 4p.

LIETEN F., MISOTTEN C. 1993. Nutrient uptake of strawberry plants (cultivar Elsanta) grown on
substrate. Acta Hort. 348: 299-306.

LÓPEZ J. 2008. Fisiología y anatomía de la planta de frutilla. Instituto de Investigación y Formación

Agraria y Pesquera. Junta de Andalucía. 153p.

MAATHUIS F. 2009. Physiologycal functions of mineral macronutrients. Current Opinion in Plant

Biology. 12: 250-258.

MAG 2007. Agrocadena de fresa. Ministerio de Agricultura y Ganadería. Dirección Regional Central
Occidental. Grecia, Alajuela, Costa Rica. 37 p.

MAKINO A., OSMOND B. 1991. Effects of nitrogen nutrition on nitrogen partitioning between
chloroplasts and mitochondria in pea and wheat. Plant Physiology. 96: 355-362.

MARSCHNER H. 2012. Mineral nutrition of higher plants. Ed. Marschner P. 3rd Edition Academic Press.
United States. 645 p.

MARTINSSON M., KWAST A., CIESLINSKI G., TREDER W. 2006. Impact of production systems and
fertilizer application on yield and quality of strawberries. Acta Horticulturae. 708: 59-64.

MATAMOROS G. 1989. Respuesta de la fresa cultivar Chandler a la aplicación de diferentes dosis de

fertilización fosforada. In Congreso Agronómico Nacional, Cartago, Costa Rica. 1:194-195.

MCCAULEY A., JONES C., JACOBSEN J. 2011. Plant nutrient functions and deficiency and toxicity
symptoms. Nutrient Management Module. 9: 1-16.

MEDEIROS R., PEREIRA W., RODRIGUES R., NASCIMENTO R., SUASSUNA J., DANTAS T. 2015.
Growth and yield of strawberry plants fertilized with nitrogen and phosphorus. Revista Brasileira
de Engenharia Agrícola e Ambiental. 19(9): 865-870.

MEDINA J., MÁRQUEZ J., LÓPEZ J. M., LÓPEZ J., SANZ C., VERDIER M., NÚÑEZ J., TOMÁS F.
2008. La fresa de Huelva. Junta de Andalucía. 343p.

117
MEIER U., GRAF H., HACK H., HESS M., KENNEL W., KLOSE R., MAPPES D., M SEIPP D.,
STAUSS R., STREIF J., VAN DEN BOOM T. 1994. Phänologische entwick-lungsstadien des
kernobstes (Malus domestica Borkh.und Pyrus communis L.), des steibnostes (Prunis-arten), der
johannisbeere (Ribes-arten) und der erdbeere (Fragaria x ananassa Duch.). Nachrichtenbl. Deut.
Pflanzenschutzd. 46: 141-153.

MENDONÇA H., MÜLLER A., TAZZO I., CALVETE E. 2012. Accumulated leaf number in strawberry
cultivars grown in a greenhouse. International Berry Symposium. Acta Horticulturae. 926. 295-
300.q

MILLER P., LANIER W., BRANDT S. 2001.Using growing degree days to predict plant stages. Montana
State University. Extension Service. 8p.

MOLINA E., SALAS R. 1990. Informe final de proyectos de investigación en fertilización y nutrición
mineral del cultivo de la fresa. Centro de Investigaciones Agronómicas (CIA-UCR). 29 p.

MOLINA E., SALAS R., CASTRO A. 1993. Curva de crecimiento y absorción de nutrimentos en fresa
(Fragaria x ananassa cultivar Chandler) en Alajuela. Agronomía Costarricense. 17(1): 67-73.

MOLINA E., SALAS R., CASTRO A. 1993. Fertilización fosfórica de la fresa (Fragaria x ananassa,
cultivar Chandler), en Fraijanes, Alajuela. Agronomía Costarricense. 17(1): 61-66.

MOLINA E., SALAS R., CASTRO A. 1995. Efecto de dosis y fuentes de fertilizantes nitrogenados de
inmediata y lenta liberación en el cultivo de la fresa (Fragaria x ananassa var. Chandler).
Agronomía Costarricense. 19(2): 1-6.

MOLINA E., ALVARADO A., SMYTH T., BONICHE J., ALPÍZAR D., OSMOND D. 2002. Respuesta
del pejibaye para palmito (Bactris gasipaes) al nitrógeno en Andisoles de Costa Rica. Agronomía
Costarricense. 26(2): 31-42.

MYUNG J., LATIGUI A., KYUNG M. 2010. Growth and nutrient uptake of ‘Seolhyang’ strawberry
(Fragaria x ananassa Duch) responded to elevated nitrogen concentrations in nutrient solution.
Kor. J. Hort. Sci. Technol. 28(5): 777-782.

NESTBY R., TRANDEM N. 2013. Supplemental LED growth light in remontant strawberry at high
latitudes. Journal of Berry Research. 3: 217-226.

118
NESTBY R., LIETEN F., PIVOT D., RAYNAL C., TAGLIAVINI M. 2005. Influence of mineral nutrients
on strawberry fruit quality and their accumulation in plant organs: a review. International Journal
of Fruit Science. 5(1): 139-156.

PALENCIA P., MARTÍNEZ F., MEDINA J., MEDINA J. 2013. Strawberry yield efficiency and its
correlation with temperature and solar radiation. Horticultura Brasileira. 31: 93-99.

PIMENTEL J., VELÁZQUEZ M. 2010. Manual técnico del cultivo de la fresa en el Valle de Zamora-
Jacona y Tangancícuaro, Michoacán. Consejo Nacional de la Fresa. Michoacán, México. 69 p.

QUESADA G., BERTSCH F. 2013. Obtención de la curva de extracción nutrimental del híbrido de tomate
FB-17. Terra Latinoamericana. 31(1): 1-7.

RAYNAL-LACROIX C., BARDET A., FREIXINOS E. 1999. Fraisier – La fertilisation azotée. Infos-Ctifl.
49: 34-39.

RODRÍGUEZ M. 1984. Respuesta a la fertilización con NPK y concentración foliar de nutrimentos en la

fresa (Fragaria x ananassa var Tioga) en la zona de Fraijanes, Alajuela. Tesis Ing. Agr. Escuela de
Fitotecnia, Facultad de Agronomía, Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica. 85 p.

RODRÍGUEZ M., FLÓREZ M. 2004. Nociones básicas del fertirriego. Elementos esenciales y
beneficiosos. Tecnologías y programación en agroplasticultura. 25-36.

ROEMSHELD V. 2006. Plant Nutrients. Encyclopedia of Soil Science. Eds. Taylor & Francis. 2ed. Boca
Raton, Florida, US. CRC Press. 1923 p.

SALAS R. 2002. Herramientas de diagnóstico para definir recomendaciones de fertilización foliar. En:
Memoria de Laboratorio de Suelos y Foliares. Fertilización foliar: principios y aplicaciones. Centro
de Investigaciones Agronómicas. Universidad de Costa Rica. San José, CR. 125 p.

SIMARBC. S. F. Metodología para el cálculo de Unidades Calor diseñada por la University of California,
Agriculture and Natural Resources, empleada en el SIMARBC. University of California. 6p.

SØNSTEBY A., HEIDE O. 2007. Long-day control of flowering in everbearing strawberries. Journal of
Horticultural Science & Biotechnology. 82(6): 875-884.

SHAW D., LARSSON K. 2006. United States Plant Patent. Strawberry plant named ‘Albion’. US PP16,
228 P3. 8p.

TAIZ L., ZEIGER E. 2006. Fisiología Vegetal. Universitat Jaume I. 1338 p.

119
TAGLIAVINI M., BALDI E., NESTBY R., RAYNAL C., LIETEN P., SALO T., PIVOT D., LUCCHI P.,
BARUZZI G., FAELDI W. 2004. Uptake and partitioning of major nutrients by strawberry plants.
Acta Horticulturae. 649:197-199.

TAYLOR D. 2002. The physiology of flowering in strawberry. Acta Horticulturae. 567: 245-251.

TREJO L., GÓMEZ F. 2014. Nutrient management in strawberry: effects on yield, quality and plant health.
In: Strawberries. 239-267.

ULLIO L. 2010. Strawberry fertiliser guide. Primefact. 941: 1-9.

ULRICH A., MOSTAFA M., ALLEN W. 1980. Strawberry deficiency symptoms: a visual and plant
analysis guide to fertilization. Agric. Exp. Univ. California Bull. 30-31.

VEGA E., SALAS R. 2012. Curvas de absorción de nutrientes bajo dos métodos de fertilización en sandía,
en Guanacaste, Costa Rica. Intersedes. 13: 21-46.

YOON H., AN J., HWANG Y., AN C., CHANG Y., SHON G., RHO C. 2014. Improved fertilization
strategy for strawberry fertigation culture. Acta Horticulturae. 1049: 521-528.

YZARRA W., TREBEJO I., NORIEGA V. 2009. Evaluación de unidades térmicas para el crecimiento y
desarrollo del cultivo de maíz amarillo duro (Zea mays, L.) en la costa central del Perú. Revista
Peruana Geo-Atmosférica RPGA. 1: 1-10.

120
 ANEXOS

Anexo 1. Análisis nematológico del suelo de la parcela utilizada previo a la siembra del cultivo de fresa del
presente proyecto, expedido por el Laboratorio de Nematología de la Universidad de Costa Rica.

121
Anexo 2. Análisis fitopatológico de la semilla de fresa utilizada para el presente ensayo, expedido por el
Laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Costa Rica.

122
Anexo 3. Fotografías del daño causado en la corona y hojas de la planta de fresa por aparente Rhizoctonia
sp. Estado inicial de la infección (A). Estado avanzado y necrosis localizada (B). Signos de marchitez en el
follaje (C).

A B C

123
Anexo 4. Peso seco y cantidad de nutrientes acumulados por órgano de la planta de fresa Albion. Análisis
químicos y mediciones de peso realizadas en el Laboratorio de Suelos y Foliares de la Universidad de Costa
Rica.

124