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Ecología global y conservación 38 (2022) e02190

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Ecología Global y Conservación


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Modelo de variación de la diversidad de especies de plantas norte-sur en el


Montañas Qinling-Daba en China
a,b a,* a,b
Xinghang Zhang , Baiping Zhang , Yonghui Yao a, Junjie Liu ab , Jin Wang ,
Fuqin Yua ,b , Jiayu Lia ,b
a
Laboratorio Estatal Clave de Recursos y Sistema de Información Ambiental, Instituto de Ciencias Geográficas e Investigación de Recursos Naturales,
Academia China de Ciencias, Pekín 100101, China
b
Universidad de la Academia China de Ciencias, Beijing 100049, China

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: Comprender los patrones de variación de la diversidad de especies de plantas de montaña es cada vez más
Montañas Qinling-Daba importante en la gestión y protección de los ecosistemas forestales. Sin embargo, la investigación sobre la diversidad
Flora
de especies de plantas se ha centrado principalmente en los cambios en especies de plantas completas. Por lo tanto,
Modelo de variación norte-sur
un estudio en profundidad del modo de cambio de las especies de plantas a través de diferentes métodos de
Taxón
clasificación y su impacto en el cambio general en la diversidad de plantas es muy importante para la restauración de
Forma de vida
bosques y la protección de la biodiversidad. En este estudio, las montañas Qinling-Daba, una característica importante
Especies endémicas de China
de la zona de transición norte-sur de China, fueron seleccionadas como área de estudio. Con base en los datos
florísticos de 58 reservas naturales en las montañas Qinling-Daba y sus áreas adyacentes, primero se analizaron los
patrones de cambio norte-sur de órdenes de plantas, familias, géneros y diversidad de especies. En segundo lugar,
las especies de plantas se dividieron en diferentes grupos según el grupo taxonómico (órdenes, familias y géneros),
la forma de vida (árboles, arbustos y hierbas) y el endemismo (especies endémicas y no endémicas de China). Se
analizaron los patrones de cambio de cada grupo en la dirección norte-sur. Finalmente, se discuten los efectos de
diferentes grupos en los patrones de cambio norte-sur de especies enteras. La diversidad de especies de órdenes,
géneros y especies exhibió un patrón de gradiente latitudinal típico, específicamente, disminuye gradualmente de sur
a norte, pero la diversidad de especies es relativamente dispersa.
De acuerdo con la variación norte-sur en la diversidad de especies en cada orden, familia y género, el 5% de los
órdenes, el 2% de las familias y el 6% de los géneros se correlacionaron positivamente con la latitud, y el resto se
correlacionó negativamente o no. De acuerdo con los patrones de variación norte-sur de diferentes formas de vida, la
diversidad de árboles y arbustos mostró una distribución gaussiana bimodal con la latitud. De acuerdo con los
patrones de variación norte-sur del endemismo de plantas, la diversidad de especies endémicas mostró una
distribución gaussiana con la latitud, pero la diversidad de especies no endémicas se correlacionó negativamente con
la latitud. La dispersión de toda la diversidad de especies es causada por especies en unos pocos órdenes, familias y
géneros, árboles y arbustos y especies endémicas. Es posible que se vean más afectados por la zonalidad vertical de
las montañas, que es inconsistente con el modelo típico de gradiente de latitud. Nuestra investigación proporcionará
una base para la gestión de bosques, el establecimiento de reservas naturales y la conservación de la biodiversidad.

* Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico: zhangbp@lreis.ac.cn (B. Zhang).

https://doi.org/10.1016/j.gecco.2022.e02190 Recibido el
14 de febrero de 2022; Recibido en forma revisada el 18 de mayo de 2022; Aceptado el 9 de junio de 2022
Disponible en línea el 11 de junio de 2022
2351-9894/© 2022 El(los) autor(es). (http:// Publicado por Elsevier BV Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND
creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
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1. Introducción

Durante mucho tiempo, los patrones de biodiversidad y sus posibles mecanismos de formación han sido el foco de investigación de ecólogos y
biogeógrafos. La distribución de la biodiversidad tiene características zonales multidimensionales, tales como zonalidad latitudinal, zonalidad longitudinal,
zonalidad vertical y diferencia de dirección de pendiente. El gradiente latitudinal de la biodiversidad se refiere a la correlación de animales, plantas o
microorganismos con cambios latitudinales en la diversidad de especies, la densidad de distribución y el ensamblaje de la comunidad (Bohm y Mayhew,
2005; Fierer y Jackson, 2006; Mittelbach et al., 2007; Buckley et al. ., 2010; Araujo y Costa-Pereira, 2013; Qiao et al., 2015). El modelo típico del gradiente
latitudinal de la diversidad vegetal es uno de los modelos más comunes en biogeografía, específicamente, la riqueza de especies es la más alta en los
trópicos y disminuye con la distancia al ecuador (Hillebrand, 2004; Zapata et al., 2003; Colwell y Lees, 2000). Muchos estudios sobre el modelo de gradiente
latitudinal de la diversidad vegetal han sugerido que la variación geográfica en la dinámica macroevolutiva es el principal determinante del gradiente de
biodiversidad contemporáneo (Allen y Gillooly, 2006). Las covariables de latitud, como la precipitación (Hakkenberg y Goetz, 2021; Vazquez-Rivera y
´
Currie, 2015), la temperatura (Lobos-Catalan y Jimenez-Castillo, 2019) y el suelo (P¨ artel, 2002; D'Amico y Previtali , 2012),
determinan
son loslafactores
formación
directos
del modelo
que
de gradiente.

Aunque generalmente se observa una disminución en los gradientes latitudinales de diversidad desde el ecuador hasta los polos en la biodiversidad,
su intensidad y pendiente pueden variar según el tamaño de la muestra, el área geográfica, el tipo de hábitat y el taxón. El mecanismo subyacente a la
configuración del patrón de diversidad de especies puede estar relacionado con las regiones biogeográficas. Por ejemplo, la proporción de monocotiledóneas
en el Ártico ruso no está relacionada con la latitud, pero está débilmente relacionada con la longitud (Tang et al., 2012; Khitun et al., 2018). La intensidad
del patrón de gradiente latitudinal de la diversidad de especies se correlaciona positivamente con el tamaño del organismo. La riqueza de especies de
microorganismos como árboles y vertebrados disminuye más con la latitud, mientras que los animales pequeños, los protozoos y las diatomeas muestran
una correlación débil o nula entre la riqueza de especies y la latitud (Hillebrand y Azovsky, 2001). El patrón de gradiente latitudinal de la riqueza de especies
de plantas varía con los grupos estructurales de plantas. Existe una correlación significativa entre la riqueza de plantas leñosas y la latitud local, pero no
existe una relación significativa entre la riqueza de hierbas y la latitud (Yu et al., 2004; Xu et al., 2017). Además, Weiser et al. estudió el patrón de variación
del gradiente latitudinal de la diversidad de especies de la flora vascular en América del Norte y consideró que el patrón clásico del gradiente latitudinal de
diversidad era el resultado del gradiente cuantitativo familiar y la diversificación dentro de un número relativamente pequeño de familias de plantas (Weiser
et al., 2018). ). En resumen, hay tres razones principales para las diferentes opiniones. En primer lugar, el gradiente de diversidad vegetal es principalmente

Fig. 1. Ubicaciones de los puntos centrales de todos los conjuntos de datos de flora en las montañas Qinling-Daba y sus áreas adyacentes.

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el modelo de gradiente de latitud total de la diversidad de especies en diferentes rangos espaciales. Diferentes combinaciones de diferentes rangos y ambientes climáticos
regionales producen diferentes modelos de cambio (Weiser et al., 2007; Swenson et al., 2012; Currie et al., 2004; Chust et al., 2013; Hawkins y Felizola Diniz-Filho, 2004) ). En
segundo lugar, las intensidades de correlación de los patrones de gradiente latitudinal de la diversidad de plantas difieren significativamente (Hillebrand, 2004; Weiser et al., 2018).
En tercer lugar, algunos investigadores consideran que el modelo de gradiente latitudinal atípico de la diversidad vegetal es una excepción y no lo consideran un resultado principal
de la investigación (Kindlmann et al., 2007).
Los estudiosos anteriores tienen puntos de vista diferentes sobre la asociación del cambio de gradiente latitudinal con la diversidad de plantas, que está relacionada con el
entorno ecológico regional (temperatura, precipitación, duración del invierno y estructura de la vegetación). Las montañas Qinling-Daba, una característica importante de la zona
de transición norte-sur de China, tienen un entorno ecológico complejo y sensible. Esta región es el ecotono entre la zona subtropical del sur de China y la zona templada cálida
del norte de China (Zhu, 1958) y uno de los puntos calientes de biodiversidad en China. Por lo tanto, puede haber varios patrones en el cambio de gradiente latitudinal de la
diversidad de plantas en las montañas Qinling-Daba. Una comprensión clara del modelo de gradiente latitudinal de las especies de plantas en las montañas Qinling-Daba es muy
importante para la gestión de los ecosistemas forestales y la protección de los bosques en esta región.

Aquí, adoptamos diferentes métodos de clasificación de plantas para estudiar el modelo de cambio norte-sur de la diversidad de plantas en las montañas Qinling-Daba, es
decir, el modelo de cambio de gradiente latitudinal. (1) Sobre la base de los datos de flora de 58 reservas naturales en las montañas Qinling-Daba y sus áreas adyacentes, se
describen los patrones de variación norte-sur del orden, las familias y los géneros de las plantas con semillas, así como la diversidad de especies, y se describen las pendientes. y
se determinaron las formas correspondientes a los patrones de variación norte-sur de la riqueza de especies en órdenes, familias y géneros. (2) Se analizaron los patrones de
variación norte-sur de la diversidad de plantas para diferentes formas de vida (árboles, arbustos y hierbas), y se determinaron los principales factores que afectan el patrón de
variación general de la diversidad de especies. (3) Este documento describe los patrones de cambio norte-sur de la diversidad de especies de plantas endémicas y no endémicas
de China en las montañas Qinling-Daba y examina el papel de las especies endémicas en la formación del patrón de cambio de la diversidad general de especies. Al estudiar la
tendencia de la diversidad de especies en las montañas Qinling-Daba para plantas con diferentes escalas y estructuras de composición, este estudio proporciona una base teórica
para la conservación de la biodiversidad, la planificación y gestión de bosques, y el establecimiento y delimitación del alcance de las reservas naturales en los bosques de montaña
y proporciona una referencia y nuevas ideas para la gestión de ecosistemas forestales, la restauración ambiental y la protección de especies en peligro de extinción en este ecotono
ecológico.

2. Materiales y métodos

2.1. Área de estudio

Las montañas Qinling-Daba están ubicadas en China central (102–114ÿE, 30–36ÿN), incluidas partes de las unidades provinciales de Shaanxi, Gansu, Henan, Sichuan,
Chongqing y Hubei, con un área de aproximadamente 3 × 105 km2 (Fig. 1). La región este-oeste que abarca las montañas Qinling-Daba se caracteriza por una diferenciación
multidimensional superpuesta (latitudinal, longitudinal, vertical y de pendiente) del relieve, el clima y la vegetación (Zhang, 2019), y la superposición conduce a una complejidad
extrema y heterogeneidad de las zonas montañosas. entornos.

2.2. Recopilación de datos

En este documento, se utilizaron como fuentes de datos las listas de especies de flora de 58 reservas naturales en las montañas Qinling-Daba y áreas adyacentes (Fig. 1). El
conjunto de datos contiene 96.148 registros de plantas con semillas, incluidas 9491 especies de plantas con semillas pertenecientes a 1729 géneros, 211 familias y 59 órdenes.
Hay 1140 especies de árboles, 2046 especies de arbustos, 5742 especies de hierbas y algunas enredaderas y bambúes.
Hay 3585 especies endémicas de China, que representan el 37% de las plantas superiores de la región. Las plantas en estas reservas naturales representan diferentes
comunidades biológicas y varían en terreno, clima y área. Las reservas naturales son reservas para especies biológicas y brindan refugio a especies biológicas en peligro de
extinción, lo cual es muy importante para la protección de la biodiversidad forestal. Las especies de plantas diversas y complejas pueden mantener directamente las funciones de
los ecosistemas mediante el almacenamiento de agua o la reducción de la erosión. Las fuentes de datos para este documento se obtuvieron de varias reservas naturales (consulte
el Apéndice S1).

2.3. Análisis de modelos de variación norte-sur de la diversidad de taxones de plantas

Para estudiar el patrón de variación norte-sur de la diversidad de plantas en las montañas Qinling-Daba, se utilizó la diversidad en el orden, las familias y los géneros de las
plantas con semillas, así como las especies dentro de cada flora, para la regresión lineal y cuadrática estándar que se ajusta a la latitud de las montañas Qinling-Daba. A través de
la pendiente de la función lineal estándar y la forma de la función de regresión cuadrática de la diversidad de taxones de plantas a lo largo de la dirección norte-sur, se expresó
cuantitativamente el patrón de variación norte-sur de los taxones de plantas en las montañas Qinling-Daba. La unidad de pendiente de la función lineal estándar es el número de
especies por grado de latitud. Un valor positivo indica que la diversidad aumenta gradualmente de sur a norte, un valor negativo indica que la diversidad disminuye gradualmente
de sur a norte y el valor absoluto indica la cantidad de aumento o disminución por rango de latitud. La forma de la función cuadrática está representada por el término cuadrático de
la función. Un valor positivo representa una función convexa (el patrón de variación de la diversidad de plantas a lo largo de la dirección norte-sur tiene forma de U) y un valor
negativo representa una función cóncava (el patrón de variación de la diversidad de plantas a lo largo de la dirección norte-sur tiene forma de joroba). conformado).

Además, este estudio realizó un ajuste de regresión cuadrática y lineal estándar entre el número de especies en cada orden, familia y género (es decir, riqueza de orden,
familia y género) y la latitud de las montañas Qinling-Daba (consulte el Apéndice S2 para obtener los datos ). ) y repite el proceso anterior, para evaluar cuantitativamente los
patrones de variación de los taxones superiores (orden, familia y género) riqueza de plantas

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especies en dirección norte-sur a través de las montañas. Tenga en cuenta que dos casos no se consideran en las estadísticas de ajuste de regresión lineal y
cuadrática estándar: ÿ el número de reservas naturales donde se encuentran órdenes, familias y géneros es menor o igual a 3; ÿ solo hay una especie en órdenes
de plantas, familias y géneros. Los cálculos estadísticos presentados aquí se realizaron en el software Origin.

2.4. Análisis de modelos de variación norte-sur de diferentes formas de vida y especies endémicas

El modelo gaussiano utiliza la función de densidad de probabilidad gaussiana (curva de distribución normal) para cuantificar con precisión los datos y
descomponerlos en varios modelos. La relación cuantitativa entre árboles, arbustos y especies endémicas chinas y la dirección norte-sur (latitud) en las montañas
Qinling-Daba se simula mediante una función gaussiana:
2
[ÿ ( xÿ segundo ]
y = un × mi ÿ2w) +c (1)

donde y representa el número de especies de árboles, arbustos o especies endémicas chinas en las montañas Qinling-Daba; x representa la latitud; y a, b, cyw
representan constantes en una función gaussiana. En particular, el número de especies y la latitud de los árboles (arbustos) están representados por el número
máximo de especies de árboles (arbustos) dentro de los 0,2ÿ de la latitud y la latitud correspondiente, respectivamente. Los cálculos estadísticos presentados aquí
se realizaron utilizando el paquete sklearn en Python.

2.5. Factores que afectan el modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies

Para cuantificar el impacto de los órdenes, familias y géneros en el patrón de variación norte-sur de la diversidad de especies, restamos el

Fig. 2. Patrones de diversidad para la flora de plantas de 58 semillas representadas frente a la latitud de las montañas Qinling-Daba. La diversidad de especies de flora
(a), género (b), familia (c) y orden (d) disminuye con la latitud.

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riqueza de especies predicha en el modelo de regresión lineal a partir del valor de latitud más bajo (29,3ÿN) y el valor de latitud más alto (36,7ÿN) del conjunto de
datos según el modelo lineal de cambios en el número de especies en órdenes, familias y géneros con latitud.
Por ejemplo, el modelo lineal predice que hay 200 especies en un orden (una familia o un género) a 29,3ÿN y 20 especies a 36,7ÿN.
Definimos este orden (familia o género) como una contribución de 180 especies al patrón de variación norte-sur de la diversidad de especies (Weiser et al., 2018).
Cuando la pendiente del modelo lineal no es significativamente diferente de 0, la variación norte-sur en la riqueza de especies predicha por el modelo de regresión
se considera no obvia, y el número de especies que contribuyen por órdenes, familias y géneros a la variación norte-sur patrón de diversidad de especies es 0.

Los efectos de la latitud, las diferentes formas de vida y las especies endémicas y no endémicas en el patrón de variación norte-sur de la diversidad de
especies se calcularon mediante un modelo lineal generalizado. El modelo lineal generalizado (Zhu y Kang, 2005) toma la función de predicción lineal de la
variable independiente como el valor estimado de la variable dependiente. Las características de este modelo son que no fuerza cambios en la medición natural
de los datos y que los datos pueden tener estructuras de varianza no lineales e inestables. En este estudio, se utilizaron modelos lineales generalizados para
calcular los efectos de latitud (L), árboles (T), arbustos (S), hierbas (H) y sus combinaciones y los efectos de latitud (L), especies endémicas (E ) y especies no
endémicas (N) y sus combinaciones en el patrón de variación norte-sur de la diversidad de especies. Se utilizó el criterio de información de Akaike (AIC) para
comparar el grado de ajuste del modelo antes y después de agregar parámetros (Johnson y Omland, 2004). El cálculo estadístico aquí se realizó utilizando el
paquete glmnet en lenguaje R.

3. Resultados

De acuerdo con el método de cálculo de la Sección 2.3, se analizaron estadísticamente los patrones de cambio de gradiente latitudinal de órdenes de plantas,
familias, géneros y diversidad de especies en las montañas Qinling-Daba. Los resultados muestran que la diversidad de especies de la flora 58 en las montañas
Qinling-Daba disminuye gradualmente de sur a norte, específicamente, disminuye con el aumento de la latitud (Fig. 2a). La diversidad de especies disminuye en
promedio 208 especies por grado de latitud. Aunque el patrón de variación de especies disminuye gradualmente de sur a norte, el modelo revela una dispersión
considerable. De acuerdo con el modelo lineal ajustado, en promedio, la riqueza de especies de la flora más al sur (29,386ÿN) es 2386 (el valor real es 1800), y la
riqueza de especies de la flora más al norte (36,717ÿN) es 863 (el valor real es 1225). Cuando el patrón de variación norte-sur de la diversidad de especies entre
58 especies de flora se modeló como un modelo de regresión cuadrática, la riqueza de especies se volvió plana en aproximadamente 33ÿN. Hacia el norte, la
riqueza de especies disminuyó rápidamente (curva punteada en la Fig. 2a). Al comparar los modelos de variación norte-sur de especies, géneros, familias y
órdenes de plantas (Fig. 2b, c y d), se encontró que la escala de los taxones era grande, el grado de ajuste del modelo era alto y el grado de ajuste de familias fue
el más alto, seguido de órdenes y finalmente géneros. La diversidad de géneros en la flora disminuyó de 948 géneros a 29.386ÿN a 356 géneros a 36.717ÿN (Fig.
2b). De manera similar, en promedio, la diversidad familiar disminuyó de 183 familias a 91 familias (Fig. 2c). La diversidad de órdenes disminuyó de 60 a 37 (Fig.
2d).
De acuerdo con los resultados anteriores, los patrones de cambio de gradiente latitudinal de la diversidad de diferentes taxones (órdenes, familias, géneros y
especies) son patrones típicos de gradiente latitudinal, es decir, disminuyen gradualmente de sur a norte. Los patrones de gradiente latitudinal de diversidad de
órdenes, familias y géneros (Fig. 2b, c y d) están concentrados, mientras que los patrones de gradiente latitudinal de diversidad de especies (Fig. 2a) son
relativamente dispersos y complejos. Por lo tanto, a nivel de especie, este estudio examina los patrones de cambio de gradiente latitudinal de la diversidad de
especies en diferentes grupos de taxones (órdenes, familias y géneros), formas de vida (árboles, arbustos y hierbas) y endemismo (especies endémicas y no
endémicas de China) para comprender mejor las características de supervivencia y distribución de las especies forestales en las montañas Qinling-Daba. Los
hallazgos contribuirán a una mayor gestión y protección de estas especies.

3.1. Modelos de variación norte-sur de la riqueza de especies de plantas en cada orden, familia y género

A través de una regresión lineal y cuadrática entre el número de especies en cada orden, familia y género y la latitud en las Montañas Qinling-Daba, el modelo
de variación norte-sur de la riqueza de plantas de cada orden, familia y género en las Montañas Qinling-Daba fue obtenido. Los parámetros del modelo se
muestran en el Apéndice S2. Los parámetros de ajuste del modelo lineal para la variación norte-sur se muestran en el Apéndice S2.

(1) Para el modelo de término lineal del modelo de variación norte-sur, se obtuvieron los siguientes resultados (que se muestran en el Apéndice S2): La
riqueza de especies en la mayoría de los órdenes (40 órdenes, 68 %), familias (108 familias, 51 %) y los géneros (270 géneros, 16%) disminuyeron
gradualmente de sur a norte y se correlacionaron negativamente con la latitud. Los grupos que tienen correlaciones negativas con pendientes grandes
son Rosales (ÿ21,28), Lamiales (ÿ17,03) y Ericales (ÿ16,81); Lamiaceae (-8,65), Lauraceae (-8,56) y Rosaceae (-8,02); e Ilex (- 3,71), Rubus (- 3,63) y
Viburnum (- 2,53). Los modelos de variación norte-sur de estos órdenes pueden ser impulsados por los modelos de variación norte-sur de las familias, y
mientras que los modelos de variación norte-sur de estas familias pueden ser impulsados por los modelos de variación norte-sur de los géneros, porque
estos órdenes contienen familias y géneros con grandes cambios de pendiente de correlación negativa. Al mismo tiempo, las especies en los órdenes,
familias y géneros con grandes correlaciones de pendiente negativa son más diversas que otras especies.

Aunque la diversidad de la mayoría de los órdenes, familias y géneros de plantas disminuyó de sur a norte, la diversidad de 3 órdenes (5%), 5 familias
(2%) y 98 géneros (6%) aumentó gradualmente de sur a norte, lo cual es contrario. al modelo de variación de gradiente latitudinal de la diversidad típica
de especies. Estos 3 órdenes son Ephedrales (0,54), Podocarpales (0,38) y Zygophyllales (0,06). y las 5 familias son Ephedraceae (0.54), Podocarpaceae
(0.38), Tamaricaceae (0.31), Tofieldiaceae (0.15) y Zygophyllaceae (0.06). Entre los 98 géneros, los 7 géneros cuya riqueza aumentó más con la latitud
fueron Potentilla (1,07), Astragalus (1,66), Oxytropis (1,47), Pedicularis (1,34), Artemisia (1,32), Caragana (1,27) y Elymus (1,02) . Dado que

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Por encima de los órdenes, familias y géneros, las dos familias cuya riqueza aumentó más con la latitud pertenecen a los dos primeros órdenes,
que tienen correlaciones positivas significativas con la latitud. Entre los 7 géneros cuya riqueza aumentó más con la latitud, Potentilla, Astragalus,
Oxytropis y Caragana pertenecen a familias que tienen correlaciones negativas significativas con la latitud (Rosaceae y Fabaceae), y Pedicularis,
Artemisia y Elymus pertenecen a familias que no tienen una relación significativa con la latitud (Orobanchaceae, Asteraceae y Poaceae).

Las pendientes del ajuste de regresión para 13 órdenes (22 %), 62 familias (29 %) y 562 (33 %) géneros no son significativamente diferentes
de 0, y su riqueza no muestra una relación lineal en el modelo de variación norte-sur.
No se realizaron cálculos para 3 órdenes, 36 familias y 799 géneros que contienen una sola especie o que se ubican en 3
o menos reservas naturales.
(2) Para el modelo de términos cuadráticos del modelo de variación norte-sur, se obtuvieron los siguientes resultados (que se muestran en el
Apéndice S2): Treinta y ocho órdenes (64 %), 104 familias (49 %) y 356 géneros (20 %) tenía coeficientes cuadráticos negativos (es decir, en
forma de joroba).
Siete órdenes (12%), 27 familias (13%) y 184 géneros (11%) exhibieron coeficientes cuadráticos positivos (es decir, en forma de U).
Catorce órdenes (24%), 80 familias (38%) y 1189 géneros (69%) no tenían relación funcional cuadrática. Entre ellos, 11
órdenes, 44 familias y 390 géneros no fueron significativos, y 3 órdenes, 36 familias y 799 géneros no fueron contados.
(3) Las contribuciones de órdenes, familias y géneros al modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies en la Sección 2.4 fueron
y se contaron los valores de contribución de cada orden, familia y género para generar la Fig. 3.

Fig. 3. Cada orden, familia y género contribuye al gradiente completo de diversidad de especies.

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Las figuras 3 (a1), (a2) y (a3) muestran histogramas de las contribuciones de órdenes, familias y géneros, respectivamente, al modelo de variación norte-sur de la diversidad
de especies en las montañas Qinling-Daba. En el lado derecho del cero, los grupos hacen contribuciones positivas al modelo general de variación norte-sur de la diversidad de
especies en las montañas Qinling-Daba, mientras que en el lado izquierdo del cero, los grupos hacen contribuciones negativas (es decir, el modelo de variación de la diversidad
de especies aumenta gradualmente de sur a norte en las montañas Qinling-Daba). La Fig. 3 (b1), (b2) y (b3) muestra el número de especies aportadas por órdenes (círculos
amarillos), familias (círculos verdes) y géneros (círculos negros), respectivamente, al modelo de variación norte-sur de diversidad de especies en las montañas Qinling-Daba.
Las líneas punteadas negras indican que la contribución al modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies es cero, un punto por encima de la línea indica una
“contribución positiva” al modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies (es decir, estos órdenes, familias y géneros tienen más especies en la zona subtropical del
sur), y un punto debajo de la línea indica una “contribución negativa”, (es decir, estos órdenes, familias y géneros tienen más especies en la zona templada cálida del norte). En
total, 1313 de los 1729 géneros contribuyen entre ÿ 1 y 1 especie al modelo general de variación norte-sur (Fig. 3a); 104 de las 211 familias aportan entre ÿ 1 y 1 especie al
modelo (Fig. 3b), y 18 de los 59 órdenes aportan entre ÿ 1 y 1 especie al modelo (Fig. 3c). Específicamente, el 76% de los géneros, el 49% de las familias y el 31% de los
órdenes contribuyen entre ÿ1 y 1 especie al modelo de variación de diversidad decreciente de especies de sur a norte, lo que indica que la mayoría de los órdenes, familias y
géneros hacen poca contribución. al modelo

3.2. Modelos de variación norte-sur para diferentes formas de vida vegetal

De acuerdo con las diferentes formas de vida de las plantas, las especies de plantas en las montañas Qinling-Daba se dividen en árboles, arbustos, hierbas, enredaderas
y bambú. Este estudio investigó principalmente los modelos de variación norte-sur de la diversidad de árboles, arbustos y hierbas en las montañas Qinling Daba. Contamos y
simulamos la diversidad de árboles, arbustos y hierbas de cada flora y sus latitudes correspondientes, como se muestra en la Fig. 4. En esta figura, el área verde de la izquierda
es la región sur fuera de las montañas Qinling-Daba, el el área de color amarillo oscuro en el medio son las montañas Qinling-Daba, el área de color amarillo pálido a la derecha
es la región norte fuera de las montañas Qinling-Daba, las líneas de puntos azules representan las tendencias de los árboles y arbustos del sur (zona subtropical), y las líneas
de puntos verdes representan las tendencias de los árboles y arbustos del norte (zona templada cálida). (a) Función izquierda: Diversidad de árboles =

(Latitud ÿ 31,60)2 (Latitud ÿ 33,38)2


226.69 ÿ ÿÿÿÿ
1 (- 2ÿ0.562 ) + 282,70, n = 30, R2 = 0,90; función derecha: Diversidad de árboles = 314.39 ÿ 2ÿ ÿ ÿ0.60e ÿÿÿÿ
1 (- 2ÿ0.602 ) + 72.40,
2ÿ ÿ ÿ0.56e
(Latitud ÿ 31,61)2

n = 58, R2 = 0,90. (b) Función izquierda: Diversidad de arbustos = 385,54 ÿ 2ÿÿ ÿ 0,56e ÿÿÿÿÿÿ
1 (- 2ÿ0.562 ) + 450,15, n = 30, R2 = 0,85; función correcta:

(Latitud ÿ 33,15)2
1
Diversidad de arbustos = 624,30 ÿ 2ÿ ÿ ÿ0,78e (-ÿÿÿÿ
2ÿ0.782 ) + 145,84, n = 58, R2 = 0,89. (c) Diversidad de hierbas = 3502.7 ÿ 76.717 Latitud,

Fig. 4. Modelos de variación norte-sur de (a) diversidad de árboles, (b) arbustos y (c) hierbas de diferentes formas de vida en las montañas Qinling-Daba.

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n = 58, R2 = 0,15.
Las relaciones entre la latitud y la diversidad de árboles y arbustos son funciones gaussianas y muestran un modelo bimodal dentro de las montañas Qinling-
Daba (la diversidad de especies tiene dos picos entre las variaciones norte-sur). Con respecto a la diversidad de especies, fuera de las montañas Qinling-Daba
es menor que dentro de las montañas Qinling-Daba (Fig. 4a yb); La diversidad de árboles y la diversidad de arbustos exhiben un modelo de variación norte-sur
en forma de funciones gaussianas, y sus tendencias de variación son las mismas. Las posiciones de los segmentos de la función gaussiana están cerca de
32,9ÿN, es decir, el flanco sur de las montañas Qinling, cerca de la línea divisoria entre las montañas Qinling y Daba. La diversidad de hierbas es mayor dentro
de las montañas Qinling-Daba que fuera de las montañas Qinling Daba, y la distribución de hierbas está relativamente dispersa por las montañas, mostrando
un modelo de variación que disminuye de sur a norte en general (Fig. 4c).

En el modelo lineal generalizado de un solo parámetro, el número de arbustos y hierbas fue el factor que más influyó en la diversidad de especies, mientras
que la latitud fue el más débil (Tabla 1). Agregar latitud al modelo de arbustos no reduce significativamente el AIC, mientras que agregar latitud al modelo de
hierbas reduce significativamente el AIC (Tabla 1). Este resultado demostró que aunque la latitud en sí misma no puede predecir bien la riqueza de especies, la
latitud y el número de hierbas producen el modelo que mejor puede predecir la diversidad de especies.

3.3. Modelo de variación norte-sur para especies endémicas de China

Dividimos 9491 plantas con semillas en las montañas Qinling-Daba y áreas adyacentes en 3585 especies endémicas de China y 5906 especies no
endémicas de China de acuerdo con la lista de verificación para plantas endémicas en China (Huang et al., 2014) y determinamos la proporción de plantas
endémicas . y especies no endémicas para cada área de reserva natural. Las estadísticas y la simulación del área de la reserva natural, la diversidad de
especies endémicas, la diversidad de especies no endémicas y la proporción y latitud de 58 áreas de reserva natural se muestran en la Fig. 5.
En esta figura, la parte amarilla del círculo indica la proporción de especies endémicas chinas en las montañas Qinling-Daba, y la parte verde del círculo indica
la proporción de especies no endémicas chinas en las montañas Qinling-Daba. (a) El eje horizontal representa la latitud de la reserva natural, y el eje vertical
representa la diversidad de especies endémicas chinas en el
(Latitud ÿ 31,68)2
1 (- 2ÿ1.752 ) + 130, n = 58, R2
Montañas Qinling-Daba. La función es Diversidad de especies endémicas de China = 2400 ÿ 2ÿ ÿ ÿ1.75e ÿÿÿÿ

= 0,370. (b) El eje horizontal representa la latitud de la reserva natural y el eje vertical representa la diversidad de especies no endémicas de China. La función
es Diversidad de especies no endémicas de China = 5523 ÿ 113,2 ÿ Latitud , n = 58, R2 = 0,341.
La diversidad de especies endémicas chinas mostró que un modelo gaussiano a lo largo de la latitud no está relacionado con el área de la reserva natural.
La diversidad de especies chinas no endémicas muestra una correlación lineal negativa con la latitud. Como se ilustra en la Fig. 5a, las plantas endémicas
chinas se distribuyen principalmente dentro de las montañas Qinling-Daba, especialmente en las montañas Daba y en el flanco sur de las montañas Qinling. El
punto de mayor valor de la función gaussiana se encuentra en 31,68ÿN, es decir, en las montañas Daba. La diversidad de especies endémicas chinas fuera de
las montañas Qinling-Daba es significativamente menor que la del interior de las montañas Qinling-Daba.
De manera similar, en el modelo lineal generalizado de un solo parámetro, el número de especies no endémicas en China fue el factor que más influyó en
la diversidad de especies, mientras que la influencia de la latitud fue la más débil (Tabla 2). Agregar latitud al modelo de especies no endémicas de China no
reduce significativamente el AIC, lo que indica que la cantidad de especies no endémicas de China produce un modelo que puede predecir mejor la diversidad
de especies.

4. Discusión

4.1. Modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies de cada taxón y su explicación para la diversidad de especies completas

Para comparar claramente las variaciones norte-sur en la riqueza de especies con la latitud a nivel de orden, familia y género en las montañas Qinling
Daba, la pendiente del modelo lineal y el coeficiente del término cuadrático del modelo cuadrático se mostraron como la abscisa y la ordenada. (Weiser et al.,
2018) en el Apéndice S3, respectivamente. De los resultados en el Apéndice S3, treinta y siete órdenes (63% del total de 59 órdenes), 93 familias (44% del total
de 211 familias) y 190 géneros (11% del total de 1729 géneros) mostraron términos lineales y cuadráticos negativos (parte inferior izquierda del Apéndice S3);
Específicamente, disminuyen gradualmente de sur a norte, y la mayoría de los puntos se concentran en la parte inferior izquierda, lo que indica que estos
órdenes, familias y géneros pertenecen al subtropical (sur, es decir,

Cuadro
1 Modelo lineal generalizado para predecir la diversidad de especies florísticas (SPE) usando latitud (L), árboles (T), arbustos (S) y hierbas (H).

Variable Variable Parámetros de la variable Coeficiente de Parámetros utilizados para comparar el


dependiente independiente independiente determinación rendimiento del modelo

L T S H 2r _ AIC

SPE L 207.76 – – – 0.34 888.9


SPE T – 5.60 – – 0,8 820
SPE S – – 4.07 – 0,92 768.4
SPE H – – – 1,70 0,92 768.6
SPE L+T 128,72 7,39 – – 0.85 806.6
SPE L+S 50.99 – 4.48 – 0,93 762.3
SPE L+H -90.09 – – 1,53 0,97 709.6

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Fig. 5. Modelos de variación norte-sur de especies chinas endémicas y no endémicas en las montañas Qinling-Daba. El tamaño del círculo indica el área total de la reserva
natural.

Cuadro
2 Modelo lineal generalizado para predecir la diversidad de especies florísticas (SPE) utilizando la latitud (L), las especies endémicas de China (E) y las especies no endémicas
de China (N).

Variable dependiente Variable independiente Parámetros de la variable independiente Coeficiente de determinación Parámetros utilizados para comparar el rendimiento del modelo

L ES 2r _ AIC

SPE L -207.76 – – 0.34 888.9


SPE mi – 5.60 – 0.8 820
SPE norte
– – 4.07 0.92 768.4
SPE L+E 128.72 7.39 – 0.85 806.6
SPE L+N 50.99 – 4.48 0,93 762.3

latitudes bajas) y no pueden extenderse a la zona templada cálida (norte, es decir, regiones de latitudes altas). Tres órdenes (5% del total de
59 órdenes), 5 familias (3% del total de 211 familias) y 74 géneros (4% del total de 1729 géneros) mostraron términos lineales y cuadráticos
positivos (parte superior derecha del Apéndice S3), que significa que su diversidad es estable en el extremo sur del gradiente de latitud y
aumenta considerablemente en el extremo norte. Tres órdenes (5% del total de 59 órdenes), 15 familias (7% del total de 211 familias) y 80
géneros (5% del total de 1729 géneros) exhibieron términos lineales negativos y cuadráticos positivos, lo que significa que tienen los términos
más altos. diversidad de especies en el extremo sur del gradiente de latitud (parte superior izquierda del Apéndice S3). Cero órdenes (0% del
total de 59 órdenes), 0 familias (0% del total de 211 familias) y 24 géneros (1% del total de 1729 géneros) demostraron términos cuadráticos
lineales positivos y negativos (parte inferior derecha del Apéndice S3) . Además, la pendiente o término cuadrático de 13 órdenes, 62 familias y
562 géneros no fue significativa, y no hubo pendiente o término cuadrático para 3 órdenes, 36 familias y 799 géneros. Estos grupos no fueron
analizados aquí. Debido a que no se analizaron 16 órdenes, 98 familias y 1361 géneros, la mayoría de las órdenes, familias y géneros
involucrados en el análisis disminuyeron gradualmente de sur a norte, y los modelos de variación norte-sur de algunas órdenes, familias y
géneros mostraron pendientes positivas o términos cuadráticos (Apéndice S3), lo que indica que las Montañas Qinling-Daba son una zona de
transición entre las zonas subtropical y templada cálida y que su clima interno es relativamente complejo, lo cual es adecuado para la
coexistencia de unas pocas especies subtropicales y templadas cálidas.
Los órdenes, familias y géneros con más especies en el conjunto de datos también contribuyen más a todo el modelo de variación norte-sur
(Fig. 3). Rosales (874 especies) aporta 156 especies, Lamiales (796 especies) aporta 125 especies y Ericales (543 especies) aporta 123
especies. Diez órdenes con las especies más abundantes (a saber, Poales, Rosales, Asterales, Lamiales, Ranunculales, Ericales, Asparagales,
Fabales, Caryophyllales y Gentianales) aportan 612 especies; es decir, el 17% de los pedidos aportan el 40% del

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modelo de variación de la diversidad de especies, que aumenta gradualmente de sur a norte; Lamiaceae (354 especies) aporta 63 especies, Lauraceae (119
especies) aporta 63 especies y Rosaceae (596 especies) aporta 59 especies. Diez familias con las especies más abundantes (a saber, Asteraceae, Rosaceae,
Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae, Apiaceae, Orchidaceae y Primulaceae) aportan 220 especies; es decir, el 5% de las familias
aportan el 14% del modelo de variación de la diversidad de especies, que aumenta gradualmente de sur a norte; Ilex (51 especies) aporta 27 especies, Rubus
(110 especies) aporta 27 especies y Viburnum (47 especies) aporta 18 especies. Diez géneros con las especies más abundantes (a saber, Carex, Salix,
Rhododendron, Rhododendron, Saussurea, Pedicularis, Artemisia, Clematis, Primula y Berberis) aportan 18 especies; es decir, el 0,5% de los géneros aportan el
1,2% del modelo de variación de la diversidad de especies, que aumenta gradualmente de sur a norte. Estos pocos órdenes, familias y géneros contribuyen en
gran medida al modelo de variación de la diversidad de especies de sur a norte. Esto es de gran importancia para la forestación y protección específicas. Por
ejemplo, las especies de Rosales, Lamiales, Lamiaceae, Rosaceae, Rubus, Viburnum e Ilex son más abundantes en el sur y menos abundantes en el norte de las
montañas Qinling-Daba, lo que indica que el ambiente del sur es más adecuado para la supervivencia de este tipo de plantas. En forestación artificial y otros
proyectos, podemos plantar más plantas de estos taxones en el sur de las montañas Qinling-Daba para aumentar la tasa de supervivencia de las plantas; Las
especies Ephedrales, Podocarpales, Ephedraceae, Podo carpaceae, Potentilla y Astragalus son menos abundantes en el sur y más abundantes en el norte de las
montañas Qinling-Daba, lo que indica que el ambiente del norte es más adecuado para la supervivencia de tales plantas. Podemos plantar más plantas en estos
taxones en las montañas del norte de Qinling-Daba. Por lo tanto, comprender los patrones específicos de desarrollo y distribución de especies en diferentes
taxones de plantas puede proporcionar una guía detallada para el manejo forestal sostenible. El uso de estas características específicas de distribución de
supervivencia y desarrollo de plantas conducirá a la forestación y la protección de especies.

4.2. Factores que influyen en el modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies de plantas en las montañas Qinling-Daba

En el modelo lineal generalizado de un solo parámetro, estas variables no son los mejores predictores, lo que significa que son factores de interferencia, es
decir, las razones de la dispersión del modelo de variación norte-sur de la diversidad de especies (Fig. 2a). En este estudio, los factores de interferencia fueron la
diversidad de árboles y la diversidad de especies endémicas chinas. Pueden reflejar mejor las características del entorno de transición norte-sur de las montañas
Qinling-Daba; es decir, el entorno complejo de la transición norte-sur de las montañas Qinling Daba afecta principalmente a la diversidad de árboles y especies
endémicas de China. Hay abundantes especies endémicas chinas en las montañas Qinling-Daba, lo que refleja el clima único y las condiciones ambientales de
estas montañas.
Por lo tanto, la distribución de especies de plantas en bosques gestionados puede afectar a muchos otros taxones, como mamíferos, aves, insectos y hongos.
Al mismo tiempo, puede utilizarse como base teórica para el establecimiento y delimitación de reservas naturales en bosques de montaña. Las especies de
plantas diversas y complejas pueden afectar directamente las funciones de los ecosistemas al almacenar agua o reducir la erosión. La estructura comunitaria de
las diferentes formas de vida del bosque no solo mejora la capacidad de la comunidad para utilizar los recursos ambientales como la luz solar, sino que también
crea una variedad de condiciones de hábitat y alimentación para los animales. Por lo tanto, comprender el modo de cambio del gradiente latitudinal de los árboles,
arbustos y hierbas puede mejorar la eficiencia y la precisión de la gestión de la diversidad de especies forestales en las montañas Qinling Daba. Por ejemplo, los
árboles altos son adecuados para la anidación de ibis crestados, los densos bosques de bambú en las montañas brindan alimento a los pandas gigantes y los
densos bosques en las montañas brindan hábitats seguros para los monos dorados.
Además, la identificación de plantas endémicas se ha convertido en una consideración importante en el establecimiento de áreas protegidas. Las especies
endémicas generalmente se enfrentan a tres problemas: la pérdida del entorno de vida, la vulnerabilidad a la perturbación humana y el peligro. Para resolver estos
problemas, los conservacionistas biológicos han formulado muchos estándares para la protección de especies endémicas. Comprender la distribución de plantas
endémicas chinas en las montañas Qinling-Daba proporciona información importante para determinar el alcance de

Tabla 3
Los significados de los puntos en el modelo de función gaussiana de especies de árboles y latitud ajustados.
Puntos Significados

1 El punto está cerca del lugar donde las especies del norte (especies templadas cálidas) desaparecen y las especies del sur (especies subtropicales) permanecen sin cambios; al
sur, las especies tienden a ser estables y son solo las especies del sur. esta sección contiene principalmente un aumento gradual de las especies del norte, mientras que el
1 hacia el norte hasta número de especies del sur no ha cambiado, lo que da como resultado un aumento en el número total de especies. Está dominado por especies del sur.
2
2 El número total de especies alcanza el primer pico, el número de especies del norte sigue aumentando, las especies del sur siguen siendo las mismas en el punto crítico, pero
las especies del sur siguen siendo las especies principales.
2 hacia el norte hasta A medida que el número de especies del norte continúa aumentando, el número de especies del sur comienza a disminuir. El aumento de las especies del norte es menor que la
3 disminución de las especies del sur, lo que da como resultado una disminución en el número total de especies en esta sección.
3 Este punto marca la intersección donde las especies del sur disminuyen más rápidamente y las especies del norte aumentan lentamente; por lo tanto, el número total de especies
alcanza el valor más bajo.
3 Hacia el norte hasta Esta sección es la etapa de aumentos rápidos en las especies del norte, y las especies del sur comienzan a disminuir lentamente. El aumento de las especies del norte es
4 mayor que la disminución de las especies del sur, lo que da como resultado un aumento en el número total de especies en esta sección.
4 Este es el punto crítico para el aumento de las especies del norte; las especies del sur disminuyen lentamente y el número total de especies alcanza el segundo pico. Está
dominado principalmente por especies del norte.
4 Hacia el norte hasta El número de especies del norte no ha cambiado y el número de especies del sur continúa disminuyendo, lo que resulta en una disminución en el número total de especies en
5 esta sección.
5 Este punto está cerca del lugar donde desaparecen las especies del sur y las especies del norte permanecen sin cambios; luego, hacia el norte, las especies tienden a ser
estables, indicando solo especies del norte.
Los importantes puntos de inflexión 1', 2', 3', 4' y 5' en el modelo de función gaussiana de especies de arbustos y latitud en la Fig. 4b son similares a las de los árboles, y su
descripción no se repite.

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prioridad de las áreas protegidas para estos organismos, lo que favorece la implementación de medidas de protección y promueve la distribución efectiva del trabajo de protección.

4.3. Modelo de variación de diversidad de árboles y arbustos norte-sur que explica las propiedades de transición de las montañas Qinling-Daba

Cuando las plantas se clasificaron en diferentes formas de vida, el modelo de variación norte-sur cambió mucho, con variación bimodal tanto para árboles como para arbustos. Los dos
picos corresponden a las montañas Daba y Qinling, y el pico de las montañas Daba es más alto que el de las montañas Qinling (Fig. 4), lo que indica que el número total de especies de
árboles y arbustos es mayor en las montañas Daba. Este resultado es consistente con el clima templado cálido en las Montañas Qinling y el clima subtropical en las Montañas Daba, lo que
ilustra la naturaleza de transición de las Montañas Qinling-Daba.

Los puntos de inflexión importantes en el modelo de función gaussiana de especies de árboles y latitud ajustados en la Fig. 4a son 1, 2, 3, 4 y 5, que
puede tener los siguientes significados (Tabla 3).
De acuerdo con los puntos de inflexión importantes en el modelo de función gaussiana de diversidad de árboles y latitud ajustados en las Fig. 4a y b, el área de la zona de transición norte-
sur de China se encuentra dentro de las montañas Qinling-Daba, mientras que el número de especies de árboles y arbustos en las regiones del sur y del norte fuera de las montañas Qinling-
Daba son estables. Dentro de las montañas Qinling-Daba, las especies subtropicales disminuyen gradualmente de sur a norte, y las especies templadas cálidas disminuyen gradualmente de
norte a sur, formando un ecotono de especies norte-sur. En el punto de intersección de la Fig. 4, es decir, el número total más bajo de especies, y en el punto 3 de la Fig. 4, la intersección
norte-sur puede ser la más fuerte (en el flanco sur de las Montañas Qinling).

La riqueza de especies de las hierbas carece de un modelo de variación de función gaussiana significativo con la latitud (Fig. 4c), pero está más cerca del patrón general de diversidad
de especies que el de los árboles y arbustos (Fig. 2a). El patrón de variación bimodal norte-sur de árboles y arbustos está estrechamente relacionado con el entorno climático de transición
entre las zonas subtropical y templada cálida en las montañas Qinling Daba. La diversidad general de especies enmascara este modelo de variación, que puede deberse a la compleja
diversidad de hierbas y su patrón de cambios de norte a sur; por lo tanto, el modelo de variación bimodal de un número relativamente pequeño de árboles y arbustos es difícil de distinguir.
Por lo tanto, solo después de descomponer la diversidad de especies podemos excavar un modelo de variación de diversidad de especies a gran escala y revelar patrones más significativos
en una escala de clasificación más fina.

El área montañosa de Qinling-Daba es una de las zonas ricas en especies de China, y sus animales y plantas necesitan una mejor protección.
Basado en la idea de la investigación multiescala, este documento divide las especies de plantas en diferentes grupos de acuerdo con taxones, formas de vida y endemismo, analiza el patrón
de cambio de cada grupo en la dirección norte-sur y discute el impacto de los diferentes grupos en la dirección norte-sur. patrón de cambio del sur de la diversidad de especies en las montañas
Qinling-Daba. Aunque los resultados de este estudio pueden no proporcionar una solución directa para el establecimiento de reservas y la protección de especies, los resultados pueden
mejorar la planificación y gestión de la conservación de la biodiversidad en la región. En el futuro, debemos analizar las razones específicas de los cambios en la diversidad de especies en
las montañas Qinling Daba, como el impacto del cambio climático y la zonalidad vertical.

Declaración de interés en competencia

Los autores declaran que no tienen intereses financieros en competencia conocidos o relaciones personales que podrían haber parecido
influir en el trabajo que se reporta en este trabajo.

Expresiones de gratitud

Este trabajo fue financiado por el Programa Nacional de Investigación de Recursos Básicos de Ciencia y Tecnología de China (2017FY100900).

Apéndice A. Información de apoyo

Los datos complementarios asociados con este artículo se pueden encontrar en la versión en línea en doi:10.1016/j.gecco.2022.e02190.

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