¿Qué son los campos receptivos retinianos?

Para responder a esta pregunta, necesitamos responder antes a dos otras. La primera es ¿qué es la retina?
Una respuesta corta a esta pregunta es que la retina es el tejido con forma de bol que se encuentra en la
cuenca del ojo. Este tejido foto-sensible alberga una compleja red de neuronas que termina en el nervio
óptico, que es el conjunto de los axones de las células ganglionares junto con células de soporte. La
segunda pregunta es ¿qué es un campo receptivo? Una respuesta corta es que un campo receptivo es
aquella región del espacio que se asocia a una neurona de manera que cuando cierto estímulo se presenta
en aquella región, la neurona dispara de forma diferente. Sabiendo esto se puede entender que un campo
receptivo retiniano es aquella región del espacio visual que hace que una célula ganglionar de la retina
cambie su manera de disparar bajo la presencia de cierto estímulo visual. Yendo algo más lejos, esto
significa que para una célula ganglionar, su campo receptivo encierra toda la red sináptica de
fotoreceptores, células bipolares, horizontales y amacrinas que convergen en ella.

Los campos receptivos en la retina han sido clásicamente tratados como estructuras elípticas del tipo
centro-periferia, cuyas partes pueden ser ON u OFF, y antagonistas entre ellas. Para que una célula de
centro ON dispare, ésta necesita ser estimulada principalmente con luz en su centro, mientras que una
célula de centro OFF necesita ser estimulada principalmente en su periferia. ¿Y por qué “principalmente”?
Pues cuando hay luz tanto en su centro como en su periferia, estas células disparan lentamente (a
frecuencias bajas), mientras que cuando se estimulan solamente en su región ON, disparan rápidamente.

A lo largo de los años, variados métodos han sido desarrollados para estimar estos campos receptivos.
Clásicamente, uno analizaría una combinación entre las respuestas de las células ganglionares a diferentes
estímulos y las propiedades estadísticas de estos estímulos. Las respuestas pueden obtenerse en un
laboratorio usando fijación de membranas (patch clamps) o arreglos de multi-electrodos; la diferencia
radica en que con la fijación de membranas se obtiene la respuesta de una célula, mientras que con el
arreglo de multi-electrodos es posible estudiar también poblaciones de células. Las propiedades
estadísticas de los estímulos se consideran cuando los campos receptivos están siendo estimados. Los
métodos clásicos son Spike-Triggered Average y Spike-Triggered Covariance, y otra técnica notable es
Maximally Informative Dimensions.

Una meta importante para varias ramas de la ciencia es comprender de mejor manera cómo los sistemas
sensoriales codifican los estímulos. En el sistema visual, la retina es la primera estructura que trata los
estímulos (visuales) con un elaborado mecanismo de codificación, por lo que resulta crucial para esta
comprensión el identificar exitosamente sus campos receptivos, dado que los procesamientos en los
niveles superiores dependerán de lo que la retina entregue como salida.

Pretectum: definición, ubicación y estructura

El área pretectal o pretectum es una región cerebral ubicada en el mesencéfalo, una estructura que une el
tronco encefálico con el diencéfalo. Esta área forma parte del sistema visual subcortical y posee
conexiones recíprocas con la retina. Está compuesto por varios núcleos altamente interconectados.

En el mesencéfalo se localiza el tectum, una estructura situada en su parte posterior, compuesto por dos
colículos superiores y dos inferiores. El pretectum se localiza en la parte anterior del colículo superior y
posterior al tálamo (centro de relevo de la información sensorial que se dirige a la corteza cerebral), y
sobre la sustancia gris periacueductal y el núcleo de la comisura posterior.

Aunque no se han podido delimitar claramente, los siete núcleos del pretectum reciben cada uno de ellos
un nombre con su respectiva región; los cinco núcleos primarios son: el núcleo pretectal olivar, el núcleo
del tracto óptico, el núcleo anterior, el núcleo medial y el núcleo posterior. Además, se han identificado
otros dos núcleos adicionales: el área comisural pretectal y los limitans posteriores.
Aunque estos dos últimos núcleos no se han estudiado del mismo modo que los cinco núcleos primarios,
las investigaciones realizadas han demostrado que los dos núcleos adicionales reciben conexiones de la
retina, lo que sugiere que también jugarían un papel en el procesamiento de la información visual. Para
aclarar esto, a continuación veremos qué funciones desempeñan los núcleos pretectales.

Funciones

El pretectum forma parte del sistema visual subcortical y las neuronas de esta estructura responden a
intensidades variables de iluminación. Las células de los núcleos pretectales están implicadas,
principalmente, en la mediación de respuestas conductuales inconscientes a los cambios agudos en la luz.

En general, estas respuestas incluyen el inicio de determinados reflejos optocinéticos, aunque, como
veremos más adelante, el pretectum también participa en otros procesos como la regulación de la
nocicepción (la codificación y el procesamiento de los estímulos potencialmente dañinos o dolorosos) o el
sueño REM.

1. El reflejo fotomotor

El reflejo fotomotor o reflejo pupilar de la luz se produce cuando la pupila de ojo responde a los
estímulos lumínicos, aumentando o disminuyendo su diámetro. Este reflejo está mediado por varios de los
núcleos del pretectum, en particular el núcleo pretectal olivar, que reciben información del nivel de luz de
la retina ipsilateral a través del tracto óptico.

Los núcleos pretectales aumentan gradualmente su activación en respuesta a los niveles crecientes de
iluminación, y esta información se transmite directamente al núcleo de Edinger-Westphal, que se encarga
de transmitir los impulsos nerviosos y de mandar la señal al esfínter pupilar, a través del ganglio ciliar, para
que se produzca la contracción pupilar.

2. Movimientos oculares de seguimiento

Los núcleos pretectales, y en particular el núcleo del tracto óptico, están involucrados en la coordinación
de los movimientos oculares durante el seguimiento ocular lento. Estos movimientos permiten que el ojo
siga de cerca un objeto en movimiento y lo alcance después de un cambio inesperado en la dirección o la
velocidad.

Las neuronas de la retina que son sensibles a la dirección y se ubican en el núcleo del tracto óptico,
proporcionan información de los errores de desplazamiento horizontal en la retina a través de la oliva
inferior. Con luz del día, esta información se detecta y se transmite por neuronas que poseen grandes
campos receptivos, mientras que las neuronas parafoveales con pequeños campos receptivos lo hacen en
cuando hay oscuridad o en penumbra.

Es de este modo mediante el cual el núcleo del tracto óptico es capaz de enviar la información de los
errores en la retina para guiar los movimientos oculares. Además de su papel en el mantenimiento de
dichos movimientos oculares, el pretectum se activa durante el nistagmo optocinético en el que el ojo
vuelve a una posición central, orientada hacia adelante, después de que un objeto que estaba siendo
seguido se salga del campo de visión.

3. Antinocicepción

El núcleo pretectal anterior participa en la disminución activa de la percepción de los estímulos

dolorosos o antinocicepción. Aunque el mecanismo por el cual el pretectum altera la respuesta del
organismo a estos estímulos aún se desconoce, las investigaciones sugieren que la actividad del núcleo
pretectal anterior ventral incluye a neuronas colinérgicas y serotoninérgicas.
Estas neuronas activan vías descendentes que hacen sinapsis en la médula espinal e inhiben las células
nociceptivas en su asta dorsal. Además de su mecanismo antinociceptivo directo, el núcleo pretectal
anterior envía proyecciones a regiones del cerebro que, a través de conexiones de la corteza
somatosensorial, regulan la percepción del dolor. Dos de estas regiones que se sabe que proyecta el
pretectum son la zona incierta (un núcleo del subtálamo) y el núcleo posterior del tálamo.

Diversos estudios han encontrado que el núcleo pretectal anterior dorsal disminuye de forma más
significativa la percepción del dolor breve, mientras que su parte ventral lo haría en casos de dolor crónico.
Debido a su papel en la reducción del dolor crónico, se ha sugerido que la actividad anormal de este núcleo
pretectal podría estar implicada en el síndrome de dolor neuropático central.

4. Sueño REM

En lo que respecta al sueño de movimientos oculares rápidos o sueño REM, las investigaciones apuntan a
que múltiples núcleos pretectales podrían estar involucrados en la regulación de este tipo de sueño y de
otros comportamientos similares. Se ha sugerido que el pretectum, junto con el colículo superior, puede
ser responsable de provocar alteraciones no circadianas en las conductas relacionadas con el sueño REM.

Los estudios en animales, concretamente en ratas albinas, han mostrado que los núcleos pretectales que
reciben información de la retina, en particular el núcleo del tracto óptico y el núcleo pretectal posterior,
son en parte responsables de iniciar el sueño de movimientos oculares rápidos.

El descubrimiento de la existencia de proyecciones desde el pretectum a varios núcleos talámicos

involucrados en la activación cortical durante el sueño REM, específicamente al núcleo supraquiasmático
que es parte de un mecanismo regulador de este tipo de sueño, respaldaría esta última hipótesis.

El síndrome pretectal

El síndrome pretectal, también denominado síndrome de Parinaud o síndrome mesencefálico dorsal, hace
referencia a un conjunto de signos y síntomas clínicos que incluyen alteraciones en la motilidad ocular y
cuya principal causa es la afectación del pretectum y otras áreas cerebrales adyacentes.

Este síndrome provoca alteraciones en la motilidad ocular, tanto a nivel externo como a nivel interno. Los
signos más habituales son los siguientes:

 Alteraciones pupilares: asimetría del tamaño de las pupilas, reacción disociada a la luz, paresia
acomodatoria y arreflexia pupilar.

 Parálisis de la mirada vertical hacia arriba (de tipo supranuclear).

 Retracción del párpado (signo de Collier).

 Signo de lid lag: cuando el párpado superior no puede mantener su posición relativa respecto al
globo ocular (al mover los ojos hacia abajo).

 Nistagmo de convergencia-retracción: cuando la persona intenta mirar hacia arriba, los ojos
vuelven a su posición central y los globos oculares se retraen.

El colículo superior (en latín, "colina superior") es una estructura que se encuentra en el techo del
mesencéfalo de los mamíferos . [1] En los vertebrados no mamíferos , la estructura homóloga se conoce
como tectum óptico o lóbulo óptico . [1] [2] [3] La forma de adjetivo tectal se usa comúnmente para
ambas estructuras.
En los mamíferos, el colículo superior forma un componente principal del mesencéfalo. Es una estructura
emparejada y junto con los colículos inferiores emparejados forma los corpora quadrigemina . El colículo
superior es una estructura en capas, con varias capas que varían según la especie. Las capas se pueden
agrupar en las capas superficiales ( estrato óptico y superior) y las capas restantes más profundas. Las
neuronas de las capas superficiales reciben información directa de la retina y responden casi
exclusivamente a los estímulos visuales. Muchas neuronas en las capas más profundas también responden
a otras modalidades y algunas responden a estímulos en múltiples modalidades. [4]Las capas más
profundas también contienen una población de neuronas relacionadas con el motor, capaces de activar los
movimientos oculares y otras respuestas. [5]

La función general del sistema tectal es dirigir las respuestas conductuales hacia puntos específicos en el
espacio egocéntrico ("centrado en el cuerpo"). Cada capa contiene un mapa topográfico del mundo
circundante en coordenadas retinotópicas , y la activación de neuronas en un punto particular del mapa
evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. En primates, el colículo superior
se ha estudiado principalmente con respecto a su papel en la dirección de los movimientos oculares. La
información visual de la retina, o la entrada de "comando" de la corteza cerebral, crea un "aumento" de
actividad en el mapa tectal, que, si es lo suficientemente fuerte, induce un movimiento ocular sacádico. Sin
embargo, incluso en los primates, el colículo superior también está involucrado en la generación de giros
de cabeza dirigidos espacialmente, movimientos de estiramiento del brazo [6] y cambios en la atención
que no implican ningún movimiento manifiesto. [7] En otras especies, el colículo superior está involucrado
en una amplia gama de respuestas, incluidas las vueltas de todo el cuerpo en ratas que caminan. En los
mamíferos, y especialmente en los primates, la expansión masiva de la corteza cerebral reduce el colículo
superior a una fracción mucho más pequeña de todo el cerebro. No obstante, sigue siendo importante en
términos de función como el principal centro integrador de los movimientos oculares.

En las especies que no son mamíferos, el tectum óptico está involucrado en muchas respuestas que
incluyen nadar en los peces, volar en las aves, golpear con la lengua a la presa en las ranas y golpear con
los colmillos en las serpientes. En algunas especies, incluidos los peces y las aves, el tectum óptico, también
conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.

Nota sobre la terminología : este artículo sigue la terminología establecida en la literatura, utilizando el
término "colículo superior" cuando se habla de mamíferos y "tectum óptico" cuando se habla de especies
específicas no mamíferas o vertebrados en general.

Estructura

Sección del cerebro medio a nivel de los colículos superiores.

Cerebro posterior y medio; vista postero-lateral. Colículo superior marcado en azul.

El colículo superior es una estructura estratificada sináptica. [8] Los dos colículos superiores se encuentran
debajo del tálamo y rodean la glándula pineal en el mesencéfalo de los mamíferos . Comprende la cara
dorsal del mesencéfalo , posterior al gris periacueductal e inmediatamente superior al colículo inferior . Los
colículos inferior y superior se conocen colectivamente como corpora quadrigemina (latín, cuerpos
cuádruples ). Los colículos superiores son más grandes que los colículos inferiores, aunque los colículos
inferiores son más prominentes. [9] ElEl braquio del colículo superior (o braquio superior ) es una rama
que se extiende lateralmente desde el colículo superior y, pasando entre el cuerpo pulvinar y geniculado
medial , continúa en parte en una eminencia llamada cuerpo geniculado lateral y en parte en el tracto
óptico .

El colículo superior está asociado con una estructura cercana llamada núcleo parabigeminal , a menudo
referido como su satélite. En el tectum óptico, esta estructura cercana se conoce como istmi del núcleo .
La pupila es la estructura del ojo que se encuentra en el centro del iris y permite la entrada de luz a la parte
interna del globo ocular.

Asimismo, también puede dilatarse y contraerse para regular la cantidad de luz que llega a la retina.

Por otro lado, los reflejos pupilares son la respuesta de la pupila a la luz exterior. ¡Te lo explicamos a
continuación en Área Oftalmológica Avanzada!

¿Qué son los reflejos pupilares?

Los reflejos pupilares son la respuesta que ejerce la pupila cuando está expuesta a mucha o poca luz. Estos
reflejos son conocidos con el nombre de miosis y midriasis.

 La miosis ocurre cuando llega mucha luz a la estructura ocular, la pupila se contrae y disminuye su
diámetro pupilar. Este reflejo ocurre gracias al nervio ciliar o parasimpático.

 La midriasis tiene lugar cuando el ojo se encuentra en un lugar oscuro y la pupila se dilata para
permitir que pase más cantidad luz al globo ocular. Este reflejo se produce gracias al simpático.

¿Qué mide la exploración de los reflejos pupilares?

La exploración de los reflejos pupilares es muy importante para evaluar la correcta función de la pupila y
del sistema nervioso simpático y parasimpático.

Existen distintos tipos de reflejos a evaluar:

 Reflejo fotomotor. Al proyectar luz en una pupila, ésta entra en miosis.

 Reflejo consensual. Al proyectar luz en una pupila, la otra pupila entra en miosis sin ser iluminada.

 Reflejos paradójico. Es muy importante para detectar la ausencia de visión en un ojo.

 Reflejo de acomodación. Si se le pide al paciente que vea de cerca, las pupilas entran en miosis.

¿Qué patologías detecta la exploración de los reflejos pupilares?

La evaluación de los reflejos pupilares es de gran ayuda para diagnosticar diversas enfermedades como
son:

Anisocoria

La anisocoria define la diferencia o asimetría en el tamaño de las pupilas. Cuando la anisocoria es

fisiológica, la diferencia permanece igual independientemente de si las pupilas reciben o no algún
estímulo.

Miosis patológica

La diferencia de tamaño entre ambas pupilas aumenta cuando estamos en un entorno con oscuridad, ya
que es imposible que la pupila se dilate más.

Midriasis patológica

La asimetría que existe entre ambas pupilas aumenta con la estimulación lumínica, pues la pupila no se
puede contraer.
Anomalías parasimpáticas

 El tamaño de la pupila depende de su percepción lumínica, por eso en un ojo ciego la respuesta a la
luz directa se encuentra alterada y en reposo el tamaño es igual al del otro ojo.

 Una lesión en el tracto óptico no modifica el tamaño de las pupilas cuando están en reposo, pero
puede causar una asimetría si se estimulan hemicampos afectos (pupila de Wernicke).

Pupila de Adie

Ocurre cuando se degeneran las células del campo ciliar. Esta patología se caracteriza por visión borrosa de
cerca y fotofobia, ya que la pupila dilatada responde muy poco a la luz.

Déficit visual aferente (DVA) relativo Marcus Gunn

Ocurre por enfermedad retiniana, de nervio óptico y enfermedades desmielinizantes.

Asimismo, la asimetría puede ser difícil de encontrar, pero está presente incluso cuando ambos nervios
ópticos se encuentran afectados.

Pupila de Robertson

Las pupilas son más pequeñas, asimétricas y tienen una forma irregular. Esta enfermedad causa que la
respuesta directa y contralateral a la luz esté reducida o sea inexistente.

Tema 22: 1Fundamentos físicos de la visión. 2Formación de la imagen. 3Vía óptica. 4Histofisiología de la
retina, cuerpo geniculado y corteza visual. 5La luz y los colores. 6La retina. 7Transducción del estímulo
luminoso en impulso nervioso. 8Campo visual, campo retinal, visión binocular, punto ciego. 9Campos
receptivos y columnas.

10Colículo superior y de pretectum. 11Reflejos visuales