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Ecología Global y Conservación 38 (2022) e02211

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Ecología Global y Conservación

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Composición de especies y distribución de especies de ranas endémicas de

Keffa, suroeste de Etiopía

Abeje Kassie Teme a,b,*, Afework Bekele Simegn b , Bezawork Afework Bogale b
a
Dirección de Biodiversidad Animal, Instituto de Biodiversidad de Etiopía, Addis Abeba, Etiopía b
Departamento de Ciencias Zoológicas, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Addis Abeba, Addis Abeba, Etiopía

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: El presente estudio se llevó a cabo para describir la composición, diversidad, distribución y riqueza de especies de especies
Diversidad de ranas endémicas en el área de Keffa, al suroeste de Etiopía. Los datos se recopilaron durante las estaciones seca y
Endémico
húmeda de 2018 a 2021. El estudio se realizó a través de encuentros visuales, observaciones oportunistas y encuentros
Rana acústicos. Se emplearon métodos de vallas de deriva y trampas de caída para capturar especies de ranas. Los anuros
Hábitat
endémicos se investigaron en tres tipos de hábitat: humedales, tierras agrícolas (vegetación enset) y bosques ribereños. De
Kefa
un total de 3672 personas horas de campo, 2951 individuos pertenecientes a 13 especies como Leptopelis susanae, Leptopelis
ragazzii, Leptopelis vannutellii, Hemisus microscaphus, Afrixalus clarkei, Afrixalus enseti cola, Paracassina obscura,
Phrynobatrachus inexpectatus, Phrynobatrachus minutus, Xenopus largeni, Ptychadena beka , Ptychadena erlangeri y
Ptychadena neumanni fueron capturadas. Entre estos, Leptopelis susanae y Xenopus largeni fueron registrados por primera
vez en el área de estudio. Las familias Arthro leptidae, Hyperoliidae y Ptychadenidae fueron las más representadas, con tres
especies cada una. La familia Pipidae representó el menor número comprendiendo una sola especie. La tierra agrícola tuvo los
valores más altos para el índice de Shannon (1,401), seguida por el bosque ribereño (1,182) y el humedal (1,14), aunque la
riqueza de especies es más alta en los humedales. Se registraron más especies de ranas endémicas en hábitats agrícolas,
por lo que las comunidades locales deberían continuar cultivando cultivos como plantaciones de enset. El área de Keffa es rica
en especies de ranas endémicas, que representan el 34% del endemismo de ranas del país. Cinco de las trece especies
endémicas identificadas han sido identificadas como amenazadas por el estado de la Lista Roja de la UICN. Como resultado,
proponemos que las comunidades locales, los funcionarios distritales y regionales y las organizaciones no gubernamentales
que trabajan en Keffa y sus alrededores se centren en la conservación y protección de los humedales y los bosques.

1. Introducción

Los anfibios se distribuyen por todo el mundo, excepto en las regiones más frías y secas, y las islas oceánicas más remotas (Ceríaco et al., 2014; Foden y Stuart,
2009). Se utilizan cada vez más como organismos bioindicadores en estudios de contaminación debido a su naturaleza bifásica ( Jongsma et al., 2014; McMenamin
et al., 2008; Saber et al., 2017).
Algunos lugares del planeta permanecen completamente inexplorados físicamente, pero muchos lugares permanecen inexplorados biológicamente (Loader et
al., 2011; Siu-Ting et al., 2014). Si bien los anfibios enfrentan muchas amenazas, el número de especies estudiadas aumenta de año en año, y nuevas

* Autor para correspondencia en: Dirección de Biodiversidad Animal, Instituto de Biodiversidad de Etiopía, Addis Abeba, Etiopía.
Dirección de correo electrónico: kassieabeje@gmail.com (A. Kassie Teme).

https://doi.org/10.1016/j.gecco.2022.e02211 Recibido el 18
de marzo de 2022; Recibido en forma revisada el 24 de junio de 2022; Aceptado el 27 de junio de 2022 Disponible en
línea el 30 de junio de 2022
2351-9894/© 2022 El(los) autor(es). (http:// Publicado por Elsevier BV Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND
creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
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Fig. 1. Mapa de la zona de estudio.

cada año se descubren especies (Anon, 2022).

Las tierras altas de Etiopía consisten en una serie de sistemas montañosos fuertemente fragmentados rodeados por amplias áreas de llanura. Se dividen en
regiones del noroeste y sureste, con varios sistemas de drenaje importantes en el medio por el Gran Valle del Rift (Freilich et al., 2016; Olson y Dinerstein, 2002).
Enormes mesetas, profundos desfiladeros, abruptos acantilados, lagos de altura, páramos afroalpinos, bosques afromontanos y bosques ribereños definen las
tierras altas. Las fisuras del paisaje han generado distintos micro y macro hábitats para una variedad de fauna y flora, y varios géneros y especies de ranas
endémicas están aislados en estos lugares altamente fragmentados, lo que convierte a las tierras altas de Etiopía en un ecosistema muy valioso ( Larguen y
Spawls, 2010; Mengistu, 2012).
El endemismo prospera en Etiopía debido a la diversidad de la vegetación, la elevación y el gradiente climático del país (Asefa et al., 2020). Además de esto,
la complicada historia geológica de las tierras altas de Etiopía puede ser responsable de la alta biodiversidad y el endemismo de la región (Reyes-Velasco et al.,
2018a). El país es famoso por sus numerosos linajes endémicos, que se cree que son el resultado de muchas áreas montañosas que lo aíslan en gran medida de
los países vecinos (Kostin et al., 2018; Reyes-Velasco et al., 2018a; Smith et al., 2017) .
Las tierras altas de Etiopía son reconocidas como uno de los puntos críticos de biodiversidad más importantes del mundo debido a su alto nivel de endemismo
tanto en fauna como en flora (Freilich et al., 2014; Loader et al., 2014; Mittermeier et al., 2011). Esto también es cierto para las especies de ranas donde el nivel de

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el endemismo es alto en comparación con reptiles y aves (Anon, 2022). A pesar de un aumento en la cantidad de estudios sobre ranas en los últimos años,
incluidas múltiples expediciones a las tierras altas onduladas de Etiopía (Freilich et al., 2014; Goutte et al., 2019, 2021; Gower et al., 2012; Kassie y Bekele,
2020 ; Mengistu, 2012; Reyes- Velasco et al., 2018a; Reyes-Velasco et al., 2018b; Smith et al., 2017; Tiutenko and Zinenko, 2021; Weinsheimer et al., 2010), aún
existen brechas considerables en nuestro conocimiento de la biodiversidad de anfibios etíopes. Hasta el momento, se registran en el país unas 78 especies de
anfibios, de las cuales 38 (~50%) son endémicas (Anon, 2022). En Etiopía, las especies endémicas representan el 40% de las especies que se encuentran en
las tierras altas (Largen, 2001; Largen y Spawls, 2010).
En comparación con otros vertebrados, los anfibios están poco estudiados en todo el mundo, especialmente en Etiopía y, en particular, en la parte suroeste
del país (Mertens et al., 2016). La parte suroeste de Etiopía alberga 38 especies diferentes de anfibios (Largen y Spawls, 2010). La evidencia de algunas
excursiones herpetológicas (Goutte et al., 2019; Gower et al., 2012; Largen, 1974; NABU, 2020), que también se llevaron a cabo a lo largo de la carretera
principal, muestra que el suroeste de Etiopía sigue estando mal estudiado.
Se desconoce el número exacto de especies y su distribución ya que se están descubriendo nuevas especies de anfibios (Goutte et al., 2019, 2021; Tiutenko
y Zinenko, 2021). La región suroeste del país es altamente biodiversa y alberga diferentes especies de plantas y animales debido a la presencia de bosques
remanentes, arroyos, ríos y humedales, aunque la cubierta forestal del país se ha reducido (Bedru, 2007).

Por lo tanto, nuestra investigación tiene como objetivo contribuir a una mejor comprensión de la respuesta de los conjuntos de anuros del suroeste de Etiopía
altamente diversos a la perturbación del hábitat para implementar futuras estrategias de conservación, con un enfoque en el valor de conservación de los hábitats
matrices. Como resultado, observamos la riqueza de especies y el recambio de conjuntos de ranas en tres tipos de matrices diferentes (humedales, bosques
ribereños y tierras agrícolas) y comparamos la diversidad de especies de ranas endémicas en sitios y transectos en el área de Keffa, en el suroeste de Etiopía.

2. Material y métodos

2.1. el area de estudio

Keffa se encuentra en la región suroeste de Etiopía (Fig. 1) y se caracteriza por cinco zonas ecológicas, a saber, el tipo de hábitat subafroalpino, el tipo de
hábitat del bosque siempre verde de montaña y el complejo de pastizales, el bosque húmedo siempre verde montano, el tipo de hábitat de bosque de Combretum-
Terminalia y el hábitat de los humedales. tipo ecosistema (Anon, 2005). Es una de las zonas del país donde existe diversidad forestal remanente. Keffa se coloca
en la cuenca de los ríos Baro, Akobo, Omo y Gebe. Su geografía está compuesta por un intrincado sistema de colinas, valles escarpados y amplias planicies que
descienden hacia las tierras bajas del sur con elevaciones que van desde los 1020 a los 3350 m sobre el nivel del mar.
El área de estudio se caracteriza por una única estación lluviosa larga. Según los datos climáticos tomados de la NASA desde 1981 hasta 2020, la
precipitación media anual en el área de Keffa fue de 2103 mm y la temperatura media anual fue de 18,2 ÿC con una temperatura media máxima y mínima de
26,1 (durante marzo) y 11,8 ÿC (durante diciembre), respectivamente.

2.2. Diseño de muestreo

El estudio se llevó a cabo tanto durante la estación seca como la húmeda desde julio de 2018 hasta noviembre de 2021. El área de estudio se estratificó en
tres hábitats: bosque ribereño, humedales y tierras de cultivo. Diecisiete (17) sitios de muestreo fueron seleccionados al azar para la recolección de datos de
estos hábitats (Fig. 1). Seguimos a Rodel ¨ y Ernst (2004) para construir transectos rectangulares y cincuenta y un transectos, es decir, se identificaron y
determinaron tres transectos de cada sitio de estudio.

2.3. Recopilación de datos

La recopilación de datos sobre la diversidad y distribución de las ranas endémicas siguió los métodos de muestreo de transectos visuales y acústicos
estandarizados ( Rodel ¨ y Ernst, 2004; Veith et al., 2004). Cada transecto se buscó 12 veces (6 días en la estación húmeda y 6 días durante la estación seca)
durante cuatro horas. Tres transectos por día fueron muestreados a una velocidad constante por un equipo de tres personas de 6:00 a 9:00 am durante el día y
6:00. a las 9:00 pm con la ayuda de una linterna frontal para maximizar el número y abundancia de especies. Las búsquedas se realizaron utilizando encuestas
de encuentros visuales, observaciones oportunistas, encuestas de encuentros acústicos y métodos de vallas de deriva y trampas de caída siguiendo a Heyer et
al. (1994) y Rodel¨ y Ernst (2004). La valla de deriva y la trampa de caída con un balde de 10 litros se utilizaron para recolectar especies de anfibios del hábitat
del bosque ribereño (Rodel ¨ y Ernst, 2004). La valla de deriva consistía en láminas de plástico, de 50 cm de altura y 55 m de longitud. Esto fue construido para
interceptar y redirigir a los anfibios que se mueven en el suelo hacia trampas de caída.
Las líneas de transecto con trampas de deriva y caída se construyeron en todos los hábitats de bosques ribereños. Cada sitio donde se aplicó el método tenía
diez baldes profundamente en el suelo a intervalos de 3 m a lo largo de la cerca de deriva. La cerca de deriva y las trampas de caída se revisaron dos veces al
día, temprano en la mañana y tarde en la noche antes del atardecer.
Se llevó a cabo una búsqueda activa al azar en sitios alejados de las líneas del transecto que involucró voltear troncos, hojarasca, huecos de árboles, rocas
y otras posibles áreas de búsqueda de escondites para anfibios. Todos los ejemplares capturados fueron colocados en una bolsa plástica individual con agua y
para su posterior identificación. Cuando fue posible, la identificación a nivel de especie se realizó en sitios de campo utilizando documentos publicados, claves y
guías de campo (Channing et al., 2012; Channing y Rodel, ¨ 2019; Goutte et al., 2021; Largen, 2001;
liberados
Largenen
y desove,
el mismo
2010,
hábitat
2021).
lejosLos
del especímenes
área capturada
fueron
para
evitar la recaptura después de la identificación y toma de registros fotográficos.

Los individuos que no fueron identificados en los sitios fueron recolectados como especímenes comprobantes donde fueron sacrificados mediante la
aplicación tópica de gel de benzocaína al 20 % y fijados en una solución de formalina al 10 % durante 24 a 48 h. Luego, posteriormente se transfirió a etanol al 70%

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Cuadro
1 Especies de ranas endémicas registradas en el área de estudio.

Ordenar Familia Nombre científico Estado de la Lista Roja de la UICN

Anuro artroléptidos Leptopelis ragazzii VU

Anuro artroléptidos *Leptopelis susanae ES
Anuro artroléptidos Leptopelis vannutellii LC
Anuro hemisotidos Hemisus microscaphus LC
Anuro hiperoliidos Afrixalus clarkei ES
Anuro hiperoliidos Afrixalus enseticola VU
Anuro hiperoliidos Paracassina oscura LC
Anuro Phrynobatrachidae Phrynobatrachus inexpectatus DD
Anuro Phrynobatrachidae Phrynobatrachus minutus LC
Anuro Pipidae *Xenopus grandeni ES
Anuro Ptychadenidae Ptychadena beka nordeste

Anuro Ptychadenidae Ptychadena erlangeri Nuevo Testamento

Anuro Ptychadenidae Ptychadena neumanni LC

NB: Preocupación Menor (LC), Casi Amenazado (NT), En Peligro (EN), Vulnerable (VU), No Evaluado (NE), * Nuevo record

para su conservación y finalmente depositado en el Museo del Instituto de Biodiversidad de Etiopía, Addis Abeba. Se recogió tejido (de músculo/hígado) para
análisis de ADN adicionales y se conservó en etanol al 97%. El tipo de hábitat y las coordenadas geográficas se registraron para todos los anfibios individuales
avistados donde las coordenadas geográficas se determinaron usando un Garmin GPS 72.

2.4. Análisis de datos

Los datos se analizaron utilizando los índices de Shannon-Wiener para calcular la diversidad de especies de ranas endémicas en tres tipos de hábitat descritos
por Magurran (1988). La composición y el recambio de especies de ranas endémicas se compararon entre hábitats utilizando el Coeficiente de Sorenson (CC)
(Duellman, 1990), calculado como CC= 2 C/(S1 +S2), donde C es el número de especies que los dos hábitats tienen en común , S1 es el número total de especies
que se encuentran en el hábitat 1 y S2 es el número total de especies que se encuentran en el hábitat 2. Una similitud baja indica una rotación alta, ya que el índice
proporciona un rango de 0 (ninguna especie en común entre dos áreas) a 1 ( conjunto de especies totalmente idéntico entre dos áreas). Para determinar si el
esfuerzo de muestreo fue suficiente, se calcularon las curvas de acumulación de especies.
Utilizamos el análisis de conglomerados con las funciones vegdist y hclust para determinar la estructura de la comunidad a lo largo de los transectos; Se
excluyeron los transectos sin observaciones. El índice de disimilitud de Bray-Curtis se utilizó para comparar las similitudes de sitios (transectos) con base en la
composición general de especies de ranas ponderada por la abundancia (Bray y Curtis, 1957). Se utilizó el algoritmo de agrupamiento jerárquico aglomerativo para
agrupar los sitios (transectos). Se utilizaron modelos lineales de efectos mixtos (lmer) (Kuznetsova et al., 2017) para examinar cómo la riqueza de ranas (número
de especies) y la diversidad varían según la estación y el tipo de hábitat. El hábitat y la estación son factores de efectos fijos, mientras que el sitio y el transecto
son factores aleatorios. Como resultado, obtuvimos la desviación estándar para el sitio y el transecto, que muestra su variación, y los efectos del hábitat y la
temporada que se muestran en las estimaciones del modelo. Se utilizó la prueba de Kruskal - Wallis para confirmar posibles diferencias en la riqueza, composición
y equidad de especies en los diferentes transectos y hábitats mediante ANOVA de una vía (Zar, 1999). Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el
entorno R (R Core Team, 2021) y los programas PAST 4.03 (Hammer et al., 2001) . Los valores se consideraron significativos a un valor de p de 0,05.

3. Resultados

3.1. Diversidad y composición de especies de ranas endémicas

Se realizaron un total de 3672 horas-persona de esfuerzo de muestreo en sitios que representan los tres hábitats donde se registraron 2951 individuos, 1202
durante la estación seca y 1749 durante la estación húmeda. Trece especies de ranas endémicas pertenecientes a las familias: Arthro leptidae (Leptopelis susanae,
Leptopelis ragazzii y Leptopelis vannutellii), Hemisotidae (Hemisus microscaphus), Hyperoliidae (Afrixalus clarkei, Afrixalus enseticola y Paracassina obscura),
Phrynobatrachidae (Phrynobatrachus inexpectatus y Phrynobatrachus minutus) , Pipidae (Xenopus largeni), Ptychadenidae (Ptychadena beka, Ptychadena
erlangeri y Ptychadena neumanni) (Fig. 4; Tabla 1).

Las familias Arthroleptidae, Hyperoliidae y Ptychadenidae presentaron el mayor número de especies (tres especies cada una), seguidas de Phrynobatrachidae
(dos especies) y las familias Hemisotidae y Pipidae que presentaron una sola especie (Cuadro 1). Leptopelis susanae y Xenopus largeni fueron especies de
anfibios endémicas registradas por primera vez en el área de Keffa.
La diversidad beta más alta se encuentra entre humedales y tierras agrícolas (0,63), seguida de humedales y bosques ribereños (0,60), y la más baja se
encuentra entre tierras agrícolas y bosques ribereños (0,38).
En el estudio actual, los hábitats de humedales albergaron más especies que los otros tipos de hábitats. La tierra agrícola tuvo la mayor diversidad de especies
(H = 1,401) en comparación con los hábitats de bosques ribereños (H = 1,182) y humedales (H = 1,14). La uniformidad también fue más alta en tierras agrícolas y
más baja en hábitat de humedales (Apéndice 3). Sin embargo, el valor de dominancia fue más alto en el hábitat de los humedales y más bajo en las tierras
agrícolas.
A pesar de que no hubo una diferencia significativa en la riqueza de especies de ranas entre las estaciones lluviosa y seca, la riqueza de especies de hábitat
de humedales varió según los tipos de hábitat. Sin embargo, no hay una variación significativa en la diversidad de especies de ranas endémicas a través del hábitat.

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Fig. 2.: Dendrograma de conglomerados para los 51 transectos que muestra el análisis de la distancia ecológica para examinar la composición de especies para toda el
área de los sitios de estudio; cada grupo comienza combinando los dos sitios más similares entre sí y luego continúa combinando grupos a grupos; la fusión de sitios se
llevó a cabo usando el método de ligamiento promedio.

Cuadro
2 Abundancia de especies de ranas endémicas en los tres tipos de hábitat durante las estaciones seca y húmeda.

Especies Hábitat

Alabama RF WL Total

SD SW SD SW SD SW

Afrixalus clarkei 50 sesenta y cinco 8 17 287 497 924

67 81 – – 40 59 247
Afrixalus enseticola
5 3 17 24 – – 49
Hemisus microscaphus
77 100 3 12 – – 192
Leptopelis ragazzii
– – – – 2 – 2
Leptopelis susanae
6 12 106 168 – – 292
Leptopelis vannutellii
Paracassina oscura 5 7 – – – – 12
– – 3 6 19 30 58
Phrynobatrachus inexpectatus
– – 130 135 344 490 1099
Phrynobatrachus minutus
3 7 – – 5 7 22
Ptychadena beka
– – – – 15 14 29
Ptychadena erlangeri
– – – – 6 10
Ptychadena neumanni dieciséis

– – – – 4 5 9
Xenopus grande
Total 213 275 267 362 722 1112 2951

NB: AL = Tierra agrícola, RF = Bosque ribereño, WL = Humedal y DS = Estación seca, WS = Estación húmeda

tipos, temporadas o sitios (Apéndice 2).

3.2. Estructura de la comunidad

El análisis de conglomerados de composición de especies arrojó cuatro agrupaciones principales (Fig. 2). Cada grupo se formó con base en la composición de
especies de ranas de los transectos. Los hábitats del grupo 1, grupo 2 y grupo 3 están dominados por humedales, tierras agrícolas y bosques ribereños, respectivamente.
Sin embargo, el Grupo 3 está dominado por humedales y tierras agrícolas.
Las características de composición de especies en los hábitats de tierras agrícolas, bosques ribereños y humedales proporcionaron una doble revelación que
quizás predice y explica la posición ecológica de las especies de anfibios en los diferentes hábitats. Los resultados del emparejamiento de transectos en el agrupamiento
mostraron similitudes en la composición de especies, como se ve en los transectos 39 y 51 y los transectos 31 y 32, entre otros. La mayoría de los transectos, sin
embargo, parecen tener una distancia ecológica bastante grande estando en el mismo lugar (Apéndice 1), por ejemplo, los transectos 2 y 3, los transectos 10 y 13,
aunque para otros la distancia ecológica es mínima.

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Fig. 3. Curva de acumulación, que representa el número acumulativo de especies de ranas endémicas detectadas dentro del área de Keffa. a) Perfiles de diversidad
Renyi para la diversidad comunitaria de especies de ranas endémicas en los tres tipos de hábitat con intervalos de confianza del 95 % después de 9999 arranques.
Valores alfa: a = 0 riqueza; a = 1 índice de Shannon; a = 2 índice de Simpson inverso (1/D); y un valor alto se aproxima al índice de Berger-Parker. b) curva de rarefacción
individual. c) la curva de acumulación de la abundancia de especies de ranas endémicas con la riqueza de especies d) la curva de rarefacción de la muestra (los colores
azules indican intervalos de confianza del 95 % basados en la desviación estándar).

3.3. Abundancia de ranas endémicas

La abundancia de cada especie de rana registrada en los sitios de estudio mostró que hubo mayor abundancia durante la estación húmeda que en la estación seca (Cuadro 2).
Sin embargo, la prueba de Kruskal-Wallis mostró que no existe diferencia significativa entre sitios (H = 3.714, Hc =
3,714, p > 0,05). Tampoco hubo diferencias significativas entre los tres tipos de hábitat en la riqueza de especies (H = 1,041, Hc = 1,134, P > 0,05), aunque el número de individuos
fue mayor en el hábitat de humedales en comparación con los bosques ribereños y las tierras agrícolas (Cuadro 2).

3.4. Perfiles de diversidad de ranas endémicas

El hábitat de humedales mostró un mayor número de especies en el perfil de diversidad (valores más altos cuando a =0) (Fig. 3a). Sin embargo, aunque la riqueza fue alta, los
índices de diversidad de uniformidad, Shannon y Simpson fueron bajos en el humedal. El perfil de diversidad de Renyi no se realizó para comparar la diversidad de los tres hábitats
debido a que la curva del humedal cruza las curvas agrícola y forestal ribereña. El bosque ribereño fue el menos diverso independientemente del índice de diversidad cuando se
evaluó con suelo agrícola (Fig. 3a). Los perfiles de diversidad mostraron heterogeneidad en la composición de varias especies entre los tres tipos de hábitat, aunque no
estadísticamente significativa (Fig. 3b). La curva de acumulación de especies para los datos de ranas (Fig. 3b) indica que es probable que la mayoría de las especies se encuentren
en todos los tipos de hábitat, aunque la abundancia en los humedales fue la más alta.

A pesar de una búsqueda exhaustiva de transectos que incluyó 3672 horas de observación en el área de estudio, nuestra curva de acumulación de especies sugiere

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Fig. 4. Algunas de las especies de ranas endémicas registradas en las áreas de Keffa. a) Leptopelis susanae b) Leptopelis vannutellii c) Afrixalus clarkei d) Leptopelis ragazzii
e) Paracassina oscura f) Ptychadena erlangeri.

Cuadro
3 Índices de similitud de Sorensen de las especies de ranas endémicas.
Hábitats Estación seca Temporada húmeda

Tierra agrícola vs bosque ribereño 0,62 0,62

Tierra agrícola Vs Humedal 0,38 0,40
Bosque Ribereño Vs Humedal 0.4 0.43

que muchas especies se perdieron durante los estudios (Fig. 3d). Nuestras estimaciones de riqueza de especies basadas en datos de transectos indican que 13
especies son factibles, y nuestra curva indica que se esperan especies adicionales con un mayor muestreo (Fig. 3d).
El conjunto de datos de curvas de acumulación de especies de ranas (2951 individuos de 13 especies) en el área de investigación reveló una gran variedad en
pero no siguió el patrón asintótico (Fig. 3c).
Los estimadores para calcular la probabilidad de encontrar ocurrencias de especies inusuales mostraron que la sensibilidad para las ocurrencias de especies
inusuales varió entre los estimadores. Por ejemplo, los estimadores Chao y Chao.se predijeron que se pasaría por alto al menos una especie endémica, mientras
que jack1 y jack2 predijeron que se pasarían por alto más de tres especies. A excepción de Chao, que coincide estrechamente con las especies observadas,
ninguno de los estimadores se desempeñó bien con estos datos. Los datos simplemente no fueron suficientes para dar un mejor ajuste a los estimadores. Sobre
la base de 2951 individuos agrupados, el estimador que mejor se ajusta es Chao pronosticó 14,19, que es 1,19 mayor que las especies observadas.

3.5. Rotación de especies entre hábitats

El análisis de similitud de especies entre hábitats reveló que las tierras agrícolas y los bosques ribereños albergan el 62% de las especies registradas en el
área de estudio, sin diferencias durante las estaciones húmeda y seca. La similitud de especies es la más baja entre la tierra agrícola y el hábitat de los humedales
durante la estación seca (0,38) y la húmeda (0,4) (Tabla 3).

4. Discusión

El presente estudio registró 13 especies de ranas endémicas, que representan más del 34% de las especies de anfibios endémicas de Etiopía en el área de
Keffa, lo que sugiere la importancia de este hábitat como un hábitat crítico para las especies de ranas endémicas. Se había informado previamente que todas las
especies registradas en la investigación actual estaban presentes en Keffa y áreas adyacentes (Goutte et al., 2021; Mengistu, 2012; NABU, 2020). Sin embargo,
el Pipidae, Xenopus largeni , representa un nuevo registro para el área de Keffa, ya que esta especie se conocía de elevaciones altas a ambos lados del Rift etíope
(alrededor de las montañas Bale y la cuenca del lago Tana), que van desde 2300 a 3100 m (Largen y Spawls, 2010).

En el presente estudio, encontramos Leptopelis susanae en el área de Keffa (humedal de Godofo) (trepando sobre la hierba), que se encuentra a 50 m de
distancia del bosque ribereño. Largen (1977) caracterizó a Leptopelis susanae por primera vez, afirmando que solo se encuentra en Gughe de Etiopía.

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Apéndice 1
Sitios de estudio, transectos y sus correspondientes hábitats con coordenadas y elevación.
Sitio Transecto Hábitat Latitud Longitud Altitud

Bitá 1 Humedal 7.270233 35.77669 1853

Bitá 2 Tierra agricola 7.270165 35.766474 1928
Bitá 3 bosque ribereño 7.280989 35.791354 1847
Ganeti 4 Humedal 7.419329 35.635635 2390
Ganeti 5 Tierra agricola 7.426968 35.64601 2422
Ganeti 6 bosque ribereño 7.426596 35.64429 2389
Shuneti 7 Humedal 7.383711 35.684459 2298
Shuneti 8 Tierra agricola 7.380167 35.729667 2291
Shuneti 9 bosque ribereño 7.418527 35.729723 2353
Sheda 10 Humedal 7.320382 35.848347 1857
Sheda 11 Tierra agricola 7.286676 35.83387 1879
Sheda 12 bosque ribereño 7.279464 35.840908 1797
Dedifa 13 Humedal 7.575981 35.748487 2183
Dedifa 14 Tierra agricola 7.586895 35.743829 2231
Dedifa 15 bosque ribereño 7.562183 35.760748 2124
Deca dieciséis Humedal 7.585904 35.75419 2185
Deca 17 Tierra agricola 7.590468 35.763493 2131
Deca 18 bosque ribereño 7.588386 35.763875 2208
Deneti 19 Humedal 7.615766 35.76084 2135
Deneti 20 Tierra agricola 7.606433 35.76084 2265
Deneti 21 bosque ribereño 7.615157 35.7622 2157
bariacho 22 Humedal 7.821988 35.829946 2304
bariacho 23 Tierra agricola 7.821001 35.837416 2351
bariacho 24 bosque ribereño 7.826433 35.830550 2282
Útali 25 Humedal 7.827044 35.817668 2283
Útali 26 Tierra agricola 7.825313 35.816191 2306
Útali 27 bosque ribereño 7.830641 35.816028 2270
Sor 28 Humedal 7.845761 35.836977 2227
Sor 29 Tierra agricola 7.836614 35.835130 2270
Sor 30 bosque ribereño 7.841215 35.83519 2227
Gojeb 31 Humedal 7.550325 36.039321 1561
Gojeb 32 Tierra agricola 7.563978 36.043962 1583
Gojeb 33 bosque ribereño 7.549134 36.052477 1563
ufudo 34 Humedal 7.362484 36.225892 1.711
ufudo 35 Tierra agricola 7.354827 36.220427 1739
ufudo 36 bosque ribereño 7.393371 36.166284 1780
Shoreri 37 Humedal 7.339116 36.200123 1603
Shoreri 38 Tierra agricola 7.358848 36.187428 1703
Shoreri 39 bosque ribereño 7.362564 36.210702 1671
Komba 40 Humedal 7.316522 36.05099 1824
Komba 41 Tierra agricola 7.313751 36.05503 1868
Komba 42 bosque ribereño 7.310231 36.06767 1848
hana 43 Humedal 7.296292 36.37358 2408
hana 44 Tierra agricola 7.286693 36.366733 2482
hana 45 bosque ribereño 7.241157 36.451959 2620
Shamali 46 Humedal 7.13471 36.18836 1966
Shamali 47 Tierra agricola 7.136634 36.192437 1979
Shamali 48 bosque ribereño 7.202414 36.283150 1574
aod 49 Tierra agricola 7.115746 36.46198 2204
aod 50 bosque ribereño 7.116495 36.46236 2209
aod 51 Humedal 7.103114 36.485190 2527

Montañas en elevaciones que van desde 2600 a 3000 m (Largen y Spawls, 2010). Los hallazgos de Reyes-Velasco et al. (2018b) reveló además que
está localizado en Gughe y clasificó a Leptopelis susanae dentro de las poblaciones de especies fosoriales a pesar de ser una especie arbórea. Mengistu
(2012) también encontró Leptopelis susanae en el bosque de Saja, a unos 60 km al norte de Bonga, la capital de Keffa, donde se encuentra el humedal
de Godofo, a unos 100 km al oeste de Saja. Esto mostró que Leptopelis susanae tiene un hábitat diverso y que la especie se encuentra en un ambiente
no fragmentado, que es un humedal cubierto de hierba rodeado de bosque virgen remanente.
Un individuo de Leptopelis ragazzii fue avistado paseando por la carretera después de fuertes lluvias a lo largo de la plantación de Enset, lo cual es
inusual para las especies arbóreas de Leptopelis . Según Portik y Blackburn (2016), un hábitat arbóreo es el estado ancestral del género Leptopelis, con
solo unas pocas especies, en particular L. gramineus, adaptables a un hábitat fosorial. Se requieren más estudios sobre la utilización del hábitat de esta
especie.
Entre los tres hábitats donde se registraron las ranas, el humedal comprendió un mayor número de especies de ranas endémicas. El resultado indicó
que los humedales albergan una gran variedad de especies de ranas (Drayer y Stephen, 2016; Nneji et al., 2019). Esto se debe en gran parte a que los
ecosistemas de humedales proporcionan una variedad de fuentes de alimento para estos organismos, como invertebrados y zooplancton (Muro-Torres
et al., 2020). Sin embargo, las tierras agrícolas presentaron el mayor índice de diversidad y uniformidad, lo que destaca la importancia de estas tierras
agrícolas, en particular la plantación de Enset, en los planes de conservación futuros. Ndriantsoa et al. (2017) afirmaron que el Enset (Ensete ventricosum)

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Apéndice 2
El resultado del modelo lineal de efectos mixtos que representa la variación de la diversidad y la riqueza debido a factores fijos y aleatorios.

Diversidad Riqueza

predictores Estimados CI pags d.f. Estimados CI pags d.f.

(Interceptar) 0,25 0,10 – 0,41 0,002 65 1,42 1,04 – 1,80 < 0,001 66
Hábitat [Bosque fluvial] 0,04 -0,13 – 0,20 0,663 82 0,09 -0,32 – 0,50 0,671 82
Hábitat [Humedal] 0.13 -0,04 – 0,30 0.132 82 0.59 0,18 – 1,00 0.006 82

Temporada [Temporada de lluvias] -0.02 -0,16 – 0,12 0.771 82 -0.02 -0,36 – 0,32 0.908 82
Efectos aleatorios ÿ2
0,12 0,73

ÿ00 0,02 Sitio 0,14 Sitio

CPI 0,17 17 0,16 17
norte
Sitio 102 Sitio 102
Observaciones

R2 Marginal / R2 Condicional 0.020 / 0.186 0,073/ 0,222

la vegetación es un componente importante de la diversidad de anfibios en el paisaje fragmentado. De acuerdo con esto, descubrimos tres especies de ranas
endémicas en la plantación de enset (área agrícola), incluidas Leptopelis ragazzii, Afrixalus clarkei y Afrixalus enseticola , de las cuales Afrixalus clarkei solo se
encuentra en el suroeste de Etiopía. La mayoría de las comunidades en el área de estudio dependen de Enset para alimentarse (Borrell et al., 2019; Kidane et
al., 2021; Tobiaw y Bekele, 2011). Sin embargo, la población local no está satisfecha con depender de Enset como fuente de alimento debido a la baja producción
causada por enfermedades y, por lo tanto, los obliga a convertir las plantaciones de Enset en cultivos de campo que amenazan el hábitat potencial de los anfibios.
Además, la protección y conservación de los hábitats de los humedales es muy importante, debido al alto recambio taxonómico de las especies de ranas
endémicas. Este hábitat está bajo degradación y presión por el pastoreo excesivo, la expansión agrícola, el drenaje de agua y la plantación de eucaliptos que
afectan la supervivencia de estas especies endémicas.
Encontramos que varios métodos de estudio dieron como resultado niveles variables de riqueza de especies de ranas endémicas en los bosques ribereños,
lo que implica que se deben usar diferentes métodos para estimar con precisión las poblaciones de ranas (Rodel ¨ y Ernst, 2004). La mayoría de las especies de
ranas se registraron con la ayuda de un estudio de encuentro visual a lo largo de los transectos. En el estudio actual, solo las especies de Hemisus microscaphus
y Phry nobatrachus minutus fueron capturadas utilizando cercas de deriva y trampas de caída entre las trece especies de ranas endémicas registradas en el área
de Keffa.
Las trampas a ambos lados de las barreras de deriva que rodean completamente los humedales serían una forma efectiva de capturar la mayoría de las
especies de ranas y medir la abundancia (Drayer y Stephen, 2016). Sin embargo, debido a que el área de estudio no era apta para trampas, no podemos instalar
la cerca de deriva y la trampa de trampas en el hábitat del humedal, y debido a que el agua arrastra los baldes. En cambio, se utilizaron encuestas de encuentros
visuales, encuestas de encuentros acústicos y redes de inmersión para registrar nueve especies de ranas endémicas.

5. Conclusión

Este estudio reveló una diversidad relativamente alta de especies de ranas endémicas en todos los sitios y hábitats. En el estudio actual, se descubrieron
dos especies endémicas que eran nuevas en el área de estudio, lo que implica que aún pueden existir más especies. Según la Lista Roja de la UICN, tres de las
especies de ranas endémicas registradas en este estudio estaban en peligro (EN) (Afrixalus clarkei, Leptopelis susanae, Xenopus largeni), mientras que dos de
ellas eran vulnerables (VU) (Afrixalus enseticola y Leptopelis ragazzii) y La especie Ptychadena erlangeri estuvo casi amenazada (NT). Las especies de ranas
endémicas, registradas en el área de estudio, serían buenas especies emblemáticas para crear conciencia sobre los objetivos de conservación de Etiopía y
promover los esfuerzos de conservación. Nuestros hallazgos sugieren que todos los tipos de hábitat pueden ser igualmente importantes para sustentar
poblaciones de varias especies de ranas endémicas. Esto sugiere que, al diseñar las zonas de gestión, se deben tener en cuenta estos y posiblemente otros
tipos de hábitat. Estas especies de ranas endémicas requerían una variedad de tipos de hábitat, incluidos pantanos/humedales cubiertos de hierba, vegetación
de enset y bosques ribereños. Esperamos que este estudio inspire a los investigadores de vida silvestre, herpetólogos y conservacionistas a investigar los
patrones ecológicos de las comunidades de anfibios en todas las regiones para brindar información valiosa y relevante para guiar los programas de conservación
y manejo. Como resultado, sugerimos que las comunidades locales, los funcionarios distritales y regionales y las organizaciones no gubernamentales que trabajan
en torno a Keffa se centren en la conservación y protección de los humedales en parte para evitar el drenaje ilegal/no planificado y la plantación de eucaliptos
alrededor de los hábitats para lograr la mejor conservación posible para la fauna anfibia del área de estudio.

Fondos

Este trabajo fue apoyado por el Fondo de investigación de doctorado de la Universidad de Addis Abeba (Número de subvención 6417) y el Instituto de Biodi
versidad de Etiopía.

Declaración de interés en competencia

Los autores declaran los siguientes intereses financieros/relaciones personales que pueden considerarse intereses en competencia potencial: Abeje Kassie
Teme informa que la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Addis Abeba proporcionó apoyo financiero. Abeje Kassie Teme informa que el Instituto
de Biodiversidad de Etiopía proporcionó apoyo financiero.

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Apéndice 3
La diversidad, riqueza y abundancia de ranas endémicas entre los transectos y sitios, en el área de Keffa.
IDENTIFICACIÓN Transecto Temporada Sitio Hábitat Diversidad Riqueza Abundancia Igualdad

1 1 Estación seca Bitá Humedal 1.31 5 33 0.74

2 2 Estación seca Bitá Tierra agricola 0,69 2 9 1
3 3 Estación seca Bitá Bosque Ribereño 0 1 10 1
4 4 Estación seca Ganeti Humedal 0.6 3 30 0,61
5 5 Estación seca Ganeti Tierra agricola 0 1 13 1
6 6 Estación seca Ganeti Bosque Ribereño 0 1 2 1
7 7 Estación seca Shuneti Humedal 0 1 28 1
8 8 Estación seca Shuneti Tierra agricola 0 1 6 1
9 9 Estación seca Shuneti Bosque Ribereño 0 1 3 1
10 10 Estación seca Sheda Humedal 0 35
11 11 Estación seca Sheda Tierra agricola 0 11 10 11
12 12 Estación seca Sheda Bosque Ribereño 0 1 3 1
13 13 Estación seca nata Humedal 1.04 3 100 0,94
14 14 Estación seca nata Tierra agricola 0,62 2 21 0,93
15 15 Estación seca nata Bosque Ribereño 0 1 4 1
dieciséis dieciséis
Estación seca Médabo Humedal 0.78 3 152 0.73
17 17 Estación seca Médabo Tierra agricola 0.58 2 17 0.89
18 18 Estación seca Médabo Bosque Ribereño 0 1 2 1
19 19 Estación seca Gonogori Humedal 0 1 20 1
20 20 Estación seca Gonogori Tierra agricola 0.7 2 55 1.01
21 21 Estación seca Gonogori Bosque Ribereño 0 1 11 1
22 22 Estación seca bariacho Humedal 0 1 12 1
23 23 Estación seca bariacho Tierra agricola 0.99 3 26 0.9
24 24 Estación seca bariacho Bosque Ribereño 0,64 3 37 0,63
25 25 Estación seca Útali Humedal 0,1 2 102 0,55
26 26 Estación seca Útali Tierra agricola 0 1 4 1
27 27 Estación seca Útali Bosque Ribereño 0 1 9 1
28 28 Estación seca Sor Humedal 0 1 15 1
29 29 Estación seca Sor Tierra agricola 0 1 2 1
30 30 Estación seca Sor Bosque Ribereño 0,66 2 10 0.97
31 31 Estación seca Gojeb Humedal 0.72 2 8 1.03
32 32 Estación seca Gojeb Tierra agricola 0 1 3 1
33 33 Estación seca Gojeb Bosque Ribereño 0.72 2 8 1.03
34 34 Estación seca Alemgoño Humedal 0,61 2 25 0.92
35 35 Estación seca Alemgoño Tierra agricola 0 1 3 1
36 36 Estación seca Alemgoño Bosque Ribereño 0,67 2 7 0.98
37 37 Estación seca Shoreri Humedal 0 1 7 1
38 38 Estación seca Shoreri Tierra agricola 0 0 0 0
39 39 Estación seca Shoreri Bosque Ribereño 0 1 3 1
40 40 Estación seca Komba Humedal 0 1 13 1
41 41 Estación seca Komba Tierra agricola 0,63 3 23 0,62
42 42 Estación seca Komba Bosque Ribereño 0.59 2 34 0.9
43 43 Estación seca Boqa Humedal 1.03 5 219 0,56
44 44 Estación seca Boqa Tierra agricola 0 1 3 1
45 45 Estación seca Boqa Bosque Ribereño 0 1 11 1
46 46 Estación seca Shamali Humedal 0.54 2 19 0.86
47 47 Estación seca Shamali Tierra agricola 0 1 3 1
48 48 Estación seca Shamali Bosque Ribereño 0.77 2 5 1.08
49 49 Estación seca aod Tierra agricola 0 1 18 1
50 50 Estación seca aod Bosque Ribereño 0.77 2 5 1.08
51 51 Estación seca aod Humedal 0 1 4 1
52 1 Temporada de lluvias Bitá Humedal 1.23 5 42 0,63
53 2 Temporada de lluvias Bitá Tierra agricola 0,68 2 12 0.99
54 3 Temporada de lluvias Bitá Bosque Ribereño 0 1 15 1
55 4 Temporada de lluvias Ganeti Humedal 0.32 2 33 0,69
56 5 Temporada de lluvias Ganeti Tierra agricola 0 1 15 1
57 6 Temporada de lluvias Ganeti Bosque Ribereño 0 1 5 1
58 7 Temporada de lluvias Shuneti Humedal 0 1 100 1
59 8 Temporada de lluvias Shuneti Tierra agricola 0 1 7 1
60 9 Temporada de lluvias Shuneti Bosque Ribereño 0 1 6 1
61 10 Temporada de lluvias Sheda Humedal 0 1 50 1
62 11 Temporada de lluvias Sheda Tierra agricola 0 1 11 1
63 12 Temporada de lluvias Sheda Bosque Ribereño 0 1 4 1
64 13 Temporada de lluvias nata Humedal 1.03 3 240 0,94
sesenta y cinco 14 Temporada de lluvias nata Tierra agricola 0.59 2 27 0.9
66 15 Temporada de lluvias nata Bosque Ribereño 0 1 6 1
67 dieciséis
Temporada de lluvias Médabo Humedal 0,55 2 sesenta y cinco 0.86
68 17 Temporada de lluvias Médabo Tierra agricola 0,69 2 26 0.99

(Continúa en la siguiente página)

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Apéndice 3 (continuación )

IDENTIFICACIÓN Transecto Temporada Sitio Hábitat Diversidad Riqueza Abundancia Igualdad

69 18 Temporada de lluvias Médabo Bosque Ribereño 0.14 2 103 0.57

70 19 Temporada de lluvias Gonogori Humedal 0 1 30 1
71 20 Temporada de lluvias Gonogori Tierra agricola 0.7 2 sesenta y cinco 1.01
72 21 Temporada de lluvias Gonogori Bosque Ribereño 0 13
73 22 Temporada de lluvias bariacho Humedal 0 11 14 11

74 23 Temporada de lluvias bariacho Tierra agricola 1.02 3 31 0.92

75 24 Temporada de lluvias bariacho Bosque Ribereño 0,67 3 44 0,65
76 25 Temporada de lluvias Útali Humedal 0.17 2 104 0.59
77 26 Temporada de lluvias Útali Tierra agricola 0 1 5 1
78 27 Temporada de lluvias Útali Bosque Ribereño 0 1 15 1
79 28 Temporada de lluvias Sor Humedal 0 1 20 1
80 29 Temporada de lluvias Sor Tierra agricola 0 1 5 1
81 30 Temporada de lluvias Sor Bosque Ribereño 0.54 2 19 0.86
82 31 Temporada de lluvias Gojeb Humedal 0.73 2 13 1.04
83 32 Temporada de lluvias Gojeb Tierra agricola 0 1 7 1
84 33 Temporada de lluvias Gojeb Bosque Ribereño 0.72 2 10 1.03
85 34 Temporada de lluvias Alemgoño Humedal 0.27 2 108 0,65
86 35 Temporada de lluvias Alemgoño Tierra agricola 1 3
87 36 Temporada de lluvias Alemgoño Bosque Ribereño 0 0.78 2 6 1 1,09
88 37 Temporada de lluvias Shoreri Humedal 0 1 15 1
89 38 Temporada de lluvias Shoreri Tierra agricola 0 1 5 1
90 39 Temporada de lluvias Shoreri Bosque Ribereño 0 1 6 1
91 40 Temporada de lluvias Komba Humedal 0 1 20 1
92 41 Temporada de lluvias Komba Tierra agricola 0.41 2 23 0.75
93 42 Temporada de lluvias Komba Bosque Ribereño 0,57 2 53 0,88
94 43 Temporada de lluvias Boqa Humedal 1,06 5 222 0,57
95 44 Temporada de lluvias Boqa Tierra agricola 0 1 8 1
96 45 Temporada de lluvias Boqa Bosque Ribereño 0 1 21 1
97 46 Temporada de lluvias Shamali Humedal 0,56 2 26 0.87
98 47 Temporada de lluvias Shamali Tierra agricola 0 1 4 1
99 48 Temporada de lluvias Shamali Bosque Ribereño 0,67 2 15 0.98
100 49 Temporada de lluvias aod Tierra agricola 1 25
101 50 Temporada de lluvias aod Bosque Ribereño 0 0.64 2 17 1 0.94
102 51 Temporada de lluvias aod Humedal 0 1 10 1

Disponibilidad de datos

Los datos estarán disponibles a petición.

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a la Universidad de Addis Abeba y al Instituto de Biodiversidad de Etiopía por financiar la investigación. La oficina de
Medio Ambiente, Bosques y Cambio Climático de Keffa merece elogios por proporcionar una excelente orientación de campo. Tadesse Hunduma merece crédito por su
ayuda y asesoramiento en el mapa del área de investigación.
Consulte las Tablas A1–A3 del Apéndice .

Referencias

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