CUADERNO DE AUTOEVALUACION Y CUESTIONES COMENTADAS DE FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOcfA

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previo y por escrito de los editores y autores.

© Agueda del Abril Alonso, Emilio Ambrosio Flores, Ma Rosario de Bias Calleja,
Angel A. Caminera Gomez, Carmen Garcia Lecumberri y Juan M. de Pablo Gonzalez

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Composicion:
Ivan Perez Lopez
Impresion:
Edigrafos, S. A. c/Volta, 2, Pol. Ind. San Marcos, 28906 Getafe (Madrid)
Encuadernacion:
Felipe Mendez, S. A., c/ Del Carbon, 6 y 8, Pol. Ind. San Jose de Valderas 2,28918 Leganes (Madrid)
 Contenido

La Psicobiologfa.................................................................................................................... 3
CAPITULO 2. Bases Celulares y Moleculares de la Herencia....................................................................... 7
CAPITULO 3. Genetica de la Conducta....................................................................................................... 11
CAPITULO 4. La Evolucion 17
CAPITULO 5. Ecologfa del Comportamiento 21
CAPITULO 6. Organizacion General del Sistema Nervioso 25
CAPITULO 7. EI Sistema Nervioso Central: Organizacion Anatomofuncional.............................................. 29
CAPITULO 8. Desarrollo del Sistema Nervioso............................................................................................ 37
CAPITULO 9. Filogenia del Sistema Nervioso.............................................................................................. 43
CAPITULO 10. Bases de la Comunicacion Neuronal..................................................................................... 49
CAPITULO 11. Los Sistemas Sensoriales........................................................................................................ 55
Los Sistemas Efectores 63
Sistema Neuroendocri no....................................................................................................... 69
Psiconeuroi nmunologfa......................................................................................................... 75

La Psicobiologfa . 83
CAPITULO 2. Bases Celulares y Moleculares de la Herencia . 95
CAPITULO 3. Genetica de la Conducta . 109
CAPITULO 4. La Evolucion . 123
CAPITULO 5. Ecologfa del Comportamiento . 137
CAPITULO 6. Organizacion General del Sistema Nervioso . 147
CAPITULO 7. EI Sistema Nervioso Central: Organizacion Anatomofuncional . 157
CAPITULO 8. Desarrollo del Sistema Nervioso . 177
CAPITULO 9. Filogen ia del Sistema Nervioso . 195
CAPITULO 10. Bases de la Comunicacion Neuronal . 211
CAPITULO 11. Los Sistemas Sensoriales . 225
Los Sistemas Efectores . 243
Sistema Neu roendocri no . 259
Psiconeu roi nm unologf a . 271

A) las caracterfsticas anat6micas y fisiol6gicas de
105 seres vivos
B) la evoluci6n de 105 seres vivos
C) la conducta humana y sus bases biol6gicas
D) las Jeyes biol6gicas que rigen la vida de 105 ar-
ganismos
A) es el conjunto de acciones observables de un
organismo
B) es el conjunto de manifestaciones publica-
mente observables, reguladas por el sistema
neuroendocrino y que permiten al organismo
relacionarse activa y adaptativamente con el
medio en el que se desenvuelve
C) es cualquier respuesta a un estfmulo
D) es cualquier tipo de proceso observable en 105
organismos dotados de sistema nervioso
Es conocido el hecho de que la especie humana no es
capaz de percibir y responder a la luz ultravioleta 0 a
las radiaciones infrarrojas, a diferencia de otras espe-
cies ani males como las abejas y las serpientes, respec-
tivamente. Estas limitaciones vienen determinadas por:
A) el factor ontogenetico
B) el factor filogenetico
C) factores ambientales relativos al estfmulo
D) la influencia de factares epigeneticos
Diversas especies de mamiferos y reptiles muestran
alteraciones de su conducta sexual adulta cuando
son expuestos a determinadas sustancias presentes
en el medio ambiente (entre elias, algunos insectici-
das) durante las primeras etapas de desarrollo pos-
tnatal. Estas alteraciones conductuales:
A) se deben a la influencia de factores epigeneticos
B) vienen determinadas por el factor filogenetico
C) son el objetivo de estudio de la Neuropsicologfa
D) se explican par las denominadas causas leja-
nas del comportamiento
Para el estudio de las bases biol6gicas de la con-
ducta, la Psicobiologia utiliza:
A) tanto la contrastaci6n experimental de las hi-
p6tesis como la contrastaci6n observacionaJ
B) el metodo cientffico
C) 105 modelos animales
D) todas las opciones anteriares son ciertas
En una investigaci6n realizada por lester et at.'
(1998) se puso de manifiesto que los hijos de las ma-
dres que consumen cocafna durante el embarazo
presentan una Iigera disminuci6n en su CI y una dis-
minuci6n algo mayor de su capacidad verbal iEn
cual de las disciplinas de la Psicobiologfa se encua-
dra este estudio?:
A) Etologfa
B) Neuropsicologfa
C) Psicobiologfa del Desarrollo
D) Genetica de la Conducta
Una investigaci6n realizada por liegeois-Chauvel et
at. (1998)2 en pacientes con lobectomia temporal
concluy6 que el procesamiento de diferentes aspec-
tos de la musica puede depender de localizaciones
espedficas en la circunvoluci6n temporal superior
iEn que disciplina psicobiol6gica se enmarcaria este
trabajo?:
A) Neuropsicologfa
B) Neuroetologfa
C) Psicologfa Fisiol6gica
D) Psicofarmacologfa
Un psicobi610go, interesado en investigar el sistema
neural relacionado con la agresi6n en las ratas,
aplica lesiones electrolfticas en un nucleo del sis-
tema Ifmbico. En esta investigaci6n:
1 Lester B.M., LaGasse L.L., Seifer R. (1998): Cocaine exposure and children:
The meaning of subtle effects. Science (282), 633-634.
2 Liegeois-Chauvel c., Peretz I., Baba", M., Laguitton V., Chauvel P. (1998):
Contribution of different cortical areas in the temporal lobes to music processing.
Brain, 121, 1853-1867.
 A) se toma la conducta como variable dependiente
B) se utiliza una estrategia observacional para ex-
plicar la conducta
C) se realiza una intervenci6n conductual
0) se toma el ambiente como variable indepen-
diente
En una investigacion psicobiologica en la que se rea-
liza una intervencion conductual:
A) no se produce manipulaci6n del ambiente
B) se utiliza una estrategia observacional
C) la variable dependiente es el organismo
0) se toma el organismo como variable indepen-
diente y la conducta como variable depen-
diente
En una investigacion psicobiologica en la que la va-
riable independiente es el organismo:
A) se realiza una intervenci6n somatica
B) no se produce ningun tipo de manipulaci6n
experimental
C) se real iza una contrastaci6n observacional
0) se realiza una intervenci6n conductual
En una investigacion realizada por P. Shaw et al.3
(2006) se estudio en 307 nifios su cociente intelec-
tual (CI) y los cambios en el grosor de la corteza
cerebral durante el desarrollo mediante neuroima-
genes realizadas con regularidad. Segun los auto res,
el patron general de maduracion pone de mani-
fiesto que la corteza cerebral desarrolla un mayor
grosor a medida que el nifio crece, y luego dismi-
nuye. Basicamente, el cerebro parece volver a es-
tablecer conexiones cuando madura, y la reduccion
del grosor de la corteza cerebral refleja una elimi-
nacion de conexiones redundantes. Tras estudiar a
nifios de siete afios con una inteligencia superior, a
los investigadores les sorprendio que la corteza ce-
rebral fuera mas delgada que el de un grupo com-
parativo de nifios con una inteligencia media. Hasta
que no se realizo un seguimiento de las imagenes
durante el crecimiento de los nifios no se hizo pa-
tente el dinamismo del cerebro en desarrollo. Los
investigadores observaron que los nifios con una in-
teligencia media (CI entre 83 y 108) alcanzaron un
grosor cortical maximo a los siete u ocho afios de
edad, mientras que los nifios muy inteligentes (CI
de 121 a 149) alcanzaron un grosor maximo mucho
mas tarde, a los 13 afios, seguido de un proceso de
eliminacion mucho mas dinamico. Los autores in-
terpretan que el cerebro de los nifios con una inte-
3 Shaw P., Greenstein D., Lerch J., Clasen L., Lenroot R., Gogtay N., Evans
A., Rapoport J., Giedd J. (2006): Intellectual ability and cortical development in
children and adolescents. Nature, 440, 676-679.
ligencia superior muestra mayor plasticidad y pasa
por una mayor trayectoria de engrosamiento y re-
duccion cortical, principal mente en las regiones
frontales, que la que experimentan los nifios con in-
teligencia media. iCual es el tipo de estrategia que
se ha seguido en esta investigacion?:
A) Intervenci6n conductual
B) aproximaci6n correlacional
C) intervenci6n somatica
0) aproximaci6n ambiental
iCual de las siguientes h~cnicas cree que se ha utili-
zado en la investigacion anterior en cuanto que
aporta mayor resolucion e informacion para evaluar
los cambios en el grosor de la corteza cerebral?:
A) resonancia magnetica nuclear (RMN)
B) tomograffa axial computarizada (TAC)
C) radiografia cerebral
0) tomograffa por emisi6n de positrones (TEP)
Michael Bruce Ross, un asesino en serie que mato a
ocho mujeres en Connecticut y Nueva York, vio sus-
pendida indefinidamente su sentencia de muerte
treinta y seis horas antes del momento fijado (26 de
enero de 2005) para que fuera sometida a conside-
racion la tesis de que su comportamiento criminal
pudiera ser debido a una alteracion de su capacidad
mental derivada de sus anormalmente altos niveles
de testosterona, la principal hormona sexual mascu-
lina. Esa suspension duro hasta el 13 de mayo de
2005, fecha en la que finalmente Michael Bruce
Ross fue ejecutado mediante una inyeccion letal.
En un ensayo, Tiempo de morir, publicado en 1998
en la revistajournal of Psychiatry and LawA, Ross re-
lata su experiencia en el corredor de la muerte. Aqui
reproducimos parte de el (el texto de los parentesis
es nuestro); "... Recuerdo una vez que era escoltado
de la unidad de salud mental a mi celda despues de
haber visitado al psiquiatra. Habia una pequefia es-
calera que lIevaba de la unidad de reclusion al co-
rredor principal. Era conducido sin ninguna restric-
cion por una oficial joven y menuda. Cuando lIegue
a la escalinata, repentinamente, me invadio un in-
controlable deseo de agredirla. Sabia que debia salir
inmediatamente de la escalinata y correr hacia
arriba hasta la celda. Nunca olvidare como me grito
la oficial para que me detuviera amenazandome con
redactar un informe disciplinario. Ella nunca supo
10 que paso por mi mente. No conozco a esa mujer;
nunca me hizo dafio; a pesar de ello, subitamente
me invadio un poderoso deseo de herirla. Ella nunca
4 Ross M. (1998): It's time for me to die: An inside look at Death Row. Journal
of Psychiatry and Law, 26(4), 475-491.
 imagin6 el dalio que querla provocarle ese dia, 10
cerca que estuve de atacarla y quiza de matarla. Us-
ted puede pensar que despues de haber sido senten-
ciado a muerte y de vivir en la antesala de la muerte
ese tipo de pensamientos se pueden controlar. Pero
no fue aSI porque esta enfermedad desafla la racio-
nalidad.
Sin embargo, he encontrado algun alivio. Cerca de
dos alios y medio despues de que me trajeran a la
antesala de la muerte me empezaron a administrar
inyecciones de una droga lIamada DEPO-PROVERA
(acetato de medroxiprogesterona). Ha sido emplea-
da desde hace alios como un contraceptivo en Eu-
ropa y recientemente se ha aprobado su uso en Es-
tados Unidos. En delincuentes sexuales se usa una
dosis significativamente mas alta que la empleada
en las mujeres para controlar la natalidad: las muje-
res reciben 150 mg. cada tres meses, yo recibo 700
mg semanales. En los hombres, la DEPO-PROVERA
reduce significativamente la producci6n natural de
la hormona sexual masculina, testosterona (el far-
maco se une a un receptor, inhibiendo la producci6n
de la gonadotropina LH -hormona luteinizante- 10
cual hace que se inhiba la producci6n de testoste-
rona en las celulas intersticiales del testfculo). Por
alguna raz6n, ya sea por una fijaci6n biol6gica anor-
mal en mi cerebro 0 alguna suerte de desajuste qUI-
mico, la testosterona afecta a mi mente de manera
distinta a como 10 hace en la mayorla de los hom-
bres.
Meses despues de que comenzaran a suministrarme
las inyecciones semanales, los niveles de testoste-
rona en mi suero sangulneo cayeron por debajo de
los niveles de un puber (12 ng/dl, mientras que el
rango normal es de 260-1250 ng/d!); mientras, algo
milagroso ocurri6: mis pensamientos obsesivos, mis
urgencias y fantasias sexuales empezaron a dismi-
nuir ... ».
Teniendo en cuenta el relato de Michael Bruce Ross,
el tratamiento al que los investigadores Ie someten
se pod ria encuadrar en una:
A) Intervencion somatica
B) intervencion conductual
C) intervencion somatica y conductual
0) aproximacion correlacional
Siguiendo con el «caso Ross» relatado en la pregunta
anterior, sabemos que las hormonas sexuales tienen
receptores en diversas regiones del encefalo como,
por ejemplo, la corteza prefrontal y el 16bulo tem-
poral. Ello quiere decir que la actividad de estas re-
giones se ve influida por la presencia y concentra-
ci6n de estas hormonas y, por tanto, la conducta que
ellas controlan. Teniendo en cuenta estas circunstan-
cias, si usted hubiera querido comprobar si la acti-
vidad de las regiones cerebrales que presentan re-
ceptores para la testosterona efectivamente habla
cambiado en el Sr. Ross tras el tratamiento con
DEPO-PROVERA zA cual de las siguientes tecnicas
Ie someterla para obtener la maxima informaci6n
posible?:
A) tomografia axial computarizada (TAC)
B) resonancia magnetica nuclear (RMN)
C) tomograffa par emision de positrones (TEP)
0) electroencefalograffa (EEG)
Con el fin de valorar si existe algun tipo de problema
en la via visual que impida la adecuada recepci6n de
este tipo de informaci6n en la corteza occipital, se
coloca a un sujeto frente a una pantalla en la que
apareceran una sucesi6n de cuadros luminosos blan-
cos y negros que iran alternandose. AI mismo tiempo,
se Ie colocan en la regi6n occipital una serie de elec-
trodos para registrar los cambios en la actividad elec-
trica cerebral zQue tipo de intervenci6n se estarla
realizando?:
A) somatica
B) conductual
C) observacional
0) correlacional
A) Genetica de la Conducta
B) Etologfa
C) Psicofisiologia
0) Psicologia Fisiologica
Magarilios et al.5 (1996) demostraron en primates
que una situaci6n cr6nica de estres social produce
atrofia dendrltica en las neuronas piramidales del
area CA3 del hipocampo zCual es la variable depen-
diente en este experimento?:
A) el estres social
B) el efecto de la situacion sobre la morfologla de
las neuronas piramidales del area CA3 del hi-
pocampo
C) la conducta social
0) la lesion que el experimentador produjo en el
hipocampo
En la investigaci6n realizada por Haggarty et al.
(2002)6 se concluy6 que el trastorno afectivo esta-
5 Magarinos A.M., McEwen B.S., Flugge G., Fuchs L, (1996): Chronic
psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyra-
midal neurons in subordinate tree shrews. /. Neurosci., 16, 3534-3540.
6 Haggarty J.M., Cernovsky Z., Husni M., Minor K., Kermeen P., Merskey H.
(2002): Seasonal affective disorder in antarctic community. Acta Psychiatr Scand.,
105,378-84.
 cional (TAE), una forma de depresion que regular- solo cuando el estimulo luminoso proyectado en la
mente aparece durante una estacion determinada, retina tenia la forma de una barra inclinada 45°,
es mas frecuente cerca de los polos, donde las no- mientras que otras solo respondian si la inclinacion
ches son mas largas iQUe estrategia de contrasta- era de 90°, constatando finalmente la existencia de
cion de hipotesis han seguido estos investigadores?: neuronas que respondian especificamente a una de
todas las posibles orientaciones que el estimulo en
A) intervencion conductual forma de barra podia adoptar en el espacio. A estas
B) intervencion somatica celulas las denominaron celulas corti cales simples.
C) intervencion ambiental Teniendo en cuenta esta informacion iCual de las si-
0) aproximacion correlacional guientes tecnicas cree que fue empleada por Hubel
y Wiesel en sus experimentos?:
Un grupo de investigacion pretende comprobar si los
pacientes de una unidad de traumatismos craneales A) microdialisis
padecen algun tipo de deterioro de memoria. Cons i- B) autorradiograffa
derando la localizacion del traumatismo, forman di- C) electroencefalograffa (EEG)
versos grupos de sujetos y les pasan por una bateria 0) registros de neuronas individuales
de test neuropsicologicos iQUe tipo de estrategia si-
gue esta investigacion?: En un estudio realizado por Damasio et a/. (2000)8
se registro mediante TEP la actividad cerebral mien-
A) intervencion conductual tras se pedia a los sujetos que recordaran detallada-
B) intervencion somatica mente sus experiencias mas emotivas. Se observaron
C) aproximacion ambiental niveles altos de actividad en la corteza del cingulo,
0) aproximacion correlacional en el hipotalamo y en algunas zonas de la corteza
somatosensorial y el mesencefalo. iQUe procedi-
David H. Hubel y Torsten N. Wiesel recibieron en miento de contrastacion de hip6tesis se ha utilizado
1981 el premio Nobel de Medicina por sus descu- en este experimento?:
brimientos en el campo del procesamiento de la in-
formacion visual. En sus trabajos, registraron me- A) intervencion ambiental
diante microelectrodos la actividad neuronal de la B) intervencion somatica
retina, el nucleo geniculado lateral y la corteza vi- C) intervencion conductual
sual de gatos y monos. Para ello, una vez inmovili- 0) intervencion etologica
zados los animales, bloqueaban los movimientos
oculares con curare? y pasaban a enfocar en la retina En un estudio lIevado a cabo por S. Hanann et a/.
de los animales distintos tipos de estimulos lumino- (2006)9 con tecnicas de neuroimagen se ha demos-
sos. Hubel y Wiesel descubrieron que la actividad trado que cuando se presentan los mismos estimulos
espontanea que muestran las neuronas del sistema visuales eroticos se activan mas la amigdala y el hi-
visual era alterada por los estimulos visuales y que potalamo en los hombres que en las mujeres iCual
esa alteracion no se producia ante cualquier tipo de es la variable dependiente?:
estimulo, sino que dependia de su posicion en el es-
pacio, su forma, su orientacion 0 de si estaba 0 no A) la actividad cerebral
en movimiento y, dado el caso, en que direccion 10 B) el estfmulo visual
hacia. Asi, por ejemplo, en la corteza visual descu- C) el sexo de los sujetos
brieron unas neuronas que alteraban su respuesta 0) la neuroimagen

8 Damasio A.R, Grabowski T.)., Bechara A., Damasio H., Ponto L.B., Parvizi

j., Hichwa RD. (2000): Subcortical and cortical brain activity during the feeling
7 Extracto de una planta leiiosa (Strychnos toxifera) de las regiones del Ori- of self-generated emotions. Nature Neuroscience, 3, 1049-1056.
noco y Amazonas. Los indfgenas 10 utilizan como veneno por el efecto parali- 9 Hamann S., Herman R.A., Nolan c.L., Wallen K. (2004): Men and women

zador que provoca en las presas. Este efecto es debido a que el curare bloquea differ in amygdala response to visual sexual stimuli. Nature Neuroscience, 7,
el receptor nicotrnico del neurotransmisor acetilcolina. 411-416.
 Bases CeJuJares y
Moleculares de la Herencia
2.1. La Teorra cromosomica de la herencia, que surgio a
principios del siglo xx, establecio que:
o A) los elementos 0 factores hereditarios de Men-
del corresponden a 10 que desde entonces se
denomin6 cromosomas
o B) en un individuo diploide existen mas de dos
alelos que controlan cada caracter hereditario
o C) los genes ocupan un locus concreto dentro del
cromosoma
o 0) los alelos que se ubican en cada uno de los
loci cromos6micos son siempre identicos
o A) no se cumplen cuando existe dominancia
o B) se cumplen debido a que, al formarse los ga-
metos, en la meiosis II se separan las cromati-
das hermanas que no han sufrido alteraciones
previas
o C) no se cumplen cuando existe ligamiento
o 0) se explican citol6gicamente por la separaci6n
de cromosomas hom610gos que ocurre en la
anafase I de la meiosis
o A) produce recombinaci6n genica entre alelos de
cromosomas hom610gos
o B) produce ligamientos entre genes
DC) impide la combinaci6n independiente de los
caracteres establecida por la 3a ley de Mendel
o 0) tiene una baja incidencia sobre la variabilidad
genetica
2.4. Los perros de la raza Labrador Pueden tener su pe-
laje en distintos tonos de uno de estos tres colores:
negro, chocolate 0 canela. Esta caracterrstica es con-
secuencia de la relaci6n epistasica que se establece
entre dos loci, denominados respectivamente, B1 y
E. EI locus E presenta dos alelos con una relacion de
dominancia entre ellos. EI dominante (E) es el res-
ponsable de la aparicion en la piel de un pigmento
negro, mientras que el alelo recesivo (e) impide la
presencia de este pigmento. Por su parte, ellocus B1
presenta tambien dos aiel os con una relacion de do-
minancia entre ellos. EI producto del alelo domi-
nante (B) impide que el pigmento negro se oxide, por
10 que queda de ese color, mientras que el del alelo
recesivo (b) hace que el pigmento se oxide quedando
de un color marron 0 chocolate. Esta determinacion
genetica es la responsable tambien del color de la
nariz, del borde de los ojos y las almohadillas de los
pies, pero con la salvedad de que si el locus B es ho-
mocigoto dominante 0 heterocigoto (aun presentan-
dose el locus E en homocigosis recesiva) las partes
del cuerpo indicadas seran oscuras, mientras que si
es homocigoto recesivo, esas partes seran c1aras. Esta
circunstancia nos indica que: los perros de color ne-
gro siempre tienen al menos un alelo dominante en
los dos loci indicados; los perros de color chocolate
siempre seran homocigoticos recesivos para ellocus
B, mientras que en el locus E, habra al menos un
alelo dominante; en los perros de color canela, ello-
cus E siempre sera homocigoto recesivo, pero en los
de nariz oscura el locus B sera homocigoto domi-
nante 0 heterocigoto, mientras que en los de nariz
clara sera homocigoto recesivo. Teniendo en cuenta
estos datos ique color de pelo tendran y en que pro-
porcion se presentaran, los descendientes del cruce
de una perra Labrador de color negro (cuya madre
era de color chocolate y su padre era de color canela
y nariz oscura) con un perro Labrador de color ca-
nela y nariz clara?:
o A) 25% negro, 25% chocolate y 50% canela
o B) 50% chocolate y 50% canela
o C) 50% negro, 25% chocolate y 25% canela
o 0) 25% chocolate y 75% canela
2.5. Siguiendo con los perros de raza Labrador de la pre-
gunta anterior, si cruzamos dos perros heterocigotos
para los dos loci implicados en el color del pelo ique
probabilidad tendrra un cachorro descendiente de este
cruce de tener el pelo de color canela y nariz oscura?:
o A) 9/16
DB) 5/16
DC) 3/16
Do) 1/4
2.6. La ataxia de Friedreich es una enfermedad degenera-
tiva que afecta a diversos sistemas organicos, entre
ellos, el sistema nervioso. EI origen de esta enferme--
dad es genetico, concretamente, es causada por un
alelo recesivo del gen X25 cuyo locus esta situado en
el cromosoma 9. Este gen codifica una protelna de-
nominada frataxina, que es fundamental para las ce-
lulas nerviosas, 105 nervi os, 105 musculos, el corazon
y el pancreas. Si el sujeto porta dos copias defectuo-
sas del gen, 105 niveles de esta protelna se yen enor-
memente reducidos, ocasionandose un daiio progre-
sivo en 105 tejidos corporales. Entre 105 slntomas de
esta enfermedad se encuentran la falta de coordina-
cion motora, movimientos torpes, falta de estabilidad,
ausencia de control de 105 movimientos musculares
de brazos y piernas, perdida de reflejos y disminucion
del tono muscular. A menudo se produce una merma
paulatina de sensaciones en las extremidades que
puede propagarse a otras partes del cuerpo (105 estu-
dios mediante tecnicas de neuroimagen han confir-
mado la presencia de atrofia en algunas estructuras
cerebrales). La aparicion de estos slntomas ocurre ge-
neralmente entre 105 5 Y 15 aiios de edad, aunque en
ocasiones se puede presentar mas tarde (hasta 105 30
aiios de edad). Una pareja, en la que el varon ha co-
menzado a padecer esta enfermedad, se plantea tener
descendencia y quiere saber que probabilidades hay
de que un hijo suyo pueda padecer la ataxia de Frie-
dreich, sabiendo que la mujer no es portadora:
OA) 0%
DB) 25%
DC) 50%
00) 100%
2.8. Una mujer, de grupo sangulneo AB negativo, que espera
un bebe de un varon cuyo grupo sangulneo es A posi-
tivo, quiere saber que probabilidad tiene de que el bebe
comparta con ella su grupo sangulneo, sabiendo que el
padre del varon es del grupo sangulneo B negativo:
o A) 1/2
DB) 1/4
DC) 1/8
00) 0
2.9. Desde hace varias generaciones algunos miembros de
una familia padecen una enfermedad que cursa con
una perdida precoz (entre 105 5 Y10 aiios de edad) de
agudeza visual bilateral. Este problema es debido a
que en la zona de la macula de 105 afectados se pro-
duce una separacion de la capa de las fibras del nervio
optico y el resto de capas de la retina, con formacion
de cavidades qUlsticas que pueden provocar atrofia de
la zona de la macula, desprendimiento de retina y he-
morragias. La genealogla de esta familia mostrada en
la Figura 2.2 apoya daramente el origen genetico de
esta enfermedad. Teniendo en cuenta todo 10 indicado
icual es el genotipo mas probable de la persona V6?:
OA) AA
DB) Aa
DC) aa
o D) XaY

2.7. En la Figura 2.1 se recoge una fase de la division de II

una celula cuya dotacion cromosomica es 2n=4 2 3 4
iQue fase se representa en la figura?:

o A)profase I
o B)anafase I
III

o C)metafase I 2 3 4

00) metafase II

IV
2 3 4

V
2 3 4 5 6

o Mujer normal o Mujer normal pero confirmada

como portadora
• Mujer afeclada

D Var6n normal ~ Var6n normal pero confirmado

como portador
• Var6n afeclado
2.10. EI profesor Sankovich encontro una peculiar mues-
tra de bacterias en una momia del pueblo Chincho-
rro, pueblo que habito en 10 que hoy es EI Peru, hace
unos seis mil aiios. Sin embargo, dado que no 10-
graba determinar a que especie de bacteria pod Ian
pertenecer, decidio secuenciar el ADN bacteriano
utilizando la tecnica de la Reaccion en Cadena de
la Polimerasa (PCR en sus siglas inglesas: Polymerase
Chain Reaction), una tecnica esencial hoy en dla en
Biologla Molecular, y muy utilizada en la investiga-
cion forense y arqueologica, porque permite ampli-
ficar pequeiias muestras de ADN y con ello hacer un
analisis exhaustivo de este. Uno de sus ayudantes,
no muy familiarizado con la tecnica, perdio durante
el procesamiento informatico buena parte de los da-
tos y solo consiguio conocer que el18% del ADN
de las bacterias estaba constituido por el nucleotido
de guanina. Aunque el profesor Sankovich termino
enterandose de la pifia de su ayudante, este ultimo,
recurriendo alas propiedades del ADN, logro infor-
mar al profesor de que la representacion porcentual
de cad a uno de los nucleotidos del ADN bacteriano
era una de las siguientes icual?:
D A) 18% de guanina, 32% adenina, 18% citosina
y 32% de timina
D B) 18% de guanina, 18% adenina, 32% de cito-
sina y 32% de timina
DC) 18% de guanina, 32% adenina, 32% de cito-
sina y 18% de timina
D D) 18% de guanina, 18% de citosina, 32% de
adenina, 32% de uracilo
2.11. Tras incubar varias generaciones de celulas bacteria-
nas en un medio de cultivo enriquecido con un iso-
topo pesado de nitrogeno, se consiguio que el ADN
de todas las bacterias lIevase incorporado en sus dos
hebras dicho isotopo. En este momento, las bacterias
se incubaron en un medio de cultivo sin el isotopo
pesado y se las dejo reproducirse hasta la segunda
generacion, instante el que se analizo su ADN. Te-
niendo en cuenta las peculiaridades de la duplica-
cion del ADN ique proporcion de hebras de ADN se-
guira lIevando el isotopo pesado de nitrogeno?:
DA) 0%
DB) 25%
DC) 50%
D D) 75%
2.12. Afortunadamente, el profesor Sankovich pudo ampli-
ficar nuevamente el ADN de la muestra bacteriana,
recurriendo a la tecnica de la PCR, y lograr secuen-
ciar todo el ADN bacteriano. AI analizar los resulta-
dos, encontro que, muy probablemente, la secuen-
cia: .... TAGGGGGTTAAA TTATTGTCTCCAACT...
correspondla a parte del gen que codifica una en-
zima localizada en estas bacterias, un polipeptido
cuya secuencia final de aminoacidos serla:
D A) ile-pro-gln-phe-cys-cys-Ieu-gly
D B) i le-pro-gln-phe-cys-cys-ser-thr
D C) ile-pro-gl n-phe-asn-asn-arg-gly
D D) ile-pro-Iys-ser-val-val-arg-gly
2.13. En la parte izquierda de la Figura 2.3 se muestran las
cromatidas de cad a uno de los cromosomas de una
pareja de homologos. Indique cual de las cromatidas
numeradas, halladas en las celulas hijas, serla el pro-
ducto del sobrecruzamiento simultaneo ocurrido
entre los loci el B y C Y entre los loci G y H:
DA) 1
DB) 2
DC) 3
DD) 4
2.14. Hace mas de un siglo, Feulgen (1912) descubrio que
si se trataba el ADN con acido caliente y se aiiadla
un compuesto qUlmico determinado (el reactivo de
Schiff) se obtenla una tincion de un color rojo pur-
pura. Esta reaccion de Feulgen posibilito el desarro-
llo de la tecnica de citofotometrla, gracias a la cual
se pudo medir la cantidad de ADN que hay en los
 nucleos celulares de los tejidos, infiriendola a partir
de la cantidad de luz transmitida a traves de los nu-
c1eos tenidos por la reaccion de Feulgen. Aplicando
esta metodologla, se pudo comprobar que, durante
la meiosis, la cantidad de luz transmitida a traves de
los espermatozoides en comparacion con la de sus
celulas progenitoras (Ias espermatogonias) era:
D A) una cuarta parte
DB) el doble
DC) la mitad
D D) no variaba
2.15. Una helice de ADN cuya composicion era:
A---T
T---A
C---G
G---C
produjo ARN con un porcentaje de las distintas ba-
ses de: 25% de G; 25% deA; 25 % de C; y'25% de
U. Con estos datos podemos decir que el ARN se
formo a partir de:
D A) la cadena de la izquierda solamente
D B) la cadena de la derecha solamente
DC) las dos cadenas indistintamente
D D) ambas cadenas a la vez, porque esos porcen-
tajes corresponden a un microARN de doble
helice
D A) cualquier fragmento de ADN
D B) secuencias de ADN yARN
D C) segmentos de ADN en 105 que solo se codifica
la secuencia y orden en que se ensamblan 105
aminoacidos de 105 polipeptidos
D D) segmentos de ADN en que 105 que esta codifi-
cada la secuencia y orden en que se ensam-
blan 105 aminoacidos de 105 polipeptidos y 105
nucleotidos de 105 acidos ribonucleicos
2.17. EI ARNm da lugar a una protelna solamente cuando
se han:
D A) hecho la transcripcion y traduccion por la
transcriptasa inversa
D B) eliminado 105 exones del transcrito primario
DC) suprimido 105 intrones del ARNm y este es tra-
ducido
D D) separado 105 exones e intrones del ARNm ma-
duro
D A) utiliza secuencias repetidas de bases nitroge-
nadas
D B) hay varios codones que codifican el mismo
aminoacido
D C) es el mismo en todos 105 seres vivos
D D) cada nucleotido pertenece a varios tripletes
2.19. Los aminoacidos necesarios para la slntesis de pro-
telnas son transportados por:
D A) ARN polimerasa
D B) ARN mensajero
DC) ARN ribosomico
D D) ARN de transferencia
2.20. Las mutaciones que afectan a un solo gen se deno-
minan:
D A) cromosomicas
DB) genomicas
DC) genicas
D D) deleciones
D A) organulos celulares del nucleo
D B) 105 cromosomas
DC) unidades superiores de organizacion de protei-
nas histonicas
D D) unidades formadas por el ADN enrollado sobre
las histonas
2.22. Segun el modelo del operon, cuando en el medio
hay abundante lactosa:
D A) al acoplarse el inductor al operador se inicia
la transcripcion de 105 genes lac
D B) el represar se une al operador y detiene la
transcripcion de 105 genes lac
DC) se inicia la transcripcion de 105 genes lac al
acoplarse el inductor al represar
D D) la union del inductor al operadar induce la
transcripcion de 105 genes lac
2.23. La inactivacion de uno de los cromosomas sexuales
en las celulas somaticas de las hembras de los ma-
mlferos tiene como consecuencia que:
D A) estas presentan mosaicismo para todos 105 ca-
racteres que dependen del cromosoma X
D B) en el caso de heterocigosis, unas celulas pre-
sentan fenotipo dominante y otras recesivo,
par 10 que son mosaicos funcionales
D C) la dotacion genetica de sus gametos es la
mitad que la de 105 varones
D D) 105 tres supuestos enunciados en A, B Y C son
correctos.
 Genetica
de JaConducta

3.1. Si hacemos que se crucen entre silos hlbridos (F1)

75 p
resultantes del cruce de dos razas puras (generacion
parental, P) c1asificadas por presentar valores extre- 50
mos en un rasgo cuantitativo (color, tamano, altura,
etc.), icual de las siguientes distribuciones (Figura 25

3.1) es mas probable que encontremos (generacion

F2) si el numero de genes (loci) que determina el 70 85 -
100 I
rasgo es de uno con dos alelos? Notese que los valo- 50 ~ Fl
c.
res del eje de ordenadas representan la frecuencia y
25
el de abscisas la diferencia con respecto a la media:
a
OA) 1 50
F2
DB) 2
DC) 3 ro
25

c ~I ~
00)4 ro 1/ / /
a. a
70 85 100
w
"0

3.2. Basandonos tambien en la Figura 3.1, icual serla la W

ro a
distribucion fenotlpica si el rasgo esta determinado c 50 F3

por dos genes con dos alelos cad a uno?: ~ ft3

g
25
II
~:
OA) 1
DB) 2
DC) 3 50

00)4
25

3.3. En la Figura 3.2 se muestran las distribuciones feno-

t1picas de varias generaciones de plantas de tabaco
25 !
r
J
o t
70 -~ ;
85
/

siendo la longitud de la corola de fa f10r el rasgo que

0.25 3 se trata de representar. Por fa forma de las graficas
0.2
que representan alas generaciones Fl y F2 se puede
0.15
asegurar que se trata de un rasgo:
0.1
0.05
o A) poligenico
o B) cuantitativo
DC) puramente ambiental
o 0) 10 dicho en A y B es correcto
3.4. Basandonos en la Figura 3.2 y fijandonos en la ge-
neracion F3 (el origen de las flechas descendentes 0,9
representa la media de la poblacion que se utiliza 0,8
como procreadora y la punta senala la distribucion
""0 0,7
de la poblacion resultante) podemos asegurar que la '"
""0
0,6
heredabilidad de este rasgo es: -
.-
.n 0,5
'"
o A) nula
""0

~OJ
0,4

DB) baja 0,3

I

o C) media 0,2
DO) alta 0,1

3.5. La genetica cuantitativa, que estudia los caracteres ° ° 40

Estatus
60
que presentan variaciones puramente cuantitativas
en la poblacion:

o A) no tiene en cuenta el posible efecto del am-

biente sabre el fenotipo
o B) afirma que 105 genes que influyen sabre rasgos
fenotfpicos cuantitativos no se heredan segun o B) el hecho de que 105 gemelos monocigoticos
las leyes de Mendel presenten mas correlacion que 105 dicigoticos
o C) considera 105 efectos sabre el fenotipo de fac- es una prueba de que 105 genes explican el
tares geneticos de tipo aditivo, y tambien 105 100% de las diferencias individuales en el CI
efectos debidos a la dominancia y 105 debidos o C) el hecho de que la correlacion del CI en un
a la influencia de las interacciones epistaticas mismo individuo evaluado en diferentes mo-
DO) no se fundamenta en ningun caso en el mo- mentos aumenta can la edad es una prueba de
delo poligenico de la herencia que es el ambiente el que expl ica el 100% de
la variabilidad observada en el CI
3.6. En el eje de ordenadas (vertical) de la Figura 3.3 se o 0) la influencia del ambiente sabre el CI aumenta
representa la heredabilidad del Cociente de Inteli- can la edad
gencia (CI) mientras que en el de abscisas (horizon-
tal) se representa el estatus economico de las fami- 3.8. Cuales de los siguientes metodos no son de aplica-
lias de los individuos que sirvieron para la muestra. cion en los estudios de genetica cuantitativa hu-
iCual es la interpretacion mas plausible de los resul- mana:
tados que representa la figura?:
o A) estudios de gemelos
o A) que el CI depende solo del ambiente o B) estudios de seleccion
o B) que al igual que ocurrfa can las ratas seleccio-
nadas par su capacidad para recorrer un labe-
rinto, el entorno del desarrollo es un factor
importante para que se manifieste la accion de
105 genes
o C) que la influencia de 105 genes sabre el CI se
manifiesta mas cuanto mayor es el estatus en
que se desarrollan 105 individuos
o 0) 10 dicho en B y C es correcto

3.7. En la Figura 3.4 se representan las correlaciones en

el CI (cociente de inteligencia) entre gemelos mo-
nocigoticos (MZ), dicigoticos (DZ), padres/hijos,
herman os normales y consigo mismo a 10 largo de
la vida a diferentes edades. Sabiendo que la corre-
lacion entre familiares se utiliza como una medida
de la heredabilidad, a la luz de esta grafica podemos
asegurar que:
 D C) estudios de adopciones equivalentes en los grandes simios iPuede decir en
D 0) estudios de familias cual 0 cuales de ell os la diferencia entre humanos y
chimpances consiste en una inversion pericentrica?:
3.9. Las tecnicas de bandeo de cromosomas sirven, entre
otras cosas, para: DA) 5
DB) 2
D A) identificar cromosomas DC) 6
D B) detectar anomalfas geneticas DO) 2 Y 6
D C) aportar datos relevantes para el consejo gene-
tico 3.11. Los orangutanes son una especie en peligro de ex-
D 0) todas las respuestas anteriores son correctas tincion que habita en Indonesia, en las islas de Bor-
neo y Sumatra. Cuando se planteo desarrollar un
3.10. En la Figura 3.5 se yen varios cromosomas humanos plan para evitar (0 posponer) su extincion estimu-
y de los grandes simios (chimpance (C) Gorila (G) y lando la procreacion en cautividad de esta especie,
Orangutan (0) segun su patron de bandas obtenido se descubrio que los orangutanes de Borneo y los de
mediante tincion con Giemsa (bandas G), concreta- Sumatra diferian en la estructura del cromosoma 2
mente el 2, el 5 y el 6 humanos y los cromosomas segun se puede observar en la Figura 3.6. De hecho,

1
2
1 3
 3.14. Si sabemos que un varon presenta una dotacion cro-
mosomica 45,XY con fenotipo normal y se ha demos-
trado que todos sus cromosomas son normales excepto
por 10 que se representa en la parte superior de la Figura
3.8, icual 0 cuales de sus posibles gametos, que se pre-
sentan en la parte inferior, al fecundar un ovulo normal,
darian lugar a un individuo fenotipicamente normal?:

DA) 2 Y3
antes de descubrirse esta diferencia se obtuvieron DB) 2 Y6
14 crias hibridas de Borneo y Sumatra. iEn que con- DC) 4 Y5
siste esta diferencia cromosomica?: DO) solo 6

D A) una inversion paracentrica 3.15. i Y cual 0 cuales darfan lugar a un individuo con una
D B) una inversion pericentrica dotacion cromosomica completamente normal?:
D C) una traslocacion robertsoniana
D 0) una delecion DA) 3
DB) 1
3.12. EI cariotipo de la Figura 3.7 corresponde a una per- DC) 2
sona con una anomalia cromosomica que causa el DO) 4 Y5
sindrome de:
3.16. Segun el esquema de la Figura 3.9, en el que se re-
D A) Down presenta el proceso de meiosis en relacion con el
D B) Turner cromosoma 15 de los progenitores de los sujetos A
DC) Klinefelter y B, el individuo A sufrira:
DO) maullido de gato
D A) sfndrome de Angelman
3.13. Si la correlacion entre gemelos monocigoticos es de D B) sindrome de Prader-Willi
0.7 y entre gemelos dicigoticos de 0.4 icual es el va- D C) no se puede saber
lor de la heredabilidad del rasgo en cuestion si apli- D D) ambos sfndromes
camos la formula de Falconer para eliminar la in-
fluencia del ambiente compartido?: 3.17. Segun el esquema de la Figura 3.9, en el que se re-
presenta el proceso de meiosis en relacion con el
D A) 0.55 cromosoma 15 de los progenitores de los sujetos A
DB) 0.3 y B, el individuo B sufrira:
DC) 0.6
DO) 0.15

v
.( )f t
'~(
) » )( )(~
3 4 5

l
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loa

-
\;\ H H )( 10
::J

11
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g.- u~
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X
 GENETICA DE LA CONDUCTA •

I LJ 21
14/21
GENOTIPO DEL PROGENITOR VARON

1.:1- U
U
IiiiiI
•LJ
1.:1-
~~21

~
•I
.21 ~ .21

,J ~
•Li
1 ./.21 1 ..• .12 J I- 121
1 :,; 3 4 5

GAMETOS POSIBLES

D B) sfndrome de Prader-Willi
D C) no se puede saber
DO) ambos sfndromes

D A) son siempre desequilibradas y, par tanto, no

afectan para nada a la fisiologfa del individuo
que las presenta
D B) siempre son letales MADRE
DC) son un tipo de inversion /\
D 0) pueden ser recfprocas y robertsonianas

D A) constituye una reordenacion cromosomica

equilibrada
D B) supone la duplicacion de la informacion gene-
tica contenida en el AON
D C) representa una perdida de material genetico
D 0) lIeva aparejada necesariamente una trasloca-
cion robertsoniana

D A) esta relacionado can retraso mental

DB) es conocido tambien como sfndrome de Turner
DC) es consecuencia de una menor cantidad de ma-
terial genetico
D 0) es consecuencia de un exceso de concentra-
cion de la cromatina
 La EvoJuci6n
4.1. iCual de (as siguientes evidencias 0 planteamientos
potencio, a principios del siglo XIX, el estudio cien-
t1fico del origen de las especies?:
o A) 105 restos fosi les encontrados no guardaban
ninguna relacion con las especies actuales
o B) 105 seres vivos, a pesar de su diversidad, pre-
sentaban caracterfsticas anatomicas y fisiolo-
gicas parecidas
DC) la Biblia solo recoge la ultima creacion de
Dios, aunque se demostro la existencia de crea-
ciones previas seguidas de grandes catastrofes
o D) en eras pasadas existieron seres vivos identicos
a 105 actuales
4.2. iCual de las siguientes ideas no se ajusta a los plan-
teamientos lamarckianos?:
o A) las especies no son estables a 10 largo del
tiempo, sino que se transforman en otras nue-
vas en funcion de las condiciones ambientales
o B) la causa del cambio en las caracterfsticas or-
ganicas de cada individuo es el uso y el des-
uso
DC) la variabilidad natural que presentan las pobla-
ciones hace posible la diferenciacion paulatina
que conducira ala aparicion de una nueva es-
pecie
o D) el organismo es sujeto activo de la evolucion
al ser su propio adaptador al medio a traves de
actos vol itivos
4.3. La contribucion fundamental de Darwin fue propo-
ner:
o A) las leyes de la herencia
DB) la explicacion del origen de la variabilidad
DC) el principio explicativo de la evolucion
o D) una taxonomfa para c1asificar el mundo orga-
nico
o A) la reproduccion diferencial de 105 individuos
de la poblacion
o B) de la supervivencia diferencial de 105 indivi-
duos
o C) del caracter lamarckiano de las mutaciones
o D) la heredabilidad de 105 caracteres adquiridos
o A) tiene como consecuencia unica y exclusiva
una mayor probabilidad de supervivencia en
unos individuos
o B) determina la produccion de diferencias entre
105 individuos en el numero de descendientes
DC) es una explicacion tautologica de la evolucion
o D) no es una explicacion plausible de la evolu-
cion
4.6. En una poblacion existe un gen con dos alelos, uno
dominante (A) y otro recesivo (a). Si la frecuencia
del genotipo homocigoto dominante (AA) es 0,5, la
del homocigoto recesivo (aa) es 0,3 y la del hetero-
cigoto 0,2 iCuales seran las frecuencias de cad a uno
de los alelos en esa poblacion?:
o A) A = 0,6 Y a = OA
o B) A = 0,5 Y a = 0,3
o C) A = 0.7 Y a = 0,3
o D) A = 0,8 Y a = 0)
4.7. Los sistemas ABO y Rhesus (Rh) son los dos princi-
pales sistemas sangufneos por las fuertes reacciones
inmunologicas que provocan (una persona puede
lIegar a morir si recibe una transfusion de un grupo
distinto al suyo), sin embargo, existen otros sistemas
sangufneos (mas de veinte), denominados menores,
que tambien pueden provocar reacciones inmuno-
logicas severas. Uno de estos es el sistema Diego,
descubierto conjuntamente en Venezuela, en 1955,
por Miguel Layrisse y Tulio Arends.
EI sistema Diego esta formado por dos alelos auto-
somicos codominantes, el Dia y el Dib• EI Dia se en-
cuentra en amerindios y en general en la poblacion
de raza mongoloide, y esta muy poco presente en la
raza negroide y caucasoide, por 10 que se considera
un marcador genetico de aquella raza. EI descubri-
miento, por tanto, ademas de su trascendencia me-
 dica y cientifica, tuvo tambien una gran importancia
antropol6gica porque permiti6 establecer de una
forma evidente el vinculo genetico entre los mongo-
loides asiilticos y los indios americanos.
En Costa Rica, los doctores Marin y Duarte1, durante
un periodo de cinco anos, recogieron muestras de
sangre de una poblaci6n en equilibrio constituida
por 554 personas. De las muestras analizadas, 6 fue-
ron positivas para Di" y 548 negativas para ese anti-
geno iCual es la frecuencia del alelo Di" en Costa
Rica? A la luz de estos datos icree que la mayor
parte de la poblaci6n costarricense es de origen
asiiltico?:
D A) 0,018; No
D B) 0,0054; No
DC) 0,9946; No
D 0) 0,0039; Sf
4.8. En una poblaci6n en equilibrio existe un locus con
dos alelos: A1 y A2. Si la frecuencia del genotipo
A2A2 es 0,25 iCual sera la frecuencia del genotipo
A1A1 ?:
D A) 0,25
DB) 0,50
D C) 0,75
DO) 0,50
4.9. En una poblaci6n de 10.000 habitantes en la que di-
versos indicadores mostraban que estaba en equili-
brio genetico, se observ6 que 25 personas padedan
un defecto auditivo de herencia autos6mica recesiva
iCual es la frecuencia del alelo recesivo en dicha po-
blaci6n?:
D A) 0,05
DB) 0,0025
DC) 0,5
DO) 0,95
4.10. EI medico britanico Archibald E. Garrod (1857-
1936) introdujo el termino «errores metab6licos»
(inborn errors of metabolism) para referirse a los fa-
1I0s metab61icos de origen hereditario. Es cons ide-
rado por ello el fundador de la genetica bioquimica.
En 1902 public6 su trabajo sobre la alcaptonuria2,
enfermedad causada por una de las diversas altera-
ciones conocidas del metabolismo del aminoacido
esencial fenilalanina (Fig. 4.1). Concretamente, esta
originada por una mutaci6n de caracter recesivo en
1 Marin Rojas, RA y Duarte Sibaja, M. O. (1997); Fenotipos, genotipos y
genes del sistema Diego en Costa Rica. Revista Costarricense de Ciencias. Medi-
cas.18 (3), 43-45.
2 Garrod, Archibald E. (1902); The Incidence of Alkaptonuria; A Study in
Chemical Individuality. Lancet, vol. 11, 1616-1620.
el gen de la enzima homogentisato 1,2-dioxigenasa,
encargada de transformar el acido homogentisico en
acido maleilacetoacetico. La mutaci6n hace que la
enzima no funcione adecuadamente y que, por
tanto, el acido homogentisico se acumule anormal-
mente en los cartilagos, 10cual termina provocando
artritis. Ademas, dado que el acido homogentisico
se oscurece con la luz solar, la orina de los pacientes
se vuelve oscura, al igual que los cartilagos (pabe-
1I0nes auditivos, punta de la nariz y paladar).
En un estudio realizado en una poblaci6n europea
en equilibrio, se encontr6 que la incidencia de la al-
captonuria era de una persona por cada mill6n de
habitantes iCual sera la frecuencia del genotipo ho-
mocigoto dominante, recesivo y heterocigoto en esa
poblaci6n?:
D A) 0,998001; 0,000001 Y0,001998
D B) 0,999998000001; 0,000000000001 Y
0,000001999998
DC) 0,999; 0,001 Y0,001998
D 0) 0,998001; 0,000001 Y0,000999
4.11. Tras analizar la altura de una poblaci6n de primates
a 10 largo de 30 generaciones se observa que, si bien
la talla media de los machos es de 35 cm, el 50% de
ellos tiene una altura media de 50 cm y el otro 50%
de 20 cm. Ante estos datos, podemos concluir que
esa distribuci6n fenotipica obedece a la acci6n de
la selecci6n:
D A) direccional
D B) disruptiva
DC) estabilizadora
Do) sexual
4.12. Sabiendo que en una poblaci6n que esta en equili-
brio el caracter recesivo (el que se manifiesta
cuando el genotipo es homocig6tico recesivo) apa-
rece en uno de cada 10.000 nacimientos, digase, su-
poniendo que la aparici6n de nuevas mutaciones de
este gen es practicamente nula iQue porcentaje
aproximado de portadores (heterocig6ticos) hay en
la poblaci6n?:
DA) 98%
DB) 1,98 %
DC) 0,01 %
Do) 0,1 %
4.13. EIsindrome de Ellis Van Creveld 0 displasia condro-
ectodermica, es un sindrome polimalformativo que
se caracteriza, entre otras alteraciones, por el acor-
tamiento de las extremidades superiores e inferiores
y la aparici6n de polidactilia postaxial (duplicaci6n
del pulgar). EI responsable es un alelo recesivo si-
tuado en el cromosoma 4. En un estudio realizado
 LA EVOLUCION •

Tirosina
CRETINISMO
~-X-----
GENETICO t FENILCETONURIA

ALBINISMO

'ALBINISMO

Acido
r:r hidroxilfenilpi ruvico

>1C TIROSINEMIA

Acido
homogentisico

'ALCAPTONURIA

Acido
maleiiacetoacetico

Kutas metab61icas del aminoacido fenilalanina y las enfermedades causadas por la mutaci6n del gen de algunas de las enzimas impli-
cadas en estas rutas metab61icas (X). La consecuencia de estas alteraciones son 105 denominados errores metab6licos.

en una poblacion de un millon de habitantes, 4 per- 4.15. En una poblacion en equilibrio un gen presenta dos
sonas presentan este sindrome y 3.992 resultaron ser alelos (A1 YA2). Si la frecuencia del genotipo A1A1
portadores lCual es la frecuencia del alelo respon- es de 0,49 lCual es la frecuencia del alelo A2?:
sable de ese sindrome? lEsta la poblacion en equili-
brio?: DA) 0,7
DB) 0,3
D A) 0,002; Sf DC) 0,51
DB) 0,998; No DO) 1
D C) 0,000004; Sf
D 0) 0,001996; Sf 4.16. Si el coeficiente de seleccion para los genotipos que
presentan determinado alelo dominante es 0,3 lEn
4.14. En una poblacion de 5.000.000 de habitantes se de- cuanto disminuye la eficacia biologica de los indivi-
termino que 50.000 padecian una enfermedad au- duos que portan este alelo?:
tosomica recesiva producida por un gen con dos ale-
los lCual sera el numero de heterocigotos para esta DA) en un 70%
enfermedad si la poblacion esta en equilibrio gene- D B) en un 30%
tico?: D C) en un 35%
DO) en un 15%
D A) 500.000
DB) 90.000 4.17. Si en una poblacion irlandesa en la que se investiga
D C) 4.050.000 la incidencia de la fenilcetonuria (trastorno autoso-
DO) 900.000 mico recesivo) el promedio de los descendientes del
 genotipo homocigoto dominante AA es 1,5, el del DC) se produce para que 105 organismos puedan
genotipo Aa es 0,97 y el del genotipo aa es 0,001 adaptarse a las condiciones ambientales
iCual es la eficacia biologica de las personas que pa- o D) en 105 organismos pluricelulares, siempre es
decen fenilcetonuria?: transmitida a la siguiente generacion

DA) 0,9994
DB) 0,0006
DC) 0,001 o A) preadaptativo
o D) 0,099 o B) postadaptativo
DC) letal par definicion
4.18. En una poblacion africana nacen 6.200 individuos o D) beneficioso por definicion
que no presentan el alelo de la anemia falciforme,
3.200 que son portadores y 400 que son homocigo- 4.22. iQUe tipo de seleccion natural se ha apuntado como
tos para ese alelo. En la siguiente generacion, los mecanismo para explicar la anagenesis?:
descendientes de estos tres grupos (genotipos) son,
respectivamente, 5.952, 3.840 Y 0 iComo esta ac- o A) direccional
tuando la seleccion natural en esta poblacion?: DB) estabilizadora
o C) disruptiva
o A) aumentando la eficacia biologica de 105 por- o D) sexual
tadores en un 25%
o B) disminuyendo la eficacia biologica de 105 que 4.23. EI aislamiento reproductivo es un factor esencial
no portan el alelo de la anemia falciforme en para explicar:
un 20%
DC) disminuyendo la eficacia biologica de 105 que o A) la superioridad de 105 heterocigotos
no portan el alelo de la anemia falcifarme en o B) la especiacion
un 80% o C) la deriva genetica
o D) manteniendo la eficacia biologica de 105 ho- o D) 105 polimorfismos equilibrados
mocigotos para el alelo de la anemia falci-
forme

4.19. En relacion con la variabilidad genetica, que aparece o A) la especiacion alopatrica

en las poblaciones generacion tras generacion, ac-
tualmente sabemos que:
o A) no es imprescindible para que exista evolucion
o B) se debe fundamental mente a la herencia de 105
caracteres adquiridos
DC) se produce principal mente por mutacion en el
material hereditario de las celulas somaticas
o D) tiene su origen, entre otras causas, en la re-
combinacion genica que ocurre durante la
meiosis
o B) el mantenimiento de alelos que en homocigo-
sis reducen la eficacia biologica
o C) la deriva genetica
o D) la especiacion simpatrica
o A) aislamiento reproductivo entre poblaciones
o B) divergencia en el acervo genetico de dos po-
blaciones
DC) algun tipo de polimorfismo equilibrado
o D) las respuestas A y B son correctas

4.26. Constituye un mecanismo de aislamiento postcigo-

o A) no afecta a la variabilidad existente entre 105 tico:
seres vivos al no producirse en el material he-
reditario o A) el aislamiento mecanico
o B) es un factor de alteracion de las frecuencias o B) el aislamiento gametico
alelicas y, par tanto, genotipicas de una pobla- o C) el aislamiento etologico
cion o D) la esterilidad del hibrido
 E(ologia
del Comportamiento

5.1. La mayorfa de los estudios etologicos cliisicos de las

causas proximas de la conducta se centran en:

o A) el analisis de 105estimulos que la provocan y

en la relaci6n entre esos estimulos y el estado
actual del organismo que la emite
o B) la descripci6n y medici6n de patrones estere-
otipados de conducta
DC) la c1asificaci6n de patrones conductuales indi-
viduales y sociales
o D) el analisis de la funci6n que cumplen las pau-
tas de acci6n fija

5.2. Considerando que los numeros que coronan cad a

columna de la Figura 5.1 representan el porcentaje
de respuestas de picoteo que emiten los polluelos de
gaviota ante los estfmulos que se representan justo Figura 5.2 .
encima, debemos pensar que:

o A) 105 polluelos de gaviota discriminan perfecta-
mente entre una gaviota real y un lapicero
o B) la conducta de picoteo es una pauta de acci6n fija
DC) el lapicero con tres rayas en las proximidades
de la punta es un estimulo supernormal
o D) 10 dicho es B y C es cierto
5.3. Todas las aves que anidan en tierra, como las gavio-
tas arenqueras 0 los gansos, recuperan los huevos
que se hallan fuera del nido. Se trata de una pauta
de accion fija. Se ha investigado cuales son las ca-
racterfsticas que han de poseer los huevos para ser
recuperados por las gaviotas arenqueras: tras sacar
dos huevos del nido se coloco en sus proximidades,
y por parejas, distintos tipos de modelos de huevo
(tamano, forma y color). Los resultados se resumen

0
J!i
/ en la Figura 5.2 cuya interpretacion requiere tener
en cuenta que se prefirio el huevo que se halla mas
a la derecha sin tener en cuenta la fila que se consi-
dere; por ejemplo, un huevo verde liso de tamano
8
.0. 10 fue preferido a uno marron liso de tamano 12 y
<V
-0
100 a uno marron moteado de tamano 11, mientras que
£i
<V un huevo verde moteado de tamano 10 era preferido
s";.
~ a todos los demas excepto el moteado marron de ta-
<V
-0
<V
mano 16, y asf en todos los casos. Teniendo en
.~ cuenta que los huevos de esta especie son del color
~
0 de los de la segunda fila (moteados marrones), ique
"- conclusion podemos sacar?:

(A) o A) que el tamano es el factor mas influyente

o B) que el tamano no es un factor importante

Figura 5.1
o C) que el color verde moteado del huevo puede
considerarse un estimulo supernormal
 Do) que solo el color influye en la conducta de re-
cuperacion
5.4. Los mecanismos desencadenadores innatos, con-
cepto acuiiado por Lorenz y Tinbergen:
o A) hacen referencia al conjunto de estructuras
organicas y mecanismos fisiologicos que pro-
cesan la estimulacion y coordinan 105 movi-
mientos de respuesta que constituyen la pauta
de accion fija
DB) explican la conexion entre estfmulos desenca-
denadores innatos y pautas de accion fija
o C) son objeto de estudio de la Neuroetologfa
o 0) todas las opciones anteriores son correctas
o A) hacen referencia a cambios temporales y re-
versibles en el estado interno de un organismo
o B) explican la variabilidad en la respuesta de un
organismo ante una misma estimulacion
o C) modifican la capacidad sensorial y perceptiva
haciendo que el organismo altere su captacion
de determinados tipos de estfmulos relaciona-
dos con la satisfaccion de la motivacion
o 0) todas las opciones anteriores son correctas
5.6. Parece ser que, entre los seres humanos, la elecci6n
de pareja guarda una cierta relaci6n con alguna de
las caracteristicas de los propios padres en el sentido
de que la pareja elegida suele tener mas parecido
con los padres de uno de 10 que cabria esperar si el
emparejamiento fuera estrictamente al azar, efecto
que se manifiesta de modo especial entre los varo-
nes. Tambien en otras especies se da este tipo de pro-
ceso: por ejemplo cuando se crian desde el naci-
miento cabras con ovejas y viceversa, los machos, al
lIegar a la madurez, suelen preferir interactuar so-
cial y sexual mente con hembras de la especie de
crianza (que no es la propia), efecto que es mucho
menor y mucho mas reversible en las hembras asi
criadas. Esto podia explicarse por:
o A) la existencia de pautas de accion fija
o B) un proceso de impronta filial
o C) un proceso de impronta sexual
o 0) la presencia de estfmulos signo supernormales
5.7. Se ha podido observar que los niiios-iobo que han
ido apareciendo a 10 largo de la historia han tenido
una enorme dificultad para aprender el lenguaje y
s610 han logrado alcanzar un nivel muy rudimenta-
rio. Ademas, es evidente que todos los niiios norma-
les aprenden la lengua que se habla en el entorno en
el que se desarrollan. Todos estos datos en relaci6n
con el aprendizaje del lenguaje:
o A) apuntan a que se trata de un aprendizaje que
tiene un periodo crftico
o B) hacen que se Ie pueda considerar un cierto
tipo de impronta 0 troquelado
o C) senalan que este aprendizaje guarda un fuerte
paralelismo con la forma en que muchas aves
canoras aprenden el canto propio de su especie
o 0) las tres afirmaciones anteriores son correctas
o A) bajo la perspectiva de la teorfa de la evolucion
por medio de la seleccion natural
o B) bajo el supuesto de que algunas de estas con-
ductas aportan ventajas reproductivas a 105 in-
dividuos que las despliegan
o C) bajo el supuesto de que son en gran medida
resultado de la seleccion natural
o 0) todas las opciones anteriores son correctas
5.9. La conducta que favorece el exito reproductivo de
un congenere en detrimento del propio recibe el
nombre de:
DA) egofsmo
o B) esfuerzo reproductivo
o C) conducta parental
DO) altruismo
5.10. La explicaci6n mas plausible dada hasta ahora al he-
cho de que las abejas obreras no se reproduzcan, es
que ese comportamiento:
o A) disminuye su eficacia inclusiva
o B) asegura que pasen mas genes propios a la si-
guiente generacion
o C) evita que las hermanas pasen mas genes a la
siguiente generacion
o 0) todas las opciones anteriores son correctas
5.11. Desde un punto de vista sociobiol6gico, en los cui-
dad os que una madre proporciona a su hijo prima
decisivamente:
o A) el amor de madre
o B) el asegurar que sus genes pasen a la siguiente
generacion
DC) la cohesion social y familiar
o 0) el asegurar la transmision de 105 genes del padre
de la criatura
5.12. Bajo el punto de vista de la Sociobiologia, cuando el
amamantamiento ya no es necesario para la supervi-
vencia de una cria, 10 mas 16gico para esa cria es:
o A) impedir que la madre amamante a otro her-
mana menor

o B) no impedir que el hermano men or mame
DC) Ilorar, por aquello de que «el que no "ora no
mama»
o 0) matar al hermano
5.13. En la pelicula de Alfred Hitchcock de 1936 Sabotaje
(Sabotage), el conspirador Verloc para escapar del
cerco de Scotland Yard, se ve obligado a enviar al
hermano pequeno de su mujer, Steve, con el pa-
quete que contiene la bomba que ha de estallar en
el metro de Londres al cabo de dos horas. EI nino,
de unos 13 anos, desconoce el contenido del pa-
quete, que ha de colocar junto con dos rollos de pe-
Ifcula en una consigna de la estacion Victoria antes
de las 13:451• EI muchacho se encamina a cumplir
su encargo pero en ese dia Londres esta muy con-
gestionado con motivo de los festejos que ofrece un
miembro de la familia real; ademas, ha de ir an-
dando porque esta prohibido trasportar material in-
flamable en los autobuses (y los rollos de pelicula 10
son), asi que el muchacho, que por otra parte se en-
tretiene con los desfiles callejeros y sirviendo de ma-
niqui a un truhan ambulante, se ve obligado final-
mente a subir a un auto bus porque de 10 contrario
no IIegara a tiempo; el trafico esta imposible y el
tiempo se acaba, tanto que, finalmente la bomba es-
talla dentro del autobus donde el nino y otros pasa-
jeros mueren indefectiblemente.
Esta pelicula esta basada en la novela de Joseph Con-
rad, EIAgente Seereto, pero con la diferencia de que
en la novela el muchacho es deficiente mental. Tal
vez sea cierto, y seguramente es 10 que se trata de
sugerir en la pelicula, como dice el critico, que Ver-
loc se halla dividido entre su supuesto deber politico,
el amor a su causa, y el amor a sus seres queridos,
pero como teoricos del comportamiento humano y
estudiosos de su funcion biologica podemos y debe-
mos hacernos la siguiente pregunta: ihubiera en-
viado Verloc a su propio hijo con la bomba2?:
I Esposible que 105 datos no sean correctos al 100%, pero para 10 que afecta
al planteamiento de la cuesti6n, vale con que sean verosfmiles.
2 Desde luego, es claro que 10 importante aqui son 105 argumentos que se
han de esgrimir para dar una respuesta u otra; suponemos que dar con la res-
puesta correcta (5610 una de ellas pensamos que 10 es) desde el punto de vista
biol6gico presupone una argumentaci6n acertada.
ECOlOGiA DEl COMPORTAMIENTO •
o A) no hubiera enviado a su propio hijo
o B) h.ubiera enviado a su propio hijo
o C) no existe diferencia ni dramatica ni psicol6gica
entre enviar a su hijo 0 a su cunado
o 0) no hay que confundir las causas polfticas con
las biol6gicas, ni estas con las artfsticas
5.14. En la pelicula de Nick Cassavetes John Q. (2002),
Denzel Washington secuestra al equipo de trasplantes
del hospital donde esta internado su hijo de 11 0 12
anos, al que se Ie ha diagnosticado una malformacion
cardfaca que Ie IIevara a la muerte en pocos meses si
no se encuentra pronto el corazon compatible de un
donante. La trama argumental de la pelfcula no es de-
masiado relevante salvo que en un determinado mo-
mento, el padre del nino plantea el dilema de que,
puesto que no hay ningun corazon disponible, el se
suicidara con el fin de que el equipo uti lice su propio
corazon para trasplantarselo a su hijo. Por supuesto,
antes de que eso ocurra IIegara el corazon deseado,
pero, sabiendo que el nino es hijo unico y que su pa-
dre se hall a en la mitad de la treintena de su edad,
queremos saber si es razonable esta conducta desde
el marco de referencia de la sociobiologia:
o A) sf, porque es la unica manera que posee este
hombre de pasar sus genes a la siguiente ge-
neraci6n
o B) no, porque aun tiene muchas posibilidades de
engendrar mas hijos
o C) sf, si su esposa ha quedado esteril a rafz del
parto
o 0) no porque el suicidio no se da en la especie
humana
5.15. iDesde el punto de vista de la sociobiologia, cual de
las siguientes conductas es mas dificil de explicar?:
 D A) el que en 1650, tras la guerra de 105 30 anos DC) 0,5
en Alemania, aprobado en el concilio de Nu- Do) 0,75
remberg, se permitiera la poliginia (no se per-
mitfa a 105varones entrar en 6rdenes religiosas, 5.18. iCuando cabe esperar mayor probabilidad de infan-
se permitfa a 105d§rigos casarse y a 105 laicos ticidio en humanos?:
tomar una segunda esposa)
D B) la utilizaci6n de esclavos eunucos para vigilar a D A) cuantos mas anos tenga la madre
las mujeres en 105harenes de 105sultanes turcos D B) cuanto mas joven sea la madre
DC) la monogamia humana DC) cuanto mayor sea el nino
D 0) el comportamiento de la madrastra de 105 D 0) no hay ninguna relaci6n entre la edad de la
cuentos, la de Blancanieves, la de la Ceni- madre y la probabilidad de infanticidio
cienta, la de Pulgarcito ...
5.19. Segun 10 estudiado en relacion con los sistemas de
5.16. En una poblacion de halcones y palomas la confron- apareamiento, usted puede asegurar que la mono-
tacion entre halcones proporciona un pago prome- gamia humana:
dio de 1 punto positivo. Sabiendo que en este mo-
mento la poblacion esta formada por igual numero D A) esta programada geneticamente (es un rasgo
de halcones que de palomas, podemos asegurar que: biol6gico de nuestra especie)
D B) esta determinada fundamental mente por fac-
D A) se trata de una poblaci6n en equilibrio porque tores sociales
la estrategia evolutivamente estable es una es- DC) 5610 es natural en las mujeres puesto que nada
trategia mixta halc6n/paloma tienen que ganar con la promiscuidad y la po-
o B) 105 halcones no tardaran en desaparecer de liginia
esta poblaci6n D 0) es mas frecuente cuanto mas calido es el c1ima
DC) la estrategia paloma es evolutivamente estable
D 0) la estrategia halc6n es evolutivamente estable 5.20. Si no hubiera riesgo de sufrir multas por no ha-
cerlo, optar entre pagar los impuestos directos (ha-
5.17. iCual serfa a la larga la frecuencia de palomas si el cer la declaracion de hacienda) 0 no hacerlo cons-
pago promedio en la confrontacion entre halcones tituiria:
fuera de -5 y el pago promedio para la confronta-
cion entre palomas fuera de +5?: D A) un dilema del prisionero social
D B) una tragedia de 105comunes
DA) 0 D C) una estrategia evolutivamente estable
DB) 1 D 0) 10 dicho en A y B es cierto
 Organizaci6n General
del Sistema Nervioso

6.1. EIneurocientffico espai'iol S. Ramon y Cajal estable-

cio que:

o A) existe una continuidad citoplasmatica entre las

neuronas
o B) la comunicacion entre neuronas se establece
al azar sin que existan puntos especializados
de contacto
DC) cad a neurona es una entidad bien definida y
separada de las demas
o 0) cada neurona dispone de un campo receptivo
que es el axon

6.2. Respecto alas caracterfsticas que presentan las neu-

ronas, se sabe que:

o A) las dendritas son el centro metabolico funda-

mental de la celula
o B) el axon es la principal area receptora de infor-
macion procedente de otras neuronas
DC) el segmento del axon mas proximo al soma se
denomina boton terminal
00) la elevada presencia de sustancia de Nissl en
el soma evidencia la intensa actividad de sfn-
tesis de protefnas

6.3. Indique que sei'ialan los numeros 1, 4, 6 Y 10 en las

neuronas de la Figura 6.1:

o A) dendritas primarias, membrana neuronal, vai-

na de mielina, celula postsinaptica
o B) dendritas terminales, nucleo neuronal, nodulo
de Ranvier, celula presinaptica
DC) dendritas primarias, nucleo neuronal, axon
amielfnico, celula presinaptica
o 0) dendritas terminales, cuerpo celular, boton ter-
minal, celula postsinaptica

6.4. La neurona de mayor tamai'io de la Figura 6.1 es por

su forma:

o A) unipolar
o B) seudounipolar
o C) multipolar Figura 6.1
00) bipolar
 6.5. Si quisieramos saber donde estan los cuerpos celu-
lares de neuronas que proyedan al cerebelo emplea-
riamos:
o A) metodos de trazado anterogrado
o B) tecnicas de marcaje del flujo axonico lento
DC) tecnicas de trazado retrogrado
o D) inyecciones de sustancias de transporte rapido
en el cerebelo
6.6. Complete la siguiente explicacion: desde la muerte
del genial cientffico Albert Einstein, los investigado-
res diseccionaron su cerebro en busca de pistas so-
bre su genialidad. Uno de estos fue la Dra. Dia-
mond' de la Universidad de California. No encontro
nada especial en el numero 0 tamano de las neuro-
nas. Sin embargo, en la corteza de asociacion, res-
ponsable de la cognicion de alto nivel, hallo una ci-
fra elevadisima de celulas ... :
gran cantidad de localizaciones y saber las rutas mas
diredas entre ellas antes de obtener la licencia para
conducir los famosos taxis londinenses. Ademas, en
este estudio Maguire et at. demostraron una corre-
lacion positiva entre el incremento del tamano de
una parte del hipocampo y el numero de anos de ex-
peri en cia. Estudios como este ponen de manifiesto:
o A) que se producen cambios estructurales en el
cerebro como resultado de las demandas am-
bientales
o B) la existencia de plasticidad neural
o C) que la experiencia de cad a persona moldea su
cerebro
o D) todas las opciones anteriores son correctas
6.10. Las vias nerviosas que conducen la informacion sen-
sorial desde los organos receptores hacia el SN cen-
tral se denominan:

o A) piramidales o A) vias eferentes

o B) de Schwann o B) vias ipsilaterales
DC) de la gila DC) fibras motoras
o D) de Purkinje o D) vias aferentes

o A) son tan eficientes en la formacion de las vainas

de mielina como 105 oligodendrocitos, pero no
tienen otras funciones propias de las celulas
gliales en el SN
o B) en el sistema nervioso periferico son capaces
de IIevar a cabo las funciones esenciales de la
gila en el sistema nervioso central
o C) son mas abundantes en la corteza cerebral
o D) mielinizan las dendritas de las neuronas

6.8. iCual de los siguientes tipos celulares no esta direc-

tamente relacionado con la vaina de mielina?:

o A) 105 astrocitos
DB) losoligodendrocitos
o C) las celulas de Schwann
o D) todas las opciones anteriores son correctas

6.9. En un conocido estudio lIevado a cabo en la univer-

sidad de Londres por LA. Maguire et aU en contra-
ron que el tamano de una zona del hipocampo, es-
tructura del telencefalo especial mente implicada en
la memoria espacial, es mayor en los taxistas londi-
nenses que en el res to de los ciudadanos de esa ciu-
dad. Los taxistas de Londres deben aprender una

1 Diamond, M.C. et al. (1985): On the brain of a scientist: Albert Einstein.

Experimental Neurology, 88, 198-204.
2 Maguire LA. et al. (2000): Navigation-related structural change in the hip- Figura 6.2
. .
pocampi of taxi drivers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 97, 4414-6.
6.11. iQue numeros senalan en la Figura 6.2 las divisiones o C) el SN aut6nomo
que componen el tronco del encefalo?: o 0) las fibras aferentes somaticas

o A) 5,6,7 6.15. Para dividir el encefalo en superior e inferior tendria-

DB) 4,5,6 mos que hacer un corte:
DC) 3,4,5
DO) 5, 6, 8 o A) frontal
o B) horizontal
6.12. iQue numero de la Figura 6.2 senala una estructura o C) coronal
que procede del mielencefalo?: DO) sagital

OA) 2 6.16. Identifique el plano de la secci6n mostrado en la re-

DB) 4 sonancia magnetica nuclear (RMN) que aparece en
DC) 6 la Figura 6.4:
DO) 8
o A) horizontal
6.13. iQue terminos sustituyen los numeros en el es- DB) sagital
quema de la Figura 6.3?: o C) rostral
DO) coronal
o A) 1: encefalo; 2: tronco de encefalo; 3: sistema
nervioso gangl ionar; 4: sistema nervioso aut6- 6.17. Indique que numeros senalan en la Figura 6.4 los
nomo; 5: sistema nervioso somatico; 6: sistema ventriculos laterales y el ventriculo III:
nervioso parasimpatico
DB) 1: encefalo; 2: medula espinal; 3: sistema ner- OA) 2 Y3
vioso ganglionar; 4: sistema nervioso aut6- DB) 1 Y4
nomo; 5: sistema nervioso somatico; 6: sistema DC) 1 Y3
nervioso parasimpatico DO) 2 y4
DC) 1: corteza cerebral; 2: tronco de encefalo; 3:
sistema nervioso periferico; 4: sistema nervioso 6.18. Identifique el plano de la secci6n de RMN mostrada
aut6nomo; 5: sistema nervioso vegetativo; 6: en la Figura 6.5:
sistema nervioso parasimpatico
DO) 1: encefalo; 2: medula espinal; 3: sistema ner- o A) horizontal
vioso periferico; 4: sistema nervioso somatico; DB) sagital
5: sistema nervioso aut6nomo; 6: sistema ner- DC) rostral
vioso parasimpatico. DO) coronal

6.19. iQue estructuras estan indicadas por los numeros 1,

3,4 Y 6 en la Figura 6.5?:
o A) los nervios espinales
o B) la medula espinal o A) 1: talamo; 3: hipotalamo; 4: cuarto ventrfculo;
6: corteza parietal

SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
(SNC)

SISTEMA
NERVIOSO
SIMPATICO

Figura 6.3 Figura 6.4 )

 DB) optico (II)
o C) facial (VII)
o 0) trigemino (V) y vago (X)

o A) plexos coroideos
105
o B) la duramadre
DC) las granulaciones aracnoideas
o 0) ninguna de las estructuras anteriores

Figura 6.5 o A) garantiza la libre difusion de sustancias desde

la sangre hacia el SN central
o B) se debe alas denominadas uniones estrechas,
formadas por la fusion de las membranas de las
o B) 1: ventrfculo lateral; 3: hipotalamo; 4: tercer celulas endoteliales de 105 capilares sangufneos
V ventrfculo; 6: corteza frontal DC) se localiza en todas las estructuras del SN cen-
1PIC) 1: ventrfculo lateral; 3: mesencefalo; 4: cuarto tral
ventrfculo; 6: hemisferio cerebral o 0) esta constituida por las prolongaciones de 105
o 0) 1: ventrfculo lateral; 3: talamo; 4: tercer ven- astrocitos
trfculo; 6: hemisferio cerebral
6.24. Una condicion necesaria que tienen que cumplir los
6.20. Si tuviera que describir la situacion respecto al neu- farmacos para ejercer su efecto terapeutico actuando
roeje de la estructura cerebral senalada en la Figura sobre cualquier estructura cerebral es que:
6.5 con el numero 5, dirfa que esta se encuentra:
o A) deben atravesar la barrera hematoencefalica
o A) dorsal al tronco del encefalo o B) sean solubles en agua
o B) rostral a[ diencefalo o C) no tengan efectos secundarios
o C) ventral al bulbo raqufdeo o 0) no sean liposolubles
o 0) caudal a la medula espinal
6.25. En la consulta de un neurologo y tras las pruebas
6.21. Usted acude a una revision neurologica y entre las oportunas, se Ie dice a un paciente que el pequeno
diferentes exploraciones que se realizan, el medico coagulo que Ie han descubierto en la arteria basilar
observa la posicion y movimiento de sus ojos cuando dificulta el riego sangufneo a una parte del encefalo
Ie pide que mire a la derecha y a la izquierda, arriba y que sus consecuencias no han sido mas graves gra-
y abajo, siguiendo el movimiento del dedo fndice. cias al aporte sangufneo mantenido por:
De esta manera se esta explorando el correcto fun-
cionamiento de los nervios craneales: o A) las arterias vertebrales
o B) la barrera hematoencefalica
o A) oculomotor (III), troclear (IV) y abducens 0 o C) las arterias cerebrales posteriores
motor ocular externo (VI) 00) el polfgono de Willis
 EI Sistema Nervioso
Central: Organizaci6n
Anatomofuncional
7.1. Identifique en la Figura 7.1 la situaci6n de los polos
rostral y caudal del encefalo anterior y las estructu-
ras indicadas por los numeros:

D A) 1: polo caudal; 3: puente; 4: medula espinal;

6: cerebelo
DB) 2: talamo; 5: medula espinal; 6: cerebelo; 7:
polo rostral
!2:'C) 2: mesencefalo; 3: puente; 7: polo caudal; 8:
hemisferio cerebral derecho
D 0) 1: polo rostral; 3: bulbo raqufdeo; 8: hemisfe-
rio cerebral izquierdo; 9: talamo
Figura 7.2
-.2. iQue componentes de la medula espinal estiin co-
rrectamente indicados con los numeros en la Figura
7.2?:
D A) 1: surco medio dorsal; 4: ganglio de la rafz
dorsal; 8: rafces ventrales; 9: nervio espinal
D B) 2: sustancia blanca; 3: rafces ventrales; 5: sus-
tancia gris; 6: surco medio ventral
DC) 2: sustancia gris; 5: sustancia blanca; 7: surcos
laterales; 9: rafces ventrales
D 0) 1: surco medio dorsal; 6: surco medio ventral;
8: rafces dorsales; 9: nervio espinal

7.3. En la Figura 7.3 se muestra la organizaci6n interna

de la medula espinal, ique componentes estiin selia-
lados adecuadamente por 105 numeros?:

Figura 7.1 Figura 7.3

 o A) 2: columna blanca lateral; 6: comisura blanca;
11: zona intermedia
DB) 3: astas laterales; 4: columna blanca lateral; 6:
canal central
DC) 2: columna blanca dorsal; 10: asta lateral; 12:
asta dorsal
o 0) 8: comisura gris; 9: asta dorsal; 10: zona inter-
media
7.4. Las neuronas de proyeccion periferica de la sustan-
cia gris de la medula espinal son las:
o A) interneuronas
o B) neuronas sensoriales somaticas y viscerales
DC) celulas de los ganglios perifericos
o 0) neuronas motoras somaticas y viscerales
7.7. Indique que superficie del tronco del encefalo esta
representada en la Figura 7.5 e identifique las estruc-
turas seiialadas correctamente por los numeros:
o A) superficie ventral; 1: quiasma optico; 4: nervio
espinal; 5: piramide
o B) superficie dorsal; 4: nervio craneal; 5: pedun-
culo cerebral; 7: talamo
DC) superficie ventral; 3: oliva; 5: piramide; 7: pe-
dunculo cerebral
o 0) superficie dorsal; 1: hipotalamo; 5: oliva; 8: ta-
lama
7.8. Identifique el nivel del encefalo en el que se ha rea-
lizado el corte representado en la Figura 7.6 y las es-
tructuras seiialadas correctamente con los numeros:

o A) nivel mesencefalico; 1: pedunculo cerebeloso;

3: oliva; 4: piramide
o A) conectan neuronas del mismo lado de la medula DB) nivel bulbar; 2: lemnisco medial; 6: piramide;
o B) conectan neuronas de un mismo segmento 7: IV ventriculo
medular DC) nivel bulbar; 3: piramide; 4: oliva; 5: forma-
o C) pueden conectar neuronas de distintos seg- cion reticular
mentos medulares DO) nivel ponti no; 3: lemnisco medial; 4: forma-
o 0) todas las opciones anteriores son correctas cion reticular; 6: nucleo cuneado

7.6. iCuales de las siguientes estructuras se observan en

la vision ventral del encefalo de la Figura 7.4?:

o A) los cuerpos mamilares

o B) los bulbos olfatorios
o C) la corteza olfatoria
o 0) todas las anteriores

Surco
superior

\ """ Surco lateral

Surco medio

Figura 7.4 ' Figura 7.5

--- - - - -- - ---
 7

()··'1·
1-~

Figura 7.6 Figura 7.7

- --

7.9. Identifique el nivel del encefalo en el que se ha rea-

lizado el corte representado en la Figura 7.7 e indi-
que la localizaci6n de la sustancia negra: D A) no recibe informacion sensorial proveniente
de la medula espinal
D A) nivel ponti no; 2 D B) solo recibe informacion somatica proveniente
D B) nivel mesencefalico; 6 de la medula espinal
DC) nivel bulbar; 4 DC) es la estructura encefalica mas importante de
Do) nivel ponti no; 6 los hemisferios cerebrales
D 0) tambien participa en el control de los actos
motores reflejos

D A) sus proyecciones ascendentes no se distribu- 7.12. En la Figura 7.8 icual de las siguientes opciones in-
yen ampliamente en el encefalo dica los cuatro grandes componentes del diencefalo?:
D B) sus neuronas son analogas al asta dorsal de la
medula espinal D A) 2, 4, 9 Y 12
D C) forma parte del sistema ascendente de activacion D B) 4, 6, 9 Y 10
DO) no emite proyecciones descendentes hacia la DC) 2,4,6 Y 9
medula espinal D 0) 2, 4, 7 Y 10

Tallo hipofisario Colfculo superior

Mesencefalo

Surco
Figura 7.8 hipotalamico
 Figura 7.9 J
_ ~ _ _ __A

7.13. La organizaci6n anatomofuncional del diencefalo es 7.15. En el recuadro de la secci6n coronal que se muestra
similar ala: en la Figura 7.9 aparecen coloreados varios nu-
c1eos , el nucleo que sei'iala el numero 3 perte-
D A) del mesencefalo nece y el numero 6 sei'iala el...:
D B) del bulbo raqufdeo
D C) de la medula espinal D A)telencefalicos subcorticales, a la zona basal
D 0) de las tres regiones senaladas en las opciones del telencefalo, III ventrfculo
anteriores D B) del talamo, al grupo medial del talamo, ven-
trfculo medial
7.14. Los IImites rostral y caudal del hipotalamo los for- D C) del hipotalamo posterior, a la zona lateral del
man, respectivamente, las estructuras sei'ialadas en hipotalamo, ventrfculo lateral
la Figura 7.8 con los numeros: D 0) del hipotalamo anterior, la zona periventricular
del hipotalamo, III ventrfculo
DA) 7Y6
DB) 2 Y 10
DC)2y12
DO) 8 Y 10 D A) 105 numeros 4 y 5 senalan nucleos de proyecci6n
difusa

Figura 7.10
 o B) nucleos que reciben aferencias del hipota-
105
lama estan senalados con numeros 1 y 3
105
o C) numeros 7 y 5 senalan, respectivamente, el
105
nucleo reticular y el grupo de la Ifnea media
o 0) 10 nucleos de relevo sensorial estan senalados
con 105 numeros 6 y 2

7.17. En la Figura 7.11 las estructuras que senalan los nu-

meros 3, 5, 7 Y 11 son , y se denominan, respecti-
vamente, .... , .... , .... , :

o A) estructuras corticales; nucleo de la estrfa ter-

minal, nucleos basales del encefalo anterior,
nucleos septales, nucleos hipotalamicos late-
rales
o B) nucleos talamicos; grupo ventral, nucleo ante-
rior dorsal, nucleo centromediano, nucleos de
Figura 7.12
la linea media - -~=--
DC) nucleos diencefalicos; talamo, nucleos septa-
les, nucleo de la estrfa terminal, nucleos hipo-
talamicos laterales
o 0) estructuras subcorticales; cuerpo estriado, nu- o A) los axones de las neuronas de los nucleos pro-
cleos septales, nucleo de la estrfa terminal, nu- fundos
cleos basales del encefalo anterior o B) axones de las celulas de Purkinje
105
o C) las fibras paralelas
"i.1 8. Los componentes del cerebelo pueden agruparse se- o 0) todas las respuestas anteriores son correctas
gun el patron de conexiones que establecen entre sf
las denominadas zonas longitudinales del cerebelo. 7.20. ;Cual de los siguientes tipos celulares encontrarfa
Indique en la Figura 7.12 que numeros senalan los solo en la corteza cerebral?:
componentes de la zona medial:
o A) celulas de Purkinje
o A)7Y8 o B) celulas piramidales
DB) 3 Y 4 DC) celulas estrelladas
DC) 2 Y 6 o 0) celulas bipolares
DO) 1 Y8
7.21. Observando la citoarquitectura de las secciones 1 y
-.19. La informacion procesada por la corteza cerebelosa 2, que aparecen en la Figura 7.13, es correcto afir-
sale a traves de: mar que:

Figura 7.11 'I Figura 7.13 :

 o A) la diferencia de tamano que se observa entre
las capas IV yV de ambas secciones nos indica
que la seccion 1 corresponde a un area mo-
tora
o B) la diferencia de tamano que se observa entre
las capas IV yV de ambas secciones nos indica
que la seccion 2 corresponde a un area senso-
rial primaria
DC) la similitud de grosor de las capas II y III de
ambas secciones nos indica que, a pesar de
otras diferencias, ambas secciones correspon-
den a areas de asociacion cortical
o D) las secciones 1 y 2 corresponden, respectiva-
mente, a cortes coronales de la neocorteza y
la allocorteza.

7.22. Una de las funciones mas importantes del hipota-

lamo es la de coordinar:

o A) toda la informacion sensorial que Ilega alas

areas sensoriales de la corteza cerebral
o B) toda la informacion sensorial, excepto la olfativa
DC) el funcionamiento del sistema nervioso auto-
Figura 7.14
noma y del sistema endocrino
o D) la redistribucion de la informacion cognitiva
hacia la corteza

7.23. En la Figura 7.14 se representa un esquema del sis- o A) circunvolucion del cfngulo; amfgdala; hipo-
tema limbico. Diga que estructuras son las senaladas campo

Figura 7.15
 DB) cuerpo calloso; hipotalamo; amfgdala
DC) circunvolucion del cingulo; cuerpos mamila- 7.25. La corteza de asociaci6n prefrontal es muy impor-
res; cuerpo calloso tante porque:
D 0) circunvolucion del cingulo; fornix; amfgdala
D A) mantiene el equilibrio homeostatico en el ar-
7.24. EI16buio temporal, la cisura central, las areas pre- ganismo;
motoras y la corteza de asociaci6n parietal estan se- D B) de su correcto funcionamiento depende 10 que
iialados, respectivamente, en la Figura 7.15 por los denominamos personalidad en un individuo
numeros: DC) participa en la regulacion de 105 estfmulos mo-
tares complejos internos
DA) 11,7,5y1 D 0) es el area cerebral esencial en la identifica-
DB) 14,7,4 Y 8 cion de estfmulos familiares y no nocivos para
DC) 8,1,6 Y 3 105 sujetos, como las caras de quienes nos ro-
D 0) 14, 1, 5 Y 8. dean
 Desarrollo del
,
Sistema Nervioso I
Telencefalo
(hemisferio cerebral Zona caudal
D A) endodermo
DB) neurodermo p:imi'~ del tuba neural
(medula espinal)
D C) mesodermo
D 0) ectodermo

8.2. iQue terminos sustituyen en la Figura 8.1 los nume-

ros 1-4, respectivamente, para completar el esquema
de los acontecimientos iniciales del desarrollo em-
brionario de las dos divisiones del SN?:
:~
D A) 1: mesodermo; 2: surco neural; 3: pliegue neu- Figura 8.2
ral; 4: cresta neural
DB) 1: neuroectodermo; 2: pliegue neural; 3: placa
del suelo; 4: notocorda 8.3. En la Figura 8.2 aparece un esquema del desarrollo
DC) 1: notocorda; 2: placa neural; 3: tubo neural; del tubo neural a las semanas embrionarias;
4: placa del suelo la vesicula optica (futura retina y tracto optico), el
DO) 1: neuroectodermo; 2: placa neural; 3: cresta diencefalo, la lamina terminal y el mielencefalo son
neural; 4: tubo neural estructuras que estan sei'ialadas, respectivamente, en
la figura por los numeros:

D A) cinco; 9, 8, 6 Y 12
D B) tres; 6, 5, 10 Y 11
DC) cuatro; 5, 8, 10 Y 12
DO) cinco; 9, 4,6 Y 10
INDUGCION
NEURAL
8.4. En el esquema de la Figura 8.3 aparecen relaciona-
das las estructuras del SN embrionario y las corres-
pondientes del SN maduro. iCuales de las siguientes

[J estructuras corresponden a los numeros que se in-

dican en el esquema?:
T D A) 1: prosencefalo; 2: cerebelo; 3: bulbo raqui-
deo; 4: telencefalo
~ DB) 1: telencefalo; 2: cerebelo; 3: mielencefalo; 4:
mesencefalo
DC) 1: hemisferios cerebrales; 2: metencefalo; 3:
bulbo raquideo; 4: diencefalo
DO) 1: telencefalo; 2: cerebelo; 3: bulbo raquideo;
4: mielencefalo

Figura 8.1
 Figura 8.3

ESTADO DE
CINCO VEsicULAS
HEMISFERIOS
CEREBRALES
ESTADO DE • CORTEZA CEREBRAL
TRES VEsiCULAS • ESTRUCTURAS
SUBCORTICALES
ENCEFALO
PROSENCEFALO
ANTERIOR

DIENCEFALO:
• TALAMO
• HIPOTALAMO

ENCEFALO

4 . . MESENCEFALO
MEDIO

..
2

ENCEFALO

1
PUENTE POSTERIOR
ROMBENCEFALO

3 BULBO RAQuiDEO

MEDULA ESPINAL

o B) el tubo neural DB) todas las celulas gliales proliferan en el pe-

o C) el rombencefalo riodo prenatal
o 0) la placa del techo DC) 105 distintos tipos de neuronas del SN central
prol iferan simu Itaneamente
8.6. En la zona ventricular del neuroepitelio se producen DO) en el periodo postnatal proliferan muchas in-
las divisiones mit6ticas de las celulas germinales que terneuronas
daran lugar a:
8.9. Las neuronas del SN central migran a sus destinos
o A) neuronas guiadas por:
o B) glioblastos
o C) gila radial o A) las moleculas de la matriz extracelular
o 0) todas las opciones anteriores son ciertas o B) el Factor de Crecimiento Nervioso (FCN)
o C) 105 axones pioneros de otras neuronas
o 0) la glia radial
o A) 105 astrocitos 8.10. Con relaci6n a la migraci6n celular que se produce
o B) las neuronas del Sistema Nervioso Central durante el desarrollo del SN sabemos que:
DC) las celulas de Schwann
o 0) la glia radial o A) la glia radial proporciona un andamiaje para
la migracion de las neuronas maduras origina-
8.8. En nuestra especie, y en otros mamiferos, se ha com- das en la cresta neural
probado que: o B) ocurre despues de la diferenciacion y madura-
cion
o A) todas las neuronas y celulas gliales proliferan DC) las moleculas de adhesion celular neurona-glia
en la zona ventricular del neuroepitelio controlan el reconocimiento y la adhesividad

Figura 8.4
2
,I
5 ~\, ' \
11
~
-
III ,
A B C F
entre las neuronas inmaduras que migran y la
glfa radial
o 0) todas las opciones son ciertas
8.11. En la Figura 8.4 en la que se muestra el desarrollo
del neuroepitelio telencefalico que origina la cor-
teza cerebral:
o A) las zonas proliferativas en las que nacen las
neuronas de la corteza cerebral estan senala-
das con 105 numeros 1 y 3
o B) las neuronas migratorias que van engrosando
el neuroepitelio del telencefalo forman una
zona que esta marcada con el numero 5 y que
se denomina zona intermedia
DC) las neuronas que formaran las capas II-VIde la
corteza cerebral se situan en la zona senalada
con el numero 4, que se denomina placa cor-
tical
o 0) 10 que se indica en las tres opciones anteriores
es cierto
8.12. Suponga que en un experimento, se toma a un em-
brion de polio, cuyo desarrollo esta en el estadio en
el que acaba de formarse la cresta neural situandose
en posicion dorsal entre el tubo neural y el ecto-
dermo, y se Ie extirpan dos zonas de la cresta neural:
una de la region craneal adyacente al rombencefalo y
otra de la region toracica. Seguidamente, la zona de
la region toracica se trasplanta a la region craneal ad-
yacente al rombencefalo y, viceversa, la zona de la re-
gion craneal adyacente al rombencefalo se trasplanta
a la region toracica. Como consecuencia del tras-
plante se puede esperar que en este embrion de polio:
o A) se desarrollaran 105ganglios espinales adya-
centes al rombencefalo
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO •
6
4
- - =
,
\11 ~
~
~~ I i~,~
3
, !(/J •
o B) se desarrollaran ganglios craneales en la regi6n
toracica
o C) no se desarrollaran ni la piamadre, ni la arac-
noides, ni otras celulas no neurales del craneo
o 0) no se alterara el desarrollo porque las celulas
de la cresta neural de las zonas trasplantadas
migraran y se diferenciaran en celulas carac-
terfsticas de su nueva local izaci6n
8.13. En un experimento realizado por Lance-Jones y Land-
messer (1980) 1 para investigar los factores que guian
los axones a sus destinos, tomaron embriones de polio
y les extirparon un trozo de la medula espinal corres-
pondiente a varios segmentos toracico lumbo-sacros,
cuyas neuronas motoras inervaban dos musculos dis-
tintos. Seguidamente, implantaron en los embriones
de nuevo el trozo de medula, pero en posicion inver-
tida, de modo que los segmentos que antes ocupaban
una posicion mas caudal pasaron a ocupar la posicion
mas rostral, y viceversa (vease Figura 8.5). Estos in-
vestigadores observaron que los axones de las neuro-
nas motoras se dirigieron a sus musculos de destino
original, es decir, que inervaron los mismos musculos
que hubieran inervado de no realizarse la inversion
en el implante. Los resultados de este experimento:
o A) apoyan la hip6tesis de la quimioafinidad
o B) apoyan la capacidad directriz de la matriz ex-
tracelular para conducir 105 axones a su destino
DC) contradicen la acci6n atribuida alas sustancias
neurotr6picas
o 0) son irrelevantes porque asf no se puede inves-
tigar c6mo se dirigen 105 axones a su destino
I Lance-Jones, C. y Landmesser, L. (1980): Motor neuron projection patterns
in chick hindlimb following partial reversals of the spinal cord. /. Physio/. 302:
581-602.
 B j l trozo extra de muslo fue inervado por los axones mo-
~ ~T6
~~
C-
=:J
~ C-
~ C-
f ..
~ T7
~ ~-
Figura 8.5
A. Localizacon de 105 segmentos invertidos en la medula espinal.
B. Localizacion de 105 segmentos despues de implantarlos en po-
sicion invertida. C. La linea discontrnua muestra la seccion reali-
zada para extirpar 105 segmentos medulares. T: Toracico; LS: lum-
bosacro. (Adaptada de Lance-jones, C. y Landmesser, L. 1980:
Motor neuron projection patterns in chick hindlimb following
tial reversals of the spinal cord.}. Physiol. 302: 581-602)
8.14. iCual de los siguientes factores aporta una ruta me-
canica que dirige los axones a su destino?:
D A) 105 senderos que proporciona la matriz extra-
celular
D B) la glia radial
D C) las sustancias neurotr6ficas
D 0) las moleculas de adhesi6n celular
8.15. En un experimento, Whitelaw y Hollyday (1983)2 to-
maron embriones de polio, en un estado de desarrollo
previo al crecimiento de los axones de las motoneu-
ronas de la medula espinal, y les implantaron tejido
que originaba un trozo extra de muslo a continuacion
del tejido embrionario que origina en condiciones
normales esta parte de la extremidad (el muslo). Este
implante serial de tejido embrionario extra dio lugar,
como se esperaba, al desarrollo de un trozo extra de
muslo que ocupaba ellugar que, en condiciones nor-
males hubiera ocupado la pata. Observaron que este
2 Whitelaw, V. y Hollyday, M. (1983): Position-dependent
of the chick hindlimb following serial and parallel duplications of limb segments.
/. Neurosci. 3: 1216-1225.
tores que, en condiciones normales, hubieran iner-
vado la pata. Los resultados de este experimento:
D A) apoyan la hip6tesis de la quimioafinidad
D B) apoyan la capacidad directriz de la matriz ex-
LS3 tracelular para conducir 105axones a su destino
LS2
DC) apoyan la acci6n directriz de las sustancias
neurotr6picas
LSl D 0) apoyan la teoria preformacionista
8.16. Entre los siguientes factores implicados en el desa-
LS4 rrollo del SN iCual es efectivo para promover la su-
pervivencia neuronal?:
D A) las moleculas de adhesi6n celular
D B) las moleculas de la matriz extracelular
DC) las neurotrofinas
D 0) las netrinas
8.17. La investigacion de los factores que se enumeran a
continuacion ha contribuido a comprender los fe-
nomenos de muerte y supervivencia neuronal que
acontecen durante el desarrollo del SN iCual de
ellos condujo al descubrimiento del Factor de Cre-
cimiento Nervioso?:
D A) la busqueda de las sustancias aportadas por 105
axones aferentes
par-
D B) la comprobaci6n de que existe apoptosis
DC) el descubrimiento del efecto epigenetico de las
hormonas gonadales
D 0) la comprobaci6n del efecto de 105tamafios de
las dianas (0 blancos) de 105axones eferentes
8.18. Durante el desarrollo del SN, la muerte neuronal es
un proceso:
D A) excepcional que 5610 se produce en caso de
lesiones
D B) independiente del establecimiento de conexio-
nes sinapticas
D C) normal que ocurre al final del periodo prenatal
yen epoca postnatal
D 0) potenciado por diferentes sustancias neurotr6-
ficas como el factor de crecimiento nervioso
8.19. En relacion con el proceso de sinaptogenesis sa be-
mos que:
D A) determina en gran medida la supervivencia de
las neuronas
D B) durante el desarrollo embrionario hay una 50-
breproducci6n de sinapsis
D C) se realiza en dos fases y es en la 2a donde se
motor innervation
elimina un importante numero de las sinapsis
creadas previamente

8.20. De los facto res epigeneticos que se enumeran a con-
tinuacion, icual se ha demostrado en diferentes es-
pecies que interviene en la diferenciacion sexual
morfologica de estructuras del SN que forman parte
de los circuitos neurales que controlan las conductas
reproductoras?:
D A) la experiencia sensorial temprana
D B) la desnutrici6n
DC) la presencia 0 ausencia de determinadas hor-
monas gonadales durante periodos criticos del
desarrollo perinatal
D 0) 105 tres anteriores
8.21. Los experimentos que Hubel y Wiesel iniciaron en
la decada de 1960 demostraron que:
D A) la sinaptogenesis esta predeterminada geneti-
camente
D B) la sinaptogenesis no depende de la experien-
cia sensorial temprana
D C) la sinaptogenesis provocada por la experiencia
sensorial temprana determina la formaci6n de
columnas monoculares en la corteza visual
D 0) la influencia de la experiencia sensorial sobre
la sinaptogenesis es independiente del periodo
en el que se produzca
8.22. Se sabe que los lactantes con una catarata no tratada
en un ojo nunca recuperan la vision normal de ese
ojo despues de eliminada la catarata. Hechos como
este confirman:
D A) la existencia de periodos criticos en el desarro-
llo del SN
D B) la hip6tesis de la quimioafinidad
D C) que la sinaptogenesis siempre se produce en
el periodo postnatal
D 0) que el desarrollo del SN finaliza en la etapa
prenatal
8.23. Cuando decimos que la mielina aporta cierta rigidez
a los circuitos neurales, estamos afirmando que:
D A) no contribuye a la capacidad funcional del SN
D B) favorece la formaci6n de contactos sinapticos
nuevos
D C) impide que 105 axones se ramifiquen y formen
nuevos contactos
D 0) impide la coactivaci6n sinaptica
 Filogenia del
Sistema Nervioso

9.1. En relaci6n con el proceso de encefalizaci6n sa be- DC) la imposibilidad de sus neuronas de producir
mos que: impulsos nerviosos
o 0) la inexistencia de mielina recubriendo sus axones
o A) 5610 se produce en 105vertebrados
o B) ocurre en la mayorfa de 105grupos animales 9.6. Una de las Iimitaciones principales de los distintos
DC) se inicia ya en porfferos como las esponjas diseiios de sistema nervioso de los invertebrados es
o 0) no lIeva parejo un mayor control de la infor- que carecen de:
maci6n
o A) neuronas multipolares
9.2. Desde un punto de vista filogenetico iCual de las si- o B) una polaridad clara en 105contactos sinapticos
guientes organizaciones del tejido nervioso serfa DC) agrupaciones neuronales especializadas en el
mas antigua?: procesamiento de senales
o 0) axones cubiertos de vainas de mielina que per-
o A) el tubo neural mitan transmitir el impulso nervioso rapida-
o B) la red nerviosa difusa mente a grandes distancias
o C) la bacteriana
o 0) el sistema ganglionar 9.7. Una de las regiones del encefalo que mas desarrollo
ha experimentado en los mamfferos es:
9.3. En relaci6n con la organizaci6n del SN a 10 largo de
la filogenia iCual de las siguientes caracterfsticas o A) el talamo
NO es una propiedad de la red nerviosa difusa?: o B) la corteza cerebral
DC) el hipotalamo
o A) existe polaridad en la transmisi6n nerviosa o 0) el bulbo raqufdeo
o B) las prolongaciones de las neuronas no se pue-
den diferenciar en dendritas y axones 9.8. Desde una perspectiva comparada puede decirse
DC) esta compuesta por celulas bipolares y multi- que las dos estructuras del SNC que mas variabilidad
polares presentan entre los vertebrados son:
o 0) las neuronas estan muy pr6ximas a 1056rganos
efectores o A) la medula espinal y el hipotalamo
o B) el mesencefalo y el hipotalamo
DC) la amfgdala y el encefalo posterior
o 0) 105 hemisferios cerebrales y el cerebelo
o A) celulas especializadas que recubren sus axo-
nes con una vaina de mielina 9.9. En comparaci6n con el resto de mamfferos, los hu-
o B) exclusivamente SN periferico manos presentamos un mayor desarrollo de:
DC) medula espinal
o 0) un SN que se organiza en masas neuronales o A) las areas corticales de asociaci6n
compactas denominadas ganglios o B) la corteza visual
o C) la corteza auditiva
9.5. Un factor que dificulta que los invertebrados puedan o 0) todas las anteriores son correctas
seguir desarrollando el tamaiio de su sistema ner-
vioso es: 9.10. Si una especie tiene un cociente de encefalizaci6n
igual a 1, significa que el tamaiio de su encefalo:
o A) la naturaleza ganglionar de su sistema nervioso
o B) que carecen de sistema nervioso central
 D B) esta por debajo del que cabrfa esperar de
acuerdo con su peso corporal
DC) esta por encima del que cabrfa esperar de
acuerdo con su peso corporal
D 0) depende de variables distintas al peso corporal

9.11. iCual de los siguientes cocientes de encefalizacion

pone de manifiesto que el tamano del encefalo de
una especie es menor del que cabria esperar de
acuerdo con su peso corporal?:

DA) 2
DB) 0,8
DC) 1
Do) 1,5

9.12. Suponga que los datos que aparecen en la Tabla 9.1

se han obtenido en una investigacion en la que se
pretende conocer la relacion entre el tipo de alimen-
tacion y el desarrollo del encefalo de las casi mil es-
pecies de murcielagos que habitan en las selvas tro-
picales iQue se podria concluir a partir de ellos? :
D A) las especies insectfvoras tienen el mayor co-
ciente de encefalizaci6n
D B) las especies frugfvoras, carnfvoras y hemat6fa-
gas tienen el mismo cociente de encefalizaci6n
DC) las especies carnfvoras tienen el menor co-
ciente de encefalizaci6n
D 0) las especies frugfvoras tienen el mayor co-
ciente de encefalizaci6n
TABLA 9.1
Figura 9.1
D B) 1 pez, 2 ave, 3 primate frugfvoro, 4 primate fo-
Ifvoro
D C) 1 ave, 2 roedor, 3 primate frugfvoro, 4 primate
folivoro
D 0) 1 roedor, 2 ave, 3 mamffero frugfvoro, 4 pri-
mate folfvoro
9.14. En la Figura 9.2 se representan los esquemas de los
encefalos de una carpa (1), una salamandra (2), un
caiman (3) y una paloma (4). Teniendo en -cuenta la
relacion existente entre el tamano relativo de cad a
una de las partes del encefalo y la importancia rela-
tiva de la funcion controlada por ella iEn que animal
la funcion visual tendra menos importancia?:

Especies de D A) en la carpa
PESO PESO
murcielagos
agrupadas segun
OBSERVADO ESPERADO D B) en la salamandra
su tipo de
DEL ENCEFALO DEL ENCEFALO D C) en el caiman
(g) (g)
alimentaci6n D 0) en la paloma

Frugivoros 0,31
I 0,29 9.15. En la Tabla 9.2 se indican los pesos encefalicos ob-
servados y los esperados de acuerdo con su peso
Insectivoros
J 0,28
:u $
r 0,34

1,70
Carnivoros
r 1,50

Hemat6fagos 0,95 0,93 PESO OBSERVADO PESO ESPERADO

DEL ENcEFALO (g) DEL ENcEFALO (g)
:::

9.13. En la Figura 9.1 se presentan los encefalos de cuatro

especies de vertebrados. Teniendo en cuenta el desa-
r 63
J
70

rrollo de las distintas divisiones del encefalo y que 2 54 45

los habitos alimenticios han contribuido a aumentar
el tamano y la complejidad del mismo, diria que los
distintos encefalos corresponden a:
 FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIDSO •

Figura 9.2

corporal, de cuatro especies de monos que viven en feros. La linea corresponde a la recta de regresion
la selva amazonica iCual de las siguientes opciones en la que se situan los pesos esperados de los ence-
recoge la secuencia de especies correctamente or- falos de acuerdo con su peso corporal iCual de las
denada de menor a mayor cociente de encefaliza- siguientes opciones recogeria la secuencia de espe-
cion?: cies correctamente ordenada de menor a mayor co-
ciente de encefalizacion?:
o A) 1,2,3 Y4
DB) 1,3,4y2 o A) rata, ardilla, perro, cerdo y cachalote
DC) 3,1,2 Y4 o B) erizo, rata, mono Rhesus, perro y cachalote
o D)4, 1,3 Y 2 DC) murcielago, rata, erizo, hipop6tamo y chim-
pance
9.16. En la Figura 9.31 se representa el peso corporal o D) cerdo, elefante africano, gato, chimpance, del-
frente al encefalico de distintas especies de mami- fin oscuro

chimpance

mono rhesus
/•
/
/Qato.
ardilla •

100

peso corporal (Kg)

Figura 9.3
1 Van Dongen, P. A. M. (1998): Brain size in vertebrates. En: R. Nieuwen-
huys, H. J. T., Donkelaar y C. Nicholson (editores). The central nervous system
in vertebrates. Springer-Verlag, Berlfn, 2099-2134.
 § .. ~. t
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-OJ
...
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Q. •••
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... •
• •-e: •••• : •
A·.)
•

Figura 9.5

9.17. En la Figura 9.5 se representa el peso corporal frente o B) la alimentaci6n a base de insectos es la que
al encefalico de distintas especies de murcielagos. menos masa encefalica parece requerir
Los slmbolos de la figura representan los distintos ti- DC) la alimentaci6n a base de fruta parece requerir
pos de dieta de las especies analizadas. A la vista de mayor masa encefalica
la grMica podemos afirmar que en general, para un o 0) 10 indicado en las tres opciones anteriores es
mismo peso corporal: correcto

o A) las especies que se alimentan de pescado tie- 9.18. En la Figura 9.6 se representa el peso medio espe-
nen mayores encefalos que las que se alimen- rado y observado de distintos 6rganos corporales en
tan de insectos cuatro especies distintas de primates. Sabiendo la

Figura 9.6
5000

4500

4000

§ 3500
0
c
<ll 3000
~
'0
a; 2500
-0 Est6mago
0
(J) e
2000 intestino
"'
a..

1500

1000

500
Rinones
~~on~s ~ Coraz6n
o·
Esperado I ~I
o_b_s_erv_a_d_o
__ E_spe_ra_d~oI ~I
o_bs_erv_a_d_o
__ I IObservado
Es_p_e_ra_d_o Esperado
l
 FllOGENIA DEl SISTEMA NERVIOSO .-

relacion entre el tamano del encefalo y otros orga- DC) la selecci6n natural ha ido moldeando el di-
nos corporales iCuiil seria la especie que tendria un seno basico del SN de 105 vertebrados incor-
cociente de encefalizacion mayor?: porando variaciones que reflejan las adapta-
ciones particulares de cada grupo animal
oA) 1 o 0) todas las opciones anteriores son correctas
DB) 2
DC) 3 9.22. Un factor importante relacionado con el desarrollo
00)4 del encefalo de los mamiferos es:

9.19. En la Figura 9.7 se representa en escala logaritmica el o A) el tipo de alimentaci6n

peso corporal frente al encefiilico de distintos tipos o B) la termorregulaci6n
de aves. Para un peso corporal en torno a 1 kg iCuiil DC) la interacci6n social
de estos grupos de aves presentaria un CE mayor?: o 0) todas las opciones anteriores son correctas

o A) 105 buhos 9.23. La neocorteza es la caracteristica diferencial del SN

o B) 105 papagayos de los mamiferos y al estudiar su filogenia se observa
o C) las zancudas que:
o 0) las aves de corral
o A) tiene una organizaci6n laminar de tres capas
9.20. Teniendo en cuenta la griifica de la Figura 9.7 en las especies filogeneticamente mas anti-
iComo ordenaria groso modo, de mayor a menor CE guas
a papagayos, aves de corral, buhos y zancudas?: o B) mantiene un tamano constante en las distintas
especies
o A) papagayos, aves de corral, buhos y zancudas o C) sus areas sensoriales no presentan variaciones
o B) zancudas, papagayos, aves de corral y buhos importantes de tamano entre las diferentes es-
DC) papagayos, buhos, zancudas y aves de corral pecies
o 0) buhos, papagayos, zancudas y aves de corral o 0) las areas de asociaci6n experimentan un gran
incremento de tamano en 105 primates
9.21. EI estudio comparado del SN de los vertebrados
pone de manifiesto que: 9.24. En 10 que respecta alas estrategias evolutivas, una
de las siguientes caracteristicas NO es propia de la
o A) a 10 largo de la filogenia se han mantenido mu- estrategia r:
chos circuitos y estructuras comunes que, pre-
sumiblemente, desempenan las mismas fun- o A) menor longevidad
ciones o B) desarrollo rapido
o B) 105 hemisferios cerebrales y el cerebelo han ex- DC) madurez sexual temprana
perimentado 105 mayores cambios a 10 largo o 0) pocos descendientes por episodio reproduc-
de la filogenia tivo

Figura 9.7

-//
20 11/
§ 10
.~ 5
/ .._~._-
:tii
Q;
I papagayos
(,) •
~ 2 aves de corral
o o
(/)
OJ aves de presa
0.
•
0.2
0.1
0.001 0.1 1
peso corporal (kg)
9.25. En funcion de los datos que conocemos iEn que pri- 9.27. iCucil de los siguientes factores se considera que
mates esperaria encontrar menor grado de desarro- ha ejercido mayor presion selectiva para configurar
llo cerebral?: el desarrollo del encefalo en nuestra linea evolu-
tiva?:
D A)en una especie frugfvora (que se alimenta de
fruta) D A) la bipedestacion
D B) en una especie que es consecuencia de la ac- D B) la construccion de herramientas
tuacion de la se/ecci6n k D C) la interaccion social
D C) en una especie poco longeva D 0) las tres anteriores han contribuido por igual
DO) en una especie con abundantes vfnculos so-
ciales 9.28. En relacion con el desarrollo filogenetico del ence-
falo humano iCucil de las siguientes afirmaciones es
9.26. AI comparar nuestro encefalo con el de los chim- correcta?:
pances se observa que estos:
D A) la monogamia parece haber favorecido el desa-
D A) carecen de cualquier tipo de asimetrfa cortical rrollo de nuestro cerebro
D B) tienen un area de Broca que desempena la D B) el encefalo humano actual es mayor que el de
misma funcion que en humanos nuestros congeneres de hace 30.000 anos
D C) tienen una region cortical que parece estar re- D C) una organizacion familiar extensa hubiese im-
lacionada con las vocalizaciones comunicati- pedido el desarrollo cerebral de nuestra espe-
vas cie
D 0) carecen del control neural y motor necesario D 0) la menor receptividad sexual de las mujeres fa-
para emitir vocalizaciones con significado vorecio el aumento de nuestro encefalo
 Bases de la
(omunicacion Neuronal

10.1. En la Figura 10.1 se representa el numero de iones

Na+ y K+que son trasladados a uno y otro lado de
la membrana neuronal por (as bombas electrogeni-
cas para la restauraci6n del potencial de reposo. Su-
ponga que cad a intervenci6n de una bomba de este
tipo implica el gasto de 1 molecula de AlP y que
hay un incremento de 54.000.000 de iones de Na+
en el interior y de 36.000.000 de iones K+en el ex-
terior. iCuantas moleculas de AlP se gastaran en
este caso para restaurar el potencial de reposo?:
o A) son 105 impulsos electricos que emplean las
neuronas para comunicarse unas con otras
DB) se producen por una inversion rapida de la
distribucion de cargas electricas que existfa
durante el potencial de reposo
o C) estan causados por la despolarizacion de la
membrana mas alia del umbral
o D) todas las opciones anteriores son ciertas

o A) Doscientas cuarenta mil

o B) Ciento ochenta mil
DC) Dieciseis millones o A) van disminuyendo en magnitud a medida que
o D) Dieciocho millones son conducidos por el axon
o B) se producen por una inversion rapida de la
distribucion de cargas electricas que existfa
durante el potencial de reposo
o C) estan causados por la hiperpolarizacion de la
EXTERIOR membrana mas alia del umbral
CELULAR o D) todas las opciones anteriares son ciertas

10.4. La inactivaci6n de los canales de Na+ en la zona

de la membrana por la que ha pasado un potencial
de acci6n (estado refractario) explica el hecho de
que:

o A) la bomba sodio-potasio deje de actuar tras el

potencial de accion
o B) el potencial de accion se propague en un solo
senti do, siempre hacia delante
o C) se produzca un periodo de despolarizacion
par la entrada de K+
o D) todas las opciones anteriores son ciertas

INTERIOR
CELULAR
o A) el impulso nervioso se propague en un solo
senti do
o B) el impulso nervioso no pierda intensidad a 10
largo de su recorrido por el axon
DC) 105 canales de K+se abran 1 milisegundo des-
pues de que 10 hayan hecho 105 de Na+
o D) no exista retardo en la transmision nerviosa
10.6. La velocidad de conducci6n del potencial de acci6n
es mayor:

o A) cuanto menor es el diametro del axon

o B) en axones mielinizados 105
o C) siempre en las dendritas que en el axon
o D) todas las opciones anteriores son ciertas
10.7. lCual de los siguientes acontecimientos ocurre en
la fase de repolarizaci6n de la membrana durante
el impulso nervioso?:

o A) entrada masiva de Na+ a favor de gradiente

o B) inicio de la apertura de canales de Na+
o C) salida de K+a favor de gradiente
o D) cierre de
10.8. Suponga que en la fase ascendente del potencial de
acci6n se determinan cuatro val ores sucesivos en el
tiempo del potencial de membrana y de magnitudes
-50 mY; -20 mY; -10 mV y +30 mY. EIvalor que con
mas seguridad abriria los canales de K+ seria el de:
OA)+30mV
DB) -50 mV
DC) -10 mV
o D) -20 Mv
10.9. lEn que lugar de una neurona del tipo de la que
aparece en la Figura 10.2, que esta en estado de re-
poso, aplicaria simultaneamente tres estimulos que
105
105 canales de K+
produzcan cambios en el potencial de membrana
de +8 mY, +12mV y -5 mV si quiere asegurarse de
que NO desencadenen un potencial de acci6n?:
o A) 105 dos primeros en la posicion senalada con
el numero 3 y el tercero en la posicion 1 0 2
o B) todos en la posicion 4
o C) todos en la proximidad de la posicion 3
o D) 105 dos primeros en la posicion 1 02 Y el ter-
cero en la posicion 3
10.10. En la Figura 10.3 (A Y B) los numeros situados en el
eje de ordenadas indican los registros de los poten-
ciales de membrana de dos axones diferentes
cuando se aplica en zonas sucesivas de la membrana

(1)
-70 mV

CDJL
-70 mV ---- h u - h UO. h u u - - h h h - u - u - - u u - - - h h h h __ u o
-70 mV

®
-70 mV
®
-70 mV __ uuh __ hh
~
- hhhh_ huuh.uuuuuh_hu_h_

8)
-70 mV

®
-70 mV® hhu_nh_. nnnn·_h_u n_h
~ hhh __ h __ .h_hh_h_
-70 mV

®
-70 mV
(V hunnnn

I I I I I
unu

I I I I I I I I I I I I
nu uh_hh_hhnn_
L -

I
hnnu

I I I
-70 mV

(i)
-70 mV
I I

o 5 10 15 20 10 15 20 25
Tiempo de demora (en msg) Tiempo de demora (en msg)
------- Umbral de excitaci6n ------- Umbral de excitaci6n

neuronal un estimulo. Indique a que tipo de axon
corresponden los diferentes registros:
D A) 1 Y 3 de A y B en axones tanto amielfnicos
como mielfnicos
D B) 2 Y 4 de B en axones amielfnicos
DC) 3 Y 4 de B tanto en axones amielfnicos como
mielfnicos
D 0) 1, 2 Y 3 de A y B en los axones amielfnicos
10.11. Algunos organismos han desarrollado, como meca-
nismo de defensa 0 para capturar presas, toxinas
que afectan especificamente a los canales ionicos.
Asi, la a-toxina del escorpion Leirus quinquestriatus
hace mas lenta la inactivacion de los canales de Na+
dependientes de voltaje. iQue consecuencia ten-
dra?:
D A) no se producira el potencial de acci6n
D B) se prolongara mucho la duraci6n del periodo
refractario absol uto
D C) se prolongara durante mucho tiempo [a fase
ascendente del potencial de acci6n
D 0) se producira una hiperpolarizaci6n
10.12. Se ha descubierto que la ataxia episodica, enferme-
dad que da lugar a movimientos musculares involun-
tarios, se debe a una mutacion en uno de los genes
que codifican los canales de potasio (K+)dependien-
tes de voltaje. Como consecuencia de esta mutacion
se produce una disminucion de la corriente de K+ha-
cia el exterior celular, 10 que afecta fundamental-
mente a:
D A) la fase de despolarizaci6n 0 ascendente
potencial de acci6n
D B) la fase de repolarizaci6n 0 fase descendente
del potencial de acci6n
Uniones
hendidas
BASES DE LA CDMUNICACldN NEURONAL ~
DC) al funcionamiento de la bomba de sodio-po-
tasio
D 0) la acci6n de los neurotransmisores
10.13. Algunos organismos han desarrollado, como me-
canismos de defensa 0 para capturar presas, toxi-
nas que afectan especificamente a los canales io-
nicos. Asi, la tetradotoxina, una neurotoxina halla-
da en algunos peces, ranas tropicales y salaman-
dras provoca una obstruccion de los canales de
Na+ dependientes de voltaje. iQUe consecuencia
tendra?:
D A) no se producira el potencial de acci6n
D B) se prolongara mucho la duraci6n del periodo
refractario absoluto
DC) se prolongara durante mucho tiempo la fase
ascendente del potencial de acci6n
D 0) se producira una hiperpolarizaci6n
10.14. Si comparamos los tipos de sinapsis que aparecen
en la Figura 10.4 (A Y B) que difieren tanto en su
funcionamiento como en su morfologia, podemos
decir que:
D A)las de la parte A no son modificables por los
estfmulos que reciben
D B) las de la parte B son mas rapidas
DC) las de la parte A tienen una hendidura sinap-
tica de mayor tamano que las de B
D 0) las de la parte A son las mas abundantes en
nuestra especie
10.15. Sustancias como las anfetaminas (Ia metanfetamina
del -«speed»- es una de las drogas de sintesis mas con-
sumida) exacerban la liberacion de neurotransmi-
sores como la dopamina, noradrenalina y seroto-
nina desde el terminal presinaptico. Si nos fijamos
 en la Figura 10.5, ique tipo de mecanismos inter-
vienen para que se produzca este aumento de la li-
beraci6n tras su consumo?:
10.17. La despolarizaci6n de la membrana del terminal
presinaptico de una sinapsis quimica desencadena:
o A) el cierre de canales presinapticos de K+
105

o A) 6 Y7 o B) la apertura de canales presinapticos de

105
DB) 4 y 7 Ca2+ dependientes de voltaje y la liberaci6n
DC) 1,2 Y 3 del neurotransmisor
DO) 2, 3 Y 4 DC) siempre la despolarizaci6n inmediata de la
membrana postsinaptica
10.16. Las preparaciones de laboratorio con el nervio 6p- o 0) 105 tres efectos expuestos en A, B Y C son ver-
tico de la salamandra (Necturus) han contribuido daderos
grandemente al avance en el conocimiento de las
propiedades de las celulas gliales. Este tipo de ce-
lulas tambien se despolariza ante la lIegada de cier-
tos estimulos visuales. Suponga que la respuesta de o A) en la que se generan potenciales de acci6n
105
estas celulas es similar a la de la neurona y que o B) que tiene la mayor concentraci6n de canales
cuando estan en potencial de reposo su valor es de de Na+ dependientes de voltaje
-85 mY. En estas condiciones, si les lIegan varios im- o C) en la que se produce la integraci6n de 105 po-
pulsos postsinapticos como los descritos en las op- tenciales sinapticos
ciones siguientes, icual de ellos la despolarizara?: o 0) las tres opciones anteriores son correctas

o A) -20 mY; + 5 mY; +15 mV

DB) +5 mY; -10 mY; + 20 mV
DC) +20 mY; -5 mY; + 20 mV o A) pierden intensidad a 10 largo del tiempo y el
DO) -10 mY; +5 mY; -5 mV espacio

o B) se regeneran a traves de las bombas ionicas
DC) tienen una intensidad constante a 10 largo de
su recorrido
o 0) se transmiten de nodulo de Ranvier en nodulo
de Ranvier
o A) Ileva par sf solo a que se desencadene siem-
pre un potencial de accion
o B) dificulta la generacion de un potencial de ac-
cion
DC) facilita la generacion de un potencial de ac-
cion
o 0) se mantiene constante hasta alcanzar el cono
axonico
BASES DE LA CDMUNICACION NEURONAL .-
10.21. iQue terminos completan la siguiente explicaci6n?:
Entre los primeros farmacos utilizados para tratar
la depresi6n se encuentran los antidepresivos trid-
dicos. Estos farmacos impiden la del neu-
rotransmisor por el terminal presinaptico, 10 que
potencia el efecto de las aminas, dado que estas
pueden activar durante mas tiempo. Los an-
tidepresivos triddicos afectan alas neuronas que
liberan , como la imipramina, y a las que li-
beran , como la fluoxetina (Prozac®):
o A) sfntesis, su liberacion, acetilcolina, naradre-
nalina
DB) liberacion, su recaptacion, glicina, serotonina
Dc) recaptacion, sus receptores, noradrenalina,
serotonina
o 0) recaptacion, su liberacion, CABA, acetilcolina
 Los Sistemas

11.1. La ley de las Ifneas marcadas esta relacionada con

la codificaci6n de:

o A) la amplitud del estfmulo

Estimulo J L
o B) la inhibicion lateral
DC) la modalidad sensorial
o D) la frecuencia y el umbral de disparo de las
neuronas sensoriales

11.2. A la luz de la Figura 11.1 donde se representan

(arriba) las respuestas fisiol6gicas que da una fibra
sensorial ante las estimulaciones que se muestran
en la parte inferior, podemos saber que se trata de
una fibra sensorial:

o A) de adaptacion rapida
o B) que responde con la misma frecuencia de res-
puestas a partir de la intensidad de estimula-
cion marcada con la letra D
o C) que no parece sufrir adaptacion
o D) que responde con un potencial de accion ante 11.3. Suponiendo que estamos aplicando el estfmulo que
la estimulacion de intensidad marcada con la se representa en la fila superior de la Figura 11.2
letra B sobre tres neuronas sensoriales donde cada raya

Potencial de Potencial
reposo generador

_A B -LJl__
 vertical representa un potencial de accion, pode- o A) la existencia de campos receptivos
mos asegurar que: DB) inhibicion lateral
o C) que los receptores sensariales no son total-
o A) la neurona A se adapta rapidamente mente fieles a la hora de informar sobre la in-
o B) la neuron a B es la que se adapta mas rapida- tensidad objetiva de la estimulaci6n
mente, mientras que la A no se adapta en ab- o 0) 10 dicho en A, B Y C es cierto
soluto
DC) la fibra C es la que sufre mayor adaptacion 11.7. En el proceso de transduccion sensorial, los poten-
o 0) es evidente que a medida que se reduce la in- ciales de receptor:
tensidad del estfmulo se reduce la tasa de res-
puesta medida par potenciales de accion o A) se dan en los axones de las neuronas senso-
riales
11.4. Una caracteristica de los receptores sensoriales fa- o B) son similares a los potenciales postsinapticos
sicos es que: o C) no son graduados
DO) se lIaman tambien impulsos nerviosos
o A) solo responden cuando cambia la intensidad
de la estimulacion
o B) mantienen su respuesta constante ante la pre-
sencia de un estfmulo o A) son celulas no nerviosas especializadas en la
o C) sufren un proceso de habituacion captacion de olores
DO) disminuyen lentamente su respuesta ante la o B) sus dendritas se encuentran en la mucosa 01-
presencia de un estfmulo fatoria
o C) en sus axones se producen los potenciales de
11.5. Uno de los mecanismos que utiliza el SNC para co- receptor
dificar la intensidad de los estimulos es el de: o 0) sus axones se proyectan directamente a la car-
teza olfatoria
o A) Ifneas marcadas
o B) codigo de frecuencias 11.9. En la Figura 11.4 se han representado las estructu-
o C) habituacion neuronal ras esenciales de las tres partes del oido ique nu-
o 0) adaptacion sensorial meros sefialan adecuadamente aquellas que se en-
cuentran en el oido interno?:
11.6. EI trazo gris de la Figura 11.3 parece mas 0 menos
oscuro en funcion de si se encuentra rodeado por DA) 6 Y9
un entorno blanco (mas oscuro) 0 negro (mas DB) 4 Y5
claro), 10 que es una prueba evidente de: DC) 3 Y8
DO) 2 Y4

/ Figura 11.3 /' : Figura 11.4

_1......- J~._'_

11.10. En el corte de la codea representado en la Figura
11.5 ique numeros indican de forma correcta los
componentes involucrados en el proceso de trans-
duccion auditiva?:
D A) 7: endolinfa (onda de presion sobre ella); 1:
membrana tectorial (defleccion); 5: mem-
brana celular (despolarizacion)
DB) 6: perilinfa (onda de presion sobre ella); 1:
membrana basilar (defleccion); 9: celulas ci-
liadas del ganglio espiral (recibe la informa-
cion auditiva)
Despolarizaci6n.
Mucha liberaci6n del
neurotransmisor
LOS SISTEMAS SENSORIALES .--
DC) 3: endolinfa (onda de presion sobre ella); 10:
membrana basilar (defleccion); 2: celulas ci-
Iiadas (despolarizacion)
DO) 7: perilinfa (onda de presion sobre ell a); 4:
membrana basilar (defleccion); 8: cambio del
potencial de membrana de las celulas ciliadas
11.11. Para que se produzcan los fenomenos que se des-
criben en la Figura 11.6, el estimulo adecuado en
los fotorreceptores sera:
DA) la luz
D B) la oscuridad
DC) el color
D 0) la entrada de iones Na+
11.12. Suponga que tras una aparatosa calda acabamos con
contusiones en las rodillas, cod os, tobillos y palmas
de las manos. Si nos fijamos en la Figura 11.7 (ver pa-
gina siguiente), la informacion somatosensorial de las
zonas de la piel afectadas entrara en la medula por:
D A) el segmento 52, en el caso de las rodillas
D B) el segmento C5 en el caso de los codos
DC) el segmento L5 en el caso de 105 tobillos
DO) los segmentos L3, T2, 51 Y C7-C8
11.13. EI conjunto de nudeos y vias nerviosas que consti-
tuyen el sistema que aparece en la Figura 11.8 (ver
pagina siguiente):
D A) no participa en el procesamiento del dolor en
ningun caso
D B) incluye nucleos importantes respecto ala transmi-
sian nociceptiva como el nucleo magno del rafe
DC) participa en la transmision de informacion 50-
matosensorial, pero no nociceptiva
DO) esta implicado en la localizacion de la infor-
macion dolorosa
11.14. Una lesion medular que seccionara la mitad dere-
cha de la medula espinal a nivel tonicico provocarla
entre otras cosas (siempre por debajo del nivel de
la lesion, se entiende):
D A)una perdida de toda la sensibilidad proce-
dente de ese lado del cuerpo
D B) una perdida de toda la sensibilidad proce-
dente del lado contrario del cuerpo
D C) una perdida de la sensibilidad tactil mas com-
pleja procedente del lado contrario y la perdida
de las sensaciones dolorosas y de temperatura
procedentes de ese lado del cuerpo
DO) una perdida de la sensibilidad tactil mas com-
pleja procedente de ese lado y la perdida de
las sensaciones dolorosas y de temperatura
procedentes del lado contrario
 Linea media 11.15. Muchas personas emplean el dedo pulgar para mar-
del neuroeje car los numeros en un teh~fono movil. Suponga que

Corteza [
S-I.A/ se generaliza su uso y esta forma de marcar en ninos
desde los cuatro anos de edad hasta la edad adulta.

fs1
cerebral
Capsula [ A la vista de la Figura 11.9 y teniendo presente sus
interna
conocimientos sobre el tema, se puede estimar que:
Complejo ventrobasal [
del talamo
o A) el dedo pulgar tendra una mayor representa-
cion cortical en 105 usuarios del telefono
movil que en 105 no usuarios
o B) no habra diferencias en la representacion cor-
tical entre usuarios y no usuarios
DC) el dedo pulgar en 105 usuarios se hara de ta-
mafio mas grande, pero no habra un incre-
Bulbo [ mento de su representacion cortical
raquideo
o 0) el tamafio del dedo pulgar sera mayor y el del
resto de 105 dedos menor progresivamente.

o A) no recibe informacion desde el talamo

Medula
o B) esta organizada en columnas
] espinal DC) se localiza en una posicion anterior ala cisura
central;

Dientes
Encias
D 0) contiene una representaci6n de las diferentes
partes del cuerpo directamente proporcional
al tamano de cada una de esas partes del
cuerpo
11.17. Observando la Figura 11.10 en la que se represen-
tan los campos receptivos de dos celulas bipolares
de la retina y sus diferentes respuestas a un estimulo
luminoso (representado por el color amarillo), po-
demos decir que:
D A) la o§lula B es de Centro On
D B) se produce una despolarizaci6n en la sena-
lada con la letra A
DC) la celula A es de Centro Off
DO) sus campos receptivos no est<ln organizados
de forma antag6nica.
Respuesta
alaluz
LOS SISTEMAS SENSORIALES .-
11.18. Cuando se registran las respuestas de celulas de la
estructura seiialada en la Figura 11.11 ante estimu-
los en movimiento, las respuestas que son mas sen-
sibles y menos duraderas son las de las capas:
D A) 3 Y4
DB) 5Y6
DC) 1 Y2
D 0) intermedias, de celulas coniocelulares
11.19. En la Figura 11.12 se representa un corte horizontal
del encefalo humano. Teniendo en cuenta las cone-
xiones entre la retina, los nucleos geniculados late-
rales y la corteza visual primaria icual de las si-
guientes opciones recoge los lugares donde lIegara
la informacion sobre una imagen situada en la parte
izquierda de los campos visuales de ambos ojos?:
 o A) en 1 y 2
o B) en 3 y 4
o C) en 1 y 4
DO) en 2 y 3
11.20. De la observacion de la Figura 11.13 en la que se
representan los campos receptivos de diversas neu-
ronas corticales y sus respuestas ante distintas
orientaciones de los estimulos, podemos deducir
que las celulas seiialadas en las posiciones:
o A) 1Y 3 son celulas complejas dado que respon-
den vigorosamente ante distintas posiciones
del estfmulo en su campo receptivo cuando
este presenta una orientacion determinada
DB) 2 Y 4 son celulas complejas dado que solo res-
ponden cuando 105 estfmulos estan en la zona
de centro On de su campo receptivo
DC) 1 Y 3 son celulas simples dado que responden
vigorosamente ante distintas orientaciones de
los estfmulos esten 0 no dentro de la zona de
centro On de su campo receptivo
o 0) 2 Y 4 carecen de zonas On y Off en su campo
receptivo
o A) los receptores para sustancias opiaceas no
estan localizados en el SN central
o B) existen circuitos medulares y vias procedentes
del encefalo que pueden inhibir la transmi-
sian de la informacion nociceptiva
o C) los receptores cerebrales para opiaceos no
estan implicados en la modulacion del dolor
o 0) no hay sustancias analgesicas endogenas en
el SN
1 )
2 D
11.24. EI hecho de que gasas impregnadas durante 8 horas
Evolutionary Perspective on Pregnancy Sickness and Meat Consumption. Current
Anthropology 43: 19-39; 48-61.
11.22. Tras una cena en la que se sirvieron ostras, un hom-
bre que las habfa ingerido empezo a sentirse mal,
experimentando nauseas y vomitos. Debido a elIo,
prometio no volver a comer ostras, pro mesa que
efectivamente cumplio. iQue tipo de fenomeno
cree que podrla explicar esta conducta?:
o A) un aprendizaje biologicamente preparado
o B) un aprendizaje condicionado
o C) una aversion gustativa
o 0) todas las opciones anteriores son ciertas
11.23. Es sabido que muchas mujeres sufren nauseas y vo-
mitos durante los tres primeros meses del emba-
razo, 10 que se conoce en ingles como «pregnancy
sickness» (malestar del embarazo), sobre todo ante
olores y sabores de determinadas comidas, especial-
mente la carne, las verduras, las especias, el alco-
hol, el cafe, etc., pero nunca ante el pan 0 los cere-
ales; si a esto Ie unimos que entre las mujeres que
sufren estos sfntomas el porcentaje de abortos es
mucho men or que el de las mujeres que no los su-
fren (un 3,8% frente a un 10,4%) Yque las mujeres
sufren durante el embarazo una fuerte inmunosu-
presion (descenso en la capacidad endogena de de-
fenderse de los agentes infecciosos (Fessler et al.
20021), inmunosupresi6n que tambien ocurre du-
rante la fase lutea (tras la ovulacion) del cicio mens-
trual (Fessler, 2001), ique hipotesis de las que se
ofrecen Ie parece mas verosfmil para explicar el ma-
lestar de la embarazada?:
o A) el feto requiere nutrientes espedficos y genera
en la madre un cierto tipo de hambre esped-
fica, 10 que se llama «antojos de la embara-
zada»
o B) las embarazadas sufren una especie de aver-
sion gustativa instintiva 0 un incremento de su
sensibi 1 idad a sabores/olores asociados a sus-
tancias nocivas, 10 que les IIeva a evitar ingerir
comidas que pueden afectar al desarrollo nor-
mal del feto
o C) la embarazada sufre tales cambios hormona-
les y psicologicos debido al embarazo que Ie
hacen modificar sus habitos alimenticios mas
alia de 10 razonable
Do) no se puede proponer ninguna hipotesis ba-
sada en la biologfa para explicar estos sfnto-
mas de la embarazada porque los habitos
alimenticios son culturales
en las axilas de mujeres en la fase preovulatoria (en-
1 Fessler, D. M. 1. (2002). Reproductive Immunosuppression and Diet: An
 LOS SISTEMAS SENSORlAlES .-

tre 2 Y 4 dfas antes de la ovulacion) haga que otras

mujeres estimuladas olfativamente con estas mis-
mas gasas cuyo olor ha sido enmascarado con alco-
hol acorten el cicio menstrual en 2 dfas, mientras
que estas mismas gasas, cuando han sido portadas
por mujeres durante la ovulacion, alarguen la du-
racion de ese mismo cicio en dfa y medio (Stern y
McClintock, 19982) puede proponerse como una
prueba de que:

o A) la comunicaci6n mediante feromonas tam-

bien se da en humanos
o B) al igual que ocurre con muchos ungulados, la
especie humana tiende a coordinar la fecha
de los nacimientos
o C) tambien los humanos poseen 6rgano vomero-
nasal
DO) el olfato humano estl tan desarrollado como
el de cualquier mamifero

2 Stern, K. y McClintock, MK (1998): Regulation of ovulation by human

pheromones. Nature, 392: 177-179.
 o Sistemas E

iQue terminos completan la siguiente explicaci6n?:

cuando usted va caminando y pisa un bache, su ro-
A) 105 bastones dilla se dobla un poco, estirando los musculos ex-
B) 105 musculos estriados tensores de esa pierna. Entonces, los nervios senso-
C) 105 nociceptores riales procedentes de establecen
0) 105 propioceptores sinapsis con de la medula espinal,
la cual envia potenciales de acci6n a ,
cuya contracci6n endereza la pierna para evitar
caerse:
A) 105 musculos estriados
B) las glandulas endocrinas A) las fibras extrafusales, la neurona sensorial, 105
C) /05 museu/os lisos musculos extenso res
0) 105 propioceptores B) 105 organos tendinosos de Colgi, la neurona
motora, 105 musculos flexores
C) 105 husos museu lares, la neurona motora, 105
musculos extensores
A) un icamente en las fibras de contraccion ra- 0) /05 organos tendinosos de Colgi, la neurona
pida sensorial, /05 musculos extenso res
B) cuando la motoneurona alfa provoca un po-
tencial de placa terminal en la fibra muscular iQue reflejo se esta produciendo en la situaci6n
C) unicamente en las fibras de contraccion lenta descrita en la pregunta anterior y cuyo circuito neu-
0) por la liberacion de serotonina sobre la placa ral esta representado en la Figura 12.1?:
terminal
A) reflejo de extension
Las personas tenemos porcentajes variables de los B) reflejo de flexion
diferentes tipos de fibras museu lares y podemos in- C) reflejo miotatico
crementar el numero de un tipo u otro dependiendo 0) las opciones A y C son correctas
de cuales usemos. iCual cree que es el tipo de fibra
muscular que mas aumentado se encuentra en los EI reflejo patelar es el que se produce cuando el
corredores de marat6n?: neur610go golpea con un martillo de goma justo de-
bajo de la rodilla a un paciente que se encuentra
A) las fibras de contraccion lenta sentado con las piernas cruzadas una encima de la
B) las fibras de contraccion rapida otra; es 10 que se conoce tambien como reflejo ro-
C) /as fibras intrafusales tuliano (patella es r6tula en latin). La respuesta que
0) las fibras Iisas consiste en un brusco movimiento de la pierna y del
pie hacia delante, es el resultado de:
Los husos museu lares son estructuras especializadas
que fundamental mente: A) un reflejo miotatico
B) un ref/ejo monosinaptico
A) aportan al SNC la informacion relativa al esti- C) un reflejo iniciado por la activacion de 105 re-
ramiento de 105 musculos ceptores de 105 husos museu lares
B) estan inervados por motoneuronas alfa 0) las tres opciones anteriores son ciertas
C) informan al SNC acerca de la tension muscular
0) estan formados por fibras de colageno y por Imaginese que va caminando por la arena de la
terminales sensoriales playa con los pies descalzos y que pisa un cristal
 » EXTENSION ,~ CONTRACCION

Fibra
t aferente I
1_ a

Musculo
extensor
(antagonista) -~

Extension pasiva

!
que estaba semienterrado. EIhecho de que al retirar C) el cerebelo
el pie no pierda el equilibrio y caiga al suelo se debe 0) los ganglios basales
a la activacion del reflejo:
La planificacion del movimiento se relaciona mas
A) de extension estrechamente con:
B) miotatico inverso
C) de extension cruzado A) la corteza motora secundaria (premotora y su-
0) miotatico plementaria)
B) la corteza motora primaria
En el nivel superior de la organizacion jerarquica C) el nucleo rojo
de los sistemas motores esta: 0) el talamo

A) la corteza de asociacion parietal posterior y En un experimento de estimulacion electrica cere-

prefrontal dorsolateral bral, tsobre que zona de la corteza actuarla para
B) las areas de Brodmann producir movimientos?:
C) el cortex prepiriforme
0) la cortez a de asociacion temporooccipital A) la corteza de asociacion parietal posterior
B) la corteza de asociacion prefrontal dorsolate-
tEn que zona cortical se produce la integracion de ral
la informacion sensorial con el estado del individuo C) la corteza motora primaria
para dirigir los movimientos a un objeto?: 0) la corteza prepiriforme

A) el cortex prepiriforme Una de las pruebas que han de superar periodica-

B) la corteza de asociacion parietal posterior
C) todas las areas de Brodmann
0) la corteza de asociacion temporooccipital
La toma de decision para iniciar los movimientos se
produce en:
A) la corteza de asociacion parietal posterior
. B) la corteza de asociacion prefrontal dorsolateral
mente los conductores para renovar su carne de
conducir exige que el sujeto accione, con las dos
manos al mismo tiempo, los dos mandos de un si-
mulador de conduccion. Cad a mando controla un
punto movil que se presenta, con una velocidad fija
y constante, desplazandose por una de las dos pistas
simuladas en la pantalla. Ambas pistas son asime-
tricas en su trazado y, a 10 largo de la prueba, el su-
jeto de be conducir correctamente los dos puntos
moviles controlando que ninguno de los dos se iA traves de que vfa descendente la corteza motora
salga de las pistas. iCual de los siguientes compo- controla el movimiento de las manos al escribir?:
nentes de los sistemas motores cree Yd. que es el
principal responsable del correcto desarrollo de A) el sistema lemniscal
esta prueba?: B) el haz anterolateral
C) el tracto corticoespinal lateral
A) la corteza motora primaria 0) el tracto corticobulbar
B) el area motora suplementaria
C) los ganglios basales
0) la sustancia negra
A) bloquean el movimiento voluntario
Las vias nerviosas que seiialan en la Figura 12.2 los B) modulan la ejecucion del movimiento
numeros 1 y 3 son: C) no participan en la ejecucion de los movi-
mientos voluntarios
A) vfas descendentes de modulacion sensorial 0) no intervienen en la regulacion del movi-
B) vfas motoras laterales que inervan los muscu- miento
los de las extremidades
C) vfas motoras mediales que inervan los muscu- A diferencia del Parkinson que tiene su origen en
los proximales de las extremidades, el cuello una reduccion de los niveles de dopamina liberados
y el tronco por la sustancia negra, la corea de Huntington se
0) 1: las fibras corticorreticulares; 3: el tracto cor- explica por:
ticoespinal lateral
A) un aumento en los niveles de opiaceos
B) una disminucion en la actividad del nucleo
subtalamico
C) un aumento en los niveles de dopamina
0) una lesion qufmica del cerebelo

Tras padecer un accidente cerebrovascular, una per-

sona comienza a perder precision y suavidad en los
movimientos de las manos, de modo que los movi-
mientos de sus dedos se descoordinan hasta el punto
de hacer que su habitual escritura redondeada se
Ilene de trazos picudos e inconexos 0 que el temblor
de sus dedos impida que pueda abrocharse los boto-
nes. En ausencia de otros slntomas y con su conoci-
miento de los sistemas motores, usted dirfa que pro-
bablemente este paciente ha sufrido una lesion en:

A) la sustancia negra
B) el tracto corticoespinal medial
C) el tracto rubroespinal
0) el cerebrocerebelo

Nucleo reticular En el esquema de las vIas motoras del cerebelo, que

gigantocelular aparecen representadas en la Figura 12.3, los nu-
meros corresponden a:

A) 1: cerebrocerebelo; 5: nucleos interpuestos;

7: areas premotoras; 9: nucleo rojo
B) 3: espinocerebelo; 6: nucleo dentado; 7: area
motora primaria; 10: sustancia negra
C) 2: vermis; 9: nucleos vestibulares; 8: corteza
premotora; 4: nucleo rojo
0) 1: vestibulocerebelo; 5: nucleo fastigio; 3:
area motora suplementaria; 11: nucleos vesti-
bulares
iA que sistema hace referencia la siguiente explica- rentes glandulas. Incluso se proyectan hasta los
cion?: las proyecciones que se originan en el ence- montones de diminutos musculos que se hallan uni-
falo salen por la columna vertebral y se ramifican dos a los pelos del cuerpo. Si algo nos horroriza y
por casi todos los organos, vasos sanguineos y dife- activamos dichas proyecciones, el vello se nos pone
de punta y en las zonas en las que se hallan estos
musculos pero no hay pelo, se nos pone la carne de
gallina, tam bien empezamos a sudar y nuestro co-
razon late mas deprisa. Se trata del sistema:
A) nervioso somatico
B) parasimpatico
C) simpatico
0) inmune
iQue terminos sustituyen a los numeros dell al 5
en la Figura 12.4?:
A) 1: sistema nervioso parasimpatico; 2: sistema
neNioso aut6nomo; 3: neNios craneales; 4: neu-
rona preganglionar; 5: neurona postganglionar
B) 1: sistema nervioso simpatico; 2: sistema ner-
vioso parasimpatico; 3: nervios craneales; 4:
neurona preganglionar; 5: neurona postgan-
glionar
C) 1: sistema nervioso simpatico; 2: sistema ner-
vioso vegetativo; 3: nervios motores somati-
cos; 4: neurona visceral; 5: neurona pregan-
glionar
0) 1: sistema nervioso periferico; 2: sistema ner-
vioso central; 3: nervios craneales; 4: neurona
preganglionar; 5: neurona postganglionar
iQue neurotransmisor se libera principalmente en
las sinapsis seiialadas con los numeros del 6 al 9 en
la Figura 12.3?:
A) 6: noradrenalina, 7, 8 Y 9: acetilcolina
__B) 6 Y 7: noradrenalina, 8 y 9: acetilcolina
C) 6 Y 7: acetilcolina, 8 y 9: noradrenalina
0) 6 Y 9: adrenalina, 7 y 8: acetilcolina
La Neuroendocrinologia tiene como principal ob- C) la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
jetivo comprender: 0) la hormona estimulante del tiroides 0 tirotro-
pina
A) las interacciones entre las hormonas y la con-
ducta Observando el esquema de la Figura 13.1 en el que
B) la acci6n de las hormonas sobre sus 6rganos se representan las relaciones existentes entre algu-
diana nas de las hormonas del sistema neuroendocrino y
C) las interacciones entre el Sistema Nervioso y sus organos diana, ique numeros sustituyen a la
el Sistema Endocrino hormona liberadora de corticotropina (CRH), la
0) la acci6n de las hormonas secretadas por el hormona foliculoestimulante (FSH), la hormona
Sistema Nervioso adrenocorticotropica (ACTH) y la tiroxina?:

iCUii( de las siguientes hormonas no se sintetiza en A) 1,6,4,8

el hipotalamo?: B) 1, 3, 5, 8
C) 2,5,4,9
A) la vasopresina 0) 3,6,5,8
B) la oxitocina
En el esquema de la Figura 13.1 ique numeros se-
i'ialan hormonas tropicas?:

A) 4,5 Y 6
B) 1,2 Y 3
C) 1,5 Y 8
0) 7,8 Y 9

En el esquema de la Figura 13.2 en el que se c1asi-

fican las hormonas segun su estructura quimica, in-
dique los terminos que sustituyen respectivamente
a los numeros 1, 3, 5 Y 6:

A) andr6genos, catecolaminas, hormonas tr6pi-

cas, vasopresina
B) mineralocorticoides, glucocorticoides, gona-
dotropinas, prolactina
C) noradrenalina, cortisol, hormonas adenohipo-
fisarias, hormonas tr6picas
0) glucocorticoides, catecolaminas, hormonas li-
beradoras, hormonas tr6picas

En la Figura 13.3 se muestra el esquema de un me-

canismo de accion hormonal ique numero repre-
senta al segundo mensajero?:

A) 1
B) 2
 GONADAS
l
C)3
D) 4.
A) est<in formadas por cadenas de aminoacidos
B) se derivan del aminoacido tirosina
C) ejercen muchos de sus efectos uniendose a re-
ceptores especificos en el interior de sus ce-
lulas diana
D) actuan siempre activando segundos mensaje-
ros intracelulares.
A) se sintetiza en las neuronas magnocelulares
del hipotalamo y se libera en la adenohip6fi-
sis
B) interviene en la eyecci6n de leche en las ma-
dres en periodo de lactancia
C) disminuye la producci6n de orina, 0 10 que es
10 mismo, provoca un aumento de la reten-
ci6n de liquidos
D) se sintetiza y se libera en las neuronas de la
neurohip6fisis, en respuesta a senales envia-
das desde las neuronas magnocelulares del hi-
potalamo
En un estudio lIevado a cabo por M. Konner y C.
Worthman' con los bosquimanos del desierto del
Kalahari se observo que 105 hombres y mujeres bos-
quimanos tienen muchas relaciones sexuales y na-
die utiliza anticonceptivos. A pesar de ello, las mu-
jeres tienen un hijo cada cuatro alios aproximada-
mente. Esta es una sociedad cazadora-recolectora
donde las mad res, cuando dan a luz, comienzan a
dar de mamar al bebe cada cuarto de hora durante
uno 0 dos minutos, las veinticuatro horas de dla du-
rante tres alios. La madre lIeva a su hijo colgado a
la cadera con una banda de tela para poder ama-
mantarlo con frecuencia y facilidad. Cuando puede
andar, cada poco tiempo viene corriendo de jugar
para mamar un minuto. iQue hormona/s parece/n
ser en este caso responsable/s de la inhibicion del
cicio reproductor2?:
A) la prolactina
B) 105 estr6genos
C) la progesterona
D) la testosterona
Seguro que Yd. habra visto en alguna ocasion per-
sonas con una elevada estatura, manos y pies muy
grandes y desproporcionados respecto al resto del
cuerpo, con unos rasgos faciales caracterlsticos en-
tre los que sobresale una mandlbula desproporcio-
nada y un engrosamiento de los labios, la nariz y la
lengua. Este trastorno que en ocasiones se observa
en algunos jugadores de baloncesto, se denomina
acromegalia y se de be a la excesiva produccion de:
1 Konner M. y Worthman C. (1980): Nursing frequency, gonadal function,
and birth spacing among hunter-gatherers. Science, 207, 788-791.
2 E[ patr6n de [actancia en las sociedades occidenta[es (aproximadamente
6 veces a[ dla durante 30 minutos) no produce [os mismos cambios hormona[es
que se producen en [as mujeres bosquimanas y, par tanto, no se inhibe la ovu-
laci6n y no puede utilizarse como metodo anticonceptivo.
 TIROIDES 1 UTERO,
GLANDULAS
MAMARIAS
RINONES,
VAS OS
SANGuiNEOS

A) hormona del crecimiento caci6n basad a en los datos conocidos a traves de la

B) hormonas tiroideas investigaci6n puede dar un psieobi610go al menor
C) andr6genos desarrollo corporal?:
0) corticotropina (ACTH)
A) las madres prefieren a sus hijos mayores por-
En una acomodada familia inglesa de la epoca vie- que tienen mas probabilidad de aumentar la
toriana, uno de los hijos, de trece anos, el preferido aptitud inclusiva de sus padres
de la madre, se mata patinando. La madre, desespe- B) la figura paterna es fundamental para el cre-
rada y sin consuelo, se queda en la cama durante cimiento de un nino
anos, olvidandose por completo de su otro hijo de C) la privaci6n afectiva aumenta la imaginaci6n
seis anos. Se suceden escenas terribles. En una oca- 0) el estres intenso disminuye el nivel de hor-
si6n el nino entra en el oscuro dormitorio; la madre mona del crecimiento
en su delirio, cree por un momento que se trata del
hijo muerto: «David ieres tu? ies posible que seas Observando el esquema de la Figura 13.4 en el que
tu?», antes de darse cuenta de su error: «Ah, eres se representan las relaciones existentes entre algu-
tu». En las escasas ocasiones en que la madre se re- nas de (as hormonas del sistema neuroendocrino y
laciona con el hijo pequeno, no deja de expresar el sus 6rganos diana, icual de las siguientes series de
mismo pensamiento obsesivo: el unico consuelo que numeros representarfa adecuadamente alas hormo-
experimenta es que David muri6 cuando aun era nas prolactina, hormona liberadora de hormona de
perfecto, un nino que no se habfa echado a perder crecimiento, vasopresina y oxitocina?:
al crecer y al alejarse de su madre. EI nino mas pe-
queno, abandonado (parece que el padre, severo y A) 4,5,7,8
distante, no se relacionaba con ninguno de los hi- B) 4,2,8,7
jos), se aferra a esta idea: si siempre es un nino, si C) 1,2,8, 7
no crece, tendra al menos la oportunidad de agradar 0) 4, 2,7,8.
a su madre, de conseguir su amor. Aunque no hay
pruebas de existencia de enfermedades 0 de desnu-
triei6n en su opulenta familia, el nino deja de crecer.
Este desgraciado nino, J.M. Barrie, se convirti6 de A) se unen a receptores de la membrana celular
adulto (medfa apenas un metro y medio y su matri- y actuan a traves de segundos mensajeros
monio no se consum6) en el autor de un famoso cla- para inhibir la sfntesis de protefnas
sico de la literatura infantil: Peter Pan3.iQue expli- B) estimulan el metabolismo
C) carecen de control hipotalamico
0) se liberan desde la adenohip6fisis
3 Cita de R.M. Sapolsky: lPor que las cebras no tienen ulcera? Alianza Edi-
torial, Madrid, 2008.
EI aumento brusco de secrecion de hormona lutei-
nizante (LH) que se produce hacia la mitad del cicio
menstrual:
A) produce la ovulaci6n
B) dispara la secreci6n de estr6genos
C) provoca la implantaci6n del 6vulo en el en-
dometrio
0) produce la rotura del endometrio
La funcion de la hormona FSH durante el cicio
menstrual es:
A) reducir el estres premenstrual
B) promover el crecimiento del folfculo ovarico
C) preparar el endometrio para la implantaci6n
del6vulo
0) inducir la secreci6n de corticoides
iQue terminos completan la siguiente explicacion?:
los farmacos anticonceptivos orales contienen
......... y un progestageno. La accion combinada de
estos compuestos sobre el hipotalamo y sobre
......... produce una retroalimentacion negativa que
suprime las secreciones de y de En
ausencia del pico de gonadotropinas no se produce
desarrollo ovarico y los niveles endogenos de estro-
genos permanecen bajos:
A) un estr6geno, las g6nadas, FSH, TH
B) un estr6geno, la hip6fisis, FSH, LH
C) una catecolamina, la hip6fisis, CH, LH
0) gonadotropinas, la hip6fisis, testosterona, an-
dr6genos
Durante la aplicacion de las tecnicas de reproduc-
cion asistida se administra alas mujeres una serie
de farmacos que actuan sobre determinadas hor-
monas con el objetivo de inducir la ovulacion ique
hormonas cree Yd. que son?:
A) la CHRH y 105 estr6genos
B) la ACTH y la progesterona
C) la FSH y la LH
0) la CRH y el cortisol
A) que son segregadas por las celulas de Sertoli
de 105 testfculos
B) producen la diferenciaci6n y crecimiento de
105 tejidos que caracterizan al macho
C) cuya secreci6n esta controlada par la hor-
mona de crecimiento (CH) hipofisaria
0) que se sintetizan a partir del cortisol
A) estimula la sfntesis de testosterona en las ce-
lulas intersticiales de 105 testfculos
B) es estimulada par la inhibina
C) inhibe el desarrollo de 105 espermatozoides
0) las tres opciones anteriores son correctas
En relacion con el control neuroendocrino de la
conducta icual de las siguientes afirmaciones es co-
rrecta?:
A) la exposici6n prenatal a altos niveles de tes-
tosterona puede hacer que las mujeres mues-
tren conductas mas propias de 105 varones
B) la conducta parental parece depender entera-
mente de facto res hormonales
C) la agresividad humana no esta relacionada en
absoluto con 105 niveles de testosterona
0) 105 datos parecen indicar que el deficit de hor-
monas tiroideas no afecta al desarrollo del SN
. Cuando se inyecta testosterona alas ratas hembras
durante los dias previos al nacimiento 0 en los pri-
. meros dias despues de el, su conducta sexual se
masculiniza: monta a otras hembras y realiza mo-
vimientos copulatorios de empuje en vez de lordo-
sis (Ward y Ward, 1985). Este experimento pone de
manifiesto que:
A) las diferencias conductuales observadas entre
ambos sexos son siempre aprendidas
B) el comportamiento sexual esta causado exclu-
sivamente por el efecto que 105 esteroides se-
xuales ejercen en la etapa adulta
C) las hormonas organizan de forma diferente en
cada sexo las estructuras del SN implicadas
en la regulaci6n de la conducta sexual
0) hay escasa relaci6n entre el sistema endocrino
y la conducta
Cuando este Yd. realizando un examen es probable
que 10 experimente como una situacion de tension
y que se produzca un aumento de su tasa cardraca
y respiratoria, del nivel de glucosa en sangre y del
aporte de oxrgeno a los tejidos ique hormonas se-
rran las responsables de estos efectos?:
A) aldosterona
B) oxitocina
C) cortisol yadrenalina
0) todas las hormonas hipofisarias
Probablemente usted ha visto la pelfcula Slumdog
Millionaire (2008) en la que un joven logra en un
concurso televisivo responder correctamente a una
serie de preguntas 10 que Ie convierte en millonario.
Las respuestas no las conoce por su nivel de estu-
dios (el protagonista se crio en los su-burbios de
Bombay) sino por casualidad ya que se Ie pregunta
por datos que recuerda porque estan asociados a si-
tuaciones de su vida que para el fueron impactantes
emocionalmente (p.e;., la obtencion del autografo
8 PREMIOS
IMClamDG MEIOR PEl.CULA
OSCAR ~
MEJOR DIRECTOR .;.
de su Idolo). Sabemos que la memoria humana se-
lecciona 10 que va registrar y solo almacena 10 que
tiene un significado especial para nosotros. La res-
puesta de estres que acompana a una reaccion ·SLUM DOG
emocional facilita el recuerdo de situaciones impor-
tantes. iQue hormonas con receptores en el SNC
cree que estan principalmente implicadas en la for-
macion de memorias de este tipo de acontecimien-
:MlllloNAIRI
,. ,. / tQUI~NQUIERESER MIllONIRIOli

tos?:
., .•. " Unadesgarradora
""
hermosa tabula romanuca.
v emoclonanle.
A) hormonas tiroideas r
B) harmon as gonadales
C) glucocorticoides
0) mineralocorticoides
" -
,I ,
I~ •
r' ;

A) se sintetiza en la carteza suprarrenal

B) es liberado par la acci6n de hormonas tr6pi-
cas
C) aumenta el nivel de glucosa en la sangre
0) es la hormona que se libera fundamental-
mente para controlar la secreci6n de leche
,

.. I
..."Jtc:;o.~
 B) 1: anticuerpos
C) 5: linfocitos T
A) es el mantenimiento de la estabilidad del 0) 2: macrofago
medio interno del organismo a traves de me-
canismos coordinados a nivel neural por el hi- En la Figura anterior, identifique el numero que in-
pocampo dica adecuadamente el componente implicado en
B) es un proceso en el que participa el SN auto- la denominada respuesta inmune mediada por ce-
nomo, el sistema neuroendocrino y el sistema lulas:
inmune
C) no afecta a condiciones internas como las A) 8: macrofagos
concentraciones de iones en los fluidos cor- B) 6: sistema del complemento
porales 0 las respuestas digestivas, respirato- C) 3: linfocitos T
rias y cardiovasculares 0) 5: celula plasmatica
0) todas las afirmaciones anteriores son ciertas
Gracias al calendario de vacunacion infantil apli-
cado en nuestro Sistema Nacional de Salud, enfer-
medades como el sarampion, las paperas 0 la polio,
A) organo linfoide primario entre otras, estan casi erradicadas en nuestro pais.
B) constituyente del sistema linfatico Esto es debido a que las vacunas:
C) organo productor de anti cuerpos
0) organo linfoide secundario A) desencadenan una respuesta inmune inespe-
cifica
Respecto a la respuesta inmune espedfica, se sabe B) contienen pequenas dosis de los anticuerpos
que: que causan la enfermedad
C) potencian la creacion de antfgenos que lu-
A) se denomina tambien respuesta adaptativa chan contra los agentes extra nos nocivos
B) no desencadena la produccion de anticuerpos 0) inducen la formacion de las celulas de memo-
C) esta mediada unicamente por las celulas T ria responsables de la inmunidad a la enfer-
0) no presenta memoria inmunologica medad

EI sistema neuroendocrino puede afectar a la acti-

A) es un tipo de respuesta inmune especifica
B) esta mediada por los linfocitos T
C) da lugar a celulas de memoria
0) todas las opciones anteriores son ciertas
En la Figura 14.1 se han representado las diferentes
respuestas defensivas del sistema inmune ante los
agentes potencial mente nocivos para el organismo.
Identifique el numero que indica adecuadamente el
principal componente implicado en la respuesta in-
mune mediada por anti cuerpos:
vidad del sistema inmune mediante:
A) la liberacion de hormonas
B) la inervacion simpatica de 105 tejidos linfoides
C) la liberacion de neuropeptidos
0) todas las opciones anteriores son ciertas
Respecto alas interacciones entre el sistema in-
mune y el sistema neuroendocrino, se sabe que:
A) las citocinas liberadas par el sistema inmune
pueden producir cambios hormonales
B) no hay receptores de citocinas en el sistema
neuroendocrino
 Liberaci6n de
sustancias qufmicas
C) no existe inervacion simpatica en 105 tejidos
linfoides
0) las citocinas no producen alteraciones en los
sistemas de neurotransmisores
A) son sustancias liberadas por las celulas inmu-
nitarias
B) modulan la respuesta conductual ante la en-
fermedad
C) pueden afectar alas capacidades cognitivas
0) todo 10 anterior es cierto
A) se han nallado solo en el sistema inmune
B) se encuentran en el sistema nervioso y en el
endocrino
C) reconocen a hormonas, neurotransmisores y
neuromoduladores
0) facilitan la recaptacion de hormonas, neuro-
transmisores y neuromoduladores
Segun 10 que ha aprendido sobre las funciones del
sistema inmune, usted puede asegurar que:
A) es imprescindible tratar de reducir la fiebre
tan pronto como aparezca en cualquier enfer-
medad infecciosa
B) la fiebre es, en principio, una respuesta adaptativa
C) la fiebre no guarda ninguna relacion con la
actividad de las citocinas
0) no se puede asociar ningun cambio conduc-
tual con la actividad del sistema inmune
Un sujeto acude al medico quejandose de fiebre,
malestar general y falta de apetito y de que lIeva va-
rios dias sin salir de casa. Durante la exploraci6n y
mediante las preguntas que plantea al paciente, el
medico constata que, ademas, este presenta apatia,
disminuci6n del nivel de actividad, del deseo sexual
y de las actividades de aseo corporal. Una vez aca-
bad a la exploraci6n, el medico Ie diagnostica una
infecci6n virica, Ie recomienda reposo y Ie pres-
cribe diversos farmacos para paliar los sintomas.
iQue sustancias cree Yd. que serian las responsa-
bles directas de los sintomas, tanto fisiol6gicos
como conductuales, que presenta el paciente, se-
gun el punto de vista de la Psiconeuroinmunologia?:
A) 105 neurotransmisares
B) las citocinas
C) las hormonas sexuales
0) 105anti cuerpos
A) el sistema inmune no afecta a la conducta
B) las citocinas no tienen receptores en el SN
C) 105factores psicosociales pueden afectar a la
respuesta inmunitaria
0) 105linfocitos son celulas nerviosas, par 10que
es obvio que el sistema inmunitario y el SN
son interdependientes
Una persona conocida suya Ie informa de que a un
familiar de ella Ie han diagnosticado que tiene es-
c1erosis multiple. Usted Ie explica que es una enfer-
medad autoinmune debida a que:
A) esos pacientes tienen el sistema inmune acti-
vado
B) la respuesta inmune es inespecffica
C) su propio sistema inmune considera como an-
tfgenos moleculas propias
0) moleculas del propio organismo se convierten
en anticuerpos que atacan a 105 axones mie-
linizados
La enfermedad de Graves es considerada una enfer-
medad autoinmune causada por una activaci6n in-
adecuada del sistema inmune que ataca a la glandula
tiroides. EI ataque del sistema inmune produce una
hiperactividad de la glandula y la consiguiente so-
breproducci6n de las hormonas tiroideas tiroxina
(T4) y triyodotironina (13). Los sujetos afectados por
esta enfermedad presentan un amplio rango de sin-
tomas como ansiedad, inquietud, nerviosismo, fatiga,
irritabilidad, insomnio, aumento del apetito y per-
dida de peso. Tambien aparece aumento de la sud-
oraci6n, intolerancia al calor, debilidad muscular,
temblor, irregularidades menstruales en las mujeres
y ginecomastia en hombres (crecimiento de las ma-
mas). Ademas, los globos oculares pueden presentar
protrusi6n (exoftalmos), causando irritaci6n y lagri-
meo, apareciendo tambien visi6n doble. A la vista de
los sintomas de esta enfermedad puede decirse que:
A) las respuestas inadecuadas del sistema in-
mune 5610 alteran 105mecanismos de defensa
del organismo contra 105antfgenos
B) las hormonas participan exclusivamente en la
regulaci6n de las funciones fisiol6gicas del or-
ganismo
C) las respuestas del sistema inmune pueden al-
terar 105procesos implicados en la expresi6n
de diferentes aspectos de la conducta
0) las harmonas desempefian un papel poco re-
levante en la regulaci6n de la conducta
Suponiendo que para el tratamiento de la miastenia
gravis, que es una enfermedad autoinmune, pudie-
ran emplearse con eficacia probada metodos de
condicionamiento c1asico, el EI deberia ser:
A) una sustancia inmunosupresara
B) un antfgeno
C) una sustancia neutra
0) un anticuerpo
Si en un ensayo c1inico con pacientes que sufren es-
c1erosis multiple se pretendiera disminuir la res-
puesta inmune, podria probarse la eficacia de:
A) antidepresivos
B) prolactina
C) condicionamiento d~sico, asociando un estf-
mulo neutro a la administraci6n de un agente
inmunosupresar
0) todas ellas podrfan ser utiles pues han demos-
trado su eficacia en estudios preliminares
No quisieramos que Ie ocurriera a usted tras la fi-
nalizaci6n de su epoca de examenes pero, a veces,
despues de periodos estresantes se ha descrito que
hay una mayor susceptibilidad a ciertas enfermeda-
des. Entre los principales factores que pueden par-
ticipar en este hecho esta/n:
A) laACTH
B) 105glucocorticoides
C) la CRH
0) las tres opciones anteriores son ciertas
En la Figura 14.2. se han representado las diferentes
vias de comunicaci6n existentes entre el sistema
nervioso, el sistema endocrino y el sistema inmune.
Indique que numeros representarian correctamente
la via por la que la elevada secreci6n de glucocor-
ticoides producida en situaciones de est res severo
pod ria producir inmunosupresi6n:
 A) 7 Y 8 A) la administracian de corticoides
B) 2 Y 3 B) estres producido mediante privacian de sueiio
C) 1 Y 2 C) condicionamiento cIclsico
D) 3 Y 4 D) cualquiera de las tres estrategias enumeradas'

En la Figura anterior, que numero indicaria la via Suponga que conoce a una persona que padece de-
por la que la Iiberacion de catecolaminas desde la presion y que, entre otros sintomas, presenta tam-
medula adrenal podria producir cambios en la fun- bien continuas infecciones viricas y un aumento de
cion inmune: los niveles plasmaticos de cortisol. Segun 10 que Yd.
sabe sobre las relaciones entre el sistema inmune,
A) 2 el sistema nervioso y el sistema endocrino, Ie expli-
B) 5 caria que estas infecciones:
C) 6
D) 7 A) podrfan deberse al estado de inmunosupre-
sian que acompaiia a algunos estados depre-
Si usted quisiera potenciar la respuesta inmune sivos
frente a una infeccion determinada pod ria valerse B) podrfan estar causadas por la hipercortisole-
de: mia que presenta
 C) podrfan deberse a la activaci6n del eje hipo- comparadas con aquellas que solamente reciben el
tal am ico-h ipofi sari o-ad rena I tratamiento medico. Resultados como estos indican
D) todas las opciones anteriores son ciertas que:

Investigaciones realizadas por el psiquiatra David A) el estado emocional no afecta ala funci6n in-
Spiegel en la Universidad de Stanford en las dos ul- mune
timas decadas han mostrado que las mujeres con B) la respuesta del sistema inmune puede ser
cancer de mama metastasico que, ademas de su tra- modificada mediante tecnicas conductuales
tamiento medico convencional, reciben un gran C) la respuesta de estres carece de efecto inmu-
apoyo psicosocial y realizan ejercicios de relaja- nosupresor
cion, experimentan un aumento de los niveles de D) la inmunosupresi6n no afecta a la progresi6n
linfocitos y presentan el doble de supervivencia del cancer de mama
La Psicobiologfa es la disciplina que estudia: A) las
caracterfsticas anat6micas y fisiol6gicas de los seres
vivos; B) la evoluci6n de los seres vivos; C) la con-
ducta humana y sus bases biol6gicas; D) las leyes
biol6gicas que rigen la vida de los organismos.
La Psicobiologfa nace en la segunda mitad de si-
glo pasado can el fin de establecer un nuevo marco
de referencia, mas amplio y unificador, del estudio
del comportamiento humano, integrando 105 cono-
cimientos aportados par la tradicion biologica y psi-
cologica a este campo de estudio. Par tanto, la Psi-
cobiologfa surge como una nueva forma de entender
el objeto de estudio de la Psicologfa, esto es, una ma-
nera de entender el comportamiento humano.
Para la Psicobiologfa la conducta es un fenotipo,
es decir, el resultado de la interaccion del genotipo
can el ambiente, y, en consecuencia, 105 patrones con-
ductuales, como cualquier otra caracterfstica biolo-
gica, son resultado de la accion moldeadora de la se-
leccion natural. La conducta es reflejo de la evolucion
y forma, junto can el conjunto de elementos recogidos
en el paradigma estfmulo-organismo-respuesta (E-O-
R), 10 que se denomina un complejo adaptativo. EI
comportamiento humano es un elemento mas (aun-
que el mas importante para la Psicobiologfa) dentro
del continuo de las estrategias que 105 organismos han
desplegado a 10 largo de la filogenia para establecer
una interaccion activa y adaptativa can el media am-
biente. Este es el marco de referencia en el que la Psi-
cobiologfa aborda su objeto de estudio: la conducta
humana. De 10 explicado se colige que 10 indicado en
la opcion C es correcto.
Este enfoque del estudio del comportamiento
hace que la investigacion psicobiologica entre en te-
rrenos propios de la Anatomfa, la Fisiologfa a la Ge-
netica (por citar algunas de multiples areas de cono-
cimiento de las que la Psicobiologfa se nutre), no
para aportar nuevas datos al objeto de estudio de es-
tas disciplinas (a la postre tambien), sino para estu-
diar el suyo, el comportamiento humano, desde el
ambito de esas disciplinas. Por ella, no es cierto que
la Psicobiologfa estudie las caracterfsticas anatomi-
cas y fisiologicas de 105 seres vivos en general como
se indica en la ope ion A. Estudia aquellas caracterfs-
ticas anatomicas y fisiologicas que ayudan a explicar
el comportamiento humano, como es, par ejemplo,
el caso de la anatomfa y fisiologfa del sistema ner-
vioso (SN). Tampoco su objetivo como disciplina es
el estudio de la evolucion de 105 seres vivos, como
se indica en la opcion B, sino la evolucion del com-
portamiento con el fin de comprender mejor el com-
portamiento humano. Finalmente, las leyes biologi-
cas que rigen la vida de 105 organismos es un ambito
que compete a una disciplina que engloba a todas
las anteriores, la Biologfa, por 10 que tampoco la op-
cion Des valida para responder satisfactoriamente al
enunciado de la pregunta.
La Psicobiologfa considera que la conducta: A) es el
conjunto de acciones observables de un organismo;
B) es el conjunto de manifestaciones publicamente
observables, reguladas por el sistema neuroendo-
crino y que permiten al organismo relacionarse ac-
tiva y adaptativamente con el medio en el que se
desenvuelve; C) es cualquier respuesta a un estl-
mulo; D) es cualquier tipo de proceso observable en
los organismos dotados de sistema nervioso.
Si seguimos la historia del estudio del comporta-
miento comprobaremos que esta tambien ha sido la
historia de las multiples definiciones del mismo. Asf,
para 105 conductistas radicales el comportamiento era
cualquier respuesta que el sujeto daba ante un estf-
mula, siendo la conducta solo funcion del estfmulo.
Esta simplificacion, si bien pudo resultar operativa en
el principia de la Psicologfa cientffica, se desvelo ra-
pidamente inadecuada para explicar plenamente la
conducta, par ella, ya en 1917, el norteamericano
Robert Woodwordth propuso el nuevo paradigma E-
O-R (que es el que adopta la Psicobiologfa) como
nuevo marco de referencia en el que encuadrar todo
estudio del comportamiento, considerando a este una
funcion no solo del estfmulo sino tambien del orga-
nismo. Sin embargo, las respuestas que puede dar un
organismo ante un estfmulo son muy variadas y para
la Psicobiologfa no vale cualquiera sino solo aquellas
publicamente observables, reguladas par el sistema
neuroendocrino y que permiten al organismo relacio-
narse activa y adaptativamente can el media en el
que se desenvuelve. Esto es 10 que se indica en la op-
cion B, 10 cual la hace correcta. La Psicobiologfa con-
sidera la conducta como una caracterfstica mas del
organismo, como 10 pueden ser el numero de sus ex-
tremidades 0 105 procesos fisiologicos que regulan la
temperatura corporal. Esfruto de la seleccion natural
y, por tanto, influye en el exito reproductivo de 105
organismos. De esta forma, ni 10 afirmado en C ni en
D es cierto, ya que, por ejemplo, la respuesta dada a
un estfmulo luminoso por un fotorreceptor, que con-
siste en la activacion de una serie de procesos que
conducen a la hiperpolarizacion del receptor, no es
para la Psicobiologfa conducta, ya que esa respuesta
se puede dar en el receptor aislado y, ademas, no es
una manifestacion que permita al organismo relacio-
narse activa y adaptativamente con el medio en el
que se desenvuelve, solo favorece 0 contribuye a esa
relacion. Es, por tanto, una respuesta que puede 0 no,
desencadenar una conducta, pero no es la conducta
en sf.
La aplicacion del metodo cientffico al estudio del
comportamiento saco ala Psicologfa del ambito filo-
sofico y Ie dio el rango de disciplina cientffica. Una
de las condiciones que impone el metodo cientffico
es que la unica experiencia empfrica aceptada como
susceptible de ser explicada cientfficamente, es aque-
Iia que esta sujeta a la comprobacion de que se re-
fiere a objetos publ icos, objetivos, es decir, suscepti-
bles de ser observados por diferentes sujetos. Dicho
esto, hay que mencionar que una cosa es que la Psi-
cobiologfa deba trabajar con hechos objetivos, publi-
cos, y otra es que cualquier respuesta que podamos
observar publicamente sea conducta. Por 10 dicho an-
teriormente, se deduce que eso no es asf y, por tanto,
tampoco la respuesta A es correcta.
Es conocido el hecho de que la especie humana no
es capaz de percibir y responder a la luz ultravioleta
o alas radiaciones infrarrojas, a diferencia de otras
especies animales como las abejas y las serpientes,
respectivamente. Estas limitaciones vienen determi-
nadas por: A) el factor ontogenetico; B) el factor fi-
logenetico; C) factores ambientales relativos al esti-
mulo; D) la influencia de factores epigeneticos.
Como acabamos de comentar, las respuestas que
un organismo puede emitir ante un estfmulo son muy
variadas, pero estas respuestas son tambien muy di-
ferentes segun la especie animal, ya que cada especie
presenta una serie de limitaciones que determinan su
forma de responder a 105 estfmulos. Estas limitaciones
vienen establecidas por la propia historia evolutiva
de la especie (factor fi logenetico) y por el proceso de
desarrollo del individuo a 10 largo de su vida (factor
ontogenico u ontogenetico).
La historia evolutiva de cad a especie recoge 105
logros adaptativos de sus predecesores que les han
permitido responder de forma adecuada a 105 estf-
mulos y, por tanto, sobrevivir y reproducirse. Estos
logros adaptativos estan recogidos en el acervo ge-
netico de la especie, es decir, en su genotipo, que es-
tablece un patron general que identifica a 105 indivi-
duos como pertenecientes a esa especie determinada
y que les diferencia de 105 individuos pertenecientes
a otras. Por tanto, este conjunto de adaptaciones con-
seguidas a 10 largo de la filogenia que permiten que
105 individuos pertenecientes a ella sean capaces de
percibir un determinado estfmulo y responder de
forma que se garantice su supervivencia son una im-
portante causa expl icativa de la conducta, y se de-
nominan causas lejanas del comportamiento. Estas
son las responsables de que las abejas posean foto-
rreceptores sensibles a la radiacion ultravioleta 0 de
que las serpientes puedan captar la radiacion infra-
rroja, como se plantea en el enunciado de la pre-
gunta (Ia luz visible a nuestros ojos se situa entre 400
y 700 nm de longitud de onda, mientras que la ra-
diacion ultravioleta 0105 rayos X se situan por encima
de 700 nm y la radiacion infrarroja por debajo de
400 nm; es la lIamada «Iuz invisible»), de que 105 pa-
jaros vuelen 0 105 peces puedan vivir en el agua, ca-
racterfsticas que no tenemos 105 humanos. De ello
puede deducirse que la opcion correcta es la B.
EI factor ontogen ico, otro de 105 factores expl ica-
tivos del comportamiento, hace referencia alas cir-
cunstancias en que se ha desarrollado la vida del in-
dividuo y es el responsable de que 105 individuos de
una misma especie difieran entre sf, aumentando la
diversidad dentro de la especie. Estas diferencias se
deben a la dotacion genica particular de cada indi-
viduo y alas interacciones entre ese genotipo y el
ambiente a 10 largo de su vida, por ello se denomi-
nan causas proximas del comportamiento. Los facto-
res epigeneticos son precisamente ese conjunto de
factores ambientales que actuan modulando la ex-
presion de la informacion recogida en el genotipo del
individuo. Por tanto, el factor ontogenico no explica
las diferencias entre especies, por ejemplo, en la sen-
sibilidad a 105 diferentes rangos del espectro electro-
magnetico. Si fuera asf, serfa como decir que en fun-
cion de las condiciones en que nos criemos, algunos
podrfamos ver la radiacion ultravioleta 0 infrarroja,
o volar como 105 pajaros (aunque muy probable-
mente Lamarck sf compartirfa esta erronea afirma-
cion). Por ello, las opciones A y D no son correctas.
Finalmente, hay que rechazar la opcion C, porque la
capacidad para percibir un estfmulo no depende evi-
dentemente de factores ambientales relacionados
con el, sino de que el organismo posea receptores
adecuados sensibles a ese estfmulo.
Diversas especies de mamfferos y reptiles muestran
alteraciones de su conducta sexual adulta cuando
son expuestos a determinadas sustancias presentes
en el medio ambiente (entre elias, algunos insectici-
das) durante las primeras eta pas de desarrollo post-
natal. Estas alteraciones conductuales: A) se deben
a la influencia de facto res epigeneticos; B) vienen
determinadas por el factor filogenetico; C) son el ob-
jetivo de estudio de la Neuropsicologfa; D) se expli-
can por las denominadas causas lejanas del compor-
tamiento.
Siguiendo las explicaciones de la pregunta ante-
rior, puede deducirse facilmente que la opcion co-
rrecta es la A. Como se ha mencionado, 105 facto res
epigeneticos son capaces de modular la expresion de
la informacion genetica durante el desarrollo del in-
dividuo, especial mente en etapas tempranas de desa-
rrollo, pudiendo producir diversos efectos con mayor
o menor reversibilidad segun la etapa del desarrollo
en la que actuen. Los factares epigeneticos son, por
tanto, una causa proxima del comportamiento y pue-
den afectar tanto a caracterfsticas ffsicas como con-
ductuales, por ejemplo, en el caso que se menciona
en el planteamiento de la pregunta, se ha compro-
bado que la exposicion a algunos insecticidas en la
etapa postnatal temprana produce alteraciones en los
organos reproductores y en la conducta sexual adulta
debido a que estas sustancias poseen propiedades es-
trogenicas. EI uso de muchos de estos insecticidas esta
actualmente prohibido y entre ellos se encuentran el
dicofol, el DDT y sus derivados el DDD, DDE Y c1oro-
DDT. De 10 explicado en la pregunta anterior tambien
cabe deducir que 10 afirmado en las opciones B y D
es erroneo, pues el factor filogenetico hace referencia
a la historia evolutiva de la especie y es considerado
la causa lejana del comportamiento. Finalmente, 105
factores epigeneticos no constituyen el objetivo de es-
tudio de la Neuropsicologfa, cuyo interes es estudiar
la relacion existente entre la funcion cerebral y el
comportamiento, centrandose especialmente en las
estructuras nerviosas que participan en 105 procesos
psicologicos superiores.
Para el estudio de las bases biologicas de la con-
ducta, la Psicobiologfa utiliza: A) tanto la contrasta-
cion experimental de las hipotesis como la contras-
tacion observacional; B) el metodo cientffico; C) los
model os animales; D) todas las opciones anteriores
son ciertas.
Como establece la Teorfa Sintetica de la Evolu-
cion, en cuyo contexto se enmarca la Psicobiologfa,
la especie humana tiene una relacion filogenetica
(evolutiva) con el resto de ani males. De esta forma,
nuestro comportamiento no surge espontaneamente,
de manera aislada, sino que es fruto de la seleccion
natural que 10 ha ido moldeando a 10 largo del
tiempo en nuestros ancestros. En este contexto, el es-
tudio del comportamiento de otras especies ani males
puede ayudar a explicar el comportamiento humano.
Gracias a la relacion filogenetica que la especie hu-
mana tiene con el resto de animales, la Psicobiologfa
los utiliza como modelos de estudio de algun aspecto
relacionado con el comportamiento humano, espe-
cialmente cuando no es posible realizarlos, por mul-
tiples razones, en nuestra especie. No obstante, siem-
pre se debe ser prudente a la hora de generalizar las
conclusiones obtenidas. Segun 10 expuesto, 10 enun-
ciado en la opcion C es correcto.
La Psicobiologfa es una ciencia empfrica que,
como cualquier otra ciencia, adopta una actitud
cientffica ante el mundo e intenta describir, explicar
y predecir, en este caso el comportamiento humano,
uti 1izando para ello el metodo cientffico, esto es, el
conjunto de normas que pretenden hacer de la cien-
cia una actividad crftica en su intento de expl icar el
mundo de la experiencia desde sus causas naturales.
Incluye la observacion, el planteamiento de hipotesis
explicativas, la contrastacion empirica de esas hipo-
tesis y la formulacion de leyes y tearias. La Psicobio-
logia, utilizando el metodo cientifico, observa el
comportamiento, plantea hipotesis para explicarlo y
contrasta estas hipotesis de forma empirica para po-
der Ilegar a formular leyes y teorias generales. La con-
trastacion empirica de las hipotesis puede adoptar
dos estrategias que no tienen por que ser excluyentes
entre si: la contrastacion observacional y la contras-
tacion experimental. En el primer caso, no se realiza
ninguna manipulacion de las variables estudiadas,
mientras que en el segundo caso puede manipularse
la conducta 0 el organismo y comprobar como la
manipulacion de uno de ellos influye en el otro. Por
tanto, segun 10 explicado hasta el momento, al ser
tambien cierto 10 enunciado en las opciones A y B,
hay que elegir como correcta la opcion D que en-
globa alas otras tres.
En una investigacion realizada por Lester et a/.'
(1998) se puso de manifiesto que los hijos de las ma-
dres que consumen cocafna durante el embarazo
presentan una ligera disminucion en su CI y una dis-
minucion algo mayor de su capacidad verbal lEn
cual de (as disciplinas de la Psicobiologfa se encua-
dra este estudio?: A) Etologfa; B) Neuropsicologfa;
C) Psicobiologfa del Desarrollo; D) Genetica de la
Conducta.
Como se ha expl icado en las preguntas 1.3 Y 1.4,
105 facto res epigeneticos son capaces de modular la
expresion de la informacion contenida en el geno-
tipo, pudiendo producir efectos mas 0 menos rever-
sibles tanto a nivel organico como conductual segun
1 Lester 8.M., LaGasse L.L., Seifer R. (1998): Cocaine exposure and children:
The meaning of subtle effects. Science (282), 633-634.
 la etapa de desarrollo del individuo. En el caso que
se plantea en esta pregunta, la cocaina consumida
par la madre durante el embarazo actua como un
factor epigenetico alterando, en la etapa adulta, las
capacidades cognitivas de 105 hijos expuestos a ella
durante la etapa fetal. La disciplina psicobiologica
que tiene como objetivo de estudio las interacciones
entre factores geneticos y epigeneticos durante las
primeras etapas de desarrollo es la Psicobiologia del
Desarrollo, par 10 que la ope ion correcta es la C. Hay
que rechazar las opciones A y D, pues ni la Etologia
ni la Genetica de la Conducta tienen como objetivo
principal estudiar la influencia de 105 factores epige-
neticos. Estos factores tampoco son el objetivo de es-
tudio de la Neuropsicologia, cuyo interes principal
es estudiar que estructuras nerviosas participan en 105
procesos psicologicos humanos superiores.
Una investigaci6n realizada por Liegeois-Chauvel et
a/. (1998)2 en pacientes con lobectomia temporal
concluy6 que el procesamiento de diferentes aspec-
tos de la musica puede depender de localizaciones
espedficas en la circunvoluci6n temporal superior
zEn que disciplina psicobiol6gica se enmarcaria este
trabajo?: A) Neuropsicologia; B) Neuroetologia; C)
Psicologfa Fisiol6gica; D) Psicofarmacologfa.
En el enunciado de la pregunta se nos plantea un
claro ejemplo de 10 que seria la actividad de un neu-
ropsicologo, ya que la Neuropsicologia analiza la re-
lacion entre la funcion cerebral humana y el compar-
tamiento y 105 procesos mentales. Concretamente, se
centra en conocer que estructuras del SN participan
en 105 procesos psicologicos tales como el aprendi-
zaje, la memoria, el lenguaje, 105 procesos cognitivos,
el procesamiento de la informacion, la resolucion de
problemas 0 105 procesos emocionales. Dado que la
experimentacion en humanos tiene limitaciones ob-
vias, 105 datos de 105 que se valen 105 neuropsicologos
son 105 que les proparcionan 105 pacientes que han
sufrido danos en su SNC como consecuencia de al-
gun traumatismo a estan aquejados de alguna enfer-
medad neurologica que ha lIevado a realizar algun
tipo de intervencion, como es el caso de la lobecto-
mia. Par tanto, c1aramente la opcion correcta es la A.
EI objetivo de la Neuroetologia, es el estudio con-
junto del comportamiento animal en condiciones na-
turales y del control neural de dicho comporta-
miento. Surge, por tanto, de la union de la tradicion
etologica y de la Anatomia, la Fisiologia y la Psico-
logia Comparada. La Psicologia Fisiologica estudia
las bases biologicas del comportamiento mediante la
intervencion sobre el SN, intentando explicar 105 pro-
2 Liegeois-Chauvel c., Peretz I., Saba'" M., Laguitton V., Chauvel P. (1998):
Contribution of different cortical areas in the temporal lobes to music processing.
Brain, 121, 1853-1867.
cesos neurobiologicos implicados en el desarrollo de
una conducta. La Psicofarmacologia, por su parte se
centra en el estudio de las caracteristicas estimulares
de las drogas asi como en la influencia que sobre ese
efecto tienen las variables ambientales. Por tanto, es
evidente que las opciones B, C Y D no son correctas.
Un psicobi6logo, interesado en investigar el sistema
neural relacionado con la agresi6n en las ratas,
aplica lesiones electroliticas en un nucleo del sis-
tema Iimbico. En esta investigaci6n: A) se toma la
conducta como variable dependiente; B) se utiliza
una estrategia observacional para explicar la con-
ducta; C) se realiza una intervenci6n conductual; D)
se toma el ambiente como variable independiente.
La Psicobiologia puede utilizar diferentes estrate-
gias para corroborar las hipotesis planteadas acerca
de su objeto de estudio, que no es otro que el com-
partamiento humano, aunque para ello, como es el
caso del problema que se nos plantea en el enun-
ciado, tenga que recurrir a model as animales. Una
de esas estrategias es la experimentacion, que tiene
la ventaja de permitir controlar unas variables (par
ello se las denominan variables independientes) para
observar que ocurre can otras, las que queremos eva-
luar (Ias variables dependientes). En el caso que nos
ocupa, el investigadar esta interesado en averiguar la
implicacion de una region del sistema limbico (que
bien podria ser la amigdala) en la conducta agresiva.
EI experimento que ha disenado consiste en danar
irreversiblemente esta region para evaluar la con-
ducta agresiva y utiliza un modelo animal que Ie per-
mite Ilevar a cabo lesiones del SN a traves de su elec-
trolisis, es decir, aplicando una corriente electrica
que destruye las celulas que la reciben. Para ella, ha-
bra seleccionado al azar un grupo de ratas y tras la
lesion mediante esta tecnica, evaluara su agresividad
con diferentes pruebas conductuales y comparara sus
puntuaciones con las obtenidas par un grupo control
(ratas que no han sido lesionadas). La variable inde-
pendiente, por tanto, es el SN, concretamente la ac-
tividad del nucleo 0 region del sistema limbico del
que se quiere averiguar su implicacion en la agre-
sion, mientras que la conducta agresiva sera la varia-
ble dependiente, esto es, la variable cuya dependen-
cia de la variable independiente queremos evaluar,
como se afirma en la opcion A.
Cuando no es posible 0 adecuado el control de
variables (serian, dado el caso, las variables indepen-
dientes), bien porque trabajamos con humanos 0 10
hacemos con otros animales que viven en libertad,
la unica forma que el psicobiologo tiene de verificar
o falsar sus hipotesis es recurrir ala contrastacion ob-
servacional. Esta consiste en el examen de covaria-
ciones entre medidas biologicas y conductuales. Par
10 descrito en el enunciado, no es esta la estrategia
seguida por el investigador y, por tanto, la opci6n B
no es correcta.
Dentro de la estrategia experimental, en funci6n
de la hip6tesis planteada, podemos seguir dos cami-
nos para verificarla. Uno de ellos es la intervenci6n
somatica, en la que la conducta es la variable depen-
diente y el organismo la variable independiente. EI
otro camino es la intervenci6n conductual, en la que
se manipula la conducta que es, por tanto, la variable
independiente y se estudia que ocurre en el SN, en
el organismo, que actua por tanto como variable de-
pendiente, justo al contrario del diseno experimental
que se nos plantea en esta pregunta, por 10que la op-
ci6n C, tampoco es valida. Finalmente, la asevera-
ci6n de la opci6n D es falsa, ya que no es el am-
biente 10 que manipula nuestro investigador sino,
como se ha indicado, el organismo.
En una investigacion psicobiologica en la que se rea-
Iiza una intervencion conductual: A) no se produce
manipulacion del ambiente; B) se utiliza una estra-
tegia observacional; C) la variable dependiente es el
organismo; D) se toma el organismo como variable
independiente y la conducta como variable de pen-
diente.
Como se ha comentado anteriormente, las estra-
tegias que utiliza la Psicobiologia para verificar las
hip6tesis que plantea para explicar la conducta son
la experimentaci6n y la observaci6n. En la estrategia
experimental podemos lIevar a cabo una interven-
ci6n conductual 0 una intervenci6n somatica. En el
primer caso, la conducta es la variable independiente
mientras que el organismo actua como variable de-
pendiente. Por el contra rio, en la intervenci6n soma-
tica, la conducta es la variable dependiente y el or-
ganismo la variable independiente.
En la intervenci6n conductual el comportamiento
(variable independiente) se controla modificando el
ambiente. Esto es, si, por ejemplo, queremos estudiar
en que medida una determinada regi6n del encefalo
esta involucrada en el aprendizaje, 10 primero que
debemos hacer es que el animal aprenda una tarea,
para ello actuaremos sobre su ambiente para permitir
la asociaci6n adecuada de estimulos que haga posi-
ble su aprendizaje, tal y como se hace, por ejemplo,
con la caja de Skinner, y posteriormente pasaremos
a valorar 105cambios que se han producido en su SN.
Por tanto, de las opciones planteadas en la pregunta,
5610 la opci6n C es valida.
En una investigacion psicobiologica en la que la va-
riable independiente es el organismo: A) se realiza
una intervencion somcitica; B) no se produce ningun
tipo de manipulacion experimental; C) se realiza una
contrastacion observacional; D) se realiza una inter-
vencion conductual.
Ya se ha explicado que la intervenci6n somatica
es utilizada en Psicobiologia para verificar 0 falsar de
forma experimental determinadas hip6tesis. Este tipo
de intervenci6n se caracteriza por actuar sobre el or-
ganismo que seria, por tanto, la variable indepen-
diente, y evaluar 10 que ocurre en la conducta, que
seria la variable dependiente. Una intervenci6n de
este tipo se Ilevaria a cabo para corroborar una hip6-
tesis que, por ejemplo, plantease que las hormonas
progesterona y estradiol intervienen en la conducta
sexual de la rata hembra. La intervenci6n somatica
consistiria en inyectar esas hormonas en el torrente
circulatorio de las ratas hembra y evaluar 105cambios
en su conducta sexual, comparandolos con otro
grupo de ratas hembra a las que no se les hubiese in-
yectado esas hormonas. Teniendo en cuenta esto, la
opci6n A es correcta, mientras que las opciones B y
D son falsas. La contrastaci6n observacional se em-
plea cuando no es posible 0 adecuado el control de
variables. En el enunciado se nos habla de variables
independientes, es decir, que si estamos controlando
variables, por tanto, la opci6n C es tambien falsa.
En una investigacion realizada por P. Shaw et aJ.3
(2006) se estudio en 307 ninos su cociente intelec-
tual (CI) y los cambios en el grosor de la corteza
cerebral durante el desarrollo mediante neuroima-
genes realizadas con regularidad. Segun los autores,
el patron general de maduracion pone de mani-
fiesto que la corteza cerebral desarrolla un mayor
grosor a medida que el nino crece, y luego dismi-
nuye. Basicamente, el cerebro parece volver a es-
tablecer conexiones cuando madura, y la reduccion
del grosor de la corteza cerebral refleja una elimi-
nacion de conexiones redundantes. Tras estudiar a
ninos de siete anos con una inteligencia superior, a
los investigadores les sorprendio que la corteza ce-
rebral fuera mas delgada que el de un grupo com-
parativo de ninos con una inteligencia media. Hasta
que no se realizo un seguimiento de las imagenes
durante el crecimiento de los ninos no se hizo pa-
tente el dinamismo del cerebro en desarrollo. Los
investigadores observaron que los ninos con una in-
teligencia media (CI entre 83 y 108) alcanzaron un
grosor cortical maximo a los siete u ocho anos de
edad, mientras que los ninos muy inteligentes (CI
de 121 a 149) alcanzaron un grosor maximo mucho
mas tarde, a los 13 anos, seguido de un proceso de
eliminacion mucho mas dinamico. Los autores in-
terpretan que el cerebro de los ninos con una inte-
ligencia superior muestra mayor plasticidad y pasa
por una mayor trayectoria de engrosamiento y re-
duccion cortical, principal mente en las regiones
3 Shaw P., Greenstein D., Lerch J., Clasen L., Lenroot R., Gogtay N., Evans
A., Rapoport J., Giedd J. (2006): Intellectual ability and cortical development in
children and adolescents. Nature, 440, 676-679.
frontales, que la que experimentan los nifios con in-
teligencia media iCual es el tipo de estrategia que
se ha seguido en esta investigacion?: A) Interven-
cion conductual; B) aproximacion correlacional; C)
intervencion somcitica; D) aproximacion ambiental.
De las distintas opciones que la Psicobiologfa uti-
liza para abordar el estudio del comportamiento hu-
mano, la que aquf se nos plantea es c1aramente una
aproximacion correlacional (opcion B) ya que se trata
de observar la relacion existente entre dos variables:
el grosor cortical y el CI. No existe una intervencion
somatica (opcion C) porque a 105 sujetos no se les
aplica ningun tipo de tratamiento como, por ejemplo,
un tratamiento farmacologico (que actuarfa como va-
riable independiente) para observar que ocurre con
algun aspecto de su conducta (variable dependiente).
Tampoco actuamos sobre el comportamiento, es de-
cir, no utilizamos el comportamiento como variable
independiente (controlada) para analizar que ocurre
sobre el SN de 105 sujetos, que serfa la variable de-
pendiente en una intervencion conductual y, por
tanto, no se trata de una intervencion conductual
como sefiala la opcion A. Si bien en una intervencion
conductual se suele manipular el ambiente para pro-
vocar un cambio conductual en 105 sujetos, la apro-
ximacion ambiental que se cita en la opcion D no
existe como tal.
iCual de las siguientes tecnicas cree que se ha utili-
zado en la investigacion anterior en cuanto que
aporta mayor resolucion e informacion para evaluar
los cambios en el grosor de la corteza cerebral?: A)
resonancia magnetica nuclear (RMN); B) tomografia
axial computarizada (lAC); C) radiografia cerebral;
D) tomografia por emision de positrones (TEP).
Hoy en dfa 105 avances tecnicos nos permiten es-
tudiar el encefalo de una persona de manera in-
cruenta y con un alto poder de resolucion. La tecnica
mas antigua capaz de acercarnos a la estructura del
encefalo de forma incruenta es la que se derivo del
descubrimiento de 105 rayos X al poco de su descu-
brimiento: la impresion que gracias a ellos obtene-
mos en una placa fotografica (radiograffa). Sin em-
bargo, la imagen del encefalo obtenida de esta forma
es de muy baja resolucion, por 10 que no nos sumi-
nistra apenas informacion, salvo que se trate de le-
siones que afecten a grandes extensiones del ence-
falo y no es el caso planteado en esta investigacion.
Por ello, se deduce facilmente que la opcion C no es
correcta. La tomograffa axial computarizada (TAC)
mencionada en la opcion B, es otra tecnica que em-
plea rayos X, pero con resultados mucho mejores que
los obtenidos con una simple radiograffa. En este
caso, la imagen es procesada por un computador y
el resultado son imagenes anatomicas altamente pre-
cisas de nuestro SN central (SNC). Sin embargo, me-
jor aun que la TAC es la resonancia magnetica nu-
clear (RMN), otra tecnica no invasiva mediante la
cual podemos obtener imagenes de secciones del en-
cefalo, no solo en el plano horizontal como permite
la TAC, sino tambien en 105 pianos sagital y frontal,
y, ademas, con una resolucion muy superior a la ob-
tenida mediante la TAC. Por tanto, la opcion A es la
valida. La tomograffa por emision de positrones
(TEP), mencionada en la opcion D, hace posible la
obtencion de imagenes de la actividad metabolica
de las diferentes regiones corporales human as, entre
ellas las del SNC. Ello resulta de gran utilidad para la
investigacion psicobiologica porque permite poner
de manifiesto que regiones del SNC participan en un
comportamiento determinado pero tiene el inconve-
niente de no permitir una resolucion anatomica tan
precisa como la que ofrece la RMN.
Michael Bruce Ross, un asesino en serie que mato a
ocho mujeres en Connecticut y Nueva York, vio sus-
pendida indefinidamente su senten cia de muerte
treinta y seis horas antes del momenta fijado (26 de
enero de 2005) para que fuera sometida a conside-
racion la tesis de que su comportamiento criminal
pudiera ser debido a una alteracion de su capacidad
mental derivada de sus anormalmente altos niveles
de testosterona, la principal hormona sexual mascu-
lina. Esa suspension duro hasta el 13 de mayo de
2005, fecha en la que finalmente Michael Bruce
Ross fue ejecutado mediante una inyeccion letal.
En un ensayo, Tiempo de morir, publicado en 1998
en la revista Journal of Psychiatry and LaWl, Ross re-
lata su experiencia en el corredor de la muerte. Aqui
reproducimos parte de el (el texto de los parentesis
es nuestro); « ••• Recuerdo una vez que era escoltado
de la unidad de salud mental a mi celda despues de
haber visitado al psiquiatra. Habia una pequefia es-
calera que lIevaba de la unidad de reclusion al co-
rredor principal. Era conducido sin ninguna restric-
cion por una oficial joven y menuda. Cuando lIegue
a la escalinata, repentinamente, me invadio un in-
control able deseo de agredirla. Sabia que debia salir
inmediatamente de la escalinata y correr hacia
arriba hasta la celda. Nunca olvidare como me grito
la oficial para que me detuviera amenazandome con
redactar un informe disciplinario. Ella nunca supo
10 que paso por mi mente. No conozco a esa mujer;
nunca me hizo dafio; a pesar de ello, subitamente
me invadio un poderoso deseo de herirla. Ella nunca
imagino el dafio que queria provocarle ese dia, 10
cerca que estuve de atacarla y quiza de matarla. Us-
ted puede pensar que despues de haber sido senten-
4 Ross M. (1998): It's time for me to die: An inside look at Death Row. Journal
of Psychiatry and Law, 26(4), 475-491.
 ciado a muerte y de vivir en la antesala de la muerte
ese tipo de pensamientos se pueden controlar. Pero
no fue asi porque esta enfermedad desafia la racio-
nalidad.
Sin embargo, he encontrado algun alivio. Cerca de
dos alios y medio despues de que me trajeran a la
antesala de la muerte me empezaron a administrar
inyecciones de una droga IIamada DEPO-PROVERA
(acetato de medroxiprogesterona). Ha sido emple-
ada desde hace alios como un contraceptivo en Eu-
ropa y recientemente se ha aprobado su uso en Es-
tados Unidos. En delincuentes sexuales se usa una
dosis significativamente mas alta que la empleada
en las mujeres para controlar la natalidad: las muje-
res reciben 150 mg cad a tres meses, yo recibo 700
mg semanales. En los hombres, la DEPO-PROVERA
reduce significativamente la producci6n natural de
la hormona sexual masculina, testosterona (el far-
maco se une a un receptor, inhibiendo la producci6n
de la gonadotropina lH -hormona luteinizante- 10
cual hace que se inhiba la producci6n de testoste-
rona en las celulas intersticiales del testiculo). Por
alguna raz6n, ya sea por una fijaci6n biol6gica anor-
mal en mi cerebro 0 alguna suerte de desajuste qui-
mico, la testosterona afecta a mi mente de manera
distinta a como 10 hace en la mayoria de los hom-
bres.
Meses despues de que comenzaran a suministrarme
las inyecciones semanales, los niveles de testoste-
rona en mi suero sanguineo cayeron por debajo de
los niveles de un puber (12 ng/dl, mientras que el
rango normal es de 260-1250 ng/dl)i mientras, algo
milagroso ocurri6: mis pensamientos obsesivos, mis
urgencias y fantasias sexuales empezaron a dismi-
nuir ... »
Teniendo en cuenta el relato de Michael Bruce Ross,
el tratamiento al que los investigadores Ie someten
se podria encuadrar en una: A) Intervenci6n soma-
ticai B) intervenci6n conductuali C) intervenci6n so-
matica y conductuali D) aproximaci6n correlacio-
nal.
En este caso se trata de una intervenci6n somatica
(opci6n A): se inyecta al sujeto acetato de medroxi-
progesterona para inhibir la producci6n de la hor-
mona luteinizante (LH) que es segregada por la ade-
nohip6fisis y controla la producci6n de testosterona
en los testfculos. Este tratamiento hace disminuir los
niveles circulantes en sangre de esta hormona y el
anormal efecto que ejerce en el SNC de personas
como Michael B. Ross. La variable independiente (Ia
que controlamos) es la testosterona y la conducta
aberrante mostrada por Ross serfa la variable depen-
diente.
No hay intervenci6n conductual (la opci6n B es
falsa) ya que no actuamos provocando cambios con-
ductuales, que serfa en ese caso la variable indepen-
diente (como el que se podrfa intentar a traves de pro-
gramas de reeducaci6n), para ver que ocurrirfa con
los niveles de testosterona 0 la sensibilidad a ella en
determinadas areas encefalicas (variable depen-
diente). Por 10 que tampoco se ha realizado una doble
intervenci6n (somatica y conductual) y, en conse-
cuencia, la opci6n C, es falsa. En el caso de Michael
B. Ross no se ha realizado una aproximaci6n corre-
lacional al problema, ya que en este tipo de aproxi-
maci6n no se controlan las variables, simplemente se
registran los valores de las variables y se ve si existe
covariaci6n entre ellas. En el estudio descrito se con-
trola una variable: el nivel de testosterona circulante
(VI) (se reduce a 12 ngldl a traves de la inyecci6n de
acetato de medroxiprogesterona) y se valora que ocu-
rre en el comportamiento (VD) de Michael B. Ross. Si
en vez de hacer esto, hubieramos registrado los nive-
les de testosterona en una muestra de varones y los
valores de distintos aspectos relacionados con la con-
ducta sexual como, por ejemplo, el deseo sexual, sf
se podrfa haber establecido una correlaci6n entre
esas variables y, por tanto, sf se tratarfa de una apro-
ximaci6n correlacional pero, como hemos indicado,
no es el caso y la opci6n D, por tanto, es falsa.
Siguiendo con el «caso Ross» relatado en la pregunta
anterior, sabemos que las hormonas sexuales tienen
receptores en diversas regiones del encefalo como,
por ejemplo, la corteza prefrontal y el 16bulo tem-
poral. Ello quiere decir que la actividad de estas re-
giones se ve influida por la presencia y concentra-
ci6n de estas hormonas y, por tanto, la conducta que
ellas controlan. Teniendo en cuenta estas circunstan-
cias, si usted hubiera querido comprobar si la acti-
vidad de las regiones cerebrales que presentan re-
ceptores para la testosterona efectivamente habia
cambiado en el Sr. Ross tras el tratamiento con
DEPO-PROVERA iA cual de las siguientes tecnicas
Ie someteria para obtener la maxima informaci6n
posible?: A) tomografia axial computarizada (TAC)i
B) resonancia magnetica nuclear (RMN)i C) tomo-
grafia por emisi6n de positrones (TEP)i D) electro-
encefalografia (HG).
EI desarrollo de las tecnicas de neuroimagen ha
permitido que, adem as de conocer con detalle la es-
tructura del encefalo, sea posible la obtenci6n de
imagenes de su actividad. Entre estas, la tomograffa
por emisi6n de positrones (TEP 0 PET, siglas inglesas
de positron emission tomography) mide la actividad
metab61ica de las regiones cerebrales y dado que la
actividad neuronal esta directamente relacionada
con la tasa metab6lica, la TEP permite poner de ma-
nifiesto los cambios que se producen en la actividad
de algunas zonas del SN cuando se realiza determi-
nado comportamiento 0 tras aplicar un tratamiento
como el que se describe en la pregunta anterior. La
TEP es una tecnica que tambien se utiliza para cono-
cer la localizacion y densidad de receptores de neu-
rotransmisores y hormonas y, par tanto, la opcion co-
rrecta es la C. La utilidad de la TAC y la RMN se ha
explicado en la pregunta 1.12, y en cuanto al EEC,
no permite detectar la actividad de regiones encefa-
Iicas concretas.
Con el fin de valorar si existe algun tipo de problema
en la vfa visual que impida la adecuada recepcion
de este tipo de informacion en la corteza occipital,
se coloca a un sujeto frente a una pantalla en la que
apareceran una sucesion de cuadros luminosos blan-
cos y negros que iran alternandose. AI mismo
tiempo, se Ie colocan en la region occipital una serie
de electrodos para registrar los cambios en la acti-
vidad electrica cerebral lQue tipo de intervencion
se estarfa realizando?: A) somatica; B) conductual;
C) observacional; D) correlacional.
En este caso estamos actuando sobre el compor-
tamiento del sujeto haciendole observar una serie de
imagenes mientras registramos que sucede en su ce-
rebro a traves de un electroencefalograma que regis-
tra su corriente electrica. La conducta del sujeto esta
controlada, pues 105 investigadores son 105 que esta-
blecen cuando el sujeto observara unas u otras ima-
genes, y es la variable independiente. La respuesta
electrica cerebral es la variable dependiente que se
estudia en este trabajo. Se trata, por tanto, de una in-
tervencion conductual y la opcion B es la correcta.
No hay intervencion somatica y la ope ion A, por
tanto, es falsa, pues no actuamos sobre el organismo
para analizar que ocurre con el comportamiento del
sujeto. Por otro lado, cuando no podemos intervenir
para controlar las variables de nuestra hipotesis, sino
que simplemente nos tenemos que limitar a anotar
sus valores, estamos realizando una contrastacion
observacional en la que la aproximacion correlacio-
nal nos dara la relacion, covariacion, de las variables
estudiadas. Dado que este no ha sido el procedi-
miento seguido, son tambien falsas las opciones C y
D.
lEn que disciplina encuadrarfa el anterior estudio?:
A) Genetica de la Conducta; B) Etologfa; C) Psicofi-
siologfa; D) Psicologfa Fisiologica.
La Psicologfa Fisiologica estudia las bases biolo-
gicas de la conducta utilizando como estrategia de
contrastacion de las hipotesis que plantea principal-
mente la intervencion somatica, manipulando el SN
y comprobando 105 cambios que se producen a nivel
conductual. Por tanto, hay que rechazar la opcion D.
Es importante no confundir ala Psicologfa Fisiologica
con otra disciplina de la Psicobiologfa, la Psicofisio-
logfa, que tiene como objetivo estudiar 105 cambios
fisiologicos que se producen en las estructuras ner-
viosas en determinadas situaciones 0 ante la presen-
tacion de diversos estfmulos, como se menciona en
el planteamiento de la pregunta. Esta disciplina no
realiza ninguna manipulacion 0 intervencion en el
SN, si realiza alguna es a nivel conductual (interven-
cion conductual) y sus sujetos de estudio son seres
humanos, es por ello que la opcion correcta es la C.
Las opciones A y B no son correctas pues se men-
cionan otras disciplinas psicobiologicas que tienen
como objetivos, en el primer caso, estudiar la in-
fluencia de 105 factores geneticos sobre el comporta-
miento y, en el segundo caso, dar una explicacion
del compartamiento en terminos adaptativos centran-
dose en las conductas exhibidas por 105 animales en
su medio natural.
Magarifios et a/.5 (1996) demostraron en primates
que una situacion cronica de est res social produce
atrofia dendrftica en las neuronas piramidales del
area CA3 del hipocampo lCual es la variable depen-
diente en este experimento?: A) el estres social; B)
el efecto de la situacion sobre la morfologfa de las
neuronas piramidales del area CA3 del hipocampo;
C) la conducta social; D) la lesion que el experimen-
tador produjo en el hipocampo.
Ya se ha comentado anteriormente que las estra-
tegias que utiliza la Psicobiologfa para contrastar las
hipotesis que plantea para explicar la conducta son
la experimentacion y la observacion. En la estrategia
experimental podemos lIevar a cabo una interven-
cion conductual 0 una intervencion somatica. En el
primer caso, la conducta es la variable independiente
mientras que el organismo actua como variable de-
pendiente y, por el contrario, en la intervencion 50-
matica, la conducta es la variable dependiente y el
organismo la variable independiente.
Cuando 105 investigadores a 105 que hace referen-
cia el experimento disenaron esta investigacion, qui-
sieron conocer como una determinada situacion am-
biental cronica en la que el animal va a relacionarse,
comer, dormir, compartir espacio, ete. afecta a su SN
y, concretamente, a una estructura fundamental, el
hipocampo. Se realizo una intervencion conductual
en la que la VI es el estres social al que el animal esta
sometido y la VD es el efecto de esta situacion sobre
la morfologfa de las neuronas del area CA3 del hipo-
campo (Ia opcion B es la correcta). Para conocer su
morfologfa se realizo un estudio mediante microsco-
pio y se observo una atrofia dendrftica, pero podfa
haberse producido, otro efecto como, por ejemplo,
5 Magariiios A.M., McEwen B.S., Flugge G., Fuchs E., (1996): Chronic
psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyra-
midal neurons in subordinate tree shrews. /. Neurosci., 16,3534-3540.
 aumento de espinas dendriticas, perdida de neuro-
nas, aumento de glia, etc. Cuando se plantea un ex-
perimento hay que definir a priori cual es la VI y cual
la VD (esto 10 estudiaran en profundidad en otras
asignaturas dedicadas ala metodologia de investiga-
cion). La hipotesis de partida era que el estn?s social
afectaba a la morfologia de las neuronas piramidales
del area CA3 del hipocampo, pero antes de ponerse
a mirar par el microscopio no se sabia que el efecto
que se iba a observar era una atrofia dendritica. La
opcion A es falsa porque, como se ha dicho, el estn?s
social es la variable independiente. En este experi-
mento no se estudia el efecto del estrE?ssocial sobre
la conducta social, 10 que hace que la opcion C sea
tambien falsa. Tampoco es cierto que el experimen-
tadar produjera una lesion en el hipocampo como
indica la opcion D. EI experimentador produce una
lesion en el hipocampo cuando situa al animal en un
aparato estereotaxico, fija las coordenadas de locali-
zacion de esta estructura y mediante el paso de una
corriente electrica destruye esta zona, y esto no se
hizo en el experimento planteado.
En la investigacion realizada por Haggarty et al.
(2002)6 se concluyo que el trastorno afectivo esta-
cional (TAE), una forma de depresion que regular-
mente aparece durante una estacion determinada,
es mas frecuente cerca de los pol os, donde las no-
ches son mas largas iQue estrategia de contrasta-
cion de hipotesis han seguido estos investigadores?:
A) intervencion conductual; B) intervencion soma-
tica; C) intervencion ambiental; D) aproximacion
correlacional.
La estrategia seguida en este trabajo es habitual
en muchos estudios sobre trastornos conductuales en
humanos, pues tiene la ventaja de que no debemos
actuar experimental mente sobre 105 sujetos. Nos li-
mitamos a observar y registrar 105 valores de unas va-
riables y estudiamos si existe carrelacion entre ellas
y si esta es 0 no estadisticamente significativa.
La investigacion descrita en el enunciado se trata
par tanto de una aproximacion carrelacional (opcion
D). Las variables de importancia psicobiologica son,
par un lado, el trastorno afectivo estacional (TAE) y
por otro, la duracion de la noche, que a su vez esta
relacionada con la estacion del ana y la latitud (Ieja-
nia 0 cercania a 105 polos 0 del ecuador). Dado que
no controlamos ninguna variable somatica ni con-
ductual (serian en ese caso variables independientes)
para, respectivamente, ver sus efectos sobre la con-
ducta 0 el sistema neuroendocrino (que serian enton-
ces las variables dependientes), no se trata n i de una
6 Haggarty J.M., Cernovsky Z., Husni M., Minor K., Kermeen P., Merskey H.
2002): Seasonal affective disorder in antarctic community. Acta Psychiatr Scand.,
105, 378-84.
intervencion somatica ni conductual, par 10 que las
opciones A y B son falsas. La intervencion ambiental
no existe como estrategia 0 intervencion en si misma.
La manipulacion del ambiente se utiliza como parte
de la estrategia conductual con el fin de provocar
cambios conductuales en 105 sujetos que incidan en
alguna variable neuroendocrina que queramos estu-
diar como seria, por ejemplo, generar un ambiente
enriquecido que de a 105 sujetos mas posibilidades
de interactuar con el para estudiar su efecto sobre la
ramificacion dendritica de las celulas piramidales de
la corteza cerebral; 0 alterar el cicio de luz-oscuridad
para analizar la secrecion de la hormona melatonina
(harmona relacionada con el cicio circadiano e in-
volucrada en el TAE). Por tanto, la opcion C es falsa.
Un grupo de investigacion pretende comprobar si los
pacientes de una unidad de traumatismos craneales
padecen algun tipo de deterioro de memoria. Consi-
derando la localizacion del traumatismo, forman di-
versos grupos de sujetos y les pasan por una bateria
de test neuropsicologicos iQue tipo de estrategia si-
gue esta investigacion?: A) intervencion conductual;
B) intervencion somatica; C) aproximacion ambien-
tal; D) aproximacion correlacional.
La explicacion del compartamiento humano es el
reto de la Psicobiologia. Sin embargo, 105 problemas
derivados del analisis de la conducta humana son
multiples. Los modelos animales son de gran utilidad
para el estudio de procesos psicologicos como la
emocion, la motivacion, el aprendizaje 0 la memo-
ria. Gracias a estos modelos se pueden disenar todo
tipo de experimentos sin 105 problemas eticos obvios
que el estudio en humanos Ileva implicito. Sin em-
bargo, a pesar del incalculable valor que tienen 105
datos obtenidos en animales para la explicacion de
nuestra conducta, no cabe duda de que nunca seran
completamente extrapolables. Si a 105 procesos psi-
cologicos mencionados anadimos el pensamiento y
el lenguaje, 105 problemas son claros, ya que ellos
solo pueden ser estudiados adecuadamente en suje-
tos humanos.
La experimentacion con humanos tiene unos li-
mites eticos obvios, par ejemplo, a nadie mediana-
mente sensato se Ie ocurriria lesionar el lobulo tem-
poral de la corteza cerebral de una persona para
estudiar su implicacion en ellenguaje. Par desgracia,
la vida real proporciona un considerable numero de
personas con lesiones en su SNC producidas por ac-
cidentes 0 procesos patologicos. EI estudio de estas
personas esta permitiendo a 105 neuropsicologos des-
cubrir la funcion de muchas regiones del SNC y 105
mecanismos involucrados en 105 procesos psicologi-
cos superiores. Obviamente, en este tipo de estudios
no existe un control de las variables como existiria si
el trabajo se realizase con animales de experimenta-
 cion, en los que podemos provocar una lesion de
forma muy precisa en magnitud y localizacion (inter-
vencion somatica). Sin embargo, en lugar de ello, los
neuropsicologos 10 que hacen es estudiar en que me-
dida dos variables, como, por ejemplo, la lesion del
lobulo temporal y la memoria, correlacionan. Por 10
dicho, la opcion B es falsa y la D correcta.
En la intervencion conductual, como se ha co-
mentado en preguntas anteriores, se actua sobre la
conducta (variable independiente) para evaluar los
cambios en el organismo (variable dependiente). Es
obvio que no es este el diseno comentado en la pre-
gunta, por 10 que la opcion A tam poco es correcta.
La opcion C es claramente falsa, pues no es la apro-
ximacion ambiental ningun tipo de estrategia que la
Psicobiologia utilice para corroborar sus hipotesis.
David H. Hubel y Torsten N. Wiesel recibieron en
1981 el premio Nobel de Medicina por sus descu-
brimientos en el campo del procesamiento de la in-
formacion visual. En sus trabajos, registraron me-
diante microelectrodos la actividad neuronal de la
retina, el nucleo geniculado lateral y la corteza vi-
sual de gatos y monos. Para ello, una vez inmovili-
zados los animales, bloqueaban los movimientos
oculares con curare? y pasaban a enfocar en la retina
de los animales distintos tipos de estlmulos lumino-
sos. Hubel y Wiesel descubrieron que la actividad
espontanea que muestran las neuronas del sistema
visual era alterada por los estimulos visuales y que
esa alteracion no se produda ante cualquier tipo de
estfmulo, sino que dependfa de su posicion en el es-
pacio, su forma, su orientacion 0 de si estaba 0 no
en movimiento y, dado el caso, en que direccion 10
hacfa. Asi, por ejemplo, en la corteza visual descu-
brieron unas neuronas que alteraban su respuesta
solo cuando el estfmulo luminoso proyectado en la
retina tenfa la forma de una barra inclinada 45°,
mientras que otras solo respond fan si la inclinacion
era de 90°, constatando final mente la existencia de
neuronas que respond fan especfficamente a una de
todas las posibles orientaciones que el estlmulo en
forma de barra podfa adoptar en el espacio. A estas
celulas las denominaron celulas corti cales simples.
Teniendo en cuenta esta informacion iCual de las si-
guientes tecnicas cree que fue empleada por Hubel
y Wiesel en sus experimentos?: A) microdialisis; B)
autorradiograffa; C) electroencefalograffa (EEG); D)
registros de neuronas individuales.
Las investigaciones de D.H. Hubel y T.N. Wiesel
iniciadas en la decada de 1960 fueron fundamentales
7 Extracto de una planta leiiosa (Strychnos toxifera) de las regiones del Ori-
noco y Amazonas. Los indrgenas 10 utilizan como veneno por el efecto parali-
zador que provoca en las presas. Este efecto es debido a que el curare bloquea
el receptor nicotfnico del neurotransmisor acetilcolina.
para conocer el funcionamiento del sistema visual y,
como se explicara en el tema 8 dedicado al desarro-
llo del SN, para determinar la relevancia que tiene la
estimulacion sensorial durante periodos criticos del
desarrollo para la configuracion de este sistema sen-
sorial en particular y del SN en general. En sus expe-
rimentos realizados con gatos y despues con monos,
utilizaron registros con microelectrodos para exami-
nar las respuestas de neuronas individuales de dife-
rentes estructuras del SN implicadas en el procesa-
miento de los estimulos visuales, como es el caso del
nucleo geniculado lateral del talamo 0 la corteza vi-
sual primaria. Esta claro que la unica tecnica, de las
expuestas en las opciones, que se ajusta a 10 reali-
zado en la investigacion descrita en el enunciado,
esto es, el registro mediante microelectrodos de la
actividad neuronal de diferentes estructuras del SNC,
es la senalada en la opcion D, que es la correcta. EI
registro de la actividad de neuronas individuales,
mientras al animal se Ie presentan diferentes estimu-
los, da informacion de las propiedades de las neuro-
nas implicadas en el procesamiento de la informa-
cion visual y permite hacer los descubrimientos que
se describen en esta pregunta. Ninguna de las tecni-
cas expuestas en las otras opciones utiliza microe-
lectrodos ni permite registrar la actividad de las neu-
ronas de un determinado nucleo 0 area cerebral para
conocer su participacion en el proceso estudiado. En
el EEG, mediante la utilizacion de electrodos con
forma de disco que se situan sobre el cuero cabe-
IIudo, se obtiene un registro de la actividad global
del encefalo, pero no de las neuronas de un nucleo
concreto.
En un estudio realizado por Damasio et al. (2000)8,
se registro mediante TEP la actividad cerebral mien-
tras se pedia a los sujetos que recordaran detail ada-
mente sus experiencias mas emotivas. Se observaron
niveles altos de actividad en la corteza del cfngulo,
en el hipotalamo y en algunas zonas de la corteza
somatosensorial y el mesencefalo. iQue procedi-
miento de contrastacion de hipotesis se ha utilizado
en este experimento?: A) Intervencion ambiental; B)
intervencion somiitica; C) intervencion conductual;
D) intervencion etologica.
De nuevo nos encontramos con una estrategia ac-
tualmente muy habitual en el estudio del comporta-
miento humano, derivada del desarrollo de la tecnica
de la tomografia por emision de positrones (TEP) y de
su potencia experimental. En el trabajo descrito en el
enunciado, Antonio Damasio y su equipo hacen que
los sujetos alteren su comportamiento recreando
8 Damasio A.R, Grabowski T.)., Bechara A., Damasio H., Ponto L.B., Parvizi
J.,Hichwa R.D. (2000): Subcortical and cortical brain activity during the feeling
of self-generated emotions. Nature Neuroscience, 3, 1049-1056.
 mentalmente determinadas situaciones emotivas con
el fin de estudiar que sucede en la actividad metabo-
lica de las distintas regiones encefalicas que estudian
a traves de la TEP (hay que recordar que esta tecnica
consiste en inyectar al sujeto 2-desoxiglucosa, una
molecula analoga a la glucosa marcada radiactiva-
mente, que las celulas no diferencian de la glucosa a
la hara de captarla cuando necesitan obtener energia
para su metabolismo, pero que no pueden metaboli-
zar, acumulandose en su interior. Son, precisamente,
las diferentes acumulaciones de esta sustancia 10 que
la TEP detecta permitiendonos identificar las zonas
encefa I icas mas activas). En esta i nvestigacion se
asume que el hecho de recordar 0 rememorar deter-
minadas situaciones es equivalente a experimentarlas
realmente. Era una forma de simplificar el diseiio ex-
perimental cuando 105 aparatos de resonancia mag-
netica nuclear (RMN) (necesarios para realizar la TEP)
limitaban la capacidad de 105 experimentadares ala
hora de que el sujeto realizase determinadas tareas.
Hoy en dia, 105 aparatos de RMN abiertos dan mas
posibilidades experimentales y no es necesario que
105 sujetos recurran a la imaginacion cuando esta no
es la variable a analizar.
Se trata, par tanto, de un caso de intervencion
conductual, 10 cual hace que solo la opcion C sea
verdadera: controlamos la conducta, pues la tarea
consiste en que 105 sujetos rememoren experiencia
de alto contenido emocional (es esta, por tanto, la
variable independiente) y evaluamos como esta re-
creacion conductual influye en la actividad metabo-
lica de distintas regiones encefalicas (variable depen-
diente).
No existe intervencion somatica pues no se actua
sobre el organismo para estudiar la conducta (se hace
justo 10 contrario) y, tal y como se ha comentado en
otras preguntas, no existe intervencion ambiental,
, Hamann 5., Herman RA, Nolan c.L., Wallen K. (2004): Men and women
differ in amygdala response to visual sexual stimuli. Nature Neuroscience, 7,
411-416.
como tampoco intervencion etologica, 10 cual hace
que las opcion A, B Y 0 sean falsas.
En un estudio lIevado a cabo por S. Hanann et al.
(2006)9 con tecnicas de neuroimagen se ha demos-
trado que cuando se presentan los mismos estlmulos
visuales er6ticos se adivan mas la amigdala y el hi-
potalamo en los hombres que en las mujeres iCual
es la variable dependiente?: A) la actividad cerebral;
B) el estlmulo visual; C) el sexo de los sujetos; D) la
neuroimagen.
En el experimento descrito se plantea una situa-
cion analoga a la expuesta en la pregunta anterior.
En este caso, la variable que el experimentador con-
trola son 105 estimulos que se presentan a 105 sujetos
experimentales, hombres y mujeres, y, en consecuen-
cia, estos estimulos visuales de contenido erotico van
a constituir la variable independiente (opcion B,
falsa). Se pretende investigar como la presentacion
de estimulos eroticos afecta a la actividad de deter-
minadas areas cerebrales, visualizada mediante tec-
nicas de neuroimagen. La actividad cerebral es la va-
riable que se va aver afectada por la manipulacion
experimental realizada y, par tanto, es la variable de-
pendiente por la que se pregunta (opcion A). Esta ac-
tividad cerebral vamos a observarla en sujetos divi-
didos en funcion de otra variable, su sexo, para
determinar si 105 cambios en la actividad cerebral
van a estar modulados por esta variable (se denomina
variable interviniente 0 moduladara), pero en ningun
caso es la variable dependiente, parque el sexo de
105 sujetos no depende de 105 estimulos presentados,
10 que hace la opcion C falsa. Igualmente falsa es la
opcion 0 que hace referencia al procedimiento em-
pleado para observar 105 cambios en la variable de-
pendiente.
 Bases Celulares y
MoJecuJares de Ja Herencia
2.1. La Teoria cromosomica de la herencia, que surgio a
principios del siglo xx, establecio que: A) 105 elemen-
tos 0 factores hereditarios de Mendel corresponden
a 10 que desde entonces se denomino cromosomas;
B) en un individuo diploide existen mas de dos alelos
que controlan cad a caracter hereditario; C) 105 ge-
nes ocupan un locus concreto dentro del cromo-
soma; D) 105 alelos que se ubican en cada uno de 105
loci cromosomicos son siempre identicos.
La Teoria cromos6mica de la herencia, que plan-
tearon W. Sutton y TH. Boveri a comienzos del siglo
xx, 10que hizo fue senalar que 105cromosomas, cuya
morfologia y dinamica en la meiosis eran ya conoci-
das, son el sustrato citol6gico en el que se localizan
105facto res (genes) de Mendel. En ella se estableci6
que 105 genes ocupan un locus concreto dentro del
cromosoma y que estan ordenados de forma lineal
en el mismo, por 10que es cierta la opci6n C. De sus
experimentos con la planta del guisante Mendel ha-
bia deducido que sus datos 5610 podian explicarse si
cada organismo portaba un par de elementos here-
ditarios para determinar un caracter y si estos eran
unidades discretas 0 independientes que se separa-
ban del par al transmitirse a la descendencia. En la
ley de la segregaci6n de Mendel se estableci6 que
cada individuo lIeva un par de factores para cada ca-
racterfstica hereditaria (cada uno proveniente de un
progenitor) y que estos facto res se segregan oseparan
cuando el individuo forma sus celulas sexuales 0 ga-
metos. La mayoria de las especies, incluida la planta
del guisante, sobre la que Mendel investig6, son di-
ploides. Sutton y Boveri senalaron que 105dos juegos
de cromosomas, las parejas de cromosomas hom6-
logos, de las especies diploides son el soporte de 105
pares de elementos hereditarios (alelos) postulados
por Mendel, y que la segregaci6n de las parejas de
cromosomas hom610gos durante la meiosis expli-
cab a la segregaci6n de dichos elementos. La opci6n
A es falsa, por tanto, porque 105genes no equivalen
a 105cromosomas, sino que estan ubicados en ellos;
La B no es correcta porque un individuo diploide no
pueden portar mas de dos alelos del gen que regula
un carckter hereditario (uno en cada cromosoma ho-
m610go). Y finalmente, la opci6n D tampoco es cierta
porque 105distintos loci de un cromosoma estan ocu-
pad os por diferentes genes.
2.2. Los postulados de la ley de la segregacion de Men-
del: A) no se cumplen cuando existe dominancia; B)
se cumplen debido a que, al formarse los gametos,
en la meiosis II se separan las cromatidas hermanas
que no han sufrido alteraciones previas; C) no se
cumplen cuando existe ligamiento; D) se explican
citologicamente por la separacion de cromosomas
homologos que ocurre en la anafase I de la meiosis.
Una de las aportaciones de la Teorfa cromos6-
mica de la herencia fue senalar que la dinamica que
siguen 105 cromosomas durante la meiosis, concre-
tamente su disposici6n en parejas de hom610gos (de
origen materna y paterno) y la separaci6n de cada
pareja de hom610gos que ocurre en la anafase I de
la meiosis, es la expresi6n citol6gica de la segrega-
ci6n de alelos postulada en la ley de la segregaci6n
de Mendel, luego la respuesta correcta es la D. Debe
quedar claro que la ley de la segregaci6n se refiere a
105 alelos de un gen (iguales 0 distintos, cad a uno
proveniente de un progenitor) y, por tanto, que ocu-
pan el mismo locus en cada uno de 105cromosomas
hom610gos (uno de cad a progenitor). La opci6n B es
falsa ya que, como se ha apuntado, la ley de la se-
gregaci6n es consecuencia de la separaci6n de cro-
mosomas hom610gos que ocurre en la meiosis I. No
obstante, aprovecharemos 10 indicado en esta opci6n
para reflexionar sobre mas consecuencias de la re-
combinaci6n genica. Como sabemos, en la meiosis
II se produce la separaci6n de las cromatidas. Una
de las consecuencias de la recombinaci6n que ocu-
rre en la profase I, es que las celulas resultantes de la
meiosis I tengan cromosomas en 105que cad a una de
sus dos cromatidas porten alelos distintos. En este
caso, por tanto, al separarse las cromatidas en la se-
gunda divisi6n mei6tica, se producirfa una nueva se-
gregaci6n alelica. Pero en cualquier caso, si esto no
ocurriese, la circunstancia carecerfa de importancia
para la reproducci6n sexual y la variabilidad que ella
implica, ya que la segregaci6n ya se habria produ-
cido previamente en la profase I. Sin embargo, si su-
pusieramos que no existe la segregaci6n de hom610-
 gos de la meiosis I, la separacion de las cromatidas
de la meiosis II serfa equivalente a la que ocurre en
una mitosis: no se producirfa la segregacion de alelos
(cada n§lula hija Ilevarfa una cromatica de cada ho-
malogo) ni recombinacion genica y ni, logicamente,
division reduccional y, por tanto, no se podrfan in-
crementar la variabilidad genetica ni formar las ce-
lulas haploides necesarias para seguir manteniendo
la dotacion cromosomica de la especie. No se pro-
ducirfan gametos.
La opcion A es falsa porque el hecho de que
exista dominancia no impide la segregacion de ale-
105. Esta se produce haya 0 no dominancia. Final-
mente, en 10 que respecta a la opcion C, ligamiento
significa que un conjunto de genes estan unidos y se
transmiten juntos ala siguiente generacion. Se podrfa
pensar (y asf ocurrio cuando se formula la Teorfa cro-
mosomica de la herencia) que cada cromosoma, for-
mado por un conjunto de genes, forma un grupo de
ligamiento cuyos genes se transmiten juntos. De he-
cho, en distintas especies se ha encontrado un nu-
mero de grupos de genes que se transmiten juntos
(grupos de ligamiento), y que se corresponde con el
numero de cromosomas de la especie (por ejemplo,
en Drosophila melanogaster, hay cuatro grupos de Ii-
gamiento que se corresponden con 105 cuatro pares
de cromosomas homologos de la especie). En sentido
estricto, es decir, si todos 105 genes del cromosoma
estuvieran ligados, elligamiento contradirfa la ley de
la combinacion independiente de Mendel, pero
nunca la ley de la segregacion, que se refiere a 105
alelos de un locus en el par de homologos. No obs-
tante, la mayorfa de 105 genes se comportan de
acuerdo con 10 establecido en la ley de la combina-
cion independiente de Mendel. Es decir, que el liga-
miento completo dentro del cromosoma es muy raro
en la mayorfa de las especies que se reproducen se-
xualmente. Esto es asf porque en la meiosis I hay dos
sucesos que hacen posible que 105 distintos genes se
combinen independientemente al formarse 105 game-
tos (Ley de la combinacion independiente de Men-
del): uno es la distribucion al azar en la que se dis-
ponen en la metafase lias parejas de cromosomas
homologos en la placa ecuatorial, de modo que el
cromosoma materna 0 paterno de cada pareja puede
disponerse a uno u otro lado del ecuador; el otro, y
el fundamental, es la recombinacion genica que se
produce por el entrecruzamiento entre cromosomas
homologos en la profase de la meiosis I. De modo
que elligamiento solo ocurre cuando 105 genes estan
tan juntos que es muy improbable que se separen en
el entrecruzamiento. Razon por la que la opcion C
es falsa.
EI sobrecruzamiento es un fenomeno que: A) pro-
duce recombinacion genica entre alelos de cromo-
somas homologos; B) produce Iigamientos entre ge-
nes; C) impide la combinacion independiente de los
caracteres establecida por la 33 ley de Mendel; D)
tiene una baja incidencia sobre la variabilidad gene-
tica.
Como se ha comentado en la pregunta anterior,
el sobrecruzamiento, 0 entrecruzamiento, consiste
en el intercambio de segmentos entre cromosomas
homologos. En la profase I de la meiosis 105 cromo-
somas homologos se aparean dos ados haciendo
que cad a uno de sus loci quede apareado con 105
loci homologos de su pareja, es decir, formando bi-
valentes. Durante este proceso se forman cruces, 0
quiasmas, entre las parejas de homologos y se pro-
duce el intercambio de segmentos entre ellos. Estos
intercambios ocurren con mayor frecuencia entre
segmentos que no estan muy proximos, y dan lugar
a una gran recombinacion genica, de modo que cada
uno de 105 miembros del par ya no porta solo infor-
macion genetica de un progenitor sino de ambos. Te-
niendo en cuenta que, con frecuencia, 105 alelos pro-
venientes de cada progenitor son diferentes (en
nuestra especie, se estima que cad a persona tiene mi-
les de loci heterocigoticos), la gran recombinacion
genica que genera el sobrecruzamiento permite que
se originen infinidad de gametos distintos, 0 10 que
es 10 mismo, que se genere una gran parte de la va-
riabilidad genetica. La opcion correcta, por tanto, es
la A, y la opcion D es falsa. Ademas, esto significa
que el entrecruzamiento es en gran medida el 50-
porte citologico de la Ley de la combinacion inde-
pendiente de Mendel; si no existiera recombinacion
genica, la ley de la combinacion independiente solo
se cumplirfa para 105 genes situados en distintos cro-
mosomas, por 10 que la opcion C es falsa, ya que no
solo no la impide sino que eSt en gran parte, su fun-
damento biologico. La opcion B tampoco es correcta
porque decimos que dos genes estan ligados cuando,
por estar muy proximos, no es probable que se pro-
duzca sobrecruzamiento entre ellos. Sobrecruza-
miento y ligamiento son dos terminos opuestos, si
existe uno no se produce el otro.
2.4. Los perros de la raza Labrador Pueden tener su pe-
laje en distintos tonos de uno de estos tres colores:
negro, chocolate 0 canela. Esta caracteristica es con-
secuencia de la relacion epistasica que se establece
entre dos loci, denominados respectivamente, Bl y
E. EI locus E presenta dos alelos con una relacion de
dominancia entre ellos. EI dominante (E) es el res-
ponsable de la aparicion en la piel de un pigmento
negro, mientras que el alelo recesivo (e) impide la
presencia de este pigmento. Por su parte, ellocus Bl
presenta tambien dos alelos con una relacion de do-
minancia entre ellos. EI producto del alelo domi-
nante (B) impide que el pigmento negro se oxide,
por 10 que queda de ese color, mientras que el del
alelo recesivo (b) hace que el pigmento se oxide que- 105 machos y de las hembras de la raza de perros La-
dando de un color marron 0 chocolate. Esta deter- brador, de modo que 105 posibles gametos y genoti-
minacion genetica es la responsable tambien del co- pos resultantes del cruce entre esos gametos son 105
lor de la nariz, del borde de los ojos y las que aparecen en la Tabla I siguiente:
almohadillas de los pies, pero con la salvedad de que
si el locus B es homocigoto dominante 0 heteroci-
TABLA I. Posibles gametos para esos loci
goto (aun presentandose el locus E en homocigosis
y posibles cruces
recesiva) las partes del cuerpo indicadas seran oscu-
ras, mientras que si es homocigoto recesivo, esas
partes seran c1aras. Esta circunstancia nos indica
que: los perros de color negro siempre tienen al me-
nos un alelo dominante en los dos loci indicados; los
perros de color chocolate siempre seran homocigo-
ticos recesivos para el locus B, mientras que en el
locus E, habra al menos un alelo dominante; en los
perros de color canela, el locus E siempre sera ho-
mocigoto recesivo, pero en los de nariz oscura ello-
cus B sera homocigoto dominante 0 heterocigoto,
mientras que en los de nariz clara sera homocigoto
recesivo. Teniendo en cuenta estos datos ique color
de pelo tend ran y en que proporcion se presentaran, Teniendo presente la influencia que sobre el color
los descendientes del cruce de una perra Labrador del pelo tienen cad a uno de 105 alelos de 105 loci E Y
de color negro (cuya madre era de color chocolate B, 105 fenotipos posibles en la piel son 105 que apa-
y su padre era de color canela y nariz oscura) con recen a continuacion en la Tabla \I:
un perro Labrador de color canela y nariz clara?: A)
25% negro, 25% chocolate y 50% canela; B) 50%
chocolate y 50% canela; C) 50% negro, 25% cho-
colate y 25% canela; 0) 25% chocolate y 75% ca-
nela.

EI caso que se plantea es un ejemplo tfpico de la

influencia de la epistasia en la expresion de un feno-
tipo. Como es sabido, Ilamamos epistasia al feno-
meno de la interaccion entre genes que pertenecen
a distintos loci y que da lugar a fenotipos no espera-
dos. En este ejemplo concreto, el car;kter fenotfpico
por el que se demuestra una influencia epistatica es
el color del pelo de un mamffero buen amigo nues-
tro: el perro Labrador. eeBB t
Para lIegar a una solucion correcta de este pro- ----- Canela, nariz oscura
blema, debemos recordar que, de acuerdo con el
enunciado, en ellocus E sus dos alelos participan en:
eebb r Canela, nariz clara
a: ~
Alelo E: aparicion del pigmento negro en la piel 2 $J <

Alelo e: no aparicion (ausencia) del pigmento ne-

gro en la piel
Por su parte, en el locus B sus dos alelos partici-
pan en:
Alelo B: que no se oxide el pigmento negro en la
piel
Alelo b: que se oxide el pigmento negro en la
pie!.
Sabemos tambien que esos alelos pueden estar
combinados de distintos modos en 105 gametos de
A la vista de estas Tablas, si atendemos de nuevo
a 10 que nos dice el enunciado del problema, pode-
mos comprender que la madre de la perra al ser de
color chocolate podrfa tener cualquiera de 105 dos
genotipos que aparecen en la Tabla \I para ese feno-
tipo, por 10 que sus ovulos solo podrfa portar en esos
loci 0 fb 0 eb. La madre, por tanto, solo podfa trans-
mitir a su hija el alelo b del locus By cualquiera de
105 alelos del locus f (f 0 e).
Por su parte, 105 espermatozoides del padre (de
color canela y nariz oscura) de la perra Labrador ne-
gra, atendiendo de nuevo a la Tabla II, para esos loci
 podrian portar cualquiera de estas dos combinacio-
nes: eB 0 eb. Por tanto, el padre para el locus f 5610
Ie podia transmitir a su hija el alelo e y cualquiera de
105alelos del locus B (B 0 b).
De esta forma con padres con esos fenotipos, la
hija, al ser de color negro, 5610 puede ser heteroci-
gota para ambos loci (f y B) Ypodra formar 105cuatro
posibles gametos que se indican en la Tabla III. EIpe-
rro con el que se cruza (de color canela y nariz clara),
obviamente 5610 porta 105alelos recesivos en ambos
loci (eb).
Si realizamos 105 posibles cruces de esos game-
tos, tal y como se muestra en la Tabla III,es claro que
la opci6n correcta es la A y ninguna de las otras op-
ciones es posible.
2.6.
2.5. Siguiendo con los perros de raza Labrador de la pre-
gunta anterior, si cruzamos dos perros heterocigotos
para los dos loci implicados en el color del pelo ique
probabilidad tendrla un cachorro descendiente de
este cruce de tener el pelo de color canela y nariz
oscura?: A) 9/16; B) 5/16; C) 3/16; D) 1/4.
Teniendo en cuenta las explicaciones de la pre-
gunta anterior, el genotipo heterocigoto para 105dos
loci solamente puede ser el EeBb. De este genotipo
pueden resultar 105 siguientes gametos distintos en
cad a uno de 105progenitores:
Si realizamos 105 posibles cruces entre estos ga-
metos, obtenemos de nuevo la Tabla I anterior.
Como ya sabemos, el fenotipo color canela y na-
riz oscura 5610 puede provenir de 105genotipos eeBB
y de 105eeBb. Del examen de la Tabla I podemos de-
ducir que hay tres de esos gentipos y por tanto la res-
puesta correcta es la C (3/16) de entre las cuatro al-
ternativas ofrecidas.
TABLA IV. Posibles gametos para esos loci
y posibles cruces
.I
Eb eb
EEBb
I EeBb
E:~~ n I eeBb
EEbb Eebb
La ataxia de Friedreich es una enfermedad degene-
rativa que afecta a diversos sistemas organicos, entre
ellos, el sistema nervioso. EIorigen de esta enferme-
dad es genetico, concretamente, es causada por un
alelo recesivo del gen X25 cuyo locus esta situado
en el cromosoma 9. Este gen codifica una protelna
denominada frataxina, que es fundamental para las
celulas nerviosas, los nervios, los musculos, el cora-
zon y el pancreas. Si el sujeto porta dos copias de-
fectuosas del gen, los niveles de esta protelna se yen
enormemente reducidos, ocasionandose un dano
progresivo en los tejidos corporales. Entre los slnto-
mas de esta enfermedad se encuentran la falta de
coordinacion motora, movimientos torpes, falta de
estabilidad, ausencia de control de los movimientos
musculares de brazos y piernas, perdida de reflejos
y disminucion del tono muscular. A menudo se pro-
duce una merma paulatina de sensaciones en las ex-
tremidades que puede propagarse a otras partes del
cuerpo (Ios estudios mediante tecnicas de neuroi-
magen han confirmado la presencia de atrofia en al-
gunas estructuras cerebrales). La aparicion de estos
slntomas ocurre general mente entre los 5 y 15 anos
de edad, aunque en ocasiones se puede presentar
mas tarde (hasta los 30 anos de edad). Una pareja,
en la que el varon ha comenzado a padecer esta en-
fermedad, se plantea tener descendencia y quiere
saber que probabilidades hay de que un hijo suyo
pueda padecer la ataxia de Friedreich, sabiendo que
la mujer no es portadora: A) 0%; B) 25%; C) 50%;
D) 100%.
En esta cuesti6n se plantea el caso de 105efectos
que causa la ausencia del producto de un gen (esto
es, la falta de una proteina) sobre el sistema nervioso
central y, concretamente, sobre areas cerebrales que
regulan el sistema motor. Afortunadamente, no hay
muchos trastornos monogenicos de este tipo, pero
105que hay presentan una sintomatologia que limita
severamente la actividad normal de las personas que
105padecen.
 Leyendo detenidamente el enunciado del pro-
blema, se nos dice que esta patologfa aparece
cuando el alelo recesivo se halla en homocigosis y,
que si bien 10 comun es que la sintomatologfa apa-
rezca entre 105 5 Y 15 anos de edad, tambien puede
aparecer mas tarde, a edades en 105 que la persona
se ha planteado ya tener descendencia. AI decirnos
que la futura madre no es portadora, 105 genotipos
de 105 padres de este caso concreto son:
Padre: aa, siendo .a el alelo recesivo de la ataxia de
Friedreich
Madre: AA, siendo A el alelo dominante y sana en
este tipo de ataxia.
Dados estos genotipos progenitores, la descen-
dencia solo puede ser heterocigota (Aa) y ello im-
plica que la opcion correcta es la A. Todos 105 indi-
viduos seran sanos, si bien seran portadores.
2.7. En la Figura 2.1 se recoge una fase de la division de
una celula cuya dotacion cromosomica es 2n=4
iQue fase se representa en la figura?: A) profase I;
B) anafase I: C) metafase I; D) metafase II.
Sabemos que existen dos tipos de divisiones ce-
lulares, la mitosis, que ocurre en las celulas somati-
cas y, la meiosis, que tiene lugar en las celulas ger-
minales. En el enunciado de esta cuestion nada nos
dicen sobre el tipo de celula, somatica 0 germinal,
que pudiera ser la de la Figura 2.1, pero observan-
dola vemos que 105 cromosomas estan en una fase
de la division en la que muestran sus cromatidas, y
que se ha producido sobrecruzamiento, tal y como
puede deducirse por la insercion de fragmentos de
distinto color en las cromatidas de cad a uno de 105
cromosomas originales.
Por otro lado, nos indican en el enunciado que la
dotacion cromosomica de la celula es 2n = 4, Y
puede observarse en la Figura que solo hay 2 cromo-
somas. Con estos datos, podemos pensar que la ce-
lula en cuestion es germinal y que ya se han produ-
cido 105 dos acontecimientos mas importante de la
division meiotica, a saber: 1) el sobrecruzamiento,
que posibilitara la existencia de mas variabilidad en
la generacion siguiente; y 2) la reduccion a la mitad
del numero diploide de cromosomas de la celula.
Hemos deducido, en consecuencia, a la vista de
la Figura, que la celula en cuestion es haploide y se
encuentra en una fase de la division meiotica. Esa
fase pertenece probablemente a la meiosis II porque
solo en la segunda division meiotica podemos en-
contrar que las celulas son haploides. Y para averi-
guar a que fase de la meiosis II puede corresponder
la Figura 2.1 solo tenemos que fijarnos en que 105
cromosomas estan aun enteros y dispuestos en la mi-
tad de la celula para empezar a separarse las dos cro-
matidas que constituyen cad a cromosoma. Esta dis-
posicion de 105 cromosomas de las celulas haploides
de la meiosis II es tfpica de la metafase y por ello a
esta fase de la division meiotica II se Ie llama meta-
fase II. Por ello, la opcion correcta es la D.
2.8. Una mujer, de grupo sangufneo AB negativo, que es-
pera un bebe de un varon cuyo grupo sangufneo es
A positivo, quiere saber que probabilidad tiene de
que el bebe comparta con ella su grupo sangufneo,
sabiendo que el padre del varon es del grupo san-
gufneo B negativo: A) 1/2; B) 1/4; C) 1/8; D) O.
Esta cuestion responde tambien a un ejemplo t1-
pico de la pregunta que pueden hacerse unos proge-
nitores sobre el grupo sangufneo que pueden tener
sus hijos en funcion del que tienen ellos.
Para responder adecuadamente a 10 que desea sa-
ber la futura madre, debemos senalar que el locus del
sistema sangufneo ABO esta situado en el cromosoma
9 y que en cada uno de 105 cromosomas del par 9 de
esa mujer ella IIeva un alelo distintos de ese sistema:
uno de 105 cromosomas homologos IIeva el A y el otro
B. Ambos alelos son codominantes (ninguna domina
sobre el otro y ambos se expresan) por 10 que 105 pro-
ductos genicos de ambos, 105 antfgenos A y B respec-
tivamente, estan presentes en sus globulos rojos.
EI enunciado nos dice, ademas, que la senora no
tiene el antfgeno Rh ya que es Rh negativo. Esto
quiere decir que en su genotipo IIeva dos alelos re-
cesivos del sistema Rh. A este respecto, conviene
aclarar en este punto que en el sistema Rh 105 alelos
presentan una relacion de dominancia completa,
esto es, el alelo R es dominante sobre el recesivo, r,
de modo que 105 genotipos RR y Rr fenotfpicamente
son Rh positivos y es negativo el fenotipo homocigo-
tico para el alelo recesivo (rr). Con 105 datos analiza-
dos hasta ahora, podemos deducir que el genotipo
de la futura madre es: ABrr.
Por otro lado, en el enunciado nos dicen tambien
que el futuro abuelo paterno del bebe es del grupo
 sanguineo B negativo y que el futuro padre es A po-
sitivo, 10 cual nos mueve a pensar que el genotipo de
este progenitor debe ser AORr, porque el antlgeno A
es dominante sobre 0 y eso explica que el fenotipo
del grupo sanguineo del futuro padre sea A positivo
porque ha recibido el antlgeno 0 y el r de su padre
(y abuelo paterno) y el A y el R de su madre (y abuela
paterna del nasciturus).
En consecuencia, 105 distintos gametos posibles
provenientes de esta pareja y 105 genotipos posibles
que podrian derivarse de su fecundacion aparecen
en la Tabla V:
Del examen de esa Tabla, podemos deducir facil-
mente que solo un genotipo de 1058 posibles puede
ser como el de la futura madre, el ABrr, 10 cual arroja
una proporcion de 1/8. Por tanto, la opcion correcta
es la C.
2.9. Desde hace varias generaciones algunos miembros
de una familia padecen una enfermedad que cursa
con una perdida precoz (entre los 5 y 10 an os de
edad) de agudeza visual bilateral. Este problema es
debido a que en la zona de la macula de los afecta-
dos se produce una separacion de la capa de las fi-
bras del nervio optico y el resto de capas de la re-
tina, con formacion de cavidades quisticas que
pueden provocar atrofia de la zona de la macula,
desprendimiento de retina y hemorragias. La genea-
logia de esta familia mostrada en la Figura 2.2 apoya
c1aramente el origen genetico de esta enfermedad.
Teniendo en cuenta todo 10 indicado icual es el ge-
notipo mas probable de la persona V6?: A) AA; B)
Aa; C) aa; D) XaY.
En el enunciado del problema no hay ninguna in-
dicacion que nos permita pensar acerca del origen
genetico de esta enfermedad ocular en terminos de
herencia autosomica 0 de herencia ligada al sexo. Sin
embargo, un examen cuidadoso de la genealogia fa-
miliar que se nos muestra en la Figura 2.2 nos sugiere
que se da herencia ligada al cromosoma X. En efecto,
observamos que generacion tras generacion 105
miembros de la familia que padecen la enfermedad
son varones, mientras que las mujeres son portadoras.
Como es conocido, cualquier alelo recesivo que
v ••
o Mujer normal ® Mujer normal pero confirmada
como portadora
• Mujer afectada
D Varon normal ~ Varon normal pero confirmado
como portador
• Varon afecfado
el varon IIeve en el cromosoma X se expresara. Por
el contrario, en la mujer, al lIevar en su dotacion ge-
netica dos cromosomas X, un alelo recesivo portado
en uno de esos cromosomas no es expresado si el
otro cromosoma Ileva el alelo dominante y, en con-
secuencia, no se manifestara la sintomatologia de la
enfermedad. Dada esta explicacion, si ahora nos fi-
jamos en las opciones que ofrece esta cuestion, po-
demos deducir facilmente que la opcion correcta es
la D.
2.10. EI profesor Sankovich encontro una peculiar mues-
tra de bacterias en una momia del pueblo Chincho-
rro, pueblo que habito en 10 que hoy es EI Peru, hace
unos seis mil anos. Sin embargo, dado que no 10-
graba determinar a que especie de bacteria podian
pertenecer, decidio secuenciar el ADN bacteriano
utilizando la tecnica de la Reaccion en Cadena de
la Polimerasa (PCR en sus siglas inglesas: Polymerase
Chain Reaction), una tecnica esencial hoy en dia en
Biologia Molecular, y muy utilizada en la investiga-
cion forense y arqueologica, porque permite ampli-
ficar pequenas muestras de ADN y con ello hacer un
analisis exhaustivo de este. Uno de sus ayudantes,
no muy familiarizado con la tecnica, perdio durante
el procesamiento informatico buena parte de los da-
tos y solo consiguio conocer que el 18% del ADN
de las bacterias estaba constituido por el nucle6tido
'"
Ij,mlll,lllll
"'I"m~!
de guanina. Aunque el profesor Sankovich termino
enterandose de la pifia de su ayudante, este ultimo,
recurriendo alas propiedades del ADN, logro infor-
mar al profesor de que la representacion porcentual
de cada uno de los nucle6tidos del ADN bacteriano
era una de las siguientes icual?: A) 18% de guanina,
32% adenina, 18% citosina y 32% de timina: B)
18% de guanina, 18% adenina, 32% de citosina y
32% de timina: C) 18% de guanina, 32% adenina,
32% de citosina y 18% de timina; D) 18% de gua-
nina, 18% de citosina, 32% de adenina, 32% de
uracilo.
Aunque el ayudante de este profesor cometio al-
gunos errores, algo totalmente comprensible en per-
sonas en formacion, sf se sabfa la estructura y las pro-
piedades del ADN. Por ello, habiendo aislado e
identificado solamente una de las proporciones de las
cuatro bases organ icas pudo dar la respuesta ade-
cuada al profesor. Asf, es conocido que en la mole-
cula de ADN hay cuatro bases organicas que por su
composicion qufmica se denominan puricas (adenina
y guanina) y pirimidfnicas (citosina y timina; el ura-
cilo tambien pertenece a este grupo, pero esta base
organica se encuentra solamente en el ARN). Estas
bases se distribuyen aleatoriamente a 10 largo de las
dos hebras del ADN, de modo que una determinada
base purica se empareja con una determinada base
pirimidfnica y viceversa. Esto es, la adenina solo
forma pareja con la timina (en el ARN el uracilo sus-
tituye ala timina como pareja de la adenina, mientras
que la guanina solo es pareja de la citosina). Debido
a esta selectividad en 105 emparejamientos, la canti-
dad de bases puricas en una molecula de ADN es
siempre igual a la de pirimidfnicas. 0 10 que es 10
mismo, la suma de la cantidad de adenina mas la de
guanina, siempre sera igual a la de citosina mas ti-
mina. De ahf que, en el caso concreto de este pro-
blema, al saber el ayudante que aislo e identifico un
18% de guanina, rapidamente dedujo que habrfa otra
cantidad igual de citosina y que el resto (un 64%) se
repartirfa a partes iguale entre la adenina y la timina.
En consecuencia, la respuesta que Ie dio el ayudante
a su profesor es la que senala la opcion A.
2.11. Tras incubar varias generaciones de celulas bacte-
rianas en un medio de cultivo enriquecido con un
isoto po pesado de nitrogeno, se consiguio que el
ADN de todas las bacterias lIevase incorporado en
sus dos hebras dicho isotopo. En este momento, las
bacterias se incubaron en un medio de cultivo sin el
isotopo pesado y se las dejo reproducirse hasta la se-
gunda generacion, instante el que se analizo su
ADN. Teniendo en cuenta las peculiaridades de la
duplicacion del ADN ique proporcion de hebras de
ADN seguira lIevando el is6topo pesado de nitro-
geno?: A) 0%; B) 25%; C) 50%; D) 75%
EI planteamiento de esta cuestion esta basado en
unos experimentos ya clasicos en biologfa molecular
que demostraron que la replicacion del ADN es se-
miconservativa. Esto es, que a partir de una molecula
de ADN (que, recordamos, tiene dos hebras) se ob-
tienen otras dos moleculas formada cada una de las
dos por una hebra antigua del ADN que se ha dupli-
cado y otra nueva.
En el enunciado nos indican que se ha promo-
vi do la incorporacion de un isotopo radiactivo del ni-
trogeno al ADN de bacterias anadiendolo al medio
de cultivo en el que crecen. AI ser uno de 105 com-
ponentes principales de las bases organicas el nitro-
geno, es factible dicha incorporacion. Una vez que
se comprobo que las dos hebras de las moleculas de
ADN bacteriano habfan incorporado el isotopo de
nitrogeno en sus bases, se replicaron sin anadir mas
de dicho isotopo al medio de crecimiento.
De acuerdo con 10 que se ha dicho mas arriba,
cada molecula de ADN al replicarse va a dar lugar a
otra que tendra una hebra de la molecula antecesora
y otra nueva, es decir que cad a nueva molecula for-
mada "conserva" la mitad de las hebras de la anti-
gua). En consecuencia, en la primera generacion ob-
tenida a partir del ADN con las dos hebras
radiactivas, solamente una de las hebras lIevara el ni-
trogeno radiactivo. Esto es, en la primera generacion,
se reduce a la mitad la proporcion de hebras radiac-
tivas. En la segunda generacion, volvera a repetirse
este proceso y, por tanto, habra otra reduccion a la
mitad de 10 que ocurrfa en la primera generacion 0,
10 que es 10 mismo, un 25% del numero de hebras
radiactivas que habfa en la generacion parental. Por
ello, la opcion correcta es la B.
2.12. Afortunadamente, el profesor Sankovich pudo ampli-
ficar nuevamente el ADN de la muestra bacteriana,
recurriendo a la tecnica de la PCR, y lograr secuen-
ciar todo el ADN bacteriano. AI analizar los resulta-
dos, encontro que, muy probablemente, la secuencia:
....TAGGGGGTTAAATTATTGTCTCCAACT... corres-
pondia a parte del gen que codifica una enzima 10-
calizada en estas bacterias, un polipeptido cuya se-
cuencia final de aminoacidos serfa: A) ... ile-pro-
gln-phe-cys-cys-Ieu-gly; B) ... i1e-pro-gln-phe-cys-cys-
ser-thr; C) ... ile-pro-gln-phe-asn-asn-arg-gly; D) ... ile-
pro-Iys-ser-val-val-arg-gly.
Como sabemos, la informacion que reside en 105
acidos nucleicos (ADN yARN) esta codificada en
unidades compuestas por tres bases organicas, apli-
candose el terminG de codon a cad a una de esas uni-
dades de informacion en el ARNmensajero y el de
anti-codon en el ARN de transferencia. Ambos tipos
de codones se reconocen por la complementariedad
de sus bases durante el proceso de la sfntesis de pro-
tefnas.
 Por otra parte, tambien conocemos que la infor-
macion del ADN solo puede transcribirse a AR para
poder luego traducirse a protefnas, cuyos elementos
constituyentes son 105 aminoacidos. Sabiendo las ba-
ses organicas que constituyen un determinado tri-
plete del ADN podemos, por tanto, averiguar el ami-
noacido que es codificado por dicho triplete. Dado
que conocemos 105 tripletes que codifican 105 20
aminoacidos esenciales (tabla del codigo genetico),
si descomponemos la secuencia de ADN del pro-
blema en tripletes y buscamos el aminoacido que co-
difican tenemos el siguiente proceso:
2.14. Hace mas de un siglo, Feulgen (1912) descubri6 que
Cotejando esa secuencia de aminoacidos con la
de las opciones ofrecidas, vemos facilmente que la
respuesta correcta es la C.
2.13. En la parte izquierda de la Figura 2.3 se muestran las
cromatidas de cada uno de los cromosomas de una
pareja de hom610gos. Indique cual de las cromatidas
numeradas, halladas en las celulas hijas, serfa el pro-
ducto del sobrecruzamiento simultaneo ocurrido
entre los loci el B y C Yentre los loci G y H: A) 1; B)
2; C) 3; D) 4.
Este problema es un buen ejemplo de como pue-
den originarse nuevas combinaciones de genes en las
cromatidas de 105 cromosomas homologos que han
tenido sobrecruzamiento durante la division meio-
tica.
Si observamos cuidadosamente la Figura pode-
mos comprobar que la cromatida hija portadora del
sobrecruzamiento es la numero 3. Asf, la cromatida
homologa que empieza por las letras A B Y que esta
situada en la parte de abajo de la Figura, ha sufrido
una rotura despues de su tercera letra (C). En la otra
cromatida ha ocurrido igual en el mismo punto, de
modo que la union del fragmento rota ABc de la cro-
matida de abajo con el fragmento que empieza par
dEF en la cromatida de arriba crea un primer frag-
mento largo con la secuencia: ABcdEFgHl}k . Pero
tambien ocurre otra rotura al nivel de k y M/m en
ambas cromatidas y ello hace que se afiada otro frag-
mento de la cromatida de abajo de la Figura al frag-
mento mas grande citado anteriormente. En conse-
cuencia, se afiadirfan las letras mnpr y finalmente
quedarfa la cromatida recombinada como:
que es la que se marca en la Figura como el numero
3. En consecuencia, la opcion correcta es la C.
si se trataba el ADN con acido caliente y se aiiadfa
un compuesto qufmico determinado (el reactivo de
Schiff) se obtenla una tinci6n de un color rojo pur-
pura. Esta reacci6n de Feulgen posibilit6 el desarro-
llo de la tecnica de citofotometrla, gracias a la cual
se pudo medir la cantidad de ADN que hay en los
nucleos celulares de los tejidos, infiriendola a partir
de la cantidad de luz transmitida a traves de los nu-
c1eos teiiidos por la reacci6n de Feulgen. Aplicando
esta metodologla, se pudo comprobar que, durante
la meiosis, la cantidad de luz transmitida a traves de
los espermatozoides en comparaci6n con la de sus
celulas progenitoras (Ias espermatogonias) era: A)
una cuarta parte; B) el doble; C) la mitad; D) no va-
riaba.
En la epoca a la que hace referencia esta cuestion
no se canoda la estructura del ADN y hubo que es-
perar a caso 40 afios para conocerla. Se empleaban,
por tanto, metodos indirectos para estimar la canti-
dad de ADN que podfa haber en las celulas infirien-
dose a partir de tinciones determinadas y del paso de
 la luz a traves de de ella. Gracias a estas metodolo-
gias, pudo estimarse la cantidad de ADN que podia
encontrarse en diferentes tipos de celulas.
Como, por otra parte, hoy ya conocemos que las
celulas sexuales de los mamiferos han sufrido una di-
vision reduccional y que son haploides, es claro que
la opcion correcta es la C.
2.15. Una helice de AON cuya composicion era:
A---T
T---A
C---G
G---C
produjo ARN con un porcentaje de las distintas ba-
ses de: 25% de G; 25% de A; 25 % de C; y 25% de
U. Con estos datos podemos decir que el ARN se
formo a partir de: A) la cadena de la izquierda sola-
mente; B) la cadena de la derecha solamente; C) las
dos cadenas indistintamente; 0) am bas cadenas a la
vez, porque esos porcentajes corresponden a un mi-
croARN de doble helice.
Como sabemos, en la molecula de ADN hay cua-
tro bases organicas que por su composicion quimica
se denominan puricas (adenina y guanina) y pirimidi-
nicas (citosina y timina) de modo que una determinada
base purica se empareja con una determinada base pi-
rimidinica y viceversa. Asi, la adenina solo forma pa-
reja con la timina, mientras que la guanina solo es pa-
reja de la citosina. Cuando se produce el fenomeno de
la transcripcion se forma una molecula de ARNm y,
para ello, las hebras del ADN se separan y, a partir de
una de elias, se va formando dicho ARNm siguiendo
las mismas pautas de complementariedad de bases
que para la formacion de una nueva hebra de ADN,
pero con la salvedad de que en el ARN el uracilo sus-
tituye ala timina como pareja de la adenina.
A la vista de la composicion de las hebras del
fragmento de ADN del problema y de la composi-
cion del porcentaje de bases organicas en el ARNm,
es claro que la opcion correcta es la C porque a partir
de cualquiera de las dos hebras del ADN puede ob-
tenerse ARNm con esas proporciones en sus bases
organicas.
2.16. Los genes son: A) cualquier fragmento de AONj B)
secuencias de AON y ARNj C) segmentos de AON
en 105 que solo se codifica la secuencia y orden en
que se ensamblan 105 aminoacidos de 105 polipepti-
dosj 0) segmentos de AON en que 105 que esta co-
dificada la secuencia y orden en que se ensamblan
105 aminoacidos de 105 polipeptidos y 105 nucleoti-
dos de 105 acidos ribonucleicos.
Los genes 0 factores hereditarios, guardan la in-
formacion sobre las caracteristicas biologicas de 105
organismos. Son segmentos de la molecula de ADN,
es decir, secuencias concretas de nucleotidos en 105
que esta codificada la secuencia y orden en que se
ensamblan 105 aminoacidos de cualquier polipeptido
y 105 nucleotidos de 105 acidos ribonucleicos del or-
ganismo. Sin embargo, en el ADN hay muchas se-
cuencias de nucleotidos que no forman parte de 105
genes, entre elias, las secuencias alta y moderada-
mente repetitivas (formadas por unos pocos tipos de
pares de bases que se repiten millones 0 miles de ve-
ces) que estan relacionadas con otras funciones,
como la estabilizacion de 105 cromosomas 0 el reco-
nocimiento de enzimas. Ademas, dentro de las que
guardan informacion sobre la estructura de 105 poli-
peptidos y acidos ribonucleicos, es decir, dentro de
105 genes, existen fragmentos, denominados intrones,
que no portan ningun tipo de informacion (a diferen-
cia de 10 que ocurre con 105 exones, 105 fragmentos
que si 10 hacen). De hecho, se estima, que solo entre
un 1 y un 5% del ADN es traducido a polipeptidos.
Por tanto, no es cor recto 10 que se dice en las opcio-
nes A, B Y C, Y si 10 es 10 afirmado en la opcion D.
2.17. EIARNm da lugar a una proteina solamente cuando
se han: A) hecho la transcripcion y traduccion por
la transcriptasa inversaj B) eliminado 105 exones del
transcrito primarioj C) suprimido 105 intrones del
ARNm y este es traducidoj 0) separado 105 exones e
intrones del ARNm maduro.
Una de las funciones fundamentales del ADN es
dirigir la sintesis de 105 polipeptidos. EI objetivo de
la pregunta es evaluar si se ha comprendido la rela-
cion existente entre el acido ribonucleico mensajero
(ARNm) y 105 polipeptidos.
La sintesis de polipeptidos se realiza en el cito-
plasma celular, sin embargo, el ADN esta en el nucleo
de la celula, lugar en el que se replica. La informacion
contenida en 105 genes sigue dos pasos para dirigir la
sintesis de polipeptidos. EI primero, que se realiza
tambien en el nucleo, consiste en la transcripcion de
la informacion del ADN, siguiendo el principio de
complementariedad de las bases, a otra molecula, un
acido ribonucleico (ARN), que se traslada hasta el ci-
toplasma celular: el ARN mensajero (ARNm). EI se-
gundo paso es la traduccion de esta informacion: la
sintesis de los pol ipeptidos. Este proceso, que se rea-
liza en el citoplasma, consiste en que la secuencia de
nucleotidos del ARNm (transcrito del ADN) se tra-
duce, segun las reglas del codigo genetico, en la se-
cuencia lineal de aminoacidos (estructura primaria)
que forma el polipeptido.
La transcripcion de ADN a ARNm esta catalizada,
efectivamente, por enzimas (como la replicacion del
ADN). Pero la enzima que interviene no es la trans-
criptasa inversa, como se dice en la opcion A, sino la
ARN polimerasa. La transcriptasa inversa interviene en
la sintesis de ADN a partir de ARN, proceso de trans-
 cripcion inversa que ocurre en 105retrovirus. La trans-
criptasa inversa tampoco interviene en el proceso de
la traduccion. En este proceso intervienen, ademas del
ARNm, 105 ribosomas, formados par acido ribonu-
c1eico ribosomico (y por protefnas) y el ARN de trans-
ferencia (ARNt), que son 105otros acidos ribonucleicos
codificados por el ADN. Por tanto, la opcion A es falsa.
Volvamos de nuevo a la transcripcion del ADN al
ARNm para discriminar cual de las restantes opciones
es la correcta. Como ya se ha senalado, la enzima que
sintetiza el ARNm es la ARN polimerasa. Esta enzima,
en primer lugar, reconoce la zona especffica del ADN
en el que de be iniciarse la transcripcion (una secuen-
cia especffica del ADN -el promotor-, que tiene va-
rios pares de bases de A-T y, por tanto, menos enlaces
de hidrogeno) y separa las dos cadenas del ADN en
este punto para que comience la transcripcion de un
gen determinado. Despues, tomando una de las ca-
denas del ADN como molde, va sintetizando la mo-
lecula de ARNm en la direccion 5' ~ 3' conforme in-
corpora nucleotidos dispersos en el nucleo de la
celula, segun el principio de complementariedad de
las bases, excepto en que afiade uracilo (U), en lugar
de T (am bas son bases pirimidfnicas), cuando en la
cadena molde de ADN hay adenina. Como sabemos,
en el ADN de un gen hay intercalados exones (frag-
mentos codificantes) e intrones (fragmentos no codi-
ficantes). Por tanto, como resultado de la sfntesis rea-
lizada por la ARN polimerasa se obtiene una molecula
de ARN que es una copia (complementaria) completa
del segmento de ADN que constituye el gen que se
esta transcribiendo, con sus exones e intrones inter-
calados. Esta molecula se denomina transcrito prima-
rio del ARN, y experimenta un proceso de madura-
cion antes de traducirse a una cadena polipeptfdica.
Esta maduracion, 0 procesamiento, del transcrito pri-
mario consiste en eliminar 105intrones y unir secuen-
cialmente 105exones (que son 105fragmentos codifi-
cantes) para formar un ARNm maduro. Este ARNm,
formado ya solo por secuencias codificantes, se tras-
lada al citoplasma, y allf se traduce su informacion en
la secuencia de aminoacidos de un polipeptido. Por
tanto, la opcion correcta es la C. La B es falsa porque
10que se elimina del transcrito primario son 105intro-
nes; y la D tampoco es correcta porque en el ARNm
maduro solo hay ya exones.
2.18. Oecimos que el c6digo genetico es redundante por-
que: A) utiliza secuencias repetidas de bases nitroge-
nadas; B) hay varios codones que codifican el mismo
aminoacido; C) es el mismo en todos los seres vivos;
0) cad a nucJe6tido pertenece a varios tripletes.
EI objetivo de la pregunta es comprobar si se han
comprendido las caracterfsticas del codigo mediante
el cual se lIeva a cabo la traduccion de una secuen-
cia de nucleotidos del ARNm (transcrito del ADN) en
un polipeptido. Como se sabe, 105polipeptidos estan
formados por una 0 varias cadenas lineales de ami-
noacidos unidos por enlaces peptfdicos. La estructura
primaria de cada polipeptido viene determinada por
105aminoacidos que la forman (existen 20 diferentes)
y por el orden preciso en el que se disponen a 10
largo de la cadena polipeptfdica. La relacion entre el
ARNm y el polipeptido se determina mediante el co-
digo genetico, que es el conjunto de reglas mediante
las cuales se establece la relacion entre la ordenacion
lineal de nucleotidos de la molecula de ADN/ARNm
y la ordenacion lineal de aminoacidos de 105 pol i-
peptidos. A comienzo de la decada de 105 60 se des-
cubrio que cada secuencia de tres nucleotidos del
ADN, denominada triplete (codon, cuando corres-
ponde al ARNm), especifica un aminoacido, es decir,
determina que se incorpore un aminoacido concreto
a la cadena polipeptfdica que se este formando.
Puesto que existen 20 aminoacidos y el numero de
tripletes posibles que se obtienen al combinar, de tres
en tres, 105cuatro tipos distintos de nucleotidos que
forman 105acidos nucleicos (nucleotido de adenina,
citosina, uracilo/timina y guanina) es de 64 (43), 50-
bran tripletes. La respuesta a este enigma vino dada
al comprobarse que diferentes tripletes codifican un
mismo aminoacido. Por este motivo, se dice que el
codigo genetico es redundante 0 degenerado. De 105
64 codones del codigo genetico, 61 codifican ami-
noacido, y tres son codones de paro de la sfntesis de
protefnas. Hay aminoacidos que estan codificados
por 2 codones, otros por 3 0 por 4, y hay 6 codones
que codifican el aminoacido leucina (leu). EI amino-
acido metionina esta codificado por un solo codon
(AUG) que es el codon de inicio de la traduccion del
ARNm. Luego la opcion B es correcta.
La opcion A es falsa porque las secuencias repe-
tidas de bases nitrogenadas, aunque forman parte de
10que es la propia estructura molecular del ADN, no
tienen nada que ver con la redundancia del codigo
genetico, como se desprende de 10 anterior. La op-
cion C tampoco es cierta porque no se refiere a la re-
dundancia, sino a otra caracterfstica del codigo ge-
netico, esto es a que es universal ya que todos 105
seres vivos (salvo alguna excepcion) utilizan el
mismo codigo. Por ultimo, 10 indicado en la opcion
D es falso, no solo porque no se refiere a la redun-
dancia del codigo genetico, sino porque falsea otra
de las propiedades del mismo, ya que cad a nucleo-
tido solo pertenece a un triplete.
2.19. Los aminoacidos necesarios para la sintesis de pro-
teinas son transportados por: A) ARN polimerasa; B)
ARN mensajero; C) ARN ribos6mico; 0) ARN de
transferencia.
Los tripletes, 0 codones, del ARNm especifican
105aminoacidos que se deben incorporar a la cadena
 polipeptidica en formacion segun las reglas del co-
digo genetico. lComo se produce la traduccion del
lenguaje de 105 nucleotidos al de 105 polipeptidos?
lque elementos intervienen? Esta pregunta se centra
en estas cuestiones.
La ARN polimerasa, como se comento, es la en-
zima que cataliza la sintesis del ARNm a partir del
ADN, luego la opcion A es falsa.
EI ARNm es la molecula, transerita del ADN, que
Ileva codificada la informacion de 105 aminoacidos
que se deben incorporar para sintetizar un polipep-
tido y se traslada hasta 105 ribosomas del citoplasma
donde su informacion se traduce, segun las reglas del
codigo genetico, en la secuencia de aminoacidos
que forma el polipeptido. Pero el ARNm no trans-
porta estos aminoacidos. Por tanto, la opcion B tam-
bien es falsa.
EI ARN ribosomico (ARNr) es el acido nucleico
que, asociado a proteinas, forma 105 ribosomas. Como
hemos comentado, el ARNm se traslada hasta los ri-
bosomas, y en estos organulos se produce la sintesis
de polipeptidos mediante la union de los aminoacidos
codificados par la secuencia de codones del ARNm.
EI ARNr tampoco transporta 105 aminoacidos, luego
la opcion C no es carrecta.
Los aminoacidos, que estan dispersos en el cito-
plasma celular, se trasladan hasta el ribosoma aso-
ciados a otro acido nucleico: el ARN de transferencia
(ARNt). Por tanto, la opcion D es la correcta. Los
ARNt tienen en uno de sus extremos un sitio especf-
fico al que se une un aminoacido concreto y en el
otro extremo un anticodon 0 triplete complementario
de un codon del ARNm. En el ribosoma se emparejan
los codones del ARNm con 105 ARNt que tienen 105
anticodones complementarios. Los ARNt transfieren
los aminoacidos que transportan a un sitio especffico
del ribosoma en el que, por la accion de enzimas, se
establecen en laces peptidicos entre ellos. De este
modo se forma el polipeptido que esta codificado en
el ARNm.
2.20. Las mutaciones que afectan a un solo gen se deno-
minan: A) cromos6micas; B) gen6micas; C) genicas;
D) deleciones.
En terminos generales se entiende que una muta-
cion, termino acufiado por H. De Vries a comienzos
del siglo xx, cualquier cambio aleatorio y perma-
nente en el material genico, frecuentemente perjudi-
cial, no debido ala segregacion independiente de 105
cromosomas 0 a la recombinacion que ocurre du-
rante el proceso de meiosis. Cuando la mutacion se
produce en las celulas somaticas solo afecta al orga-
nismo en el que ha ocurrido, pero si se produce en
105 gametos, 0 en las celulas que 105 originan, esta
variacion se transmite a la descendencia siempre y
cuando ese gameto intervenga en la formacion de un
cigoto que lIegue a termino. La repercusion que tiene
la mutacion en el organismo y, en su caso, en la des-
cendencia depende del cambio que provoque en la
secuencia 0 el numero de nucleotidos del acido nu-
cleico. Aunque pueden ocurrir en cualquier fase del
cicio celular son muy frecuentes en la fase de sintesis
o replicacion del ADN.
Las mutaciones cromosomicas son las que afec-
tan a una parte del cromosoma que contiene varios
genes, y las genomicas las que afectan al cromosoma
completo. Por tanto, las opciones A y B son falsas.
Las mutaciones que solo afectan a un gen se de-
nominan genicas, luego 10 indicado en la opcion C
es la respuesta correcta. Estas mutaciones pueden
consistir en la sustitucion de un nucleotido por otro,
o en la insercion 0 perdida de uno de ellos en la se-
cuencia del ADN de los genes que codifican polipep-
tidos (genes estructurales). Algunas de ellas no pro-
vocan efectos detectables, pero otras producen graves
alteraciones en el fenotipo.
Finalmente, las deleciones son un tipo de muta-
cion cromosomica consistente en la perdida de un
trozo del cromosoma. Por tanto, tampoco la opcion
D es correcta.
2.21. Los nucleosomas son: A) organulos celulares del nu-
cleo; B) los cromosomas; C) unidades superiores de
organizaci6n de proteinas hist6nicas; D) unidades
formadas por el ADN enrollado sobre las histonas.
Una de las caracteristicas del ADN es que, de-
pendiendo de la fase del cicio celular que conside-
remos, toma una configuracion (organizacion) mas 0
menos condensada. Durante la interfase, el ADN esta
en su estado menos condensado, tomando la apa-
riencia de una estructura amorfa y disgregada que se
denomina cromatina. EI ADN experimenta distintos
grados de condensacion que reducen considerable-
mente sus aproximadamente 2 metros de longitud,
tanto como para que su extremada delgadez y el
acortamiento que experimenta Ie permitan ubicarse
en el nucleo celular, cuyo diametro alcanza solo
unas cuantas mieras. Los distintos grados de conden-
sacion estan relacionados con la expresion genica: a
mayor condensacion menor expresion genica. Estos
distintos niveles de condensacion se alcanzan por va-
riaciones sucesivamente complejas. Los nucleosomas
son las unidades mas elementales de condensacion
del ADN. Estan formados por ADN y unas protefnas
denominadas histonas. Su estructura se asemeja alas
cuentas de un collar. Por tanto, D es la opcion co-
rrecta y la C es falsa.
En relacion con 10 indicado en la opcion A, dado
que el ADN esta dentro del nucleo, 105 nucleosomas,
necesariamente, tambien se encuentran alii. Sin em-
bargo, no lIevan a cabo la funcion de ningun organo
y, por tanto, no pueden ser considerados organulos
 celulares. Son, meramente, las estructuras mas sen-
cillas que aparecen en la candensacion del ADN.
Los cromosomas se conocen desde el siglo XIX y
el significado de la palabra ha ido cambiando a me-
dida que se sabian mas datos sobre su naturaleza. De
la primigenia descripcion que Ie dio nombre: cuer-
pos colareados (una vez tenidos) que aparecfan en
el nucleo celular durante la mitosis, se ha pasado a
la definicion actual que considera a un cromosoma
como la molecula de acido nucleico que actua como
portadora de informacion hereditaria. No obstante,
aun hoy en dia, se sigue asociando el terminG cro-
mosoma al estado que, en la metafase mitotica, el
ADN alcanza su maximo grado de condensacion: el
cromosoma metafasico. Por ello, la ope ion B es cla-
ramente falsa, pues si bien 105 nucleosomas son ele-
mentos que forma parte de ese cromosoma, no son
el cromosoma en si mismo.
2.22. Segun el modelo del operon, cuando en el medio
hay abundante lactosa: A) al acoplarse el inductor
al operador se inicia la transcripcion de los genes
lac; B) el represor se une al operador y detiene la
transcripcion de los genes lac; C) se inicia la trans-
cripcion de los genes lac al acoplarse el inductor al
represor; D) la union del inductor al operador in-
duce la transcripcion de los genes lac.
En general, en el contexto que nos ocupa, se de-
nominan procesos reguladores a 105 mecanismos de
105 que dispone 105 seres vivos para controlar 0 re-
gular selectivamente 105 sucesos que se lIevan a
cabo, tanto a nivel celular como organico. Como sa-
bemos, en 105 genes reside toda la informacion refe-
rente al organismo, y de la regulacion precisa de su
expresion depende desde el propio desarrollo del or-
ganismo hasta las osci laciones que se producen en
su metabolismo a 10 largo de su cicio vital. La regu-
lacion de la expresion genica durante el desarrollo
conlleva cambios permanentes, aunque no necesa-
riamente irreversibles, en la expresion de determina-
dos genes. Pero hay otro tipo de regulacion genica
que provoca cambios circunstanciales en la expre-
sian genica. En el metabolismo celular opera este
tipo de regulacion pasajera que permite adaptar de
un modo muy preciso la actividad celular a 105 re-
querimientos externos e internos del organismo en
un momenta dado. Esta regulacion de la expresion
genica puede actuar a muy diversos niveles, desde la
propia sintesis del ADN hasta la regulacion de la ac-
tividad proteica. EI modelo del operon, en el que se, '
centra la pregunta, fue propuesto en 1961 par F. Ja-
cob y J. Monod, e ilustra como se produce la regula- .
cion de la expresion genica, al nivel de la transcrip-
cion, en organismos procariotas. Concretamente,
como se regula la expresion de 105 genes que codifi-
can las enzimas que metabolizan la lactosa en la
bacteria Escherichia coli (E. Coli), una inquilina habi-
tual y necesaria de nuestro intestino.
Jacob y Monod denominaron operon lac al con-
junto formado por dos secuencias de ADN: la 1" es
una secuencia de tres genes estructurales consecutivos
(Lac Z, Lac Y, y Lac A) que codifican el arden lineal
de 105 aminoacidos que constituyen las tres enzimas
que controlan el metabolismo de la lactosa (primero
la ~-galactosidasa, que transfarma el disacarido lac-
tosa en alolactosa ylo 10 descompone final mente en
glucosa y galactosa; la ~-galactosido permeasa y la ~-
galactosido acetiltransferasa, que regulan la concen-
tracion de lactosa e impiden que la ~-galactosidasa
actue sobre otros compuestos que lIevan galactosa).
La 2" secuencia de ADN que forma parte del operon
se localiza inmediatamente antes de 105 genes lac, y
se denomina operador. EI operadar es una secuencia
reguladara que controla la expresion de 105 genes lac
(que son, como decimos, 105 que codifican las enzi-
mas).
Para ver como se realiza este proceso hay que te-
ner presentes algunos elementos mas: inmediata-
mente antes del operon (y, por tanto, del operador
que es, secuencialmente, su primer componente) se
localiza el promotor (que es la secuencia de ADN a
la que se acapla la ARN polimerasa para iniciar la
transcripcion de 105 genes estructurales, en este caso,
de 105 genes lac). Proximo a estas secuencias de ADN
se localiza, adem as, un gen regulador, que codifica
la sintesis de una proteina reguladora denominada
represor. EI represar tiene una configuracion muy es-
pecffica que Ie permite acoplarse especfficamente al
operador y bloquear parcialmente al promotor. De
modo que, cuando el represor se une al operador im-
pide que la AR polimerasa se acaple al promotor y,
en consecuencia, impide que se produzca la trans-
cripcion de 105 genes lac. Esto es 10 que ocurre
cuando E. coli crece en un medio en el que no hay,
o hay muy poca lactosa: sencillamente que, al no ha-
ber, 0 haber poca, sustancia que metabol izar, no se
transcriben 105 genes que cadifican las enzimas que
la metabolizan, 0 se limita mucho su transcripcion,
razon par la que la opcion B es falsa.
zQue ocurre cuando, tal y como se plantea en
esta pregunta, en el medio hay una gran cantidad de
lactosa? Lo que sucede es que se levanta la represion
de la expresion de 105 genes lac para que la lactosa
pueda ser metabolizada. EI represar, no solo es espe-
cffico para acoplarse al operadar, sino que tambien
tiene un sitio especffico para unirse a uno de 105 me-
tabolitos de la lactosa, la alolactosa. Las pocas enzi-
mas ~-galactosidasa que tiene la celula metabolizan
la lactosa en alolactosa. La alolactosa se acopla al re-
presor, y esto provoca que cambie su configuracion
y se separe del operador. AI quedar libres el operador
'y el promotor, la ARN polimerasa se puede unir
ahara al promotor y con ello se inicia la transcripcion
 de 105 genes lac, cuyo ARNm se traduce en las tres
enzimas que metabolizan la lactosa. Es decir, 10 que
ocurre es que en presencia de lactosa se induce la
expresi6n de 105genes que codifican las enzimas que
la metabolizan. De ahf que ala lactosa (0 a su meta-
bolito alolactosa) se Ie denomine inductor. Esta ac-
ci6n inductora, como se ha indicado, no se lIeva a
cabo por su uni6n directa al operador, tal y como
err6neamente se indica en las opciones A y D, sino
por su uni6n al represor.
2.23. La inactivaci6n de uno de los cromosomas sexuales
en las celulas somaticas de las hembras de los maml-
feros tiene como consecuencia que: A) estas presen-
tan mosaicismo para todos los caracteres que depen-
den del cromosoma X; B) en el caso de heterocigosis,
unas celulas presentan fenotipo dominante y otras
recesivo, por 10 que son mosaicos funcionales; C) la
dotaci6n genetica de sus gametos es la mitad que la
de los varones; D) los tres supuestos enunciados en
A, Bye son correctos.
Como sabemos, las celulas somaticas de las hem-
bras de mamfferos son diploides. Tanto en 105machos
como en las hembras, estas celulas tienen, junto al
resto de pares de cromosomas, dos cromosomas se-
xuales: 105machos tienen un cromosoma X materno
y otro cromosoma Y paterno, y las hembras tienen dos
cromosomas X (el paterno y el materno). Esto significa
que las hembras tienen una pareja de cromosomas
sexuales (XX) hom610gos en el sentido estricto en el
que venimos explicando este termino, mientras que
105cromosomas sexuales de 105machos portan infor-
maci6n genetica diferente (real mente, en el cromo-
soma X e Y existe una pequena regi6n de homologfa,
suficiente, para que se apareen en la divisi6n celular).
Se podrfa pensar que la consecuencia de esta diferen-
cia (dos cromosomas X en las hembras, frente a uno
en 105 machos) fuese que en las hembras se formara
el doble de cantidad que en 105machos, de cualquier
protefna codificada por un gen situado en el cromo-
soma X, ya que en las hembras se podrfan expresar
105dos genes de cada locus, por tener dos cromoso-
mas X, mientras que en 105machos, al poseer 5610 un
cromosoma X, 56/0 se podrfa expresar uno. Sin em-
bargo, esto no es asf porque desde una etapa muy
temprana del desarrollo embrionario, uno de 105cro-
mosomas X de cada celula, aleatoriamente el materna
o el paterno, permanece condensado, es decir inac-
tivo. Esta inactivaci6n, que tiene su expresi6n citol6-
gica en el corpusculo de Barr, no es exclusiva de las
hembras ya que ocurre tambien en aquellos machos
que anormalmente tienen mas de un cromosoma X,
en 105que 105cromosomas X extra quedan inactivos.
La consecuencia fundamental de la inactivaci6n
de un cromosoma X en las hembras es que mientras
que en 105machos todas las celulas somaticas tienen
activo el cromosoma X materno, en las hembras,
unas celulas somaticas tienen activo el materna y
otras el paterno. Ello conduce al fen6meno del mo-
saicismo: como sabemos, si una hembra es heteroci-
gota para un determinado locus, cada cromosomas
X portara un alelo distinto del gen de ese lucus. Por
inactivarse al azar un cromosoma X en cada celula,
en unas se expresara el alelo dominante y en otras el
recesivo. Por ello se dice que, en estos casos, la hem-
bra es un mosaico funcional (fenotfpico) ya que su
fenotipo para el caracter en cuesti6n, es la suma de
cad a uno de 105 dos posibles (el dominante y el re-
cesivo) que al azar expresan las celulas del orga-
nismo. Un ejemplo de ello 10tenemos en algunas ga-
tas, denominadas barcinas, cuyo pelaje aparece con
manchas de color negro y amarillo, distribuidas al
azar, fruto de la inactivaci6n aleatoria en cada celula,
de uno de 105cromosomas X.
La opci6n A es falsa porque las hembras de ma-
mfferos no son mosaicos para todos 105 caracteres
que dependen del cromosoma X, sino que 5610 10
son para aquellos loci que se presentan en heteroci-
gosis; en el caso de un locus homocigoto no tiene
ninguna consecuencia la inactivaci6n ya que ambos
alelos de 105cromosomas hom610gos son iguales. La
respuesta C es c1aramente falsa y, como consecuen-
cia, 10 es tambien la D.
 Genetica
de la Conducta
3.1. Si hacemos que se crucen entre sr los hrbridos (F1)
resultantes del cruce de dos razas puras (generaci6n
parental, P) c1asificadas por presentar val ores extre-
mos en un rasgo cuantitativo (color, tamano, altura,
etc.), iCU<ilde las siguientes distribuciones (Figura
3.1) es mas probable que encontremos (generaci6n
F2) si el numero de genes (lOCI) que determina el
rasgo es de uno con dos alelos? N6tese que los valo-
res del eje de ordenadas representan la frecuencia y
el de abscisas la diferencia con respecto a la media:
A) 1; B) 2; C) 3; D) 4.
Estamos acostumbrados a pensar en rasgos men-
delianos (monogenicos), como el color 0 la textura
de 105 guisantes, por contraposici6n a rasgos polige-
nicos 0 cuantitativos, del tipo de la estatura, el peso
o la inteligencia. Por eso puede sorprender que aqui
se hable de un rasgo cuantitativo monogenico. En
realidad, se trata del fen6meno mendeliano de do-
minancia intermedia. Como se recordara, en este
caso 105 descendientes de una poblaci6n heterocig6-
tica (digamos A / A2 para representar el valor cuanti-
tativo de cada alelo, A / = 0, A2 = 2) podran presentar
uno de tres fenotipos, A/A / (0), A /A2 (2) Y A2A2 (4),
con las frecuencias que se representan en la parte 4
de la figura, 25%, 50% Y 25%. Esta seria la represen-
taci6n de 10 que ocurriria con 105 dondiego de noche
(Mirabilis jalapa) en relaci6n con el color rojo (4),
rosa (2) 0 blanco (0) de sus flores, si se hiciera 10 que
decimos en el enunciado del problema. Con una re-
presentaci6n mediante cuadro de Pun nett 10 veremos
con toda claridad.
CAMETOS At
~ riantes posibles en el rasgo que consideremos. Si seguimos
At A7AI=O
j tal rasgo es cuantitativo y depende de dos genes con dos
A2 A2AI =2
3.2. Basandonos tambien en la Figura 3.1, icual serra la
distribuci6n fenotrpica si el rasgo esta determinado
por dos genes con dos alelos cad a uno?: A) 1; B) 2;
C)3; D) 4.
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0.5
4
0.4
0.3
0.2
0.1
8
La situaci6n que se plantea en este problema es la mas sen-
cilia dentro de la genetica cuantitativa, puesto que ahora
tenemos mas de un gen. Siguiendo la linea de analisis de
la cuesti6n anterior, Ilamaremos A y 8 a 105 dos genes, y
AI, A2, 8/ Y 82 a 105 respectivos alelos de cada gen. Para
poder tener datos objetivos, daremos valores a 105 alelos:
supongamos que 105 alelos 1 valen 2 puntos y 105 alelos 2
valen 4 puntos. Dado que partimos de la generaci6n F1
donde todos son heterocig6ticos A/A28182 (sus progeni-
tores (generaci6n P) son razas puras, unos A /A/ 8/8/ Y 105
otros A2A28282), 105 posibles descendientes de esta gene-
raci6n F1 podran tener 16 genotipos distintos (como ocurre
en la generaci6n F2 cuando realizamos un experimento
mendeliano con dos genes y dos alelos cad a uno, caso de
105 guisantes verde rugoso con 105 guisantes amarillo liso).
La diferencia estriba ahora en el numero de fenotipos 0 va-
con el color, sea de la piel, de las semillas 0 de las flores, si
alelos del tipo descrito aqui, tendremos que 105 16 genoti-
pos se reducen a 5 fenotipos cuantitativos. Para demos-
trarlo, basta con que realicemos la tabla de Punnett perti-
nente.
 CAMETOS

AT81
j A1BI A1BI = 8 l, Al~: A1B:,: l0
a
1 A1BI A2Bl = 10

A182
f Al:2A1BI = 10 t :"IB2A1B2=,12 J A1B2A2Bl = 12

A281 :"~Bl ••A1BI ,:, 10 J A~Bl Al~2¥= 12 .f ,A2Bl A2Bl: 14 [ A2Bl A2B2 = 14

A282
J A2B2A1Bl=12 l A2B2A1B2=14 A2B2A2Bl=14 t A2B2A2B2=16

Asi pues, tenemos cinco fenotipos, 8, 10, 12, 14
Y 16 (histograma 1 de la Fig. 3.1). Ademas, de 105 fe-
notipos extremos, 8 y 16, hay solo un caso (1/16). De
105 fenotipos 10 Y 14 hay 4 casas de cad a uno (4/16)
y, por fin, del fenotipo intermedio 12, hay 6 casas
(6/16).
3.3. En la Figura 3.2 se muestran las distribuciones feno-
t1picas de varias generaciones de plantas de tabaco
siendo la longitud de la corola de la flor el rasgo que
se trata de representar. Por la forma de las grcificas
que representan alas generaciones F1 y F2 se puede
asegurar que se trata de un rasgo: A) poligenico; B)
cuantitativo; C) puramente ambiental; D) 10 dicho
en A y B es cor recto.
mas de tres fenotipos (vease 10 dicho en la cuestion
3.1 respecto ala dominancia intermedia).
3.4. Basandonos en la Figura 3.2 y fijandonos en la genera-
cion F3 (el origen de las tlechas descendentes representa
la media de la poblacion que se utiliza como procrea-
dora y la punta senala la distribucion de la poblacion
resultante) podemos asegurar que la heredabilidad de
este rasgo es: A) nula; B) baja; C) media D) alta.
75 P
50 ~
~
25

Si Mendel hubiera utilizado en sus investigaciones

la planta de tabaco (Nicotiana tabacum), concreta-
mente el rasgo de la longitud de la flor, donde la ge-
neracion parental P hubiera estado formada par dos
razas puras de 40 mm y 90 mm respectivamente,
nunca hubiera encontrado las leyes que Ilevan su
nombre, porque con este rasgo, ocurre 10 que se re-
presenta en la Figura 3.2, respecto alas generaciones
F1 y F2: como se ve, en la generacion F1 la poblacion
a.
presenta mucha variabilidad en el fenotipo (no se trata w
sin duda de un rasgo monogenico); ademas, en la ge- "
w

neracion F2, la distribucion del rasgo es mucho mas C'" 50

dispersa todavia. Este tipo de distribuciones es tipico ~
o
Q. 25
de 105 rasgos cuantitativos. Si nos fijamos en las dis-
tribuciones de la figura anterior, Fig. 3.1, podemos ob-
servar una cierta semejanza entre el histograma 3 (co-
rresponde a un rasgo cuantitativo que se deduce de
la presencia de cuatro genes cuantitativos con dos
. alelos cada uno) y la distribucion del rasgo de la lon-
gitud de la flar de la generacion F2. A diferencia de
105 rasgos mendelianos, la longitud de la corola de la
flar del tabaco no presenta dos fenotipos discretos,
c1aramente diferenciados (como ocurria con las plan-
tas enanas y altas del guisante), sino una variacion
continua, cuya media se halla a medio camino entre
la de ambas razas parentales. Nos hallamos pues,
ante un rasgo cuantitativo y ademas poligenico (op-
cion D), dado que la distribucion observada presenta

Para responder a esta pregunta solo hay que fi-
jarse en el valor marcado en el origen de las flechas;
este valor nos esta indicando la media de la longitud
de la flor de las plantas uti Iizadas como progen itoras;
la punta de la flecha senala la distribucion del rasgo
en la poblacion resultante. 5i hemos comprendido
bien el proceso que se ha de seguir en los estudios
de seleccion, habremos cafdo en la cuenta de que se
trata de un estudio donde se han seleccionado cuatro
subpoblaciones de progenitores con medias, de iz-
quierda a derecha, de 55, 63, 78 Y 85 (aproximada-
mente). Esdecir que los diferenciales de seleccion (5)
son de 15, 7, 8 Y 15 respectivamente (suponemos
que la media de la poblacion original es de 70 mm.
Como primera observacion diremos que las cuatro
subpoblaciones resultantes tienen una media bas-
tante cercana alas subpoblaciones de progenitores;
es decir, que la respuesta de seleccion (R) es alta: fi-
jemonos por ejemplo en la subpoblacion resultante
del grupo con media 85; podemos asegurar que la
media de esos descendientes es de no menos de 83;
segun esto, y aplicando la formula H = Rl5, tenemos
que H = 13/15= 0,86; si hacemos 10 mismo con el
subgrupo del otro extremo, 14/15 = 0,93; tambien
pod em os hacerlo con el subgrupo cuya media origi-
naria era de 78: 6/8 = 0,75, etc. Notese que R es el
valor marcado por la punta de la flecha (que nosotros
hemos supuesto por la forma de distribucion de la
subpoblacion), mientras que el valor de 5 es el valor
que encontramos en el origen de esa misma flecha.
5egun los datos obtenidos, es claro que la heredabi-
lidad es alta (en realidad, muy alta).
3.5. La genetica cuantitativa, que estudia los caracteres
que presentan variaciones puramente cuantitativas
en la poblaci6n: A) no tiene en cuenta el posible
efecto del ambiente sobre el fenotipo; B) afirma que
los genes que influyen sobre rasgos fenotipicos cuan-
titativos no se heredan segun las leyes de Mendel; C)
considera los efectos sobre el fenotipo de factores
geneticos de tipo aditivo, y tambien los efectos de-
bidos a la dominancia y los debidos a la influencia
de las interacciones epistaticas; D) no se funda-
menta en ningun caso en el modelo poligenico de la
herencia.
Antes de entrar en el anal isis de la opcion co-
rrecta (que es la C), es preciso recordar que todos los
alelos se heredan segun las leyes de Mendel (la unica
excepcion viene explicada por el fenomeno de liga-
miento), con 10 que la opcion B es falsa. La genetica
cuantitativa siempre considera el posible efecto del
ambiente sobre el fenotipo (opcion A falsa) y sigue el
modelo poligenico de la herencia, 0 10 que es 10
mismo, considera que los rasgos cuantitativos son
fruto del efecto de varios genes sobre ese rasgo con-
creto (opcion D falsa).
GENETICA DE LA CONDUCTA •
Efectivamente, la genetica cuantitativa considera
que el fenotipo de 105 rasgos cuantitativos es resul-
tado de 105 efectos aditivos de varios genes, pero tam-
bien que en cualquier rasgo cuantitativo pueden in-
fluir factores geneticos no aditivos: los debidos a la
dominancia y los debidos a la epistasia (opcion C co-
rrecta).
AI estudiar las leyes de Mendel se dedico bas-
tante esfuerzo a definir y contraponer los conceptos
de dominancia y recesividad y no creo que haga
falta repetirlo aquf. De 10 que se trata ahora es de
comprender el significado que puede tener la domi-
nancia a la hora de entender la genetica cuantitativa.
Podrfa ocurrir, en un caso como el de la estatura hu-
mana, 0 el de la longitud de las flores del tabaco,
que uno de los dos alelos de un gen, pongamos por
caso el alelo 0/ del ejemplo propuesto mas ade-
lante, anadiera 10 cm de altura al fenotipo de la es-
tatura. 5i se diera el caso de que este efecto fuera el
efecto maximo posible, es decir, que este incre-
mento de 10 cm ocurriera en cualquier caso, inde-
pendientemente de que el individuo en cuestion po-
seyera un genotipo 0/0/ 0 un genotipo 0/02, (el
valor aditivo de O2 es cualquiera) tendrfamos que el
efecto de este gen no serfa del tipo aditivo que co-
nocemos, sino que estarfamos hablando de un
efecto de dominancia: en este caso ya no se suman
los valores del alelo 0/ al darse un fenomeno de do-
minancia y, ademas, 105 individuos heterocigoticos
0/02 presentan el mismo incremento de 10 cm que
105 homocigoticos 0/0/.
EI otro concepto clave es el de epistasia. 5e habla
de epistasia cuando se da una interaccion entre alelos
de genes distintos (interaccion entre loci). Es el caso
de la pigmentacion de la piel de los ratones: entre 105
ratones existen tres fenotipos para el color de la piel:
albino, negro y agutf (el color gris pardo (canela) tan
frecuente en los ratones). 5i realizamos un tfpico ex-
perimento mendeliano y cruzamos dos razas puras,
una de ratones albinos (AAcc) y la otra de ratones ne-
gros (aaCO, obtenemos una generacion F1 de ratones
de color agutf (AaCc). 5i a continuacion cruzamos
esta generacion F1 entre sf, se obtiene una generaci6n
F2 en la que las proporciones de los tres fenotipos es
9/1 6 de ratones agutf, 3/1 6 de ratones negros y 4/16
de ratones albinos, proporciones que recuerdan de
alguna manera alas tfpicas de la tercera ley de Men-
del donde se analizaban simultaneamente dos genes
cada uno de ellos con dos alelos (amarillo-liso x
verde-rugoso). Y es que, efectivamente, la explicacion
de las proporciones de los tres fenotipos se encuentra
en el hecho de que el color de la pie 1 de los ratones
esta determinado por dos genes con dos alelos: el
alelo a, responsable del color negro, es recesivo con
respecto al alelo A que determina un fenotipo agutf;
ocurre ademas, que la expresi6n de cada uno de es-
tos dos alelos depende de otro gen del que tambien
 TABLA 3.1

Pl (Generaci6n Parental)
m; J aaCC (Negro)
uJ AAcc (Albino)
l
F1 W Generaci6n Filial) t. t ;;
AaCc(AgutD
,J
GAMETOS AC aC ac
Ac
.. J
AC
}
"
AACC(AgutD
",it
I AACc(Agutf)
~
AaCC (Agutf)
J AaCc (Agutf)

Ac
J AAcC(AgutD
,,1 AAcc (Albi no)
t AacC(AgutD
;we I Aacc (Albino)
XUA

aC aACC(Agutf)
is;:
r aACc (AgutD
f aaCC (Negro)
I aaCc (Negro)

ac aAcC(AgutD
l aAcc (Albino) aacC (Negro) aacc (Albino)

Efecto epistatico del gen del albinismo sobre el color del pelo de 105 ratones. EI albinismo es el resultado de un error en el
metabolismo responsable de la producci6n de melanina. Este error se manifiesta cuando 105 sujetos son homocig6ticos
para un alelo recesivo del gen responsable de la sfntesis de melanina (digamoslo asi por simplificar); estos sujetos, que son
fenotfpicamente albinos, presentan un genotipo cc; cualquier individuo con al menos una copia del alelo C produce me-
lanina (Cc 0 CO. Resulta que en cualquiera de estes dos casos (Cc 0 CO, 105 sujetos pueden ser bien negras bien agutfes
(el color agutf se debe a que en el pelo negro se insertan bandas amarillas; el pelo negra es el resultado de un genotipo ho-
mocig6tico recesivo (aa), mientras que el color aguti 10 presentaran 105 individuos con cualquiera de 105 otras dos genotipos
para este gen (AA 0 Aa)). Cuando el genotipo de un individuo para el gen C es CC, ese individuo sera albino sin importar
cual sea su genotipo para el gen A. Asf se explica que las proporciones sean 9:3:4 y no 9:3:3:1 como cabria esperar si no
hubiera interacci6n entre 105 dos genes.

existen dos alelos, C y e (C es dominante respeeto a
e); cuando el genotipo para este segundo gen es he-
teracigotico (Ce) u homocigotico dominante (CC), 105
alelos del otro gen se expresan norma/mente, mien-
tras que si el genotipo es homocigotico recesivo (ee),
resu/ta que ninguno de 105 dos alelos del otra gen (A
o a) se expresan, y entonces el fenotipo es albino. Se
dice entonces que el gen del albinismo es epistatico
sobre el gen que determina el color normal de la piel
de 105 ratones, siendo este segundo hipostatico res-
pecto de aquel (ver Tabla 3.1).
Aplicado ala genetica cuantitativa y a un ejemplo
de la estatura humana donde intervienen 4 genes adi-
tivos con dos alelos cad a uno (A I = 4Dem; A2 =
35em;8] = 3Dem; 82 = 25em; C, =2Dem;C2= 15;
0] = IDcm Y O2 = Oem el fenomeno de epistasia po-
drfa ponerse de manifiesto si suponemos que el ge-
notipo 0202 (cuyo valor genotfpico es cera) deter-
mina que el gen A no se expresa: el resultado de este
bloqueo del gen A determinarfa que cualquier indi-
viduo 0202 tendrfa una estatura mucho menor que
/a esperada segun las dosis genicas conocidas, puesto
que no se sumarfa el efecto sabre la altura de nin-
guno de 105 alelos del gen A; imaginemos el siguiente
genotipo A,A28]82C,C20202: la suma de las dosis
genicas deberfan darnos un individuo de 165 cm; sin
embargo, como hay un efecto epistatico sabre el gen
A, tenemos que restar el valor aditivo de ambos ale-
105 de ese gen A (A, = 40 cm y A2 = 35 cm), en total
75 cm, con 10 que la estatura real de ese individuo
sera de 90 cm (recuerdese que estamos ante un ejem-
pia hipotetico).
EI enunciado de la opcion C (<<Iagenetica cuan-
titativa considera 105 efectos sabre el fenotipo de fac-
tores geneticos de tipo aditivo, y tambien 105 efectos
debidos ala dominancia y 105 debidos ala influencia
de las interacciones epistaticas») no es ni mas ni me-
nos que la definicion del concepto de heredabilidad
en senti do amplio; por su parte, la heredabilidad en
senti do estricto es aquella que solo considera el
efecto genetico aditivo.
3.6. En el eje de ordenadas (vertical) de la Figura 3.3 se
representa la heredabilidad del Cociente de Inteli-
gencia (CI) mientras que en el de abscisas (horizon-
tal) se representa el estatus economico de las fami-
lias de los individuos que sirvieron para la muestra.
iCual es la interpretacion mas plausible de los resul-
tados que representa la figura?: A) que el CI depende
solo del ambiente; B) que al igual que ocurrfa con
las ratas seleccionadas por su capacidad para reco-
rrer un laberinto, el entorno del desarrollo es un fac-
tor importante para que se manifieste la accion de
los genes; C) que la influencia de los genes sobre el
 desarrollo: es claro que el valor de la heredabilidad
0,9 solo se manifestara plenamente en poblaciones cuya
0,8 alimentacion sea optima: de alguna manera la grMica
0,7 que estamos comentando nos esta diciendo esto
"0

'"
"0
mismo, que la potencialidad intelectual de cada indi-
0,6
viduo solo se puede demostrar cuando las oportuni-
..Q
0,5
dades son optimas.
'"
"0 0,4
~
QI

I
0,3 En la Figura 3.4 se representan las correlaciones en
0,2 el CI (cociente de inteligencia) entre gemelos mo-
0,1 nocigoticos (MZ), dicig6ticos (OZ), padres/hijos,
0 herman os normales y consigo mismo a 10 largo de
0 20 40 60 80 100 la vida a diferentes edades. Sabiendo que la corre-
Estatus lacion entre familiares se utiliza como una medida
de la heredabilidad, a la luz de esta grafica podemos
asegurar que: A) la heredabilidad aumenta con la
edad; B) el hecho de que los gemelos monocigoticos
presenten mas correlacion que los dicigoticos es una
prueba de que los genes explican ell 00% de las di-
CI se manifiesta mas cuanto mayor es el estatus en ferencias individuales en el CI; C) el hecho de que
que se desarrollan los individuos; 0) 10 dicho en B y la correia cion del CI en un mismo individuo eva-
C es correcto. luado en diferentes momentos aumenta con la edad
es una prueba de que es el ambiente el que explica
Sabemos que la heredabilidad no es un dato abso- ellOO% de la variabilidad observada en el CI; 0) la
luto y permanente, sino que solo se aplica a poblacio- influencia del ambiente sobre el CI aumenta con la
nes concretas en un contexto dado: por eso es esencial edad.
saber que es una medida de variabilidad, en concreto
la variabilidad observada atribuible a diferencias ge- Lo primero que salta a la vista es que la hereda-
neticas entre los miembros de la poblacion. Como ya bilidad del CI aumenta con la edad (A): solo hay que
vimos con las investigaciones deTolman yTyron sobre calcular su valor dividiendo el valor de la correlacion
el efecto en ratas de la seleccion genetica en la capa- que se da por el grado de parentesco. Yen la medida
cidad de aprender laberintos complejos, la importan- que eso es asi, podemos asegurar que se trata de un
cia de las diferencias geneticas puede depender del hecho cientifico incontrovertible, en tanto en cuanto
ambiente en que se produce el desarrollo; en su caso que a medida que aumenta la edad, mas autonomo
el efecto de la seleccion solo se ponia de manifiesto se hace el individuo y, por tanto, menos cabe atribuir
cuando el ambiente de desarrollo era estandar, pero la correlacion entre familiares al hecho de compartir
no cuando habia sido pobre 0 enriquecido estimular- un ambiente com un. Esto no significa en absoluto
mente. No deja de ser sorprendente que los valores de
la heredabilidad en relacion con el CI aumenten a me-
dida que aumenta el estatus social (supuestamente un
mayor estatus social va acompanado de mas y mejores
oportunidades de aprendizaje y experiencias; a mas
estatus, mas enriquecimiento estimular del entorno). A
diferencia de los experimentos de Tolman yTyron, aqui
no se trata de estudios de seleccion (no es posible en
humanos); otra diferencia es que cuanto mayor es el
estatus, mayor es la influencia de 105 factores geneticos
sobre el rasgo (en el caso de las ratas, un ambiente en-
riquecido anulaba esos efectos). Sin embargo, los va-
lores de la heredabilidad que se observaron estan in-
dicando que las diferencias entre los individuos son en
parte atribuibles a diferencias geneticas, y que tales
efectos aumentan con el estatus; imaginemos un ejem-
plo sencillo que nos permita comprender como es eso
posible; sabemos que la estatura humana es un rasgo
heredable, altamente heredable, y sabemos tambien
Figura 3.4 ~J
que depende de la adecuada alimentacion durante el
 que el CI no se yea afectado por el ambiente, como
ya hemos comentado en la cuestion anterior. Una in-
formacion sumamente interesante que se puede ex-
traer de esta grafica es la que obtenemos al comparar
como evolucionan a 10 largo de la vida las correla-
ciones entre gemelos monocigoticos y dicigoticos: si
nos fijamos, durante el primera ano apenas hay dife-
rencias, a pesar de que el parentesco es la mitad en-
tre 105dicigoticos que entre 105monocigoticos; ade-
mas, en estos primeros anos, la correlacion entre
dicigoticos es mayor de 0,5 (puesto que sabemos que
la heredabilidad en estos casas es el valor de la co-
rrelacion dividido por el parentesco, r/O,5 serfa mayor
de 1 : es claro que el parecido se debe a algo mas que
a 105 genes compartidos). Pero a medida que se va
creciendo, esta correlacion entre gemelos dicigoticos
va decreciendo (hasta bajar por debajo de 0,5) mien-
tras que las de 105 monocigoticos va aumentando
(hasta acercarse a 1): esto es justo 10que exige la teo-
rfa subyacente al concepto de heredabilidad. Como
ampliacion proponemos realizar algunos ccilculos
aplicando la formula de Falconer (H = 2 (rMZJ- rod).
3.8. Cuciles de los siguientes metodos no son de aplica-
cion en los estudios de genetica cuantitativa humana:
A) estudios de gemelos; B) estudios de seleccion; C)
estudios de adopciones; D) estudios de familias.
Vamos a aprovechar 105 conceptos que se enu-
meran en esta cuestion para profundizar en 105pro-
cedimientos practicos que se pueden adoptar para
determinar el valor numerico de la heredabilidad1•
AI fin y al cabo, la genetica cuantitativa tiene por ob-
jeto determinar el valor de la heredabilidad, que es
el que nos permite establecer objetivamente si un
rasgo esta influido por la herencia genetica 0 no.
Para empezar diremos que la opcion correcta es
la B, puesto que solo con animales es legftimo selec-
cionar que individuos van a convertirse en progenito-
res: de hecho, la ganaderfa y la agricultura se basan
en la seleccion para procrear de 105 individuos su-
puestamente mejores para el objetivo que se persigue:
belleza, productividad (ganado), agresividad (toros,
perros ...) 0 cualquier rasgo que se considere deseable.
Lo relevante en estos estudios de seleccion es como
podemos estar seguros de que el rasgo considerado
tiene un componente genetico (solo en este caso tiene
sentido la selecci6n). Pongamos por caso que quere-
mos mejorar la velocidad de 105 caballos de carrera
(0 la capacidad de aprender laberintos en ratones 0
ratas). La estrategia de selecci6n nos obligarfa a buscar
el mayor numero de datos posible acerca de la velo-
cidad de 105caballos que participan en las carreras de
1 EI objetivo de estos comentarios no es otro que el de ilustrar conceptos
esenciales. Los ejemplos y f6rmulas slrven para demostrar que esos conceptos
son de aplicaci6n al mundo real.
hip6dromo: vamos a suponer que la velocidad de 105
caballos que participan en el hipodromo se distribuye
normal mente (se dice que un rasgo se distribuye nor-
malmente cuando las frecuencias se pueden represen-
tar segun la lIamada curva normal 0 campana de
Gauss; todo 10que hace falta saber sobre la curva nor-
mal se trata en Analisis de Datos). Lo que harfan 105
criadores de caballos de carreras serfa elegir para pro-
creadores a 105caballos y yeguas que superan en ve-
locidad al 90 % de todos 105caballos (de hecho solo
105 ganadores terminan siendo sementales, pero esa
es otra historia). 5i sabemos que la media de velocidad
de 105caballos de carreras es de 60 km/h mientras que
la media de este grupo de «superclase» es de 65 km/h,
podemos calcular la heredabilidad del rasgo, pero
para ello nos falta un dato, la media de velocidad de
105 descendientes del grupo de 105 «superclase». En
105 estudios de selecci6n se utilizan dos terminos
clave, el diferencial de seleccion (5), que no es otra
cosa que la diferencia entre la media de 105 «super-
c1ase» y la media de la poblacion: en nuestro caso, el
valor de 5 es de 5 (65 - 60 = 5); el otro concepto es el
de respuesta a la seleccion (R), que, en nuestro caso,
es la media de la velocidad de 105descendientes del
grupo seleccionado menos la media de la poblacion
general. Para obtener el valor de la heredabilidad tal
como se obtiene mediante estudios de selecci6n hay
que dividir el valor de R por el valor de 5:
5abemos que el valor de 5 es de 5 km/h, que es
la diferencia entre el grupo seleccionado y la pobla-
cion general: 5 sera el valor del denominador. Nos
falta saber cual es el valor de R (el numerador). 5egun
la teorfa, podrfan ocurrir tres cosas: a) que el rasgo
dependa solo de factores geneticos, en cuyo caso el
valor de R serra de 5 (105descendientes serfan en pro-
medio igual de veloces que sus progenitores; R = 65
- 60 = 5). L1evando estos datos a la formula general
nos da 10 siguiente:
Cuando un rasgo depende solo de factores gene-
ticos, la heredabilidad es de 1 (en realidad, deberfa-
mos decir que cuando la varianza de una poblacion
respecto a un rasgo esta determinada solo por la va-
rianza genetica, el valor de la heredabilidad es de 1).
Podrfa ocurrir un segundo caso (b): que el rasgo
no dependa en absoluto de factores geneticos, sino
solo de factores ambientales; esto significa que el va-
lor de R serfa cero (a), es decir que el grupo de des-
cendientes tendrfa una velocidad media de 60 km/h,
por 10 que el valor de R se obtendrfa restando 60 de
60 (60 - 60 = 0). Entonces, el valor de la herdabilidad
se obtendrfa segun 10 siguiente:

La tercera situaci6n (c) con la que nos podrfamos
encontrar es aquella en la que ambos factores, am-
biente y genes, influyan en la variabilidad del rasgo;
entonces, el valor de H estarfa entre cero (0) y uno
(1): cuanto mas se aproxime a uno, mayor sera la in-
fluencia de 105factores geneticos en la variabilidad
del rasgo, mientras que si el valor de H se acerca a
cero, entonces menor sera el efecto de 105 factores
geneticos. Pongamos por caso que la media de velo-
cidad del grupo de descendientes es de 62.5 km/h
(R = 2.5). Entonces, el valor de la heredabilidad (H)
serfa de 0.5:
A 105psic610gos no cabe duda que les interesa la
heredabilidad de la conducta y, especialmente, la de
la conducta humana. Si bien la heredabilidad de la
conducta humana no es posible estudiarla mediante
estudios de selecci6n, no por eso hemos de renunciar
a investigar si la variabilidad que presenta cualquier
rasgo conductual que podamos considerar (inteligen-
cia general (el famoso factor g), agresividad, habilida-
des motoras, rapidez de reflejos, memoria, personali-
dad, etc.) depende de facto res geneticos y en que
medida. En este caso, las estrategias de investigaci6n
nos Ilevan a 105estudios de familias, de gemelos y de
adopciones. Los estudios de la heredabilidad en hu-
manos se basan en un presupuesto basico y esencial,
cual es el de que podemos conocer el grado de pa-
rentesco genetico entre las personas: efectivamente,
sabemos que un progenitor y su hijo comparten el
50% de 105genes, dos hermanos que com parten am-
bos progenitores comparten tambien el 50% de 105
genes, dos hermanos que comparten 5610 uno de 105
progenitores comparten un 25% de 105genes, igual
que un tfo y un sobrino y un abuelo y su nieto; 5610
hay un caso en el que dos individuos sean genetica-
mente identicos (comparten el 100% de 105 genes),
es el de 105gemelos monocig6ticos; hay que recordar
que existen dos tipos de gemelos, 105que acabamos
de nombrar, 105monocig6ticos, y 105dicig6ticos 0 fra-
tern os, que com parten el 50% de 105genes, como 105
hermanos biparentales nacidos en partos sucesivos.
La estrategia que mas interes y datos ha venido ge-
nerando es la de estudios de gemelos. Creo que puede
ser de mucha utilidad describir alguna de las formas
mas sencillas de calcular la heredabilidad basadas en
estudios de gemelos. Dependiendo de si estamos ana-
lizando la heredabilidad de rasgos cualitativos, padecer
o no alguna enfermedad mental (esquizofrenia, depre-
si6n, sfndrome manfaco-depresivo, ansiedad, neurosis
obsesivo-compulsiva, alcoholismo, drogadicci6n, etc.),
o cuantitativos (inteligencia, agresividad, etc.), se pue-
den utilizar las siguientes f6rmulas: Rasgos Cua/itativos:
Heredabilidad (H) = Porcentaje de Concordancia entre
Gemelos Monocig6ticos (CMZ), 0 tambien, Porcentaje
de Concordancia entre Gemelos Dicig6ticos (CDZ)
multiplicado por 2. Rasgos Cuantitativos: en este caso,
se sustituye el Porcentaje de Concordancia por el valor
de la Correlaci6n (r); tambien se puede utilizar la f6r-
mula de Falconer: H = 2(rMZ - rDZ).
Los estudios de familias, por su parte, tratan de
estimar la heredabilidad a partir del parentesco ge-
netico entre familiares (105estudios de gemelos serfan
un ejemplo; ya antes se especific6 el parentesco ge-
netico entre diferentes familiares): el grado de paren-
tesco genetico nos permite saber la relaci6n genetical
que es igual a la probabilidad de que dos individuos
porten un mismo alelo; cuando se dijo que el paren-
tesco genetico entre dos hermanos completos es del
50% se estaba afirmando que tienen una probabili-
dad de 1/2 de compartir un alelo concreto de un gen
dado; obviamente, un padre y un hijo comparten la
mitad de sus genes ya que, evidentemente, el hijo ha-
bra recibido uno de 105dos alelos, cualquiera de 105
dos, del padre (10 mismo ocurre para el caso de ma-
dre e hijo); este valor, 1/2, es el valor de la correla-
ci6n genetica entre hermanos completos y entre pa-
dres e hijos; la relaci6n genetica entre herman os por
parte de uno solo de 105progenitores es de 1/4. Si 10
pensamos bien caeremos en la cuenta de que si la
correlaci6n entre familiares es igual al grado de pa-
rentesco genetico, eso querra decir que la heredabi-
lidad del rasgo que se considere sera de 1 (uno), 0 10
que es 10 mismo, que ese rasgo 5610 esta determinado
por factores geneticos: por eso, el valor de H es igual
al de la correlaci6n (0 coeficiente de regresi6n) entre
parientes (padres e hijos, gemelos monocig6ticos, di-
cig6ticos, hermanos completos, hermanos por parte
de uno de 105 dos progenitores (medio hermanos),
tfos y sobrinos, etc.) dividido por el grado de paren-
tesco (1 para gemelos monocig6ticos, 1/2 para pa-
dres e hijos y para gemelos dicig6ticos y hermanos
completos, 1/4 para el caso de medio hermanos, tfos
y sobrinos, abuelos y nietos, 1/8 para el caso de pri-
mos, etc).
3.9. Las tecnicas de bandeo de cromosomas sirven, entre
otras cosas, para: A) identificar cromosomas; B) de-
tectar anomalias geneticas; C) aportar datos relevan-
tes para el consejo genetico; 0) todas las respuestas
anteriores son correctas.
Desde que en 1956 se estableci6 definitivamente
que el numero dip/oide de cromosomas (0 cariotipo)
caracterfstico de la especie humana era de 46, se ha
avanzado mucho en el conocimiento de su estruc-
tura. Gracias al desarrollo de tecnicas de tinci6n es-
pecfficas para 105cromosomas ha sido posible deter-
minar la morfologfa caracterfstica de cada uno de
ellos de forma que ha IIegado a ser posib/e detectar
cuando un cromosoma no es normal. Esta identifica-
cion se basa, par una parte, en la conformacion de
cada cromosoma segun su tamano y la ubicacion de
su centromero (metacentricos, submetacentricos,
acrocentricos y telocentricos) y por otra, en la dispo-
sicion de bandas que se observa en funcion del tipo
de tincion que se utilice. La disposicion de las bandas
de un cromosoma es como una especie de huella di-
gital 0 codigo de barras del cromosoma de que se
trate: cuando la disposicion de las bandas no es la
esperada, hay que sospechar que alguna parte falta
(delecion) 0 sobra (traslocacion 0 duplicacion). Se-
gun esto, efectivamente las tecnicas de bandeo sirven
para identificar cromosomas (A) y, a la vez, detectar
anomalias geneticas (B). Puesto que cualquier alte-
racion en la estructura de un cromosoma implica que
muy probablemente falte 0 sobre material genetico
1
2
1 3
(recuerdese que el estudio del cariotipo implica la
observacion del total de cromosomas) con 10 que ello
coni leva de posibles fallos geneticos, estas tecnicas
de bandeo son una herramienta primordial a la hara
de proporcionar consejo genetico (opcion C). Puesto
que A, B Y C es cierto, tenemos que concluir que la
ope ion plenamente cierta y valida es la D.
3.10. En la Figura 3.5 se yen varios cromosomas humanos
y de los grandes simios (chimpance (C) Gorila (G) y
Orangutan (0) segun su patron de bandas obtenido
mediante tincion con Giemsa (bandas G), concreta-
mente el 2, el 5 y el 6 humanos y los cromosomas
equivalentes en los grandes simios zPuede decir en
cual 0 cuales de ellos la diferencia entre humanos y
chimpances consiste en una inversion pericentrica?:
A) 5; B) 2; C) 6; D) 2 Y 6 .
. Figura 3.5.. .'
. . -
o
 Con la tincion G se consigue visualizar 105 cro-
mosomas segun un patron de bandas caracterfstico
para cad a uno de ellos. Gracias a eso es posible iden-
tificarlos individualmente, 10 que permite comparar
cada cariotipo con el cariotipo normal de la especie,
de forma que se puede detectar variaciones 0 altera-
ciones relativamente grandes con bastante facilidad:
basta con comparar las bandas del cromosoma mo-
delo (estandar a normal) can el que pretendemos
analizar. Esto es util en el consejo genetico, pero tam-
bien sirve para estudiar la evolucion del cariotipo.
De hecho se ha podido demostrar un gran parecido
entre 105 cramosomas del cariotipo de 105 grandes si-
mias, tal como se puede comprobar en la Fig. 3.5.
Par ejemplo, se ha comprobado que 105 orangutanes,
garilas y chimpances tienen un numero diploide de
48 cramosomas, mientras que la especie humana
tiene 46. Sin embargo, es claro que el cromosoma 2
humano es muy similar a la union de dos cramoso-
mas producida par traslocacion robertsoniana, a juz-
gar par el patron de bandas G. Tambien 105 cromos-
mas 5 y 6 son bastante parecidos en las cuatra
especies, pera se puede observar can claridad que
en el cromosoma 5 el centromero de gorilas y chim-
pances no esta a la misma altura que en 105 huma-
nos: en el caso de 105 chimpances, es evidente que
eso se debe a que el trozo marcado entre dos rayas
rajas esta invertido, es decir, ha sufrido una inversion
pericentrica (opcion A).
3.11. Los orangutanes son una especie en peligro de ex-
tincion que habita en Indonesia, en las islas de Bor-
neo y Sumatra. Cuando se planteo desarrollar un
plan para evitar (0 posponer) su extincion estimu-
lando la procreacion en cautividad de esta especie,
se descubrio que los orangutanes de Borneo y los de
Figura 3.7
,( ) )~
t
2 3
1
gf
a~ "~ II S~
6 7
-
,i n~ ~~
..
13 14 15
19
B~
20
fth
21
Figura 3.6
. .
Sumatra diferian en la estructura del cromosoma 2
segun se puede observar en la Figura 3.6. De hecho,
antes de descubrirse esta diferencia se obtuvieron
14 crlas hibridas de Borneo y Sumatra. l En que con-
siste esta diferencia cromosomica?: A) una inversion
paracentrica; B) una inversion pericentrica; C) una
traslocacion robertsoniana; D) una delecion.
En la misma linea argumental que en la pregunta
anterior, hemos de observar que la diferencia entre
ambas razas (hay en dfa subespecies) de aranguta-
nes, la de Borneo y la de Sumatra, hay una diferencia
muy clara en la estructura del cromosoma 2 de esta
especie, consistente en una inversion pericentrica.
Gracias a este data es posible hoy en dfa identificar
la procedencia de cualquier ejemplar de orangutan.
Como se sabe, uno de 105 posibles efectos de este
tipo de alteraciones cromosomicas es el aislamiento
repraductivo, por cuanto el apareamiento de 105 cro-
mosomas homologos en la meiosis I se ve dificultado
par estos cambios (el emparejamiento no se puede
realizar a todo 10 largo del cromosoma), 10 que
puede comprometer la fertilidad de 105 hfbridos.
3.12. EI cariotipo de la Figura 3.7 corresponde a una per-
sona con una anomalia cromosomica que causa el
)( If
4 5
)( 'd
0 J
9 10 11 12
~~ a!
16 17 18
22
..-
t\ I
Y
I~
X
 sfndrome de: A) Down; B) Turner; C) Klinefelter; D)
maullido de gato ..
" , EI cariotipode la Fig. 3.7 cor responde a un var6n,
: .9~do.'que ericontram.os un cromosoma Y, con dos
. ;cromosomas::XX (47, XXY), es decir, una persona con
; sfndrome de Klinefelter (C). Es claro, por tanto, que
en humanos (y mamfferos en general) la masculini-
dad se debe a la presencia del cromosoma Y, puesto
que en 10 que respecta al cromosoma X, estas perso-
nas presentan dos, como las mujeres normales. EI he-
cho de que las personas con sfndrome de Turner (45,
X), que tienen un solo cromosoma X, como 105varo-
nes normales, sean fenotfpicamente mujeres, esta
apuntando c1aramente a que 10 que determina la
masculinidad es la presencia del cromosoma Y (a al-
guna parte de el) y el fenotipo femenino su ausencia.
Por otro lado, es evidente que se puede establecer
una comparaci6n entre el sfndrome de Turner y el de
Klinefelter, en el senti do de que ambos pueden ser
consecuencia de una no disyunci6n mei6tica don de,
en el primer caso, el gameto fecundado es un 6vulo
sin cromosoma X (el X de 105Turner bien puede pro-
venir del gameto masculino; no se puede dar el caso
de un gameto masculino con un cromosoma Y fe-
cunde un 6vulo sin ningun cromosoma X, porque el
cigoto resultante (45, Y) parece ser que es inviable)
mientras que en el segundo caso, el ovulo fecundado
es portador de dos cromosomas X. Tambien pudiera
darse sfndrome de Klinefelter si el gameto masculino
no ha sufrido la disyunci6n mei6tica normal entre el
cromosoma X y el Y, que son 105que se aparean en
la primera division mei6tica, y fecunda a un 6vulo
normal.
Podemos hacer una tabla de Punnett (tabla de
esta pagina) para facilitar la comprension de 10 que
acabamos de decir. Como se ve, la no disyunci6n
puede dar lugar a diversos casos, todos 105cuales son
problematicos, porque incluso cuando en apariencia
22 + X
(23)
22 + X 46,XX
(23) (mujer normal) (hombre normal)
47,XXX
47,XXY
(mujer con
(Klinefelter)
trisomfa X)
22 + 0 45,X
(22: no disyunci6n) (Turner) (inviable)
tenemos sujetos 46, XX 0 46, XY, si son resultado de
no disyunci6n, 10 normal es que aparezcan proble-
mas derivados de la impronta genetica (ver preguntas
3.16 Y 3.17).
3.13. Si la eorrelacion entre gemelos monocigotieos es de
0.7 y entre gemelos dicigotieos de 0.4 ieual es el va-
lor de la heredabilidad del rasgo en euestion si apli-
eamos la formula de Falconer para eliminar la in-
flueneia del ambiente eompartido?: A) 0.55; B) 0.3;
C) 0.6; D) 0.15.
La formula de Falconer es una herramienta mate-
matica que permite eliminar el peso del ambiente
compartido cuando se quiere calcular la heredabili-
dad a partir de estudios de gemelos que han convi-
vido. Esta f6rmula, como se sabe, permite obtener el
valor de la heredabilidad a partir de las diferencia en
el valor de la correlaci6n entre gemelos monocig6ti-
cos y la de gemelos dicigoticos multiplicada por 2
(H = 2(rMlJ - rOlJ))' Puesto que la correlacion entre
gemelos monocigoticos incluye el peso del ambiente
compartido, al igual que la correlacion entre gemelos
dicig6ticos, al restar el valor de la segunda del de la
primera, se anula el peso del ambiente compartido,
quedando 5610 la diferencia atribuible al 50% de las
diferencias geneticas, Ahora ya solo tenemos que
multiplicar por 2 el resultado para obtener el 100%.
Sabemos que 105gemelos monocigoticos comparten
el 100% de sus genes, mientras que 105 dicig6ticos
comparten 5610 el 50%, 10 mismo que 105hermanos
normales (de padre y madre). Para aplicar esta f6r-
mula a 105 datos de la pregunta solo tenemos que
multiplicar 0.30 por 2, igual a 0.60: H = 2(0.70 -
0.40) = 0.6 (C).
3.14. Si sabemos que un varon presenta una dotacion ero-
mosomiea 45,XY con fenotipo normal y se ha de-
mostrado que todos sus cromosomas son normales
GAMETOS MASCULINOS
22 + Y 22+XY
(23) (24: no disyunci6n)
46,XY 47,XXY 45,X
(KIinefelter) (Turner)
48,XXXY 46,XX
(varon con (ambos cromo-
trisomfa X) somas X maternos)
46,XY
45, Y 44
(X e Y de origen
(inviable)
paterno)
 Figura 3.8 j
~~.
1-1 _
excepto por 10 que se representa en la parte superior
de la Figura 3.8, icual 0 cuales de sus posibles ga-
metos, que se presentan en la parte inferior, al fe-
cundar un ovulo normal, darian lugar a un individuo
fenotipicamente normal?: A) 2 Y 3; B) 2 Y 6; C) 4 Y
5; D) solo 6.
La respuesta correcta es la 8, puesto que los ga-
metos representados en 2 y 6 son gametos haploides
en sentido amplio, ya que ambos contienen un unico
cromosoma 14 y un unico cromosoma 21; y ello a
pesar de que en 6 se representa la traslocacion ro-
bertsonina 14/21: en la medida en que en este caso
no se pierde material genetico relevante (al parecer
la parte que se pierde al unirse ambos cromosomas
son copias multiples de genes que codifican ARN ris-
bosomico, copias que tambien se encuentran en otros
cromosomas, par 10 que funcionalmente no es grave
esta perdida), el cigoto resultante sera fenotfpica-
mente normal, a pesar de que su cariotipo, el del ci-
goto, no tendrfa 46 cromosomas, sino 45. Dado que
en el proceso de meiosis estos individuos pueden
producir los 6 tipos de gametos que se representan,
resu Ita evidente que corren serios riesgos de tener
una descendencia con alteraciones cromosomicas de
efectos graves, caso del sfndrome de Down (caso 3),
trisomfa del par 14 (caso 1: letal) y monosomfas 14
(caso 4: letal ) 021 (caso 5. letal).
3.15. i Y cual 0 cuales darian lugar a un individuo con una
dotacion cromosomica completamente normal?: A)
3; B) 1; C) 2; D) 4 Y 5.
Evidentemente, solo el caso 2 representa un ga-
meto haploide completamente normal, con una sola
copia de cada cromosoma (se supone que los otros
21 cromosomas son normales), por 10 que la opcion
correcta es la C.
3.16. Segun el esquema de la Figura 3.9, en el que se re-
presenta el proceso de meiosis en relacion con el
cromosoma 15 de los progenitores de los sujetos A
y B, el individuo A sufrira: A) sindrome de Angelman;
B) sindrome de Prader-Willi; C) no se puede saber;
D) ambos sindromes.
Como se ha podido deducir, la Fig. 3.9 representa
el proceso de meiosis de una pareja en relacion con
el cromosoma 15, donde cada uno de los progenito-
res sufre en sus gametos una mutacion consistente en
 de su madre el cromosoma 15 con microdelecion.
En este caso el individuo sufrira el sfndrome de An-
gelman. Este tipo de sfndromes, donde el factor clave
no es solo la mutacion genetica, sino de que gameto
la ha recibido el sujeto, constituyen ejemplos de 10
que se llama impresion genetica 0 genomica (paren-
tal imprinting). La enorme diferencia fenotfpica entre
ambos sfndromes, Ange/man y Prader-Willi nos dan
una idea de 10 importante que es la impronta gene-
PADRE MADRE tica, cuyo significado funcional parece hallarse en la
Meiosis
\ GAMETOS /\ competencia entre 105 sexos por 105 recursos repro-
ductivos, 10 que se conoce como teorfa del conflicto
genetico. Esta teorfa trata de expl icar la impronta ge-

;;
netica como una lucha entre el padre y la madre por
el reparto de 105 recursos: puesto que el padre, al me-
nos entre 105 mamfferos, solo tiene que invertir en la
fecundacion, esta mas interesado que la madre en
que su hijo reciba cuantos mas recursos mejor, mien-
tras que la madre tiene que reservarse en la medida
de 10 posible, puesto que son sus recursos 105 que

I. .\
15q11-13del 15q11-13del tiene que gastar; cuando falta uno de 105 alelos im-
/
Normal
\
Normal
prontados el equilibrio se pierde y aparecen a/tera-
ciones como 105 sfndromes de Angelman 0 Prader-
Willi, que no son unicos; no deja de ser curioso que
tambien el gen del factor de crecimiento similar a la
insulina (IGF-2) sufra impresion genomica: es el gen
responsable de la formacion de la placenta y es esen-
cial para el normal desarrollo de/ embrion.

3.18. Las traslocaciones de material cromosomico: A) son

siempre desequilibradas y, por tanto, no afectan
para nada a la fisiologra del individuo que las pre-
senta; B) siempre son letales; C) son un tipo de in-
version; D) pueden ser redprocas y robertsonianas.

Las traslocaciones pueden ser recfprocas y robert-

Figura 3.9 , sonianas (opci6n D correcta). Ya hemos explicado en
una microdelecion del segmento q11-q13 de dicho cro-
mosoma 15. EI sujeto A recibe el cromosoma con de-
lecion de su padre, 10 que significa que es haploide en
relacion a ese segmento de ADN de dicho cromosoma
(solo posee una copia); por tanto, en 10 que se refiere a
105 genes ubicados en 15q11-q13, solo 105 de su madre
estan presentes. Cuando esto ocurre, el sfndrome que
aparece es el de Prader-Willi (ver cuestion siguiente).
3.17. Segun el esquema de la Figura 3.9, en el que se re-
presenta el proceso de meiosis en relacion con el
cromosoma 15 de los progenitores de los sujetos A
y B, el individuo B sufrira: A) srndrome de Angelman;
B) srndrome de Prader-Willi; C) no se puede saber;
D) ambos srndromes.
EI individuo B es el resu/tado complementario del
sujeto A, puesto que /a unica diferencia es que recibe
una pregunta anterior en que consiste la traslocacion
robertsoniana. Por su parte, la traslocacion recfproca
no es ni mas ni menDs que un intercambio de mate-
rial genetico entre dos cromosomas no homologos:
en este caso, no se aumenta ni se reduce el numero
de genes, sino que solamente se produce una reor-
denacion de la secuencia de 105 genes, 0 10 que es
10 mismo, se producen variaciones en la ubicacion
de 105 loci de 105 genes involucrados. Estos cambios
solo podrfan ser detectados por tecnica de bandeo
de cromosomas siempre y cuando la cantidad de ma-
terial genetico intercambiado sea suficientemente
grande. Las traslocaciones recfprocas no sue/en pro-
ducir efectos sobre el fenotipo, puesto que se trata de
un caso de reordenamiento equilibrado. Sin em-
bargo, las traslocaciones recfprocas presentan serios
riesgos de provocar gametos con reordenamientos
cromosomicos desequilibrados, ya que dificultan el
apareamiento de 105 segmentos hom%gos durante
la primera division meiotica, 10 cual puede afectar a
 105 descendientes si un gameto desequilibrado inter-
viene en la fecundacion. Se puede concluir ademas
que las traslocaciones no son necesariamente des-
equilibradas (opcion A falsa) ni letales (opcion B
falsa) y tambien que una traslocacion no es una in-
version (opcion C falsa) puesto que una inversion es,
simplemente, un cambia en la orientacion de un
trozo de cromosoma dentro del propio cromosoma,
cambia que se puede detectar mediante tecnicas de
bandeo.
3.19. La delecion de un fragmento cromosomico: A) cons-
tituye una reordenacion cromosomica equilibrada;
B) supone la duplicacion de la informacion genetica
contenida en el ADN; C) representa una perdida de
material genetico; D) lIeva aparejada necesaria-
mente una traslocacion robertsoniana.
Como su propio nombre indica, una delecion su-
pone la rotura de un cromosoma can la consiguiente
perdida del segmento cromosomico que queda ais-
lado del centromere (opcion C correcta). AI haber
perdida de material genetico no puede tratarse de
una reordenacion cromosomica equilibrada: tengase
en cuenta que 105 sujetos portadores de una delecion
poseen un unico alelo de 105 genes que ocupan el
trozo del cromosoma que se ha perdido, concreta-
mente el alelo del cromosoma homologo normal
(son hemicigoticos), a diferencia de 105 individuos
normales que poseen 105 dos alelos habituales (que
pueden ser homocigoticos 0 heterocigoticos). No
puede tratarse de una reordenacion equilibrada (op-
cion A incorrecta) ni Ileva aparejada una traslocacion
robertsoniana (opcion D incorrecta). No cabe la me-
nor duda de que la opcion B tiene que ser falsa por-
que la delecion es siempre una perdida de ADN y no
una duplicacion de la informacion genetica.
3.20. EI slndrome de X fragil: A) esta relacionado con re-
traso mental; B) es conocido tam bien como sln-
drome de Turner; C) es consecuencia de una menor
cantidad de material genetico; D) es consecuencia
de un exceso de concentracion de la cromatina.
Es sabido que 105 individuos diagnosticados de
sfndrome de X fragil son deficientes mentales; de he-
cho el sfndrome de X fragil es la segunda causa de
subnormalidad (A), solo por detras del sfndrome de
Down. Es dos veces mas frecuente en varones que en
mujeres. Citologicamente, el sfndrome de X fragil se
manifiesta por una rotura 0 estrechamiento en la po-
sicion q27.3 del cromosoma X. La causa de las alte-
raciones comportamentales parece ser la mutacion
de un gen que se expresa en el tejido cerebral. Esta
mutacion consiste en un aumento espectacular en el
numero de repeticiones del triplete CGG: mientras
que en sujetos normales este triplete esta repetido en-
tre 6 y 54 veces, en sujetos que padecen el sfndrome
el numero de repeticiones es de mas de 200 veces;
los individuos con un numero intermedio (54-200 re-
peticiones) se consideran portadores porque, a pesar
de no padecer el sfndrome, sus hijos y nietos corren
un riesgo muy grande de padecerlo: es como si esta
situacion (premutacion) facilitase el que se produjese
la mutacion que determina que el gen correspon-
diente deje de expresarse. De hecho, este gen es el
que presenta una mayor tasa de mutacion en la es-
pecie humana (aproximadamente 10-3 par esperma-
tozoide).
Sabiendo como sabemos que el sfndrome de
Turner es una monosomfa del cromosoma X, tene-
mos que descartar la opcion B. Obviamente, un ex-
ceso de AD (aumento en el numero de repeticio-
nes de un triplete) no puede considerarse una
menor cantidad de material genetico: opcion C
falsa. Finalmente, la opcion Des falsa porque la re-
peticion excesiva del triplete CGG provoca entre
otras consecuencias una reduccion en la capacidad
de condensacion de la cromatina del cromosoma X
en la fase de mitosis.
 La EvoJuci6n
4.1. iCual de las siguientes evidencias 0 planteamientos
potencio, a principios del siglo XIX, el estudio cien-
tifico del origen de las especies?: A) los restos fosiles
encontrados no guardaban ninguna relacion con las
especies actuales; B) los seres vivos, a pesar de su
diversidad, presentaban caracterfsticas anatomicas
y fisiologicas parecidas; C) la Biblia solo recoge la
ultima creacion de Dios, aunque se demostro la exis-
tencia de creaciones previas seguidas de grandes ca-
tastrofes; D) en eras pasadas existieron seres vivos
identicos a los actuales.
EI estudio cientffico del origen de las especies su-
pone el intento de explicar, siguiendo las normas del
metodo cientffico, cual es el proceso que ha dado lu-
gar a la diversidad de seres vivos que habitan nuestro
planeta. Hasta el siglo XIX, las explicaciones dadas
no tenfan ninguna base cientffica y eran meras elu-
cubraciones planteadas por las doctrinas religiosas 0
desde diferentes ambitos culturales en su afan de ex-
pi icar una cuestion que siempre ha preocupado a
nuestra especie: lde donde venimos?
La idea de que unas especies se transforman en
otras fue planteada en el siglo XVIII por algunos natu-
ralistas, entre ellos el abuelo de Charles Darwin, Eras-
mus Darwin. Aunque en sus planteamientos sobra-
ban especulaciones y faltaban pruebas empfricas que
las corroboraran, tuvieron el valor de preparar el te-
rreno para que a principios del siglo XIX, Lamarck ela-
borara la que es considerada por algunos como la
primera teorfa cientffica sobre la evolucion. Aunque
105 planteamientos lamarckianos adolecfan de gran-
des problemas, tuvieron el meritode proponer cual
serfa el mecanismo que explica la transformacion de
105 seres vivos: el cambio en las caracterfsticas orga-
nicas de 105 individuos es consecuencia de su adap-
tacion a 105 constantes desaffos que el medio i m-
pone.
Para Ilegar a plantear este transformismo materia-
lista, el ambiente cientffico a principios del siglo XIX
habfa logrado abandonar las ideas catastrofistas que
sostenfan que no existfa relacion alguna entre las es-
pecies actuales de ani males y aquellas de las que se
habfan encontrado restos fosiles. Los estudios pale-
ontologicos lIevados a cabo durante esta epoca en di-
ferentes grupos de animales, pusieron de manifiesto
la conexion de 105 fosiles con 105 organismos actua-
les, demostrando la continuidad de la vida en la Tie-
rra, y desechando la idea de sucesivas extinciones
como habfan defendido 105 catastrofistas (por tanto,
las opciones Aye son falsas). Aunque existen algu-
nas especies actuales, 105 denominados fosiles vivien-
tes, que han mantenido su aspecto inalterado durante
millones de ai'ios, no fue esa circunstancia la que po-
tencio, precisamente, el estudio cientffico del origen
de las especies a principios del siglo XIX, mas bien fue
todo 10 contrario, pues esos datos se utilizaron por
105 defensores del creacionismo como prueba de 10
inalterable de la creacion. Por tanto, la opcion D tam-
poco es correcta. Ademas, el avance en la ciencia
permitio conocer datos que sustentaban que la trans-
formacion de organismos anteriores era el origen de
105 actuales: la edad estimada de la Tierra era sufi-
ciente para explicar 105 cambios acontecidos; se supo
que habfan existido en eras pasadas seres vivos que,
aunque eran diferentes de 105 actuales, mantenfan
una relacion de parentesco; que las especies no son
inmutables; y que 105 seres vivos, a pesar de su diver-
sidad, presentan caracterfsticas anatomicas y fisiolo-
gicas que guardan una relacion, como es el caso, por
ejemplo, de la homologfa observada cuando se ana-
lizan 105 huesos de las aletas de algunos mamfferos
marinos, como las ballenas, y se comparan con las
extremidades de 105 mamfferos terrestres. De acuerdo
con 10 expuesto, la opcion correcta es la B.
4.2. iCual de las siguientes ideas no se ajusta a los plan-
teamientos lamarckianos?: A) las especies no son es-
tables a 10 largo del tiempo, sino que se transforman
en otras nuevas en funcion de las condiciones am-
bientales; B) la causa del cambio en las caracterfsti-
cas organicas de cada individuo es el uso y el desuso;
C) la variabilidad natural que presentan las poblacio-
nes hace posible la diferenciacion paulatina que con-
ducira a la aparicion de una nueva especie; D) el or-
ganismo es sujeto activo de la evolucion al ser su
propio adaptador al medio a traves de actos volitivos.
Si bien la idea de transformacion (evolucion) no
era original de Lamarck, sf 10 fue el mecanismo que
 propuso para explicar la evoluci6n: las especies cam-
bian para adaptarse a las condiciones ambientales.
Cuando el ambiente en el que vive un organismo
cambia, tambien cambian sus necesidades y sus ha-
bitos, 10 que ocasiona, en consecuencia, segun La-
marck, una modificaci6n de sus caracterfsticas anat6-
micas y fisiol6gicas. Propone, tambien err6neamente,
que 105 seres vivos son elementos activos en su adap-
taci6n al medio como consecuencia de su tendencia
a la perfecci6n y que la diversidad que presentan las
poblaciones representan 105 diferentes niveles de 10-
gro de esa perfecci6n. La adquisici6n a 10 largo de la
vida de caracteres ventajosos para adaptarse al am-
biente 10 resumi6 en el principio del uso y el desuso.
Tambien Lamarck propuso la herencia de 105 caracte-
res adquiridos por el uso y el desuso, es decir, la trans-
misi6n de padres a hijos de 105 caracteres que supon-
gan una ventaja para el individuo.
Para resolver la cuesti6n relativa a c6mo 105 10-
gros individuales se generalizaban para dar lugar a
la aparici6n de una nueva especie, propuso que el
desarrollo de nuevos 6rganos 0 estructuras que hacen
posible una mejor adaptaci6n al entorno aleja a estos
individuos de sus antecesores inmediatos convirtien-
doles en seres vivos de otra especie. Pero 105 orga-
nismos, tal y como se demostrarfa posteriormente, no
tienden a la perfecci6n, sino a transmitir sus genes a
la siguiente generaci6n y tampoco cambian para
adaptarse a las condiciones ambientales, sino que ya
existen diferencias precedentes, la variabilidad natu-
ral que existe en las poblaciones. Las pequeiias va-
riaciones producidas por el azar son expuestas a la
selecci6n natural y, si suponen una ventaja reproduc-
tiva, pasaran a la siguiente generaci6n. Darwin ex-
puso que estas variaciones que son transmitidas a la
siguiente generaci6n, tienden a hacerse cad a vez mas
comunes de una generaci6n a otra, haciendo posible
la diferenciaci6n paulatina que conducira a la apari-
ci6n de una nueva especie.
Por todo 10 expuesto, podemos ver que la unica
afirmaci6n que no se ajusta a 105 planteamientos la-
marckianos es la que se expone en la opci6n C, ya
que corresponde a la teorfa darwinista.
4.3. La contribucion fundamental de Darwin fue propo-
ner: A) las leyes de la herencia; B) la explicacion del
origen de la variabilidad; C) el principio explicativo
de la evolucion; D) una taxonomfa para c1asificar el
mundo organico.
Como ya se sabe, el concepto de evoluci6n es an-
terior a Darwin. Durante el siglo XVIII la diversidad
observada en el mundo vivo lIev6 a algunos cientffi-
cos (principal mente a Linneo) a c1asificar las especies
bajo eJ criterio de su aspecto fisico, apareciendo la
taxonomfa (opci6n D). Por otro lado, las semejanzas
anat6micas, funcionales y embrioJ6gicas permitieron
plantear a algunos cientfficos, entre 105 que se en-
contraban Erasmus Darwin, Buffon 0 Lamarck, pro-
cesos de evoluci6n para explicar las semejanzas ob-
servadas. Sin embargo, la gran aportaci6n de la obra
de Darwin no reside en el haber introducido el con-
cepto de evoluci6n, sino en descubrir el mecanismo
que explica c6mo se produce la evoluci6n, esto es,
el principio de la selecci6n natural, gracias al cualla
teorfa darwinista es una de las teorfas cientfficas mas
influyentes (por tanto, la opci6n C es la correcta).
Ademas del concepto de selecci6n natural, las
premisas de variabi Iidad y herencia expuestas en su
obra £1 origen de las especies (1859), son el marco
de referencia basico de la teorfa darwinista: en cual-
quier poblaci6n ocurren variaciones casuales, alea-
torias, entre 105 individuos. Algunas de estas varia-
ciones son hereditarias. La interacci6n entre estas
variaciones y el ambiente determina que la selecci6n
natural actue haciendo que aparezcan diferencias en
el numero de descendientes que cada individuo
aporta a la siguiente generaci6n. De esta forma, unas
variaciones se haran mas comunes que otras de una
generaci6n a la siguiente. En la epoca de Darwin, el
desarrollo de las ciencias naturales no permitfa saber
cual es eJ origen de Ja variabi Iidad (posteriormente
se demostr6 que es la mutaci6n), ni las leyes de la
herencia biol6gica (opciones A y B), ya que las Jeyes
descubiertas por Mendel a mediados del siglo XIX no
se conocieron hasta 40 aiios despues.
4.4. La evolucion es el resultado de: A) la reproduccion
diferencial de los individuos de la poblacion; B) de
la supervivencia diferencial de los individuos; C) del
caracter lamarckiano de las mutaciones; D) la here-
dabilidad de los caracteres adquiridos.
La teorfa de la evoluci6n por selecci6n natural
propuesta por Darwin se consolid6 a 10 largo del si-
glo xx con las aportaciones te6ricas y 105 descubri-
mientos realizados en distintas disciplinas, como la
Genetica, la Zoologfa, la Paleontologfa 0 la Botanica,
orientados a determinar, entre otros aspectos, la am-
plitud de la variabiJidad genetica en las poblaciones
y de que manera las variaciones se mantienen en 105
acervos genicos a 10 largo del tiempo. Todas estas
aportaciones han configurado la teorfa de la evolu-
ci6n aceptada hoy dfa, la denominada Teorfa Sinte-
tica de la Evoluci6n, en la que el principio de la se-
lecci6n natural ha quedado c1aramente expresado y
delimitado como el proceso que promueve la evolu-
ci6n de una especie al producir una tasa diferencial
de reproducci6n entre 105 individuos en una pobla-
ci6n. Por tanto, la opci6n A es correcta. No 10 es, sin
embargo, la opci6n B pues, aunque no cabe duda de
que el exito reproductivo de un individuo depende
de multiples factores, como puede ser la superviven-
cia, esta propiedad no va necesariamente ligada a
 una mayor tasa de reproducci6n ya que es posible
sobrevivir mucho y no por ello dejar mas descen-
dientes.
En cuanto a la opci6n C sabemos que las muta-
ciones son pequenos cambios producidos al azar en
el material hereditario y no resultado del uso y del
desuso, como Lamarck propuso para explicar el pro-
ceso evolutivo. Por otro lado, en relaci6n con la he-
redabilidad de 105caracteres adquiridos apuntada en
la opci6n D, sabemos que toda la informaci6n que
pasa a 105descendientes es la que esta codificada en
el ADN de 105 gametos de 105 progenitores y, por
tanto, 5610 105 cambios que afecten a esta informa-
ci6n podran ser heredados por la siguiente genera-
ci6n. Conocemos que la experiencia ambiental mo-
dula, en mayor 0 menor medida segun 105 casos, la
expresi6n genica e incluso que la informaci6n con-
tenida en 105 genes, en casas muy concretos como
ocurre con 105anticuerpos, puede alterarse adaptati-
vamente ante determinadas variables ambientales.
Sin embargo, todos estes aspectos se circunscriben a
la historia personal de cada individuo dado que no
afectan a 105genes de 105gametos sino a la informa-
ci6n genetica recogida en determinadas celulas 50-
maticas y, por tanto, a efectos evolutivos, no tienen
mas importancia que las mutaciones somaticas pues,
como elias, desaparecen con el individuo que las
porta. Por ello, elegir D como soluci6n a esta pre-
gunta, tampoco serfa acertado.
La seleccion natural: A) tiene como consecuencia
unica y exclusiva una mayor probabilidad de super-
vivencia en unos individuos; B) determina la produc-
cion de diferencias entre los individuos en el numero
de descendientes; C) es una explicacion tautologica
de la evolucion. D) no es una explicacion plausible
de la evolucion.
La selecci6n natural es el mecanisme por el que
aparecen diferencias en el numero de descendientes
de 105individuos de una poblaci6n. Por tanto, la op-
ci6n correcta que recoge esta idea es la B. Los argu-
mentos dados anteriormente justifican la incorrec-
ci6n de las otras opciones. En relaci6n a la opci6n C,
es cierto que la descripci6n de la evoluci6n como re-
sultado de la supervivencia de 105mas aptos, que en
algun momenta hiciera Darwin, puede ser conside-
rada tautol6gica: ~quienes sobreviven? los mas aptos;
~quienes son mas aptos? los que sobreviven. No obs-
tante, esta acusaci6n no deja de ser tendenciosa (es
esgrimida fundamental mente por 105 defensores del
creacionismo y su nueva versi6n del Diseiio Inteli-
gente) pues cuando Darwin plante6 esta teorfa tam-
bien document6 y explic6 profusamente a que se es-
taba refiriendo al hablar de selecci6n natural como
para no dejar atisbo de duda al respecto. En cual-
quier caso, con el desarrollo de la Genetica Evolu-
tiva, el concepto de selecci6n natural ha quedado
claramente expresado y delimitado, entendiendose
por selecci6n natural el proceso que conduce a la su-
pervivencia y reproducci6n diferencial de 105indivi-
duos de una poblaci6n. Su consecuencia, por tanto,
es la aparici6n de diferencias en el numero de des-
cendientes en la siguiente generaci6n. EI «sambe-
nito» de tautol6gica, colgado a la definici6n de la
evoluci6n, desaparece. La evoluci6n no es la super-
vivencia de 105 que sobreviven, sino consecuencia
de la reproducci6n diferencial de algunos individuos
de una poblaci6n. La sencillez y, al mismo tiempo,
potencia expl icativa, hacen de la selecci6n natural
un principio elegante y, por supuesto, digno de
aplauso. Por ello, 10 indicado en la opci6n D no es
correcto.
En una poblacion existe un gen con dos alelos, uno
dominante (A) y otro recesivo (a). Si la frecuencia
del genotipo homocigoto dominante (AA) es 0,5, la
del homocigoto recesivo (aa) es 0,3 y la del hetero-
cigoto 0,2 iCuales seran las frecuencias de cad a uno
=
de los alelos en esa poblacion?: A) A 0,6 Ya 0,4;=
B) A = 0,5 ya = 0,3; C) A = 0.7 Ya = 0,3; D) A = 0,8
ya = 0,2.
Cuando una poblaci6n esta en equilibrio genico
podemos calcular las frecuencias alelicas de dos ma-
neras: directamente a traves de la rafz cuadrada de
la frecuencia del genotipo homocigoto para cada
alelo 0 por medio de las siguientes f6rmulas:
Donde p y q son las respectivas frecuencias de
cada alelo, 0 es la frecuencia del genotipo homoci-
goto dominante, R la del genotipo homocigoto re-
cesivo y H es la frecuencia del genotipo heteroci-
goto.
Sin embargo, si la poblaci6n no esta en equilibrio
o no 10 sabemos, debemos calcular las frecuencias
alelicas utilizando las f6rmulas 1 y 2. En el plantea-
miento de la pregunta no se nos dice si la poblaci6n
en cuesti6n esta 0 no en equilibrio, por tanto, debe-
mos utilizar las mencionadas f6rmulas para calcular
las frecuencias alelicas que se nos piden.
Si en la f6rmula 1 sustituimos 0 por la frecuencia
genotfpica dada al homocigoto dominante (0,5) y H
por el valor dado de la frecuencia del genotipo hete-
rocigoto (0,2), la frecuencia del alelo A sera:
Haciendo 10 mismo con la f6rmula 2, la frecuen-
cia del alelo a sera:

La opcion correcta, par tanto, es la A.
Cuando una poblacion esta en equilibrio las fre-
cuencias genotfpicas se mantienen constantes gene-
racion tras generacion, es decir, no hay evolucion. En
nuestro caso, 10 podemos comprobar si calculamos
las frecuencias genotfpicas de la siguiente generacion
a partir de las frecuencias alelicas que hemos obte-
nido. Si representamos en un tablero de Punnett las
frecuencias de esos alelos en 105 gametos podremos
saber las frecuencias de 105 distintos genotipos en la
sigu iente generacion:
A ron positivas para Di" y 548 negativas para ese antl-
GAMETOS
P (0,6)
A AA Aa
p (0,6) p2 (0,36) pq (0,24)
a Aa aa
q (0,4) pq (0,24) q2 (0,16)
p2+2pq+q2=1
0,36 + 2 x 0,24 + 0,16 = 1
0,36 + 0,48 + 0,16 = 1
Vemos que estas frecuencias genotipicas obteni-
das a traves de las frecuencias alelicas calculadas
no coinciden con las de partida (0,5, 0,3 Y 0,2). Este
cambio en las frecuencias genotfpicas pone de ma-
nifiesto que la poblacion no esta en equilibrio y esta
sometida a la accion de la seleccion natural 0 de
otros factares que alteran las frecuencias aiel icas
como la migracion, la mutacion 0 la deriva gene-
tica.
Con 105 datos obtenidos tambien podemos com-
probar que solo si existe equilibrio se pueden calcu-
lar las frecuencias alelicas a partir de las frecuencias
del genotipo homocigoto correspondiente, pues ve-
mos que:
.JO:5 = 0.71 *- 0.6
J03 = 0.55 *- 0.4
4.7. Los sistemas ABO y Rhesus (Rh) son los dos princi-
pales sistemas sangulneos por las fuertes reacciones
inmunologicas que provocan (una persona puede
lIegar a morir si recibe una transfusion de un grupo
distinto al suyo), sin embargo, existen otros sistemas
sangulneos (mas de veinte), denominados menores,
que tambien pueden provocar reacciones inmuno-
logicas severas. Uno de estos es el sistema Diego,
descubierto conjuntamente en Venezuela, en 1955,
por Miguel Layrisse y Tulio Arends.
EI sistema Diego esta formado por dos alelos auto-
somicos codominantes, el Di" y el Dib• EI Di" se en-
cuentra en amerindios y en general en la poblacion
de raza mongoloide, y esta muy poco presente en la
raza negro ide y caucasoide, por 10 que se considera
un marcador genHico de aquella raza. EI descubri-
miento, por tanto, ademas de su trascendencia me-
dica y cientlfica, tuvo tam bien una gran importancia
antropologica porque permitio establecer de una
forma evidente el vinculo genetico entre los mongo-
loides asiaticos y los indios americanos.
En Costa Rica, los doctores Marin y Duarte!, durante
un perlodo de cinco anos, recogieron muestras de
sangre de una poblacion en equilibrio constituida
por 554 personas. De las muestras analizadas, 6 fue-
geno iCual es la frecuencia del alelo Di" en Costa
Rica? A la luz de estos datos icree que la mayor
parte de la poblacion costarricense es de origen
asiatico?: A) 0,018; No; B) 0,0054; No; C) 0,9946;
No; D) 0,0039; 5•.
L1amemos p a la frecuencia del alelo Oib y q a la
del alelo Oi".
Los alelos Oi" y Oib son codominantes y, por tanto,
ambos se expresaran en el fenotipo si estan presentes
en el genotipo.
Las personas positivas para Oi" seran homocigotas
y heterocigotas, y su frecuencia en la poblacion sera:
Frecuencia de personas positivas para
Oi" = 6/554 = 0,0108
Pero esa frecuencia es la suma de personas ho-
mocigotas y heterocigotas para el locus del antfgeno
Oi" y no podemos extraer mas informacion.
Sin embargo, de las personas negativas para el an-
tfgeno Oia si podemos sacar mas informacion pues
ellas seran necesariamente homocigotas para ellocus
del otro antfgeno, el Oib (OibOib). Oado que la pobla-
cion esta en equilibrio y que el total de personas de
estas caracterfsticas es de 548 (de un total de 554),
la frecuencia del genotipo OibOib sera:
1 Marin Rojas, R.A. y Duarte Sibaja, M. O. (1997): Fenotipos, genotipos y
genes del sistema Diego en Costa Rica. Revista Costarricense de Ciencias. Medi-
cas.18 (3), 43-45.
 Si sustituimos la frecuencia del alelo Dib (p) par
su valor en nuestra poblaci6n obtendremos la fre-
cuencia del alelo Di":
Dado que 105 ancestros de las personas de raza
amerindia y mongoloide proceden de Asia y te-
niendo en cuenta la baja frecuencia del alelo Dia, ca-
racteristico de estas razas, podemos afirmar que la
mayar parte de la poblaci6n costarricense NO es de
origen asiatico y, por tanto, 5610 la opci6n B es co-
rrecta
4.8. En una poblaci6n en equilibrio existe un locus con
dos alelos: A1 y Az. Si la frecuencia del genotipo
AzAz es 0,25 iCual sera la frecuencia del genotipo
A1A1?: A) 0,25; B) 0,50; C) 0,75; D) 0,50.
L1amemos p a la frecuencia del aleo A1 y q a la
del alelo A2.
Dado que en la poblaci6n se nos indica que
existe equilibrio genico y que la frecuencia de ho-
mocigotos A2A2 es de 0,25.
Si sustituimos la frecuencia del alelo A2 (q) par
su valor en nuestra poblaci6n obtendremos la fre-
cuencia del alelo A1 (p):
4.9. En una poblaci6n de 10.000 habitantes en la que di-
versos indicadores mostraban que estaba en equili-
brio genetico, se observ6 que 25 personas padecian
un defecto auditivo de herencia autos6mica recesiva
iCual es la frecuencia del alelo recesivo en dicha po-
blaci6n?: A) 0,05; B) 0,0025; C) 0,5; D) 0,95.
Dado que estamos en una poblaci6n en equili-
brio genico y que el defecto auditivo esta causado
par un alelo recesivo, las 25 personas que presentan
este defecto seran homocigotas para ese alelo que
denominaremos A2. Por tanto, la frecuencia del ge-
notipo homocigoto recesivo sera:
Chemicallndividuaiity. Lancet, vol. 11, 1616-1620.
4.10. EI medico britanico Archibald E. Garrod (1857-1936)
introdujo el termino «errores metab6licos» (inborn
errors of metabolism) para referirse a los fallos meta-
b61icos de origen hereditario. Es considerado por ello
el fundador de la genetica bioqulmica. En 1902 public6
su trabajo sobre la alcaptonuria2, enfermedad causada
por una de las diversas alteraciones conocidas del me-
tabolismo del aminoacido esencial fenilalanina (Fig.
4.1). Concretamente, esta originada por una mutaci6n
de caracter recesivo en el gen de la enzima homogen-
tisato l,2-dioxigenasa, encargada de transformar el
acido homogentlsico en acido maleilacetoacetico. La
mutaci6n hace que la enzima no funcione adecuada-
mente y que, por tanto, el acido homogentlsico se acu-
mule anormalmente en los cartllagos, 10 cual termina
provocando artritis. Ademas, dado que el acido homo-
gentlsico se oscurece con la luz solar, la orina de los
pacientes se vuelve oscura, al igual que los cartllagos
(pabellones auditivos, punta de la nariz y paladar).
En un estudio realizado en una poblaci6n europea en
equilibrio, se encontr6 que la incidencia de la alcapto-
nuria era de una persona por cada millan de habitantes
iCual sera la frecuencia del genotipo homocigoto do-
minante, recesivo y heterocigoto en esa poblaci6n?: A)
0,998001; 0,000001 Y0,001998; B) 0,999998000001;
0,000000000001 Y0,000001999998; C) 0,999; 0,001
Y0,001998; D) 0,998001; 0,000001 y 0,000999.
Dado que la enfermedad es causada par un alelo
recesivo, 105afectados seran 105homocigotos para el
alelo responsable que denominaremos A2. Par otro
lado, la poblaci6n esta en equilibrio genico y la in-
cidencia de la enfermedad es de 1 por cada mill6n
de habitantes. Par tanto, si denominamos q a la fre-
cuencia de este alelo, la frecuencia del genotipo ho-
mocigoto (q2) sera:
Si sustituimos la frecuencia del alelo A2 (q) por
su valar en nuestra poblaci6n obtendremos la fre-
cuencia del alelo A1 (p):
2 Garrod, Archibald E. (1902): The Incidence of Alkaptonuria: A Study in
 Tirosina
CRETINISMO
~-)(-----
GENETICO t FENILCETONURIA

ALBINISMO

'ALBINISMO

Acido
p-hidroxilfenilpiruvico

, TIROSINEMIA

Acido
homogentisico

'ALCAPTONURIA

Acido
maleilaceloacetico

Rutas metab61icas del aminoacido fenilalanina y las enfermedades causadas por la mutaci6n del gen de algunas de las enzimas impli-
cadas en estas rutas metab61icas (X). La consecuencia de estas alteraciones son 105 denominados errores metab6licos.

la seleeci6n: A) direecional; B) disruptiva; C) estabi-

lizadora; D) sexual.

Los datos apuntan a una clara consecuencia de

.Ia actuaci6n de la selecci6n natural disruptiva que se
Finalmente, la frecuencia del genotipo heteroci-
goto A, A2 sera:
4.11. Tras analizar la altura de una poblaci6n de primates
a 10 largo de 30 generaeiones se observa que, si bien
la talla media de los machos es de 35 em, el 50% de
ellos tiene una altura media de 50 em y el otro 50%
de 20 em. Ante estos datos, podemos eoncluir que
esa distribuci6n fenotipica obedeee a la aeci6n de
caracteriza por segregar a la poblaci6n en dos claros
fenotipos en torno a 105 cuales se agrupan homoge-
neamente la mayor parte de la poblaci6n, en nuestro
caso, dos tallas de varones c1aramente distintas (Fig.
4.2). AI analizar la poblaci6n en su conjunto se ob-
tiene una altura media de 35 em, pero 105 datos que
nos ofrece el enunciado nos indican tambien que
mas que una distribuci6n fenotipica que se ajusta a
una distribuci6n normal 0 de Gauss, como ocurre
con las distribuciones fenotipicas que son conse-
cuencia de la actuaci6n de la selecci6n natural di-
reccional 0 estabilizadora, en la que la mayor parte
de la poblaci6n se puede agrupar en torno a ese valor
medio, la distribuci6n que nos describe el enunciado
es bimodal mostrando a una poblaci6n se divide en
dos subpoblaciones que se agrupan en torno ados
 I I
35
DISTRIBUCION DE FRECUENCIAS
DE LA ALTURA DE LOS MACHOS (em)
tallas medias para 105machos muy diferentes: 50 cm
y 20 cm, reflejo de la acci6n de la selecci6n natural
disruptiva que esta actuando a favor de 105individuos
de 105situados en 105extremos de la distribuci6n fe-
notfpica y en contra de 105 individuos con fenotipo
intermedio.
Si se tratase de la consecuencia de la actuaci6n
continuada de la selecci6n natural direccional la po-
blaci6n tendrfa una distribuci6n homogenea que ha-
brfa variado paulatinamente a 10 largo del tiempo
desplazando la media de la altura en una direcci6n
(mayor 0 menor altura) en la que estarfa represen-
tada la mayorfa de individuos de la poblaci6n. La
consecuencia serfa que los individuos de uno de los
extremos de la distribuci6n fenotfpica de la altura de
105 machos serfan eliminados, cosa que no ocurre
en la poblaci6n que se nos describe en el enun-
ciado.
La selecci6n natural estabilizadora actua contra
105 individuos de ambos extremos manteniendo a la
mayorfa de la poblaci6n entorno a valor medio. En
nuestro caso ocurre todo 10 contario.
Nada se nos dice de la talla de las hembras ni de
si la altura ejerce algun tipo de atractivo en las hem-
bras, por 10 que no tenemos datos para atribuir a la
selecci6n sexual la distribuci6n fenotfpica de altura
de 105machos y sf, c1aramente, a la selecci6n natural
disruptiva.
4.12. Sabiendo que en una poblacion que esta en equili-
brio el caracter recesivo (el que se manifiesta
cuando el genotipo es homocigotico recesivo) apa-
rece en uno de cada 10.000 nacimientos, dfgase, su-
poniendo que la aparicion de nuevas mutaciones de
este gen es practicamente nula iQue porcentaje
aproximado de portadores (heterocigoticos) hay en
la poblacion?: A) 98%; B) 1,98 %; C) 0,01 %; D)
0,1 %.
20 35 50
DISTRIBUCION DE FRECUENCIAS
DE LA ALTURA DE LOS MACHOS (em)
Denominaremos R a la frecuencia del homoci-
goto recesivo (A2A2), P a la frecuencia del alelo do-
minante (Al) y q a la frecuencia del alelo recesivo
(A2)·
Sabemos que la frecuencia de los homocigotos
recesivos es:
La frecuencia de 105 portadores (heterocigotos,
AlA2) sera:
4.13. EI sfndrome de Ellis Van Creveld 0 displasia condro-
ectodermica, es un sfndrome polimalformativo que
se caracteriza, entre otras alteraciones, por el acor·
tamiento de las extremidades superiores e inferiores
y la aparicion de polidactilia postaxial (duplicacion
del pulgar). EI responsable es un alelo recesivo si-
tuado en el cromosoma 4. En un estudio realizado
en una poblacion de un millon de habitantes, 4 per-
sonas presentan este sfndrome y 3.992 resultaron ser
portadores iCual es la frecuencia del alelo respon-
sable de ese sfndrome? iEsta la poblacion en equili-
brio?: A) 0,002; Sf; B) 0,998; No; C) 0,000004; Sf;
D) 0,001996; Sf.
Denominaremos D a la frecuencia del genotipo
dominante (Al Al), H a la del genotipo heterocigoto
(A,A2), R a la del homocigoto recesivo (A2A2), p ala
frecuencia del alelo dominante (A,) y q ala frecuen- A a
CAMETOS
cia del alelo recesivo (A2). p (0,998) q (0,002)
Como sabemos, la suma de las frecuencias de 105
distintos genotipos es la unidad: A AA Aa
p (0,998) p2 (0,996004) pq (0,00'996)

a Aa aa
q (0,002) pq (0,00'996) q2 (0,000004)
Se nos indica que se trata de una enfermedad re-
cesiva y el numero de personas que la padece (4).
Por tanto, podemos calcular la frecuencia del geno- p2 + 2pq + q2 = 1
tipo homocigoto recesivo (A2A2): 0,996004 + 2 x 0,001996 + 0,000004 = 1
0,996004 + 0,003992 + 0,000004 = 1

En la siguiente generaci6n las frecuencias siguen

Tambien se nos da el dato de la frecuencia de
partadores, es decir, de 105 heterocigotos (A, A2), par
10 que su frecuencia genotfpica sera:
4.14. En una poblacion de 5.000.000 de habitantes se de-
Si la poblaci6n es de 1.000.000 de personas, de
las cuales 4 padecen la enfermedad y 3.992 son por-
tadoras, 996.004 tendran el genotipo AA (1.000.000
- (3.992 + 4)) Y su frecuencia sera:
siendo iguales a las de la poblaci6n parental y, por
tanto, la poblaci6n esta en equilibrio.
termino que 50.000 padecfan una enfermedad au-
tosomica recesiva producida por un gen con dos ale-
los iCual sera el numero de heterocigotos para esta
enfermedad si la poblacion esta en equilibrio gene-
tico?: A) 500.000; B) 90.000; C) 4.050.000; D)
900.000.

Denominaremos A, al alelo normal y A2 al alelo

No sabemos si la poblaci6n esta 0 no en equili-
brio genico, por tanto, debemos calcular la frecuen-
cia del alelo responsable de la enfermedad a partir
de la f6rmula:
causante de la enfermedad.
Dado que en enunciado se nos indica que se trata
de una enfermedad autos6mica recesiva, sabemos
que las personas que la padecen tienen el genotipo
homocigoto recesivo (A2A2). Tambien se nos indica
cuantas personas de la poblaci6n padecen la enfer-
medad, por 10 que podemos saber cual es la frecuen-
cia de este genotipo (R):

Par otro lado, la frecuencia del alelo dominante

sera: Como se nos indica que la poblaci6n esta en
equilibrio:

q = R =} q = .)0,01 = 0,1

Si existe equilibrio genico las frecuencias alelicas

y genotfpicas no se veran alteradas de una genera-
ci6n a la siguiente. Las frecuencias genotfpicas de
partida eran 0,000004 para el genotipo aa y
0,003992 para el Aa. Par otro lado, tenemos las fre-
cuencias alelicas p y q, cuyos valores respectivos son
0/998 y 0,002. Si representamos en un tablero de
Punnett las frecuencias de esos alelos en 105 gametos
podremos saber las frecuencias de 105 distintos ge- Donde 2pq es la frecuencia de 105 heterocigotos
notipos en la siguiente generaci6n: (A, A2), por tanto:
 Dado que ya conocemos la frecuencia de hete-
rocigotos el numero de personas heterocigotas en la
poblaci6n sera el resultado del producto de esa fre-
cuencia por el total de personas de la poblaci6n:
4.15. En una poblacion en equilibrio un gen presenta dos
alelos (A1 YA2). Si la frecuencia del genotipo A1 A1
es de 0,49 zCual es la frecuencia del alelo A2?: A)
0,7; B) 0,3; C) 0,51; D) 1.
Tenemos una poblaci6n en equilibrio, por 10que
el dato de la frecuencia del genotipo A, A, (p2) nos
permite calcular la frecuencia del alelo A,:
Si denominamos q a la frecuencia del alelo A2,
dado que:
4.16. Si el coeficiente de seleccion para 105 genotipos que
presentan determinado alelo dominante es 0,3 zEn
cuanto disminuye la eficacia biologica de 105 indivi-
duos que portan este alelo?: A) en un 70%; B) en un
30%; C) en un 35%; D) en un 15%.
La eficacia biol6gica (w) tambien la podemos
aplicar a 105genotipos y en este caso hace referencia
a la tasa de reproducci6n de un genotipo comparada
con la tasa de reproducci6n mas alta existente en el
resto de genotipos que la poblaci6n presenta para un
locus determinado. Cuando no hay selecci6n natural,
el numero medio de descendientes de cada uno de
105genotipos sera igual y, por tanto, la eficacia bio-
16gica de cad a genotipo respecto a 105demas valdra
la unidad. Cuando en algun genotipo este cociente
tenga un valor inferior a 1, se pondra de manifiesto
que la selecci6n natural esta actuando contra el, dis-
minuyendo su eficacia biol6gica. A este efecto de la
selecci6n sobre la eficacia biol6gica de un determi-
nado genotipo se denomina coeficiente de selecci6n
(5).
En nuestro caso el coeficiente de selecci6n es 0,3,
10 que pone de manifiesto que la selecci6n natural
actua sobre este genotipo disminuyendo su eficacia
biol6gica. Dado que la eficacia biol6gica es 1 cuando
no existe selecci6n natural, cuando sf exista sera:
Esto indica que la eficacia biol6gica de ese geno-
tipo es s610 el 70% de la que cabrfa esperar si no hu-
biese selecci6n en contra. Ha disminuido en un 30%
respecto a la eficacia biol6gica mas alta que tendrfa
un valor de 100%. La respuesta correcta, por tanto,
es la B, ya que 10 indicado en la opci6n A es el valor
de la eficacia biol6gica, no cuanto ha disminuido,
que era la pregunta que se nos hacfa. Los valores da-
dos en las opciones C y D nada tienen que ver con
10 que se nos pregunta.
4.17. Si en una poblacion irlandesa en la que se investiga
la incidencia de la fenilcetonuria (trastorno autoso-
mico recesivo) el promedio de 105 descendientes del
genotipo homocigoto dominante AA es 1,5, el del
genotipo Aa es 0,97 y el del genotipo aa es 0,001
zCual es la eficacia biologica de las personas que pa-
decen fenilcetonuria?: A) 0,9994; B) 0,0006; C)
0,001; D) 0,099.
La eficacia biol6gica es la relaci6n existente entre
el numero de descendientes medio de un determi-
nado genotipo y el que mas descendientes tiene.
En el enunciado se nos da el promedio de des-
cendientes de los tres genotipos posibles para el lo-
cus del alelo responsable de la fenilcetonuria. EI ge-
notipo que mas descendientes tiene en promedio es
el homocigoto dominante AA, que es de 1,5 y nos
piden la eficacia biol6gica de las personas con fenil-
cetonuria, cuyo promedio de descendientes es 0,001.
Par tanto, aplicando la f6rmula segun la cual la
eficacia biol6gica de un determinado genotipo es el
valor que resulta de dividir su promedio de descen-
dientes (n) entre el promedio del genotipo con un
promedio mas alto (N):
Por tanto, 0,0006 es el valor de la eficacia biol6-
gica de las personas que padecen fenilcetonuria en
esa poblaci6n. Ello nos indica que la eficacia biol6-
gica de las personas con fenilcetonuria es s610 el
0,06% (0,0006 x 100) de la que cabrfa esperar si no
hubiese selecci6n en su contra.
4.18. En una poblacion africana nacen 6.200 individuos
que no presentan el alelo de la anemia falciforme,
3.200 que son portadores y 400 que son homocigo-
tos para ese alelo. En la siguiente generacion, los des-
cendientes de estos tres grupos (genotipos) son, res-
pectivamente, 5.952, 3.840 Y0 zComo esta actuando
la selecci6n natural en esta poblaci6n?: A) au men-
tando la eficacia biol6gica de los portadores en un
25%; B) disminuyendo la eficacia biol6gica de los
que no portan el alelo de la anemia falciforme en un
20%; C) disminuyendo la eficacia biol6gica de los
que no portan el alelo de la anemia falciforme en un
80%; 0) manteniendo la eficacia biol6gica de los ho-
mocigotos para el alelo de la anemia falciforme.
Este ejercicio es similar al anterior, con la salve-
dad de que debemos ser nosotros los que calculemos
el promedio de descendientes.
La anemia falciforme 0 drepanocitica es una en-
fermedad de caracter recesivo; una forma grave de
anemia que general mente conduce ala muerte antes
de alcanzar la edad reproductora. La enfermedad
esta causada por una alteracion en la molecula de
hemoglobina, provocada por una mutacion que hace
que existan dos alelos para el locus de la hemoglo-
bina, el alelo normal, HbA, y el Hbs, causante de la
anemia falciforme. EI alelo Hbs provoca la sustitu-
cion de un aminoacido por otro en cad a una de las
dos cadenas que tiene la hemoglobina. Ello ocasiona
que cuando baja la tension de oxfgeno, la hemoglo-
bina experimente un cambio en su estructura tridi-
mensional que la vuelve filamentosa en el interior de
los globulos rojos y conduce a que estos adopten una
disposicion en forma de hoz (falciforme), que pro-
voca su destruccion, causando anemia e hipertrofia
de la medula osea. Por otro lado, la forma de hoz de
los eritrocitos impide su desplazamiento dentro de
los capilares, taponandolos, provocando perdidas de
flujo sanguineo y danos en los tejidos por falta de
riego sangufneo. Como consecuencia de todo ello,
las personas que son homocigotas para el alelo fal-
ciforme (HbSHbS) mueren general mente antes de al-
canzar la madurez sexual, es decir, su eficacia bio-
logica es muy baja 0 nula. Por su parte, las personas
heterocigotas (HbAHbS) padecen una anemia suave
y tienden a manifestar cierta fatiga con mas facilidad
cuando hacen ejercicios violentos, no obstante, al-
canzan la edad reproductora y, aparentemente, no
yen alterada su eficacia biologica.
Sin embargo, a pesar de la letalidad que ocasiona
el alelo Hbs, su frecuencia es muy alta (mas del
12,5%) en las regiones del planeta donde la malaria
es endemica (mas de la que cabria espera por la apor-
tacion de los heterocigotos). Ello es debido a que los
globulos rojos falciformes impiden que el protozoo
responsable de la malaria (Plasmodium falciparum)
sobreviva en ellos. De esta forma, las personas hete-
rocigotas (HbAHbS) aun padeciendo anemia sufren
menos la malaria que las personas con hemoglobina
normal (HbAHbA), ya que en ellas los eritrocitos son
optimos para la reproduccion del Plasmodium. Esde-
cir, en estas zonas los heterocigotos tienen ventaja so-
bre los homocigotos.
En el enunciado se nos da el numero de personas
de cada genotipo para el locus de la anemia falci-
forme en la generacion parental: 6.200 con el geno-
tipo homocigoto dominante (HbAHbA); 3.200 hete-
rocigotos (HbAHbS) y 400 personas que padecen la
enfermedad, por 10 que tienen un genotipo homoci-
goto recesivo (HbS HbS).
En la siguiente generacion esos grupos de perso-
nas (genotipos) tienen una descendencia de 5.952,
3.840 Y a, respectivamente.
Para calcular la contribucion relativa de cad a ge-
notipo a la siguiente generacion, debemos dividir el
numero de descendientes de cad a genotipo entre el
numero de personas de la correspondiente generacion
parental, tal y como se muestra en la siguiente tabla:
Contribuci6n
5.952/6.200 3.840/3.200 0/400
a la siguiente
=0,96 =1,2 =0
generaci6n
Teniendo en cuenta que la eficacia biologica (w)
de un determinado genotipo es el valor que resulta de
dividir su promedio de descendientes (n) entre el pro-
medio del genotipo con un promedio mas alto (N):
Eficacia biologica de HbAHbA (w) = 0,96/1,2 = 0,8
Teniendo en cuenta que el coeficiente de selec-
cion es:
Coeficiente de seleccion de HbAHbA (s) = 1- 0,8 =
0,2
En la poblacion de referencia, la seleccion natural
actua en contra de las personas que portan el alelo
de la anemia falciforme disminuyendo su eficacia
biologica en un 20%.
4.19. En relaci6n con la variabilidad genetica, que aparece
en las poblaciones generaci6n tras generaci6n, ac-
tualmente sabemos que: A) no es imprescindible
para que exista evoluci6n; B) se de be fundamental-
mente a la herencia de los caracteres adquiridos; C)
se produce principalmente por mutaci6n en el ma-
terial hereditario de las celulas somciticas; 0) tiene
su origen, entre otras causas, en la recombinaci6n
genica que ocurre durante la meiosis.
 Como ya se ha serialado anteriormente, la varia-
bilidad es uno de 105pilares en 105que se asienta la
evolucion de las especies. La variabilidad genetica
es una condicion imprescindible para que se pro-
duzca evolucion ya que hace posible que las pobla-
ciones puedan cambiar cuando las condiciones cam-
bian.
Si un caracter fuera determinado por un Linico
alelo su frecuencia alelica serfa 1, todos 105 indivi-
duos de la poblacion serfan homocigotos y la selec-
cion natural solo podrfa conducir a su permanencia
o a su eliminacion, 10cual implicarfa la desaparicion
de todos 105 individuos, es decir, la extincion. Por
tanto, no se podrfa dar evolucion para ese caracter.
Si por el contrario existen varios alelos, 105individuos
de la poblacion tendran genotipos y fenotipos distin-
tos. Habrfa variabilidad genetica en la poblacion y,
en consecuencia, la seleccion natural podrfa actuar
provocando diferencias en la tasa de reproduccion
de 105 individuos que portasen unos u otros alelos
haciendo posible la evolucion de la especie (la op-
cion A es c1aramente falsa).
Una forma de mantener y promover la variabili-
dad genica de una poblacion es la reproduccion
sexual (la otra es la mutacion), ya que implica dos
procesos de combinacion genica: el derivado del en-
trecruzamiento y segregacion al azar de 105 cromo-
somas homologos que ocurre durante la meiosis
(cuando 105 progenitores producen 105 gametos), y,
por otro lado, el derivado de la union, tambien al
azar, de 105gametos cuando se produce la fecunda-
cion. Estos procesos aseguran que la probabilidad de
que 105descendientes sean geneticamente iguales a
105 padres 0 iguales entre sf (salvo en el caso de [os
gemelos) sea practicamente nula. Por tanto, la opcion
correcta es la D.
Es evidente 10 incorrecto de las otras dos opcio-
nes. En relacion a la opcion B, ya se ha dicho que la
herencia de 105 caracteres adquiridos no ocurre. En
cuanto a la opcion C, no tiene senti do, ya que las
mutaciones que se producen en las celulas somaticas
no son heredables, solo se heredan 105cambios pro-
ducidos en las celulas que dan lugar a 105gametos 0
en 105mismos gametos.
4.20. La mutacion: A) no afecta a la variabilidad existente
entre los seres vivos al no producirse en el material
hereditario; B) es un factor de alteracion de las fre-
cuencias alelicas y, por tanto, genotfpicas de una po-
blacion; C) se produce para que los organismos pue-
dan adaptarse a las condiciones ambientales; D) en
los organismos pluricelulares, siempre es transmitida
a la siguiente generacion.
Para que se produzca evolucion y diferenciacion
de las especies es imprescindibJe que exista variabi-
lidad genetica. Esta se origina fundamentalmente por
dos causas: por recombinacion genetica y por muta-
cion. Las mutaciones se definen como cualquier
cambio aleatorio y permanente en el material genico,
frecuentemente perjudicial, no debido a la segrega-
cion independiente de 105cromosomas 0 a la recom-
binacion que ocurre durante el proceso de meiosis.
Constituyen la base fundamental para la evolucion.
Todas las especies que existen y han existido han
evolucionado a partir de 105cambios experimentados
en el ADN de sus ancestros, el mas antiguo de 105
cuales se remonta 3.500 millones de arios atras. Aun-
que, como ya se ha comentado, la replicacion del
ADN es un proceso que se realiza con gran precision
y conduce a la formacion de dos moleculas identi-
cas, ocasionalmente, se producen errores en su re-
plicacion que dan lugar a cambios, a mutaciones que
originan (si se producen en 105genes) nuevos aleJos,
nuevas alternativas de 105 genes existentes. Por otro
lado, hay agentes ambientales, 105 denominados
agentes mutagenos, que tam bien provocan mutacio-
nes del material hereditario. En uno y otro caso, esas
mutaciones, esos nuevos aleJos, se producen al azar,
de manera aleatoria y no, como en algLin momenta
pudo pensarse recreando la hipotesis lamarckiana,
para adaptarse a una nueva situacion ambiental. La
mutacion en sf no tiene finalidad alguna. EI que una
determinada mutacion pueda ser beneficiosa 0 per-
judicial para el individuo que la porta dependera del
ambiente en el que este viva. En general, dada la
complejidad y precision de 105 procesos biologicos,
las mutaciones son perjudiciales, sin embargo, no es
menos cierto que paulatinamente han ido cam-
biando el aspecto de la biosfera haciendo posible la
diversidad de seres que la han habitado en toda su
historia.
Las mutaciones se pueden producir tanto en el
ADN de las celulas somaticas como en el de las ce-
lulas germinales. Solo cuando la mutacion se pro-
duce en estas Liltimas 0 en sus productos, 105game-
tos, el cambio en la informacion guardada en el
material genetico se transmitira a 105descendientes,
aumentando de esta manera la variabilidad genetica
de la poblacion en la siguiente generacion. Como he-
mos indicado, cuando la mutacion ocurre en un gen,
se producen nuevos alelos y ello hace que cambien
las frecuencias alelicas de la poblacion y, por tanto,
las frecuencias de 105correspondientes genotipos. Te-
niendo en cuenta 10explicado, podemos deducir que
solo la opcion B es correcta.
4.21. Las mutaciones tienen caracter: A) preadaptativo; B)
postadaptativo; C) letal por definicion; D) benefi-
cioso por definicion.
Las mutaciones se producen espontaneamente y
sin finalidad alguna. Una mutacion producida alea-
toriamente, dependiendo de las condiciones en las
 que viva el organismo, puede resultar beneficiosa 0
perjudicial y, por tanto, afectara a su supervivencia y
reproduccion. Ha de quedar claro que la mutacion
no se produce para adaptar al individuo a una deter-
minada situacion ambiental, no es postadaptativa,
sino que la mutacion ocurre al azar y, por tanto, es
independiente de su potencial para beneficiar 0 per-
judicar al individuo que la experimente, de ahf que
se hable del caracter preadaptativo de la mutacion
(Ia opcion A es la correcta).
Un ejemplo de este caracter preadaptativo de la
mutacion 10 tenemos en el denominado melanismo
industrial que presenta la especie Biston betu/aria. En
esta especie, una mutacion ocurrida en un solo gen
hizo que aparecieran mariposas de pigmentacion os-
cura que con el tiempo fueron desplazando alas ma-
riposas mas claras. En un principio esta mutacion no
aportaba ventaja alguna, itodo 10 contrario! las ma-
riposas melanicas lIamaban tanto la atencion al po-
sarse sobre la cortez a clara de los abedules que eran
cazadas rapidamente por las aves insectfvoras. Pero
la situacion cambio al quedar ennegrecidos los tron-
cos de los abedules a causa de la contaminacion in-
dustrial. Las mariposas oscuras podfan camuflarse
mejor sobre los troncos oscurecidos por la contami-
nacion y estaban, por tanto, menos expuestas a los
depredadores. Las frecuencias de los alelos respon-
sables de la pigamentacion (el responsable de la va-
riedad clara y el de la variedad oscura) cambiaron
dramaticamente. Es evidente que la aparicion del
alelo responsable del melanismo de la Biston betu-
/aria fue completamente aleatoria y su beneficio 0
perjuicio dependio de una circunstancia que vino
mucho tiempo despues de producirse esa mutacion.
La combinacion del azar y la necesidad (Ia seleccion
natural) hicieron que, en este nuevo escenario, las
variedades melanicas fuesen los protagonistas de la
transmision del acervo genico alas siguientes gene-
raciones, en detrimento del papel de las variedades
c1aras.
4.22. iQue tipo de selecci6n natural se ha apuntado como
mecanismo para explicar la anagenesis?: A) direc-
cional; B) estabilizadora; C) disruptiva;,O) sexual.
", ':,'. ;' :',:, .~~.
La anagenesis es uno de los meca~ls.irrQ~;ppr los··
que una especie se convierte paulatinjrn,~~te en otr,a
diferente. Es un proceso lento que seproduce cuando
una poblacion va acumulando cambiosalol~rgo del
tiempo, de tal manera que se va diferenci,:i"ndo de sus
predecesores y ya no puede considerarse pertene-
ciente a la misma especie que la poblacion original.
De entre los diferentes mecanismos que provocan
cambios en las frecuencias genicas de las poblacio-
nes generacion tras generacion, la seleccion natural
direccional (opcion A) es la que mejor explica la es-
peciacion por medio de la anagenesis, ya que al ac-
tuar solo sobre una caracterfstica fenotfpica extrema
puede transformar a 10 largo del tiempo la carade-
rfsticas geneticas de una especie hasta convertirla e~
otra nueva,
4.23. EI aislamiento reproductivo es un factor esencial
para explicar: A) la superioridad de los heterocigo-
tos; B) la especiaci6n; C) la deriva genetica; 0) los
polimorfismos equilibrados.
La respuesta correcta es la opcion S. Para respon-
der correctamente a esta pregunta bastarfa habe-
comprendido el concepto de especie, el cual hacE
referencia a una poblacion de organismos reproduc-
tivamente aislada cuyos miembros pueden cruzar
entre sf y obtener descendencia ferti I, pero no pue-
den cruzarse con 105 miembros de otra poblacion. E
rasgo definitorio de una especie es el aislamiento re-
productivo. La especiacion tiene lugar cuando ur.
grupo de organismos se separan del resto de la po-
blacion y lIegan a alcanzar una diferenciacion gene-
tica suficiente para quedar aislados reproducti a-
mente. La especiacion es frecuentemente el resultado
de la separaci6n geografica de un grupo de organis--
mos (especiacion alopatrica), aunque en ciertas cir-
cunstancias tambien puede ocurrir especiacion sin
aislamiento geografico (especiacion simpatrica).
Las otras opciones hacen referencia a conceptos
que nada tienen que ver con el aislamiento repro-
ductivo. La superioridad del heterocigoto se refiere
al mayor exito reproductivo de los heterocigotos, 10
que implica que la variabilidad genetica se mantiene.
La deriva genetica es uno de 105 factores que pueden
provocar cambios por razones total mente aleatorias
en las frecuencias genicas de la poblaci6n. En cuanto
a 105 polimorfismos equilibrados referidos en la op-
cion D, se trata de la coexistencia en una poblacion
de dos 0 mas formas fenotfpicas de forma perma-
nente por accion de la seleccion natural.
4.24. La superioridad de los heterocigotos explica: A) la es-
peciaci6n alopatrica; B) el mantenimiento de alelos
que en homocigosis reducen la eficacia biol6gica; C)
la deriva genetica; 0) la especiaci6n simpcitrica.
. .
La seleccion natural puede promover y conservar
la variabilidad genetica existente en la poblacion. La
diploidfa contribuye al mantenimiento de la variabi-
lidad debido a que en 105 organismos diploides 105
alelos recesivos no se expresan en el fenotipo y no
se exponen a la seleccion natural. Cuando la selec-
cion natural actua contra ambos homocigotos au-
mentando el exito reproductivo de los heterocigotos
se habla de superioridad del heterocigoto. La selec-
cion de individuos heterocigotos implica el manteni-
miento de los alelos dominantes y recesivos en la po-
blacion. La opcion correcta es la S, La superioridad
 del heterocigoto no explica ninguna de las dos for-
mas de especiaci6n seFialadas en las opciones A y D,
ni el cambio en las frecuencias genicas por azar al
que hace alusi6n la deriva genetica seFialada en la
opci6n C.
4.25. La especiaci6n alopatrica implica: A) aislamiento re-
productivo entre poblaciones; B) divergencia en el
acervo genetico de dos poblaciones; C) algun tipo
de polimorfismo equilibrado; D) las respuestas A y
B son correctas.
La especiaci6n alopatrica hace referencia al pro-
ceso que da lugar a una nueva especie y se produce
cuando una poblaci6n queda dividida como resul-
tado de un aislamiento geografico. Los grupos sepa-
rados pueden experimentar divergencia genetica
como consecuencia de estar sometidos a diferentes
fuerzas de selecci6n. AI cabo del tiempo, la diver-
gencia genetica que se ha producido impide que,
aun cuando vuelvan a encontrarse las poblaciones
originarias, sus miembros puedan reproducirse. EI
proceso de especiaci6n ha dado lugar a poblaciones
diferentes con acervos geneticos distintos. Recono-
cemos que existen dos especies distintas cuando am-
bas pueden ocupar la misma zona sin cruzarse. EI
acontecimiento clave de la especiaci6n es el aisla-
miento genetico: 105miembros de una especie com-
parten un acervo genico comun que esta separado
de 105acervos genicos de otras especies. Tanto 10ex-
presado en la opci6n A como en la B es cierto, en
consecuencia, la opci6n D que recoge ambas, es la
correcta. En cuanto a la opci6n C, la existencia de
un polimorfismo equilibrado, como se ha comen-
tado en preguntas anteriores, no produce especia-
ci6n.
4.26. Constituye un mecanismo de aislamiento postcig6-
tico: A) el aislamiento mecanico; B) el aislamiento
gametico; C) el aislamiento etol6gico; D) la esterili-
dad del hibrido.
Cuando ha habido especiaci6n, las especies que
se han separado pueden ocupar el mismo territorio sin
cruzarse. Existen una serie de mecanismos para que
pueda mantenerse el aislamiento genetico. Algunos de
estos mecanismos impiden el apareamiento y la fe-
cundaci6n entre miembros de especies diferentes y
constituyen 105mecanismos de aislamiento reproduc-
tivo precig6tico. Es el caso del aislamiento mecanico
(Ias caracteristicas de 105genitales impiden la c6pula),
del aislamiento gametico (105gametos de distintas es-
pecies no se atraen 0 resultan inviables en el tracto re-
productor femenino) 0 del aislamiento etol6gico (di-
ferentes conductas de cortejo). Ademas de estos
mecanismos que impiden 105cruces entre especies di-
ferentes, tambien existen mecanismos de aislamiento
genetico en el caso de que sea posible el aparea-
miento entre especies diferentes. Son 105mecanismos
de aislamiento postcig6ticos, que impiden el flujo de
genes de una especie a otra. Cuando se producen hi-
bridos, descendientes de padres de diferentes espe-
cies, suelen ser esteriles, bien porque sus g6nadas no
se desarrollan adecuadamente 0 porque no se forman
105gametos, ya que 105cromosomas no pueden apa-
rearse en la meiosis al no tener hom610gos. Por tanto,
entre las opciones propuestas, la unica que seFiala un
mecanismo de aislamiento postcig6tico es la D.
 Ecologfa
del Comportamiento

5.1. La mayorfa de los estudios etol6gicos c1asicos de las fiere c1aramente alas causas lejanas, al por que de
causas pr6ximas de la conducta se centran en: A) el la conducta, de ahf que estas tres ultimas opciones
analisis de los estlmulos que la provocan y en la re- no sean la respuesta correcta a la cuesti6n planteada.
laci6n entre esos estlmulos y el estado actual del or-
ganismo que la emite; B) la descripci6n y medici6n Considerando que los numeros que coronan cada
de patrones estereotipados de conducta; C) la c1asi- columna de la Figura 5.1 representan el porcentaje
ficaci6n de patrones conductuales individuales y so- de respuestas de picoteo que emiten los polluelos de
ciales; D) el analisis de la funci6n que cumplen las gaviota ante los estlmulos que se representan justo
pautas de acci6n fija. encima, debemos pensar que: A) los polluelos de ga-
viota discriminan perfectamente entre una gaviota
Las causas proximas no son otra cosa que dos de real y un lapicero; B) la conducta de picoteo es una
las cuatro cuestiones que el Premio Nobel Nikolaas pauta de acci6n fija; C) ellapicero con tres rayas en
Tinbergen planteo que deberfamos responder para las proximidades de la punta es un estimulo super-
describir completamente cualquier conducta que es- normal; D) 10 dicho es B y C es cierto.
tudiasemos: lcuales son 105 mecanismos objetivos
que explican la conducta? (causacion de la con- Las pautas de accion fija (PAF) fueron descritas
ductal Y lcomo se desarrolla una conducta concreta por primera vez a finales del siglo XIX por Whitman
en el individuo? (ontogenia de la conducta). A su vez, y Heinroth. Son una secuencia ordenada de reflejos,
ambas preguntas las englob6 J. Alcock en una sola: 10 que les da un marcado caracter estereotipado, que
el como de la conducta. todos 105 miembros de una determinada especie des-
Las causa lejanas se recogen en las otras dos pre- pliegan ante un estfmulo concreto denominado estf-
guntas de N. Tinbergen: lcomo la conducta favorece mulo desencadenador innato (ED I). Sabemos que la
la supervivencia Y reproduccion de un individuo ylo conducta de picoteo de 105 polluelos de gaviota pro-
sus descendientes? (funcion) Y lcual es la historia fi- vocan la regurgitacion de comida por parte de sus
logenetica de un patron conductual? (evolucion). progenitores: se trata de una conducta estereotipada,
Ambas corresponden, bajo el punto de vista de Al-
cock, al por que de la conducta.
De ello se colige que cualquier estudio etologico
dirigido al analisis de 105 estlmulos que provocan una
conducta Y la relacion entre esos estfmulos Y el es-
tado actual del organismo que la emite, entra de
Ileno en el estudio de las causas pr6ximas de esa
/
conducta, por 10 que 10 senalado en la opci6n A es
correcto.
La descripcion y medicion de patrones estereoti-
pad os de conducta (opcion 8), junto con la c1asifica-
cion de patrones conductuales individuales y socia-
les (opcion C) aunque son estudios necesarios para
el fin ultimo de la Etologfa (dar una explicaci6n de
la conducta en terminos adaptativos), no son elemen-
tos que explican ninguna de las causas proximas de
la conducta, unicamente las describen y c1asifican.
La opcion 0 no deja lugar a dudas pues, como se
ha indicado, el analisis de la funci6n que cumplen
las pautas de accion fija es una cuestion que se re-
 suficientemente compleja y caracteristica como para
que se la pueda lIamar pauta de accion fija (opcion
B); maxime si tenemos en cuenta 10 que se pone de
manifiesto mediante la utilizacion de modelos; esos
modelos no tendrian ningun efecto si no tuvieran al-
guna de las caracteristicas del estimulo-signo propio
de la especie. Notese por otra parte, que el estimulo
que provoca mas respuestas es un lapicero con tres
marcas en el extremo; dado que no es un estimulo
biologico, pero que ejerce un efecto mas fuerte que
el estimulo desencadenador natural en esta especie,
la cabeza de gaviota con el punto rojo en el extremo,
tenemos que concluir que se trata de un estimulo su-
pernormal (opcion C). Puesto que Bye son ciertas,
la opcion correcta es la O.
5.3. Todas las aves que anidan en tierra, como las gavio-
tas arenqueras 0 los gansos, recuperan los huevos
que se hallan fuera del nido. Se trata de una pauta
de accion fija. Se ha investigado cuales son las ca-
racteristicas que han de poseer los huevos para ser
recuperados por las gaviotas arenqueras: tras sacar
dos huevos del nido se coloco en sus proximidades,
y por parejas, distintos tipos de modelos de huevo
(tamai'io, forma y color). Los resultados se resumen
en la Figura 5.2 cuya interpretacion requiere tener
en cuenta que se prefirio el huevo que se halla mas
a la derecha sin tener en cuenta la fila que se consi-
dere; por ejemplo, un huevo verde liso de tamai'io
10 fue preferido a uno marron liso de tamai'io 12 y
a uno marron moteado de tamai'io 11, mientras que
un huevo verde moteado de tamai'io 10 era preferido
a todos los demas excepto el moteado marron de ta-
mai'io 16, y asi en todos los casos. Teniendo en
cuenta que los huevos de esta especie son del color
de los de la segunda fila (moteados marrones), ique
conclusion podemos sacar?: A) que el tamai'io es el
factor mas influyente; B) que el tamai'io no es un fac·
tor importante; C) que el color verde moteado del
huevo puede considerarse un estimulo supernormal;
D) que solo el color influye en la conducta de recu·
peracion.
Es claro que las gaviotas arenqueras tienen prefe-
rencia por 105 huevos de mayor tamafio, como 10 de-
muestra la ordenacion de preferencias de la segundc.
fila, que representa el color de 105 huevos propio de
esta especie. Ahora bien, teniendo en cuenta que hue-
vos de color verde liso son preferidos a 105 normales
(marron moteado) aun siendo de tamafio menor (fila
3), podemos asegurar que el color verde en 105 hue 05
puede considerarse un factor estimular que potencia
la respuesta de recuperacion; Si, como vemos en 12
fila inferior (fila 4), 105 huevos verdes moteados son to-
davia mas preferidos que 105 verdes lisos, es eviden e
que estos ultimos pueden considerarse estimulos 5 -
pernormales en mayor medida (opcion C correcta .
Por tanto, aunque el tamafio y el color verde son fac-
tores importantes (rasgos supernormales), de 105 resul-
tados de esta investigacion tenemos que deducir que
el estimulo que con mayor fuerza provoca la respues 2
de recuperacion (pauta de accion fija) depende sobre
todo de la apariencia moteada sobre fondo verde.
5.4. Los mecanismos desencadenadores innatos, concepto
acui'iado por Lorenz yTinbergen: A) hacen referencia
al conjunto de estructuras organicas y mecanismos fi·
siologicos que procesan la estimulacion y coordinan
los movimientos de respuesta que constituyen la
pauta de accion fija; B) explican la conexion entre es·
timulos desencadenadores innatos y pautas de acci6n
fija; C) son objeto de estudio de la Neuroetologia; D)
todas las opciones anteriores son correctas.
Los estimulos desencadenadores innatos (Eol) son
aquellas sefiales que provocan en 105 individuos de
una determinada especie conductas esterotipadas de-
nominadas pautas de accion fija (PAF). oentro del pa-
radigma psicobiologico: estimulo-organismo-respuesta
(E-O-R), y en el marco mas concreto de la Etologia, el
Eol representa el estimulo, mientras que la PAF es la
respuesta. EI mecanismo desencadenador innato (MOl)
es la parcela reservada a la funcion del organismo (0)
y no es otra cosa que 10 que se indica en la opcion A,
es decir, el conjunto de estructuras organicas y meca-
nismos fisiologicos que procesan la estimulacion y co-
ordinan 105 movimientos de respuesta que constituyen
la pauta de accion fija. Por tanto, tambien es cierto 10
que se sefiala en B ya que explican la conexion que se
establece entre 105 Eol y las PAF.
Finalmente, la opcion C tambien es correcta por-
que la disciplina que estudia 105 MOl no es la Etolo-
gfa sino la Neuroetoiogia que se encarga de averiguar
cuales son y como funcionan 105 circuitos neurales
 que permiten la aparicion de una PAF en respuesta a
un EOI, y cuando el estado interno del organismo es
el apropiado. En ninguna ocasion el mecanismo des-
encadenador innato es un mero rele que se activa en
el momenta en que el estfmulo desencadenador in-
nato es detectado por el arganismo. Para que esta res-
puesta aparezca es necesario que dentro del orga-
nismo se den unas condiciones determinadas que
hacen que el estfmulo pueda desencadenar la re-
puesta del arganismo en forma de PAF. Es el caso,
par ejemplo, de la lordosis en la rata. Por mucho que
el macho estimule 105 flancos, la base de la cola yel
perinea de la hembra, si sus niveles hormonales no
son 105 apropiados, la hembra nunca procesara esas
senales estimulares como EOI y, por tanto, no apare-
cera la lordosis como PAF y el macho tendra pocas
probabilidades de Ilevar a cabo la copula con exito.
Por todo 10 dicho, la opcion 0 es la carrecta, par-
que las tres anteriores tambien 10 son.
5.5. Los estados motivacionales: A) hacen referencia a
cambios temporales y reversibles en el estado in-
terno de un organismo; B) explican la variabilidad
en la respuesta de un organismo ante una misma es-
timulaci6n; C) modifican la capacidad sensorial y
perceptiva haciendo que el organismo altere su cap-
taci6n de determinados tipos de estimulos relacio-
nados con la satisfacci6n de la motivaci6n; D) todas
las opciones anteriores son correctas.
Para que se ponga de manifiesto el vfnculo entre
un determinado estfmulo desencadenador innato y la
pauta de accion fija a el asociada, es necesario que
en el organismo que recibe el estfmulo se den unas
circunstancias determinadas, que conocemos como
estados motivacionales, y que derivan, par ejemplo,
de la concentracion en el organismo de determinados
nutrientes u hormonas. De esta forma, a pesar de la
determinacion que esta implfcita en las PAF, su de-
pendencia del estado motivacional del organismo
pone de manifiesto un grado de plasticidad que la
hace alejarse del mero reflejo, adecuandose mas
ajustadamente alas circunstancias concretas que 105
organismos van experimentando a 10 largo de su vida.
De esta forma, 105 estados motivacionales regulan
la receptividad del arganismo a un determinado EOI
por medio de cambios temporales en el estado in-
terno del organismos (opcion A) que modifican la ca-
pacidad sensorial del sistema involucrado en la cap-
tacion del EOI (opcion C) variando a 10 largo del
tiempo la probabilidad de que aparezca una PAF tras
la exposicion del organismo a un EOI (opcion B). La
ope ion 0, par tanto, recoge la veracidad de todas las
alternativas y, por consiguiente, la de la pregunta.
5.6. Parece ser que, entre los seres humanos, la elecci6n
de pareja guarda una cierta relaci6n con alguna de
las caracteristicas de los propios padres en el sentido
de que la pareja elegida suele tener mas parecido
con los padres de uno de 10 que cabria esperar si el
emparejamiento fuera estrictamente al azar, efecto
que se manifiesta de modo especial entre los varo-
nes. Tambien en otras especies se da este tipo de pro-
ceso: por ejemplo cuando se crian desde el naci-
miento cabras con ovejas y viceversa, los machos, al
lIegar a la madurez, suelen preferir interactuar so-
cial y sexual mente con hem bras de la especie de
crianza (que no es la propia), efecto que es mucho
menor y mucho mas reversible en las hembras asi
criadas. Esto podia explicarse por: A) la existencia
de pautas de acci6n fija; B) un proceso de impronta
filial; C) un proceso de impronta sexual; D) la pre-
sencia de estimulos signo supernormales.
Hay muchos datos que apuntan a que la eleccion
de pareja sexual en la madurez sexual de muchas es-
pecies ani males, tanto aves como mamfferos, esta
muy influida por el ambiente de crianza, concreta-
mente por las caracterfsticas fenotfpicas del progeni-
tor del sexo opuesto: la explicacion es la impronta se-
xual. La impronta sexual es una de las dos formas de
impronta que se conocen (Ia otra es la impronta filial,
consistente en que las crfas de las especies precoces
aprenden a seguir al primero objeto movil que se en-
cuentre cerca en el momento de nacer (ungulados) 0
eclosionar (aves nidffugas), de forma que al cabo de
breves haras solo siguen a ese objeto y a ningun otro:
se ha producido un aprendizaje por el que reconocen
ese objeto como unico). La impronta sexual es una
forma de aprendizaje temprano cuyos efectos sobre
la conducta solo se manifiestan tras la madurez sexual
ya que es un proceso que interviene en la identifica-
cion de 105 individuos con 105 que establecer relacio-
nes encaminadas a la procreacion. En realidad con-
siste en aprender a identificar a 105 miembros de la
propia especie, y especialmente que miembros de la
propia especie son del sexo opuesto al propio. En las
especies ani males en las que se ha estudiado este pro-
ceso se ha visto que 105 machos dependen mas que
las hembras de esta impronta sexual, por cuanto son
105 machos criados par especies adoptivas 105 que
mas dificultades presentan a la hora de identificar co-
rrectamente con que individuos intentar copular. Lo
cierto es que no en todas las especies tiene la misma
importancia; desde luego la impronta sexual no es su-
ficiente para explicar la identificacion de la pareja
con la que intentar procrear, porque una buena parte
de 105 individuos criados por una especie adoptiva 10-
gran reproducirse. Los estudios que se han hecho en
humanos han permitido detectar una cierta tendencia
a emparejarse (casarse) con individuos del otro sexo
parecidos a la pareja del progenitor del propio sexo,
es decir, las mujeres tienden a buscar como pareja
hombres parecidos a su padre (0 al marido de la ma-
 dre, porque este efecto no depende de que el hombre
sea el padre biologico), mientras que 105 hombres
suelen preferir mujeres mas similares a su madre. Esto
podrfa considerarse una farma de emparejamiento
concordante (assortative mating), mediatizado posi-
blemente por un cierto grade de impronta sexual. Se-
gun todo 10 dicho, la respuesta correcta es la opcion
C. Hay que tener no obstante en cuenta que debe ha-
ber a la vez algun mecanisme que induce a buscar
parejas geneticamente diferentes, al menos 10 sufi-
cientemente diferentes como para evitar 10 que se co-
noce como reduccion de la fertilidad par endogamia
(depression inbreeding). Par ejemplo entre las codor-
nices del Japan, hay una tendencia demo strada a que
105 emparejamientos se hagan entre individuos pare-
cidos, pero no demasiado. Ninguna de las otras tres
opciones guarda relacion con el fenomeno de homo-
gamia, que tambien asf se llama. EI objeto de la im-
pronta no es un estfmulo-signo supernormal (D falsa),
par cuanto estamos hablando de una farma de apren-
dizaje, diferente por tanto, de las pautas de accion fija
(A falsa), que son respuestas reflejas ante estfmulos-
signo bien definidos.
5.7. Se ha podido observar que los ninos-Iobo que han
ido apareciendo a 10 largo de la historia han tenido
una enorme dificultad para aprender el lenguaje y
solo han logrado alcanzar un nivel muy rudimenta-
rio. Ademas, es evidente que todos los ninos norma-
les aprenden la lengua que se habla en el entorno en
el que se desarrollan. Todos estos datos en relacion
con el aprendizaje del lenguaje: A) apuntan a que se
trata de un aprendizaje que tiene un periodo crftico;
B) hacen que se Ie pueda considerar un cierto tipo
de impronta 0 troquelado; C) senalan que este apren-
dizaje guarda un fuerte paralelismo con la forma en
que muchas aves canoras aprenden el canto propio
de su especie; 0) las tres afirmaciones anteriores son
correctas.
Se han registrado a 10 largo de la historia (desde
1344 hasta la actualidad) cerca de 50 casas de ninos
«salvajes», asf IIamados par haber crecido sin con-
tacto con seres humanos y que han sobrevivido gra-
cias a 105 «cuidados» de animales. EI caso mas cono-
cido es el del «Nino Salvaje de Aveyron», sobre el que
Truffaut hizo una notable pelfcula, que murio en
1828. EI caso mas moderno es el de Genie, un nino
aislado hasta casi 105 14 anos que fue encontrado en
1970. Este caso ha sido muy estudiado por 105 mejo-
res linguistas del mundo y demuestra taxativamente
que el lenguaje humano se desarrolla de modo pare-
cido a como 10 hace ellenguaje de 105 pajaros: nece-
sita que 105 seres humanos se desarrollen en un am-
biente donde el lenguaje este presente y, ademas, esa
estimulacion ambiental de tipo lingufstico debe darse
en un periodo concreto del desarrollo, 10 que cono-
cemos como periodo crftico (0 de maxima sensibili-
dad), para que su desarrollo alcance el nivel normal,
caracterfsticas ambas de la impronta 0 troquelado. De
hecho, Genie, aunque fue capaz de aprender a co-
municarse rudimentariamente con palabras, nunca
logro desarrollar un lenguaje con estructura gramati-
cal: a 10 mas que lIego fue a expresar dos 0 tres pala-
bras del tipo de las que emplean 105 ninos muy pe-
quenos cuando empiezan a hablar. Si esto es asf,
como parece, hemos de aceptar que la respuesta co-
rrecta es la D, que engloba las tres anteriores.
5.8. La Sociobiologfa estudia las conductas sociales: A)
bajo la perspectiva de la teorfa de la evolucion por
medio de la seleccion natural; B) bajo el supuesto
de que algunas de estas conductas aportan ventajas
reproductivas a los individuos que las despliegan; C)
bajo el supuesto de que son en gran medida resul-
tado de la seleccion natural; 0) todas las opciones
anteriores son correctas.
La Sociobiologfa es el estudio sistematico de las
bases biologicas de todas las conductas sociales.
Aunque el mere hecho de estudiar cualquier base
biologica lIeva parejo la aplicacion de 105 principios
evolucionistas, en el caso de la Sociobiologfa este
hecho Ie da su autentica peculiaridad.
EI estudiar las conductas bajo el prisma de la evo-
lucion por seleccion natural IIeva implfcita la asuncion
de que las conductas sociales son objeto de seleccion
natural y, por tanto, influyen en el exito reproductivo
de quienes las despliegan. Esdecir que 10 indicado en
todas y cad a una de las opciones de esta pregunta es
cierto, par ello, la respuesta correcta es la D.
5.9. La conducta que favorece el exito reproductivo de
un congenere en detrimento del propio recibe el
nombre de: A) egofsmo; B) esfuerzo reproductivo;
C) conducta parental; 0) altruismo.
Aunque todos sabemos el significado del termino
egofsmo, por tomar una referencia objetiva traemos
aquf la que de este termino da el Oiccionario de Uso
del Espanol de Marfa Moliner, que 10 define como an-
teponer en todos 105 casas la propia conveniencia a la
de 105 demas, sacrificando el bienestar de otros al pro-
pio. Esdecir, que c1aramente la opcion A no es correcta.
La misma obra define el altruismo como la incli-
nacion a preocuparse del bien ajeno y dedicarle sa-
crificios 0 esfuerzos. Dejando a un lado las valora-
ciones eticas de esta definicion y hablando en
terminos biologicos, el altruismo es toda conducta
desplegada por un individuo que favorece la super-
vivencia y reproduccion de 105 genes de un pariente
genetico (esto es, con el que comparte alelos) en de-
trimento de su exito reproductivo directo. Es, por
tanto, la opcion D la correcta.
 Asf como el egofsmo no planteaba ningun pro-
blema a la Teorfa de la Evolucion por seleccion na-
tural, el altruismo es una de esas conductas que mas
perplejos dejaba a 105evolucionistas hasta el ultimo
cuarto del siglo xx, pues pareda contravenir el prin-
cipio de la seleccion natural en que se basa la teorfa
sintetica de la evolucion. Efectivamente, si la selec-
cion natural actua favoreciendo a la variante (alelo)
de un caracter que propicia el mayor exito reproduc-
tivo lcomo es que se mantienen comportamientos
que en no pocas ocasiones se pagan con la muerte
del individuo que 105practica, 0 con una nula 0 me-
nor reproduccion, es decir, que perjudican c1ara-
mente su exito reproductivo? Parece mas logico que
la seleccion natural favorezca conductas egofstas eli-
minando las altruistas. Sin embargo, eso no es 10que
sucede en la naturaleza, pues ahf estan unas y otras
conductas «conviviendo» simultaneamente.
Esta paradoja quedarfa sin explicacion si aplica-
mos el principio enunciado por G. C. Williams, en
1966, que afirma que la unidad de seleccion es el in-
dividuo. Sin embargo, la paradoja queda facilmente
resuelta si consideramos que la unidad de seleccion
es el gen (realmente el alelo, pues todos 105humanos
tenemos 105mismos genes y nos diferenciamos unos
de otros en 105 alelos que de esos genes portamos)
encarnado en el grupo familiar. Bajo este punto de
vista, el comportamiento altruista encaja perfecta-
mente en el marco de la teorfa de la evolucion por
seleccion natural ya que es un comportamiento que,
al favorecer el exito reproductivo de 105parientes, be-
neficia el que 105genes (alelos) compartidos (unidad
de seleccion) pasen a la siguiente generacion. Esta es
la hipotesis que la Sociobiologfa se propone corro-
borar 10 mas ampliamente posible.
Como hemos senalado, el altruismo disminuye
las probabilidades que tiene un individuo de alcan-
zar su maxima tasa de reproduccion, mientras que
mejora la del individuo sobre el que recae este com-
portamiento. Si es correcta la hipotesis de que el
grupo familiar es objeto de seleccion natural, cual-
quier variante heredable de un comportamiento que
aumente las probabilidades de que un numero ma-
yor de alelos de ese acervo, del grupo familiar, pase
a la siguiente generacion, se vera favorecido por la
seleccion natural en detrimento de otros comporta-
mientos. Los datos apuntan a que la probabilidad de
que aparezca una conducta altruista se relaciona di-
rectamente con el grado de parentesco, es decir, con
el numero de alelos que se comparten (todos 105se-
res humanos tenemos 105mismos genes, pero 105pa-
rientes es mas probable que compartan un numero
mayor de alelos de esos genes que 105 no emparen-
tados). De ahf que el altruismo resulte ser un com-
portamiento que se mantiene en especies sociales,
y que su probabilidad de aparicion aumente con el
grado de parentesco.
EI esfuerzo reproductivo es un concepto mas am-
plio que el de altruismo, aunque relacionado porque
este ultimo esta englobado en el primero ya que el
esfuerzo reproductivo es el conjunto de actuaciones
que cualquier individuo realiza en orden a optimizar
el numero de descendientes directos e indirectos. Por
tanto, no es a este concepto al que se refiere el enun-
ciado de la pregunta, luego la opcion B no es co-
rrecta.
La conducta parental engloba a todas aquellas
conductas desplegadas para el cuidado de la prole y,
aunque no cabe duda que favorece el exito repro-
ductivo del congenere, el descendiente, tambien fa-
vorece, de una manera determinante, el del progeni-
tor, por 10 que, la opcion C no es cierta.
5.10. La explicaci6n mas plausible dada hasta ahora al he-
cho de que las abejas obreras no se reproduzcan, es
que ese comportamiento: A) disminuye su eficacia
inclusiva; B) asegura que pasen mas genes propios a
la siguiente generaci6n; C) evita que las hermanas
pasen mas genes a la siguiente generaci6n; D) todas
las opciones anteriores son correctas.
La especie humana es diploide porque todos 105
individuos de nuestra especie poseemos dos juegos
de cromosomas en cad a una de nuestras celulas, con
la excepcion de nuestros gametos que, como sabe-
mos, son haploides. Las abejas, sin embargo, son es-
pecies haplodiploides porque las hembras son diploi-
des y 105 machos haploides. Esta diferencia en el
numero de juegos cromosomicos es 10que determina
el sexo del individuo entre 105 himenopteros. Como
es conocido, las abejas (Apis meliferaJ son insectos
sociales que viven en colonias formadas por una
rei na, obreras y zanga nos; tanto la reina como las
obreras son diploides, es decir, son hembras, mien-
tras que 105 zanganos son haploides, luego son ma-
chos. Sin embargo, de las hembras, solo la reina tiene
descendientes directos, mientras que las obreras no
105tienen, dedicandose al cuidado de la reina, de las
larvas, la produccion de cera, el mantenimiento de
la colmena y el acarreo de nectar y polen. Los des-
cendientes que puede tener la reina son de dos tipos:
105que proceden de ovulos sin fecundar, que se con-
vierten en machos y son haploides, y 105que proce-
den de huevos fecundados (Ia inseminacion se rea-
liza en una unica ocasion al principio del «reinado»)
que se convierten en hembras y son diploides.
Esta pecu liar reproduccion hace que todas las
abejas de una colmena sean hermanas entre sf.
Desde un punto de vista sociobiologico la pregunta
es obvia lque beneficio genetico sacan las obreras
no reproduciendose? La peculiar diversidad de la do-
tacion genetica de las abejas tiene la respuesta.
Las obreras reciben la mitad de su dotacion cro-
mosomica de su madre, la reina, y la otra mitad de
 su padre. Dado que el padre es haploide, este Ie
transmite toda su dotacion genetica y, por tanto, el
50% de 105 cromosomas de una obrera sera identico
al de sus hermanas pues procedera del mismo padre
(Ia monogamia en estas especies parece ser un rasgo
primitivo; es posible sin embargo, que la reina se
aparee con varios machos). De la otra dotacion cro-
mosomica, la de la madre, comparten un 25% con
una hermana ya que, de 105 dos juegos cromosomi-
cos de la reina, la probabilidad de que dos obreras
hereden el mismo juego es el resultado de multiplicar
la probabifidad de transmision de uno de estos jue-
gos (D,S) por la del otro (0,5). Por tanto, si al 50% que
tienen en comun por transmision paterna, Ie suma-
mos el 25% que comparten por transmision materna,
las abejas obreras comparten con sus hermanas un
75% de sus genes. Sin embargo, la reina, al igual que
cualquier obrera que se reprodujese, comparte con
sus hijas el 50%. Es decir, las obreras cuidando de
sus hermanas aumentan su eficacia inclusiva mas
que si ellas tuviesen descendientes directos.
Todo ello explica que la unica opcion verdadera
sea la B, puesto que, efectivamente, la explicacion
mas plausible dada hasta ahora al hecho de que las
abejas obreras no se reproduzcan, es que ese com-
portamiento asegura que pasen mas genes (alelos)
propios a la siguiente generacion. En contra de 10
afirmado en la opcion A, ese compartamiento, par 10
seiialado, aumenta su eficacia inclusiva. Tampoco es
cierto 10 seiialado en la opcion C, pues las obreras, a
traves del cuidado y alimentacion de las larvas, ha-
cen que estas sobrevivan, y algunas de elias, las que
seran reinas, se reproduzcan. Luego, la opcion Des
tambien falsa.
5.11. Desde un punto de vista sociobiologico, en los cui-
dados que una madre proporciona a su hijo prima
decisivamente: A) el amor de madre; B) el asegurar
que sus genes pasen a la siguiente generacion; C) la
cohesion social y familiar; D) el asegurar la transmi-
sion de los genes del padre de la criatura.
Tal y como se viene planteando profusamente en
las preguntas anteriores, la Sociobiologfa trata de po-
ner de manifiesto que en la base de toda conducta
social esta el incrementar la aptitud inclusiva del in-
dividuo que pone en practica esa conducta. Entre 105
compartamientos sociales esta el comportamiento
parental (maternal y/o paternal), es decir, todas aque-
lias conductas destinadas a asegurar que la descen-
dencia alcance en las mejores condiciones posibles
la edad reproductiva.
Como se recordara, la aptitud inclusiva es el nu-
mero relativo de descendientes directos e indirectos
(descendientes de parientes) que pasan a la siguiente
generacion, y a mas aptitud inclusiva mas exito re-
productivo. Por tanto, desde un punto de vista socio-
biologico, cuando una madre proparciona cuidados
a su prole esta asegurandose de que sus genes pasen
a la siguiente generacion. Esta circunstancia se pone
de manifiesto, par ejemplo, en el hecho de que la
madre deje de amamantar al hijo cuando este puede
valerse par sf mismo (por mas que este habitual mente
intente par todos sus medios 10 contrario), con la fi-
nalidad de activar la ovulacion, inhibida a causa de
la lactancia, y poder incrementar, con ello, su des-
cendencia, es decir, el numero de sus genes (aiel os)
en la siguiente generacion, esto es, su aptitud inclu-
siva. Todo ello indica que 10 seiialado en la opcion B
es correcto.
Hasta que punto 10 que denominamos «amor de
madre}) viene determinado indirectamente por esa
tendencia a cuidar la parte de nuestros genes que Ile-
van nuestro hijos, es algo que hoy por hoy no sabe-
mos con certeza y, por tanto, impide admitir como
cierto 10 apuntado en la opcion A. Un ejemplo que
pone de manifiesto que el «amor de madre}) tiene
unos objetivos que estan mas relacionados con su ap-
titud inclusiva que con el altruismo, es el hecho de
que las mad res de muchas especies, en contra de 10
que cabrfa esperar de la semejanza genetica que to-
dos sus hijos guardan con ella, no siempre invierte
el mismo tiempo y recursos en el cuidado de todos
105 hijos, discriminando estos cuidados en funcion
de las distintas expectativas de exito reproductivo de
cada uno de sus hijos. Esto es asf parque no hay que
olvidar que 10 nietos tambien forma parte de la apti-
tud inclusiva.
En la base de la cohesion social y familiar, por 10
ya planteado, esta el aumentar fa aptitud inclusiva de
sus miembros, pero esta cohesion social y familiar,
se consigue por muy distintos caminos. Uno de ellos,
no cabe duda, esta representado por la conducta ma-
ternal, pero en esta conducta, como se ha indicado,
prima mas, logicamente y desde un punto de vista
sociobiologico, el asegurar el paso a la siguiente ge-
neracion de 105 genes propios, que el de 105 «menos
propios}) representados en 105 otros parientes con dis-
tintos grados de parentesco. Por tanto, 10 seiialado en
la opcion C no es correcto.
Lo indicado en la ultima opcion D tam poco 10 es.
Los machos, logicamente, se benefician de 105 cui-
dados que las mad res de muchas especies estan abo-
cadas, geneticamente, a proporcionar a sus hijos.
Como se ha seiialado anteriarmente, la hipotesis ma
plausible ala hora de explicar el cuidado que las ma-
dres dispensan a sus hijos es la arriba expuesta. Sin
embargo, la dinamica de la reproduccion sexual
hace que el cuidado dispensado a 105 genes propios
por la madre Ileve parejo el cuidado de 105 genes de
105 padres.
5.12. Bajo el punto de vista de la Sociobiologia, cuando
el amamantamiento ya no es necesario para la su-
 pervivencia de una crfa, 10 mas logico para esa crfa
es: A) impedir que la madre amamante a otro her-
mana menor; B) no impedir que el hermano menor
marne; C) 1I0rar, por aquello de que «el que no lIora
no mama»; D) matar al hermano.
Los comportamientos sociales son las interaccio-
nes que se establecen con otros miembros de la pro-
pia especie. La relaci6n entre madre e hijo es un
ejemplo de este tipo de interacciones y, por tanto, se
rige por el principio sociobiol6gico de que el balance
entre perjuicios y beneficios de la interacci6n debe
resultar a favor de estos ultimos.
La lactancia en las distintas especies de mamffe-
ros representa un esfuerzo adicional para la madre
pero, al mismo tiempo, Ie proporciona la ventaja de
ayudar al receptikulo de la mitad de sus genes, es
decir a su hijo/a, a alcanzar la edad en que pueda
conseguir por sf mismo el alimento.
Por su parte, al hijo/a, el perfodo de lactancia 5610
Ie representa beneficios. Sin embargo, una vez supe-
rado ese perfodo, continuar con la lactancia 5610 su-
pondrfa un beneficio si esa lactancia representase
una dieta suplementaria a la habitual de todo indivi-
duo adulto de la especie mediante la cual obtiene to-
dos 105 nutrientes necesarios, y no perjudicase la
adecuada alimentaci6n de un hermano.
Por este motivo, el destete siempre resulta un con-
f1icto de intereses entre la madre y el hijo. Una vez
alcanzado el objetivo de la lactancia, la madre debe
destinar sus recursos a criar otro hijo y asf aumentar
su eficacia biol6gica. Sin embargo, al hijo Ie interesa
conservar esa Fuente de alimento extra, ya que de esa
forma el tambien favorece su posible exito reproduc-
tivo al asegurarse mas facilmente su supervivencia.
Ahora bien, dado que 105 hermanos comparten un
50% de sus genes, si hay otros hermanos que real-
mente necesitan, por un desarrollo menor 0 por otras
circunstancias, de la lactancia materna, 10 mas ren-
table, sociobiol6gicamente hablando, para el hijo ya
destetado es abandonar defin itivamente esa dieta su-
plementaria que para el representaba la leche ma-
terna con el fin de que su madre destine enteramente
ese recurso para el hermano. De esta forma, el hijo
ya destetado aumenta su aptitud inclusiva.
Es decir que la opci6n correcta es la B. Ninguna
de las contestaciones apuntadas en el resto de opcio-
nes son, por 10 indicado, ciertas.
5.13. En la pelfcula de Alfred Hitchcock de 1936 Sabotaje
(Sabotage), el conspirador Verloc para escapar del
cerco de Scotland Yard, se ve obligado a enviar al
hermano pequeno de su mujer, Steve, con el pa-
quete que contiene fa bomba que ha de estallar en
el metro de londres al cabo de dos horas. EI nino,
de unos 13 anos, desconoce el contenido del pa-
quete, que ha de colocar junto con dos rollos de pe-
Ifcula en una consigna de la estacion Victoria antes
de las 13:45'. EI muchacho se encamina a cumplir
su encargo pero en ese dfa Londres esta muy con-
gestionado con motivo de 105festejos que ofrece un
miembro de la familia real; ademas, ha de ir an-
dando porque esta prohibido trasportar material in-
flamable en 105autobuses (y 105rollos de pelfcula 10
son), asf que el muchacho, que por otra parte se en-
tretiene con 105desfiles callejeros y sirviendo de ma-
niquf a un truhan ambulante, se ve obligado final-
mente a subir a un autobus porque de 10 contrario
no lIegara a tiempo; el trcifico esta imposible y el
tiempo se acaba, tanto que, final mente la bomba es-
talla dentro del autobUs donde el nino y otros pasa-
jeros mueren indefectiblemente.
Esta pelfcula esta basada en la novela de Joseph Con-
rad, EIAgente Secreto, pero con la diferencia de que
en la novela el muchacho es deficiente mental. Tal
vez sea cierto, y seguramente es 10 que se trata de
sugerir en la pelfcula, como dice el critico, que Ver-
loc se halla dividido entre su supuesto deber polftico,
el amor a su causa, y el amor a sus seres queridos,
pero como teoricos del comportamiento humano y
estudiosos de su funcion biologica podemos y de be-
mos hacemos la siguiente pregunta: zhubiera en-
viado Verloc a su propio hijo con la bomba2?: A) no
hubiera enviado a su propio hijo; B) hubiera enviado
a su propio hijo; C) no existe diferencia ni dramcitica
ni psicologica entre enviar a su hijo 0 a su cunado;
D) no hay que confundir las causas polfticas con las
biologicas, ni estas con las artrsticas.
EI aspecto clave en el dilema que se plantea y
dentro del contexto de la Ecologfa del Comporta-
miento, es el de la aptitud inclusiva. EI terrorista Ver-
loc no arriesga nada en terminos biol6gicos enviando
al hermano pequeno de su mujer (su cunado), por
cuanto no comparte ningun parentesco genetico con
el. Esto significa que su unico dilema es conseguir su
objetivo 0 no conseguirlo; por eso decide utilizar al
nino: es claro que el amor que siente por su joven
cunado no es suficiente como para renunciar a
1 Esposible que 105 datos no sean correctos al 100%, pero para 10 que afecta
al planteamiento de la cuesti6n, vale con que sean verosfmiles.
 arriesgar su vida. Por eso la cuestion que se propone
es que hubiera hecho si en vez de contar son el her-
mana de su mujer hubiera tenido que contar con su
propio hijo para lograr sus fines: sabemos que Abra-
ham estuvo dispuesto a sacrificar a su propio hijo
Isaac para complacer a Yahveh (Genesis, 22, 1-18),
pero nadie, creo, pondria en peligro a su propio hijo
por ningun fin politico (opcion A correcta).
5.14. En la pellcula de Nick Cassavetes John Q. (2002),
Denzel Washington secuestra al equipo de trasplan-
tes del hospital donde esta internado su hijo de 11 0
12 anos, al que se Ie ha diagnosticado una mal for-
macion cardfaca que Ie lIevara a la muerte en pocos
meses si no se encuentra pronto el corazon compa-
tible de un donante. La trama argumental de la pelf-
cula no es demasiado relevante salvo que en un de-
terminado momento, el padre del nino plantea el
dilema de que, puesto que no hay ningun corazon
disponible, el se suicidara con el fin de que el equipo
utilice su propio corazon para trasplantarselo a su
hijo. Por supuesto, antes de que eso ocurra lIegara el
corazon deseado, pero, sabiendo que el nino es hijo
unico y que su padre se halla en la mitad de la trein-
tena de su edad, queremos saber si es razonable esta
conducta desde el marco de referencia de la socio-
biologfa: A) sf, porque es la unica manera que posee
este hombre de pasar sus genes a la siguiente gene-
racion; B) no, porque aun tiene muchas posibilidades
de engendrar mas hijos; C) sf, si su esposa ha que-
dado esteril a rafz del parto; D) no porque el suicidio
no se da en la especie humana.
, Desde luego, es claro que 10 importante aquf son 105 argumentos que se
han de esgrimir para dar una respuesta u otra; suponemos que dar con la res-
puesta correcta (solo una de ellas pensamos que 10 es) desde el punto de vista
biologico presupone una argumentacion acertada.
La cuestion que aqui se plantea recuerda la fa-
mosa frase de Haldane «daria alegremente mi vida
por dos hermanos 0 por 8 primos». En el caso de
John Q se trata de su hijo. ,;Es razonable desde el
punto de vista de la maximizacion de la aptitud in-
c1usiva de John Q? Porque biologicamente hablando
el sentido de la vida es el exito reproductivo medido
en numero de descendientes directos, aptitud directa,
a 10 que se ha de sumar 105 indirectos, a traves de fa-
miliares geneticos. Para integrar en un solo valor am-
bas formas de aptitud es para 10 que se creo el ter-
mino aptitud inclusiva: se subsumen ambas formas
de aptitud en una unica medida, que es el numero
de alelos propios que se logra pasar ala siguiente ge-
neracion. Aqui es pertinente saber que 105 parentes-
cos geneticos dan la medida de la cantidad de alelos
compartidos con 105 diferentes familiares: 50% con
padres, hermanos completos e hijos, 25% con medio
hermanos, sobrinos y nietos, 12,5% con primos, etc.
Nos hallamos ante una nueva forma de seleccion, la
seleccion por parentesco, propuesta por Hamilton,
quien desarrollo una formula matematica para poder
calcular cuando 105 actos de altruismo podian tener
un valor biologico, esto es, favorecer la aptitud del
que 10 realiza: B> rC, donde B es el beneficio del al-
truista en terminos de aptitud inclusiva, mientras que
C es el coste en esos mismos terminos; cuando B es
mayor que rC, la seleccion natural justifica el al-
truismo. No es el caso de John Q, puesto que B es
D,S (comparte con su hijo el 50% de 105 genes), pero
C es 1, puesto que la r consigo mismo es 1 y el coste
es tambien 1, puesto que es su vida: B (D,S) < rC (1).
1. Desde el punto de vista de la sociobiologfa, cual de
las siguientes conductas es mas diffcil de explicar?:
A) el que en 1650, tras la guerra de los 30 anos en
Alemania, aprobado en el concilio de Nuremberg,
se permitiera la poliginia (no se permitfa a los varo-
nes entrar en ordenes religiosas, se permitfa a los c1e-
rigos casarse y a los laicos tomar una segunda es-
posa); B) la utilizacion de esclavos eunucos para
vigilar alas mujeres en los harenes de los sultanes
turcos; C) la monogamia humana; D) el comporta-
miento de la madrastra de los cuentos, la de Blanca-
nieves, la de la Cenicienta, la de Pulgarcito ....
No cabe duda de que la monogamia, tal como la
entendemos de acceso exclusivo y unico a una sola
pareja sexual, implica una notable renuncia para los
machos, puesto que les imp ide tratar de aumentar su
aptitud engendrando mas descendientes con otras
hembras. La monogamia contradice la ley de Bate-
man, puesto que, en teoria, iguala la variabilidad en
aptitud entre machos y hembras. Incluso en los hu-
manos representa una notable dificultad, entre otras
cosas porque si reconocemos que hay un notable di-
morfismo sexual que, en general, se asocia con la po-
 liginia, la monogamia legal parece ir en contra de la
regia general. Tambien para las hembras la exclusivi-
dad sexual que implica la monogamia puede tener
inconvenientes, por ejemplo si la pareja es esteril.
Ademas, si asumimos que no todos 105 machos son
iguales en cuanto a sus caracteristicas geneticas, sino
que unos son mejores que otros (mas sanos, mas re-
sistentes, mas atractivos ... ), la monogamia obligato-
ria implicaria tambien la renuncia por parte de las
hembras a tener descendientes mejores (opcion C).
Si 10 dicho es cierto, es claro que la decision tomada
en el concilio de Nuremberg de 1650 es razonable;
tambien 10 es 10 dicho en B, en tanto en cuanto 105
eunucos no representan peligro biologico para 105
sultanes; finalmente, el comportamiento de las ma-
drastras de 105 cuentos, aunque infame, representa
una estrategia favorable a sus intereses, dado que de-
traen recursos de su pareja en beneficio de sus pro-
pios hijos, aunque ello vaya en detrimento de 105 hi-
jos de su marido.
5.16. En una poblacion de halcones y palomas la confron-
tacion entre halcones proporciona un pago pro me-
dio de 1 punto positivo. Sabiendo que en este mo-
mento la poblacion esta formada por igual numero
de halcones que de palomas, podemos asegurar que:
A) se trata de una poblacion en equilibrio porque la
estrategia evolutivamente estable es una estrategia
mixta halcon/paloma; B) los halcones no tardaran
en desaparecer de esta poblacion; C) la estrategia
paloma es evolutivamente estable; D) la estrategia
halcon es evolutivamente estable.
Es evidente que cuando hablamos de halcones y
palomas nos estamos refiriendo ados estrategias
comportamentales c1aramente definidas. Si sabemos
que 105 encuentros entre halcones dan en promedio
un beneficio de 1 punto (recordar que cuando se
trata de Teoria de Juegos Evolucionista, 105 puntos son
abstracciones que indican grados de aptitud biolo-
gica, sea en numero de descendientes, sea en nu-
mero de copias de genes propios que pasan a la si-
guiente generacion), es claro que la estrategia halcon
en este contexto es evolutivamente estable porque la
estrategia halcon contra halcon es mejor que la es-
trategia paloma contra halcon: las palomas siempre
obtienen 0 contra halcones; dicho tecnicamente, E
(H,H) = 1 > E (P, H) = O. En este caso, pues, hay que
concluir que la opcion 0 es la correcta. Recordar que
una estrategia es evolutivamente estable cuando pro-
duce mejor resultado contra sf misma que una se-
gunda estrategia alternativa; 0 bien, si se diera el caso
de que esta segunda da el mismo resultado contra la
primera, pongamos el caso de que Halcon contra
Halcon diera como resultado promedio 0 y Paloma
contra Halcon tambien (E (H,H) = E (P, H) = 0), en-
tonces la estrategia Halcon seguiria siendo estable,
porque da mejor resultado contra las Palomas, que
la estrategia Paloma (E (H,P) = V> E (P, P) = 1/2V; es
evidente que E (H,P) siempre sera mayor que E (P,P),
en la medida en que en el primer caso el resultado
es V (el valor de vencer) y en el segunda es 1/2V,
puesto que unas veces gana una paloma y otras la
otra. Puesto que la estrategia Halcon es evolutiva-
mente estable, la poblacion terminara por estar com-
puesta solo por halcones. Las opciones A, B Y C no
son correctas, por tanto.
5.17. iCual seria a la larga la frecuencia de palomas si el
pago promedio en la confrontacion entre halcones
fuera de -5 y el pago promedio para la confrontacion
entre palomas fuera de +5?: A) 0; B) 1; C) 0,5; D)
0,75.
En este segundo caso (el primero es el propuesto
en la cuestion anterior), es obvio que la estrategia
halcon no es evolutivamente estable, puesto que E
(H, H) = -5 Y < E W H) = O. Tampoco 10 es la estra-
tegia paloma, dado que E (P, P) = 5 Y < E (P, H) = 10
(que el valor de V es igual a lOse deduce de que 10
obtenido en promedio por las palomas en sus con-
frontaciones es 5, que es V/2; por tanto V = 10; el va-
lor de C es -20, puesto que lh(V-C) = -5). La res-
puesta a esta pregunta se obtiene sabiendo que la
proporcion de palomas es V/C, es decir, 0.5 (opcion
C). Tambien podiamos haber utilizado la ecuacion
que iguala a palomas y halcones: p E (H, H) + (l-p)
E(H, P) = P E(P, H) + (l-p) E(p, P):
Traducido a numeros, p (-5) + (l-p) (10) = prO) +
+ (1-p)(5); la solucion es, evidentemente, 0,5.
5.18. iCuando cabe esperar mayor probabilidad de infan-
ticidio en humanos?: A) cuantos mas anos tenga la
madre; B) cuanto mas joven sea la madre; C) cuanto
mayor sea el nino; D) no hay ninguna relacion entre
la edad de la madre y la probabilidad de infanticidio.
EI infanticidio entre 105 animales puede obedecer
a varias causas, al menos dos de ellas parecen tener
un significado adaptativo: el infanticidio relacionado
con la competencia sexual entre machos, cuyo ejem-
plo paradigmatico es el de 105 leones que matan a 105
cachorros del haren recien conquistado y el de las
propias mad res, cuando las expectativas de exito en
la crianza actual son precarias, bien por falta de al i-
mentos, bien porque aprecia en su cria unos defectos
que hacen que su valor reproductivo (el de la cria)
sea escaso 0 nulo. Cuando es la propia madre la que
comete el infanticidio, nos hallamos ante un ejemplo
de conflicto madre/hijo posterior al que se da durante
la gestacion: entre las mad res americanas, al parecer,
105 casas de infanticidio en el primer dia de vida son
especial mente frecuentes si el bebe es prematuro. Sa-
bemos que la edad de la madre es un factor clave
 para evaluar su valor reproductivo (en este caso el de
la mad res), porque sabemos que la vida reproductiva
de una mujer es limitada y cuanto mas proximo esta
su fin, menDs posibilidades hay de reemplazar con
un nuevo embarazo al hijo perdido; por eso, todos
105 datos conocidos apuntan a que si la madre es jo-
Yen, en tanto en cuanto el valor reproductivo de su
crfa no sea grande, cabe pensar (que no justificar) que
prefiera esperar a mejor ocasion para realizar la gran
inversion biologica que para una madre de mamffero
es cada hijo: asf parecen demostrarlo 105 estudios en-
tre 105 Ayoreo y 105 datos estadfsticos que a este res-
pecto hay sobre las mujeres occidentales (opcion B).
Si pensamos que el valor reproductivo de un nino au-
menta a medida que se va haciendo mayor, entende-
remos que la opcion ( sea falsa.
5.19. Segun 10 estudiado en relacion con los sistemas de
apareamiento, usted puede asegurar que la monoga-
mia humana: A) esta programada geneticamente (es
un rasgo biologico de nuestra especie); B) esta de-
terminada fundamentalmente por factores sociales;
() solo es natural en las mujeres puesto que nada tie-
nen que ganar con la promiscuidad y la poliginia; D)
es mas frecuente cuanto mas calido es el c1ima.
Segun 10 dicho mas arriba, tenemos que concluir
que la monogamia humana esta determinada por las
normas y convenciones sociales. Si bien es cierto que
hay razones por las que 105 mamfferos pueden ser
monogamos, cuando las condiciones ecologicas asf
10 exigen (proteger a la hembra de otros machos, 0 a
las crfas del infanticidio por parte de otros competi-
dores ... ) no podemos pensar que esas sean las razo-
nes entre 105 humanos. De hecho, podemos encon-
trar normas sociales diversas en relacion con el
emparejamiento humano, poliginia, monogamia, po-
liandria ... Los seres humanos, tanto hombres como
mujeres, en la medida de sus posibilidades, desplie-
gan en cada caso la estrategia que mejor sirve a sus
intereses biologicos y ya sabemos que la monogamia
no es 10 mejor para 105 machos si pueden tener ac-
ceso a mas de una hembra; desde luego la monoga-
mia tampoco tiene por que ser la mejor estrategia
para las mujeres. En nuestra especie la monogamia
puede ser ventajosa en muchos casas: la crianza
exige tantos esfuerzos que la colaboracion de la pa-
reja puede ser esencial; pero en este caso no se trata
de un factor social, sino ecologico: si bien podemos
asumir que 10 social forma parte de la eco[ogfa, no
es cierto que la ecologfa humana abarque solo 10 so-
cial; hay que entender social en sentido de normativo
cultural, polftica y legalmente. De todo 10 dicho se
deduce que la opcion B es la correcta.
5.20. Si no hubiera riesgo de sufrir multas por no hacerlo,
optar entre pagar los impuestos directos (hacer la
declaracion de hacienda) 0 no hacerlo constituiria:
A) un dilema del prisionero social; B) una tragedia
de los comunes; C) una estrategia evolutivamente es-
table; D) 10 dicho en A y B es cierto.
(reo que todos estamos de acuerdo en que con-
tribuir en la medida de nuestras posibilidades a man-
tener el estado del bienestar es un deber moral. Eso
no es obice para que todo aquel que puede hacerlo,
pague menDs de 10 que legalmente Ie corresponde.
Y eso es asf porque el bienestar social es un recurso
comunal que, como todo recurso que no es prop ie-
dad privada sino comun, tiende de modo natural a
ser sobreexplotado en virtud del egofsmo individual.
Y ello a pesar de que todo el mundo esta de acuerdo
en que para que las cosas funcionen bien, tambien a
largo plazo, todos tendrfamos que refrenar nuestro
egofsmo. EI estado del bienestar, como 105 pastos 0
105 bosques comunales, 105 recursos pesqueros, el
medio ambiente, etc., es un recurso comun: un apro-
vechamiento racional maximiza el rendimiento glo-
bal a largo plazo; el dilema esta en que a nivel indi-
vidual, la sobreexplotacion da mejor rendimiento a
corto plazo: el que paga menDs de 10 que Ie corres-
ponde, obtiene mas beneficio, solo que si todos ha-
cemos 10 mismo, nadie pagara impuestos y no habra
nada que repartir del estado del bienestar: se trata de
una tragedia de 105 comunes que, es sabido, no es ni
mas ni menDs que un dilema del prisionero con n ju-
gadores jugando simultaneamente (opcion D co-
rrecta). La unica respuesta evolutivamente estable se-
rfa no pagar, de las dos posibles; por eso la opcion (
no es correcta ya que se pregunta por la situacion
planteada y no por la respuesta mas racional desde
el punto de vista de la teorfa de juegos.
 Organizaci6n General
del Sistema Nervioso
6.1. EI neurocientifico espanol S. Ramon y Cajal estable-
cio que: A) existe una continuidad citoplasmcitica en-
tre las neuronas; B) la comunicacion entre neuronas
se establece al azar sin que existan puntos especial i-
zados de contacto; C) cad a neurona es una entidad
bien definida y separada de las demas; D) cad a neu-
rona dispone de un campo receptivo que es el axon.
A finales del S.XIX, el histologo espanol Santiago
Ramon y Cajal establecio 105 principios basicos que
rigen la comunicacion neuronal, proporcionando
base teorica y experimental de la denominada Ooc-
trina de la Neurona. Nuestro eminente neurocientf-
fico puso de manifiesto que las neuronas disponen
de un campo receptivo especializado en captar la in-
formacion procedente de otras neuronas, funcion
desempenada principal mente por las dendritas, y de
otras regiones especializadas en la conduccion
transmision de la informacion a otras neuronas, fun-
cion desempenada por el axon y 105 botones termi-
nales. Por tanto, la opcion D no es correcta, pues,
como se acaba de explicar, la recepcion de la infor-
macion es una funcion que normal mente no corres-
ponde al axon. S. Ramon y Cajal establecio tambien
que la transmision de informacion entre neuronas no
se produda al azar de forma indiscriminada, sino de
una forma altamente organizada de modo que cada
neurona se comun icaba con otras mediante contac-
tos especializados denominados sinapsis. Este plan-
teamiento se conoce con el nombre de Principio de
especificidad de las conexiones. Por tanto, la opcion
B no es correcta. EI neurocientffico espanol tambien
propuso que no hay una continuidad citoplasmatica
entre las neuronas, sino que existe entre ellas una se-
paracion fisica, la hendidura sinaptica, de forma que
cada neurona es una entidad bien definida y diferen-
ciada de las demas. Este planteamiento nunca fue ad-
mitido por Camilo Golgi, con quien S. Ramon y Cajal
compartio el Premio Nobel en 1906. C. Goigi no ad-
mitio nunca la individualidad de la celula nerviosa y
sostenfa que las neuronas formaban parte de una red
continua a traves de la que se comunicaban entre sf
por continuidad citoplasmatica de forma totalmente
aleatoria, planteamiento conocido con el nombre de
Teorfa Reticular. Segun 10 que se acaba de explicar,
es facil deducir que la opcion A no es correcta, pues
esta idea fue defendida por C. Golgi, y que la opcion
correcta es la C.
6.2. Respecto alas caracteristicas que presentan las neu-
ronas, se sabe que: A) las dendritas son el centro me-
tabolico fundamental de la celula; B) el axon es la
principal area receptora de informacion procedente
de otras neuronas; C) el segmento del axon mas pro-
ximo al soma se denomina boton terminal; D) la ele-
la vada presencia de sustancia de Nissl en el soma evi-
dencia la intensa actividad de sintesis de proteinas.
En la mayor parte de las neuronas pueden distin-
guirse tres zonas bien diferenciadas: el cuerpo celular
o soma, las dendritas y el axon. Las dendritas son
prolongaciones que parten del cuerpo cel u lar que
y adoptan la forma de arbol y que, como se ha expli-
cado en la pregunta anterior, constituyen las princi-
pales areas receptoras de la informacion procedente
de otras neuronas. Por su parte, el axon tambien es
una prolongacion que parte del cuerpo celular, ge-
neralmente mas delgado y largo que las dendritas,
que esta especializado en la transmision de informa-
cion a otras celulas. La region del axon mas proxima
al cuerpo celular se denomina cono axonico, mien-
tras que 105 extremos del axon mas alejados del soma
acaban en unos pequenos abultamientos denomina-
dos botones terminales. Segun 10 que se acaba de ex-
pi icar, la opcion B no es correcta, pues la funcion
mencionada no corresponde al axon y la opcion C
tam poco 10 es, pues el segmento del axon mas pro-
ximo al soma es el co no axonico.
EI cuerpo celular 0 soma es, como en todas las de-
mas celulas, el centro metabolico donde se realizan
las actividades fundamentales que mantienen las fun-
ciones y la vida de la celula. Entre estas actividades
se encuentra la sfntesis de una gran cantidad y diver-
sidad de protefnas, funcion extraordinariamente acti-
vada en las neuronas, pues entre estas protefnas se en-
cuentran aquellas que son fundamentales para que se
produzca la transmision de informacion a otras neu-
ronas. Asf, una gran diversidad de protefnas intervie-
nen en la sfntesis, distribucion y efectos de las senales
qufmicas mediadoras en esta transmision de informa-
 cion, los neurotransmisores. La sfntesis de protefnas
se Ileva a cabo tanto en los ribosomas que se encuen-
tran libres en el citoplasma de la celula, como en
aquellos que se encuentran asociados al retfculo en-
doplasmatico rugoso. Entre las protefnas sintetizadas
en los ribosomas libres se encuentran las protefnas
nucleares, las protefnas que forman parte del citoes-
queleto y las enzimas que actuan como catalizadores
de las reacciones metabolicas celulares. Entre las pro-
tefnas sintetizadas en los ribosomas asociados al reti-
culo endoplasmatico rugoso se encuentran aquellas
que se convierten en productos de secrecion liberados
al espacio extracelular como mediadores de la trans-
mision de informacion a otras neuronas. La elevada
actividad sintetizadora de protefnas de las neuronas
puede comprobarse por el gran acumulo de retfculo
endoplasmatico rugoso, que puede ser visto facil-
mente con el microscopio optico, y que recibe el
nombre de sustancia de Nissl en honor del citologo
que 10describio en el siglo XIX. Por tanto, la opcion A
no es correcta pues la funcion mencionada corres-
ponde al cuerpo celular, siendo correcta la opcion D.

6.3. Indique que senalan los numeros 1, 4, 6 Y 10 en las

neuronas de la Figura 6.1: A) dendritas primarias,
membrana neuronal, vaina de mielina, celula postsi-
naptica; B) dendritas terminales, nucleo neuronal,
nodulo de Ranvier, celula presinaptica; C) dendritas
primarias, nucleo neuronal, axon amielinico, celula
presinaptica; D) dendritas terminales, cuerpo celu-
lar, boton terminal, celula postsinaptica.

EI numero 1 senala dos dendritas antes de ramifi-

carse, por 10 que se trata de dendritas primarias y no
de dendritas terminales, 10 que inicialmente ya ex-
c1uye las opciones B y D. EI numero 4 senala la mem-
brana que envuelve a la neurona, el numero 6 la
vaina de mielina que envuelve al axon y que mejora
la conduccion del impulso nervioso. Por ultimo, el
numero 10 senala la ramificacion dendritica de una
neurona sobre la que establece sinapsis (celula pos-
tsinaptica) la neurona representada con mayor ta-
mana (celula presinaptica). En consecuencia, la op-
cion correcta es la A.

6.4. La neurona de mayor tamano de la Figura 6.1 es por Figura 6.1

su forma: A) unipolar; B) seudounipolar; C) multipo-
lar; D) bipolar.
6.5.
Como ya se ha comentado en la pregunta ante-
rior, del soma de esta neurona emergen varias rami-
ficaciones dendrfticas por 10 que se trata de una
neurona multipolar y la opcion C es la cierta. Las
neuronas bipolares solo tienen, ademas del axon,
una dendrita, mientras que en unipolares y pseudou-
nipolares del soma neuronal sale una unica prolon-
gacion.
Si quisieramos saber donde estan los cuerpos celu-
lares de neuronas que proyectan al cerebelo emplea-
riamos: A) metodos de trazado anterogrado; B) tec-
nicas de marcaje del flujo axonico lento; C) tecnicas
de trazado retrogrado; D) inyecciones de sustancias
de transporte rapido en el cerebelo.
Los cuerpos celulares de las neuronas contienen
gran cantidad de protefnas fibrosas que constituyen
 distintos elementos del citoesqueleto neuronal. Estas
proteinas fibrosas son de diferentes tipos y entre sus
funciones se encuentra la de Ilevar a cabo el trans-
porte de sustancias en el interior celular y a 10 largo
de toda la extension de 105 axones. En 105 axones es
particularmente importante la presencia de microtu-
bulos, que realizan el transporte de sustancias desde
el cuerpo neuronal al axon (transporte ortogrado 0
anterogrado) y desde 105 botones terminales al
cuerpo neuronal (transporte retrogrado).
EI fenomeno del transporte axonal en ambos sen-
tidos ha permitido identificar que tipo de sustancias
se Ilevan desde el cuerpo celular al axon y desde este
al soma. Por ejemplo, desde el cuerpo neuronal se
Ilevan enzimas y mitocondrias que participan en la
sintesis 0 en la degradacion de sustancias neuroacti-
vas. A su vez, desde el axon se transportan diferentes
desechos del terminal presinaptico para ser reutiliza-
dos, modificados 0 eliminados definitivamente en 105
lisosomas, y tambien se Ilevan sustancias troficas in-
corporadas por 105 botones terminales y que son ne-
cesarias para la nutricion y el crecimiento de las ce-
lulas nerviosas.
Marcando con diferentes identificadores (como
radiactividad 0 agentes fluorescentes) a ciertas sus-
tancias susceptibles de ser transportadas, puede es-
tablecerse el origen y el final de las proyecciones
neuronales en muchas estructuras cerebrales. Asi, por
ejemplo, si queremos saber hasta donde Ilegan 105
terminales axonicos de las neuronas de un determi-
nado nucleo del encefalo, emplearemos sustancias
marcadas que sean transportadas desde el soma neu-
ronal a 105 botones terminales. Y viceversa, para ave-
riguar don de estan 105 cuerpos celulares de 105 que
se originan 105 axones que proyectan a una estructura
cerebral concreta, deben utilizarse sustancias marca-
das que sean incorporadas a la neurona desde 105 bo-
tones terminales.
Si se analizan las opciones presentadas en esta
cuestion, puede comprobarse que la opcion C es la
correcta ya que es el metodo que hay que seguir para
saber donde est<ln 105 cuerpos neuronales cuyos axo-
nes se proyectan a una region determinada (en este
caso, el cerebelo). Las opciones A y B se refieren a
transporte anterogrado que no permite esta local iza-
cion. A su vez, la opcion D no es correcta ni tiene
sentido, porque se habla de transporte rapido sin in-
dicar expresamente en que direccion se produce.
6.6. Complete la siguiente explicaci6n: desde la muerte
del genial cientifico Albert Einstein, los investigado-
res diseccionaron su cerebro en busca de pistas so-
bre su genialidad. Uno de estos fue la Ora. Dia-
mond' de la Universidad de California. No encontr6
1 Diamond, M.C. et al. (1985): On the brain of a scientist: Albert Einstein.
Experimental Neurology, 88, 198-204.
nada especial en el numero 0 tamafio de las neuro-
nas. Sin embargo, en la corteza de asociaci6n, res-
ponsable de la cognici6n de alto nivel, hall6 una ci-
fra elevadlsima de celulas ... : A) piramidales; B) de
Schwann; C) de la gila; D) de Purkinje.
La clave para responder a esta pregunta se da en
el enunciado al decir que en esta investigacion no
observaron nada especial en el numero 0 tamafio de
las neuronas. Tanto las celulas piramidales como las
celulas de Purkinje son neuronas y ademas estas ul-
timas no se localizan en la corteza de asociacion,
sino en el cerebelo, por tanto las opciones A y D son
falsas. Las celulas de Schwann no estan en el cerebro
(opcion B, falsa) ya que son las celulas de soporte
que se localizan en el SN periferico donde realizan
algunas de las funciones que tienen las celulas gliales
en el SN central. Eliminadas las opciones incorrectas,
queda como correcta la opcion C: observaron una
cifra elevadisima de celulas de la glia.
6.7. Las celulas de Schwann: A) son tan eficientes en la
formaci6n de las vainas de mielina como los oligo-
dendrocitos, pero no tienen otras funciones propias
de las celulas gliales en el SN; B) en el sistema ner-
vioso periferico son capaces de lIevar a cabo las fun-
ciones esenciales de la gila en el sistema nervioso
central; C) son mas abundantes en la corteza cere-
bral; D) mielinizan las dendritas de las neuronas.
De entre las celulas nerviosas, las celulas gliales
realizan numerosas funciones que son esenciales
para que las neuronas Ileven a cabo su cometido con
eficacia. Entre estas funciones estan las de proporcio-
nar un soporte estructural alas neuronas y el aporte
de sustancias nutritivas, reparar lesiones y regenerar
axones, eliminar sustancias de desecho y formar la
vaina de mielina. En el SN central se encargan de es-
tas funciones tres tipos celulares distintos: 105 oligo-
dendrocitos, 105 astrocitos y la microglia. Sin em-
bargo, en el SN periferico las celulas de Schwann son
capaces de real izar por si solas algunas de las fun-
ciones que desempefian 105 tres tipos de celulas glia-
les del SN central.
Cuando examinamos las opciones presentadas en
esta cuestion, comprobamos que la unica opcion co-
rrecta es la B. En el caso de la opcion A, la sentencia
completa no es correcta ya que las celulas de
Schwann si tienen otras funciones a parte de formar
la vaina de mielina. La opcion C no es posible por-
que en la corteza cerebral, que es SN central, no hay
celulas de Schwann, y la opcion D no es cierta, ya
que este tipo de celulas mielinizan 105 axones y no
las dendritas.
6.8. iCual de los siguientes tipos celulares no esta direc-
tamente relacionado con la vaina de mielina?: A) los
 astrocitos; B) los oligodendrocitos; C) las celulas de
Schwann; D) todas las opciones anteriores son co-
rrectas.
La formacion de la vaina de mielina (0 mieliniza-
cion) es un proceso importante para la maduracion
del SN central y periferico. Este proceso comienza
despues del cuarto mes de edad prenatal en humanos
yes esencial para que las neuronas puedan comuni-
carse entre si con eficacia y, en definitiva, para que
el SN desempeFie sus funciones correctamente. La
vaina de mielina facilita que el impulso nervioso se
transmita con gran rapidez y sin perdida de magni-
tud, pues se regenera unicamente en 105 nodulos de
Ranvier. En el SN centralia vaina de mielina la for-
man los oligodendrocitos, uno de 105 tipos de celulas
gliales. En el SN periferico son las celulas de
Schwann las encargadas de la produccion de la vaina
de mielina. Se sabe que, en general, al mismo tiempo
que crecen 105 axones, 105 oligodendrocitos (en el SN
central) y las celulas de Schwann (en el SN periferico)
asociados a esos axones prol iferan con ellos para
mantenerlos cubiertos en toda su extension.
Como en la cuestion que estamos comentando se
plantea la pregunta de cual de las opciones indicadas
no se relaciona directamente con la formacion de la
vaina de mielina, segun 10 explicado anteriormente
esta claro que la opcion correcta es la A. La opcion
o es falsa al no ser cierto 10 que se dice en las op-
ciones A, By C juntas. Es preciso indicar que el ter-
mino directamente del enunciado es importante en
este caso, porque parece que durante el desarrollo
del SN central 105 oligodendrocitos inician el proceso
de mielinizacion en presencia de astrocitos, a dife-
rencia de las celulas de Schwann en las que este pro-
ceso se activa en presencia de 105 propios axones que
se van a mielinizar. Por todo 10 expuesto, la opcion
correcta de esta cuestion es la A.
6.9. En un conocido estudio lIevado a cabo en la univer-
sidad de Londres por E.A. Maguire et aU en contra-
ron que el tamaiio de una zona del hipocampo, es-
tructura del telencefalo especial mente implicada en
la memoria espacial, es mayor en los taxistas londi-
nenses que en el res to de los ciudadanos de esa ciu-
dad. Los taxistas de Londres deben aprender una
gran cantidad de localizaciones y saber las rutas mas
directas entre ellas antes de obtener la licencia para
conducir los famosos taxis londinenses. Ademas, en
este estudio Maguire et a/. demostraron una corre-
lacion positiva entre el incremento del tamaiio de
una parte del hipocampo y el numero de aiios de ex-
periencia. Estudios como este ponen de manifiesto:
A) que se producen cambios estructurales en el ce-
2 Maguire E.A. et al. (2000): Navigation-related structural change in the hip-
pocampi of taxi drivers. Proc. Nat!. Acad. Sci. U.S.A., 97, 4414-6.
rebro como resultado de las demandas ambientales;
B) la existencia de plasticidad neural; C) que la ex-
periencia de cada persona moldea su cerebro; D) to-
das las opciones anteriores son correctas.
EI hipocampo es una estructura del cerebro anterior
fundamental para la formacion de recuerdos de 105
acontecimientos que vivimos. Ademas se conoce, a par-
tir de las numerosas investigaciones realizadas, su im-
portante papel en la memoria de localizacion espacial.
Los taxistas de Londres, como los de cualquier
otra gran ciudad, tienen que aprender un gran nu-
mero de localizaciones y las rutas mas directas para
IIega r. La investigacion a la que se hace referencia en
el enunciado mostro que la zona posterior del hipo-
campo es mayor en 105 taxistas que en el resto de la
poblacion y que el volumen de esta zona correla-
ciona positivamente con 105 aFios que Ilevaban al vo-
lante del taxi. Estos datos estan en consonancia con
la hipotesis de que el hipocampo posterior almacena
una representacion espacial del entomo y puede au-
mentar en aquellas personas en las que su actividad
depende en gran medida de su capacidad de orien-
tacion (opcion C). Los resultados de esta investiga-
cion permiten concluir que en el cerebro humano
adulto se pueden producir cambios locales en su es-
tructura en respuesta alas demandas ambientales
(opcion A), 10 que demuestra la existencia de plasti-
cidad neural (opcion B). Es facil, por tanto, deducir
que la opcion correcta es la 0 ya que 10 dicho en las
opciones anteriores es cierto.
6.10. Lasvias nerviosas que conducen la informacion sen-
sorial desde los organos receptores hacia el SN cen-
tral se denominan: A) vias eferentes; B) vias ipsilate-
rales; C) fibras motoras; D) vias aferentes.
Las vias nerviosas estan constituidas por conjuntos
de axones 0 fibras que comunican entre si diversas
estructuras dentro del SN central 0 que mantienen en
comunicacion al SN central con diversas partes del
cuerpo. Tomando como referencia una determinada
estructura 0 region del SN, las fibras aferentes trans-
portan la informacion que esta estructura recibe, bien
de otras estructuras del SN 0 de 105 6rganos periteri-
cas. Par el contra rio, la informacion que parte de esa
determinada estructura oiegion y que se envia hacia
otras regiones del SN 0 hacia laperiferia, es trarrsmi-
tida por las vias eferente5.··Asi, pue.deo aSQciarse fa-
cilmente las vias aferentes con la -~ntrada·de informa-
cion y las vias eferentes con la salida de informacion.
Las vias nerviosas que transmiten informacion senso-
rial desde 105 organos receptores hacia el SN central
son vias aferentes, pues constituyen vias por las que
el SN central recibe, entre otras, informacion visual,
auditiva, gustativa, olfativa y tactil desde la piel y or-
ganos de 105 sentidos. Par el contrario, las vias ner-
 viosas que envian informaci6n motora para el control
de 105 musculos esqueleticos son un ejemplo de vias
eferentes, pues mediante ellas el SN central envia las
6rdenes adecuadas para ejecutar el movimiento. Por
tanto, la opci6n correcta es la D. Las opciones Aye
no son correctas, pues se refieren a vfas de salida de
la informaci6n. Finalmente, la opci6n B tampoco es
correcta porque el termino ipsilateral simplemente
designa a aquellas vfas nerviosas que conectan las zo-
nas situadas en el mismo lado del cuerpo.
6.11. iQue numeros seiialan en la Figura 6.2 las divisiones
que componen el tronco del encefalo?: A) 5, 6, 7; B)
4, 5, 6; C) 3, 4, 5; D) 5, 6, 8.
Para contestar a esta pregunta hay que saber que
estructuras componen el tronco del encefalo. Estas
son: el mesencefalo, el puente 0 protuberancia y el
bulbo raqufdeo, que en esta figura estan sefialadas
con 105 numeros 4, 5 Y 6 respectivamente y, en con-
secuencia, la opci6n correcta es la B.
6.12. iQue numero de fa Figura 6.2 seiiala una estructura
que procede del mielencefalo?: A) 2; B) 4; C) 6; D)
8.
Figura 6.2
En 105 primeros dfas de vida embrionaria de cual-
quier vertebrado, el SN central se parece a un tubo
cuyas paredes se convertiran en el tejido nervioso y
el interior en 105 ventrfculos. En las etapas mas tem-
pranas, el tubo neural es una estructura recta pero, en
poco tiempo, la parte anterior deja de tener la forma
de un simple tubo y aparecen tres prominencias pri-
marias (en el dfa 28 de gestaci6n en humanos): el pro-
sencefalo (0 cerebro anterior), el mesencefalo (0 ce-
rebro medio) y el rombencefalo (0 cerebro posterior).
Pocos dfas despues (dfa 36 en humanos), tanto el pro-
sencefalo como el rombencefalo se dividen en dos
partes, distinguiendose, por tanto, cinco zonas. EI pro-
sencefalo se divide en telencefalo y diencefalo. Simul-
taneamente a la divisi6n del prosencefalo, en el rom-
bencefalo se estan diferenciando dos estructuras: el
metencefalo, que dara lugar al puente 0 protuberan-
cia y al cerebelo, y el mielencefalo, que es el origen
del bulbo raqufdeo. En esta Figura el bulbo raqufdeo
esta sefialado con el numero 6 y la opci6n correcta
es la C.
6.13. iQue terminos sustituyen los numeros en el es-
quema de la Figura 6.3?: A) 1: encefalo; 2: tronco de
encefalo; 3: sistema nervioso ganglionar; 4: sistema
nervioso autonomo; 5: sistema nervioso somatico;
6: sistema nervioso parasimpatico; B) 1: encefalo; 2:
medula espinal; 3: sistema nervioso ganglionar; 4:
sistema nervioso autonomo; 5: sistema nervioso so-
matico; 6: sistema nervioso parasimpatico; C) 1: cor-
teza cerebral; 2: tronco de encefalo; 3: sistema ner-
vioso periferico; 4: sistema nervioso autonomo; 5:
sistema nervioso vegetativo; 6: sistema nervioso pa-
rasimpatico; D) 1: encefalo; 2: medula espinal; 3: sis-
tema nervioso periferico; 4: sistema nervioso soma-
tico; 5: sistema nervioso autonomo; 6: sistema
nervioso parasimpatico.
En este esquema se representan las grandes divi-
siones del sistema nervioso (SN). EI SN tiene dos com-
SISTEMA
NERVIOSO
SIMPATICO
Figura 6.3
 ponentes principales separados anatomicamente: el
sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
periferico (SNP) sefialado en el esquema con el nu-
mero 3. Las grandes divisiones del SNC son el ence-
falo (numero 1) Y la medula espinal (numero 2), las
partes del SN que se localizan respectivamente dentro
del craneo y de la columna vertebral.
EI SNP incluye todos 105 componentes del SN di-
ferentes del encefalo y de la medula espinal. A nivel
funcional, SNC y SNP estan fntimamente relaciona-
dos. EI SNP esta formado por 105 ganglios y nervios
que comunican el SNC con el resto de nuestro orga-
nismo. Los ganglios son agrupaciones de celulas ner-
viosas que se localizan fuera del SNC. Los nervios son
conjuntos de axones (0 fibras) que ponen en comuni-
cacion el encefalo y la medula espinal con el resto
del cuerpo. EI SNP esta integrado por el SN somatico
(numero 4) y el SN visceral 0 sistema nervioso auto-
noma (numero 5) Ambas divisiones del SNP constan
de un componente sensorial (aferente) y un compo-
nente motor (eferente).
EI SN somatico nos permite interaccionar con el
mundo que nos rodea. Las fibras aferentes lIevan in-
formacion al SNC de 105 cambios que detectan 105
receptores localizados en la piel, 105 musculos es-
queleticos y 105 organos de 105 sentidos. Estas fibras
aferentes estan formadas por 105 axones de las neu-
ronas sensoriales cuyos somas se encuentran en 105
ganglios localizados en la proximidad del tronco del
encefalo y de la medula espinal. Los ganglios del SN
somatico estan formados por neuronas que recogen
informacion sensorial y la envfan al SNC. Las fibras
eferentes se dirigen desde el SNC a la musculatura
esqueletica (0 estriada) para controlar su movimiento
y estan formadas por 105 axones de las neuronas mo-
toras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC.
EI sistema nervioso autonomo (SNA) participa en
la regulacion del ambiente interno del organismo
ajustando la respuesta de las glandulas, vasos sangui-
neos y 6rganos internos en funcion de las condicio-
nes a las que el organismo esta sometido. EI SNA
tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso
simpatico y el sistema nervioso parasimpatico (nu-
mero 6). De las opciones de respuesta que tiene esta
pregunta, solo la D recoge la descripci6n que acaba-
mos de hacer.
6.14. NO forma/n parte del SN periferico: A) los nervios
espinales; B) la medula espinal; C) el SN autonomo;
D) las fibras aferentes somaticas.
Acabamos de explicar en la pregunta anterior que
SN tiene dos componentes principales, el SN central
y el SN periferico. EI SN central esta integrado por el
encefalo y la medula espinal. Por tanto, la opcion co-
rrecta es la S, pues la medula espinal no forma parte
del SN periferico.
EI SN periferico esta constituido por todos aque-
1105 componentes del SN que no forman parte del SN
central: por agrupaciones de neuronas que reciben
el nombre de ganglios y por conjuntos de axones, de-
nominados nervios, que mantienen en comunicacion
al SN central con el resto de nuestro cuerpo. Algunos
de estos nervios parten del encefalo, por 10 que se
denominan nervios craneales, mientras que otros
parten de la medula espinal, razon por la que reciben
el nombre de nervios espinales. Por tanto, la opci6n
A no es correcta, pues 105 nervios espinales pertene-
cen al SN periferico.
EI SN periferico tiene dos divisiones principales,
el SN visceral 0 autonomo, que participa en la regu-
lacion del ambiente interno del organismo, y el SN
somatico. Por tanto, la opcion C tampoco es correcta,
pues el SN autonomo tambien pertenece al SN peri-
ferico. Por su parte, el SN somatico nos permite rela-
cionarnos con el medio ambiente que nos rodea ya
que: 1. se transmiten las ordenes motoras adecuadas
a 105 musculos para ejecutar el movimiento, me-
diante las fibras eferentes somaticas, y 2. proporciona
informacion sensorial al SN central procedente de la
piel, 105 musculos y 105 organos de 105 sentidos, me-
diante las fibras aferentes somaticas. Por tanto, la op-
cion D tampoco es correcta, pues las fibras mencio-
nadas tambien forman parte del SN periferico.
6.15. Para dividir el encefalo en superior e inferior tendria-
mos que hacer un corte: A) frontal; B) horizontal; C)
coronal; D) sagital.
Los denominados ejes y pianos de referencia del
SN central son de gran utilidad para la localizacion
y descripci6n de la ubicaci6n de las numerosas y
complejas estructuras del SN central. Asf, cuando ha-
blamos de un nucleo cerebral determinado y emple-
amos 105 terminos dorsal, caudal, medial, ventral, la-
teral, etc., 10 ubicamos con precision en la intrincada
organizacion anat6mica del encefalo y en su relacion
con otros nucleos 0 estructuras.
Aunque en humanos el neuroeje no es una linea
recta, como si 10 es en 105 animales cuadrupedos, se
manti en en 105 terminos dorsal, ventral, rostral y cau-
dal de 105 cuadrupedos, asi como 105 de sagital, ho-
rizontal y frontal, para describir las secciones que se
hacen 0 se planean hacer en el encefalo si se qui-
siera separar sus componentes. Concretamente, de
acuerdo con el enunciado de esta cuesti6n, si se hi-
ciera un corte en un plano sagital por la linea media
del encefalo, este quedarfa dividido en dos mitades,
derecha e izquierda. Si se hiciera en un plano coro-
nal (liamado tambien frontal 0 transversal), el ence-
falo quedarfa dividido en sus partes rostral y caudal.
Para separar las partes superior e inferior del encefalo
tendrfamos que realizar un corte horizontal, paralelo
alsuelo.
 Si comparamos 10 comentado anteriormente con
las opciones que figuran en esta pregunta, vemos en-
seguida que las opciones A y C son iguales, y que
con este tipo de cortes se separan las partes rostral y
caudal del encefalo. Del mismo modo, comproba-
mos que la opcion D no puede ser correcta y que so-
lamente la opcion B es la cierta.
6.16. Identifique el plano de la secci6n mostrado en la re-
sonancia magnetica nuclear (RMN) que aparece en
la Figura 6.4: A) horizontal; B) sagital; C) rostral; D)
coronal.
Para ver 10 que hay en el interior del encefalo se
pueden utilizar diferentes procedimientos y para po-
der indicar que es 10 que hay y donde se encuentra
se siguen unas pautas estandarizadas para sefialar su
orientacion. Dado que es una compleja estructura en
tres dimensiones, cuando se realiza un corte histolo-
gico 0 se emplean tecnicas de neuroimagen, suele
seccionarse en tres pianos: el plano sagital que divide
los dos hemisferios, el plano frontal, coronal 0 trans-
versal, y el plano horizontal. EI corte coronal corres-
ponde con el plano del rostro y divide el encefalo en
una parte rostral y otra caudal, yes el que se muestra
en la figura 6.4 y, por tanto, la opcion D es la co-
rrecta.
6.17. Indique que numeros senalan en la Figura 6.4 los
ventrkulos laterales y el ventrkulo III: A) 2 Y 3; B)
1 Y 4; C) 1 Y 3; D) 2 Y 4.
En este corte coronal obtenido mediante resonan-
cia magnetica nuclear (RMN), tecnica que permite
obtener imagenes del encefalo con mejor definicion
de las obtenidas con otras tecnicas de neuroimagen,
como es el caso de la tomografia axial computari-
zada (TAC), la flecha numero 1 sefiala uno de los
ventrfculos laterales, la numero 2 una zona en la que
se podrfa localizar el talamo, la numero 3 sefiala el
ventrfculo III y la numero 4 el ventrfculo IV. En con-
secuencia, la opcion correcta es la C.
Figura 6.4
Figura 6.5
6.18. Identifique el plano de la secci6n de RMN mostrada
en la Figura 6.5: A) horizontal; B) sagital; C) rostral;
D) coronal.
Se trata de un plano sagital (Ia opcion B es la co-
rrecta) que divide las partes derecha e izquierda.
Cuando el corte sagital divide el encefalo en dos mi-
tades simetricas se Ie denomina mediosagital.
Si se hiciera en un plano coronal (llamado tam-
bien frontal 0 transversal), el encefalo quedarfa divi-
dido en sus partes rostral y caudal. Para separar las
partes superior e inferior del encefalo tendrfamos que
realizar un corte horizontal, paralelo al suelo.
6.19. zQue estructuras estan indicadas por los numeros 1,
3,4 Y 6 en la Figura 6.5?: A) 1: talamo; 3: hipota-
lamo; 4: cuarto ventrkulo; 6: corteza parietal; B) 1:
ventriculo lateral; 3: hipotalamo; 4: tercer ventri-
culo; 6: corteza frontal; C) 1: ventriculo lateral; 3:
mesencefalo; 4: cuarto ventrkulo; 6: hemisferio ce-
rebral; D) 1: ventrkulo lateral; 3: talamo; 4: tercer
ventrkulo; 6: hemisferio cerebral.
En este corte sagital obtenido mediante resonan-
cia magnetica nuclear (RMN), la flecha numero 1 se-
Fiala uno de los ventrfculos laterales, la numero 2 el
diencefalo donde se localizarfa el talamo, la numero
3 sefiala el mesencefalo, la numero 4 el cuarto ven-
trfculo, la numero 5 indica el cerebelo y la numero
6 sefiala uno de los hemisferios cerebrales. En con-
secuencia, la opcion correcta es la <:::.
6.20. Si tuviera que describir la situaci6n respecto al neu-
roeje de la estructura cerebral senalada en la Figura
6.5 con el numero 5, diria que esta se encuentra: A)
dorsal al tronco del encefalo; B) rostral al dience-
falo; C) ventral al bulbo raquideo; D) caudal a la me-
dula espinal.
Cuando se quiere indicar la localizacion de una
estructura del encefalo se seFiala cual es su posicion
 respecto al neuroeje, que constituye el eje mayor del
SNC. En funcion de su posicion respecto neuroeje se
establecen las direcciones rostro-caudal y dorso-ven-
tral. En animales de cuatro patas el neuroeje se apro-
xima a una linea recta, pero cuando los humanos
evolucionaron y adoptaron la postura erguida, la po-
sicion de la cabeza cambio en relacion con la me-
dula espinal produciendose un angulo aproximado
de 60° entre el eje del tronco del encefalo y el ence-
falo anterior. Los terminos dorsal, ventral, rostral y
caudal se establecen respecto al neuroeje y, debido
al angulo que muestra en nuestra especie, su signifi-
cado puede cambiar. La direccion dorsal es hacia
atras para el tronco del encefalo y la medula espinal
y hacia la parte superior de la cabeza para el cerebro
anterior. La direccion opuesta es ventral. La direccion
rostral es hacia la parte superior de la cabeza para el
tronco del encefalo y la medula espinal, pero hacia
el rostro para el cerebro anterior. La direccion
opuesta es caudal.
En la Figura 6.5, el numero 5 senala el cerebelo
que se localiza rostral a la medula espinal (opcion 0,
falsa), caudal al diencefalo (opcion 6, falsa), dorsal
al bulbo raquideo (opcion C, falsa) y dorsal al tronco
del encefalo, tal y como senala la opcion A, que es
la cierta.
6.21. Usted acude a una revision neurologica y entre las
diferentes exploraciones que se realizan, el medico
observa la posicion y movimiento de sus ojos cuando
Ie pide que mire a la derecha y a la izquierda, arriba
y abajo, siguiendo el movimiento del dedo indice.
De esta manera se esta explorando el correcto fun-
cionamiento de los nervios craneales: A) oculomotor
(111), troclear (IV) y abducens 0 motor ocular ex-
terno (VI); B) optico (II); C) facial (VII); D) trigemino
(V) y vago (X).
Los movimientos de los ojos estan control ados
por los nervios craneales. Los nervios oculomotor (III)
y troclear (IV) son dos nervios que parten del mesen-
cefalo y desempenan funciones motoras. EI nervio
oculomotor control a los movimiento laterales de los
ojos y el troclear los movimientos oculares hacia
arriba y hacia abajo. Ademas de estos, el nervio mo-
tor ocular externo (VI), 0 abducens, controla un mus-
culo implicado en la motilidad ocular, el musculo
recto lateral, responsable de los movimientos latera-
les y sus acciones se realizan de forma coordinada
con las de los nervios oculomotor y troclear (Ia op-
cion A es la correcta).
Los otros nervios craneales tienen funciones dife-
rentes alas exploradas en la revision expl icada en el
enunciado: el nervio optico (II) esta formado por axo-
nes de celulas de la retina que lIevan informacion vi-
sual de los ojos al encefalo. EI nervio trigemino (V)
es un nervio mixto que controla funciones tanto sen-
soriales como motoras. Las tres ramas sensoriales de
este nervio proporcionan informacion sensorial de
diferentes zonas de la cara, la boca y la lengua, mien-
tras que las fibras motoras inervan los musculos de
la mandibula que controlan la masticacion. EI nervio
facial (VII) es un nervio mixto con un componente
motor somatico que inerva la musculatura que con-
trola la expresion facial y fibras del sistema nervioso
autonomo que se dirigen alas glandulas salivales y
lacrimales. Las fibras sensoriales recogen informa-
cion de las papilas gustativas de los dos tercios ante-
riores de la lengua y median el senti do del gusto. EI
nervio vago (X) cuenta con numerosas ramas que lIe-
gan a diferentes estructuras de la cabeza (faringe, la-
ringe, traquea) y del tronco (corazon, pulmones y sis-
tema digestivo). Es un nervio mixto que interviene en
el control de una diversidad de funciones tanto so-
maticas como viscerales. L1ega a la musculatura es-
triada del paladar, la faringe y la laringe para contro-
lar la deglucion. Recoge informacion sensorial de
gran parte de las visceras del torax y del abdomen, y
lIeva la mayoria de las fibras del sistema nervioso au-
tonomo que ejercen un control sobre las funciones
de estos organos, como es el caso de la frecuencia
cardiaca, la secrecion gastrica y el peristaltismo in-
testinal.
6.22. E1liquido cefalorraquideo se produce en: A) los ple-
xos coroideos; B) la duramadre; C) las granulaciones
aracnoideas; D) ninguna de las estructuras anterio-
res.
EI liquido cefalorraquideo (LCR) es un fluido cor-
poral que lIena los ventriculos cerebrales y el canal
central de la medula espinal, y que tambien bana ex-
ternamente al SN central por debajo de las meninges.
Este fluido es producido fundamental mente por unas
estructuras situadas en los ventriculos laterales y el
cuarto ventriculo lIamadas plexos coroideos. Estos
plexos estan constituidos por una red de capilares
agrupados bajo una capa epitelial. La mayor parte
del LCR se origina en los plexos coroideos, aunque
hay tambien una pequena produccion de liquido ce-
falorraquideo en el espacio subaracnoideo (situado
por debajo de la capa aracnoides y por encima de la
piamadre) y en el espacio perivascular (que rodea a
las ramificaciones arteriales y venosas que entran en
el encefalo y esta situado entre la piamadre y esas ra-
mificaciones).
Como sabemos, ademas de la aracnoides y la pia-
madre, otra de las capas de las meninges es la dura-
madre. Esta capa es la mas externa de las tres y esta
situada encima de la aracnoides. No esta en contacto
con el liquido cefalorraquideo y en ningun caso 10
produce. Por otro lado, las granulaciones aracnoi-
deas son prolongaciones de la meninge aracnoides,
estan rodeadas por vasos sanguineos y constituyen
 105 lugares donde se realiza el intercambio LCR-san-
gre, pero no donde se produce el Ifquido cefalorra-
qufdeo.
Considerando en conjunto 105 comentarios he-
chos a esta pregunta, esta claro que la opci6n co-
rrecta es la A. Las opciones B y C no pueden ser cier-
tas, como hemos explicado, y la opci6n 0 queda
convertida en falsa al ser cierta la A.
6.23. La barrera hematoencefalica: A) garantiza la libre di-
fusion de sustancias desde la sangre hacia el SN cen-
tral; B) se debe alas denominadas uniones estrechas,
formadas por la fusion de las membranas de las celu-
las endoteliales de los capilares sangulneos; C) se 10-
caliza en todas las estructuras del SN central; D) est<i
constituida por las prolongaciones de los astrocitos.
La barrera hematoencefalica es uno de 105 siste-
mas protectores del SN central. Como su nombre in-
dica, constituye una barrera que impide la libre difu-
si6n 0 paso de sustancias entre la sangre y el fluido
extracelular que bana alas neuronas, evitando que
muchas sustancias puedan entrar 0 salir del encefalo.
Su funci6n es mantener al SN aislado de 105 posibles
facto res 0 agentes que puedan alterar su equilibrio
interno y, por tanto, afectar a su funcionamiento. Por
tanto, la opci6n A no es correcta. Sin embargo, la ba-
rrera hematoencefalica no se localiza por igual en to-
das las estructuras del SN central, sino que existen
algunas regiones con un control mas laxo de esta ba-
rrera, por 10 que se dice que estan desprovistas de
ella. Estas regiones se encuentran muy pr6ximas al
sistema ventricular, cerca de la Ifnea media, por 10
que se conocen con el nombre de 6rganos circun-
ventriculares. EI hecho de que no exista barrera he-
matoencefalica en estas regiones se debe a que estas
deben estar informadas de 10 que ocurre en diferen-
tes partes del cuerpo para regular su funcionamiento
y esto no es posible si no les lIegan 105 mensajes ade-
cuados a traves de la sangre. En consecuencia, la op-
ci6n C tampoco es correcta.
La existencia de la barrera hematoencefal ica se
debe alas peculiares caracterfsticas de las celulas en-
doteliales que revisten el interior de 105 capilares san-
gufneos presentes en el SN central. Las celulas endo-
teliales que recubren el interior de 105 capilares de
otros 6rganos del cuerpo presentan orificios que per-
miten el intercambio de sustancias entre la sangre y
el fluido extracelular. Sin embargo, 105 capilares ce-
rebrales no disponen de estos orificios, pues las
membranas de las celulas endoteliales que recubren
su interior se funden formando las denominadas
uniones estrechas que impiden el libre paso de sus-
tancias a traves de ellas. Por tanto, la opci6n correcta
es la B. La opci6n 0 no es correcta, pues las prolon-
gaciones de 105 astrocitos forman una cubierta que
sostiene a 105 capi lares sangufneos y 105 separa del
fluido extracelular, contribuyendo al aislamiento del
tejido nervioso, pero no constituyen la barrera hema-
toencefalica.
6.24. Una condicion necesaria que tienen que cumplir los
farmacos para ejercer su efecto terapeutico ac-
tuando sobre cualquier estructura cerebral es que:
A) deben atravesar la barrera hematoencefalica; B)
sean solubles en agua; C) no tengan efectos secun-
darios; D) no sean Iiposolubles.
En la mayor parte de nuestro cuerpo, 105 capilares
permiten que 105 farmacos pasen entre las paredes
de sus celulas, pero 105 capilares encefalicos estan
constituidos por celulas con uniones estrechas y se
hallan cubiertos con astrocitos. Estas propiedades,
como se ha explicado en la pregunta anterior, cons-
tituyen la base de la barrera hematoencefalica e im-
piden que 105 farmacos entren y salgan con facilidad.
Algunas regiones encefalicas que carecen (0 las
presentan en menor proporci6n) de uniones estre-
chas entre las celulas de las paredes de 105 capilares,
no tienen barrera hematoencefalica. La ausencia de
barrera permite cumplir mas eficazmente su funci6n;
por ejemplo, en el area postrema del tronco del en-
cefalo la ausencia de barrera hace que las sustancias
t6xicas presentes en la sangre desencadenen rapida-
mente una respuesta de v6mito.
Segun 10 expuesto, se deduce facilmente que la
opci6n correcta es la A pues es la condici6n necesa-
ria que han de cumplir 105 farmacos para actuar 50-
bre cualquier estructura cerebral. Las moleculas pe-
quenas, como el oxfgeno y el di6xido de carbona, y
liposolubles pueden atravesar la barrera (Ia opci6n 0
es incorrecta), sin embargo 105 compuestos solubles
en agua normal mente no pueden introducirse en el
encefalo, 10 que hace falsa la opci6n, B. La opci6n
C, carece de senti do.
6.25. En la consulta de un neurologo y tras las pruebas
oportunas, se Ie dice a un paciente que el pequeno
coagulo que Ie han descubierto en la arteria basilar
dificulta el riego sangulneo a una parte del encefalo
y que sus consecuencias no han sido mas graves gra-
cias al aporte sangulneo mantenido por: A) las arte-
rias vertebrales; B) la barrera hematoencefalica; C)
las arterias cerebrales posteriores; D) el pollgono de
Willis.
La irrigaci6n sangufnea Ilega al encefalo a traves
de las dos arterias car6tidas internas y de las dos ar-
terias vertebrales (una de cada par se localiza a cada
lado del cuello). La arteria car6tida interna se rami-
fica en arterias mas pequenas y en dos grandes arte-
rias: la arteria cerebral anterior y la arteria cerebral
media, que irrigan las zonas anteriores y medias de
la corteza. Las arterias vertebrales que penetran por
 la base del encefalo, se unen para formar la arteria
basilar, la cual vuelve a ramificarse para dar lugar a
las arterias cerebrales posteriores que irrigan las por-
ciones posteriores de los hemisferios cerebrales.
La interrupci6n de la irrigaci6n sangufnea del en-
cefalo produce ictus 0 accidente cerebrovascular y
es ocasionado por un coagulo sangufneo que al blo-
quear una arteria impide la irrigaci6n de una zona
del encefalo. La falta de flujo sangufneo en una re-
gi6n del encefalo provoca que en unos minutos sus
celulas empiecen a morir.
En el caso planteado en la pregunta se dice que
las consecuencias de un coagulo localizado en la ar-
teria basilar no han sido graves gracias a que el
aporte sangufneo se ha mantenido. Si la arteria basi-
lar ha tenido una obstrucci6n, el aporte fundamental
de flujo sangufneo al cerebro se ha producido por la
aportaci6n proveniente de la arteria car6tida y esto
es posible gracias a que ramas de la circulaci6n an-
terior y posterior forman una red de arterias interco-
nectadas lIamada cfrculo 0 polfgono de Willis (Ia op-
ci6n 0 es la correcta). La conexi6n de estos dos
sistemas arteriales que se produce en el cfrculo de
Willis es fundamental para mantener la irrigaci6n
sangufnea cuando un sistema deja de funcionar de-
bido a una oelusi6n.
La barrera hematoencefal ica (opci6n B, falsa)
cumple otro tipo de funciones, tal y como se explica
en otras preguntas. La opci6n A no es correcta ya que
las arterias vertebrales son las que dan lugar a la ar-
teria basilar y, por tanto, son anteriores allugar de la
oclusi6n. Por su parte, la opci6n C tampoco es co-
rrecta ya que las arterias cerebrales posteriores son
precisamente las que mas sufrirfan las consecuencias
de la obstrucci6n de la arteria basilar, de no ser por
la comunicaci6n establecida en el cfrculo de Willis.
 EI Sistema Nervioso
Central: Organizaci6n
Anatomofuncional
7.1. Identifique en la Figura 7.1 la situaci6n de los polos
rostral y caudal del encefalo anterior y las estructu-
ras indicadas por los numeros: A) 1: polo caudal; 3:
puente; 4: medula espinal; 6: cerebelo; B) 2: talamo;
5: medula espinal; 6: cerebelo; 7: polo rostral; C) 2:
mesencefalo; 3: puente; 7: polo caudal; 8: hemisfe-
rio cerebral derecho; D) 1: polo rostral; 3: bulbo ra-
quideo; 8: hemisferio cerebral izquierdo; 9: talamo.
Esta pregunta evalua el conocimiento de las divi-
siones del Sistema Nervioso Central (SNC) en un
corte mediosagital que 10 divide en dos mitades si-
metricas. Hay diversas c1aves que nos indican que mi-
tad se muestra en la Figura 7.1. Una es identificar 105
polos rostral y caudal del encefalo anterior. Sabiendo
que el polo rostral se localiza en la parte anterior del
7.2.
Figura 7.1
encefalo, en la que se encuentra el16bulo frontal (1),
Y que el polo caudal esta en la zona posterior donde
se localiza el16bulo occipital (7) y se observa que el
hemisferio cerebral cubre dorsal mente el cerebelo
(6), ya se deduce que en la Figura esta representada
la mitad derecha. Por tanto, nos muestra la cara me-
dial del hemisferio cerebral derecho (8). En la cara
medial del diencefalo esta seiialado el talamo (9) de-
bajo del f6rnix y del cuerpo calloso, dos importantes
tractos de sustancia blanca de los hemisferios cere-
brales que aparecen en color claro en la Figura (vease
tambien Fig.7.8). La cara media del cerebelo (6) per-
mite observar una de sus caracterfsticas fundamen-
tales, esto es, que la sustancia blanca se localiza bajo
la sustancia gris, que forma la cortez a cerebelosa, y
se ramifica hacia ella dandole al cerebelo un aspecto
caracterfstico (arbol de la vida). Parcialmente cu-
bierto por el cerebelo y por el hemisferio cerebral se
observa el tronco del encefalo, con sus divisiones se-
iialadas: mesencefalo (2), puente (3) y bulbo raquf-
deo (4). A continuaci6n del tronco del encefalo se in-
dica la medula espinal (5).
Por tanto, la respuesta correcta es la C porque in-
dica que el numero 2 seiiala el mesencefalo, el nu-
mero 3 el puente, el numero 7 el polo caudal y el
numero 8 el hemisferio cerebral derecho.
iQue componentes de la medula espinal estan co-
rrectamente indicados con los numeros en la Figura
7.2?: A) 1: surco medio dorsal; 4: ganglio de la raiz
dorsal; 8: rakes ventrales; 9: nervio espinal; B) 2:
sustancia blanca; 3: rakes ventrales; 5: sustancia
gris; 6: surco medio ventral; C) 2: sustancia gris; 5:
sustancia blanca; 7: surcos laterales; 9: rakes ven-
trales; D) 1: surco medio dorsal; 6: surco medio ven-
tral; 8: rakes dorsales; 9: nervio espinal.
La Figura muestra un segmento medular, esto es,
un trow de medula espinal en el que se inserta un
par de nervios espinales. Para diferenciar las superfi-
cies dorsal y ventral de este segmento basta con iden-
tificar los ganglios de las ralces dorsales (4) y esto ya
aporta un elemento fundamental para responder a la
pregunta. Otros se obtienen al observar la localiza-
ci6n y la profundidad de los surcos que recorren

Figura 7.2 )
longitudinalmente la superficie de la propia medula
espinal. EI mas ancho de estos es el surco medio ven-
tral (6lt que caracteriza la zona ventral, y en frente
de el esta el surco medio dorsal (1). Ambos surcos
medios, ventral y dorsal, delimitan el eje central que
marca la simetrfa bilateral de la medula espinal. La-
terales al surco ventral se marcan a cada lado de la
Ifnea media 105 surcos laterales (7) en 105 que se in-
sertan las rafces ventrales (8) de este par de nervios
espinales (9). En la superficie dorsal, en 105 surcos la-
terales (7) se insertan las rafces dorsales (3) de estos
nervios (9). AI observar la secci6n transversal que
forma la cara superior del segmento podemos ver
que hasta estos surcos laterales se extiende la sustan-
cia gris (5), que ocupa la parte central de la medula
espinal, y que bordeando la sustancia gris se dispone
la sustancia blanca (2).
Considerando 10 anterior, la respuesta correcta es
la A, ya que es la unica que sefiala correctamente las
estructuras indicadas y el resto son falsas.
7.3. En la Figura 7.3 se muestra la organizaci6n interna
de la medula espinal, ique componentes estan seiia-
lados adecuadamente por los numeros?: A) 2: co-
lumna blanca lateral; 6: comisura blanca; 11: zona
intermedia; B) 3: astas laterales; 4: columna blanca
lateral; 6: canal central; C) 2: columna blanca dorsal;
10: asta lateral; 12: asta dorsal; D) 8: comisura gris;
9: asta dorsal; 10: zona intermedia.
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se conocen
las distintas zonas de la sustancia gris y de la sustan-
cia blanca en una secci6n transversal de la medula
espinal. La secci6n que se presenta corresponde a un
nivel de la medula espinal en cuyos segmentos se
pueden apreciar todas las zonas de la sustancia gris.
La sustancia gris de la medula espinal esta for-
mada por 105 somas, 0 cuerpos, de las neuronas es-
pinales, sus dendritas y sus axones cortos (105 largos
pasan a formar parte de la sustancia blanca). Esta sus-
Figura 7.3
tancia, aunque varfa mucho de forma entre 105 dis-
tintos niveles medulares, mantiene en todos su as-
pecto caracterfstico de mariposa, formando dos ex-
tensiones simetricas a cada lado de la Ifnea media.
La zona central que une ambas extensiones forma la
comisura gris (8) por cuyo centro desciende el canal
central del sistema ventricular (7). En cad a lado de la
Ifnea media se identifican las tres zonas de la sustan-
cia gris: 1. las astas dorsales (12), en las que se loca-
lizan las neuronas de proyecci6n central sensoriales
somaticas y viscerales; 2. las astas ventrales (9), en
las que se encuentran las neuronas de proyecci6n pe-
riferica motoras somaticas 0 motoneuronas; y 3. la
zona de transici6n 0 intermedia entre ambas (11),
que contiene muchas interneuronas en todos los seg-
mentos y que en los ultimos segmentos lumbares y
sacros, ademas, en la zona lateral tiene neuronas del
sistema nervioso aut6nomo parasimpatico. En esta
secci6n se observa tambien el asta lateral (10), asta
exclusiva de todos los segmentos toracicos y de los
primeros segmentos lumbares, que se perfila en los
extremos de la zona intermedia. En las astas laterales
se local izan las neuronas motoras viscerales del sis-
tema nervioso aut6nomo simpatico.
AI contrario de 10 que ocurre en el encefalo, la
parte mas externa de la medula espinal esta formada
por sustancia blanca, integrada por una gran cantidad
de axones procedentes de diferentes partes del SN.
Esta sustancia blanca se encuentra organizada en tres
columnas a cad a lado de la Ifnea media, que reciben
un nombre que denota su posici6n. La columna
(blanca) dorsal (2) es una vfa sensorial ascendente
que transmite hacia el encefalo informaci6n somatica
(tactil y de la posici6n y movimiento del cuerpo -pro-
piocepci6n-). Estaformada por 105 axones de las neu-
ronas de los ganglios de la rafz dorsal que no esta-
blecen sinapsis en la medula espinal y que ascienden
agrupados en los fascfculos delgado y cuneado direc-
tamente hasta los nucleos de las columnas dorsales
del bulbo raqufdeo (nucleos delgado y cuneado 0 cu-
neiforme). Por el contrario, la columna (blanca) late-
 ral (4) Y la columna (blanca) ventral (5) estan forma-
das por diversas agrupaciones de axones, tanto as-
cendentes como descendentes. Las vfas ascendentes
que forman parte de ambas columnas se originan en
la medula espinal y envfan hacia el encefalo infor-
maci6n sensorial relacionada con 105 sentidos soma-
ticos (tacto, dolor, temperatura y posici6n y movi-
miento del cuerpo) e informaci6n visceral sobre el
estado de 105 6rganos internos. Estas vfas estan for-
madas por 105 axones de neuronas situadas en la me-
dula espinal (neuronas de proyecci6n central), con
las que establecen sinapsis 105 axones de las neuronas
de 105 gangl ios de la rafz dorsal que no ascienden di-
recta mente al encefalo por medio de las columnas
blancas dorsales. Las vfas descendentes, que forman
parte de las columnas blancas ventral y lateral, pro-
ceden del encefalo y transmiten informaci6n hacia la
medula espinal.
La respuesta, por tanto, es la C que senala correcta-
mente la columna blanca dorsal (2), el asta lateral (10)
Y el asta dorsal (12), mientras que el resto de opciones
son falsas porque no identifican correctamente las es-
tructuras senaladas.
7.4. Las neuronas de proyeccion periferica de la sustan-
cia gris de la medula espinal son las: A) interneuro-
nasi B) neuronas sensoriales somaticas y visceralesi
C) celulas de los ganglios perifericosi 0) neuronas
motoras somaticas y viscerales.
Los axones de las interneuronas permanecen den-
tro de la medula espinal. Por tanto, puede descartarse
la respuesta A pues las neuronas de proyecci6n peri-
ferica no son interneuronas. Las neuronas sensoriales
somaticas y las neuronas sensoriales viscerales son
neuronas de proyecci6n central cuyos axones se di-
rigen hacia el encefalo, es decir, permanecen dentro
del SN central (encefalo y medula espinal). Las neu-
ronas sensoriales somaticas envfan al encefalo la in-
formaci6n recogida por 105 receptores sensoriales 50-
maticos situados en el tronco y las extremidades
(relacionada con la posici6n y el movimiento del
cuerpo -propiocepci6n-, el tacto, la temperatura y
el dolor). Las neuronas sensoriales viscerales envfan
informaci6n al encefalo sobre el estado de 105 6rga-
nos internos y forman parte del SN aut6nomo. Por
tanto, la respuesta B tampoco es correcta, pues se
trata de neuronas de proyecci6n central.
Los ganglios perifericos (ganglios de la rafz dorsal,
ganglios de 105 nervios craneales, ganglios simpaticos
y parasimpaticos), como su nombre indica, pertene-
cen al SN periferico no al SN central y sus celulas,
neuronas y celulas gliales, se encuentran situadas
fuera de la medula espinal. Luego, la respuesta C
tampoco es correcta.
Por ultimo, las neuronas de proyecci6n periferica
son neuronas motoras cuyos axones transmiten 6rde-
nes motoras hacia la periferia, es decir, fuera del SN
central, hacia 105 musculos y otros 6rganos del
cuerpo. Pertenecen a este grupo las neuronas motoras
somaticas 0 motoneuronas y las neuronas motoras
viscerales. Las neuronas motoras somaticas envfan
sus axones a 105 musculos esqueleticos transmitiendo
las 6rdenes precisas para la ejecuci6n de diferentes
movimientos. Las neuronas motoras viscerales trans-
miten las 6rdenes motoras necesarias para un ade-
cuado funcionamiento de 105 6rganos internos que se
encuentran bajo control del SN aut6nomo y que con-
trolan funciones tan importantes como la respiraci6n
o el latido cardiaco. Por tanto, D es la respuesta co-
rrecta.
7.5. En la medula espinal, las interneuronas: A) conectan
neuronas del mismo lado de la medula; B) conectan
neuronas de un mismo segmento medulari C) pue-
den conectar neuronas de distintos segmentos me-
dularesi 0) todas las opciones anteriores son correc-
tas.
Como se ha comentado anteriormente, las inter-
neuronas de la sustancia gris de la medula espinal
se localizan mayoritariamente en la zona interme-
dia. Desempenan tanto funciones sensoriales como
motoras, actuando en muchas ocasiones como es-
labones intermedios entre las neuronas de proyec-
ci6n central (que son sensoriales) y las neuronas de
proyecci6n periferica (que son motoras), regulando
una parte importante de las senales que estas reci-
ben. Las interneuronas forman parte de circuitos lo-
cales dentro de la medula espinal y no envfan sus
axones fuera de ella, ni hacia el encefalo ni hacia
la periferia. Las conexiones que las interneuronas
establecen en estos circuitos locales pueden ser de
diferentes tipos: a veces, 105 axones de las interneu-
ronas no salen del segmento medular en el que se
encuentra el soma -interneuronas segmentales- y
sirven de eslab6n entre neuronas situadas en el
mismo lado 0 en ambos lados de la medula espinal
-interneuronas comisurales segmentales-, por 10
que 105 axones de estas ultimas forman parte de la
comisura blanca de cada segmento. En otras oca-
siones, las interneuronas envfan sus axones hacia
otros segmentos medulares mas 0 menos distantes
-interneuronas propioespinales-. Algunas de estas
conexiones son fundamentales para la ejecuci6n de
105 movimientos reflejos que se producen sin la in-
tervenci6n del encefalo. Luego, todas las opciones
mencionadas en A, B Y C son validas, siendo co-
rrecta la respuesta D.
7.6. iCuales de las siguientes estructuras se observan en
la vision ventral del encefalo de la Figura 7.4?: A) los
cuerpos mamilaresi B) los bulbos olfatoriosi C) la
corteza olfatoriai 0) todas las anteriores.
 Otras estructuras sefialadas en la cara ventral del
encefalo son el nervio (3) y el quiasma 6ptico (2), el
puente (7), las piramides (8) y la decusaci6n pirami-
dal (10) del bulbo raqufdeo, el cerebelo (9) y el uncus
del 16bulo temporal (11) en cuya profundidad se 10-
caliza la amfgdala.

7.7. Indique que superficie del tronco del encefalo esta

representada en la Figura 7.5 e identifique las estruc-
turas seiialadas correctamente por los numeros: A)
superficie ventral; 1: quiasma 6ptico; 4: nervio espi-
nal; 5: piramide; B) superficie dorsal; 4: nervio cra-
neal; 5: pedunculo cerebral; 7: talamo; C) superficie
ventral; 3: oliva; 5: piramide; 7: pedunculo cerebral;
D) superficie dorsal; 1: hipotalamo; 5: oliva; 8: ta-
lamo.

La figura muestra el tronco del encefalo -bulbo

raqufdeo, puente y mesencefalo- y la parte adya-
cente del diencefalo, aislados del resto del encefalo
anterior y del cerebelo. EI objetivo de la pregunta es
Figura 7.4 evaluar si se conocen las caracterfsticas extern as y
las estructuras de las superficies ventral y dorsal del
tronco del encefalo. Para saber que la que aparece
La pregunta evalua el conocimiento de la super- representada es la cara ventral del tronco del ence-
ficie ventral del encefalo pidiendo la identificaci6n falo basta con identificar dos de sus caracterfsticas
de algunas de sus estructuras en la Figura 7.4. La res-
puesta A indica que una de ellas son 105 cuerpos (0
nucleos) mamilares que, efectivamente, son visibles
8
en la zona ventral del encefalo, en la que se aprecian
como dos cuerpos redondeados (6) que sobresalen
en la zona rostral del puente entre 105 pedunculos
cerebrales del mesencefalo. Los cuerpos mamilares
/
est<ln en la zona medial de la regi6n posterior del hi-
potalamo y forman su Ifmite caudal. Por tanto, la res-
puesta A es correcta. Otras dos zonas del hipotalamo
visibles en la cara ventral del encefalo son el tuber
cinereum (5) y la eminencia media (4), que configu-
ran la estructura c6nica en forma de embudo que
bordea el suelo del III ventrfculo y se prolonga en el
Surco
tallo hipofisario. superior
Por otra parte, en la cara ventral del encefalo tam-
bien son visibles las estructuras que reciben las se-
fiales olfatorias de 105 nervios olfatorios (el par cra-
neal I), que es el unico nervio craneal que entra en
105hemisferios cerebrales; estas estructuras, que son
105 bulbos olfatorios (14), se observan adyacentes a
las circunvoluciones orbitarias (1), 10 que hace que
la respuesta B sea tambien correcta. Ademas, como
se observa en la figura, desde ellos se extiende un pe-
dunculo de sustancia blanca -el tracto olfatorio-
(13), que Ilega a la corteza olfatoria (12) del 16bulo
temporal, que es visible tambien en esta cara ventral
\ "'" Surco lateral
del encefalo. La respuesta C, por tanto, es tambien
cierta. AI ser ciertas las tres opciones anteriores, la Surco medio
respuesta correcta ala pregunta es la que las incluye,
Figura 7.5
esto es la D.
 fundamentales y distintivas. La primera es la disposi-
cion que toma el puente en esta superficie, formando
un abultamiento transversal al eje longitudinal que
siguen el mesencefalo, del que Ie separa el surco su-
perior, y el bulbo raqufdeo, con el que limita en el
surco bulbopontino del que emergen cuatro pares de
nervios craneales. La segunda es identificar 105 pe-
dunculos cerebrales del mesencefalo (7), que son 105
dos grandes pilares con orientacion vertical que ca-
racterizan la cara ventral. Los pedunculos cerebrales
constituyen gran parte del mesencefalo porque estan
formados por la base y el tegmento, que es donde se
ubican la mayorfa de las estructuras mesencefalicas.
Por la base de 105 pedunculos cerebrales (base del
mesencefalo) descienden agrupadas las vfas de pro-
yeccion de la corteza cerebral que se dirigen al
tronco del encefalo y la medula espinal. Los pedun-
culos cerebrales no continuan en las divisiones mas
caudales del tronco del encefalo ya que, al nivel del
puente, 105 axones descendentes de la corteza cere-
braise dispersan entre 105 nucleos ponti nos y en el
bulbo raqufdeo se reagrupan de nuevo formando las
piramides bulbares (5). Aparte de otras caracterfsticas
y estructuras que se sefialan, la disposicion del
puente y la identificacion de 105 pedunculos cerebra-
les permite, por tanto, eliminar las opciones B y 0,
que indican que se trata de la superficie dorsal del
tronco del encefalo, y no de la ventral como es el
caso, por 10 que ambas son falsas.
Para saber cual de las dos opciones restantes es
la correcta es preciso saber que en la cara ventral del
diencefalo se han sefialado el quiasma optico (1), la
eminencia media (2) y la zona adyacente del talamo
(8). En el mesencefalo aparecen sefialados 105 pedun-
culos cerebrales (7), como se ha indicado. En el
bulbo raqufdeo, que es la division mas caudal del
tronco, y del encefalo en general, se han sefialado la
oliva (3), en cuyos margenes laterales se insertan va-
rios nervios craneales, entre 105 cuales se sefiala el
nervio accesorio, par craneal XI (4) que inerva 105
musculos del cuello, laringe y faringe. Finalmente, se
ha sefialado una piramide (5) y la decusacion pira-
midal (6). Como se sabe, las piramides son tambien
dos estructuras caracterfsticas del bulbo raqufdeo, en
cuanto a su forma, porque son como dos grandes co-
lumnas, una a cada lado de la Ifnea media de la su-
perficie ventral (que no hay que confundir con las co-
lumnas blancas dorsales) y, por otra parte, porque
son dos estructuras fundamentales de la sustancia
blanca configuradas por 105 tractos que descienden
desde la corteza cerebral hasta la medula espinal (Ias
fibras 0 vfas corticoespinales). Mas de dos tercios de
las fibras que componen estas vfas cruzan hacia el
lado opuesto del bulbo raqufdeo formando 10 que se
denomina la decusacion piramidal, que establece el
Ifmite entre el bulbo raqufdeo y la medula espinal. A
modo de ejemplo, la existencia de la decusacion pi-
ramidal explica que 105 movimientos de 105 dedos de
la mana derecha sean control ados por la corteza ce-
rebral del hemisferio izquierdo y viceversa.
Por 10 explicado, se debe rechazar tambien por
ser falsa la respuesta A ya que, aunque identifica co-
rrectamente el quiasma optico y las piramides, indica
erroneamente que el numero 4 sefiala un nervio es-
pinal y 10 cierto es que estos nervios solo se insertan
en la medula espinal y que este numero en realidad
esta sefialando el nervio craneal accesorio, como se
ha comentado. Asf, la respuesta correcta es la C ya
que es la unica que nombra correctamente las estruc-
turas sefialadas por 105 numeros que incluye.
7.8. Identifique el nivel del encefalo en el que se harea-
Iizado el corte representado en la Figura 7.6 y las es-
tructuras seiialadas correctamente con los numeros:
A) nivel mesencefalico; 1: pedunculo cerebeloso; 3:
oliva; 4: piramide; B) nivel bulbar; 2: lemnisco me-
dial; 6: piramide; 7: IV ventrfeulo; C) nivel bulbar;
3: piramide; 4: oliva; 5: formacion reticular; D) nivel
ponti no; 3: lemnisco medial; 4: formacion reticular;
6: nudeo cuneado.
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se identi-
fica una division del tronco del encefalo observando
su estructura interna en una seccion transversal. La
respuesta A indica que se trata de un nivel mesence-
falico. Para que este fuera el nivel en la figura debe-
rfamos encontrar algunas estructuras c1aves que 10
identificarfan, como 105 colfculos (inferiores 0 supe-
riores) en el techo, la base de 105 pedunculos cere-
brales en la base y alguno 0 todos 105 nucleos propios
del mesencefalo, esto es, la sustancia gris central, el
nucleo rojo y la sustancia negra en el tegmento (ver
figura siguiente). Sin embargo, ninguna de estas es-
tructuras aparece en esta figura, por 10 que la res-
puesta A es falsa. Las opciones By C nos indican que
se trata de un nivel bulbar, y las estructuras que se
observan en esta seccion dan la certeza de que se
trata de una seccion representativa de las caracterfs-
Figura 7.6
 ticas de organizacion interna del bulbo raqufdeo.
Concretamente, que la seccion corresponde a un ni-
vel medio de esta division porque aparecen en la
zona del techo el IV ventrfculo (7) (que no estarfa
presente en un nivel mas caudal) y el nucleo cune-
ado (0 cuneiforme) accesorio (6) (que en un nivel
mas caudal se observarfa junto a los nucleos y tractos
de las columnas dorsales que ya no se aprecian a este
nivel). Ademas, el tamano tan pequeno del pedun-
culo cerebeloso inferior (1) nos confirma que no es
un nivel rostral del bulbo, porque de serlo esta es-
tructura deberfa ser mucho mayor. Por otra parte, en
el tegmento se observan estructuras caracterfsticas de
esta division, como son la oliva (4) (el complejo de
la oliva inferior) con su forma ondulada y oval carac-
terfstica, y medial a esta el lemnisco medial (2) que,
como se sabe, es un tracto que se origina en los nu-
c1eos de las columnas dorsales del bulbo raqufdeo y
asciende contralateral mente hasta los nucleos ventral
posterolateral y posteromedial del talamo, a los que
transmite informacion somatica del tronco y de las
extremidades. Enmarcada entre la oliva y el techo
aparece tambien la formacion reticular (5) que, aun-
que es un elemento comun alas tres divisiones del
tronco del encefalo, tambien caracteriza este nivel
del bulbo raqufdeo porque ocupa gran parte del teg-
mento y porque en este nivel se distingue el nucleo
reticular gigantocelular (en verde oscuro) junto a la
formacion reticular paramediana localizada en la lI-
nea media, dorsal al lemnisco medial. Finalmente,
en la base se distinguen c1aramente las dos promi-
nencias correspondientes alas piramides (3). Por
tanto, la respuesta correcta es la C.
La respuesta B es falsa porque el numero 6 no se-
nala las piramides, sino el nucleo cuneado accesorio,
como se ha indicado. La respuesta D, que indica que
la seccion corresponde al puente, es falsa por 10 ex-
plicado anteriormente. En un nivel ponti no deberfa-
mos encontrar los grandes pedunculos cerebelosos
(inferior y medio) del tegmento y la gran protuberan-
cia que forman en la base las fibras corticales des-
cendentes y los nucleos ponti nos y sus fibras trans-
versas que se dirigen al cerebelo.
7.9. Identifique el nivel del encefalo en el que se ha rea-
lizado el corte representado en la Figura 7.7 e indi-
que la localizaci6n de la sustancia negra: A) nivel
pontino; 2; B) nivel mesenceWico; 6; C) nivel bul-
bar; 4; D) nivel ponti no; 6.
AI igual que la pregunta anterior, el objetivo de
esta es evaluar si se identifica la estructura interna de
las divisiones del tronco del encefalo. Observando
esta seccion podemos tener la certeza de que se trata
de una seccion transversal del mesencefalo. En el te-
cho (zona dorsal) se distinguen c1aramente las promi-
nencias que forman a cada lado de la Ifnea media los
Figura 7.7 ~
collculos. Puesto que estos pueden observarse en la
superficie dorsal del mesencefalo como cuatro abul-
tamientos redondeados, dos a cad a lado de la Ifnea
media, y segun su posicion reciben el nombre de co-
Ifculos superiores e inferiores, tendremos que discri-
minar que se trata de los collculos superiores (7) por-
que se muestra su organizacion en capas, mas 0
menos, semicirculares (Ias laminas de los inferiores
son concentricas) y por la presencia de los otros nu-
c1eos que se comentan mas abajo. Los collculos su-
peri ores forman parte de la vfa de procesamiento vi-
sual porque en sus capas superficiales termina una
parte del tracto optico y son considerados un centro
de integracion sensorial pues, ademas de la informa-
cion visual, reciben otros tipos de informacion senso-
rial (somatica, auditiva y vestibular). Desde los coll-
culos superiores parten fibras motoras que intervienen
en el control de los musculos de los ojos y de la ca-
beza para orientarlos hacia los estfmulos (los collcu-
los inferiores, sin embargo, estan relacionados con el
procesamiento de la informacion auditiva).
En el tegmento (ventral al techo), en el centro de
la linea media se distingue el acueducto cerebral (1),
que es un canal relleno de IIquido cefalorraqufdeo
que comunica el tercer ventrfculo con el cuarto. Bor-
deando el acueducto cerebral se identifica la sustan-
cia gris periacueductal (2), que recibe ese nombre
por estar situada alrededor del acueducto cerebral.
A ambos lados de esta se aprecia la formacion reti-
cular (en verde) atravesada por un gran tracto de sus-
tancia blanca, el lemnisco medial (3). Tomando una
forma como de embudo en la Ifnea media se distin-
guen (en rojo) los nucleos de los nervios craneales
de este nivel y otros nucleos relacionados, y el nu-
cleo lineal del rafe (en naranja), junto al que se loca-
liza el area tegmental ventral (4).
Sin embargo, 10 mas determinante para su identi-
ficacion quizas es la presencia de otros dos nucleos
que, junto a la sustancia gris periacueductal, se con-
sideran los nucleos propios del mesencefalo, esto es,
el nucleo rojo (5) y la sustancia negra (6). EI nucleo
rojo se identifica como una estructura grande y re-
 dondeada a cada lado de la Ifnea media del teg-
mento. Este nucleo forma parte del sistema motor, re-
cibiendo importantes aferencias de la corteza motora
y del cerebelo, y enviando ordenes motoras hacia la
medula espinal (tracto rubroespinal) y a diferentes
areas del tronco del encefalo. La sustancia negra la
observamos como una gran estructura alargada que
se curva en la parte mas ventral del tegmento mesen-
cefalico a ambos lados de la Ifnea media. Recibe ese
nombre por su pigmentacion oscura y en ella se di-
ferencian dos zonas con diferente intensidad de tin-
cion: la compacta y la reticulada. La neuromelanina
(pigmento oscuro) que tienen las celulas de la sustan-
cia negra compacta permite identificar esta estructura
incluso en el tejido fresco, yen la Figura aparece mas
oscura. Las neuronas de la sustancia negra son neu-
ronas dopaminergicas que distribuyen este neuro-
transmisor al diencefalo y a 105 hemisferios cerebrales
(cuerpo estriado). La sustancia negra, que junto con
el cuerpo estriado y el nucleo subtalamico forman 105
ganglios basales, es de gran importancia para el con-
trol motor. La degeneracion de las neuronas de la sus-
tancia negra esta implicada en 105 trastornos motores
caracterfsticos de la enfermedad de Parkinson (rigidez
y temblores, sobre todo en estado de reposo, pobreza
de movimientos voluntarios, etc.). Por tanto, por las
estructuras identificadas conclu irfamos que la res-
puesta correcta es la B.
A esta conclusion puede lIegarse tambien por eli-
minacion de las demas. La respuesta C indica que
corresponde al bulbo raqufdeo. Sin embargo, solo
observando grosso modo la figura, podemos descar-
tarla facilmente. Para que la seccion correspondiera
a 105 niveles mas rostrales del bulbo, deberfamos en-
contrar en la zona del techo, el IV ventrfculo, en el
tegmento el complejo de la oliva inferior con su
forma ondulada y oval caracterfstica, yen la base las
dos prominencias correspondientes alas piramides.
Del mismo modo se rechazarfa que pudiera corres-
ponder a 105 niveles mas caudales del bulbo, al faltar
en el techo las columnas blancas dorsales y sus nu-
c1eos, ademas de lasestructuras ya indicadas en el
tegmento y la base. Las opciones A y D indican que
la seccion corresponde al puente. Por la misma razon
que con la respuesta anterior, al no encontrar el IV
ventrfculo (que junto al cerebelo que supondrfamos
eliminado) forman el techo del puente, ya podrfamos
rechazar estas opciones. Ademas, observarfamos que
en el tegmento no estan 105 pedunculos cerebelosos
y que en la base no se distingue la gran protuberancia
que forman las fibras corticales descendentes, entre
las que se mezclan 105 nucleos ponti nos y sus fibras
transversas, que se dirigen al cerebelo, como se ha
comentado en la pregunta anterior.
7.10. Respecto a la formaci6n reticular, sabemos que: A)
sus proyecciones ascendentes no se distribuyen am-
pliamente en el encefalo; B) sus neuronas son ana-
logas al asta dorsal de la medula espinal; C) forma
parte del sistema ascendente de activaci6n; D) no
emite proyecciones descendentes hacia la medula
espinal.
La formacion reticular, formada por unos 100 nu-
c1eos mas 0 menos definidos, se extiende longitudi-
nalmente en la zona central del tronco del encefalo.
Esta formada por una intrincada red de neuronas cu-
yas fibras se proyectan en todas direcciones dandole
un aspecto de retfcula, de ahf su nombre. La forma-
cion reticular es un centro de convergencia de infor-
macion procedente de diversas partes del SN, como
la medula espinal, el cerebelo, otras areas del tronco
del encefalo, etc. y de intercambio entre 105 diferen-
tes niveles de la misma. Ademas, de la formacion re-
ticular parten fibras ascendentes que se distribuyen
ampliamente en el encefalo, alcanzando una gran di-
versidad de areas encefalicas como el talamo, el hi-
potalamo, el cerebelo, 105 nucleos subcorticales, etc.,
como se comenta mas abajo, luego, podemos recha-
zar la respuesta A.
Las neuronas que constituyen la formacion reti-
cular participan en complejos circuitos implicados
en funciones sensoriales y motoras, pero que no re-
ciben informacion directamente de 105 receptores
sensoriales ni envfan sus axones directamente a la
periferia. Estas caracterfsticas son similares a las que
presentan las interneuronas de la sustancia gris de la
medula espinal que, como se ha indicado anterior-
mente, forman parte de circuitos locales que partici-
pan tambien en esas mismas funciones y cuyos axo-
nes no abandonan la medula espinal. Por tanto,
podemos rechazar tambien la respuesta B, pues las
neuronas del asta dorsal de la medula espinal son
unicamente neuronas sensoriales y reciben directa-
mente la informacion desde la periferia a traves de
105 nervios espinales.
Por otra parte, la formacion reticular envfa vfas
descendentes hacia la medula espinal (tractos reticu-
loespinales) participando asf en el mantenimiento de
la postura y en el control de la locomocion. Por tanto,
podemos rechazar tam bien la respuesta D.
Por ultimo, el sistema de activacion ascendente,
denominado asf por 105 neurofisiologos G. Moruzzi
y H. Magoun, en 1940, se origina en la formacion re-
ticular y una serie de nucleos relacionados del tronco
del encefalo (nucleos del rafe, locus coeruleus, area
tegmental lateral, sustancia negra y area tegmental
ventral, que originan vfas con caracterfsticas simila-
res), cuyas neuronas proyectan sus ramificados axo-
nes a una gran diversidad de areas encefalicas. Estas
proyecciones forman vfas ascendentes que se distri-
buyen ampliamente en el encefalo, alcanzando el ta-
lamo, la corteza cerebral, diversas estructuras subcor-
ticales, el hipotalamo y el cerebelo, y asf modulan la
 excitabilidad de la corteza cerebral y del encefalo en
general. EI sistema ascendente de la formacion reti-
cular Ilega de modo masivo a 105 nucleos de proyec-
cion difusa del talamo (vease tambien pregunta 7.16):
entre ellos, a 105 nucleos intralaminares cuyas pro-
yecciones se distribuyen ampliamente por la corteza
cerebral lIegando a distintas areas corticales muy se-
paradas y en el cuerpo estriado, e influyen en el con-
trol de la vigilia y el sueno; tambien lIegan al nucleo
reticular del talamo, y estas senales son fundamenta-
les para la activacion cortical porque la funcion del
nucleo reticular es controlar esta actividad en con-
juncion con la formacion reticular. Este nucleo forma
una capsula alrededor del talamo lateral y por el pa-
san todos 105 axones talamicos que se dirigen a la
corteza cerebral y 105 que desde esta se dirigen al ta-
lamo. Sus neuronas se activan por estas senales ta-
lamo-corticales y responden inhibiendo alas neuro-
nas de 105 otros nucleos talamicos, 10 que interfiere
la transmision de sus senales a la corteza cerebral. La
funcion del nucleo reticular es, por tanto, controlar
las senales que lIegan a la corteza cerebral para im-
pedir su activacion masiva (hipotesis de compuerta).
Esta compuerta que establece el nucleo reticular se
abre cuando las senales de la formacion reticular in-
hiben al nucleo reticular del talamo y asi abren las
vias de entrada de las proyecciones del talamo a la
corteza cerebral, 10 que permite la activacion cortical.
Los nucleos del rafe se engloban a veces dentro
de la formacion reticular y, al igual que ella, se loca-
lizan a 10 largo del tronco del encefalo. Estos nucleos
estan principalmente relacionados con el control de
105 ciclos de sueno-vigilia y con las conductas emo-
cionales. AI igual que la formacion reticular, en ellos
se originan proyecciones ascendentes que se distri-
buyen ampliamente por diversas regiones encefali-
cas, alcanzando la corteza cerebral. Algo similar su-
cede con el/ocus coeruleus, un pequeno nucleo de
aspecto azulado situado en el puente, lateral al IV
ventriculo y adyacente a la formacion reticular. El/o-
cus coeruleus tambien envia proyecciones ascenden-
tes hacia una gran variedad de regiones encefal icas,
incluida la corteza cerebral, y su influencia es fun-
damental para la activacion de la corteza cerebral y
de todo el encefalo. Este pequeno nucleo ha sido re-
lacionado con una gran variedad de procesos como
la atencion, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad,
el cicio sueno-vigilia, etc. Ademas del locus coeru-
leus y de 105 nucleos del rafe, como se ha indicado
anteriormente, existen otros nucleos en el tronco del
encefalo que tambien originan proyecciones con una
similar distribucion en el encefalo. En consecuencia
con 10 comentado, la respuesta correcta es la C por-
que la formacion reticular forma parte del sistema as-
cendente de activacion y mediante sus proyecciones
es capaz de modular la excitabilidad de la corteza
cerebral y del encefalo en general.
7.11. EI tronco del encefalo: A) no recibe informacion sen-
sorial proveniente de la medula espinal; B) solo re-
cibe informacion somatica proveniente de la medula
espinal; C) es la estructura encefalica mas impor-
tante de los hemisferios cerebrales; D) tambien par·
ticipa en el control de los actos motores reflejos.
Por su posicion entre el encefalo anterior y la me-
dula espinal, el tronco del encefalo es la zona de i -
tercomunicacion entre esta y el resto del encefalo
tambien la zona por la que 105 hemisferios cerebrales
se comunican con el cerebelo. AI igual que la me-
dula espinal, el tronco del encefalo es fundamen a
para la coordinacion sensorial y motora del orga-
nismo. Una parte importante de la informacion sen-
sorial que recibe Ie lIega a traves de la medula espi-
nal, por 10 que la respuesta A es radicalmente falsa.
En efecto, el tronco del encefalo recibe informacio
sensorial a traves de las tres columnas blancas de 12
medula espinal. Las columnas blancas dorsales, for-
madas por 105 fascfculos delgado 0 gracil y cuneado
o cuneiforme, dan su nombre ados nucleos del
bulbo raquideo (denominados nucleos de las colum-
nas dorsales) porque ascienden hasta ellos directa-
mente (sin relevo en la medula espinal) y les trans-
miten informacion somatica (tactil y propioceptiva)
del tronco y de las extremidades. Y en las columnas
blancas lateral y ventral de la medula espinal se ori-
ginan vias ascendentes somaticas (denominadas en
conjunto sistema anterolateral) que distribuyen por
distintas estructuras del tronco del encefalo informa-
cion somatica (fundamentalmente, nociceptiva y ter-
mica).
Por otra parte, en el tronco del encefalo se inser-
tan la mayoria de 105 nervios craneales del SN peri-
ferico, y varios de estes pares (V, VII, VIII, IX Y X) con-
ducen informacion somatica desde las estructuras
craneales a 105 nucleos sensoriales somaticos del
tronco del encefalo (nucleos sensoriales del trige-
mino, nucleos vestibulares y nucleos cocleares), por
10 que la respuesta B no es cierta, ya que el tronco
del encefalo no solo recibe la informacion sensorial
somatica a traves de la medula espinal.
EI tronco del encefalo, como se deduce de 10 ex-
plicado, no pertenece a 105 hemisferios cerebrales,
que estan formados por la corteza cerebral y las es-
tructuras subcorticales ubicadas entre la sustancia
blanca. La respuesta C tambien es, por tanto, radical-
mente falsa.
La respuesta correcta es la 0, ya que indica que
una de las funciones importantes del tronco del en-
cefalo es que participa en el control de 105 actos mo-
tores reflejos. Tanto la medula espinal como el tronco
del encefalo tienen circuitos locales que procesan
parte de la informacion que les transmite el SN peri-
ferico para ejecutar actos motores automaticos, refle-
jos. En el tronco del encefalo en estes circuitos inter-
 vienen los nucleos de los nervios craneales y la for-
macion reticular. Los nucleos sensoriales, somaticos
y viscerales, de los nervios craneales envfan a los nu-
c1eos motores una parte de la informacion sensorial
que reciben del SN periferico para controlar los actos
motores reflejos de las estructuras craneales y los or-
ganos internos sin intervencion del encefalo. Las co-
nexiones entre el nucleo sensorial y el nucleo motor
a veces son monosinapticas (como ocurre, por ejem-
plo, entre los nucleos mesencefalico y motor del tri-
gemino, que controlan el reflejo de sacudida de la
mandfbula), pero en muchos casos son conexiones
polisinapticas porque se producen relevos -sinapsis
intermedias- en la formacion reticular (como sucede
en los circuitos que controlan los reflejos vestibulo-
oculares, en los que participan los nucleos vestibu-
lares, la formacion reticular pontina paramediana y
los nucleos motores de los musculos extraoculares).
7.12. En la Figura 7.8 icual de las siguientes opciones in-
dica los cuatro grandes componentes del dience-
falo?: A) 2, 4, 9 Y 12; B) 4, 6, 9 Y 10; C) 2, 4, 6 Y 9;
D) 2, 4, 7 Y 10.
EI diencefalo es una de las seis divisiones del en-
cefalo y junto a los hemisferios cerebrales forma el
encefalo anterior, cuya parte mas anterior configura
el lobulo prefrontal (1). Para responder a la pregunta
identificando sus componentes en una seccion me-
diosagital del encefalo, como la mostrada en la fi-
gura, solo hay que conocer que el diencefalo esta cu-
bierto dorsalmente por los hemisferios cerebrales y
ocupa la parte central 0 medial del encefalo anterior,
localizandose bajo los ventrfculos laterales y alrede-
Surco
hipotalamico
-----~
•• ' "/ll~
dor del III ventrfculo (11). Sus cuatro grandes com-
ponentes se distribuyen dos a dos en el eje dorso-
ventral, y se extienden desde la proximidad de la la-
mina terminal (2) hasta el mesencefalo. EI mayor de
ellos es el talamo (4), que en la figura se observa en
la zona dorsal de la region anterior del diencefalo
bajo el cuerpo calloso (3) (la mayor de las comisuras
interhemisfericas, que mantienen unidos los hemis-
ferios cerebrales en una gran zona central; no se debe
olvidar que la cisura longitudinallos separa comple-
tamente solo en los polos anterior y posterior), y el
fornix (5) (un importante tracto de proyeccion de los
hemisferios). En la figura entre estos grandes tractos
de la sustancia blanca hemisferica se distingue en ro-
saceo el espacio correspondiente al ventrfculo lateral
derecho. Tambien se observa que el fornix, desde la
formacion hipocampal derecha (no visible en la fi-
gural, sigue una trayectoria que se curva y bordea
dorsalmente el talamo girando por delante de el en
la proximidad de la comisura anterior (13) desde
donde descendera al hipotalamo (9), que se localiza
en la zona ventral del diencefalo, y alcanzara espe-
cfficamente sus nucleos mamilares (12). EI hipota-
lamo esta separado del talamo por el surco hipotala-
mico. Ellfmite rostral del hipotalamo se establece en
el entorno de la lamina terminal y el posterior 10
constituyen los nucleos mamilares.
Conocido esto ya se puede rechazar la respuesta A
porque solo sefiala los dos grandes componentes del
diencefalo y parte de sus Ifmites anterior y posterior.
Los otros dos componentes del diencefalo son los que
ocupan la zona posterior: el epitalamo (6) ocupa la
zona dorsal (en el techo del III ventrfculo) y en el des-
taca la glandula pineal adyacente al mesencefalo. Esta
Colfculo superior
Mesencefalo
 glandula se identifica facilmente porque es una estruc-
tura impar que sobresale dorsal mente en la Ifnea me-
dia entre los colfculos superiores del mesenn§falo. Se
caracteriza funcionalmente porque contiene celulas
que son sensibles a los cambios que se producen en
la luz ambiental y estas variaciones regulan su ritmo
de secrecion diaria de la hormona melatonina y con-
trola los ritmos biologicos que se producen diaria-
mente (ritmos circadianos). Dorsal a esta glandula se
localiza la habenula, cuya funcion parece que esta re-
lacionada con el control que ejerce el hipotalamo so-
bre los procesos emocionales. Finalmente, el subta-
lamo (10) se localiza en la zona ventral, posterior al
hipotalamo, extendiendose hasta el mesencefalo. Iden-
tificados los cuatro componentes del diencefalo ya po-
demos concluir que B es la respuesta cierta porque se-
nala correctamente estos cuatro componentes. Lo
explicado anteriormente y que el numero 7 senala el
quiasma optico justifica que C y D son falsas.
7.13. La organizaci6n anatomofuncional del diencefalo es
similar a la: A) del mesencefalo; B) del bulbo raqui-
deo; C) de la medula espinal; D) de las tres regiones
senaladas en las opciones anteriores.
EI diencefalo es de gran importancia para el fun-
cionamiento general del SNC. Sus cuatro componen-
tes (vease pregunta anterior) participan en circuitos
neurales que controlan muchas funciones, entre las
que destaca su intervencion esencial en la coordina-
cion sensorial y motora. EI diencefalo esta organi-
zado de modo que los componentes dorsales son
fundamentales para la coordinacion sensorial y los
ventrales intervienen en funciones de coordinacion
motora. Aunque esta organizacion se refiere habitual-
mente al talamo y al hipotalamo, cabe ampliarla a
los cuatro componentes del diencefalo.
EI talamo y el epitalamo forman la parte dorsal
del diencefalo. EI talamo, el componente mas dorsal,
es un centro esencial de coordinacion sensorial por-
que recibe informacion de todos los sentidos y es el
centro por el que esta informacion, a excepcion de
la olfatoria, tiene acceso a la corteza cerebral. Ade-
mas, canal iza otras muchas senales, entre ellas mu-
chas de caracter motor, por 10 que es esencial para
el funcionamiento cortical. EI epitalamo tambien in-
terviene en la coordinacion sensorial. La glandula pi-
neal, como se ha comentado en la pregunta anterior,
se caracteriza porque es sensible a los cambios que
se producen en la luz ambiental yen funcion de las
variaciones diarias de luz, esta glandula segrega la
hormona melatonina y controla los ritmos biologicos,
o circadianos, que se producen diariamente. Por
tanto, los dos componentes dorsales del diencefalo
intervienen en la coordinacion sensorial.
EI hipotalamo y el subtalamo son los componen-
tes ventrales del diencefalo. EI hipotalamo ocupa la
zona anterior, desde la lamina terminal hasta los
cuerpos 0 nucleos mamilares, como se indica en la
pregunta anterior. Este componente del diencefalo es
un centro fundamental para la coordinacion de dos
de los sistemas efectores -SN autonomo (visceral) y
sistema endocrino-, y de modo mas indirecto, influye
sobre el sistema motor somatico (vease pregunta
7.22). EI subtalamo, que se extiende desde la parte
posterior ventral al talamo hasta unirse al mesence-
falo, forma parte de los ganglios basales, un sistema
funcional que es esencial para el control motor, y cu-
yas alteraciones producen severos trastornos motores
(veanse comentarios del Tema 12).
Esta organizacion del diencefalo la comparten
tambien el tronco del encefalo y la medula espinal
ya que estas divisiones del SNC estan organizadas
tambien de modo que las estructuras que intervienen
fundamental mente en la coordinacion sensorial tie-
nen una localizacion dorsal, mientras que las que in-
tervienen en el control motor tienen una localizacion
ventral. En estas dos divisiones, ademas, entre las es-
tructuras dorsales y ventrales existe una zona inter-
media de integracion sensorial y motora, como se ha
comentado en preguntas anteriores. En el tronco del
encefalo, siguiendo la organizacion que se viene co-
mentando, las estructuras dorsales del mesencefalo
(Ios colfculos superiores e inferiores, el nucleo me-
sencefalico del trigemino -nucleo sensorial del ner-
vio craneal V- 0 la sustancia gris periacueductal) y
del bulbo raqufdeo (Ios nucleos de las columnas dor-
sales, y los nucleos sensoriales de los nervios cranea-
les, esto eSt el nucleo del tracto solitario, el nucleo
espinal del trigemino y los nucleos vestibulares) in-
tervienen en la coordinacion sensorial. Por su parte,
las estructuras que ocupan una posicion ventral tanto
en el mesencefalo (Ios nucleos motores de los nervios
craneales que inervan [os musculos oculares, el nu-
cleo rojo y la sustancia negra) como en el bulbo ra-
qufdeo (Ia 01 iva inferior y los nucleos motores de los
nervios craneales -hipogloso, salivar inferior, motor
dorsal del vago y ambiguo-, que ocupan una posi-
cion ventral a los nucleos sensoriales de esta division,
aunque no quedan estrictamente en la zona ventral
del bulbo raqufdeo) tienen funciones motoras. Por
tanto, las opciones A y B son ciertas.
La respuesta C tambien es cierta porque la me-
dula espinal tiene tambien esta misma organiza-
cion, como se ha comentado (vease pregunta 7.3),
localizandose en las astas dorsales las neuronas sen-
soriales somaticas y en las astas ventrales las neu-
ronas motoras somaticas (veanse comentarios del
Tema 12). Esta organizacion dorso-ventral de estas
divisiones del encefalo se adquiere muy pronto en
el desarrollo ontogenetico y se mantiene constante
en la fi logen ia de los vertebrados. Luego la res-
puesta correcta es la D ya que senala que las tres
anteriores son ciertas.
7.14. Los IImites rostral y caudal del hipotalamo los for-
man, respectivamente, las estructuras senaladas en
la Figura 7.8 con los numeros: A) 7 Y6; B) 2 Y 10; C)
2 Y 12; D) 8 Y 10.
Como se acaba de comentar en las preguntas an-
teriores, el entorno de la lamina terminal (2), que
forma el Ifmite anterior del III ventrfculo, constituye
el Ifmite rostral del hipotalamo. Y el Ifmite caudal 10
forman 105 cuerpos 0 nucleos mamilares (12), por 10
que la respuesta correcta es la C. La respuesta A es
falsa porque el numero 7 senala el quiasma 6ptico,
que se localiza en la cara ventral del hipotalamo y
que esta formado por las fibras del nervio 6ptico (par
II), que es el unico nervio craneal que entra al dien-
cefalo, y el numero 6 indica el epitalamo, que es el
componente posterior dorsal del diencefalo, pero no
forma parte del hipotalamo ni establece su Ifmite.
Del mismo modo, son falsas B y D porque el numero
10 corresponde al subtalamo que, como se ha expli-
cado en la pregunta anterior, es el componente ven-
tral del diencefalo que se situa en la parte posterior
del hipotalamo, yel numero 8 corresponde a la hi-
p6fisis que es una glandula endocrina que no forma
parte del hipotalamo, aunque esta muy relacionada
con el y cuelga del tallo hipofisario en el que se pro-
longa la zona mas ventral del hipotalamo, denomi-
nada eminencia media.
7.15. En el recuadro de la secci6n coronal que se muestra
en la Figura 7.9 aparecen coloreados varios nu-
c1eos , el nucleo que senala el numero 3 perte-
nece y el numero 6 senala el...: A) telencefalicos
subcorticales, a la zona basal del telencefalo, III ven-
trkulo; B) del talamo, al grupo medial del talamo,
ventrfculo medial; C) del hipotalamo posterior, a la
zona lateral del hipotalamo, ventriculo lateral; D)
del hipotalamo anterior, la zona periventricular del
hipotalamo, III ventrkulo.
La Figura 7.9 muestra una secci6n coronal del en-
cefalo que se obtiene al realizar un corte en un plano
Figura 7.9
frontal vertical al eje rostro-caudal, 0 antero-poste-
rior, del encefalo. EI objetivo de la pregunta es eva-
luar si se saben identificar 105 nucleos que aparecen
coloreados sin aportar ninguna referencia. La clave
mas facil para identificar estos nucleos es su locali-
zaci6n. Su posici6n ventral en el encefalo anterior,
bajo la comisura anterior (4), nos indica que no se
trata de nucleos talamicos, puesto que el talamo
ocupa una posici6n dorsal en el diencefalo y poste-
rior al cruce de esta comisura (respuesta B falsa). Esta
posici6n ventral y su situaci6n medial, bordeando el
III ventrfculo (6), son determinantes para reconocer
que 105 nucleos coloreados pertenecen al hipota-
lamo. EI hecho de que se yea el cruce de la comisura
anterior entre ambos hemisferios (4) y que, dorsal y
adyacente a esta, se aprecien tambien en blanco las
columnas anteriores del f6rnix y, par ultimo, que este
presente el quiasma 6ptico (5), nos indica que estos
nucleos pertenecen a la regi6n anterior 0 pre6ptica
del hipotalamo. Ademas, sabiendo que el hipotalamo
se organiza alrededor del III ventrfculo (6), como se
ha indicado, ni siquiera serfa necesario discriminar
entre las zonas del hipotalamo para rechazar tambien
la respuesta C, porque indica err6neamente que esta
cavidad del sistema ventricular es el ventrfculo late-
ral. De cualquier modo, tambien serfa facil identificar
la zona a la que pertenece el nucleo hipotalamico
que senala el numero 3 porque las zonas del hipota-
lamo se denominan en relaci6n a su proximidad al
III ventrfculo. La mas pr6xima a esta cavidad ventri-
cular es la zona periventricular (coloreada en azul) y
a ella pertenece este nucleo (3) (nucleo pre6ptico pe-
riventricular, ilustrado en la Lamina 43 del Cuaderno
de Laminas del SNC). Las otras zonas del hipotalamo
son la medial (en tonGs marrones) y la lateral (en to-
nos verdosos) que ocupan posiciones progresiva-
mente mas alejadas del III ventrfculo. La respuesta
correcta es, en consecuencia, la D.
Los nucleos basales del encefalo anterior son nu-
c1eos telencefalicos subcorticales (del encefalo ante-
rior) que se situan laterales al hipotalamo (vease pre-
gunta 7.17), por 10 que la opci6n A es falsa.
7.16. Observando la Figura 7.10 se puede afirmar que: A)
los numeros 4 y 5 senalan nucleos de proyecci6n di-
fusa; B) los nucleos que reciben aferencias del hipo-
talamo estan senalados con los numeros 1 y 3; C) los
numeros 7 y 5 senalan, respectivamente, el nucleo
reticular y el grupo de la linea media; D) 10 nucleos
de relevo sensorial estan senalados con los numeros
6y2
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se identi-
fican los nucleos representados en la Figura 7.10 Y
se conocen sus funciones y la localizacion de los que
reciben aferencias del hipotalamo. Para saber que se
trata de los nucleos del talamo solo hay que saber
que estan organizados alrededor de una banda estre-
cha de sustancia blanca -Ia lamina medular interna-
que forma una Y que divide el talamo en tres partes
-anterior, medial y lateral-, que en conjunto tienen
una forma ovoide y que la masa intermedia une el
talamo a cad a lado de [a linea media. Estas tres ca-
racteristicas se observan c1aramente en la figura en
la que se representan los nucleos del talamo iz-
quierdo.
EI talamo, como se ha comentado en preguntas
anteriores, transmite la mayoria de la informacion
que alcanza la corteza cerebral. Funciona como una
estacion de relevo que procesa y transmite numerosas
sefiales a la corteza. Los nucleos del talamo funcio-
nalmente se c1asifican en nucleos de relevo y nucleos
de proyeccion difusa. A estos ultimos pertenecen los
nucleos intralaminares (grupo intralaminar) (2) y los
Figura 7.10
nucleos de la linea media (grupo linea media) (4). Se
trata de nucleos que reciben informacion de diversas
estructuras y la distribuyen por zonas amplias de la
corteza, por 10que estan relacionados con el sistema
ascendente de activacion cortical, como se ha co-
mentado en la pregunta 7.10.
Sin embargo, el numero 5 sefiala nucleos del
grupo lateral -nucleos lateral dorsal, lateral posterior
y pulvinar- que son nucleos de relevo cortical. Por
tanto, la respuesta A es falsa.
Los nucleos que reciben las aferencias del hipo-
talamo son el nucleo anterior (grupo anterior) (1) que
forma parte del sistema limbico y recibe las aferen-
cias de los nucleos mamilares, y el nucleo mediodor-
sal (grupo medial) (3), que esta integrado en las vias
de proyeccion olfatoria y transmite sus sefiales a la
corteza prefrontal orbitaria, como se ha comentado
en la pregunta anterior. En consecuencia, la respuesta
B es correcta.
La respuesta C es falsa porque aunque el numero
7, efectivamente, sefiala el nucleo reticular, cuya fun-
cion de compuerta para la activacion cortical se co-
menta en la pregunta 7.10, el numero 5 no sefiala el
grupo de la linea media, el cual como hemos comen-
tado esta sefialado por el numero 4. Por su parte, el
5 esta sefialando el grupo lateral, que como se ha in-
dicado, actua como grupo de relevo de las propias
sefiales corti cales.
Finalmente, los nucleos de relevo sensorial (nu-
cleo ventral posterolateral, nucleo ventral posterome-
dial, nucleo geniculado medial, nucleo geniculado
 lateral y nucleo ventral posteroinferior-intermedio)
pertenecen al grupo ventral del talamo (6). Estos nu-
c1eos desempenan una de las funciones mas impor-
tantes ya que por ellos pasa la gran mayoria de la in-
formacion sensorial que alcanza la corteza cerebral.
Toda la informacion sensorial que accede al encefalo
por la medula espinal, el tronco del encefalo y el pro-
pio diencefalo (por el tracto optico), pasa por el ta-
lamo antes de lIegar a la corteza cerebral (solo las
aferencias olfatorias Ilegan a la corteza sin pasar por
el talamo, aunque tambien 10 hacen a traves de el)
por 10 que estos nucleos intervienen en el procesa-
miento de las diferentes modalidades sensoriales.
Cada nucleo de relevo sensorial interviene en el pro-
cesamiento de una modalidad diferente, de modo
que cad a modalidad sensorial (Ia vision, el gusto, el
oido, etc.) tiene su nucleo talamico de relevo y en
ellos se cree que se alcanza el primer nivel de expe-
Figura 7.11
riencia sensorial consciente. Los nucleos de relevo
sensorial transmiten sus senales a las areas sensoria-
les de la corteza cerebral, situadas en los lobulos pa-
rietal, occipital, temporal y de la insula, en las que
se realiza la fase mas compleja del procesamiento
sensorial. Ademas, estas areas devuelven sus proyec-
ciones a sus nucleos talamicos de relevo, quizas para
regular la informacion que reciben, en funcion de la
actividad que estan desarrollando.
Sin embargo, varios nucleos del grupo ventral
(ventral anterior, ventral lateral oral y caudal, y ven-
tral posterolateral) actuan como nucleos de relevo
motor que transmiten a la corteza motora las senales
procedentes del cerebelo y de los gangl ios basales,
que son las estructuras que modulan, a traves del ta-
lamo, la actividad de la corteza motora. Ademas, el
numero 2 senala los nucleos intralaminares, 10 que
hace que la respuesta D sea tambien falsa.
7.17. En la Figura 7.11 las estructuras que seiialan los nu-
meros 3, 5, 7 Y 11 son , y se denominan, respecti-
vamente, .... , .... , .... , : A) estructuras corticales;
nucleo de la estria terminal, nucleos basales del en-
cefalo anterior, nucleos septales, nucleos hipotala-
micos laterales; B) nucleos falamicos; grupo ventral,
nucleo anterior dorsal, nucleo centromediano, nu-
c1eos de la linea media; C) nucleos diencefalicos; ta-
lamo, nucleos septales, nucleo de la estria terminal,
nucleos hipotalamicos laterales; D) estructuras sub-
corticales; cuerpo estriado, nucleos septales, nucleo
de la estria terminal, nucleos basales del encefalo
anterior.
En la Figura 7.11 se muestra la misma seccion co-
ronal que se ha comentado en la pregunta 7.15, Por
10 que ya se conocen algunas de las estructuras que
se muestran: la comisura anterior (CA) (8), que une
ambos hemisferios; dorsal y adyacente a esta, las co-
lumnas anteriores del fornix (2), el gran tracto de sus-
tancia blanca de los hemisferios cerebrales que co-
necta la formacion hipocampal con nucleos de los
hemisferios cerebrales y con los nucleos mamilares
del hipotalamo; el quiasma optico ubicado bajo elill
ventriculo (1) Y varios nucleos que pertenecen a la re-
gion anterior 0 preoptica del hipotalamo (12). EI ob-
jetivo de esta pregunta es identificar otros nucleos
que aparecen en esta seccion.
La estructura que indica el numero 3 es funda-
mental para responder la pregunta. Esta estructura,
denominada cuerpo estriado, esta inmersa en la sus-
tancia blanca de los hemisferios cerebrales, por 10 que
es una estructura subcortical, y por su tamano ocupa
una parte importante del centro de los hemisferios ce-
rebrales, dorsal y lateral a la comisura anterior y late-
ral al ventriculo lateral (VL). Como se sabe, el cuerpo
estriado 10 forman el nucleo caudado, el putamen y
el globo palido. EI nucleo caudado es el mas dorsal
de los tres en los niveles rostrales, ya que sigue el
curso del VL, dorsal al talamo, hasta que arqueandose
en forma de C termina en contiguidad con la amig-
dala en el lobulo temporal. En esta seccion aparece
la cabeza del caudado senalada con la linea superior
del numero 3. La cabeza del nucleo caudado esta
unida parcialmente con el putamen, por puentes de
sustancia gris, que se aprecian en la figura (aunque
ambos nucleos estan separados por la capsula in-
terna, que discurre por el espacio que queda entre
ambos). EI putamen, que esta senalado con la se-
gunda linea del numero 3, es el mayor y mas lateral
de los nucleos subcorticales, y forma el neoestriado
junto con el nucleo caudado. EI putamen esta adya-
cente al globo palido (senalado con la linea inferior
del numero 3) y parecen corresponder a una sola es-
tructura (de hecho, juntos se denominaron durante
mucho tiempo nucleo lenticular) pero, sin embargo,
 estan separados por las fibras que forman la lamina
medular externa. EI globo palido (tambien denomi-
nado paleoestriado) es la estructura triangular que se
situa medial a esta lamina. Oentro del globo palido
se distinguen los segmentos lateral y medial, separa-
dos por otra lamina que se aprecia medial a la linea
que 10 senala, y ambos intervienen de modo diferente
en el control de los movimientos, que es una de las
funciones fundamentales en las que esta implicado
todo el cuerpo estriado. EI cuerpo estriado, junto a la
sustancia negra y al nucleo subtalamico, forma los
ganglios basales. Los circuitos que se establecen entre
los componentes de los ganglios basales y entre estos
y la corteza cerebral a traves del talamo forman un
sistema fundamental de modulacion del control mo-
tor. Por 10 comentado, ya sabemos que los nucleos
por los que se pregunta son estructuras subcorticales,
10 que implica que las respuestas A, By C son falsas.
La respuesta correcta es, por tanto, la 0, porque
afirma ademas que: el numero 5 sefiala los nucleos
septales, adyacentes al fornix en la cara medial del
VL, el numero 7 indica el nucleo de la estria terminal,
que en este nivel esta atravesado por la CA y queda
separado del globo palido por la capsula interna (este
es un nucleo sexual mente dimorfico en varias espe-
cies, incluida la humana, yen roedores se ha demos-
trado que forma parte del circuito neural que controla
la conducta sexual de ambos sexos) y, finalmente,
que el numero 11 senala los nucleos basales del en-
cefalo anterior, que se situan laterales al hipotalamo
ocupando, por tanto, una posicion muy ventral.
7.18. Los componentes del cerebelo pueden agruparse se-
gun el patron de conexiones que establecen entre sf
las denominadas zonas longitudinales del cerebelo.
Indique en la Figura 7.12 que numeros senalan los
componentes de la zona medial: A) 7 Y 8; B) 3 Y 4;
C) 2 Y 6; D) 1 Y 8.
7.19. La informacion procesada por la corteza cerebelosa
Figura 7.12
La pregunta evalua el conocimiento de la orga-
nizacion funcional de los componentes del cere-
belo. Estos son la sustancia gris, que ocupa la super-
ficie y se denomina corteza cerebelosa, la sustancia
blanca, que se ramifica hacia la sustancia gris y los
nucleos profundos -nucleo fastigio, nucleos inter-
puestos (emboliforme y globoso) y nucleo dentado-,
que estan inmersos en la sustancia blanca a cada
lado de la linea media, desde la zona medial a la la-
teral. En la Figura 7.12 se muestra la cara dorsal del
cerebelo, en la que por transparencia se puede ob-
servar la disposicion que guardan los nucleos pro-
fundos respecto a la superficie. En la superficie se
aprecian muchos pliegues (folia) transversales entre
los que se forman cisuras que la dividen transversal-
mente en grandes lobulos (anterior, posterior y flo-
culonodular). Sin embargo, como estas divisiones no
parecen tener significado funcional, se senala la dis-
posicion de sus componentes desde la superficie
(corteza) a los nucleos profundos en tres zonas lon-
gitudinales: zona lateral del cerebelo (zona lateral
de los hem isferios cerebelosos-nucleo dentado) 0
cerebrocerebelo, zona intermedia (zona intermedia
de los hemisferios cerebelosos-nucleos interpuestos)
y zona medial (vermis-nucleo fastigio) 0 espinoce-
rebelo, en las que, junto al lobulo floculonodular 0
vestibulocerebelo (no mostrado), radica la organiza-
cion funcional del cerebelo como un sistema de mo-
dulacion del control motor.
La respuesta A es falsa porque indica que la zona
medial estaria formada solo por dos nucleos profun-
dos, el nucleo globoso (7) y el nucleo fastigio (8), que
ademas pertenecen a distintas unidades funcionales
(intermedia y medial, respectivamente). La respuesta
B es c1aramente erronea porque senala la zona lateral
del hemisferio cerebeloso (3) y la corteza cerebelosa
correspondiente (4) que junto al nucleo dentado (5)
forman la zona lateral del cerebelo. La respuesta C
es tambien falsa porque el numero 2 senala la zona
intermedia del hemisferio cerebeloso y el numero 6
apunta al nucleo emboliforme.
La zona medial por la que se pregunta corres-
ponde a la estrecha banda central, denominada ver-
mis (1), que se extiende longitudinal mente en la linea
media de la superficie, y por el nucleo fastigio (8), un
nucleo profundo que se situa muy proximo a la linea
media a cada lado del eje central imaginario del ce-
rebelo. Por tanto, la respuesta correcta es la O.
sale a traves de: A) los axones de las neuronas de IDS
nucleos profundos; B) los axones de las celulas de
Purkinje; C) las fibras paralelas; D) todas las respues-
tas anteriores son correctas.
EI cerebelo es una estructura que participa en la
regu lac ion de diferentes aspectos del control motor.
 Recibe informacion (aferencias) procedentes del
tronco del eno2falo, la medula espinal y el organo
vestibular (situado en el of do). Esta informacion lIega,
directamente 0 a traves de 105 nucleos profundos, a
la corteza cerebelosa que esta organizada en tres ca-
pas formadas por diferentes tipos de neuronas. Entre
las neuronas que forman la corteza cerebelosa se en-
cuentran las celulas granulares y las celulas de Goigi
(capa granular, que es la capa internal, las celulas es-
trelladas y en cesto (capa molecular, que es la capa
extern a) y las celulas de Purkinje (capa de celulas de
Purkinje, que es la capa intermedia). De todas elias,
las unicas neuronas de proyeccion de la corteza ce-
rebelosa son las celulas de Purkinje, es decir, que 105
axones de estas neuronas son la unica vfa de salida
de la informacion desde la corteza cerebelosa hacia
105 nucleos profundos del cerebelo: nucleo dentado,
nucleo fastigio y nucleos interpuestos (nucleos em-
boliforme y globoso). Por tanto, la respuesta correcta
es la B. EI resto de neuronas de la corteza cerebelosa
son interneuronas cuyos axones no salen de la cor-
teza cerebelosa. Entre estos axones se encuentran las
fibras paralelas, que son 105 axones de las celulas gra-
nulares. Reciben ese nombre por dividirse en dos ra-
mas paralelas a 105 pliegues 0 folia del cerebelo y es-
tablecen sinapsis con las dendritas del resto de
cel u las de la corteza cerebelosa. Es evidente, por
tanto, que hay que rechazar la respuesta C. Tambien
hay que rechazar la respuesta A, pues 105 axones de
las neuronas de 105 nucleos profundos no pueden ser
la vfa de salida de la informacion de la corteza cere-
belar, ya que estos nucleos no forman parte de la
misma porque son nucleos subcorticales que se en-
cuentran en el interior del cerebelo. Obviamente, la
respuesta D tam poco es correcta.
7.20. iCucil de los siguientes tipos celulares encontrarra
s610 en la corteza cerebra/?: A) celulas de Purkinje;
B) celulas piramidales; C) celulas estrelladas; D) ce-
lulas bipolares.
Las celulas de Purkinje son neuronas multipolares
con un cuerpo celular muy grande del que emerge
el axon y varias dendritas profusamente ramificadas
que les dan una apariencia caracterfstica. Las celulas
de Purkinje son caracterfsticas y exclusivas de la cor-
teza cerebelosa. Existen unos 30 millones de estas
celulas formando la capa intermedia 0 de celulas de
Purkinje de la corteza del cerebelo, pero no hay nin-
guna en la corteza cerebral, por 10 que se de be re-
chazar la respuesta A.
Las celulas piramidales son tambien neuronas
multipolares. Se caracterizan porque su cuerpo celu-
lar, cuyo tamano varfa desde pequeno a muy grande,
tiene forma de piramide. Estas celulas son caracterfs-
ticas de la corteza cerebral. La celula piramidal tiene
dendritas que se extienden desde 105 vertices del
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cuerpo celular, formando varias dendritas horizonta-
les y una dendrita apical que esta en contacto con la
capa mas superficial de la corteza. Su axon, por el
contrario, emerge de la base del cuerpo celular y fre-
cuentemente sale de la corteza cerebral formando
vfas de proyeccion cortical. Existe una gran cantidad
de celulas piramidales en la corteza cerebral y son
las celulas caracterfsticas de varias de sus capas, de
modo que en todos 105 vertebrados hay al menos una
capa de celulas piramidales en esta estructura. En la
neocorteza humana, que es el tipo de corteza que re-
presenta el mayor porcentaje de la corteza cerebral,
las celulas piramidales son las neuronas mas abun-
dantes en tres de las seis capas que la forman. De he-
cho, dan su nombre a dos de elias, esto es, a la capa
111,0 piramidal externa, ya la capa V, 0 piramidal in-
terna. Yen la capa II, que tradicionalmente se deno-
mino capa granular extern a, tambien hay una gran
cantidad de celulas piramidales que, como son pe-
quenas, se consideraron celulas granulares. Las celu-
las piramidales de mayor tamano se localizan en la
capa V (muchas de ellas son las celulas de Betz), y
sus axones forman parte de 105 tractos corticoespina-
les. Ademas de ser muy abundantes en la corteza ce-
rebral (tambien hay aunque en menor cantidad en las
capas IV y VI), las celulas piramidales son exclusivas
de esta estructura, por 10 que la respuesta B es la co-
rrecta.
Por el contrario, las celulas estrelladas no se en-
cuentran solo en la corteza cerebral, por 10 que la
respuesta C no es correcta. Estas celulas, que son in-
terneuronas pequenas que tienen muchas dendritas
y un axon corto, efectivamente, son muy abundantes
en la capa IV (granular internal de la corteza cere-
bral, que es la que recibe las aferencias de 105 nu-
c1eos talamicos de relevo sensorial y muchas de las
aferencias de otras zonas de la corteza del mismo
hemisferio, pero tambien hay celulas estrelladas en
la corteza cerebelosa (capa molecular), estable-
ciendo sinapsis con las fibras paralelas y con las ce-
lulas de Purkinje.
Finalmente, las celulas bipolares son caracterfsti-
cas de 105 sistemas sensoriales, razon por la que la
respuesta D es tambien falsa. Estas neuronas se ca-
racterizan por tener dos prolongaciones -axon y den-
drita-, que emergen de lugares opuestos del cuerpo
celular. Neuronas de este tipo son, por ejemplo, 105
receptores olfatorios de la mucosa olfatoria, cuyas
unicas dendritas tienen finas ramificaciones para cap-
tar las sustancias odorfferas que Ilegan a la mucosa y
cuyos axones forman el nervio olfatorio; y tambien
se encuentran celulas bipolares en la capa nuclear
interna de la retina, en la que establecen un puente
entre 105 fotorreceptores y las celulas ganglionares,
por 10 que son fundamentales para el procesamiento
de la informacion visual (ver comentarios del Tema
11).
7.21. Observando la citoarquitectura de las secciones 1 y
2, que aparecen en la Figura 7.13, es correcto afir-
mar que: A) la diferencia de tamano que se observa
entre las capas IV y V de am bas secciones nos indica
que la seccion 1 cor responde a un area motora; B)
la diferencia de tamano que se observa entre las ca-
pas IV y V de ambas secciones nos indica que la sec-
cion 2 corresponde a un area sensorial primaria; C)
la similitud de grosor de las capas II y III de ambas
secciones nos indica que, a pesar de otras diferen-
cias, ambas secciones corresponden a areas de aso-
ciacion cortical; D) las secciones 1 y 2 correspon-
den, respectivamente, a cortes coronales de la
neocorteza y la allocorteza.
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se distin-
guen las distintas areas corticales por su citoarquitec-
tura, esto es por las diferencias en el grosor y la es-
tructura de sus capas. Estas caracteristicas han
permitido parcelar la corteza cerebral en areas que
tienen caracteristicas estructurales diferentes y que
estan implicadas en diferentes funciones. Se han lIe-
gado a construir mapas citoarquitectanicos en 105
que se enumeran mas de 50 areas, como el que ela-
bora el neuroanatomista aleman Korbinian Brodman
en 1909. Estas areas se agrupan por sus caracteristi-
cas citoarquitectonicas y en relacion con las funcio-
nes que desempenan en tres tipos de areas funciona-
les: las areas sensoriales -primarias y secundarias-,
que realizan el procesamiento superior de la infor-
macion sensorial, las areas motoras -primaria y areas
premotoras-, en las que se planifican, se elaboran y
se dan las ordenes para que se inicien 105movimien-
tos, y real izan su control a traves de 105sistemas mo-
tores descendentes, y las areas 0 corteza de asocia-
cion, que realizan funciones de integracion superior.
7.22. Una de las funciones mas importantes del hipota-
Figura 7.13 :
En las secciones que se presentan en la figura se
observa que las celulas estan organizadas en seis ca-
pas horizontales, 10 que indica que ambas secciones
corresponden a cortes coronales de la neocorteza. La
allocorteza, 0 corteza filogeneticamente mas antigua
(que tiene un numero variable de capas), solo tiene
tres -molecular, piramidal y polimorfica- en el hipo-
campo, que es la estructura que se ha estudiado
como ejemplo de este tipo de corteza. Esto Ileva a
rechazar la respuesta 0, que es falsa.
Como se ha comentado, las areas se diferencian
por el grosor de las capas, y cada una tiene sus celu-
las caracteristicas (vease pregunta anterior). Compa-
rando las secciones 1 y 2 se puede observar que la
mayor diferencia entre ambas es el tamano de la
capa V (capa piramidal internal. Esta capa es mucho
mayor en la seccion 1 yen ella se yen algunas celulas
piramidales de gran tamano que no se observan en
la capa V de la seccion 2. Ademas, se observa que la
capa IV (capa granular internal es muy estrecha en la
seccion 1. Ambas caracteristicas indican c1aramente
que la seccion 1 corresponde a un area motora de la
neocorteza, por 10 que la respuesta A es correcta.
Por otra parte, otras caracteristicas permiten con-
firmar que, como la 0, las respuestas B y C son falsas.
EI hecho de que la diferencia que existe entre ambas
secciones respecto al tamano de la capa IV no sea
mucho mayor de la que es y que esta sea incluso mas
estrecha que la capa V en la seccion 2 permite ase-
gurar que esta seccion no corresponde a un area sen-
sorial primaria. Las areas sensoriales primarias, que
reciben las aferencias de 105nucleos talamicos de re-
levo sensorial, son las que tienen la capa IV mas an-
cha y la capa V mas estrecha, y tambien tienen mas
reducida la capa III que el resto de areas corti cales,
diferencias que no se aprecian al comparar las sec-
ciones que se presentan.
Finalmente, la similitud de tamano que tienen las
capas II y III de ambas secciones, no nos permite
confirmar que ambas corresponden a un area de aso-
ciacion porque en las areas motoras estas capas tie-
nen un tamano muy similar al que presentan en las
areas de asociacion. Sin embargo, como hemos visto,
las diferencias que existen entre las capas IV y V nos
permiten asegurar que la seccion 1 corresponde a un
area motora.
lamo es la de coordinar: A) toda la informacion sen-
sorial que lIega a las areas sensoriales de la corteza
cerebral; B) toda la informacion sensorial, excepto
la olfativa; C) el funcionamiento del sistema nervioso
autonomo y del sistema endocrino; D) la redistribu-
cion de la informacion cognitiva hacia la corteza.
EI hipotalamo recibe la mayoria de la informa-
cion sensorial visceral de 105organos internos desde
 las neuronas sensoriales viscerales de la medula es-
pinal y del tronco del encefalo. Tambien es un area
fundamental de proyeccion olfatoria, que recibe se-
nales desde ambas vias 0 sistemas olfatorios y junto
a otras estructuras olfatorias esta integrado en el sis-
tema limbico. Ademas, recibe informacion visual di-
rectamente desde la retina y otras muchas aferencias
que Ie aportan informacion somatica, auditiva, y se-
nales muy elaboradas de diversa indole. Por tanto,
es cierto que el hipotalamo procesa informacion
sensorial muy variada, y tambien que influye sobre
la corteza cerebral, como se comentara a continua-
cion, pero no forma parte de las vias de procesa-
miento de la informacion sensorial que Ilegan alas
areas sensoriales de la corteza cerebral. EI centro
fundamental para el procesamiento sensorial es el
talamo, que recibe la mayoria de la informacion de
105 distintos sistemas sensoriales y cuyos nucleos de
relevo sensorial (vease pregunta 7.16) procesan esta
informacion sensorial aferente y la distribuyen hacia
las distintas areas sensoriales de la corteza cerebral.
Luego la respuesta A es falsa.
Por 10 que se acaba de comentar se deduce tam-
bien que la respuesta B es falsa. La informacion 01-
fatoria es la unica informacion sensorial que accede
directamente a la corteza olfatoria primaria (corteza
piriforme) pero, como se ha comentado, el hipota-
lamo es un centro fundamental de proyeccion olfa-
toria desde el que se envian senales, por una parte,
a nucleos talamicos cuyas proyecciones se distribu-
yen a zonas de la cortez a cerebral que estan muy re-
lacionadas con las funciones hipotalamicas porque
forman parte de 105 mismos sistemas funcionales (sis-
tema limbico) y, por otra, porque las senales olfato-
rias que lIegan al hipotalamo medial se integran con
otras senales, entre las que destaca la constante in-
formacion que lIega al hipotalamo desde el sistema
endocrino por la circulacion sanguinea, yesta inte-
gracion es fundamental para su funcion de coordi-
nacion de 105 sistemas de regulacion interna del or-
ganismo y, a traves de ellos, de una parte esencial
del comportamiento, como se pasa a comentar.
La informacion que converge en el hipotalamo
permite que sea un centro fundamental para la coor-
dinacion del sistema nervioso autonomo y del sistema
endocrino, que garantizan al organismo un medio in-
terno estable y Ie permiten dar respuestas adaptativas
ante 105 cambios de su entorno. En el hipotalamo se
originan varias vias par las que influye sobre estos sis-
temas efectores (para mas informacion veanse co-
mentarios de 105 capitulos 12 y 13). EI hipotalamo
control a el funcionamiento de la hipofisis a traves de
las senales hormonales que envia a esta glandula en-
docrina por varias vias (haces supraopticohipofisario
y tuberohipofisario), funcion que Ie convierte en el
centro de coordinacion y control del sistema endo-
erino.
EI hipotalamo tambien es un centro de coordina-
cion del sistema nervioso autonomo. Esta funcion la
ejerce mediante las vias que envia directamente y
con relevos a 105 nucleos motores viscerales autono-
mos del tronco del encefalo (nucleo motor dorsal del
vago y nucleos salivares), y al nucleo del tracto soli-
tario, que es el nucleo sensorial visceral que influye
sobre ellos, y a traves de vias que descienden direc-
tamente alas neuronas motoras viscerales autonomas
de la medula espinal. Estas proyecciones forman ru-
tas por las que el hipotalamo puede coordinar nume-
rosos procesos fisiologicos y conductuales regulados
por este sistema. Finalmente, sus proyecciones a la
formacion reticular, ademas de reforzar su accion 50-
bre 105 nucleos autonomos del tronco, constituyen
una via por la que el hipotalamo influye sobre 105 nu-
cleos motores somaticos de 105 nervios craneales y
sobre las vias motoras somaticas descendentes que
se originan en la formacion reticular, 10 que amplia
su influencia tambien a este sistema efector. A traves
de estos sistemas, el hipotalamo regula la homeosta-
sis general del organismo y participa en el control de
comportamientos que son esenciales para la super-
vivencia del individuo, como las conductas repro-
ductoras. Las vias por las que el hipotalamo influye
sobre estos sistemas eferentes son el sustrato neural
por el que influye en muchos de nuestros comporta-
mientos, especialmente en 105 que expresan procesos
emocionales y de motivacion. La respuesta C es, por
tanto, cierta.
Debido a su accion sobre estos sistemas efectores
-autonomo, endoerino y somatico- se considera que
el hipotalamo es un centro fundamental del sistema
limbico porque integra 105 procesos de emocion y
motivacion en el comportamiento. Ademas, la fun-
cion que desempena el hipotalamo como centro
esencial del sistema limbico no se restringe a la co-
ordinacion de estos sistemas eferentes en el compor-
tamiento, sino que tambien a traves de las vias que
dirige al talamo (nucleos anterior y mediodorsal)
transmite hasta la corteza cerebral -circunvolucion
del cfngulo y corteza prefrontal orbitaria-Ia multiple
informacion que integra, por 10 que permite que las
emociones alcancen el nivel de experiencia cons-
ciente. No obstante, la respuesta D es falsa porque a
pesar de 10 anterior, las funciones cognitivas son con-
secuencia de la actividad de 105 circuitos de la propia
corteza cerebral y no del hipotalamo ni de ninguna
otra estructura encefal ica.
7.23. En la Figura 7.14 se representa un esquema del sis-
tema Ifmbico. Diga que estructuras son las senaladas
con las letras E,A YC respectivamente: A) circunvo-
lucion del dngulo; amfgdala; hipocampo; B) cuerpo
calloso; hipotalamo; amfgdala; C) circunvolucion del
dngulo; cuerpos mamilares; cuerpo calloso; D) cir-
cunvolucion del dngulo; fornix; amfgdala.

Figura 7.14
EI sistema Ifmbico se considera el sustrato neural
de los procesos de emocion y motivacion y en la Fi-
gura 7.14 se muestran sus distintos componentes. EI
lobulo Ifmbico forma en la cara medial de los hem is-
ferios cerebrales un anillo de corteza que bordea el
cuerpo calloso desde el lobulo frontal al temporal.
Fue denominado asf por Pierre Paul Broca en el siglo
XIX porque forma como un anillo en ellfmite ventral
de los hemisferios (su nombre proviene dellatfn lim-
bus, que significa Ifmite 0 borde), arqueandose sobre
el cuerpo calloso. Su forma arqueada la configuran
la circunvolucion del cfngulo, que aparece sefialada
en la figura con la letra E, y las dos pequefias circun-
voluciones anteriores (paraterminal y subcallosa) que
cierran el anillo a nivel rostral a la comisura anterior,
y que no estan identificadas en el esquema. La que
sf aparece, identificada con la letra C, es la circun-
volucion del hipocampo, que se forma al plegarse
sobre sf misma la cara medial del lobulo temporal.
Esta zona de la corteza cerebral, que forma parte de
la corteza filogeneticamente mas antigua (allocor-
teza), se pliega sobre sf misma, como se ha mencio-
nado, y toma una forma de C, que se engarza con la
circunvolucion dentada 0 giro dentado, que adquiere
la misma forma. Estas dos circunvoluciones son los
elementos esenciales de la formacion hipocampal,
en la que tambien se incluyen el subfculo y la corteza
entorrinal (corteza olfatoria secundaria), y juntos to-
man una forma de caballito de mar (hippocampus en
latfn) de la que Ie viene el nombre a esta formacion.
EI extremo rostral de la formacion hipocampal
aparece adyacente a la estructura sefialada con la le-
tra A, que es [a amfgdala. La amfgdala es una estruc-
tura subcortical situada bajo la corteza olfatoria en
la profundidad del lobulo temporal y en la figura se
aprecian sus distintas unidades funcionales (amfgala
corticomedial, central y basolateral).
Por tanto, la respuesta correcta es la A, que indica
que las letras E, A Y C corresponden respectivamente
a la circunvolucion del cfngulo, la amfgdala y el hi-
pocampo.
En la figura que se presenta se aprecia, adem as,
la configuracion de la formacion hipocampal en
continuidad con el fornix que, como se sabe, es su
principal tracto de proyeccion y forma un arco ven-
tral al ventrfculo lateral y al cuerpo calloso (que no
aparecen sefialados) que recuerda alas astas de un
macho cabrio, por 10 que al hipocampo tambien se
Ie denomina cuerno 0 asta de Ammon). EI arco del
fornix circunda las superficies dorsal y rostral del ta-
lamo, que es la estructura sefialada con la letra B en
la figura. EI nucleo anterior del talamo, que aparece
delimitado en la zona rostral, fue incluido por J.W.
Papez en este circuito neural (que primero se deno-
mino circuito de Papez y despues sistema [fmbico),
como un nexo de union entre la formacion hipo-
campal, los nucleos mamilares del hipot<ilamo y la
circunvolucion del cfngulo. EI hipotalamo esta co-
loreado en naranja en la figura. Se aprecia la conec-
tividad de sus nucleos mamilares, sefialados con la
letra 0, dentro del sistema Ifmbico. Se ilustran tam-
bien el resto de los componentes del sistema Ifm-
bico: las estructuras olfatorias del encefalo anterior
y sus proyecciones, los nucleos septales, y la corteza
prefrontal orbitaria.
Las sefiales que envfan los nucleos mamilares del
hipotalamo a la circunvolucion del cfngulo a traves
del nucleo anterior del talamo, y las que envfa el hi-
potalamo a la corteza prefrontal orbitaria a traves del
nucleo mediodorsal del talamo, como se ha comen-
tado en la pregunta anterior, son una vfa esencial
para el acceso de las emociones a la corteza cere-
bral, y debido ala ace ion hipotalamica de coordina-
cion y control de los sistemas efectores endocri no,
autonomo y, en menor medida, somatico, el hipota-
lamo integra la motivacion y las emociones en com-
portamientos basicos para la supervivencia del indi-
viduo como los de hufda, defensa 0 ataque, la ingesta
o el comportamiento sexual, por 10 que se ha pro-
puesto como un centro esencial de integracion del
sistema Ifmbico.
7.24. EI 16bulo temporal, la cisura central, las areas pre-
motoras y la corteza de asociaci6n parietal estan se-
nalados, respectivamente, en la Figura 7.15 por los
numeros: A) 11, 7, 5 Y 1; B) 14, 7, 4 Y 8; C) 8, 1, 6 Y
3; D) 14, 1, 5 Y8.
Figura 7.15
En la Figura 7.15 se muestra una composici6n de
105hemisferios cerebrales. Se ilustran 105hemisferios
separados por un corte mediosagital que secciona las
comisuras interhemisfericas (el cuerpo calloso apa-
rece en blanquecino en la figural y se representan
desplazados para facilitar su observaci6n. Se muestra
la cara lateral del hemisferio izquierdo y la cara me-
dial del hemisferio derecho, y aparecen coloreadas
las areas sensoriales primarias y las areas motoras de
la corteza.
En la cara lateral del hemisferio se observa el 16-
bulo temporal (14) que, como se sabe, esta delimi-
tado por la cisura lateral (de Silvio) (1). La identifica-
ci6n de este 16bulo nos permite ya rechazar las
respuestas Aye porque el numero 11 senala el area
visual primaria (area 17 de Brodman) en el 16bulo oc-
cipital y el numero 8 la corteza de asociaci6n parietal
(areas 5 y 7). Por tanto, ambas respuestas son falsas.
La cisura central (de Rolando) aparece senalada por
el numero 7 en la cara medial del hemisferio derecho
y, como se sabe, anterior a esta cisura se extiende el
16bulo frontal/prefrontal (3). En la circunvoluci6n pre-
central del16bulo frontal, anterior ala cisura central,
se localiza el area motora primaria (area 4), que apa-
rece senalada por el numero 5, y anterior a ella se
localizan las areas premotoras (area 6) -corteza pre-
motora y area motora suplementaria-, que esta sena-
lada por el numero 4. Finalmente, la corteza de aso-
ciaci6n parietal (8) se localiza posterior a la cisura
central. Por tanto, es tambien falsa la respuesta B y
la respuesta correcta es la D.
7.25. La corteza de asociaci6n prefrontal es muy impor-
tante porque: A) mantiene el equilibrio homeosta-
tico en el organismo; B) de su correcto funciona-
miento depende 10 que denominamos personalidad
en un individuo; C) participa en la regulaci6n de los
estlmulos motores complejos internos; D) es el area
cerebral esencial en la identificaci6n de estlmulos
familiares y no nocivos para los sujetos, como las ca-
ras de quienes nos rodean.
Las areas de asociaci6n de la corteza cerebral
desempenan una funci6n de nexo entre las areas cor-
ticales sensoriales y motoras, recibiendo una gran
convergencia de senales desde estas areas (tambien
desde el talamo) y, fundamental mente, desde las
areas sensoriales secundarias y desde otras areas de
asociaci6n cortical. Realizan un procesamiento con
un nivel superior de integraci6n al que se produce
en las areas sensoriales y motoras porque a traves de
las fibras de asociaci6n cortical tiene lugar una gran
interacci6n entre las distintas areas de asociaci6n de
un hemisferio y mediante las comisuras interhemis-
fericas se integra el procesamiento de las areas de
asociaci6n de ambos hemisferios. Por tanto, como
centro de integraci6n superior, la corteza de asocia-
ci6n desempena las funciones mas complejas del
SNC. Esta corteza de asociaci6n que, como se ha co-
mentado (vease pregunta 7.21) tiene caracterfsticas
citoarquitect6nicas que la diferencian de la corteza
sensorio-motora, esta parcelada en diferentes areas
que se agrupan por las funciones que desempenan
en: corteza de asociacion prefrontal, corteza de aso-
ciacion parietal y corteza de asociacion temporal.
La corteza de asociacion prefrontal (numero 3 en
la Figura 7.15) ocupa gran parte del lobulo frontal y
se considera el area de asociacion por excelencia,
atribuyendosele el nivel de procesamiento cognitivo
superior. Ya desde el s. XIX se considero como el ce-
rebro ejecutivo y a partir de la publicacion en 1994
del libro £1error de Descartes, escrito por el neurop-
sicologo A. Damasio, la corteza prefrontal se consi-
dero tambien la region de las facultades morales. De
su actividad dependen mas funciones que las que
desempena cualquier otra area cortical. Se Ie adju-
dica la capacidad de razonamiento, la capacidad
para anticipar y planificar el comportamiento y las
estrategias motoras que implica en funcion de la ex-
periencia, la responsabilidad y la capacidad para
adaptarse a un entorno social, la capacidad para re-
alizar juicios eticos y la de tomar decisiones y, en ge-
neral, el dar un caracter propio y particular a nuestros
comportamientos, 10 que en conjunto Ilamamos per-
sonalidad. En consecuencia, la respuesta B es co-
rrecta. Aunque la corteza prefrontal (dorsolateral) ela-
bora las estrategias motoras que intervienen en 105
comportamientos, la respuesta C es falsa porque no
tiene sentido en sf misma, ya que no existen estfmu-
105 motores, sino respuestas (vease capftulo 12). Y la
respuesta D tampoco es cierta porque 10 que expresa
se relaciona con funciones propias de la corteza de
asociacion parietal (numero 8 en la Figura 7.15). La
corteza de asociacion parietal participa en la aten-
cion a estfmulos complejos externos e internos, fun-
damentalmente de caracter somatico y visual, y es
fundamental para configurar la propia percepcion
corporal y la del entorno en el que se mueve el indi-
viduo, interviniendo en la identificacion, reconoci-
miento y denominacion de 105 estfmulos yes, por
tanto, importante para la identificacion de estfmulos
familiares sean 0 no nocivos para 105 sujetos. Por otra
parte, como se ha comentado en preguntas anterio-
res, el equilibrio homeostatico del organismo se man-
tiene gracias a la coordinacion del hipotalamo, no
de la corteza de asociacion prefrontal (opcion A,
falsa).
 Desarrollo del
Sistema Nervioso
8.1. La capa embrionaria de la que se forma el SN es el:
A) endodermo; B) neurodermo; C) mesodermo; D)
ectodermo.
EI proceso de gastrulacion, que se produce al co-
mienzo de la tercera semana del desarrollo, provoca
que el embrion pase a estar formado por tres de las
capas -endodermo, mesodermo y ectodermo- que se
indican entre las opciones de respuesta de la pre-
gunta. De estas capas embrionarias se originan las
distintas estructuras del organismo durante el desarro-
llo del embrion y, en consecuencia, la respuesta B es
falsa porque no existe esta capa embrionaria. EI en-
dodermo, que es la capa mas interna del disco em-
brionario, origina varios sistemas del organismo
(como son el digestivo, el respiratorio y las glandulas),
pero no el SN, luego la respuesta A es falsa. En el me-
sodermo, que es la capa embrionaria intermedia, al
inicio de la gastrulacion del embrion se forma la no-
tocorda, una estructura precursora de la columna ver-
tebral que establece el eje cefalo-caudal del embrion.
Esta estructura y el mesodermo adyacente seran fun-
damentales para el desarrollo posterior del ectodermo
y, como se comenta mas adelante, en este sentido el
mesodermo es esencial para el desarrollo del SN,
pero de el no deriva el tejido neural. Del mesodermo
derivan tejidos que no son neurales (Ios tejidos carti-
,
I
110embrionario de las dos divisiones del SN?: A) 1:
mesodermo; 2: surco neural; 3: pliegue neural; 4:
cresta neural; B) 1: neuroectodermo; 2: pliegue neu-
ral; 3: placa del suelo; 4: notocorda; C) 1: notocorda;
2: placa neural; 3: tubo neural; 4: placa del suelo;
D) 1: neuroectodermo; 2: placa neural; 3: cresta
neural; 4: tubo neural.
EI esquema que se presenta en la Figura 8.1
muestra que, como consecuencia del proceso de
neurulacion del embrion, tras la induccion neural
que determina el tejido neural, se forman las dos es-
tructuras neurales embrionarias que originan cad a
una de las divisiones del SN -el sistema nervioso
central (SNC) y el sistema nervioso periferico (SNP)-
yen la pregunta se evalua si se conocen las estructu-
ras neurales embrionarias que se van formando como
consecuencia de este proceso.
INDUCCION
NEURAL

laginoso, oseo y muscular, la dermis de la pie I, asi

como los vasos y celulas sanguineos), luego la res-
puesta C tambien es falsa. Finalmente, el ectodermo,
que es la capa mas extern a del disco embrionario,
origina la epidermis (capa externa de la piel) y el SN.
La influencia de la notocorda y de la zona adyacente
del mesodermo es esencial para determinar la natu-
raleza neural de la parte del ectodermo -el neuro-
ectodermo-, que originara las primeras estructuras
neurales del embrion. Estos acontecimientos iniciales
de la formacion del SN, constituyen los pasos conse-
cutivos del proceso de neurulacion del embrion que
se comenta en la pregunta siguiente. Por tanto, la res-
puesta correcta es la D.

8.2. iQue terminos sustituyen en la Figura 8.1 los nume-

ros 1-4, respectivamente, para completar el es-
Figura 8.1
quema de los acontecimientos iniciales del desarro-
 La induccion neural consiste en que una parte del
ectodermo queda determinada (inducida) como te-
jido neural -neuroectodermo- del que se originara
el SN, mientras que el resto del ectodermo se dife-
rencia para originar la epidermis. Para ambos proce-
sos de diferenciacion es esencial la interaccion que
se produce entre el mesodermo y el ectodermo al co-
mienzo de la tercera semana del desarrollo. En este
periodo, el mesodermo libera unas protefnas (Ias pro-
tefnas morfogeneticas oseas) que inciden sobre el ec-
todermo y uniendose a unos receptores existentes en
esta capa provocan su diferenciacion como tejido
epidermico e inhiben su determinacion neural, ex-
cepto en la zona del ectodermo que cubre la noto-
corda y el mesodermo adyacente. Esta zona del me-
sodermo (que junto al nodulo primitivo -Iabio dorsal
del blastoporo en anfibios- se denomino organizador
en las investigaciones embriologicas pioneras que se
realizaron en la segunda decada del siglo xx), libera
ademas otras moleculas que son senales 0 sustancias
inductoras (como cordina, nogina y folistatina) que
inciden sobre el ectodermo que tiene por encima. Es-
tas moleculas tienen tambien afinidad con los recep-
tores de las proteinas morfogeneticas oseas y al al-
canzar esta zona del ectodermo pueden unirse a
estos receptores impidiendo que se les acoplen las
proteinas morfogeneticas oseas. Su accion sobre esta
zona del ectodermo evita asi que se diferencie como
tejido epidermico y al mismo tiempo provoca su de-
terminacion neural, es decir su induccion neural.
Como se ha comentado, esta parte del ectodermo en
la que se produce la induccion neural constituye el
neuroectodermo (1) del que se originara el SN. Por
tanto, ya se pueden rechazar por ser falsas las res-
puestas A y C porque indican, respectivamente, que
el numero 1 representa el mesodermo y la notocorda.
Despues de la induccion neural las celulas del
neuroectodermo comienzan a dividirse rapidamente
por mitosis sucesivas y nacen (proliferan) muchas ce-
lulas que 10 engrosan provocando que el dfa 18 em-
brionario (18E) se haya transformado ya en una placa
neural (2) mas gruesa y perfectamente delimitada en
la superficie dorsal media del embrion, que pasa a
regionalizarse por la expresion diferencial de distin-
tos genes que van aportando identidad a sus diferen-
tes regiones. A partir de ese momenta se produce el
segundo paso del proceso de neurulacion que con-
siste en la transformacion sucesiva de la placa neural
hasta formar un tubo hueco y cerrado, el tubo neural
(4), que formara el SNC. En este proceso de transfor-
macion, que comienza hacia finales de la tercera se-
mana (dia 19E), la placa neural se pliega sobre si
misma y se forma en medio el surco neural, a cuyos
lados sobresalen los pi iegues neurales. A 10 largo de
la cuarta semana del desarrollo los dos pi iegues se
van acercando hasta que se fusionan sus zonas me-
Figura 8.2
diales y comienza a cerrarse progresivamente el
surco neural desde el centro hacia los extremos de la
placa dejando formado el tubo neural, que queda
practicamente cerrado el dia 23 E, a falta solo de que
se fusionen los extremos (neuroporos) que terminan
este proceso al final de la cuarta semana.
Por su parte, las zonas laterales de los pliegues
neurales se separan del tubo neural y del ectodermo,
se fusionan (22 E) Y se situan entre ambos formando
la cresta neural (3), que originara el SNP. Por 10 co-
mentado, la respuesta B es tambien falsa, y la res-
puesta correcta es la D.
Para terminar, solo indicar que la placa del suelo,
estructura que se indica en el enunciado, es una zona
que se diferencia en la linea media ventral del tubo
neural por la intervencion de senales inductoras pro-
cedentes de la notocorda y que junto a esta deter-
mina la regionalizacion funcional (motora) de la re-
gion ventral del tubo neural, que ya existe en la
quinta semana del desarrollo.
En la Figura 8.2 aparece un esquema del desarrollo
del tubo neural a las semanas embrionarias;
la vesicula optica (futura retina y tracto optico), el
diencefalo, la lamina terminal y el mielencefalo son
estructuras que estan sefialadas, respectivamente, en
la figura por los numeros: A) cinco; 9, 8, 6 Y 12; B)
tres; 6, 5, 10 Y11; C) cuatro; 5, 8, 10 Y 12; D) cinco;
9,4,6 Y 10.
Por 10 comentado en la pregunta anterior, inicial-
mente se puede excluir la opci6n B porque es en la
cuarta semana, y no en la tercera, cuando se cierra
completamente el tubo neural, periodo en el que se
dilata la region cefalica y se comienza a curvar for-
mando las primeras vesiculas cefalicas. Ademas,
como en la cuarta semana solo se distinguen tres ve-
siculas en la region cefalica -prosencefalo, mesen-
cefalo y rombencefalo-, solo el hecho de que ya es-
ten presentes las dos vesfculas del prosencefalo, que
son el diencefalo (8), al que quedan unidas las vesi-
culas opticas (9), y el telencefalo, en el que ya apa-
.
 recen los hemisferios cerebrales primitivos sobrepa-
sando la lamina terminal (6), indica c1aramente que
el esquema no corresponde a cuatro seman as em-
brionarias, por 10 que la respuesta C tambien es falsa,
sino al estado de cinco vesiculas caracteristico de la
quinta seman a de desarrollo del tubo neural. Y efec-
tivamente se observan, ademas de las dos indicadas,
las tres vesiculas restantes que se aprecian en esta se-
mana: el mesencefalo (10) Y las dos vesiculas que se
forman al dividirse el rombencefalo, que son el me-
tencefalo (11) Y el mielencefalo (12). En el espacio
hueco que queda dentro del tubo neural se distin-
guen tambien las cavidades que formaran el futuro
sistema ventricular, como son los ventriculos laterales
(7), el agujero interventricular de Monro (5), el III
ventriculo (4), el acueducto cerebral (3), el IV ventri-
culo (2) y el canal central (1). Por tanto, entre las dos
restantes, la respuesta correcta es la A, siendo la res-
puesta D falsa porque sefiala err6neamente el dien-
cefalo y el mielencefalo.
8.4. En el esquema de la Figura 8.3 aparecen relaciona-
das las estructuras del SN embrionario y las corres-
pondientes del SN maduro. iCuciles de las siguientes
estructuras corresponden a los numeros que se in-
DIENCEFALO
- "11't"lllurilllil
'!hllllillillllll~
dican en el esquema?: A) 1: prosencefalo; 2: cere-
belo; 3: bulbo raqufdeo; 4: telencefalo; B) 1: telen-
cefalo; 2: cerebelo; 3: mielencefalo; 4: mesencefalo;
C) 1: hemisferios cerebrales; 2: metencefalo; 3:
bulbo raqufdeo; 4: diencefalo; D) 1: telencefalo; 2:
cerebelo; 3: bulbo raqufdeo; 4: mielencefalo.
Esta pregunta ilustra otro modo de evaluar 105 co-
nocimientos relativos al origen embrionario de las
distintas divisiones del SNC maduro. Se presenta un
esquema en el que se pide que se identifiquen algu-
nas de las vesiculas que se forman en el tubo neural
durante la cuarta y quinta semanas del desarrollo em-
brionario (periodos de tres y cinco vesiculas) y una
de las divisiones del SNC maduro que se forman a
partir de estas vesiculas embrionarias.
EI estado de cinco vesiculas corresponde a la
quinta semana embrionaria, comentada en la pre-
gunta anterior y, la mera identificaci6n de que la ve-
sicula que representa el numero 1 es el telencefalo,
permite saber desde el inicio que las respuestas A y
C son falsas (aunque contienen ademas otros errores).
En el curso posterior del desarrollo, estas dos vesicu-
las del prosencefalo se desarrollan como indica el es-
quema. En el diencefalo se formaran sus dos grandes
HEMISFERIOS
CEREBRALES
• CORTEZA CEREBRAL
• ESTRUCTURAS
SUBCORnCALES
ENCEFALO
ANTERIOR
DIENCEFALO:
-TAlAMO
• HIPOTALAMO
EN CEFALO
MEDIO
EN CEFALO
POSTERIOR
Figura 8.3
- -_.~~ -
 componentes, el talamo y el hipotalamo que, junto
al epitalamo y el subtalamo, farmaran el diencefalo
del SN maduro. Y en el telencefalo, de 105 hemisfe-
rios cerebrales primitivos se originaran la corteza ce-
rebral y las estructuras subcorticales de 105 hemisfe-
rios cerebrales maduros, que son la parte mas
voluminosa del encefalo adulto.
EI numero 2 representa el cerebelo, divisi6n del
encefalo que se origina del metencefalo (con influen-
cia del mesencefalo). Como consecuencia de la for-
maci6n de la flexi6n pontina, el metencefalo se
pliega transversalmente y se desplaza contra el mie-
lencefalo farmando 105 labios rombicos, en el techo
del IV ventrfculo, de cuyo neuroepitelio se desarrolla
el cerebelo. EI numero 3 representa el mielencefalo,
una de las vesfculas rombencefalicas formadas en la
quinta semana embrionaria, de la que se arigina el
bu Ibo raqufdeo. Por tanto, con la identificacion de
esta vesfcula podemos rechazar tambien la respuesta
D, que adem as indica que el numero 4 sustituye al
mielencefalo, 10 que tambien es falso. EI numero 4
representa el mesencefalo que se forma en la cuarta
semana del desarrollo embrionario como una vesf-
cula intermedia entre el prosencefalo y el rom bence-
falo, y que permanece sin dividirse durante el des-
arrollo posterior, dando origen alas estructuras
mesencefalicas del SNC maduro y contribuyendo al
desarrollo del cerebelo. Por tanto, la respuesta co-
rrecta ala pregunta es la B, que indica correctamente
las estructuras que carresponden a 105 numeros que
aparecen en el esquema.
8.5. Los ganglios espinales se forman a partir de: A) la
cresta neural; B) el tubo neural; C) el rombencefalo;
D) la placa del techo.
Como se comento en la pregunta 8.2, la cresta
neural origina el SNP. De la cresta neural derivan, en-
tre otras celulas de este sistema, todas las neuronas y
las celulas gliales de 105 ganglios espinales. La far-
macion de estos ganglios no comienza hasta despues
de que la cresta neural, que al inicio de su farmacion
ocupa una posicion dorsal al tubo neural bajo el ec-
todermo, se escinde en dos mitades simetricas que
se situan laterales al tubo neural (principio de la
cuarta semana) y entra en interaccion con el meso-
dermo ya segmentado que la bordea formando agru-
paciones junto a 105 somitas (segmentos mesoderm i-
cos adyacentes a la notocarda que daran lugar a la
musculatura y el esqueleto axial). Esta interacci6n de
la cresta neural con el mesodermo es la que deter-
mina que (entre las semanas cuarta y quinta) se for-
men 105 ganglios espinales en la region caudal del
tubo neural siguiendo 105 intervalos regulares que es-
tablecen 105 somitas. Poco despues, desde 105 gan-
glios espinales se emiten sus fibras perifericas, que
farmaran parte de 105 nervios espinales, y sus prolon-
gaciones centrales, que forman las rafces dorsales
hasta el asta dorsal de la medula espinal, con 10 que
se establece la comunicacion entre el SNC y el SNP.
Por 10 expl icado, la respuesta A es correcta.
Las respuestas B y C son falsas porque del tubo
neural derivan las estructuras del SNC, y el romben-
cefalo, que es la vesfcula cefalica mas caudal alas
cuatro semanas embrionarias, origina el metencefalo
y el mielencefalo, como se ha comentado en pregun-
tas anteriores. Y tambien es erronea la respuesta D
parque la placa del techo es una zona dorsal que se
diferencia en la parte caudal del tubo neural por la
influencia de sefiales inductoras procedentes del ec-
todermo, que interviene en la diferenciacion de las
celulas del asta dorsal de la medula espinal que par-
ticipan en la coordinacion sensorial, y no esta rela-
cionada con la formacion de 105 ganglios espinales.
8.6. En la zona ventricular del neuroepitelio se producen
las divisiones mit6ticas de las celulas germinales que
danin lugar a: A) neuronas; B) glioblastos; C) gila ra-
dial; D) todas las opciones anteriores son ciertas.
EI neuroepitelio es la delgada capa de tejido que
forma las paredes del tubo neural cuando se com-
pleta la neurulacion hacia finales de la cuarta se-
mana. Las celulas del neuroepitelio en este periodo
son celulas germinales embrionarias -celulas madre
del SN-, que tienen un cicio celular muy corto, es
decir, que se reproducen rapidamente par sucesivas
mitosis. A 10 largo del cicio celular estas celulas ocu-
pan distintas zonas en el neuroepitelio por 10 que da
la impresion de que esta formado par capas (pseu-
doestratificado): 1. las celulas madre que se estan di-
vidiendo par mitosis ocupan la zona ventricular del
neuroepitelio, que es la mas proxima a la cavidad in-
terna del tubo neural que formara 105 ventrfculos en
el SN maduro, 2. cuando inician la fase de creci-
miento estas celulas anclan una prolongacion a la su-
perficie basal (ventricular) y otra a la superficie pial
(0 external, y desplazan sus somas hacia la zona mar-
ginal, que es la mas externa del neuroepitelio, en la
que realizan la fase de sfntesis; 3. cuando han termi-
nado esta fase, las celulas se deslizan de nuevo a la
zona ventricular para iniciar otra vez la mitosis. De
las divisiones mitoticas de las celulas madre en la
zona ventricular nacen, 0 proliferan, celulas proge-
nitoras que se dividen tambien rapidamente y origi-
nan nuevas celulas progenitoras. Tras varias divisio-
nes, este proceso cesa y las celulas progenitoras
realizan una ultima division de la que nacen 0 neu-
ronas inmaduras (celulas que pierden su capacidad
proliferativa, es decir, que ya no se dividiran mas) 0
glioblastos (celulas que mantienen su capacidad pro-
liferativa). Existe una idea bastante generalizada de
que ambos tipos de celulas nerviosas nacen de dos
poblaciones distintas de celulas progenitaras, pero
 que tanto las neuronas inmaduras como 105 glioblas-
tos se originan al mismo tiempo en la zona ventricu-
lar. La zona ventricular es, por tanto, la primera zona
proliferativa del neuroepitelio y en ella proliferan mu-
chas neuronas inmaduras y glioblastos. Muchos glio-
blastos de la zona ventricular, son, 0 se diferencian,
en un tipo de glfa, caracterfstica del periodo embrio-
nario, denominado glfa radial (vease pregunta 8.9).
En consecuencia, la opcion D, que es la unica que
afirma que en la zona ventricular nacen neuronas,
glioblastos y glfa radial, es la correcta, mientras que
las demas opciones son incompletas y, por tanto, fal-
sas. (No obstante, esta no es la unica zona prolifera-
tiva del neuroepitel io, veanse preguntas 8.8 y 8.11).
8.7. Del neuroepitelio del tubo neural no se originan: A)
los astrocitos; B) las neuronas del Sistema Nervioso
Central; C) las celulas de Schwann; D) la gila radial.
Del neuroepitelio del tubo neural se originan to-
das las celulas, neuronas y glfa, del SNC, como se
viene comentando en las preguntas anteriores. Los
astrocitos son celulas gliales del SNC, luego sf se ori-
ginan del tubo neural, por 10 que hay que rechazar
la respuesta A. Por la misma razon hay que rechazar
la respuesta B, porque todas las neuronas del SNC
derivan del tubo neural. Y del mismo modo hay que
rechazar la respuesta D porque la glfa radial, cuya
funcion se comentara en la pregunta 8.9, es un tipo
de glfa, caracterfstico del periodo embrionario, que
nace en la zona ventricular del neuroepitelio del
tubo neural al mismo tiempo que las neuronas inma-
duras y, por tanto, esta respuesta tambien es falsa.
Sin embargo, las celulas de Schwann no se origi-
nan del tubo neural. Estas celulas, como se sabe, son
las celulas de soporte que mielinizan 105 nervios del
SPy este sistema, segun se viene comentando, de-
riva de la cresta neural. La cresta neural origina ade-
mas de las celulas de Schwann, todas las neuronas y
celulas gliales de 105 ganglios espinales, todas las ce-
lulas gliales y parte de las neuronas de 105 ganglios
de 105 nervios craneales (el resto se originan de en-
grosamientos del ectodermo denominados placodas),
y las celulas de 105 ganglios del SN autonomo. Por
tanto, origina la mayorfa de las neuronas y todas las
celulas gliales del SNP. No hay duda de que la res-
puesta correcta a la pregunta es la C. De la cresta
neural tambien se originan otras celulas no neurales,
como las celulas cromafines de la medula suprarre-
nal, parte de las celulas de las meninges piamadre y
aracnoides y otras, como las celulas del cartflago,
hueso y tejido conectivo del craneo.
8.8. En nuestra especie, y en otros mamfferos, se ha com-
probado que: A) todas las neuronas y celulas gliales
proliferan en la zona ventricular del neuroepitelio;
B) todas las celulas gliales proliferan en el periodo
prenatal; C) los distintos tipos de neuronas del SN
central proliferan simultaneamente; D) en el periodo
postnatal proliferan muchas interneuronas.
Como se ha comentado en la pregunta 8.6, la
zona ventricular es la primera zona proliferativa del
neuroepitelio y en ella proliferan muchas neuronas
inmaduras, glioblastos y glfa radial. Sin embargo, no
todas las neuronas y celulas gliales nacen en esta
zona. Muchas interneuronas del cerebelo, como las
celulas granulares, las celulas en cesto y las celulas
estrelladas, nacen en otra zona proliferativa denomi-
nada capa granular externa. En 105 hemisferios cere-
brales (vease pregunta 8.11) tambien existe una se-
gunda zona proliferativa, la zona subventricular, en
la que nacen tardiamente neuronas medianas y pe-
querias (muchas de ellas son interneuronas). Las neu-
ronas que proliferan en la zona subventricular nacen
de la ultima division mitotica que realizan celulas
progenitoras que se desplazaron desde la zona ven-
tricular en un periodo temprano del desarrollo. Mu-
chos glioblastos se desplazan tambien a la zona sub-
ventricular, donde proliferan la mayorfa de las celulas
gliales. Por tanto, la opcion A es falsa.
La opcion B tambien es falsa porque 105 glioblas-
tos conservan su capacidad prol iferativa durante toda
la vida, de modo que las celulas gliales proliferan se-
cuencialmente para cubrir las necesidades del en-
torno neuronal.
Por otra parte, cad a region del tubo neural tiene
su propio periodo de proliferacion neuronal, es decir,
que no proliferan simultaneamente las neuronas de
todas las estructuras del SNC, por 10 que la respuesta
C, que afirma 10 contrario, es tambien falsa. Lo que
sf se ha comprobado en nuestra especie, y en otros
mamfferos, es que en cualquier region del tubo neu-
ral proliferan antes las neuronas de proyeccion que
las interneuronas (neuronas de circuito local) y que
muchas de estas i nterneuronas siguen prol iferando
despues del nacimiento. Un ejemplo de la prolifera-
cion postnatal en nuestra especie son las celulas gra-
nulares del cerebelo. Estas interneuronas, como se
comento anteriormente, nacen en la capa granular
externa del cerebelo y su prol iferacion, que co-
mienza alrededor de la decimotercera semana del
desarrollo, dura hasta el septimo mes de vida postna-
tal. Las celulas granulares del bulbo olfatorio y del
hipocampo constituyen otros ejemplos de prolifera-
cion postnatal en mamfferos. Por tanto, la opcion co-
rrecta es la D.
Ademas, en 105 ultimos veinte arios se ha demos-
trado que se siguen generando neuronas en la edad
adulta en la capa de celulas granulares del giro den-
tado del hipocampo y en la zona subventricular del
encefalo anterior de diversos primates, incluido el
hombre, al igual que se habfa demostrado unas de-
cadas antes en otros mamfferos y en algunas especies
 de aves. La confirmaci6n en primates de que la neu-
rogenesis continua a 10 largo de la vida, al menDs en
algunas zonas concretas del encefalo, como habfa
postulado en la decada de 105 anos 60 J. Altman al
descubrir neurogenesis en el hipocampo de roedores
adultos, ha dado a este descubrimiento la relevancia
que merecfa y 10 ha situado entre 105 hallazgos mas
importantes de la neurobiologfa. Por el descubri-
miento de la neurogenesis en adultos y de 105 meca-
nismos que la controlan, J. Altman y A. Alvarez-Buylla
acaban de ser galardonados con el Premio Prfncipe
de Asturias de Investigaci6n Cientffica y Tecnica,
2011, junto con G. Rizzolatti, descubridor de las neu-
ronas espejo.
8.9. Las neuronas del SN central migran a sus destinos
guiadas por: A) las moleculas de la matriz extrace-
lular; B) el Factor de Crecimiento Nervioso (FCN);
C) los axones pioneros de otras neuronas; D) la glia
radial.
En la pregunta se enumeran diversos facto res 0
mecanismos que intervienen en distintos aspectos del
desarrollo del SN para que se identifique el que gufa
alas neuronas del SNC en el proceso de migraci6n.
La primera respuesta indica que esta funci6n la reali-
zan las moleculas de la matriz extracelular. Esto no
es cierto porque en el SNC estas moleculas no sirven
de gufa para que las neuronas migren desde su zona
de proliferaci6n hasta su destino, sino que realizan
otras funciones. En el SNC las moleculas de [a matriz
extracelular, junto alas moleculas de adhesi6n celu-
lar (MAC), determinan cuando terminan las neuronas
su fase migratorial como se comenta mas abajo. Ade-
mas, en una fase posterior del desarrollo neuronal,
las moleculas de la matriz extracelular son uno de 105
factores que contribuyen a guiar 105 axones a sus des-
tinos (veanse preguntas 8.14 y 8.15). Estas moleculas
efectivamente gufan la migraci6n de celulas nerviosas
del SN~ pero no de las celulas del SNC (vease pre-
gunta 8.12). La respuesta A eSt por tanto, falsa.
La segunda opci6n propone que la migraci6n en
el SNC esta guiada por el Factor de Crecimiento Ner-
vioso (FCN). EI FCN es una sustancia neurotr6fica y,
como tal, es fundamental para el crecimiento, la ma-
duraci6n y la supervivencia de las neuronas (veanse
preguntas 8.14, 8.16 Y 8.17). Por otra parte, el FCN
tambien tiene una funci6n neurotr6pica, en tanto que
actua como senal qufmica que dirige 105 axones a
sus destinos (vease pregunta 8.14), pero no interviene
para guiar alas neuronas desde su zona proliferativa
hasta su destino, por 10 que tambien la respuesta B
es falsa.
E[ tercer mecanismo que se propone son 105 axo-
nes pioneros ([os primeros que crecen en una estruc-
tura). Junto alas moleculas de la matriz extracelular,
105 axones pioneros proporcionan un soporte de tipo
mecanico para guiar a 105 axones de otras neuronas
pr6ximas a su destino, pero no intervienen para guiar
alas neuronas durante la migraci6n, luego, como las
anteriores, la respuesta C es falsa. No se debe olvidar
que aunque una neurona destinada a una estructura
puede estar m igrando, i ncl uso prol iferando, cuando
las primeras neuronas de esta estructura ya estan en
la fase de diferenciaci6n y maduraci6n, 105 axones
de estas pioneras crecen -impulsados por sustancias
neurotr6ficas- y se orientan -guiados por diversos
factores (veanse preguntas 8.13-8.15)- hacia las es-
tructuras con las que estableceran sus conexiones, no
hacia la zona ventricular, que es don de proliferan e
inician la migraci6n una gran cantidad de neuronas.
Las neuronas del SNC migran a sus destinos guia-
das por la glfa radial, por 10 que la respuesta correcta
es la D. En la mayor parte de las zonas del tubo neu-
ral (excepto en el cerebelo, cuyas interneuronas pro-
Iiferan en la capa granular extern a) esta migraci6n
esta guiada desde la zona ventricular, que es donde
prolifera y mantiene el soma la glfa radial. Como se
sabel muchos glioblastos de la zona ventricular son,
o se diferencian en, glfa radial. Este tipo de glfa ex-
tiende unas prolongaciones que atraviesan radial-
mente desde la superficie ventricular hasta la super-
ficie externa del neuroepitelio y sirven de apoyo alas
neuronas inmaduras que inician la migraci6n. Las
neuronas migratorias del tubo neural utilizan la glfa
radial como un andamio al que se adhieren por las
MAC (vease pregunta siguiente) y se van despla-
zando, mediante movimientos ameboides (avan-
zando una prolongaci6n que sirve de gufa yanclaje
para tirar del resto del citoplasma) hasta Ilegar a sus
destinos. Para finalizar la migraci6n, como se ha in-
dicado anteriormente, son tambien importantes las
senales que aportan las moleculas de la matriz extra-
celular de la zona de destino de las neuronas migra-
torias. Finalmente, recordar que el hecho de que la
gila radial sea el mecanismo universal de migraci6n
utilizado por las neuronas en la mayorfa de estructu-
ras del SNC en una gran variedad de especies, no sig-
nifica que las neuronas migratorias no puedan reali-
zar ningun desplazamiento sin la ayuda de este
soporte mecanico, ya que cuando el neuroepitelio es
muy delgado en las etapas iniciales del desarrollo del
tubo neurallas neuronas podrfan migrar sin la ayuda
de la glfa radial.
8.10. Con relacion a la migracion celular que se produce
durante el desarrollo del SN sabemos que: A) la glia
radial proporciona un andamiaje para la migracion
de las neuronas maduras originadas en la cresta neu-
ral; B) ocurre despues de la diferenciacion y madu-
racion; C) las moleculas de adhesion celular neurona·
glfa controlan el reconocimiento y la adhesividad
entre las neuronas inmaduras que migran y fa gila ra-
dial; D) todas las opciones son ciertas.
 EI objetivo de la pregunta es discriminar si se co-
nocen 105 factores que intervienen en la migracion
(comentados arriba) y cuando se produce esta fase
del desarrollo, un aspecto que no se ha comentado
en la pregunta anterior. La respuesta A introduce
errores respecto a ambos conceptos: es falsa, de en-
trada, porque las neuronas migratorias son neuronas
inmaduras (no neuronas maduras, como dice su
enunciado), ya que la migracion es una fase previa a
la diferenciacion y maduracion neuronal (volveremos
a ello al comentar la respuesta B); adem as, por si esto
no fuera suficiente, tambien es falsa por 10 com en-
tado en la pregunta anterior, ya que la glfa radial di-
rige la migracion de las neuronas del SNC derivadas
del tubo neural, no de las derivadas de la cresta neu-
ral, SNP, cuya migracion la dirigen las moleculas de
la matriz extracelular (vease pregunta 8.12).
En la respuesta B se introduce de nuevo un error
temporal, por 10 que tambien es falsa. Como ya se ha
indicado, la migracion es una fase previa a la diferen-
ciacion y maduracion neuronal. Nada mas nacer
(proliferar) las neuronas son inmaduras y solo comien-
zan a diferenciarse y madurar (adquirir sus caracterfs-
ticas morfologicas, bioqufmicas y fisiologicas) cuando
han alcanzado su destino tras la migracion. EI hecho
de que en experimentos de cultivos neuronales se ha-
yan conseguido desarrollar las caracterfsticas morfa-
logicas basicas de una celula piramidal 0 de una ce-
lula de Purkinje, aunque la diferenciacion no fuera
completa, ha lIevado a pensar que el patron basico
del tipo neuronal esta programado (predeterminado
geneticamente) antes de que las neuronas alcancen
su destino, pero que la diferenciacion y maduracion
neuronal completa depende de la interaccion neuro-
nal con el entorno de destino y del establecimiento
de las conexiones neuronales.
La respuesta C, que indica la funcion de las MAC
neurona-glfa (MAC-Ng) en la migracion de las neuro-
Figura 8.4
~~
.U{l
A B C E
nas del SNC es la correcta. Desde que se inicia la mi-
gracion hasta que se termina, las interacciones celulares
estan controladas por una familia de MAC, existentes
en las membranas de las celulas nerviosas. Entre ellas
estan las MAC - Ng que realizan el reconocimiento de
las prolongaciones de la glfa radial y controlan la ad-
hesividad de las neuronas migratorias del SNC para
permitir su desplazamiento por el andamiaje que estas
proporcionan. La migracion se termina cuando se cam-
bian esas propiedades de adhesion de las MAC y, por
tanto, las neuronas se despegan de la glfa radial, un
proceso en el que colaboran tambien las senales pro-
cedentes de las moleculas de la matriz extracelu[ar de
la zona de destino de las neuronas migratorias. Por 10
explicado es obvio que la respuesta Des falsa.
8.11. En la Figura 8.4, en la que se muestra el desarrollo
del neuroepitelio telencefalico que origina la cor-
teza cerebral: A) las zonas proliferativas en las que
nacen las neuronas de la corteza cerebral estan se-
iialadas con 105 numeros 1 y 3; B) las neuronas mi-
gratorias que van engrosando el neuroepitelio del te-
lencefalo forman una zona que esta marcada con el
numero 5 y que se denomina zona intermedia; C)
las neuronas que formaran las capas II-VI de la cor-
teza cerebral se situan en la zona seiialada con el
numero 4, que se denomina placa cortical; D) 10 que
se indica en las tres opciones anteriores es cierto.
La Figura 8.4 muestra en distintas secuencias (A-
F) como se va engrosando el neuroepitelio del telen-
cefalo a 10 largo de su desarrollo, y el objetivo de la
pregunta es que se identifiquen y localicen las zonas
que ocupan en [as distintas fases de este proceso las
neuronas que formaran la corteza cerebral.
En primer lugar, se pide que se localicen las zonas
en las que nacen estas neuronas. Como se ha comen-
tado en las preguntas 8.6 y 8.8, la neurogenesis en
3
 el telencefalo se produce en dos zonas proliferativas
del neuroepitelio: la zona ventricular, senalada con
el numero 1, en la que nacen la mayorfa de las neu-
ronas inmaduras, y la zona subventricular, indicada
con el numero 3, en la que nacen neuronas inmadu-
ras de menor tamano y, por tanto, 10 afirmado en la
opcion A es correcto.
En segundo lugar, se debe identificar la zona que
ocupan estas neuronas cuando estan migrando.
Como se observa en la secuencia A, al comienzo del
desarrollo del neuroepitelio (tras el cierre del tubo
neural) en su estructura solo se distinguen la zona
ventricular (1) Y la zona marginal, que es la mas ex-
terna del neuroepitelio. Sin embargo, a 10 largo de las
secuencias B-E de esta figura se puede apreciar que
cuando las neuronas inmaduras comienzan a migrar,
abandonando las zonas proliferativas proximas a la
superficie basal (ventricular) para alcanzar su destino,
progresivamente van engrosando el neuroepitelio, y
forman una zona intermedia, senalada con el numero
5, en la que solo hay neuronas migratorias, como se
dice en la respuesta B, que tambien es cierta. Estas
neuronas migratorias se identifican en la figura tre-
pando por la glfa radial que les sirve de gufa, como
se ha comentado en las preguntas anteriores.
Finalmente, hay que identificar la zona del neu-
roepitelio que ocupan las neuronas inmaduras que
formaran las capas II-VI de la corteza cerebral que,
como se sabe, forma la superficie externa de 105 he-
misferios cerebrales. En la secuencia B de la figura se
puede observar que, al poco de comenzar el desarro-
llo del neuroepitelio, en la zona marginal se configura
el primer estrato horizontal de la corteza cerebral: la
capa plexiforme superficial formada por 105 axones
que Ilegan desde el tronco cerebral. Progresivamente
van IIegando a esta zona las neuronas migratorias se-
gun su fecha de nacimiento. Las neuronas que nacie-
ron en primer lugar son, por tanto, tambien las prime-
ras neuronas migratorias que IIegan a este estrato y,
como se puede observar en la secuencia C, son celu-
las fusiformes que se disponen de forma horizontal
(celulas horizontales de Cajal-Retzius) entre las fibras
de la capa plexiforme superficial y configuran la pre-
placa cortical (2). Cuando IIegan a esta zona las neu-
ronas migratorias que nacieron inmediatamente des-
pues entran en contacto con estas primeras celulas y
van configurando la placa cortical, que se observa ya
en la secuencia 0 y que aparece senalada con el nu-
mero 4 en la secuencia E. Esta placa deja por encima
la que sera la capa I (0 molecular) de la corteza ce-
rebral, capa en la que se quedan las primeras celulas
que IIegaron a la zona y muchas de sus fibras, y que
progresivamente iran alcanzando todas las neuronas
que migran despues antes de pasar a establecerse en
la placa cortical. Como se senala en la opcion C, en
la placa cortical se formaran las capas II-VI de la cor-
teza cerebral (secuencia F) siguiendo un patron de
dentro hacia afuera segun su fecha de nacimiento,
esto es, las que nacieron antes terminan su migracion
y se establecen en la capa VI, las que nacieron des-
pues de estas terminan su migracion y se establecen
en la capa V y asf, sucesivamente, hasta que queda
formada la capa II. En consecuencia, la respuesta co-
rrecta a la pregunta es la 0 porque afirma que es
cierto 10 que se indica en las tres anteriores.
8.12. Suponga que en un experimento, se toma a un em-
brion de polio, cuyo desarrollo esta en el estadio en
el que acaba de formarse la cresta neural situandose
en posicion dorsal entre el tubo neural y el ecto-
dermo, y se Ie extirpan dos zonas de la cresta neural:
una de la region craneal adyacente al rombencefalo
y otra de la region toracica. Seguidamente, la zona
de la region toracica se trasplanta a la region craneal
adyacente al rombencefalo y, viceversa, la zona de
la region craneal adyacente al rombencefalo se tras-
planta a la region toracica. Como consecuencia del
trasplante se puede esperar que en este embrion de
polio: A) se desarrollaran los ganglios espinales ad-
yacentes al rombencefalo; B) se desarrollaran gan-
glios craneales en la region toracica; C) no se desa-
rrollaran ni la piamadre, ni la aracnoides, ni otras
celulas no neurales del craneo; D) no se alterara el
desarrollo porque las celulas de la cresta neural de
las zonas trasplantadas migraran y se diferenciaran
en celulas caracterfsticas de su nueva localizacion.
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se ha com-
prendido cual es el factor que determina y gufa la mi-
gracion de las celulas de la cresta neural y provoca
la diferenciacion de sus celulas. Como se ha com en-
tado en las preguntas 8.5 y 8.7, 105 ganglios espinales
y la mayoria de las celulas de 105 ganglios craneales
del SNP, asi como parte de las meninges piamadre y
aracnoides y las celulas del cartflago, hueso y tejido
conectivo del craneo, entre otras celulas no neurales,
derivan de la cresta neural. La cresta neural inicial-
mente se coloca sobre el tubo neural desde la vesi-
cula del diencefalo hasta el extremo caudal del tubo
y, posteriormente, cuando se escinde y comienza su
interaccion con 105 somitas del mesodermo forma 105
ganglios espinales (comentados en la pregunta 8.5)
a 105 lados de la region caudal del tubo neural (futura
medula espinal). Sabemos tambien que la formacion
de 105 ganglios craneales no parece depender de la
interaccion con el mesodermo, pero que siguen un
proceso similar de formacion en relacion con 105 ner-
vias craneales.
Lo que se propone en las tres primeras respuestas
es que como consecuencia del trasplante que se re-
aliza en este experimento, intercambiando de lugar
dos zonas de las regiones craneal y toracica de la
cresta neural: el trasplante toracico (zona que forma-
ria ganglios espinales en la region toracica) formara
 tambien ganglios espinales en su nueva ubicacion en
la region craneal adyacente al rombencefalo (res-
puesta A); y viceversa, el trasplante craneal (que for-
maria 105 ganglios craneales y diversas celulas no
neurales de la cavidad craneal en su ubicacion ori-
ginal en la region craneal) desarrollara tambien gan-
gl ios craneales en la region toracica (respuesta B); 0
que como consecuencia del trasplante no se origina-
ran diversas celulas no neurales de la cavidad craneal
(respuesta C). Inicialmente, solo por 10 comentado se
deduce que las dos primeras respuestas son falsas
porque suponen que las celulas de estas regiones de
la cresta neural formaran las mismas estructuras in-
dependientemente de su localizacion, es decir, con
independencia de las influencias de la matriz extra-
celular del entorno que las rodea. Sabemos, sin em-
bargo, que esto no es cierto porque la formacion de
105 ganglios espinales depende de la interaccion de
la cresta neural con 105 somitas del mesodermo, es
decir, con la matriz extracelular que la bordea en la
region toracica y que, evidentemente, no esta pre-
sente en la nueva ubicacion del trasplante toracico
en el craneo, 10 que confirma la falsedad de la res-
puesta A. Por extension del razonamiento podemos
deducir que tambien es falsa la respuesta B porque,
aunque desconozcamos 105 detalles de la formacion
de 105 ganglios craneales, sabemos que siguen pro-
cesos similares de desarrollo.
Ademas, sabemos que esta dependencia de la ma-
triz extracelular no es exclusiva de las regiones que
originan estos ganglios del SNP, sino que es un prin-
cipio general para todas las celulas de la cresta neural
porque: 1. no empiezan a migrar hasta que madura
la matriz extracelular de su entorno; 2. migran guia-
das por las rutas que establecen las moleculas de esta
matriz; 3. siguen rutas diferentes dependiendo de su
localizacion, de modo que la matriz extracelular que
bordea la cresta neural establece dos grandes vias de
migracion, una via dorsolateral para las celulas de la
cresta neural de la region craneal, que discurre bajo
el ectodermo, y una via ventral para las celulas de la
cresta neural de la region del tronco, que viaja entre
105 somitas y el tubo neural y, final mente, 4. la matriz
extracelular de estas vias migratorias es el factor que
determina que se diferencien 105 distintos tipos de ce-
lulas de la cresta neural-en celulas no neurales en la
via dorsolateral yen las celulas del SNP y de la me-
dula suprarrenal en la via ventral-. Todo 10 anterior
permite rechazar, por ser falsa, la opcion C, y concluir
que no se producira ninguna alteracion en el desarro-
llo porque las celulas de cada una de las regiones tras-
plantadas migraran hacia donde las guie la matriz ex-
tracelular de su nueva localizacion y se diferenciaran
en sus celulas caracterlsticas. En consecuencia la res-
puesta correcta es la D.
Para guiar el desplazamiento celular, las molecu-
las de la matriz extracelular establecen vias 0 sende-
""''''"'''':l"lIII':'''·'''''''''""''''
1II,I1I11111I""I1IIII1I1!111
..,,~~ "j'l IIIL 10
'1~1II"!' r!J""IiI'I,IH!'III!l!Jol
~l!~' III" l"IIIIIIIILHIIII~1I1ii
ros que aportan 105 puntos 0 lugares de anclaje a 105
que se adhieren, mediante receptores especfficos, las
o§lulas migratorias de la cresta neural. Las moleculas
de la matriz extracelular que realizan esta funcion
(como la fibronectina) son muy abundantes en las ru-
tas de migracion. Ademas hay molecula de la matriz
extracelular (como la laminina) que actuan como se-
nales para que las celulas detengan su desplaza-
miento; estas moleculas son muy abundantes en 105
sitios donde las celulas terminan su migracion y se
agregan, es decir, se juntan para formar las distintas
estructuras que se originan de la cresta neural como,
por ejemplo, 105 ganglios simpaticos. En este proceso
de terminacion de la migracion y agrupamiento de
las celulas para formar estructuras participan tambien
las MAC, que durante la migracion de las celulas de
la cresta neural permanecen inactivas, pero cuyas
propiedades de adhesividad contribuyen al agrupa-
miento de las celulas cuando terminan la migracion.
8.13. En un experimento realizado por Lance-Jones y Land-
messer (1980) 1 para investigar los factores que guian
los axones a sus destinos, tomaron embriones de polio
y les extirparon un trozo de la medula espinal corres-
pondiente a varios segmentos toracico lumbo-sacros,
cuyas neuronas motoras inervaban dos musculos dis-
tintos. Seguidamente, implantaron en los embriones
de nuevo el trozo de medula, pero en posicion inver-
tida, de modo que los segmentos que antes ocupaban
una posicion mas caudal pasaron a ocupar la posicion
mas rostral, y viceversa (vease Figura 8.5). Estos in-
vestigadores observaron que los axones de las neuro-
nas motoras se dirigieron a sus musculos de destino
original, es decir, que inervaron los mismos musculos
que hubieran inervado de no realizarse la inversion
en el implante. Los resultados de este experimento:
A) apoyan la hipotesis de la quimioafinidad; B) apo-
yan la capacidad directriz de la matriz extracelular
para conducir los axones a su destino; C) contradicen
la accion atribuida alas sustancias neurotropicas; D)
son irrelevantes porque asi no se puede investigar
como se dirigen los axones a su destino.
La completa maduracion de las neuronas, como
sabemos, adem as de su crecimiento general, implica
el desarrollo de su, mas 0 menos, compleja arbori-
zacion dendrltica, el crecimiento de sus axones y el
establecimiento de sus conexiones con neuronas de
estructuras concretas a las que consideramos sus
blancos, dianas 0 destinos. Conociendo la compleji-
dad del SN y reparando en que la precision de su or-
ganizacion supone, entre otras cosas, que 105 axones
1 Lance-Jones, C. y Landmesser, L. (1980): Motor neuron projection patterns
in chick hindlimb following partial reversals of the spinal cord.}. Physio/. 302:
581-602.
••"rm
,jll~I~,ll
 B j l peri or) con las que estaban conectadas antes de que
~ ~T6
~~ LS3
=:J C- LS2
~ C- LS1
7 ..
~ T7
~ c- LS4
'" r especffico porque se considera que el reconocimiento
Figura 8.5
A. Localizacon de 105 segmentos invertidos en la medula espinal.
B. Localizacion de los segmentos despues de implantarlos en po-
sicion invertida. C. La Ifnea discontfnua muestra la seccion reali-
zada para extirpar 105 segmentos medulares. T: Tor;kico; LS: lum-
bosacro. (Adaptada de Lance-Jones, C. y Landmesser, L. 1980:
Motor neuron projection patterns in chick hindlimb following par-
tial reversals of the spinal cord.). PhysioJ. 302: 581-602)
que estan creciendo deben alcanzar sus destinos por
vfas concretas y que 105 destinos pueden estar tan le-
janos como 105 musculos que inervan las neuronas
motoras de la medula espinal, no debe sorprender
que se hayan realizado distintos tipos de experimen-
tos y que se hayan descubierto diversos factores que
contribuyen a guiar 105 axones a sus destinos.
En el experimento que plantea el enunciado de
esta pregunta se investigan estos factores en embrio-
nes de polio, a 105 que se secciona un trozo de me-
dula espinal, cuyas neuronas motoras inervan muscu-
105 distintos, y se implanta posteriormente en posicion
invertida. Los investigadores comprobaron que, como
consecuencia de esta manipulacion experimental, es-
tas neuronas motoras dirigfan sus axones hacia sus
destinos originales, es decir, hacia 105 mismos mus-
culos a 105 que 105 hubieran dirigido de estar en su
localizacion original. Estos resultados son similares a
105 obtenidos en 105 experimentos realizados por R.
Sperry para investigar la regeneracion del nervio op-
tico en ranas a las que seccionaba este nervio y rotaba
105 ojos 180°. Como se sabe, sus resultados indicaban
que 105 axones de la retina restablecfan sus conexio-
nes con las mismas neuronas del tectum (colfculo su-
se res seccionara el nervio optico. La explicacion que
daba Sperry a 105 resultados de sus investigaciones 50-
bre el desarrollo del sistema visual Ie Ilevo en 1960 a
formular la hipotesis de la quimioafinidad, en la que
proponfa que las celulas tienen marcadores qufmicos
que las identifican y permiten que haya atraccion y re-
conocimiento entre sefiales de neuronas concretas
que son complementarias: 105 axones tienen el codigo
de una identificacion concreta y se dirigen hacia sus
destinos concretos complementarios atrafdos por las
sefiales qufmicas que estos liberan. Aunque en la ac-
tualidad esta hipotesis se entiende de un modo menDs
se produce entre grupos de celulas, no entre celulas
concretas, se sigue aceptando de este modo como un
proceso mas general de afinidad qufmica. Los proce-
50S de afinidad qufmica estan presentes en este tipo
de investigaciones desde que, hace mas de un siglo,
S. Ramon y Cajal propusiera que las zonas de destino
emiten sustancias que dirigen y atraen a [os axones
hacia ellas. Por 10 comentado, podemos conc[uir que
105 resultados de este experimento apoyan la hipotesis
de la quimioafinidad, 105 procesos de afinidad quf-
mica, en general, luego la respuesta A es cierta.
Por otra parte, aunque sabemos que la matriz ex-
tracelular es otro factor que gufa 105 axones a sus des-
tinos, 105 resultados de este experimento no indican
que este sea el factor que explique 105 resultados ob-
tenidos. EI hecho de que la nueva localizacion que
ocupan las neuronas motoras de este trozo de me-
dula tras el implante (posicion invertida) y, en con-
secuencia la nueva matriz extracelular en [a que han
crecido y por la que han viajado sus axones, no haya
cambiado la direccion y el destino de sus axones, ya
que siguen inervando el musculo que inervaban ori-
ginalmente, nos indica que la nueva matriz extrace-
lular no ha influido para dirigir 105 axones de estas
neuronas motoras a sus musculos de destino. Si hu-
biera influido este factor, 105 axones deberfan haber
inervado el otro musculo, es decir, el que inervaban
las neuronas motoras que ocupaban esta local izacion
antes de que par el implante se invirtieran sus posi-
ciones. Par tanto, la respuesta B es falsa.
La respuesta C es erronea porque sustancias neu-
rotropicas es el nombre general que se da alas sus-
tancias que tienen la capacidad de dirigir 105 axones
a sus destinos. Ejemplos de estas sustancias son las
netrinas, que se han encontrado en la placa del suelo
de la medula espinal y que dirigen 105 axones de las
interneuronas comisurales de la medula espinal para
cruzar la linea media (proyecciones comisurales), y
el Factor de Crecimiento Nervioso (FCN), sustancia
que tambien se ha incluido entre [as sustancias neu-
rotropicas, aunque es mas conocida su funcion neu-
rotrofica, que se comentara en preguntas posterio-
res.
 Finalmente, de 10 explicado se deduce la falsedad
de la respuesta D porque experimentos de este tipo
contribuyen a identificar 105 factores que dirigen 105
axones a su destino.
8.14. i Cucil de los siguientes facto res aporta una ruta me-
canica que dirige los axones a su destino?: A) los sen-
deros que proporciona la matriz extracelular; B) la
gila radial; C) las sustancias neurotrOficas; D) las mo-
leculas de adhesion celular.
EI objetivo de la pregunta es de nuevo evaluar si
entre diversos facto res que intervienen en distintos
procesos del desarrollo, se identifican 105 que aportan
una ruta mecanica para que 105 axones alcancen su
destino. Las moleculas de la matriz extracelular son
uno de 105 factores que contribuyen a esta funcion.
Su alto contenido en glucoprotelnas fibrosas (fibro-
nectina y laminina) forma una red espesa que propor-
ciona un soporte mecanico que gUla 105 axones a su
destino (recuerdese que tambien sirve de soporte me-
canico para la migracion de las celulas que se origi-
nan en la cresta neural, vease pregunta 8.12). Esta
matriz gufa a 105 axones del SNC hasta su destino de
dos modos que son complementarios y que implican
ambos la interaccion de 105 conos de crecimiento de
105 axones con las moleculas de la matriz extracelu-
lar. Como se sabe, 105 conos de crecimiento promue-
yen el estiramiento de 105 axones (y de las dendritas)
extendiendo y retrayendo filopodia que se agarran a
la matriz extracelular. Este agarre se produce porque
105 conos de crecimiento tienen unos receptores es-
pecfficos (integrinas) a 105 que se acoplan las mole-
culas de la matriz extracelular y mediante estas inter-
acciones la matriz extracelular de cada zona concreta
a 10 largo del recorrido del axon va guiando a cada
uno de 105 axones hacia sus destinos y repeliendo a
otros que deben dirigirse a blancos distintos. Los
cambios que se producen en la matriz extracelu[ar
no solo gUlan a 105 axones a 10 largo del recorrido,
sino que tambien determinan la detencion de su cre-
cimiento cuando lIegan a su destino. Este mecanismo
parece ser utilizado principalmente por 105 axones
pioneros. Ademas, conforme van creciendo 105 pri-
meros axones, en la matriz extracelular se forman au-
tenticos surcos que sirven de rutas 0 senderos para
que se dirijan a su destino 105 axones que crecen mas
tarde, por 10 que la opcion A es correcta (no se debe
olvidar que, ademas de estos soportes mecanicos que
proporciona la matriz extracelular, 105 propios axones
pioneros proporcionan tambien otro soporte meca-
nico que gUla a [os que crecen mas tarde (fascicula-
cion), y que 105 procesos de reconocimiento molecu-
lar 0 de afinidad qufmica comentados en la pregunta
anterior, tambien contribuyen a esta funcion).
La gila radial sirve de soporte mecinico alas neu-
ronas migratorias del SNC (vease pregunta 8.9), pero
no gUla 105 axones a sus destinos, por 10 que la op-
cion B es falsa. Las sustancias neurotroficas (vease
tambien preguntas 8.16 y 8.1 7) son sustancias de ca-
racter nutritivo por 10 que promueven el crecimiento
de 105 axones, yen general contribuyen a[ manteni-
miento de las neuronas. A alguna de estas sustancias,
como al FCN, se Ie ha atribuido la capacidad de di-
rigir 105 axones a sus destinos, pero este efecto neu-
rotropico -directriz- se debe a factores de reconoci-
miento molecular 0 de afinidad qufmica, no a que
aporte ningun soporte mecanico que dirija 105 axones
a su destino, por tanto, tambien es falsa la ope ion C.
Y la ope ion D es falsa porque las MAC proporcionan
adhesividad para que 105 axones se agrupen alrede-
dor de 105 axones pioneros para viajar a su destino
en el proceso de fasciculacion, pero por 51 mismas
no aportan la ruta mecanica, que en este caso es pro-
porcionada por 105 propios axones pioneros.
8.15. En un experimento, Whitelaw y Hollyday (1983)2 to-
maron embriones de polio, en un estado de desarro-
llo previo al crecimiento de los axones de las moto-
neuronas de la medula espinal, y les implantaron
tejido que originaba un trozo extra de muslo a con-
tinuacion del tejido embrionario que origina en con-
diciones normales esta parte de la extremidad (el
muslo). Este implante serial de tejido embrionario ex-
tra dio lugar, como se esperaba, al desarrollo de un
trozo extra de muslo que ocupaba el lugar que, en
condiciones normales hubiera ocupado la pata. Db-
servaron que este trozo extra de muslo fue inervado
por los axones motores que, en condiciones norma-
les, hubieran inervado la pata. Los resultados de este
experimento: A) apoyan la hipotesis de la quimioafi-
nidad; B) apoyan la capacidad directriz de la matriz
extracelular para conducir los axones a su destino;
C) apoyan la accion directriz de las sustancias neu-
rotropicas; D) apoyan la teorla preformacionista.
En el experimento que plantea esta pregunta se
hace una aproximacion experimental distinta a la co-
mentada en la pregunta 8.13 y se Ilega tambien a
concl usiones disti ntas, 10 que no es contradictorio,
sino revelador de la complejidad de 105 procesos del
desarrollo, como se ha indicado. EI objetivo de am-
bas preguntas es, exactamente ese, poner de man i-
fiesto que son varios 105 facto res que estan implicados
en conducir 105 axones a sus destinos (en realidad,
mas de 105 que aquf se comentan).
En el experimento de la pregunta 8.13 se real i-
zaba la manipulacion experimental a nivel central in-
virtiendo varios segmentos medulares. En el que
plantea esta pregunta la manipulacion que se realiza
2 Whitelaw, V. y Hollyday, M. (1983): Position-dependent motor innervation
of the chick hindlimb following serial and parallel duplications of limb segments.
;. Neurosci. 3: 1216-1225.
 provoca una alteracion a nivel de la periferia, es decir
en el sistema musculo-esqueletico, puesto que se
desarrolla un trozo extra de muslo. Los resultados in-
dican que este trozo extra de muslo fue inervado por
los axones motores que, en condiciones normales,
hubieran inervado la pata y, por tanto, no indican
que los axones motores hayan sido guiados y atraidos
por las sustancias liberadas por el tejido de destino
porque, si ese hubiera sido el caso, los axones debe-
rian haberse dirigido a la pata, no al trozo de muslo
extra. De acuerdo con 10 comentado, estos resultados
no apoyan que en este caso haya operado un meca-
nismo de reconocimiento quimico entre senales de
identidad, es decir, no avalan una hipotesis de afini-
dad quimica, como es la hipotesis de la quimioafini-
dad, y, en consecuencia, la respuesta A es falsa.
Los resultados de este experimento apuntan a
que, a traves de los mecanismos que se han comen-
tado en la pregunta anterior, la matriz extracelular
del entorno, que envuelve a los axones en creci-
miento desde la medula espinal hasta la zona que
tras el implante ocupa el trozo extra de muslo, sea el
factor que les guia y determina su destino en la
misma localizacion, aunque tras el implante esta po-
sicion la ocupa el trozo de muslo extra, y no la pata.
Lo que se esta sugiriendo es que las propiedades de
la matriz extracelular sean las que dirigen a los axo-
nes a una posicion determinada en la periferia, inde-
pendientemente de 10 que haya en esa localizacion,
muslo extra 0 pata. Un mecanismo al que puede sub-
yacer por ejemplo, un codigo de correspondencia es-
pacial entre la localizacion de las motoneuronas en
la medula espinal y la localizacion en la que deben
terminar sus axones en el destino periferico. Aunque
son diversas las explicaciones dadas en la literatura
cientifica a resultados similares a los de este experi-
mento, este tipo de manipulaciones experimentales
ponen de manifiesto la relevancia de la matriz extra-
celular para conducir los axones a su destino. En
consecuencia, la respuesta correcta es la B.
La respuesta C es falsa por 10 comentado en la
pregunta 8.13 y, finalmente, la respuesta D se de be
rechazar porque la teoria preformacionista postula
que el destino de las neuronas esta predeterminado
antes de que comiencen su migracion. Esta teoria no
esta relacionada con los factores que contribuyen a
guiar los axones a sus destinos.
8.16. Entre los siguientes factores implicados en el des-
arrollo del SN iCual es efectivo para promover la su-
pervivencia neuronal?: A) (as moh~culas de adhesion
celular; B) las moleculas de la matriz extracelular;
C) las neurotrofinas; D) las netrinas.
Por 10 explicado en las preguntas anteriores sabe-
mos que las opciones A y B son falsas porque las mo-
leculas de adhesion celular y las moleculas de la matiz
extracelular son factores implicados en la migracion
celular y en el proceso de guiar a los axones a su des-
tino, pero no contribuyen a la supervivencia celular.
Sin embargo, a la familia de facto res neurotroficos, es
decir de sustancias de caracter nutritivo que promue-
yen el crecimiento de las prolongaciones nerviosas y
favorecen el mantenimiento general y la supervivencia
de las neuronas, actualmente se les denomina neuro-
trofinas. En las neurotrofinas, se incluyen el factor de
crecimiento nervioso (FeN), descubierto inicialmente
en el SNP hacia la mitad del siglo xx, el factor neuro-
trofico derivado del cerebro, descubierto en el SNC en
la decada de 1980 y otras neurotrofinas descubiertas
posteriormente a las que tambien se les ha adjudicado
esta funcion. Como se sabel en los extremos de los
axones y las dendritas de las neuronas en crecimiento,
como descubrio Santiago Ramon y Cajal a finales del
siglo XIX, hay unos conos de crecimiento que, impul-
sados por el citoesqueleto celular, realizan movimien-
tos contractiles extendiendo y retrayendo sus filopodia.
Uno de los objetivos de estos movimientos es tirar del
cono y hacer que se estiren y crezcan las prolonga-
ciones nerviosas, al tiempo que les permiten agarrarse
y avanzar por la matriz extracelular. Pero otro de los
objetivos de estos movimientos contractiles de los co-
nos de crecimiento es captar sustancias de caracter
nutritivo que promueven la supervivencia neuronal.
En consecuencia, la opcion C es correcta. La opcion
Des falsa porque las netrinas son sustancias neurotro-
picas (comentadas en la pregunta 8.13) que no tienen
naturaleza nutritiva y cuya funcion es dirigir las pro-
yecciones comisurales de la medula espinal.
8.17. La investigacion de los factores que se enumeran a
continuacion ha contribuido a comprender los fe-
nomenos de muerte y supervivencia neuronal que
acontecen durante el desarrollo del SN iCual de
ellos condujo al descubrimiento del Factor de Cre-
cimiento Nervioso?: A) la busqueda de las sustancias
aportadas por los axones aferentes; B) la comproba-
cion de que existe apoptosis; C) el descubrimiento
del efecto epigenetico de las hormonas gonadales;
D) la comprobacion del efecto de los tamaiios de las
dianas (0 blancos) de los axones eferentes.
EI enunciado pide que se identifique entre los fac-
tores que se indican el que Ilevo a descubrir el Factor
de Crecimiento Nervioso (FCN). EI FeN fue descu-
bierto por Rita Levi-Montalcini en el SNP hacia la mi-
tad del siglo xx. Su identificacion constituyo un gran
avance en la Neurobiologia del desarrollo porque se
trataba de la sustancia de la que dependia no solo el
crecimiento de las prolongaciones nerviosas sino en
general el mantenimiento, crecimiento y superviven-
cia de las neuronas. Los experimentos que lIevaron
a su descubrimiento se realizaron en el laboratorio
de investigacion de V. Hamburger de la Universidad
 Washington de Saint Louis, Missouri, al que fue re-
querida en 1947 R. Levi-Montalcini. En este labora-
torio realizo numerosos experimentos de trasplantes
y de cultivos celulares que la Ilevaron al descubri-
miento del FCN. Investigo en el SNP abarcando
desde 105 ganglios simpaticos del SN autonomo hasta
105 ganglios de la rafz dorsal del SN somcitico, aun-
que en nuestro contexto nos hemos centrado en este
ultimo. Se debe recordarI por tanto, que sus experi-
mento con embriones de polio a 105 que se amputa-
ban 0 se implantaban 105 brotes de una extremidad
Ie lIevaron a demostrar que las celulas de 105 ganglios
de la rafz dorsal y las motoneuronas de la medula es-
pinal morfan si se eliminaban sus dianas, es decir, las
celulas que en condiciones normales habrfan iner-
vado sus axones (105 musculos de la extremidad am-
putada), y que ocurrfa 10 contrario cuando mediante
105 implantes se aumentaba el tamano de estas dia-
nasI 10 que provocaba el aumento del numero de
motoneuronas medulares y de celulas en 105 ganglios
espinales.
Estos experimentos Ilevaron a buscar las sustan-
cias que podrfan proporcionar estas dianas y culmi-
naron con el descubrimiento del FCN. A rafz de ellos
se propuso, en la que se denomina teorfa neurotro-
fica, que las celulas diana liberan cantidades limita-
das de esta sustancia neurotrofica (0 factor trofico) y
que las neuronas deben competir entre ellas para te-
ner acceso a esta sustancia y obtener la cantidad ne-
cesaria para su mantenimiento porque solo sobrevi-
yen las neuronas que establecen contactos con
poblaciones diana (dianas 0 blancos) que les aportan
el factor neurotrofico suficiente para su manteni-
miento, 0 las que forman el numero de conexiones
suficientes para captar el factor neurotrofico necesa-
rio. Inicialmente se postulo que esta sustancia neu-
rotrofica era absorbida por 105 terminales axonicos y
se transportaba retrogradamente al soma neuronal,
sin embargo, posteriormente se ha descubierto que
su efecto para la supervivencia depende fundamen-
talmente de su acoplamiento a receptores especificos
de la membrana presinaptica. EI descubrimiento del
FCN (aunque despues se han identificado otras sus-
tancias neurotroficas) supuso, en palabras de su pro-
pia descubridora, una nueva Frontera abierta en el
campo de la Neurobioiogra. Por 10 comentado, no
hay duda de que la respuesta correcta es la D. Los
factores enumerados en el resto de opciones no con-
tribuyeron al descubrimiento del FCN, pero sf al co-
nocimiento de 105 procesos de muerte y superviven-
cia neuronal, como se indica en el enunciado, por 10
que se comentan en preguntas siguientes.
8.18. Durante el desarrollo del SN, la muerte neuronal es
un proceso: A) excepcional que solo se produce en
caso de lesiones; B) independiente del estableci-
miento de conexiones sinapticas; C) normal que
ocurre al final del periodo prenatal y en epoca pos-
tnatal; D) potenciado por diferentes sustancias neu-
rotroficas como el factor de crecimiento nervioso.
La mayor parte de la neurogenesis se produce en
el periodo prenatal y nacen muchas mas neuronas
que las que constituyen el SN maduro. Este exceso
de sobreproduccion queda ajustado con la muerte
neuronal, denominada apoptosis 0 muerte celular
programada, que ocurre de modo natural como un
proceso normal del desarrollo del SN, por 10 que la
respuesta A, que afirma que es un hecho excepcio-
nal, es falsa. Este proceso por el que mueren gran
cantidad de neuronas, entre el 25% y 75% de las na-
cidas, ocurre al final del periodo prenatal y en epoca
postnatal temprana, como indica la respuesta C que,
por tanto, es correcta.
La respuesta B es falsa, ya que muerte neuronal y
sinaptogenesis son dos procesos estrechamente rela-
cionados. EI ajuste de las poblaciones neuronales su-
cede en el mismo periodo en el que las neuronas co-
mienzan a realizar numerosas sinapsis provisionales
(primera fase de la sinaptogenesis), y se ha compro-
bado que, tanto en el SNC como en el SNP, la super-
vivencia neuronal depende de las conexiones que es-
tablecen las neuronas con sus poblaciones de celulas
diana, de modo que, si estas se eliminan, las neuro-
nas (al no poder sinaptar sobre ellas) mueren y, al
contrario, sobreviven muchas mas neuronas si au-
mentan las poblaciones diana sobre las que pueden
formar sinapsis. En esta primera fase de la sinaptoge-
nesis las neuronas establecen sinapsis provisionales
con sus dianas y compiten entre ellas por captar las
sustancias neurotroficas que estas les aportan, 10 que
provoca que solo sobrevivan las neuronas que esta-
blecen sinapsis adecuadas sobre las dianas y las de-
mas mueran, como se acaba de comentar en la pre-
gunta anterior. Ademas de las sustancias neurotroficas
Iiberadas por las dianas, se ha demostrado que 105
axones aferentes (presinapticos) y las sinapsis que es-
tablecen con las dianas (postsinapticas) son tambien
factores que contribuyen a la supervivencia neuronal
por dos razones: 1. porque de las sinapsis que forman
105 axones aferentes sobre las dianas depende, en
cierta medida, la cantidad de neurotrofinas que libe-
ran estas dianas, y 2. porque se ha demostrado que
105 axones aferentes (presinapticos) son tambien muy
importantes para la supervivencia de las dianas, ya
que si se eliminan 105 aferentes mueren muchas ce-
lulas en las poblaciones diana (como se ha demos-
trado que ocurre, por ejemplo, al eliminar 105 aferen-
tes de la coclea que lIegan a un nucleo auditivo del
tronco del encefalo, en pollos en diversos estados del
desarrollo).
La respuesta D es erronea porque las diferentes
sustancias neurotroficas potencian la supervivencia
de las neuronas que las captan a traves de sus sinap-
sis, y no la muerte neuronal.
8.19. En relaci6n con el proceso de sinaptogenesis sabe-
mos que: A) determina en gran medida la supervi-
vencia de las neuronas; B) durante el desarrollo em-
brionario hay una sobreproducci6n de sinapsis; C)
se realiza en dos fases y es en la 2" donde se elimina
un importante numero de las sinapsis creadas pre-
viamente; D) 10 indicado en el resto de opciones es
correcto.
La sobreproduccion es una caracteristica esencial
durante el desarrollo del SN yen la fase de neuroge-
nesis de las distintas estructuras nacen muchas mas
neuronas de las que constituiran su poblacion carac-
teristica, pero muchas de ellas moriran en el periodo
perinatal. Como se ha comentado en la pregunta an-
terior, la sinaptogenesis es un factor fundamental
para la supervivencia, tanto de las neuronas presi-
napticas como de las postsinapticas. De la cantidad
y calidad, 0 adecuacion, de las conexiones que es-
tablecen las neuronas presinapticas depende que ten-
gan acceso a 105 factores neurotroficos liberados por
las dianas con las que contactan (postsinapticas) y
que obtengan la cantidad suficiente de estos factores
necesarios para su mantenimiento y superviencia. Y
de las sinapsis que forman 105 axones aferentes (pre-
sinapticos) sobre las dianas depende, en cierta me-
dida, la cantidad de neurotrofinas que liberan estas
dianas, y si se eliminan los aferentes (presinapticos)
mueren muchas celulas en las poblaciones diana. Por
tanto, la respuesta A es correcta.
La sinaptogenesis se inicia en distintos momentos
en las diferentes estructuras del SN, pero comienza
muy pronto en el desarrollo embrionario, de modo
que cuando se esta produciendo la neurogenesis en
unas estructuras, las de otras ya estan estableciendo
sinapsis. EI hecho de que cada estructura tenga su
propio periodo de neurogenesis y de que en cada una
nazcan muchas mas neuronas de las que sobreviviran
despues del ajuste de las poblaciones neuronales que
se produce en el periodo perinatal conlleva que, tam-
bien al comenzar la sinaptogenesis en el periodo em-
brionario (primera fase de la sinaptogenesis), haya
una gran sobreproduccion y se formen muchas sinap-
sis inmaduras y provisionales, que se reajustaran y re-
modelaran en una fase posterior. Por tanto, la res-
puesta B es cierta porque en el periodo embrionario
hay una sobreproduccion de sinapsis y se forman mu-
chas que desapareceran posteriormente.
La respuesta C es correcta porque, efectivamente,
cuando ya se han ajustado las poblaciones neurona-
les (despues del proceso de muerte celular) comienza
una fase de remodelacion de las vias de conexion en
la que se eliminan muchas de las sinapsis formadas
previamente (porque se hubieran realizado con dia-
nas inadecuadas, faltase precision en la inervacion,
existiese demasiada competencia entre 105 contactos
aferentes de una misma diana, etc.). Ademas, en este
periodo se remodelan/reorganizan muchas de las si-
napsis existentes y se forman tambien otras muchas
nuevas para perfilar, 0 hacer mucho mas preciso, el
patron inicial inmaduro que contenia solo un esbozo
de la configuracion de las conexiones de las distintas
estructuras. Asi, es en esta 2" fase de la sinaptogenesis
en la que se configura la exquisita precision del in-
gente numero de conexiones que existen en el SN
maduro. Los cambios que se producen en este pe-
riodo ya no dependen de 105 factores geneticos (que
son 105 que determinan la organizacion general de
105 circuitos nerviosos) sino de otros factores como
la experiencia, las hormonas sexuales, el estres ma-
terno, las condiciones ambientales, etc. Factores que
pueden afectar no solo ala sinaptogenesis, sino tam-
bien a otras fases previas, actuando en periodos cri-
ticos 0 de maxima vulnerabilidad del SN en desarro-
llo (vease pregunta siguiente).
Por tanto, la respuesta correcta es la D que indica
que las anteriores son verdaderas.
8.20. De los factores epigeneticos que se enumeran a con-
tinuaci6n, icual se ha demostrado en diferentes es-
pecies que interviene en la diferenciaci6n sexual
morfol6gica de estructuras del SN que forman parte
de 105 circuitos neurales que controlan las conductas
reproductoras?: A) la experiencia sensorial tem-
prana; B) la desnutrici6n; C) la presencia 0 ausencia
de determinadas hormonas gonadales durante pe-
riodos criticos del desarrollo perinatal; D) 105 tres
anteriores.
EI desarrollo del SN comienza como una expre-
sian mas del programa genetico que dirige la forma-
cion del organismo y sus diferentes fases estan diri-
gidas por la expresion secuencial de distintos genes,
sin embargo, las influencias ambientales que recibe
el organismo desde su propio medio interno y del en-
torno en el que vive, y las interacciones que se esta-
blecen entre estos factores geneticos y ambientales,
son fundamentales para las distintas fases de este pro-
ceso. Esto significa que el desarrollo del SN de un in-
dividuo concreto y, por tanto, de 105 circuitos neura-
les que controlaran su comportamiento dependera
de esta interaccion. Estos factores ambientales que
modulan la expresion genetica se denominan facto-
res epigeneticos y, como se sabe, son muy diversos.
Entre ellos son fundamentales 105 que se enumeran
en las opciones de esta pregunta y muchos otros,
como el estres, las sustancias adictivas -alcohol, ta-
baco, drogas-, la estimulacion ambiental-ambientes
enriquecidos 0 empobrecidos-, etc. Un aspecto
esencial de 105 factores epigeneticos es que 105 efec-
tos que producen dependen del periodo del desarro-
llo en el que actuen. Como se sabe, en el desarrollo
del SN se suceden una serie de fases que requieren
una gran precision y en este proceso hay periodos
 que son criticos porque el SN es muy vulnerable a la
accion de los factores epigeneticos, de modo que si
estos factores actuan en estos periodos criticos, 0 de
maxima vulnerabilidad, sus efectos pueden ser irre-
versibles (para bien 0 para mal) (en preguntas poste-
riores se abunda sobre este concepto fundamental).
Teniendo esto en consideracion, hay que cen-
trarse en que la pregunta plantea cual de ellos con-
tribuye a establecer la diferenciacion sexual morfa-
logica de los circuitos neurales, que controlan las
conductas reproductoras. Sabemos que la experien-
cia sensorial temprana es fundamental para el des-
arrollo de los circuitos neurales, y entre ellos de los
que forman los sistemas sensoriales (vease pregunta
siguiente), pero no se ha demostrado que contribu-
yan a establecer diferencias morfologicas entre el SN
de cad a sexo. Por tanto, la opcion A es falsa.
Tambien se sabe que la desnutricion es un factor
epigenetico, pero no se tiene constancia de que
afecte directamente ala diferenciacion sexual del SN
y, en consecuencia, se debe rechazar tambien por ser
falsa la opcion B. Aunque los efectos de este factor
exceden el ambito de la asignatura, solo a titulo in-
formativo indicar que esta demostrado que la desnu-
tricion durante el periodo embrionario y en los pri-
meros ai'ios de vida, fundamental mente durante el
primer ano en el que en condiciones normales se
produce un gran crecimiento del encefalo, produce
dai'ios graves en disti ntas fases del desarrollo. Pro-
duce alteraciones en la neurogenesis, la migracion
celular, la diferenciacion, la sinaptogenesis, la mieli-
nizacion y el crecimiento general del encefalo, y
puede provocar retraso mental, entre otras alteracio-
nes, si no se toman oportunamente las medidas ade-
cuadas.
Sabemos, sin embargo, que a mitad del siglo xx
se propuso la hipotesis de la organizacion (formulada
por Phoenix y colaboradores en 1959) que postulaba
que los androgenos (hormonas gonadales) actuan du-
rante el periodo prenatal provocando la organizacion
o diferenciacion sexual de los tejidos neurales res-
ponsables de las conductas reproductoras, ejerciendo
durante este periodo un efecto permanente e irrever-
sible (en contraposicion a los efectos activadores, re-
versibles y transitorios, que ejercen en edad adulta
para promover la respuesta funcional de los circuitos
neurales previamente diferenciados). La serie ininte-
rrumpida de investigaciones que se han realizado
desde entonces en diversas especies, incluida la hu-
mana, y en diferentes parametros morfologicos
(como el volumen y el numero de neuronas de diver-
sas estructuras del SN, el tamai'io de sus neuronas y
de los nucleos neuronales, las ramificaciones dendri-
ticas, el numero de sinapsis 0 el patron sinaptico) han
demostrado que la accion de los esteroides gonada-
les es fundamental durante el periodo perinatal por-
que provoca la diferenciacion sexual del SN, estable-
ciendo las diferencias morfologicas y fisiologicas que
subyacen alas conductas sexualmente dimorficas.
Sabemos de modo especifico que las hormonas go-
nadales a las que esta expuesto el SN (presencia 0
carencia de androgenos 0 estrogenos) durante el pe-
riodo perinatal son fundamentales para establecer di-
ferencias morfologicas entre las poblaciones neuro-
nales de ambos sexos, un periodo critico en el que
se produce la muerte celular programada yen el que
estas hormonas actuan como factores epigeneticos
que favorecen la supervivencia neuronal en unas es-
tructuras y la perjudican en otras (dependiendo del
sexo). Como ejemplos concretos se deben recordar
las diferencias morfologicas demostradas en diferen-
tes para metros en las estructuras del sistema olfatorio
vomeronasal (en nuestro propio laboratorio de Psi-
cobiologia de la UNED) y en el area preoptica me-
dial e hipotalamica anterior (investigaciones inicia-
das por el equipo de R. Gorski en la Universidad de
California), que intervienen en el control neuroendo-
crino de las conductas reproductoras, yen el nucleo
espinal del bulbocavernoso que controla la muscu-
latura del pene en las ratas macho (demostradas por
el equipo de S.M. Breeddlove). En consecuencia, po-
demos estar seguros de que la respuesta correcta es
la C. Obviamente, la respuesta Des falsa.
8.21. Los experimentos que Hubel y Wiesel iniciaron en
la decada de 1960 demostraron que: A) la sinapto-
genesis esta predeterminada geneticamente; B) la si-
naptogenesis no depende de la experiencia sensorial
temprana; C) la sinaptogenesis provocada por la ex-
periencia sensorial temprana determina la forma-
cion de columnas monoculares en la corteza visual;
D) la influencia de la experiencia sensorial sobre la
sinaptogenesis es independiente del periodo en el
que se produzca.
Las investigaciones que iniciaron D.H. Hubel y
T.N. Wiesel en la decada de 1960 sobre el sistema vi-
sual fueron determinantes para conocer la relevancia
fundamental que tiene la estimulacion sensorial du-
rante periodos criticos del desarrollo para la configu-
racion de la sinaptogenesis y, por tanto, su gran im-
portancia para el desarrollo de este sistema neural en
particular y del SN en general. EI impacto cientifico y
social de sus aportaciones al conocimiento del des-
arrollo y la organizacion del SN fue reconocido con
el Premio Nobel en 1981. Como se sabe, en la serie
de experimentos que realizaron con gatos (y despues
con monos), investigaron cual era el efecto que pro-
vocaba sobre la anatomia y fisiologia del sistema vi-
sual el hecho de privar a los animales de la vision en
uno 0 ambos ojos (privacion visual) durante un
tiempo (que variaban en los diferentes experimentos)
yen diferentes periodos despues del nacimiento. Ob-
servaron que en los gatos recien nacidos que recibian
 una estimulacion visual normal (observacion que re-
pitieron en 105 monos) la corteza visual primaria (V1)
presentaba columnas de orientacion y dominancia
ocular similares a las que presenta la corteza visual
adulta (vease el Capftulo 11 dedicado a 105 Sistemas
Sensoriales). Concretamente, que en la capa IV las
neuronas son monoculares (solo responden a la esti-
mulacion de uno u otro ojo) y se organizan en colum-
nas verticales de dominancia ocular (para uno u otro
ojo), mientras que en el resto de capas las neuronas
respondfan a la estimulacion de ambos ojos (binocu-
lares) por 10 que no aparecian organizadas en colum-
nas. En 105 experimentos de privacion visual durante
las diez primeras semanas postnatales, en 105 que
mantuvieron a 105 gatos con un parpado cosido para
privar de estimulacion visual a ese ojo, observaron
que, tras su reapertura, la mayorfa de las neuronas
corticales de la capa IV de V1 apenas respondfan a la
estimulacion del ojo privado de estimulacion durante
ese periodo (periodo crftico), y que las columnas de
dominancia y orientacion se habfan alterado, hacien-
dose muy estrechas las que correspondfan a este ojo
y pasando a tener grandes dimensiones las columnas
del ojo que habfa estado activo. Esta remodelacion si-
naptica implicaba la eliminacion de muchos de 105
contactos sinapticos que realiza el nucleo geniculado
lateral del talamo en la capa IV y la reorganizacion
de sus conexiones sinapticas en esta capa, asf como
la reorganizacion de 105 contactos sinapticos entre las
propias neuronas corticales que pasaron en mayorfa
a responder al ojo que habfa permanecido abierto du-
rante ese periodo. Asf, demostraron que la reorgani-
zacion sinaptica es un proceso muy dependiente de
la estimulacion sensorial parque la actividad neural
hace que se establezcan sinapsis y que se mantengan
las que mas se usan, mientras que las que estan en
desuso son eliminadas. Esto se conoce como hipotesis
de la competencia, que postula que 105 aferentes a
cualquier diana compiten entre ellos de modo que
solo forman contactos estables 105 que tienen mayor
actividad y 105 que tienen una actividad neural muy
sincronizada porque la fuerza de las sinapsis depende
de su coactivacion temporal. Los experimentos de
Hubel y Wiesel en gatos a 105 que inducian estra-
bismo, efectivamente demostraron que cuando con
este procedimiento se impide que la estimulacion de
ambos ojos active al mismo tiempo las neuronas de
V1, la mayorfa de las que en condiciones normales
son binoculares en las capas I-III, V Y VI dejan de res-
ponder a ambos ojos en 105 gatos estrabicos y se ha-
cen monoculares, par 10 que pasan a configurar co-
lumnas de dominancia a traves de todas las capas
corticales. Lo que significa que al no existir coactiva-
cion (activacion sincronica) 105 contactos sinapticos
que se activan primero se hacen fuertes y estables en
la competencia con 105 que se forman mas tarde, que
se convierten en debiles y se eliminan.
Por 10 comentado, queda claro que Hubel y Wie-
sel demostraron que la configuracion fina de 105
contactos sinapticos (2" fase de la sinaptogenesis) no
esta predeterminada geneticamente, por 10 que la
opcion A es falsa, y que asimismo es erroneo pensar
que no depende de la experiencia sensorial tem-
prana, por 10 que tambien es falsa la opcion B. Uno
de sus descubrimientos c1aves fue que el periodo
postnatal temprano es un periodo crftico para la es-
timulacion sensorial, que ellos determinaron como
de maxima vulnerabilidad entre la cuarta y sexta se-
mana en 105 experimentos con gatos, ya que 105
efectos de esta privacion tendfan a ser irreversibles
y permanentes, de modo que con la estimulacion
posterior al periodo crftico se consegufa una recu-
peracion muy limitada. Estos experimentos, y otros
muchos IIevados a cabo con posteriori dad, han com-
probado la existencia de periodos crfticos durante
105 cuales la estimulacion sensorial es fundamental
para el desarrollo correcto de la cortez a visual. En
ellos se ha demostrado que 105 circuitos neurales
que se usan, se consol idan dentro de la organ izacion
general del SNC y pasan incluso a ocupar las posi-
ciones de 105 que entran en desuso. En conclusion,
no hay duda de que tambien la opcion D es falsa y
que la respuesta correcta es la C (vease tambien pre-
gunta siguiente, y para 105 efectos de otros factores
epigeneticos en periodos crfticos la pregunta ante-
rior).
8.22. Se sa be que los lactantes con una catarata no tratada
en un ojo nunca recuperan la vision normal de ese
ojo despues de eliminada la catarata. Hechos como
este confirman: A) la existencia de periodos criticos
en el desarrollo del SN; B) la hipotesis de la quimioa-
finidad; C) que la sinaptogenesis siempre se produce
en el periodo postnatal; D) que el desarrollo del SN
finaliza en la etapa prenatal.
Las cataratas son opacidades totales 0 parciales
del cristalino, de modo que este pierde la transparen-
cia. Puesto que el cristalino enfoca 105 rayos de luz
en la retina, cuando se vuelven opacos por la pre-
sencia de cataratas son incapaces de transmitir luz.
Normalmente, las cataratas se desarrollan en perso-
nas mayores y, si se operan bien, 105 pacientes recu-
peran su vision normal. Pero ocurre algo muy distinto
en 105 nifios que nacen con cataratas congenitas. En
estos casos, esta demostrado que despues de la ope-
racion, 105 pacientes tienen que aprender aver y esto
les resulta muy diffcil, sin Ilegar nunca a recuperar la
vision normal. Pero para responder correctamente,
solo es necesario atender al enunciado de la pre-
gunta en el que se dice que si un lactante no tiene
estimulacion visual en un ojo durante un tiempo por-
que tiene una catarata, cuando se la quiten ya no po-
dra ver normal mente con ese ojo.
 Por 10 explicado en preguntas anteriores es obvio
que la respuesta correcta es la A. Los efectos que pro-
ducen las cataratas en lactantes van en la misma di-
reccion que 105 obtenidos con privacion visual en 105
experimentos de Hubel y Wiesel y, como 105 de estos
investigadores, muestran que la estimulacion senso-
rial es un factor epigenetico cuyos efectos pueden ser
irreversibles durante determinados periodos que son
crfticos para el desarrollo del SN. Confirman, por
tanto, la existencia de estos periodos, al igual que 10
hacen 105 efectos organizadores de las hormonas se-
xuales que se han comentado en la pregunta 8.20.
Las conexiones que se forman en el SNC son muy
complejas y especfficas y, aunque su patron basico
de organizacion, predeterminado geneticamente,
hace que cada especie tenga una organizacion ca-
racterfstica, la interaccion que se produce entre la
dotacion genetica de cad a individuo, su ambiente in-
terno y las experiencias a las que esta expuesto pro-
ducen cambios que son esenciales para configurar el
desarrollo del SN de cad a individuo. EI SN es espe-
cialmente vulnerable a estos cambios durante unos
periodos de mayor vulnerabilidad, 0 periodos crfti-
cos, que son especfficos de cada proceso, estructura
y especie, aunque se puede afirmar que el periodo
perinatal es un periodo crftico para el desarrollo del
SN en general. Los periodos crfticos tienen, por tanto,
dos caracterfsticas: que son tiempos en 105 que se
puede producir grandes modificaciones en la orga-
nizacion neural, por 10 que tambien se denominan
ventanas del desarrollo y, tambien, que las modifica-
ciones que se producen en estos periodos son de ca-
racter permanente, irreversible, con 10 que ello im-
plica para nuestro desarrollo.
Sin entrar de Ileno en la tradicional cuestion de
cuanto es 10 heredado y cuanto 10 adquirido en el
desarrollo de nuestras capacidades, apuntar que
desde distintos ambitos se ha contribuido a consolidar
el concepto de periodo crftico. En la ensenanza, por
ejemplo, se sabe que hay un tiempo crftico en el que
105 ninos son muy receptivos a determinados entre-
namientos para la musica, las matematicas 0 105 idio-
mas, y que fuera de el, muchos esfuerzos se vuelven
casi ineficaces para alcanzar un nivel optimo de des-
treza. Esto significa que, aunque haya una organiza-
cion neural que predisponga a determinadas personas
para estas habi Iidades, si no se trabajan en el mo-
mento adecuado, se perdera su ventaja frente a otros
individuos peor dotados y que, a la inversa, el entre-
namiento en determinados momentos puede com-
pensar algunas deficiencias (principio que sustenta 105
programas de estimulacion precoz en 105 que se tra-
baja actual mente con ninos que presentan cualquier
tipo de deficiencia mental). Los experimentos de Har-
low, a principios de la segunda mitad del siglo xx, con
monos criados en jaulas de aislamiento sensorial y so-
cial fueron fundamentales para entender la importan-
cia de 105 periodos crfticos para el desarrollo de la
adaptacion social y 105 vfnculos afectivos en la infan-
cia, y 105 efectos permanentes que produce la priva-
cion de estos estfmulos durante esos periodos.
Para terminar, solo comentar que el hecho de que
el efecto de la privacion visual durante el periodo crf-
tico postnatal se material ice en una reorganizacion
sinaptica (sinaptogenesis), no significa que la sinap-
togenesis siempre se produzca en el periodo postna-
tal ya que, como se ha explicado en las preguntas
8.18 y 8.19, esta comienza prenatal mente, luego la
opcion C es falsa, pero no finaliza en este periodo
prenatal, por 10 que tambien es erronea la opcion D.
Finalmente, la opcion B no tiene ninguna relacion
con el planteamiento de la pregunta y, por tanto, es
tambien falsa.
8.23. Cuando decimos que la mielina aporta cierta rigidez
a los circuitos neurales, estamos afirmando que: A)
no contribuye a la capacidad funcional del SN; B)
favorece la formaci6n de contactos sinapticos nue-
vos; C) impide que los axones se ramifiquen y for-
men nuevos contactos; D) impide la coactivaci6n si-
naptica.
La mielina, como se sabe, es una densa capa li-
pfdica de membranas que forma una vaina que se
enrolla alrededor del axon y que a espacios regulares
se interrumpe en 105 nodulos de Ranvier. Esta dispo-
sicion, como sabemos (vease Capftulo 10), entre
otras ventajas supone una gran aumento en la velo-
cidad de conduccion de 105 impulsos nerviosos a 10
largo del axon y un aumento de la rapidez en la co-
municacion neural. Por tanto, la mielinizacion es un
proceso fundamental del desarrollo del SN que con-
tribuye de modo esencial a su capacidad funcional
porque permite una gran eficiencia en la comunica-
cion neuronal (recuerdese que la otra estrategia
adoptada en la evolucion del SN para aumentar la
velocidad de transmision del impulso nervioso -aun-
que no IIega a alcanzar la velocidad que proporcio-
nan 105 axones mielinizados- supone un gran au-
mento del grosor de 105 axones 10 que, dada la
complejidad de 105 circuitos nerviosos en nuestra es-
pecie, supondrfa un encefalo de mucho mayor ta-
mana y mayor gasto metabolico). La respuesta A, en
consecuencia es falsa.
Por otra parte, la mielina contiene una protefna
que impide que se ramifiquen 105 axones y que esta-
blezcan nuevas conexiones por 10 que, como se dice
en el enunciado de la pregunta, aporta cierta rigidez
a 105 circuitos neurales. Por tanto, la respuesta C es
correcta, y la B, que afirma 10 contrario, es falsa. De
hecho, se piensa que una de las causas de que este
proceso de mielinizacion sea tan extenso, de modo
que se produce en el periodo prenatal en algunas zo-
nas, como la medula y las rafces espinales, pero no
 termina en otras, como el lobulo prefrontal y las fi-
bras de asociacion cortical, hasta pasados 105 treinta
anos, sea debido a que la mielina limita la capacidad
de cambio de 105 axones. EI hecho comprobado (re-
cuerdese el ejemplo de la oliva superior) de que las
coberturas de mielina impiden la formacion de nue-
vas sinapsis explica que determinadas destrezas 0
aprendizajes (tocar el piano 0 aprender un idioma)
solo se adquieran bien si se aprenden antes de que
termine la mielinizacion, porque la adquisicion de
estos aprendizajes requiere capacidad de cambio, re-
organizacion. sinaptica y establecimiento de nuevas
conexiones.
Si se tiene en cuenta que, como se ha comentado,
la mielina tambien aporta mayor capacidad funcio-
nal al SN al aumentar la velocidad de la propagacion
del impulso nervioso, y que esta propiedad permite
sincronizar la actividad y reforzar las conexiones si-
napticas, produciendo una coactivacion (por 10 que
la respuesta D es falsa) que es fundamental para el
funcionamiento de 105 circuitos neurales formados
por estructuras distantes, como 105 que participan en
determinados aprendizajes, ambas funciones de la
mielina pueden resultar paradojicas, porque parece
que decimos que facilitan unos aprendizajes (por la
velocidad y sincronizacion-coactivacion), y que a la
vez 105 limitan (por la rigidez y limitacion para esta-
blecer nuevas sinapsis).
Sin embargo, la paradoja se resuelve si recorda-
mos 105 periodos criticos y la influencia de la propia
experiencia en la mielinizacion. La mielinizacion,
depende de la experiencia y de la actividad neural
(cuando comienza esta actividad neural se expresa
el gen que controla la sintesis de la proteina que
permite que la primera capa de mielina se adhiera
al axon y, ademas, su inicio provoca que [os astro-
citos estimulen a 105 oligodendrocitos para que for-
men la mielina alrededor de 105 axones del SNC
-como se recordara las celulas de Schwann mieli-
nizan 105 axones del SNP-) y un cierto grado de
mielinizacion favorece la adquisicion de nuevos
aprendizajes durante un tiempo determinado, que
constituye un periodo critico para estos aprendiza-
jes, en el que 105 circuitos implicados combinan efi-
ciencia funcional y capacidad de cambio porque no
han terminado su mielinizacion. En 105 sujetos que
consolidan estos aprendizajes en un periodo tem-
prano, la experiencia aumenta la mielinizacion de
sus circuitos y res dota de mayor capacidad funcio-
nal. Sin embargo, pasado este periodo critico, al ter-
minar la mie[inizacion de sus circuitos, determina-
dos aprendizajes, como 105 indicados, son muy
dificiles de adquirir porque la mielinizacion limita
la formacion masiva de sinapsis.
No obstante, se debe recordar que despues de ter-
minada la mielinizacion (que se extiende hasta 105
30 0 105 50 anos, segun algunos datos) el SN sigue
teniendo capacidad de establecer sinapsis nuevas,
aunque en menor cantidad, y de reorganizar sus con-
tactos sinapticos, es decir, conserva un grado de plas-
ticidad neural, que nos permite seguir aprendiendo
y recordando durante la edad adulta. Aunque durante
105 periodos criticos se consolida la organizacion
neural con la que el sujeto se desenvolvera en su en-
torno en las etapas posteriores de su vida, el entorno
en el que vivimos esta en cambio permanente y si,
pasados estos periodos, el SNC fuera absolutamente
rigido Ie seria imposible adaptarse a estos cambios.
La plasticidad neural que mantiene el SN durante
toda la vida, constata que su diseno se ha configu-
rado a 10 largo de la evolucion en consonancia con
105 postulados de la teoria darwiniana.
 Filogenia del
Sistema Nervioso
9.1. En relacion con el proceso de encefalizacion sa be-
mos que: A) solo se produce en 105 vertebrados; B)
ocurre en la mayoria de 105 grupos animales; C) se
inicia ya en poriferos como las esponjas; D) no lIeva
parejo un mayor control de la informacion.
Las neuronas pueden ser consideradas las unida-
des anatomofuncionales de la relacion activa y adap-
tativa que 105 animales establecemos con el medio
ambiente. A 10 largo de la filogenia han ido formando
agrupaciones celulares cada vez mas complejas que
han permitido, a su vez, nuevas posibilidades de re-
lac ion con el medio ambiente. Se ha pasado, de esta
forma, de las o§lulas neuroepiteliales dispersas por
el cuerpo del animal, y un repertorio conductual
consistente simplemente en la apertura y cierre de
poros, como ocurre en las esponjas (porfferos), alas
agrupaciones celulares denominadas ganglios y nu-
c1eos, que a su vez se organizan para formar el sis-
tema nervioso de ani males como 105 insectos 0 105
vertebrados cuyos repertorios conductuales, como
todos conocemos, son muy elaborados.
La primera agrupacion neuronal que aparece en
la filogenia es la red nerviosa difusa de 105 celente-
reos. Oespues de ella, el ganglio es el siguiente nivel
de organizacion. EI sistema nervioso de anelidos
como la lombriz de tierra, es un ejemplo de ello. EI
tamano de 105 ganglios esta directamente relacio-
nado con la cantidad de funciones que realiza. De
la misma forma que hay una tendencia filogenetica
a la agrupacion neuronal, tambien la hay a la agru-
pacion de 105ganglios para crear unidades funciona-
les mayores. Esta tendencia es notable, ya desde 105
anelidos, en las regiones del cuerpo del animal situa-
das en la parte anterior, en la region rostral, la que
antes entra en contacto con el mundo exterior y en
la que se alojan 105principales receptores sensoriales
especializados en la teledeteccion. La importancia
que para la supervivencia del animal representa la
informacion recibida y procesada por estos ganglios
favorecio el que se convirtieran en 105organizadores
de buena parte del comportamiento del animal a tra-
ves del control del resto de ganglios. Por esta simili-
tud anatomica y funcional con el encefalo de verte-
brados, a estos ganglios se les denomina ganglios
cerebrales 0 encefal icos y al proceso que 105 hace
posible se Ie llama encefalizacion. Por tanto, no es
correcto 10 indicado en la opcion A, y sf 10apuntado
en la B, pues la encefalizacion ocurre en practica-
mente todos 105grupos animales, pero no en todos,
pues 105 porfferos, como se ha indicado, no presen-
tan ningun tipo de agrupacion neuronal, luego 10 di-
cho en C tam poco es correcto. En contra de 10 sena-
lado en 0, la encefalizacion, como se ha indicado,
precisamente a 10que lIeva es a un mayor control de
la informacion.
9.2. Desde un punto de vista filogenetico lCual de las si-
guientes organizaciones del tejido nervioso seria
mas antigua?: A) el tubo neural; B) la red nerviosa
difusa; C) la bacteriana; D) el sistema ganglionar.
La red nerviosa difusa aparece en 105celentereos
como la primera agrupacion neuronal que, aunque
de organizacion simple, se identifica ya como tejido
nervioso propiamente dicho, por 10 que la opcion B
es la correcta. Las bacterias, con ser 105 organismo
mas primitivos que se conocen y responder activa y
adaptativamente a 105estfmulos ambientales a traves
de una serie de moleculas especializadas distribuidas
por su membrana celular y su citoplasma, son orga-
nismos unicelulares, por 10que no pueden po seer te-
jido nervioso que, por definicion, es una agrupacion
celular especializada. Tampoco 10 indicado en la op-
cion 0 es cor recto, pues la organizacion ganglionar
que aparece con 105 anel idos representa un grado
mayor de complejidad que la organizacion de la red
nerviosa difusa de 105 celentereos. Finalmente, el
tubo neural se podrfa considerar la organizacion del
tejido neural mas antigua de 105 vertebrados, pero
para que estos lIegaran a ser, antes tuvieron que lu-
char por su existencia organismos, como las anemo-
nas, las medusas y las lombrices, por 10que, aunque
el tubo neural tengan millones de anos de antigue-
dad, es un jovencito comparado con la vetusta red
nerviosa difusa de las hidras de mar.
9.3. En relacion con la organizacion del SN a 10 largo de
la filogenia iCual de las siguientes caracteristicas
NO es una propiedad de la red nerviosa difusa?: A)
 existe polaridad en la transmisi6n nerviosa; B) las
prolongaciones de las neuronas no se pueden dife-
renciar en dendritas y axones; C) esta compuesta
por celulas bipolares y multipolares; D) las neuronas
estan muy pr6ximas a los 6rganos efectores.
En este tipo de preguntas hay que ser muy cons-
ciente de que se trata de una cuesti6n con negaci6n
(cual NO es), que requiere una disposicion cognitiva
especffica, sin la cual sera muy probable que nos
equivoquemos, no tanto porque no sepamos acerca
de 10 que se nos pregunta, sino porque interpretemos
al reyes la pregunta, contestando justo 10 que, siendo
cierto, no la responde correctamente. La estrategia,
una vez asumido 10 anterior, es sencilla: aquellas op-
ciones que enuncien sentencias verdaderas no seran
la respuesta solicitada, mientras que sf 10 sera la pri-
mera que nos encontremos con un enunciado falso
en sf mismo.
Si se conoce el tema, con leerse la primera op-
cion se habra resuelto el enigma de la cuestion, pues
la red nerviosa difusa se caracteriza, entre otras cosas
(como las indicadas en las siguientes opciones), por-
que la transmision de la informacion, a diferencia de
10 que ocurre en las neuronas de, por ejemplo, salta-
montes, batracios 0 somormujos, no tiene un sentido
obligatorio en 105 contactos sinapticos que estable-
cen las neuronas de la red, sino que circula por la
misma vfa en 105 dos sentidos, pues por el mismo lu-
gar que se trasmite la informacion a la neurona ve-
cina se recibe tambien la serial de esta. Esto es asf
porque las neuronas de la red nerviosa difusa no tie-
nen polaridad: no estan organizadas en partes 0 di-
recciones con sentidos contrarios, en las que una re-
gion se encargue de recibir y otra de emitir, que es
10 que hacen las dendritas y 105 axones de tejido ner-
vioso que aparecio despues en el tiempo y que, por
tanto, hace que no sea la ope ion B la correcta. Tam-
poco la opci6n C y la D pueden ser la solicitada,
pues en ambas se enuncian propiedades que sf son
de la red nerviosa difusa.
9.4. Los anelidos y artr6podos tienen: A) celulas especia-
lizadas que recubren sus axones con una vaina de
mielina; B) exdusivamente SN periferico; C) medula
espinal; D) un SN que se organiza en masas neuro-
nales compactas denominadas ganglios.
Anelidos, como la lombriz de tierra 0 la sangui-
juela, y artropodos, como la gamba 0 la mariposa
monarca, podrfan haber lIegado mucho mas lejos de
10 que han lIegado en el control y evaluacion de las
variables ambientales (que, no obstante, ha sido 10
suficientemente adecuado como para permitir que,
por ejemplo, las especies que pertenecen al phylum
de 105 artropodos, representen casi las tres cuartas
partes de las especies que habitan la Tierra) si hubie-
ran conseguido incorporar el «invento» de la cubierta
de mielina a 105 axones de sus neuronas; con ello hu-
bieran logrado velocidades de transmision nerviosa
mucho mas elevadas, sin necesidad de aumentar el
calibre de sus axones (que es la estrategia que han
tenido que utilizar para lograr respuestas que nece-
sitan ser rapidas), y lIevar la serial mas lejos y con
menos interferencias, todo 10 cual les habrfa permi-
tido desarrollar sistemas nerviosos mucho mas com-
plejos y eficientes, sin necesidad de incrementar ex-
cesivamente ni el espacio requerido para albergarlos,
ni el coste que supone su mantenimiento. Por tanto,
no es la opcion A la que buscamos si queremos res-
ponder adecuadamente la pregunta.
Aunque con notables diferencias al de vertebra-
dos (ademas de la ya explicada), el sistema nervioso
de anelidos y artr6podos sigue una estrategia similar
al de peces 0 primates ala hora de optimizar su fun-
ci6n, y esta es la de organizarse en un sistema ner-
vioso central constituido por la agrupacion de las
neuronas en masas compactas, denominadas en ane-
lidos y artropodos ganglios, y un sistema nervioso pe-
riferico constituido por 105 receptores sensoriales y
105 nervios sensoriales y motores. Por tanto, debemos
descartar la ope ion B y elegir la D como valida. Lo
obvio de la falsedad de la opcion Chace innecesario
cualquier otro comentario.
9.5. Un factor que dificulta que los invertebrados puedan
seguir desarrollando el tamaiio de su sistema ner-
vioso es: A) la naturaleza ganglionar de su sistema
nervioso; B) que carecen de sistema nervioso cen-
tral; C) la imposibilidad de sus neuronas de producir
impulsos nerviosos; D) la inexistencia de mielina re-
cubriendo sus axones.
Como se ha comentado en la pregunta anterior,
105 ganglios representan un nivel filogeneticamente
antiguo de agrupacion de las celulas nerviosas y por
el han pasado todos 105 grupos animales, incluidos
105 ancestros de 105 vertebrados, a excepcion de 105
porfferos. Luego su presencia no restringe, en abso-
luto, el desarrollo del SN. Por tanto, no es correcto
que, como se indica en la ope ion A, el factor que im-
pide el desarrollo del tamario del sistema nervioso de
105 invertebrados sea su sistema ganglionar. Tampoco
es correcto 10 afirmado en la opcion B, pues el con-
junto de ganglios agrupados en la cabeza de inverte-
brados, como la lombriz de tierra 0 105 insectos,
junto con 105 ganglios que se situan en el resto de sus
cuerpos, sf forman un sistema nervioso central, es de-
cir, forman un conjunto de agrupaciones neuronales,
relacionadas entre sf, que, de manera coordinada lIe-
van a cabo la interacci6n activa y adaptativa del ani-
mal con su medio ambiente.
Por su parte, el impulso nervioso es una caracte-
rfstica presente ya en las neuronas de la red nerviosa
 difusa de los celentereos, par tanto, es una propiedad
de las neuronas de practicamente todos los inverte-
brados y, par ella, diffcilmente puede ser este el factor
que dificulte el desarrollando del tamafio de su sis-
tema nervioso. Sf parece ser un factar limitante de
este desarrollo, 10 apuntado en la opcion D, ya que
se piensa que el disefio del sistema nervioso de los
invertebrados tiene serias dificultades para incremen-
tar el desarrollo alcanzado en insectos y cefalopodos
deb ida, principalmente, ados factores: el tamafio
corporal que pueden alcanzar estos arganismos y la
velocidad de trasmision del impulso nervioso que son
capaces de alcanzar sus neuronas. En relacion can
esto ultimo, los invertebrados tiene el inconveniente
de la baja velocidad de trasmision del impulso ner-
vioso debido a que, a diferencia de los vertebrados,
las neuronas de los invertebrados carecen de mielina.
Ella dificulta notablemente la comunicacion entre
neuronas alejadas unos centfmetros, como es comun
en SN desarrollados. Si bien es cierto que la transmi-
sian del impulso nervioso, a grandes distancias y de
forma rapida, se ha resuelto en los invertebrados in-
crementando el diametro del axon, sin embargo, esta
estrategia es costosa de mantener, energeticamente
hablando y, par ella, solo es utilizada en situaciones
de emergencia. Estas limitaciones impiden conectar
eficiente y permanentemente estructuras nerviosas se-
paradas par distancias de centfmetros y par ella, el
sistema nervioso de insectos y cefalopodos parecen
representar el techo que pueden alcanzar los inver-
tebrados.
9.6. Una de las limitaciones principales de los distintos
disenos de sistema nervioso de los invertebrados es
que carecen de: A) neuronas multipolares; B) una
polaridad clara en los contactos sinapticos; C) agru-
paciones neuronales especializadas en el procesa-
miento de senales; D) axones cubiertos de vainas de
mielina que permitan transmitir el impulso nervioso
rapidamente a grandes distancias.
EI termino invertebrados no es en sf mismo una
categarfa taxonomica. La introduce Lamarck a prin-
cipios del siglo XIX, a modo de cajon de sastre, en
contraposicion al subphylum vertebrados, para en-
globar a todos aquellos animales que carecen, entre
otras casas, de un esqueleto interno organizado tal y
como 10 tienen los vertebrados. La denominacion en-
globa a tantas especies y tan diversas que es poco
precisa y no resulta muy operativa. Par 10 que al ob-
jeto de la pregunta se refiere, los invertebrados pre-
sentan tambien una gran diversidad de arganizacio-
nes del SN, yendo desde la red nerviosa difusa de las
anemonas, constituida par las prolongaciones de las
neuronas bipolares y multipolares, que carecen de
polarizacion a la hora de transmitir las sefiales ner-
viosas, alas ganglios cerebrales de, par ejemplo, los
cefalopodos alas insectos, can una organizaclon
neuronal muy especializada tanto a nivel morfolo-
gico como funcional, que, entre otras casas, se ca-
racteriza par una polarizacion similar a la que pre-
sentan las neuronas de los vertebrados. Par tanto, los
invertebrados en conjunto, no carecen de ninguna
de las caracterfsticas que se detallan en las opciones
A, By C. Sf tienen en comun, ademas de la ausencia
de un esqueleto interno can vertebras, la falta de una
cubierta de mielina alrededor de los axones de sus
neuronas, que como se ha indicado en la pregunta
anterior, les capacitarfa para desarrollar sistemas ner-
viosos mas complejos y eficientes como el de los ver-
tebrados. Par tanto, es la ultima la opcion correcta.
9.7. Una de las regiones del encefalo que mas desarrollo
ha experimentado en los mamfferos es: A) el talamo;
B) la corteza cerebral; C) el hipotalamo; D) el bulbo
raqufdeo.
La arganizacion general del SNC de los vertebra-
dos es similar en todas las especies pudiendose ob-
servar en cada una de ellas cuatro grandes divisiones:
el encefalo anterior (telencefalo y diencefalo), el en-
cefalo media (mesencefalo), el encefalo posterior
(mielencefalo y metencefalo) y la medula espinal. A
10 largo de la filogenia se han producido variaciones
en la organizacion basica de cada una de estas divi-
siones debido alas adaptaciones especificas que im-
pan en sus distintos nichos ecologicos. Ahf esta, par
ejemplo, el gran desarrollo que experimenta el cere-
belo en algunas especies de peces. Sin embargo, la
mayor variacion en el SN de vertebrados ocurre en
el telencefalo de mamfferos, pues es en el donde apa-
rece una nueva estructura: la carteza cerebral, que
marca el caracter diferencial del sistema nervioso de
este grupo animal. Ciertas partes de la corteza cere-
bral de mamfferos puede que tenga sus antecedentes
en algunas regiones del telencefalo de anfibios y rep-
tiles, es el caso de la corteza piriforme y la formacion
hipocampal, sin embargo, la neocorteza, can su ca-
racterfstica organizacion laminar y columnar, solo se
presenta en mamfferos y constituye la mas reciente
adquisicion filogenetica del sistema nervioso. Par
tanto, la opcion car recta es la B.
Si bien el talamo es otra estructura que ha expe-
rimentado importantes variaciones a 10 largo de la fi-
logenia del SN de vertebrados, estas han afectado a
la mayarfa de grupos, desde reptiles a mamfferos, y
no son equiparables, ni par su naturaleza ni par su
magnitud, a las de la corteza cerebral. Par tanto, la
opcion A no es correcta. Can el hipotalamo ocurre
alga parecido. Es una region ya relativamente des-
arrollada en peces y anfibios. En todos los vertebra-
dos esta relacionada can el mantenimiento de la ho-
meostasis, las conductas agonfsticas, la conducta
sexual y la conducta reproductora. Entre las funcio-
 nes homeost<iticas se encuentra la termorregulacion,
que si bien no aparece en todos 105 vertebrados, es
propia tanto de aves como de mamfferos. Todo ello
hace que en el desarrollo del hipotalamo de 105 ma-
mfferos no se haya producido ninguna gran diferen-
cia con respecto al de otros grupos y, en cualquier
caso, como en el talamo, nunca de la magnitud del
experimentado en la corteza cerebral. Por 10 que la
opcion C tampoco es valida. Igual sucede con la op-
cion D, pues en el bulbo raqufdeo de mamfferos no
ocurren variaciones que 10 hagan diferenciarse nota-
blemente de otros grupos de vertebrados.
9.8. Desde una perspectiva com parada puede decirse
que las dos estruduras del SNC que mas variabilidad
presentan entre los vertebrados son: A) la medula es-
pinal y el hipotalamo; B) el mesencefalo y el hipota-
lamo; C) la amigdala y el encefalo posterior; D) los
hemisferios cerebrales y el cerebelo.
EI desarrollo del SN de los vertebrados se ha rea-
lizado a 10 largo de la filogenia incrementando la
complejidad del tubo neural de cordados primitivos,
como la ascidia 0 el anfioxo. EI tubo neural repre-
senta el maximo de organizacion del tejido nervioso
en estas dos especies de cordados invertebrados, sin
embargo, en los vertebrados mas primitivos, como
las lampreas, ya existe un desarrollo y diferenciacion
notables en la zona rostral del SNC que nos permite
discriminar facilmente la region cefalica del tubo
neural y, dentro de la region cefalica, distinguir las
cinco grandes divisiones encefalicas comunes a to-
dos 105 vertebrados: mielencefalo, metencefalo, me-
sencefalo, diencefalo y telencefalo.
Aunque existen diferencias derivadas de adapta-
ciones especfficas a determinados nichos ecologicos,
el mielencefalo, el mesencefalo y el diencefalo expe-
rimentan relativamente pocas variaciones a 10 largo de
la filogenia de 105 vertebrados, sobre todo, si los com-
paramos con las otras dos divisiones, pues el cerebelo
(metencefalo) y los hemisferios cerebrales (telence-
falo), sf varfan notablemente de unas c1ases a otras de
vertebrados, ejemplificando muy bien el paralelismo
entre el desarrollo anatomofuncional y la conducta 0,
dicho de otra forma, entre la estructura y la funcion.
EI cerebelo de mamfferos, con sus grandes divi-
siones anatomofuncionales estrechamente ligadas a
su historia evolutiva, poco tiene que ver con el cere-
belo de las lampreas, ya que este, aun persistiendo
en mamfferos, es solo una pequena parte (el arqui-
cerebelo) del cerebelo de gatos, perros 0 primates.
Pero esta estructura, tambien esta notablemente des-
arrollada en peces filogeneticamente muy antiguos,
como los tiburones, haciendo posible el repertorio
motor del que hacen gala estos peces.
Sin embargo, no hay estructura del encefalo cuyo
desarrollo haya sido mas espectacular que el experi-
mentado por los hemisferios cerebrales de aves y ma-
mfferos. En estos ultimos, ese desarrollo se con creta
en el crecimiento de la corteza cerebral, apuntada
en anfibios y ya existente en repti les (paleocorteza y
arquicorteza), pero que en mamfferos, con el desa-
rrollo de la neocorteza, alcanza su maximo desarro-
llo, sobre todo en primates, y mas concretamente en
humanos, en 105 que este incremento se realiza a ex-
pensas del gran desarrollo de la corteza de asocia-
cion que representa el 84% de toda la corteza cere-
bral. Por tanto, teniendo en cuenta 10 expuesto, es la
opcion D, la eleccion correcta.
9.9. En comparaci6n con el resto de mamiferos, los hu-
manos presentamos un mayor desarrollo de: A) las
areas corticales de asociaci6n; B) la corteza visual;
C) la corteza auditiva; D) todas las anteriores son
corredas.
Si el desarrollo de la corteza cerebral es el signo
distintivo del SNC de los mamfferos, el desarrollo de
las areas de asociacion es la caracterfstica mas nota-
ble del encefalo humano. Por tanto, la opcion A es
la correcta. Las areas de asociacion son las regiones
corticales que no reciben informacion sensorial di-
recta ni estan involucradas en el control motor di-
recto. Su funcion principal es integrar la informacion
sensorial recibida por las distintas regiones corticales
y subcorticales, participando en el inicio y control de
105 comportamientos elaborados. En general, el desa-
rrollo de estas areas se pone de manifiesto en todos
los primates, sin embargo, en 105 humanos las areas
de asociacion son entre tres y cuatro veces mas gran-
des que las del resto de grandes simios y representan
el 84% de nuestra neocorteza. Son las responsables
del gran volumen de nuestro encefalo. A diferencia
de 10 que ocurre con la corteza somatosensorial 0
motora, el tamano de estas areas no esta relacionado
directamente con el tamano del cuerpo. En terminos
relativos ni nuestra cortez a visual ni la auditiva mues-
tra un mayor desarrollo que las de otros primates en
particular 0 mamfferos en general. Por tanto, ninguna
otra opcion es correcta.
9.10. Si una especie tiene un cociente de encefalizaci6n
igual a 1, significa que el tamaiio de su encefalo: A)
es el que corresponde a su peso corporal; B) esta por
debajo del que cabrfa esperar de acuerdo con su
peso corporal; C) esta por encima del que cabrfa es-
perar de acuerdo con su peso corporal; D) depende
de variables distintas al peso corporal.
Existe una relacion directamente proporcional en-
tre el tamano corporal y el tamano del encefalo. Por
tanto, el tamano del encefalo se explica en gran me-
dida por el tamano corporal. En generallos animales
con cuerpos mas grandes tienen encefalos mas volu-
 minosos. La causa parece estar en la necesidad de
coordinar y regular mayor cantidad de glandulas, or-
ganos y musculos. Basandose en esta relacion, y can
el fin de poder utilizar una misma escala que perm i-
tiese la comparacion entre distintos grupos animales,
se establecio 10 que se denomina el cociente de en-
cefal izacion (CE), que es la relacion que existe entre
el peso media actual del encefalo de una especie de-
terminada (Pa) y el que cabrfa esperar de acuerdo
can su peso corporal (Pe) (CE = Pa / Pe) (el tamano
esperado se calcula a traves de una serie de analisis
estadfsticos cuya explicacion sobrepasa 105 objetivos
de este libro1). Par tanto, si una especie tienen un co-
ciente de encefalizacion igual a 1, quiere decir que
el peso de su encefalo (numerador) es igual que el
que cabrfa esperar (denominador) atendiendo a su
peso corporal, es decir, justa 10 que indica la opcion
A, que es, por tanto, la correcta. Par el mismo mo-
tivo, la 0 es falsa, pues el peso del encefalo en este
caso se explica directamente par el peso corporal y
no par ningun otro factor, como sucederfa si el co-
ciente de encefalizacion fuese mayor a menor a 1.
Si, tal como se indica en la opcion C, el peso del
encefalo estuviese par encima de 10 que cabrfa es-
perar teniendo en cuenta el peso corporal, el co-
ciente de encefalizacion serfa mayor que 1 (el nume-
radar serfa mayor que el denominador), 10 cual hace
falsa a esta opcion. Como 10 es tambien la opcion B,
pues si el peso del encefalo esta par debajo del valor
esperado atendiendo al peso corporal, el cociente de
encefalizacion serfa inferior a 1 (numerador inferior
al denominador).
9.11. lCu<i1de los siguientes cocientes de encefalizaci6n
pone de manifiesto que el tamaiio del encefalo de
una especie es menor del que cabrla esperar de
acuerdo con su peso corporal?: A) 2; B) 0,8; C) 1; 0)
1,5.
Dado que la versatilidad del comportamiento de-
pende de la complejidad de la organizacion del te-
jido nervioso alojado en el encefalo, que esa com-
plejidad depende de la cantidad de tejido nervioso y
que esta, a su vez, depende del tamano corporal, re-
sulta diffcil comparar las posibilidades de 105 ence-
falos de especies que difieren notablemente en el ta-
mana corporal, pues, par 10 indicado, cerebros mas
grandes no necesariamente capacitan mas que cere-
bras pequenos. Sin embargo, el concepto de co-
ciente de encefalizacion (CE) nos permite salvar este
inconveniente y asf, por ejemplo, a traves de el po-
demos comparar facilmente el encefalo de un ele-
fante y el de una ardilla, y comprobar, contra todo
1 Para mas informacion ver Harvey, P. H. and Krebs, J. R. (1990); Comparing
brains. Science 249,140-146 Y Ruissell, S. Brain size and intelligence; a com-
parative perspective. En Brain Behaviour and Evolution D.A. Oakley and H.C.
Plotkin Editores 1979, 126-141, Psychology in Progress.
pronostico basado unicamente en el tamano corpo-
ral, que la ardi lIa sale «victoriosa», par mas que su
encefalo sea mil veces mas pequeno que el del ele-
fante.
EI cociente de encefal izacion representa la rela-
cion (Pa / Pe) que existe entre el peso media actual
del encefalo de una determinada especie (Pa) y el
que cabrfa esperar de acuerdo can su peso corporal
(Pe). Dado que existe una relacion directa entre el
peso del cuerpo y el del encefalo, un CE superior a
la unidad (opciones A y D) nos estan indicando que
el encefalo de la especie en cuestion tiene un tamano
mayor que el que cabrfa esperar par su tamano cor-
poral y, par tanto, que ese «exceso» de tejido ner-
vioso que presenta el encefalo de esa especie se de-
dica a otras cuestiones que no estan relacionadas
directamente ni can el numero de receptores senso-
riales repartidos par el cuerpo, ni can 105 musculos
y glandulas que posee, ni can 105 sistemas que direc-
tamente controlan las aferencias sensoriales y las se-
nales eferentes, sino que se dedica a otras cuestiones,
como, par ejemplo, a integrar senales sensoriales de
diferentes modalidades, a mantener constante la tem-
peratura corporal, a memorizar la disposicion espa-
cia I de las Fuentes de alimento, a desarrollar un sis-
tema de comunicacion can otros congeneres, a
pensar en como hacer que el campa nero se arriesgue
par nosotros a a escribir novelas y vivir de ello.
Par el contra rio, val ores de CE par debajo de la
unidad (indicados en la opcion B, que es la verda-
dera), nos indican que el encefalo es menor que el
que cabrfa esperar ten iendo en cuenta el peso del
cuerpo. Esta circunstancia, aun dandose en la natu-
raleza, no deja de ser sorprendente pues parece in-
dicar que a sabra cuerpo a falta encefalo. General-
mente, la explicacion se encuentra en adaptaciones
especfficas a determinados nichos ecologicos, como
es el caso de algunas especies de murcielagos par
su locomocion aerea, a el de las ballenas par su
adaptacion a la vida marina y alas bajas temperatu-
ras.
La opcion C nos da el CE de una especie en la
que el peso observado del encefalo es el mismo que
el esperado.
9.12. Suponga que 105datos que aparecen en la Tabla 9.1
se han obtenido en una investigaci6n en la que se
pretende conocer la relaci6n entre el tipo de alimen-
taci6n y el desarrollo del encefalo de las casi mil es-
pecies de murcielagos que habitan en las selvas tro-
picales lQue se podrla concluir a partir de ellos?: A)
las especies insectlvoras tienen el mayor cociente de
encefalizaci6n; B) las especies fruglvoras, carnlvoras
y hematOfagas tienen el mismo cociente de encefa-
lizaci6n; C) las especies carnlvoras tienen el menor
cociente de encefalizaci6n; 0) las especies fruglvo-
ras tienen el mayor cociente de encefalizaci6n.
 Si observamos las caracterfsticas generales de 105
cuatro encefalos que nos muestra la Figura 9.1, po-
demos averiguar facilmente cual es la opci6n co-
Especiesde rrecta. En primer encefalo, el nO 1, podemos distin-
PESO PESO guir tres caracterfsticas que nos apuntan c1aramente
murcielagos
OBSERVADO ESPERADO
agrupadas segun a que se trata del encefalo de un aye: 1 a) el gran ta-
DEl ENcEFAlO DEl ENcEFALO
su tipo de mana que alcanza el mesencefalo, concretamente el
(g) (g)
alimentacion techo 6ptico (colfculo superior); 2a) 105 grandes he-
misferios cerebrales lisos (no presentan ningun tipo
de cisura ni circunvoluci6n); y Y) el notable desarro-
llo del cerebelo dividido en 16bulos. EI desarrollo del
techo 6ptico nos podfa hacer pensar en el encefalo
de un pez como la trucha, sin embargo, estos tienen
poco desarrollados 105hemisferios cerebrales y su ce-
rebelo carece de 16bulos.
En el caso de 105 otros tres encefalos, el impor-
tante tamano de 105 hemisferios cerebrales, el desa-
rrollo del cerebelo dividido en 16bulos y el pequeno
tamano relativo del mesencefalo, nos pone de mani-
Para hallar la soluci6n a esta pregunta 5610 debe- fiesto que se trata de tres especies de mamfferos. En
mos calcular el CE de cada uno de 105grupos crea- el encefalo nO2 podemos observar, por un lado, que
dos en funci6n del tipo de alimentaci6n de 105 mur- su neocorteza no esta muy desarrollada (sobre todo
cielagos. Ello se consigue facilmente dividiendo el si la comparamos con 105encefalos 3 y 4) y, por otro,
peso observado del encefalo (Pa) por el esperado (Pe), el importante tamano de 105bulbos olfativos, 10 cual
tal y como se muestra en esta tabla: nos da una pista de la importancia del olfato en este
animal. En 105otros dos, esta claro el importante in-
cremento experimentado por la neocorteza que hace
Especiesde murcielagos/ que 105hemisferios cerebrales presenten cisuras y cir-
tipo de alimentacion cunvoluciones, muy notables y abundantes en el en-
cefalo n° 3, que c1aramente nos indica por ello que
se trata del encefalo de un primate.
5610 con estos datos extrafdos de las caracterfsti-
cas generales que muestran 105 encefalos represen-
tados en la Figura 9.1, ya podemos establecer, sin lu-
gar a dudas, que las opciones A, B Y D no son
correctas, pues el encefalo n° 1 no es ni de un mamf-

Con estos datos podemos ver c1aramente que 5610

10 indicado en la opci6n Des cierto, pues son las es-
pecies frugfvoras las que tienen el mayor CE (1,07),
superior al de las insectfvoras (0,82) que es el grupo
que presenta el mas bajo CE, 10que hace que las op-
ciones A y C sean falsas, como tambien 10 es la B,
pues cada grupo posee un CE distinto.

9.13. En la Figura 9.1 se presentan los encefalos de cuatro

espedes de vertebrados. Teniendo en cuenta el desa-
rrollo de las distintas divisiones del encefalo y que
los h<ibitosalimentidos han contribuido a aumentar
el tamano y la complejidad del mismo, diria que los
distintos encHalos corresponden a: A) diversas es-
pedes de mamiferos; B) 1 pez, 2 ave, 3 primate fru-
givoro, 4 primate folivoro; C) 1 ave, 2 roedor, 3 pri-
mate frugivoro, 4 primate folivoro; D) 1 roedor, 2
Figura 9.1
ave, 3 mamifero frugivoro, 4 primate folivoro.
 fera, ni de un pez, como tampoco el encefalo n° 2
es de un ave. S6[0 en la opci6n C se indican correc-
tamente 105grupos de vertebrados que corresponden
alas caracterfsticas de 105encefalos mostrados en la
figura.
Si, adem as de 10 indicado anteriormente, se ha te-
nido la curiosidad de observar las figuras que acom-
panan al texto del capitulo 9 del manual (Fundamen-
tos de Psicobiologra), la soluci6n a la pregunta es aun
mas facil al ponerse de manifiesto que el encefalo n°
1 es de una paloma (esquema nO3 de la Figura 9.18
del manual); que el n° 2 es de una rata (Esquema A
de la Figura 9.25 del manual); que el encefalo n° 3
es de un mono arana, un primate frugfvoro y que el
encefalo nO4 es de un mono aullador, un primate fo-
livoro (Figura 9.32 del manual).
9.14. En la Figura 9.2 se representan los esquemas de los
encefalos de una carpa (1), una salamandra (2), un
caiman (3) y una paloma (4). Teniendo en cuenta la
relacion existente entre el tamaiio relativo de cad a
una de las partes del en cefalo y la importancia re-
lativa de la funcion controlada por ella zEn que ani-
malla funcion visual tendra menos importancia?: A)
en la carpa; B) en la salamandra; C) en el caiman;
0) en la paloma.
La figura representa cuatro encefalos de vertebra-
dos, subphylum en el que al comienzo de su anda-
dura filogenetica la informaci6n visual era procesada
principalmente por el mesencefalo, concretamente
por el techo 6ptico (colfculo superior; con el tiempo,
a medida que el encefalo de vertebrados se fue ha-
filogenia del SN se pone de manifiesto la relaci6n en-
tre la importancia que una determinada informaci6n
tiene para una especie y el tamano de la regi6n en-
cefalica encargada de procesar esa informaci6n.
Teniendo en cuenta estos datos y las caracterfsti-
cas anat6micas generales del encefalo de las distintas
especies de vertebrados de la Figura 9.2, es facil de-
terminar que entre 105encefalos representados es el
de la salamandra, dado el pequeno tamano de su te-
cho 6ptico, la especie de las mostradas en la que la
informaci6n visual tiene menDs importancia relativa.
9.15. En la Tabla 9.2 se indican los pesos encefalicos obser-
vados y los esperados de acuerdo con su peso corpo-
ral, de cuatro especies de monos que viven en la selva
amazonica zCual de las siguientes opciones recoge la
secuencia de especies correctamente ordenada de
menor a mayor cociente de encefalizacion?: A) 1,2,
3 Y4; B) 1, 3, 4 Y2; C) 3, 1, 2 Y4; 0) 4, 1, 3 Y2.
TABLA 9.2
PESO OBSERVADO PESO ESPERADO
DEL ENCEFALO (g) DEL ENCEFAlO (g)
63 70
45
54
3
~
57
l 57

ciendo mas complejo, como ocurre con 105mamife-

ros, la importancia del procesamiento de la informa-
4
<OQ4C$$ I 8
zz ZRJU r
70
;UUAIU'

ci6n visual por parte del techo 6ptico cede terreno a

otras estructuras del encefalo anterior como el talamo Este problema se resuelve facilmente calculando
y la corteza cerebral). Por otro lado, a 10 largo de la el CE tal y como se hace en la siguiente Tabla:

Figura 9.2 '

 PESO OBSERVADO PESO ESPERADO
DEL ENCEFAlO (g) DEL ENCEFAlO (g)

63 70 63/70 0,9
sa
f
54 45 54/45 1,2
f ;n;

57 57 57/57 2
b4U.
r it

77
~f·
70 77/70
J 1,1 3

9.16. En la Figura 9.32 se representa el peso corporal
frente al encefalico de distintas especies de maml-
feros. La linea corresponde a la recta de regresi6n
en la que se situan los pesos esperados de los ence-
falos de acuerdo con su peso corporal iCU<llde las
siguientes opciones recogerla la secuencia de espe-
cies correctamente ordenada de menor a mayor co-
ciente de encefalizaci6n?: A) rata, ardilla, perro,
cerdo y cachalote; B) erizo, rata, mono Rhesus, pe-
rro y cachalote; C) murcielago, rata, erizo, hipop6-
tamo y chimpance; D) cerdo, elefante africano, gato,
chimpance, delfln oscuro.
Tal y como se nos indica, en la grafica se repre-
senta (en escala logarftmica) el peso medio corporal
real frente al encefalico de distintas especies. La recta
muestra los pesos esperados (esta es el resultado de
una serie de procedimientos estadfsticos. Para mas in-
formaci6n, ver nota al pie de la pregunta nOlO). Por
tanto, se trata simplemente de observar la grafica y or-
denar de menor a mayor CE las especies que se nos
indican en las cuatro opciones. Para ello debemos te-
ner en cuenta que cuando el punto que representa a
una determinada especie esta por encima de la recta,
la especie en cuesti6n tendra un CE por encima de la
unidad y su valor sera mas grande cuanto mas se eleve
por encima de la recta de regresi6n el valor de su peso
encefal ico (con respecto a su peso corporal). Por el
contrario, si el punto que representa a una especie esta
por debajo de la recta, su CE sera men or que la unidad
y cuanto mas por debajo de la recta este su peso en-
cefalico (con respecto a su peso corporal) menor sera
su CEoEn la Figura 9.4 de han dibujado en azullas If-
neas que marcan las distancias del punto que repre-

10.000

1.000

:§
0
Iii 100
:m0
c
Q)

Qi
l:l 10
0
en
Q)
0.

100

peso corporal (Kg)

Figura 9.3
2 Van Dongen, P. A. M. (1998): Brain size in vertebrates. En: R. Nieuwen-
huys, H. J. T., Donkelaar y C. Nicholson (editores). The central nervous system
in vertebrates. Springer-Verlag, Berlin, 2099-2134.
 k ,
ballena azul

o
1 C~1I0 hipop6lamo

]! 100 cerdo
·w
u
C
Q)

:gj 10
o
gj
Q.

100
Figura 9.4 peso corporal (Kg)

senta el peso real de las distintas especies al punta de
la recta que marca su peso esperado.
En la opcion A la rata tiene un CE par debajo de
la recta y la ardilla par encima, hasta ahi bien, pero
solo hasta ahi, pues el punta que representa a la si-
guiente especie, el del perro, esta practicamente sa-
bre la recta, mas cera de ella que el de la ardilla. Asi-
mismo, el punta que representa al cerda esta par
debajo de la recta, 10 mismo que el del cachalote.
Par tanto, esta serie esta mal ordenada (cerda, cacha-
late, rata, perro y ardilla es el orden correcto).
La serie de la opcion B tampoco esta bien orde-
nada. EI mono Rhesus tiene un CE mayor que el del
perro y sin embargo en la ordenacion de la opcion
ocupa un lugar posterior al de este (el orden correcto
de mayor a menor seria: erizo, cacha late, rata, perro
y mono Rhesus).
La tercera opcion tampoco recoge una orden a-
cion carrecta pues el hipopotamo tiene un CE men or
que el del erizo y este, a su vez, menor que el del
murcielago y la rata (el orden correcto es hipopo-
tamo, erizo, murcielago, rata y chimpance).
La opcion Des la que recoge la ordenacion correcta.
9.17. En la Figura 9.5 se representa el peso corporal frente
al encefalico de distintas especies de murcielagos.

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0
3

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••
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'Ife; ••••• • •
0,1 A·.) •
•

Figura 9.5
- --
Los srmbolos de la figura representan los distintos ti-
pos de dieta de las especies analizadas. A la vista de
la grafica podemos afirmar que en general, para un
mismo peso corporal: A) las especies que se alimen-
tan de pescado tienen mayores encefalos que las que
se alimentan de insectos; B) la alimentaci6n a base
de insectos es la que menos masa encefalica parece
requerir; C) la alimentaci6n a base de fruta parece
requerir mayor masa encefalica; D) 10 indicado en
las tres opciones anteriores es correcto.
Como sabemos el CE establece la relacion entre
el peso observado de un encefalo y el esperado, En
la grafica de la Figura 9.5 se muestran 105 valores de
105 pesos encefalicos frente al peso corporal de dis-
tintas especies de murcielagos que difieren en su
fuente de alimentacion. Como puede observarse,
para un mismo peso corporal el peso encefalico es
distinto: unas especies presentan pesos encefalicos
mayores a otras. Por tanto, con independencia del va-
lor real del CE (que no se nos indica en la grafica),
aquellas especies que para un mismo peso corporal
muestren mayor peso encefalico tendran un mayor
CEo Estas son las c1aves para interpretar la grafica y,
por ende, contestar adecuadamente la pregunta. Si
se observa con detenimiento y se siguen las directri-
ces aquf marcadas se vera que todas las opciones son
interpretaciones acertadas de la grafica por 10 que la
opcion D es la correcta.
9.18. En la Figura 9.6 se representa el peso medio espe-
rado y observado de distintos 6rganos corporales en
cuatro especies distintas de primates. Sabiendo la
relaci6n entre el tamano del encefalo y otros 6rga-
nos corporales icual serra la especie que tendrra un
cociente de encefalizaci6n mayor?: A) 1; B) 2; C) 3;
D) 4.
En 105 primates se ha observado que existe una
relacion inversa entre el tamano del encefalo y el del
estomago e intestinos. Ello parece ser debido a que
el sistema metabolico de 105 primates no permite in-
crementar el tamano de un organo sin detraer los re-
querimientos energeticos de otro organo. La reduc-
cion del estomago e intestinos a 10 largo de la
filogenia va asociada a un funcionamiento mas eficaz
de estos, cosa que se consigue con una mejora en la
masticacion, la digestion y en la calidad de la dieta,
factor este ultimo, dependiente del desarrollo ence-
falico.
En la grafica se representa el peso observado y el
esperado de varias especies de primates. Es pues en
la relacion peso medio de encefalo y estomago e in-
testino de los valores observados y esperados la que
nos dara la clave para interpretar la grafica de la fi-
gura 9.6. Aunque existen especies con grandes pesos
encefalicos (como la nO3) la relacion peso del esto-
mago e intestinos frente al peso encefalico no varia
apenas entre 105 esperado y observado. Esta conclu-

Figura 9.6

5000

4500

4000

Encefalo
§ 3500
Encefalo
0 Encefalo
c
III 3000
~
·0 Est6mago
Est6mago
e
Qj 2500 Est6mago e
"0
intestino
0 e intestino
en
Ql 2000 intestine
ll.

1500

Higado Higado
Higado Higado Hfgado Higado
1000
Higado Higado

500
Ririones
Coraz n
0
,observado Esperado IObservado Esperado 10bservado Esperado 10bservado Esperado
l l l l
2 3 4

Especies
 sian tambien se extrae de 105 datos de las especies nO
2 y n° 4. Sin embargo, si observamos 105 datos de la
especie nOl, comprobaremos que el peso del ence-
falo observado es mas del doble del esperado y que,
ademas, ese incremento se ha realizado a expensas
del peso del estomago e intestinos. Es pues la especie
que tendrfa un CE mayor y su eleccion responderfa
satisfactoriamente a la pregunta.
9.19. En la Figura 9.7 se representa en escala logaritmica
el peso corporal frente al encefalico de distintos ti-
pos de aves. Para un peso corporal en torno a 1 kg
iCual de estos grupos de aves presentaria un CE ma-
yor?: A) los buhos; B) los papagayos; C) las zancudas;
D) las aves de corral.
Las aves tienen en general encefalos entre 6 y 10
veces mayores que 105 reptiles de peso similar y esto
no esta relacionado con el control del vuelo porque
105 reptiles voladores ten fan encefalos del tamano de
la media de reptiles actuales. Los encefalos mas gran-
des 105 presentan las aves como 105 papagayos, 105
loros y 105 periquitos (Psitaciformes), seguidos muy
de cerca por corvidos, como 105 cuervos y las urracas
(Paseriformes). Las gallinas, palomas y avestruces tie-
nen encefalos pequenos.
Como ya hemos comentado, el CE establece la re-
lacion entre el peso observado de un encefalo y el es-
perado. En la grMica de la Figura 9.7 se muestran 105
valores de 105 pesos encefalicos frente al peso corporal
de distintas especies de aves. Como puede observarse,
para un mismo peso corporal el peso encefalico es dis-
tinto: unas especies presentan pesos encefalicos ma-
yores a otras. Por tanto, con independencia del valor
real del CE (que no se nos indica en la grMica), aque-
lias especies que para un mismo peso corporal mues-
tren mayor peso encefalico tendran un mayor CEo
Figura 9.7 "
En la grMica podemos observar como, efectiva-
mente, 105 papagayos tienen para casi cualquier peso
corporal el mayor tamano encefalico (solo es supe-
rado por alguna especie de buho de unos 200 g).
Para el peso corporal en tomo al kilogramo que
nos plantea la pregunta, el peso del encefalo del pa-
pagayo sobrepasa notablemente al de cualquier otra
especie de aye representada en el grMico. Por tanto,
es la opcion B la correcta.
9.20. Teniendo en cuenta la grafica de la Figura 9.7 iComO
ordenarfa groso modo, de mayor a menor CE a pa-
pagayos, aves de corral, buhos y zancudas?: A) papa-
gayos, aves de corral, buhos y zancudas; B) zancudas,
papagayos, aves de corral y buhoSi C) papagayos, bu-
hos, zancudas y aves de corral; D) buhos, papagayos,
zancudas y aves de corral.
Por 10 indicado en la pregunta anterior, la secuen-
cia marcada en la opcion C serfa la ordenacion co-
rrecta. La opcion A no es correcta porque para un
mismo peso corporal, las aves de corral tienen siem-
pre pesos encefalicos inferiores al resto de aves re-
presentadas en la grMica. Con la opcion B ocurre 10
mismo, ademas, para un mismo peso corporal, las
zancudas tienen siempre pesos encefalicos inferiores
a 105 papagayos y casi siempre inferiores a 105 buhos.
La opcion 0 tampoco es correcta, pues aunque para
un mismo peso corporal 105 buhos tienen encefalos
de mayor peso que la mayorfa de aves, nunca este es
mayor que el de 105 papagayos.
9.21. EI estudio comparado del SN de los vertebrados
pone de manifiesto que: A) a 10 largo de la filogenia
se han mantenido muchos circuitos y estructuras co-
munes que, presumiblemente, desempenan las mis-
mas funciones; B) los hemisferios cerebrales y el ce-
 rebelo han experimentado los mayores cambios a 10
largo de la filogenia; C) la seleccion natural ha ido
moldeando el diseno basico del SN de los vertebra-
dos incorporando variaciones que reflejan las adap-
taciones particulares de cad a grupo animal; D) todas
las opciones anteriores son corredas.
Cuando a un ingeniero se Ie pide que valore el
diseno de cualquier ser vivo suele poner sobre la
mesa numerosos fallos que pueden arrojar dudas
acerca de la perfeccion que cualquier ser vivo repre-
senta. Esta aparente paradoja nos sirve para poner de
manifiesto tres importantes conclusiones: 1°) la se-
leccion natural es el mejor sistema de control de ca-
lidad que existe en el universo conocido, no que-
riendo ello decir que el diseno de cualquier especie
actual sea el mejor, pero sf que es el mejor de 105po-
sibles teniendo en cuenta que el huevo 10pone la ga-
llina y no un disenador, 0 10 que es 10 mismo: que
las especies actuales no se crean ex novo, sino a par-
tir de las ya existentes, y que la optimizacion se rea-
liza teniendo en cuenta el diseno de partida y la su-
pervivencia y reproduccion de la especie resultante
(ello no impide, por ejemplo, que con esos mimbres
y el tiempo suficiente, la seleccion natural no sea ca-
paz de convertir a un «elefante» en un «pez», y el
que no se 10 crea solo tiene que fijarse en una ba-
Ilena); 2°) 105 <,fallos de diseno» aportan una prueba
mas de la relacion filogenetica de las especies; 3°)
nadie ha sido capaz de crear algo parecido a la ce-
lula mas simple que existe, ni una estructura parecida
al ojo humano ni al sistema que Ie da sentido.
EI sistema nervioso, como todo, se ha ido des-
arrollando poco a poco a 10 largo de la historia de
la vida en la Tierra y su desarrollo ha permitido a 105
animales una interaccion cada vez mas elaborada e
independiente de las imposiciones ambientales. La
seleccion natural ha ido puliendo el diseno de 105
circuitos que han aparecido a 10 largo del tiempo
para sustentar reflejos, facilitar la marcha, regular la
ingesta de alimentos 0 buscar pareja, de tal forma
que buena parte de esas funciones basicas estan 50-
portadas por circuitos y procesos neurales similares
en todos 105 vertebrados. AI mismo tiempo, las va-
riaciones ambientales locales, junto con la variabi-
lidad genetica y la accion de la seleccion natural,
promueven la aparicion en las poblaciones de varia-
ciones a ese esquema general de una determinada
estructura neural. Por todo ello, resulta que todas las
opcion~s son ciertas y, por tanto, la opcion correcta
,.. es la D.
9.22. Ui'dactor importante relacionado con el desarrollo
del encefalo de los mamiferos es: A) el tipo de ali-
mentacion; B) la termorregulacion; C) la interaccion
social; D) todas las opciones anteriores son correc-
tas.
Cuando el peso del encefalo es superior al que
cabrfa esperar atendiendo al peso corporal, el dato
nos esta indicando que en el tamano del encefalo es-
tan interviniendo variables distintas alas derivadas
del tamano del cuerpo. Estas variables son la causa
de esa desviacion entre el peso observado y el espe-
rado del encefalo que nos pone de manifiesto del CEo
Para evitar planteamientos tautol6gicos 0 circula-
res debemos tener en cuenta que la sucesion logica
de 105acontecimientos serfa: 1 ° la aparici6n por mu-
tacion de un tejido neural extra; 2° la utilizacion de
ese tejido neural extra para nuevas tareas y 3° retro-
alimentacion de esta sucesi6n de acontecimientos en
el tiempo mediante la accion de la selecci6n natural.
Ello explicarfa el incremento del tamano encefalico
a 10 largo de la filogenia y el paralelo desarrollo de
nuevos comportamientos y capacidades mentales.
Los datos recopilados involucran a diversas varia-
bles en las desviaciones observadas entre el valor del
tamano encefalico real y el esperado. Tal como se se-
nala en la opcion A, el tipo de alimentaci6n influye
decisivamente en el tamano del encefalo, ya que, por
ejemplo, en 105 primates, las especies cuya alimen-
taci6n requiere mas elementos de discriminacion,
como sucede en las especies frugfvoras u omnfvoras,
poseen mayores encefalos que aquellas otras, de ta-
mana corporal similar, cuya alimentaci6n tienen me-
nos requerimientos discriminativos, como es el caso
de las especies folfvoras (Ia que se alimentan de ho-
jas). Tambien es cierto 10 que se indica en la opcion
S, ya que 105 animales homeotermos presentan 105
mayores encefalos para cad a peso corporal. La capa-
cidad de mantener la temperatura corporal en un va-
lor constante, id6neo para el cor recto funciona-
miento de la maquinaria metabolica del organismo
e independiente, dentro de unos margenes amplios,
de las fluctuaciones ambientales, implica cambios
metab61icos que favorezcan la generaci6n eficiente
de calor corporal a partir de las reservas energeticas,
anatomicos como, por ejemplo, una dentadura mas
eficiente, y conductuales, directamente relacionados
con el tamano del encefalo, que, por ejemplo, per-
mitan elegir alimentos apropiados ricos en energfa,
localizar distintas fuentes de alimentacion sin gran-
des gastos energeticos 0 un refugio donde guarecerse
de las inclemencias ambientales.
Finalmente, 10apuntado en C tambien es correcto
ya que parece ser que las interacciones sociales son
quiza una de las circunstancias que mas han contri-
buido al desarrollo del encefalo, pues se apunta como
un factor muy importante del gran desarrollo del en-
cefalo de 105primates en general y de 105homfnidos
en particular. La vida en grupo requiere desarrollar in-
teligencia social para una interaccion adecuada con
losotros individuos. Tambien implica reconocimiento
de 105 miembros del grupo a distancia, 10 cual lIeva
parejo, adem as de un buen sistema visual u olfativo,
 el desarrollo de areas encefalicas involucradas en el
reconocimiento de 105 rostros y olores, yen el alma-
cenamiento de esa informacion. La interaccion que
realizan 105 individuos jovenes entre sf a traves del
juego sirve tambien para estimular el desarrollo del
SN y poner a prueba la circuiterfa del encefalo. Cu-
riosamente, nuestra especie es de las pocas que sigue
jugando en la edad adulta, quiza para seguir mante-
niendo en forma las capacidades mentales involucra-
das en las propias interacciones sociales. Teniendo en
cuenta que las tres opciones mencionadas son ciertas,
deberemos dar como valida la opcion 0, que es la
que recoge esa circunstancia.

9.23. La neocorteza es la caracterlstica diferendal del SN

de los mamlferos y al estudiar su filogenia se observa
que: A) tiene una organizaci6n laminar de tres capas
en las espedes filogeneticamente mas antiguas; B)
mantiene un tamano constante en las distintas espe-
des; C) sus areas sensoriales no presentan variacio-
nes importantes de tamano entre las diferentes es-
pedes; D) las areas de asodad6n experimentan un
gran incremento de tamano en los primates.
MAMiFERO
Aunque en 105 anfibios existe una red asociativa (Tornado de Ramon y Cajal, 1899)~~~~~~~ ~
que permite cierto grado de plasticidad en sus res-
puestas conductuales, no es hasta la aparicion de 105 Figura 9.8
reptiles cuando podemos hablar de corteza cerebral
propiamente dicha, aunque en este estadio evolutivo
la corteza solo posee tres capas (Fig. 9.8). La organi- que esta constituida por seis capas perfectamente dis-
zacion caracterfstica de la corteza de 105 reptiles per- tinguibles al microscopio optico. La neocorteza se or-
siste en 105 mamfferos en la denominada paleocor- ganiza en areas sensoriales, motoras y de asociacion
teza y arquicorteza de la corteza piriforme y de la cuyo tamano relativo varfa de unas especies a otras en
formacion hipocampal, respectivamente. Sin em- funcion de las adaptaciones peculiares a cad a nicho
bargo, estas cortezas filogeneticamente antiguas solo ecologico. Sin embargo, el mayor desarrollo obser-
representan una pequena parte del total de la corteza vado en la neocorteza, y en todo el sistema nervioso
cerebral de 105 mamfferos, pues la mayor parte co- central, corresponde a la expansion que experimenta
rresponde ala denominada neocorteza 0 isocorteza, la corteza de asociacion en 105 primates y dentro de

• VISUAL

• MOTORA

.OLFATIVA

Figura 9.9
 estos, en nuestra especie, donde representa el 84% del
total de la neocorteza (Fig. 9.9). Por tanto, 10 afirmado
en las opciones A, B Y C es falso y solo 10 indicado en
la opcion 0 es cierto.
9.24. En 10 que respecta alas estrategias evolutivas, una
de las siguientes caracterfsticas NO es propia de la
estrategia r: A) menor longevidad; B) desarrollo ra-
pido; C) madurez sexual temprana; D) pocos des-
cendientes por episodio reproductivo.
Todos 105 seres vivos se pueden clasificar en dos
grandes grupos en funcion de la estrategia reproduc-
tiva que la seleccion natural ha primado: 105 que tie-
nen muchos descendientes por cicio reproductivo y
105 que tienen pocos. La primera estrategia va ligada
a una importante inversion inicial (por parte de las
hembras) para producir simult<lneamente muchos
descendientes y una mfnima 0 nula inversion en cui-
dar de su supervivencia tras el nacimiento. La se-
gunda estrategia lIeva parejo justo 10 contrario que
la anterior: una inversion reducida en el numero de
descendientes y mayor en su cuidado postnatal. En
resumen: inversion en cantidad frente a inversion en
calidad. De esta manera, el objetivo inherente a todo
ser vivo de incrementar su aptitud inclusiva se puede
conseguir por vfas claramente distintas.
La estrategia basad a en la cantidad es fruto de la
denominada selecci6n r, mientras que la que prima
la calidad recibe el nombre de selecci6n k, hablan-
dose tambien por ello, de estrategia r y estrategia k,
respectivamente. La estrategia r lIeva implfcito que
las especies que la utilizan, al proveer pocos cuida-
dos a su descendencia, deben lIevar programado ge-
neticamente buena parte de su comportamiento con
el fin de aumentar de forma autonoma sus posibili-
dades de supervivencia en el momenta del naci-
miento, 10 cual, a su vez, implica necesariamente
mas rigidez comportamental 0 10 que es 10 mismo,
un sistema nervioso menos plastico 0 adaptable a 105
cambios ambientales puntuales que, por su natura-
leza esporadica, hace poco probable que la selec-
cion natural pueda incorporar al bagaje genetico de
la especie la respuesta mas adecuada para enfren-
tarse a ellos.
La selecci6n k, sin embargo, al primar el cuidado
postnatal, posibilita que la programacion genetica no
sea tan determinante y sf la plasticidad neural que
hace posible el aprendizaje, el cual pasa a jugar un
papel fundamental en la supervivencia de 105 indivi-
duos, permitiendoles, por un lado, aprender de 105
progenitores y, por otro, que durante la etapa tute-
lada, puedan poner a prueba sus recursos y habilida-
des, adquiriendo experiencia sin correr grandes ries-
gos. Esto se consigue gracias a encefalos de mayor
tamano (CE > 1), que requieren mas aportes nutricio-
nales durante el perfodo de gestacion y durante la
etapa postnatal, recursos que solo se alcanzan si exis-
ten cuidados parentales prolongados en el tiempo.
Para optimizar el rfgido programa conductual que
la selecci6n r impone, las especies fruto de ella ge-
neralmente «viven deprisa»: se desarrollan rapida-
mente y adquieren la madurez sexual alas pocas se-
manas de su nacimiento con el fin de reproducirse
cuanto antes. Esa vertiginosa forma de vida suele es-
tar asociada a altas tasas metabolicas que no favore-
cen una vida muy larga, aunque esto no siempre es
asf, pues ahf tenemos el caso de las tortugas marinas
que, una vez mas, ponen de manifiesto 10 diffcil 0
aventurado que es hacer afirmaciones categoricas en
biologfa, pues si bien estas especies son un claro
ejemplo de selecci6n r, su longevidad sobrepasa la
de cualquier animal conocido, y para muestra un bo-
ton: la tortuga Harriet, a la que Charles Darwin ex a-
mino en las islas Galapagos en el ano 1835, sobrevi-
via hasta el ana 2006 en un zoologico de Australia,
en el que murio por un fallo cardfaco a la provecta
edad de 176 anos. No obstante, en general, las espe-
cies que son fruto de la selecci6n r suelen ser poco
longevas, por 10 que la unica opcion que recoge una
caracterfstica que NO es propia de la estrategia r es
la 0, que es una clara caracterfstica de las especies
que siguen la estrategia k.
9.25. En funci6n de los datos que conocemos len que pri-
mates esperarfa encontrar menor grado de desarro-
llo cerebral?: A) en una especie frugfvora (que se ali-
menta de fruta); B) en una especie que es
consecuencia de la actuaci6n de la se/ecci6n k; C)
en una especie poco longeva; D) en una especie con
abundantes vfnculos sociales.
EI tamano del encefalo guarda relacion con el ta-
mana corporal y esa relacion se expresa mediante el
CE, de tal manera que un CE = 1 nos indica que la es-
pecie en cuestion tiene el tamano encefalico corres-
pondiente a su peso corporal. Un CE > 1, sin embargo,
nos indican que el encefalo de la especie es mayor
que el que Ie corresponderfa por su peso corporal y
que, por tanto, ese «exceso» de tejido nervioso se
debe dedicar a otras cuestiones que van mas alia de
las servidumbres que impone el tamano del cuerpo.
Cuanto mas elevado es el CE de una especie, mayor
es la complejidad de su en"cefalo y presumiblemente
mas versatil y elaborado es el repertorio conductual
desplegado en respuesta alas exigencias que plantean
las distintas variables estimulares de su entorno.
Como se comento en una pregunta anterior, la
alimentacion a base de fruta (frugfvora) requiere de
la evaluacion de mas variables ambientales a la hora
de seleccionar el alimento que las requeridas, por
ejemplo, en una alimentacion de tipo folfvoro y, por
tanto, si solo nos atenemos al tipo de alimentacion,
105 frugfvoros de la opcion A no son candidatos a te-
 ner CE pequenos. Veamos si entre el resto de opcio-
nes encontramos candidatos mejores.
Como tambien se ha indicado ya, la selecci6n k
hace que las especies sigan la estrategia reproductiva
de invertir en calidad y no en cantidad, favoreciendo
con ello el aumento del CE de estas especies. Este in-
cremento del CE es reflejo del mayor desarrollo del
encefalo que, a su vez, requiere mas recursos nutri-
cionales durante su formaci6n, 10 que hace necesario
el apoyo parental durante las primeras etapas postna-
tales. Logicamente, a medida que el CE aumenta, tam-
bien 10 hacen los requerimientos para el adecuado
desarrollo del encefalo y el tiempo para lograrlo. En
nuestra especie, el tamano del encefalo es tan grande
en relacion con nuestro peso corporal, que su forma-
cion requiere un importante y continuo aporte de nu-
trientes de calidad. Con estos altos requerimientos,
una mujer por si sola (en las condiciones que existian
cuando surgio nuestra especie), tendria muy dificil
conseguir los recursos alimenticios suficientes para
que la gestacion lIegase a terminG y para que el bebe
pudiera desarrollarse adecuadamente durante su in-
fancia. Si poseemos un CE > 7 es gracias, entre otras
cosas, a la gran cantidad de vinculos sociales que la
seleccion natural ha ido favoreciendo y consolidando
en nuestros ancestros, haciendo, entre otras cosas,
que el varon (el padre) y otros parientes, fuesen invo-
lucrandose paulatinamente en el cuidado de la hem-
bra gestante y de la cria tras el nacimiento. Por tanto,
las especies que son consecuencia de la actuacion de
la selecci6n k (opcion B), no son candidatas a los CE
bajos que implican los encefalos poco desarrollados,
como tam poco 10 son las especies con abundantes
vinculos sociales (opcion 0) que, en general, suelen
tener encefalos mayores que las que, con un tamano
corporal similar, no tienen esos vinculos.
Como se ha comentado en la pregunta anterior,
la selecci6n r impone una estrategia de reproduccion
basad a en la cantidad, que en general lIeva consigo
un desarrollo rapido, maduracion sexual temprana,
alta tasa metabolica y corta vida, es decir, son poco
longevas. Por tanto, 105 primates de la opcion C, los
menos longevos, si son los mejores candidatos de en-
tre los propuestos en el conjunto de opciones para
poseer el menor desarrollo encefalico.
9.26. AI comparar nuestro encefalo con el de los chim-
pances se observa que estos: A) carecen de cualquier
tipo de asimetria cortical; B) tienen un area de Broca
que desempeiia la misma funcion que en humanos;
C) tienen una region cortical que parece estar rela-
cionada con las vocalizaciones comunicativas; D)
carecen del control neural y motor necesario para
emitir vocalizaciones con significado.
Los chimpances son nuestros parientes filogene-
ticos vivos mas proximos. Con ellos compartimos un
antepasado comun que vivio hace unos 5 millones
de anos. Estos animales emiten vocalizaciones para
transmitir informacion muy diversa, que abarca un
repertorio de unas 36 vocalizaciones distintas aso-
ciadas a otros tantos significados (por 10 que la op-
cion 0 es falsa). Esta comunicacion parece depender
de una region cortical situada solo en uno de sus he-
misferios cerebrales y en una region equivalente a la
que ocupa el area de Wernicke en nuestro encefalo
(involucrada en la comprension dellenguaje). EI area
equivalente a nuestra area de Broca en chimpances
se relaciona con el seguimiento de los gestos que rea-
lizan al comunicarse, pero no con en el control mo-
tor del lenguaje que es la funcion que el area de
Broca ejerce en nuestra especie. Par tanto, 10 indi-
cado en la opcion C es correcto y no asi 10 apuntado
en las opciones A y B.
9.27. iCual de los siguientes factores se considera que ha
ejercido mayor presion selectiva para configurar el
desarrollo del encefalo en nuestra linea evolutiva?:
A) la bipedestacion; B) la construccion de herra-
mientas; C) la interaccion social; D) las tres anterio-
res han contribuido por igual.
Si bien en un principio se postulo que la adop-
cion de la postura bipeda pudo ser un factor desen-
cadenante del desarrollo del encefalo humano, y por
tanto, parte de la explicacion que nos hace tan pe-
culiares, esta hipotesis tuvo que ser descartada al
comprobarse que 105 representantes del genero Aus-
tra/opithecus ya caminaban sobre sus dos extremida-
des inferiores y, sin embargo, a pesar de los millones
de anos que perduraron, tenian un encefalo practi-
camente similar al de un chimpance. Por ello, las hi-
potesis tendentes a explicar nuestra peculiaridad se
dirigieron hacia otro lado, concretamente al desarro-
llo de la industria litica, destinada a construir herra-
mientas, que los representantes de la especie Homo
habilis iniciaron hace unos dos millones de anos. Sin
embargo, tampoco esta actividad parece ser la res-
ponsable de 105 1.400 cc de nuestro encefalo, pues
el H. habilis, aunque incremento notablemente el ta-
mano del encefalo del Australopithecus, solo lIego a
poseer un encefalo de 650-800 cc.
EI tamano de nuestro encefalo no es consecuen-
cia de un unico factor, sino de muchos, entre ellos,
sin duda, la bipedestacion y la construccion de he-
rramientas, asi como, por ejemplo, del fenomeno de
neotenia (retencion de caracteristicas inmaduras en
el individuo adulto, que posibilitan el desarrollo pos-
tnatal del cerebro), entre otros. En la explicacion del
tamano de nuestro encefalo tambien hay que con-
templar la dinamica seguida en la aparicion de cada
uno de los factores apuntados, y en como unos in-
fluyeron sobre los otros al coincidir en momentos
muy concretos de nuestra filogenia y de las circuns-
 tancias por las que ha atravesado la historia de nues-
tro planeta. Sea como fuere, todo ello determino que
nuestro CraneD Ilegase a albergar el encefalo mas
complejo y eficiente conocido.
De entre todos 105 factores propuestos en la pre-
gunta, al que mas peso se Ie da actualmente es al re-
cogido en la opcion C. La interaccion social, como
ya se ha comentado en preguntas anteriores, favore-
cia la supervivencia de crfas con encefalos grandes,
pero muy inmaduras en el momenta del nacimiento
y, por tanto, con muchos requerimientos energeticos
y asistenciales. Ademas, a medida que las interaccio-
nes sociales entre nuestros ancestros se iban ha-
ciendo mas ricas y complejas, la naturaleza y com-
plejidad de las variables que las propias interacciones
representan tambien fueron en aumento, pues las ge-
neraban iguales, es decir, otros individuos de las
misma especie (y por tanto con capacidades simila-
res), que competfan tambien por el territorio, el ali-
mento y la pareja reproductora. Por tanto, la evalua-
cion de estas nuevas variables implicaba el desarrollo
de inteligencias diversas para generar empatfas, con-
vencer, cooperar y, dado el caso, enganar a otros in-
dividuos semejantes que nos pod fan tambien enga-
nar 0, Ilegado el caso, salvarnos la vida.
9.28. En relaci6n con el desarrollo filogenetico del encefalo
humano iCuiil de las siguientes afirmaciones es co-
rrecta?: A) la monogamia parece haber favorecido el
desarrollo de nuestro cerebroi B) el encefalo humano
actual es mayor que el de nuestros congeneres de
hace 30.000 anosi C) una organizaci6n familiar ex-
tensa hubiese impedido el desarrollo cerebral de
nuestra especiei D) la menor receptividad sexual de
las mujeres favoreci6 el aumento de nuestro encefalo.
Los encefalos grandes requieren mayores recursos
energeticos que 105 pequenos. En 105 humanos, por
ejemplo, el encefalo, aun representando el 2% del
peso corporal, consume el 20% de la energfa de
nuestro organismo, de ahf que la proliferacion de en-
cefalos grandes no haya sido una norma en la natu-
raleza y que las especies que alcanzan mayores en-
cefalos y CE sean, en su mayorfa, especies sociales,
pues solo con el apoyo del grupo durante la gesta-
cion y la crianza de la prole, es posible que 105 indi-
viduos de esas especies alcancen la edad reproduc-
tora.
Son diversos 105 factores que se barajan como res-
ponsables de la evolucion de nuestro encefalo, uno
al que se Ie atribuye mas importancia es el relacio-
nado con el incremento de las interacciones sociales
que, adem as de, como ya se ha comentado, aumen-
tar el nLimero de variables a evaluar (y, par tanto, fa-
vorecer el desarrollo de encefalos grandes y comple-
jos para realizar dicha evaluacion), facilita el apoyo
social alas hembras gestantes y, por tanto, la super-
vivencia de la descendencia. Generalmente, este tipo
de apoyo esta basado en una relacion de parentesco
generada por la formacion de familias extensas orga-
nizadas en torno a una pareja reproductora. Esta or-
ganizacion social parece que fue favorecida en 105
primitivos homfnidos por una serie de cambios fisio-
logicos paulatinos, que condujeron a que la recepti-
vidad sexual de las hembras no se circunscribiese
solo al periodo periovulatorio, sino a la totalidad del
cicio menstrual, 10 cual favorecio el vfnculo de pa-
reja y, con ello la monogamia y que el macho se in-
volucrase en el cuidado de una prole que, por ese
vfnculo, consideraba suya. Por tanto, con 10 expuesto
hasta aquf, sabemos que 10 afirmado en la opcion A
es correcto y no 10 indicado en C yD.
EI Neolftico comenzo hace unos 9.000 anos
cuando el hombre se hizo sedentario gracias al desa-
rrollo de la agricu Itura y la ganaderfa; actividades
que representan 105 dos primeros grandes hitos de la
revolucion cultural de los muchos que nuestra espe-
cie ha protagonizado y que nos han hecho alcanzar
los niveles de desarrollo que mostramos en la actua-
lidad.
La agricultura y la ganaderfa propiciaron que se
produjesen excedentes alimenticios que favorecieron
el desarrollo social y cultural y, con ello, que la su-
pervivencia resu Itase mas faci I. Si n embargo, y en
contra de 10 apuntado en la opcion S, los estudios
realizados sobre el tamano el encefalo humano en el
periodo que va desde el Paleolftico Superior (hace
unos 33.000 anos) hasta la epoca actual, ponen de
manifiesto una disminucion paulatina de su tamano,
que corre pareja al desarrollo cultural alcanzado en
ese periodo y que, precisamente, parece depender
de la complej idad de nuestro cerebro. Esta aparente
paradoja se explica al analizar alguna de las ventajas
que la cultura nos aporta: por un lado, acumulacion
del conocimiento fuera del encefalo (fundamental-
mente en libros) y, por otro, el reparto y simplifica-
cion de las tareas cotidianas que la organizacion de
las ciudades lIeva pareja. Dado que, como hemos in-
dicado en preguntas anteriores, los grandes encefalos
tienen grandes costes y que la organizacion social y
la cultura hacen mas facil la supervivencia, parece
logico pensar que la seleccion natural haya favore-
cido la reduccion del tamano de nuestro encefalo a
10 largo de los Liltimos 9.000 anos. No obstante, esta
no tiene por que ser la Linica explicacion, ni esa ten-
dencia «a la baja» del tamano de nuestro encefalo
tiene porque continuar. Sin duda, las revoluciones
culturales que en las Liltimas decadas se estan pro-
duciendo en el campo de la biotecnologfa, la repro-
duccion asistida, la tecnologfa de la informacion,
etc., ejerceran una considerable presion selectiva 50-
bre el futuro desarrollo del encefalo humano y, por
tanto, sobre el futuro comportamiento de nuestra es-
pecie.
 Bases de la
(omunicacion Neuronal
10.1. En la Figura 10.1 se representa el numero de iones
Na+ y K+que son trasladados a uno y otro lado de
la membrana neuronal por las bombas electrogeni-
cas para la restauracion del potencial de reposo. Su-
ponga que cad a intervenci6n de una bomba de este
tipo implica el gasto de 1 molecula de ATP y que
hay un incremento de 54.000.000 de iones de Na+
en el interior y de 36.000.000 de iones K+en el ex-
terior. iCuantas moleculas de ATP se gastaran en
este caso para restaurar el potencial de reposo?: A)
Doscientas cuarenta mil; B) Ciento ochenta mil; C)
Dieciseis millones; D) Dieciocho millones
Para Ilevar a cabo sus funciones adecuadamente,
la neurona necesita importar 0 exportar, en contra
EXTERIOR
CELULAR
INTERIOR
CELULAR
de gradiente, es decir, desde donde hay menos con-
centracion hacia donde hay mas, distintos tipos de
moleculas que no atraviesan libremente la mem-
brana. Este tipo de transporte requiere que se deba
aportar energfa y de unas protefnas especiales que
realizan una funcion similar alas maquinas que lIa-
mamos bombas y, por ello, a esas protefnas se les
denomina igual. La energfa necesaria para el tipo de
transporte que real izan estas bombas ionicas se ob-
tiene de la hidrolisis de ATP que realiza una ATPasa
asociada a ellas. Hay varios tipos de bombas ionicas,
pero en esta cuestion se refieren a la bomba de so-
dio/potasio, que simultaneamente introduce dos io-
nes K+y expulsa tres Na+ para restaurar rapidamente
el potencial de reposo despues de haberse produ-
cido una despolarizacion. EI gasto de energfa que
realizan es muy alto, ya que representa el 40% de
los recursos energeticos de la neurona, 10 cual su-
giere que su funcion es muy importante.
Dada esta explicacion, si las cifras de las distintas
opciones de esta pregunta las dividimos por tres en
el caso de los iones de Na+ y por dos en el caso de
K+ podemos comprobar que resulta la cifra de 18
millones, por 10 que la opcion correcta es la D.
Los potenciales de accion: A) son los impulsos elec-
tricos que emplean las neuronas para comunicarse
unas con otras; B) se producen por una inversion
rapida de la distribuci6n de cargas electricas que
existfa durante el potencial de reposo; C) estan cau-
sad os por la despolarizaci6n de la membrana mas
alia del umbral; D) todas las opciones anteriores
son ciertas.
La principal forma de comunicacion neuronal
implica la generacion de potenciales de accion 0
impulsos nerviosos que, una vez alcanzan el boton
terminal del axon, provocan la liberacion del neu-
rotransmisor que transmitira la serial a la neurona
postsinaptica. Estos potenciales consisten en una in-
version brusca del potencial de reposo de la neurona
pasando de -70 mV a +50 mV en un milisegundo,
retornando porteriormente a la situacion de partida.
Esa inversion brusca del potencial es debida alas
propiedades que tienen algunos tipos de canales io-
 nicos y a su distribucion en la neurona. Efectiva-
mente, en relacion a los tipos de canales ionicos, las
caracterfsticas de la membrana celular no son simi-
lares en cad a una de las partes de la neurona. Desde
el cono axonico hasta el final del axon la membrana
neuronal presenta una alta densidad de canales io-
nicos dependientes de voltaje. Estos canales, al igual
que los canales ionicos pasivos, estan form ados por
protefnas que atraviesan la membrana neuronal
pero, a diferencia de aquellos, no estan permanen-
temente abiertos sino que se abren 0 cierran como
consecuencia de los cambios conformacionales que
experimentan las protefnas que los forman en res-
puesta a determinados cambios de voltaje de la
membrana. AI igual que los canales ionicos pasivos,
los dependientes de voltaje son tambien especfficos
para cada ion existiendo para el Na+, el K+y el Ca2+.
Los canales dependientes de voltaje son los res-
ponsables de la aparicion del impulso nervioso y de
su propagacion sin perdida de intensidad a 10 largo
de todo el axon. Cuando en las inmediaciones del
cono axonico de una neurona en reposo se produce
una despolarizacion de mas de 15 mV, es decir,
cuando el potencial de membrana disminuye hasta
-55 mV, los canales dependientes de voltaje para el
Na+ del cono axonico se abren dejando pasar este
ion al interior neuronal a favor de gradiente. Esta en-
trada masiva de Na+ provoca el inicio del impulso
nervioso con la inversion del potencial de reposo
hasta +50 mV. Por tanto, el impulso nervioso se ini-
cia en el cono axonico.
Por tanto, tal y como senala la opcion D, todo 10
indicado en las distintas opciones es correcto, de ahf
que sea esta opcion la que contesta acertadamente
la pregunta.
10.3. Los potenciales de accion: A) van disminuyendo en
magnitud a medida que son conducidos por el axon;
B) se producen por una inversion rapida de la dis-
tribucion de cargas electricas que existla durante el
potencial de reposo; C) estan causados por la hiper-
polarizacion de la membrana mas alia del umbral;
D) todas las opciones anteriores son ciertas.
Dadas las caracterfsticas de la membrana celular
de las dendritas y las del soma neuronal, cuando en
esas regiones se produce un cambio en el potencial
de reposo (despolarizacion-hiperpolarizacion), esa
alteracion va perdiendo intensidad a 10 largo del
tiempo y del espacio debido a la resistencia de la
membrana y del citoplasma. Sin embargo, en contra
de 10 senalado en la opcion A, una despolarizacion
que ocurra en el cono axonico y que supere el um-
bral de excitacion de la neurona, se transmitira con
similar magnitud a 10 largo de todo el axon y cons-
tituira 10 que denominamos un impulso nervioso.
Esta propiedad es debida a la existencia de canales
dependientes de voltaje y a la secuencia ordenada
de sucesos que una despolarizacion por encima del
umbral desencadena en el cono axonico y en el
resto del axon.
Lo senalado en la opcion B sf es correcto:
cuando se supera el umbral de excitacion en el cono
axonico, tanto los canales dependientes de voltaje
para el Na+ como los del K+se abren pero con una
diferencia de un milisegundo a favor de los prime-
ros, los de Na+, que 10 hacen antes, 10 cual provoca
que este ion entre a favor de gradiente. Como se ha
indicado, los canales dependientes de voltaje para
el K+tardan mas en abrirse y cuando 10 hacen, el po-
tencial de membrana esta invertido presentando un
valor de +50 mV debido a la entrada previa del Na+.
Cuando la despolarizacion dura mas de un milise-
gundo, los canales de Na+ dependientes de voltaje
se inactivan (estado que impide el paso de iones y
su reapertura por una despolarizacion), por 10 que
cuando los canales de K+se abren los de Na+ ya no
permiten la entrada de mas iones Na+. EI K+, por el
contrario, sale por sus canales dependientes de vol-
taje abiertos a favor de gradiente qufmico (hay mas
K+dentro de la neurona que fuera) y a favor de gra-
diente electrico (ahora hay mas cargas positivas den-
tro que se repelen). La salida de K+vuelve a repola-
rizar la membrana (Ia diferencia de potencial vuelve
a ser negativa) momenta en el que se inactivan los
canales de K+dependientes de voltaje y pasan de in-
activados a cerrados los de Na+ (no permiten el paso
de iones, pero pueden ser abiertos por la despolari-
zacion de la membrana).
En contra de 10 indicado en la opcion C, la hi-
perpolarizacion no desencadena un impulso ner-
vioso ya que lejos de acercar el potencial de reposo
de la neurona al valor del umbral de excitacion (al-
rededor de -55 mV) 10 aleja de el, con 10 que no solo
no se produce un impulso nervioso sino que se hace
mas diffcil que una despolarizacion posterior 10 pro-
voque (el potencial de la neurona estara mas alejado
del potencial umbral) y, por ello, a los potenciales
postsinapticos que hiperpolarizan la membrana se
les llama potenciales postsinapticos inhibitorios.
De todo ello se colige que la opcion D tampoco
puede ser correcta.
10.4. La inactivacion de los canales de Na+en la zona de la
membrana por la que ha pasado un potencial de ac-
cion (estado refractario) explica el hecho de que: A)
la bomba sodio-potasio deje de actuar tras el poten-
cial de accion; B) el potencial de accion se propague
en un solo sentido, siempre hacia delante; C) se pro-
duzca un periodo de despolarizacion por la entrada
de K+;D) todas las opciones anteriores son ciertas.
La opcion correcta es la B. Se trata de saber par
que el impulso nervioso viaja en un solo sentido, ha-
 cia el boton terminal, y no 10 hace tambien de re-
torno al cono axonico.
La propagacion del impulso nervioso depende
de la transmision activa que proporcionan 105 cana-
les dependientes de voltaje y de la transmision pa-
siva de la despolarizacion de una region de autorre-
generacion 0 region activa (zonas con canales
dependientes de voltaje) a la siguiente. En el cono
axonico, ya hemos indicado que la despolarizacion
que causa la apertura de 105 canales dependientes
de voltaje en esta zona se debe a 105 potenciales si-
napticos que 10 alcanzan. Una vez producida la
apertura de 105 canales dependientes de voltaje en
un punto del cono axonico, la despolarizacion debe
transmitirse a la region activa inmediatamente adya-
cente con una magnitud que supere el umbral de ex-
citacion (umbral de apertura de 105 canales depen-
dientes de voltaje). Esa transmision se hace de forma
pasiva y depende de las propiedades electricas del
axoplasma (citoplasma del axon) y de la membrana
plasm<itica del axon. La resistencia del axoplasma y
la disipacion de la corriente a traves de 105 canales
ionicos pasivos de la membrana axonica (resistencia
de la membrana) provocan que la magnitud de la
despolarizacion disminuya a 10 largo de espacio y
el tiempo.
La propagacion en un solo sentido del impulso
nervioso es consecuencia de la inactivacion de 105
canales dependientes del voltaje para el Na+ y K+Y
de la constante de longitud del axon.
Sabemos que cuando se produce un potencial
de accion 105 canales de Na+y K+permanecen alre-
dedor de 1,5 milisegundos (ms) inactivados. Por ello,
durante ese tiempo en esa region no se puede pro-
ducir un nuevo potencial de accion. La primera
cuestion que debemos resolver es cual es la longitud
de la membrana axonica que queda en estado re-
fractario inmediatamente antes de la region axonica
que esta regenerando el impulso nervioso, es decir,
la zona de la membrana axonica que ya ha experi-
mentado un potencial de accion y no 10 puede vol-
ver a regenerar hasta que desaparezca su estado re-
fractario.
Teniendo en cuenta que el impulso nervioso
viaja a una velocidad de unos 20 mm/ms, la longi-
tud de la membrana que quedara en estado refrac-
tario detras de un punto que inicie un potencial de
accion sera de 30 mm (dado que en 1 ms el impulso
nervioso recorre 20 mm, en 1,5 ms que dura el pe-
riodo refractario el impulso nervioso viajo 20 xl ,5==
30 mm). Por tanto, a traves de la transmision activa
(canales dependientes de voltaje) no es posible que
el impulso nervioso viaje de retorno al cono axonico
y si 10 es que 10 haga hacia delante, en la direccion
del boton terminal, porque no hay zonas refractarias
que impidan su paso. Nos queda por ver si a traves
de la transmision pasiva es posible el retorno del po-
tencial de accion hacia el cono axonico. Una me-
dida de la resistencia que ofrece el axon a la trans-
mision pasiva de una variacion en el potencial de
membrana es la constante de longitud, que es la dis-
tancia a la cual esa variacion disminuye 2/3 de su
valor inicial. Este valor es constante para una neu-
rona dada, pero de unas neuronas a otras varia 05-
cilando entre 0,1 mm, en las neuronas que mas re-
sistencia ofrecen a la transmision de la variac ion, a
1 mm, en la que menDs resistencia ofrecen a esa
transmision. Ello provoca que la despolarizacion de
una region activa del axon tenga menDs probabili-
dades de activar otra region activa a medida que la
distancia entre ellas sea mayor.
Dado que la variacion en el potencial de reposo
que provoca un potencial de accion alcanza un va-
lor de 120 mV (se pasa de -70 mV a +50 mV), te-
niendo en cuenta la constante de longitud, a 1mm
(condiciones mas favorables de propagacion de la
variacion pasiva del potencial de accion) esa varia-
cion habra disminuido en 80 mV, aproximadamente
(120 x 2/3). Tendra, por tanto, un valor de 40 mV
(120 x 1/3). Y 1 mm mas alia (es decir, a 2 mm de
distancia del punto de maxima despolarizacion) la
variac ion en la diferencia de potencial sera de 13
mV (40 x 1/3).
Dado que la variacion minima para que se
supere el umbral de excitacion es de 15 mV, a 2mm
de distancia esa variacion ya no es suficiente para
generar la apertura de 105 canales ionicos depen-
dientes de voltaje, por 10 que a 30 mm (Iongitud de
la membrana que queda en estado refractario detras
de un punto que inicia un impulso nervioso) la va-
riacion ha desaparecido completamente. Por todo
ello, 10 indicado en la opcion B es correcto.
Las bombas sodio/potasio alcanzan su maxima
actividad tras el impulso nervioso para restaurar la
distribucion ionica que la membrana neuronal en
reposo presenta, esto es, mayor concentracion de K+
en el interior y de Na+ en el exterior, cosa que con-
siguen sacando tres Na+ por cad a 2 K+que introdu-
cen en la neurona. Por tanto, 10 indicado en la op-
cion A no es correcto.
Como ya se ha comentado, tras alcanzarse el
umbral del impulso 105 canales dependientes de vol-
taje para el Na+ son 105 primeros que se abren pro-
vocando la despolarizacion brusca de la membrana
y se inactivan 1 ms despues, momenta en el que ter-
m inan de abri rse 105 de K+cuya sal ida a favor de gra-
diente repolariza, en contra de 10 seRalado en la op-
cion C, la membrana.
Lo apuntado en la opcion D, por tanto, tampoco
es correcto.
10.5. EI periodo refractario es el causante de que: A) el
impulso nervioso se propague en un solo sentido;
B) el impulso nervioso no pierda intensidad a 10
 largo de su recorrido por el axon; C) los canales de
K+se abran 1 milisegundo despues de que 10 hayan
hecho los de Na+; D) no exista retardo en la trans-
mision nerviosa.
Teniendo en cuenta 10 apuntado en la pregunta
anterior, se deduce facilmente que 10 indicado en la
opcion A es correcto. Sin embargo, 10 apuntado en
la opcion B no es cierto ya que la existencia del pe-
riodo refractario nada tiene que ver con que el im-
pulso nervioso no pierda intensidad a 10 largo de su
recorrido. Esta propiedad, como ya se ha indicado,
es consecuencia de la existencia de canales ionicos
dependientes de voltaje que permiten que el im-
pulso nervioso se autorregenere de una region activa
a la inmediatamente siguiente.
EI que los canales de K+se abran 1 ms despues
de que 10 hayan hecho los de Na+ es debido a la di-
ferente sensibilidad que presentan estos canales ala
variacion despolarizadora de la membrana y, al con-
trario de 10 indicado en la opcion C, es la apertura
de esos canales, junto con la inactivacion de los ca-
nales de Na+, la causante del periodo refractario.
La transmision nerviosa experimenta retraso
tanto por el tiempo que la neurona necesita para
propagar el impulso nervioso a 10 largo del axon,
como por el tiempo que tarda el neurotransmisor en
liberarse y unirse al receptor postsinaptico. EI pe-
riodo refractario, ademas, contribuye a ese retardo
ya que no se pueden propagar nuevos potenciales
de accion hasta que ese estado termine. Esdecir, que
10 apuntado en la opcion D tambien es falso.
10.6. La velocidad de conduccion del potencial de accion
es mayor: A) cuanto menor es el diametro del axon;
B) en los axones mielinizados; C) siempre en las
dendritas que en el axon; D) todas las opciones an-
teriores son ciertas.
La propagacion del impulso nervioso a 10 largo
del axon depende de la existencia de canales depen-
dientes de voltaje y de la transmision pasiva de la
despolarizacion de una region de autorregeneracion
o region activa (zona con canales dependientes de
voltaje) a la siguiente. EI comportamiento de los ca-
nales dependientes de voltaje es muy similar de unas
neuronas a otras y no constituye el factor limitante
que determine la velocidad de conduccion. Esta ve-
locidad viene determinada, sobre todo, por la trans-
mision pasiva de la despolarizacion de una region
activa a la siguiente. Esta transmision depende a su
vez de la resistencia de la membrana y la del axo-
plasma al paso de corriente.
La resistencia de la membrana esta relacionada
inversamente con el numero de canales ionicos pa-
sivos. Cuantos mas canales ionicos pasivos existan,
menos resistencia ofrecera la membrana al paso de
iones y mas corriente se disipara por ellos y, por
tanto, mas dificultad habra para transmitir la des po-
larizacion a la siguiente zona activa.
Una forma de aumentar la resistencia de la mem-
brana la consiguen muchas neuronas a traves de la
mielina. Esta estructura es una envuelta celular (oli-
godendrocitos en el SNC y celulas de Schwann en
el SNP) que recubre segmentos axonicos consecuti-
vos, dejando un espacio libre (nodulo de Ranvier
entre un segmento y otro. De esta forma se impide
que se disipe la corriente a traves de los canales io-
nicos pasivos, aumentando, por tanto, la resistencia
de la membrana y permitiendo, con ello, que la co-
rriente alcance mas distancia (el siguiente nodulo de
Ranvier) yen menos tiempo. Por otro lado, la mielina
disminuye notablemente la capacitancia de la mem-
brana axon ica ya que cuanto mas separadas esten la
superficie interna y externa menor sera la capacitan-
cia. Dado que la capacitancia esta inversamente re-
lacionada con el flujo de corriente, si disminuimos
la capacitancia aumentara ese flujo y la corriente
viajara mas rapidamente. Por tanto, la opcion B es
correcta.
Pero ademas, como se ha indicado, la transmi-
sian pasiva tambien depende de la resistencia del
axoplasma al paso de corriente. Esta resistencia es
debida a la dificultad que ofrece el axoplasma al
flujo ionico motivada por los choques que experi-
mentan estos con otras moleculas del citoplasma
axonico. Cuanto mayor sea el diametro del axon
menos probabilidades habra de colision y, por tanto,
la resistencia sera menor y la velocidad de conduc-
cion de la corriente mayor. Esdecir, todo 10 contrario
a 10 apuntado en la opcion A.
Las dendritas no transmiten impulsos nerviosos,
por 10 que 10 senalado en la opcion C no es co-
rrecto. La mayoria de las neuronas carecen de cana-
les dependientes de voltaje en sus dendritas y esta
es la razon mas importante (dejando a un lado otras
de caracter funcional y evolutivo) que impide alas
dendritas generar y propagar impulsos nerviosos. AI-
gunas neuronas, como las grandes piramidales de la
corteza cerebral, presentan en sus largas dendritas
apicales canales ionicos dependientes de voltaje,
aunque en una densidad mucho menor que la exis-
tente en la membrana axonica. La finalidad de esos
canales dependientes de voltaje no es autorregene-
rar impulsos nerviosos, sino ayudar a que los poten-
ciales sinapticos no desaparezcan en estas largas
dendritas apicales antes de lIegar al cono axonico
por la resistencia que su citoplasma ofrece al paso
de corriente.
Lo indicado en la opcion D, por tanto, tampoco
es correcto.
10.7. iCual de los siguientes acontecimientos ocurre en
la fase de repolarizacion de la membrana durante
 el impulso nervioso?: A) entrada masiva de Na+a fa-
vor de gradiente; B) inicio de la apertura de los ca-
nales de Na+; C) salida de K+a favor de gradiente;
0) cierre de los canales de K+.
Como hemos sefialado en 105 comentarios alas
preguntas anteriores, la repolarizacion que sigue a
la despolarizacion causada por la entrada masiva de
Na+en la membrana axonica durante el impulso ner-
vioso es consecuencia de la salida de K+a traves de
sus canales dependientes de voltaje. Como se in-
dico, estos canales son menos sensibles que 105 del
Na+y se abren un milisegundo despues que aquellos
haciendo que el K+salga a favor de gradiente qui-
mico (hay mas K+dentro de la neurona que fuera) y
a favor de gradiente electrico (tras la entrada de Na+
hay mas cargas positivas dentro que se repelen). Por
todo ello, solo 10 indicado en la opcion C es co-
rrecto.
10.8. Suponga que en la fase ascendente del potencial de
accion se determinan cuatro valores sucesivos en el
tiempo del potencial de membrana y de magnitudes
-50 mY; -20 mY; -10 mV y +30 mY. EIvalor que con
mas seguridad abriria los canales de K+ seria el de:
A) +30 mY; B) -50 mY; C) -10 mY; 0) -20 Mv
Como es conocido, el impulso nervioso se inicia
con un cambio brusco de la polaridad de la mem-
brana invirtiendose la distribucion de cargas electri-
cas que presenta la membrana en reposo que da un
potencial de -70 mV a +50 mV en un milisegundo,
retornando posteriormente a la situacion de partida.
EI hecho de que el interior pase de negativo a posi-
tivo respecto al exterior ocurre cuando se supera el
umbral de excitacion en el cono axonico, 10 que se
traduce en que tanto 105 canales dependientes de
voltaje para el Na+ como 105 del K+ se abren, pero
con una diferencia de un milisegundo a favor de 105
primeros, 105 de Na+, que 10 hacen antes, 10 cual
provoca que este ion entre a favor de gradiente.
Dado que 105 canales dependientes de voltaje para
el K+tardan mas en abrirse, cuando 10 hacen el po-
tencial de membrana esta invertido presentando un
valor de +50 mV por la entrada previa del Na+. Por
10 expuesto hasta ahora, es claro que la opcion co-
rrecta es la A puesto que sabemos que el valor de
+30 mV es el que con mas seguridad va a lIevar al
potencial de +50 mV, continuando despues la ca-
dena de acontecimientos que acabamos de describir
para 105 canales de K+.
10.9. iEn que lugar de una neurona del tipo de la que
aparece en la Figura 10.2, que esta en estado de re-
poso, aplicaria simultaneamente tres estlmulos que
produzcan cambios en el potencial de membrana
de +8 mY, + 12mV y -5 mV si quiere asegurarse de
que NO desencadenen un potencial de accion?: A)
los dos primeros en la posicion senalada con el nu-
mero 3 y el tercero en la posicion 1 0 2; B) todos
en la posicion 4; C) todos en la proximidad de la
posicion 3; 0) los dos primeros en la posicion 1 02
Y el tercero en la posicion 3
EI potencial de accion se origina en una zona de
la neurona que se llama cono axonico y que esta se-
fialado en la Figura con el numero 4. De acuerdo
con el enunciado de la cuestion, en ese lugar no de-
bemos aplicar ningun estimulo y hacerlo mas bien
en lugares alejados de ese punto. En efecto, sabemos
que cuando en las inmediaciones del cono axonico
de una neurona en reposo se produce una despola-
rizacion de mas de 15 mV, es decir, cuando el po-
tencial de membrana disminuye su diferencia de po-
tencial hasta -55 mV, 105 canales dependientes de
voltaje para el Na+ del cono axonico se abren de-
jando pasar este ion al interior neuronal a favor de
gradiente. Esta entrada masiva de Na+ provoca el ini-
cio del impulso nervioso con la inversion del poten-
cial de reposo hasta +50 mV, como ya hemos sefia-
lado anteriormente. Por tanto, en el caso que nos
plantean en esta cuestion, deben aplicarse 105 esti-
mulos en zonas de la neurona que esten lejos del
cono axonico para que 105 potenciales postsinapti-
cos que se originen no lIeguen a el con la suficiente
carga como para que se pueda producir una des po-
larizaci6n de mas de 15 mV que lIeve a la mem-
brana del cono axonico a una diferencia de poten-
cial par debajo de -55 mV, magnitud que representa
el umbral a traspasar para que se desencadene el po-
tencial de accion en la neurona. En la Figura esas
zonas mas alejadas son 105 puntos sefialados en la
opci6n D.
10.10. En la Figura 10.3 (A Y B) los numeros situados en el
eje de ordenadas indican los registros de los poten-
ciales de membrana de dos axones diferentes cuando
se aplica en zonas sucesivas de la membrana neuro-
 (1)
-70 mV

0~
-70 mV - _u -- -- - - - - - •• -- --- - - - -- -- - -. -- -- u __ - - - -- -- -- u __ -- - - - ---- ®
-70 mV

®
-70 mV

-70~-~~----- o
t
-70 mV

®
-70 (3)
mV u __ u __ • • ----- ------------------------
-70 mV

®
~
-70 mV ---------------.--------------.

o 5
-------------------
I ' , , , I ' , , , I ' , , , I ' , , , I
10 15
-

20
k u __
-70 mV

(t,
-70 mV
,I
10
'I
15 20
I'
25
Tiempo de demora (en msg) Tiempo de demora (en msg)
-0----- Umbral de excitaci6n ------- Umbral de excitaci6n

nal un estlmulo. Indique a que tipo de axon corres- sian se hace de forma pasiva y que depende de las
pond en los diferentes registros: A) 1 Y 3 de A y B en propiedades electricas del citoplasma del axon y de
axones tanto amielfnicos como mielfnicos; B) 2 Y 4 la membrana plasmatica del axon, de modo que la
de B en axones amielinicos; C) 3 Y 4 de B tanto en resistencia del citoplasma del axon (par 105 materia-
axones amielinicos como mielinicos; D) 1, 2 Y 3 de les que hay en su interior) y la disipacion de la co-
A y B en los axones amielfnicos. rriente a traves de 105 canales ionicos pasivos de la
membrana axonica (10 que Ilamamos resistencia de
Para resolver esta cuestion vamos a fijarnos con la membrana) provocan que la magnitud de la des-
detalle en la parte A de la Figura y, al hacerlo, com- polarizacion disminuya a 10 largo de espacio y el
probamos que la aplicacion del estimulo resulta en tiempo. Esto es comun para ambos tipos de axones,
un registro de un potencial de accion solo en el mielfnicos y amielfnicos, por 10 que la diferencia
punto del axon en el que se ha estimulado y despues que puede observarse en 105 registros de esos dos ti-
de ese punto el osciloscopio (el aparato que permite pas de axones puede radicar en la presencia en unos
visualizar el registro) no detecta ninguna otra carga y no en otros de la vaina de mielina. Asf, conocemos
electrica. Hagamos 10 mismo ahora con la parte B que la ventaja principal que ofrece el recubrimiento
de la Figura y observamos que adem as del registro de 105 axones can una vaina de mielina es la de evi-
correspondiente el punto de estimulacion, el osci- tar interferencias en la comunicacion entre neuro-
loscopio detecta otros registros de menor carga elec- nas. Debido, adem as, a que hay «interrupciones»
trica que se suceden entre 105 potenciales de accion. del recubrimiento de mielina a 10 largo del axon (105
Ademas, si consideramos el texto de las alternativas denominados nodulos de Ranvier) es posible rege-
nos preguntan sobre axones amielfnicos y mielfnicos nerar en cad a uno de esos puntos sin mielina el po-
y ello nos mueve a pensar que estamos ante registros tencial de accion que se produce par primera vez
de potenciales inducidos en uno u otro de esos tipos en el cono axonico. En consecuencia, el mensaje
de axones. nervioso realmente no Ilega a «disiparse» total mente
Debemos considerar que, una vez producida la nunca, dado que siempre hay una pequei'ia corriente
despolarizacion inducida por el estfmulo electrico que Ilega des de el nodulo anterior al siguiente, rei-
en cada punta del axon, la corriente debe transmi- niciandose una y otra vez un potencial de accion
tirse a la region activa inmediatamente adyacente hasta lIegar al terminal presinaptico. La parte B de
can una magnitud que supere el umbral de excita- la Figura representa, por tanto, registros que corres-
cion (-55 mV) para que pueda volverse a producir ponden a un axon mielinizado. En el caso de la
otro potencial de accion. Sabemos que esa transmi- parte A, por el contrario, no se observa esa regene-
 racion porque el axon que esta siendo estimulado
no tiene vaina de mielina y la despolarizacion se
desplaza a 10 largo del axon sin disminuciones. Ala
vista de esta explicacion y de las opciones dadas en
la pregunta, es claro que la correcta es la A porque
esos registros pueden pertenecer a potenciales de
ambos tipos de axones.
10.11. Algunos organismos han desarrollado, como meca-
nismo de defensa 0 para capturar presas, toxinas
que afectan espedficamente a los canales ionicos.
ASI, la a-toxina del escorpion Leirus quinquestriatus
hace mas lenta la inactivacion de los canales de Na+
dependientes de voltaje. iQue consecuencia ten-
dril?: A) no se producira el potencial de accion; B)
se prolongara mucho la duracion del periodo re-
fractario absoluto; C) se prolongara durante mucho
tiempo la fase ascendente del potencial de accion;
D) se producira una hiperpolarizacion
Esconocido que la comunicacion neural esta ba-
sada en la transmision de mensajes entre neuronas,
para 10 cual, entre otros mecanismos, es fundamen-
tal la generacion de potenciales de accion en esas
celulas. Dichos potenciales de accion pueden pro-
ducirse porque hay una diferencia de concentracion
de iones de Na+ entre el interior y el exterior celular
(fuera hay mucho mas sodio que dentro) y tambien
de iones K+, pero al contrario (esto es, fuera hay mu-
cho menos que dentro). Como sabemos, el potencial
de accion se origina al cambiar la permeabilidad de
la membrana neuronal a 105 iones de sodio, cuyos
canales se abren. En el caso que nos ocupa, el ve-
neno del escorpion Leirus quinquestriatus hace mas
lenta la inactivacion de 105 canales de Na+ y por ello
se prolonga mucho mas tiempo la fase ascendente
del potencial de accion, siendo la opcion correcta
la C. Las otras opciones no son correctas por 10 si-
guiente: la A porque se esta en la primera fase del
potencial de accion; la S, no puede serlo porque
cuando se lIega al periodo refractario absoluto, hace
tiempo ya que 105 canales de sodio se cerraron para,
de hecho, permitir que se produzcan futuras despo-
larizaciones; y, por ultimo, la opcion 0 tampoco
porque 105 canales de sodio no participan de manera .
directa en la lIegada al estado de hiperpolarizacion
de la membrana.
10.12. Se ha descubierto que la ataxia episodica, enferme-
dad que da lugar a movimientos musculares invo-
luntarios, se debe a una mutacion en uno de los ge-
nes que codifican los canales de potasio (K+)
dependientes de voltaje. Como consecuencia de
esta mutacion se produce una disminucion de la co-
rriente de K+hacia el exterior celular, 10 que afecta
fundamental mente a: A) la fase de despolarizacion
o ascendente del potencial de accion; B) la fase de
repolarizacion 0 fase descendente del potencial de
accion; C) al funcionamiento de la bomba de sodio-
potasio; D) la accion de los neurotransmisores.
Cuando nos planteamos como responder correc-
tamente a esta pregunta debemos tener en cuenta,
en primer lugar, que las mutaciones son cambios en
las bases organicas del ADN que se traducen, en ul-
tima instancia, en la no presencia 0 en la falta de fun-
cionalidad de una proteina. Los canales ionicos estan
constituidos por varios tipos (que suelen lIamarse su-
bunidades) de proteinas. EI planteamiento general de
la pregunta nos esta diciendo, por tanto, que hay una
deficiencia en el funcionamiento de 105 canales io-
nicos de K+ como causa ultima de la enfermedad de-
bido probablemente, bien a la falta de alguna subu-
nidad, bien a que las subunidades presentes tienen
alguna anomalia en su actividad 0 bien a ambos fac-
tores. En segundo lugar, debemos saber que un po-
tencial de accion se produce porque se abren cana-
les ionicos en las membranas neuronales que
posibilitan un trasvase masivo de iones de Na+ y K+
en direcciones opuestas respecto alas posiciones
que ocupaban antes de abrirse sus canales respecti-
vos. Dichos canales ionicos se abren y se cierran en
puntos temporales distintos, de modo que pueden
distinguirse tres grandes fases desde que se genera
un potencial de accion hasta que se restaura el po-
tencial de reposo: despolarizacion, repolarizacion e
hiperpolarizacion. Es al principio de la primera de
esas fases cuando el Na+ entra de manera masiva
como consecuencia de un cambio en la permeabili-
dad de la membrana neuronal a ese ion. Un poco
mas tarde en esta misma primera fase, hay tambien
un aumento en la permeabilidad de 105 iones de K+
y ello se traduce en una gran salida de potasio del
interior celular. Cuando la despolarizacion alcanza
su cenit (50 mV de diferencia de potencial) 105 cana-
les de sodio se inactivan. Esentonces cuando se dice
que pasa a la segunda fase, la de repolarizacion.
Aunque 105 canales de Na+ estan inactivados (y des-
pues se cierran), en esta segunda fase 105 de K+siguen
abiertos para facilitar que el balance de cargas posi-
tivas en el interior celular vaya disminuyendo progre-
sivamente junto con la actuacion de las bombas de
sodio-potasio. Esto es, se trata de contribuir a volver
a la polaridad negativa habitual del interior celular
10 antes posible (en 2 milisegundos), con el fin de de-
jar preparada la membrana neural para que pueda
responder con otra despolarizacion, si fuera preciso.
En esta tarea, el hecho de mantener 105 canales de
potasio abiertos es una ayuda esencial. Si como con-
secuencia de un mal funcionamiento de 105 canales
ionicos de K+ la salida de este ion del interior celular
no se hace con la presteza necesaria (dice el plante-
amiento de la pregunta ... «hay una disminuci6n de fa
corriente ... hacia ef exterio(») la fase de repolariza-
 cion (volver cuanto antes a una polaridad negativa)
no se completa en el tiempo debido y todo ello
afecta a que la neuron a este lista para disparar de
nuevo. En consecuencia, hay una afectacion de la
posibilidad de comunicarse de la neurona si se Ie es
requerido y ello, en conjunto, se traduce en las ma-
nifestaciones que coni levan la enfermedad citada. A
la vista de estas explicaciones, puede comprobarse
que la opcion correcta es la B y que las otras opcio-
nes no son validas. Asf, la opcion A no puede ser po-
sible porque esa fase se inicia siempre gracias a la
entrada de sodio y nunca se inicia debido al potasio.
La opcion C se refiere a la actuacion de las bombas
de sodio-potasio, que son protefnas que «atrapan» a
esos iones y 105 transportan a uno u otro lado de [a
membrana neuronal, sin que en ello influya la co-
rriente de sodio 0 de potasio. Y la opcion D no tiene
nada que ver con el planteamiento de la pregunta,
adem as de no ser concreta, dado que debfa haberse
precisado algun 0 algunos neurotransmisores que pu-
dieran estar implicados en dicha enfermedad.
10.13. Algunos organismos han desarrollado, como meca-
nismos de defensa 0 para capturar presas, toxinas
que afectan espedficamente a los canales ionicos.
As!, la tetradotoxina, una neurotoxina hallada en al-
gunos peces, ranas tropicales y salamandras pro-
voca una obstruccion de los canales de Na+ depen-
dientes de voltaje. iQue consecuencia tendra?: A)
no se producira el potencial de accion; B) se pro-
longara mucho la duracion del periodo refractario
absoluto; C) se prolongara durante mucho tiempo
la fase ascendente del potencial de accion, D) se
producira una hiperpolarizacion.
Es conocido que la comunicacion neural esta
basad a en la transmision de mensajes entre neuro-
nas, para 10 cual, entre otros mecanismos, es funda-
mental la generacion de potenciales de accion en
esas celulas. Dichos potenciales de accion pueden
producirse porque hay una diferencia de concentra-
cion de iones de Na+ entre el interior y el exterior
celular (fuera hay mucho mas sodio que dentro) y
tambien de iones K+, pero al contrario (esto es, fuera
hay mucho menos que dentro). Como sabemos, el
potencial de accion se origina al cambiar la perme-
abilidad de la membrana neuronal a 105 iones de 50-
dio, cuyos canales se abren. Si por alguna razon el
Na+ no puede entrar en la celula en la fase primera
de 105 eventos fisiologicos que conlleva la genera-
cion de un potencial de accion (despolarizacion),
este no se produce. EI bloqueo de 105 canales de 50-
dio es, por tanto, un factor limitante esencial para
la comunicacion neural. Las toxinas que tienen este
efecto bloqueador hacen que el organismo intoxi-
cado no responda con la rapidez debida, al faltar
una comunicacion eficaz entre neuronas y esa dis-
minucion e, incluso, la inhibicion total de la capa-
cidad de respuesta del organismo intoxicado supone
una ventaja para el que intoxica, porque normal-
mente se defiende asf de sus atacantes.
Si consideramos 10 que se acaba de decir, es facil
darse cuenta que la opcion A es la valida. Las otras
opciones no son correctas por 10 siguiente: la B, no
puede serlo porque cuando se lIega al perfodo re-
fractario absoluto, hace tiempo ya que 105 canales
de sodio se cerraron para, de hecho, permitir que se
produzcan futuras despolarizaciones; la opcion C,
porque en el enunciado de la pregunta se dice que
105 canales de sodio se obstruyen y, por tanto, no da
lugar ni siquiera a que puedan abrirse y, por ello, es
imposible que puedan mantenerse abiertos durante
mas tiempo en la fase ascendente (Ia de la despola-
rizacion, propiamente dicha). Es interesante decir,
sin embargo, al hilo de 10 que se esta comentando,
que otros organismos, como el escorpion Leirus
quinquestriatus han desarrollado toxinas que hacen
mas lenta la inactivacion de 105 canales de Na+ y en
este caso sf se prolonga mucho mas tiempo [a fase
ascendente del potencial de accion; por ultimo, la
opcion D tampoco puede ser posible porque 105 ca-
nales de sodio no participan de manera directa en
la lIegada al estado de hiperpolarizacion de la mem-
brana.
10.14. Si comparamos los tipos de sinapsis que aparecen
en la Figura 10.4 (A Y B) que difieren tanto en su
funcionamiento como en su morfologfa, podemos
decir que: A) las de la parte A no son modificables
por los estfmulos que reciben; B) las de la parte B
son mas rapidas; C) las de la parte A tienen una hen-
didura sinaptica de mayor tamano que las de B; D)
las de la parte A son las mas abundantes en nuestra
especie.
Empleamos el terminG de sinapsis para referirnos
a 105 contactos morfologicos y funcionales que se
establecen entre neuronas 105 cuales, desde un
punto de vista anatomico y fisiologico, pueden ser
distintos. Estos contactos suponen la presencia de
una serie de especial izaciones estructurales en las
regiones neuronales implicadas. Estas especializa-
ciones se ponen muy bien de manifiesto a traves del
microscopio electronico, el cual nos permite un po-
der de resolucion de 0,2 nanometros (nm). Estos es-
tudios de microscopfa electronica nos han permitido
distinguir entre dos tipos de sinapsis: electricas y
qufmicas.
Las sinapsis electricas se establecen a traves de
las lIamadas uniones hendidas, que son contactos
estrechos, de 3,5 nm de distancia de una membrana
neuronal a la otra, con abundantes canales ionicos
pasivos que son compartidos por las dos neuronas
en contacto y a traves de 105 cuales tiene lugar el
 Uniones
hendidas
flujo de corriente ionica de una neurona a otra. En
algunas sinapsis electricas esos canales son depen-
dientes de voltaje y dan a la sinapsis una direccio-
nalidad (de la neurona pre a la postsinaptica) perot
en la mayoria de los casos, esa direccionalidad no
existe y, a traves de los canales ionicos pasivos com-
partidos, la corriente ionica puede fluir en ambas di-
recciones. Como la comunicacion entre las dos neu-
ronas se IIeva a cabo mediante el paso de corriente
ionica de una celula a otra a traves de los canales
ionicos compartidos y no intervienen neurotransmi-
sores en esa comunicacion, este tipo de sinapsis pro-
porcionan la ventaja de que no hay retraso en la
transmision de la informacion.
Por su parte, las sinapsis quimicas presentan va-
riabilidad en sus caracteristicas morfologicas y en la
de los elementos que la constituyen, de modo que
pueden distinguirse otros dos subtipos: 1) las sinap-
sis tipo I, caracterizadas por presentar vesiculas pre-
sinapticas redondeadas, de unos 40 nm de diametro,
un espacio intersinaptico amplio y una zona densa
en la membrana postsinaptica que cubre buena
parte de la zona postsinaptica y 2) las sinapsis tipo
II, que presentan vesiculas presinapticas de formas
aplanadas 0 elipsoides, con un diametro que oscila
entre los 25 y 50 nm; su espacio intersinaptico es
mas reducido que el de las sinapsis tipo I y la mem-
brana post y presinaptica presentan estructuras den-
sas dispersas.
Explicadas las diferencias entre los tipos de si-
napsis, hay que aiiadir tambien otra importante, de-
rivada de las caracteristicas que acabamos de des-
cribir. Asf, en las sinapsis qufmicas el mensaje
nervioso puede ser modulado con mayor flexibilidad
que en las electricas porque en las primeras intervie-
nen muchos elementos que pueden regular la infor-
macion que se transmite. No ocurre eso del mismo
modo en las electricas en las que el mensaje ner-
vioso es menos susceptible de ser modificado por in-
fluencia de otras sinapsis qufmicas 0 electricas. Esto
eSt no tienen receptores presinapticos ni neurotrans-
misores que tengan que ser recaptados, por poner
algunos ejemplos y, en consecuencia, hay menos po-
sibilidades de influir sobre ellas. Finalmente, hay que
decir que las sinapsis electricas abundan mas en los
invertebrados. Teniendo en consideracion todo 10 di-
cho, es claro que la ope ion correcta es la A.
10.15. Sustancias como las anfetaminas (Ia metanfetamina
-«speed»- es una de las drogas de sfntesis mas con-
sumida) exacerban la liberacion de neurotransmi-
sores como la dopamina, noradrenalina y seroto-
nina desde el terminal presinaptico. Si nos fijamos
en la Figura 10.5, ique tipo de mecanismos inter-
vienen para que se produzca este aumento de la li-
beracion tras su consumo?: A) 6 Y 7; B) 4 Y 7; C) 1,
2 Y 3; D) 2, 3 Y4.
En la Figura se representa un terminal presinap-
tico 0 boton terminal que es una region especial i-
zada al final del axon para la transmision sinaptica,
y cuenta para ello con diversas estructuras especffi-
cas de esta parte del axon tales como vesfculas si-
napticas (numeros 1 y 7 de la Figura), canales para
el calcio (numero 2) y protefnas recaptadoras (lIa-
madas tambien transportadores; numero 6). Las ve-
siculas sinapticas son las encargadas de transportar
el neurotransmisor para su liberacion (numero 3) al
espacio intersinaptico, los canales de calcio (numero
2) posibilitan la entrada de este ion para que el neu-
rotransmisor confinado en las vesfculas pueda ser li-
berado al espacio sinaptico y las protefnas transpor-
tadoras permiten la inactivacion de la accion del
neurotransmisor en el espacio sinaptico, una vez
que ha transmitido su mensaje en los receptores pos-
tsinapticos (numero 4).
 Ademas de 10 dicho, para resolver adecuada-
mente esta cuestion hay que aiiadir que hay drogas
de abuso denominadas psicoestimulantes, como es
el caso de las anfetaminas y de la cocaina, que ejer-
cen sus efectos actuando en la comunicacion qui-
mica neuronal y, concretamente, en la sinapsis. Este
tipo de sustancias promueven, como se indica en el
enunciado, que haya una mayor liberacion de esos
neurotransmisores citados y un mayor tiempo de per-
manencia de ellos en el espacio sinaptico: facilitan
que las vesiculas sinapticas se aproximen a la mem-
brana para la liberacion del neurotransmisor, ha-
ciendo que se libere una mayor cantidad. Teniendo
en cuenta 10 explicado, es claro que la opcion co-
rrecta es la C. Hay que decir tambien que este tipo
de sustancias bloquean, ademas, alas moleculas
transportadoras que recaptan a 105 neurotransmisores
hacia el terminal presinaptico de modo que 105 neu-
rotransmisores estan mas tiempo de 10 que debieran
en ausencia de estas drogas en el espacio sinaptico,
promoviendo de esta modo igualmente una mayor
activacion de 105 receptores postsinapticos. Este ul-
timo comentario se aiiade a efectos de mayor infor-
macion porque a nada de ello se refieren el enun-
ciado 0 las opciones de esta pregunta.
10.16. Las preparaciones de laboratorio con el nervio 6ptico
de la salamandra (Necturus) han contribuido gran-
demente al avance en el conocimiento de las propie-
dades de las celulas gliales. Este tipo de celulas tam-
bien se despolariza ante la lIegada de ciertos
estimulos visuales. Suponga que la respuesta de estas
celulas es similar a la de la neurona y que cuando es-
tan en potencial de reposo su valor es de -85 mY. En
estas condiciones, si les lIegan varios impulsos pos-
tsinapticos como los descritos en las opciones si-
guientes, icual de ellos la despolarizara?: A) -20 mV;
+ 5 mV; +15 mV; B) +5 mV; -10 mV; + 20 mV; C) +20
mV; -5 mV; + 20 mV; D) -10 mV; +5 mV; -5 mY.
Cualquier neurona puede recibir simultanea-
mente multiples mensajes debido alas decenas,
cientos 0 miles de conexiones que puede tener con
otras celulas nerviosas. Esos mensajes se envian, en
ultima instancia, a traves de 105 contactos que se es-
tablecen entre 105 terminales axonicos de las celulas
que 105 mandan y las dendritas, somas 0 axones de
las celulas receptoras. En cualquiera de esas partes
de la neurona, 105 mensajes nerviosos pueden pro-
mover dos efectos sobre el potencial de reposo de la
membrana neuronal: hacerlo mas positivo (despola-
 rizarlo) 0 hacerlo mas negativo (hiperpolarizarlo).
Cuando un mensaje induce un cambio en el poten-
cial de reposo que tiende hacia la despolarizacion,
se dice que provocado un potencial postsinaptico ex-
citador, mientras que si el cambio inducido en el po-
tencial de reposo es hacia la hiperpolarizacion, se
dice que es un potencial postsinaptico inhibidor. Ha-
bitualmente, 10 comun es que en muchos puntos dis-
tintos de las dendritas y del soma neuronal se esten
recibiendo a la vez mensajes despolarizantes e hi-
perpolarizantes.
Si el potencial de membrana esta en un mo-
mento de ser susceptible de sufrir cambios (incluido
el perfodo refractario relativo), la neurona asimila (0
integra) toda esa informacion que recibe y hace un
balance de las influencias despolarizantes (que estan
indicadas en el enunciado de la pregunta por un va-
lor en milivoltios (mV) con el signo mas) y de las hi-
perpolarizantes (que estan indicadas en el enun-
ciado de la pregunta por un valor en mV con el
signo menos). Ese balance se esta haciendo conti-
nuamente, integrando tanto 105 estfmulos despolari-
zantes como 105 hiperpolarizantes que se reciben al
mismo tiempo y en partes muy proximas de una
misma zona de la superficie de la membrana (se
dice, entonces, que hay una sumacion temporal y
espacial) y todo ello a 10 largo de todo el arbol den-
drftico y del soma neuronal. Es como si el potencial
de reposo, establecido en -70 mV, no «reposara» en
ese valor mucho tiempo porque hay estfmulos de
distinto signo que Ie «obligan» a fluctuar continua-
mente en torno a ese valor medio. De entre las dis-
tintas zonas de la membrana neuronal hay una, justo
don de arranca el axon (denominada cono ax6nico),
que es especial mente sensible a esas fluctuaciones
del potencial de reposo, de modo que cuando al-
guna de ellas hace que el valor del potenciaillegue
a-55 mV se inicia la secuencia de acontecimientos
que Ilevan ala apertura masiva de 105 canales de 50-
dio y la genesis de un potencial de accion.
Si, dadas estas explicaciones, analizamos ahora
10 que nos preguntan y examinamos las distintas op-
ciones que nos ofrecen, podemos comprobar facil-
mente que sumando algebraicamente 105 distintos
estfmulos (105 signos positivos y negativos) solo el
valor de -50 mV (-85 + 35 = -50), que es mas «posi-
tivo» que -55 mV, puede iniciar un nuevo potencial
de acion. Por ello, solo la opcion C es correcta.
10.17. La despolarizacion de la membrana del terminal
presimiptico de una sinapsis quimica desencadena:
A) el cierre de los canales presinapticos de K+;B) la
apertura de los canales presinapticos de Ca2+depen-
dientes de voltaje y la Iiberacion del neurotransmi-
sor; C) siempre la despolarizacion inmediata de la
membrana postsinaptica; D) los tres efectos expues-
tos en A, B Y C son verdaderos.
Como se ha comentado, el impulso nervioso
viaja a traves del axon gracias a una secuencia or-
den ad a de acontecimientos entre 105 que se encuen-
tran la activacion, inactivacion y cierre de determi-
nados canales dependientes de voltaje. Entre estos
estan 105 canales de K+dependientes de voltaje, que
como se recordara, se abren para dejar sal ir este ion
a favor de gradiente electroqufmico en respuesta a
la despolarizacion de la membrana, y posterior-
mente se cierran cuando el impulso nervioso ha pa-
sado y la membrana se ha repolarizado.
Cuando el impulso nervioso lIega al terminal si-
naptico, se desencadenan toda una serie de sucesos
que permiten la liberacion del neurotransmisor al es-
pacio intersinaptico. Estos sucesos se inician como
consecuencia de la despolarizacion del impulso ner-
vioso e implican, en primer lugar, la apertura en el
terminal axonico de 105 canales de Ca2+ dependien-
tes de voltaje que permiten el paso de este ion a fa-
vor de gradiente de concentracion al interior del ter-
minal sinaptico. Esta entrada de Ca2+ provoca que
las vesfculas que contienen el neurotransmisor se
unan a la membrana en las zonas activas y que se
vierta su contenido al espacio intersinaptico para ac-
tuar sobre (transmitir la informacion a) la neurona
postsinaptica. Es decir, justo 10 indicado en la op-
cion B.
Los efectos que pueda tener el neurotransmisor
vertido al espacio intersinaptico sobre la neurona
postsinaptica dependen de las caracterfsticas de 105
receptores que se encuentren en la membrana post-
sinaptica. En unos casas provocara una despolariza-
cion, en otros una hiperpolarizacion y en otros, la
activacion de segundos mensajeros. Esdecir, en con-
tra de 10 afirmado en la opcion C, no siempre se pro-
ducira en la membrana postsinaptica una despolari-
zacion como consecuencia de la despolarizacion de
la membrana del terminal presinaptico de una sinap-
sis qufmica.
Por todo ello, tampoco 10 indicado en D, es co-
rrecto.
10.18. EI co no axonico es la zona de la neurona: A) en la
que se generan los potenciales de accion; B) que
tiene la mayor concentracion de canales de Na+de-
pendientes de voltaje; C) en la que se produce la in-
tegracion de los potenciales sinapticos; D) las tres
opciones anteriores son correctas.
Las propiedades del cono axonico permiten se-
nalar que 10 indicado en las opciones A y B es co-
rrecto y que, por tanto, la opcion que respondera
acertadamente ala pregunta sera la D. Sin embargo,
para ello, antes debemos comprobar que 10 indicado
en la opcion C tambien es correcto.
La despolarizacion que alcanza el conn axonico
y de cuya magnitud depende la aparicion del poten-
 cial de accion (debe superar el umbral de excita-
cion), aparece en una neurona determinada como
consecuencia de las sefiales que recibe de otras neu-
ronas que establecen contactos sinapticos con ella.
Estas sefiales consisten, bien en cambios de poten-
cial que viajan de una neurona a otra a traves de las
sinapsis electricas 0 bien en mensajeros qufmicos,
105 neurotransmisores, que se liberan en las sinapsis
qufmicas y se unen a receptores postsinapticos. Estos
receptores estan acoplados directa 0 indirectamente
a canales ionicos especfficos cuya apertura se con-
trola a traves de la union del mencionado neuro-
transm isor.
EI efecto que la union del neurotransmisor tenga
sobre el potencial de reposo de la membrana neu-
ronal dependera del tipo de canal ionico que se abra
como consecuencia de esa union. Si es un canal
para, por ejemplo, el CI-, como sucede en el caso
del neurotransmisar CABA, el potencial de reposo
se hara mas negativo, esto es, habra una hiperpola-
rizacion. Sin embargo, si es, por ejemplo, el gluta-
mato la sefial transmitida por la neurona presinap-
tica, el canal que se abrira permitira la entrada de
Na+ y, con ello, que el potencial de reposo se haga
menos negativo, es decir, que se despolarice la
membrana en ese punto.
Estos cambios que ocurren en una neurona
como consecuencia de la activacion de un contacto
sinaptico se denominan potenciales sinapticos 0
postsinapticos. A diferencia de 105 potenciales de ac-
cion, la magnitud del cambio en el potencial de
membrana disminuye con el tiempo y a medida que
aumenta la distancia dellugar de la sinapsis (por ello
se les llama tambien potenciales graduados 0 elec-
trotonicos). Esto es debido a que las propiedades
electricas de la neurona en las regiones de las den-
dritas y el soma neuronal son distintas alas existen-
tes en la zona del axon. En estas regiones, salvo en
determinados tipos neuronales, no existen canales
ionicos dependientes de voltaje que puedan regene-
rar una eventual despolarizacion para transmitirla al
resto de la neurona, por 10 que la variacion del po-
tencial se disipa paulatinamente debido a la resis-
tencia al paso de la corriente del citoplasma neuro-
nal y a 105 canales ionicos pasivos de la membrana.
Por tanto, 105 potenciales postsinapticos producen
un efecto en el potencial de reposo de la membrana
equivalente al que se desencadena cuando cae una
piedra a un estanque: se producen unas ondas que
viajan concentricamente y su magnitud decrece a
medida que el tiempo y la distancia aumentan.
Teniendo en cuenta que estos potenciales postsi-
napticos son 105 responsables de las alteraciones que
determinan si en la neurona se desencadenara 0 no
un potencial de accion, se c1asifican en dos tipos,
precisamente en funcion de ese efecto. A 105 poten-
ciales postsinapticos que provocan una despolariza-
cion, favoreciendo con ello que el potencial de ac-
cion se produzca, se les denomina potenciales pos-
tsinapticos excitatorios (PPES).A 105 potenciales pos-
tsinapticos que producen una hiperpolarizacion se
les denomina potenciales postsinapticos inhibitarios
(PPIS) porque alejan aun mas el potencial de mem-
brana del umbral de excitacion y no favorecen la
aparicion del impulso nervioso sino que inhiben a
la neurona impidiendo que emita una respuesta (im-
pulso nervioso).
Una neurona puede recibir miles de contactos
sinapticos de diferente magnitud y signo (excitato-
rios 0 inhibitorios) que modifican el potencial de re-
poso de la membrana en distintas regiones, bien si-
multaneamente y/o separados en el tiempo. Estas
modificaciones, como se ha indicado, se transmiten
por toda la neurona interaccionando unas con otras
(son como las ondas que provocan en un estanque
piedras que caen en distintas zonas, simultanea-
mente 0 diferidas en el tiempo). Esa interaccion la
podemos resumir como la suma algebraica de dis-
tintas magnitudes (mV) de alteracion del potencial
de reposo de igual 0 distinto signo (despolarizacion
o hiperpolarizacion). En las regiones en que se pro-
duce esta interaccion se altera el potencial de mem-
brana en una magnitud distinta a la que inicialmente
provocan de forma individual 105 potenciales sinap-
ticos que interactuan (mayor 0 menor en funcion de
esas magnitudes y de su signo).
Pues bien, el cono axonico es una especie de an-
tena receptora 0 punto sensible, de 105 cambios pro-
ducidos por 105 potenciales postsinapticos y sus
interacciones, siempre que logren alcanzar esa re-
gion de la neurona, pues como se ha indicado, la
magnitud de 105 cambios decrece con el tiempo y la
distancia y debe Ilevar el potencial de membrana
por debajo de 105 -55 mV para que el cono axonico
responda. La interaccion entre potenciales sinapti-
cos constituye el procesamiento que hace la neu-
rona de la informacion que recibe y al efecto final
que tiene esa interaccion en el cono axonico se Ie
denomina integracion neuronal. EI resultado de la
misma es el que determina que la neurona genere
potenciales de accion para transmitir su mensaje a
otras neuronas 0 no. Si el resultado de la interaccion
es una despolarizacion que lIeve el potencial de re-
poso a un valor por debajo de -55 mV, se superara
el umbral de excitacion y se producira el impulso
nervioso. Si el resultado de la integracion, par ejem-
plo, ofrece un valor elevado, durara mas tiempo en
la region del cono axonico y se produciran mas im-
pulsos nerviosos. Por tanto, que aparezca una res-
puesta (impulso nervioso) y, en su caso, el numero
de impulso nerviosos que genere la neurona en un
momenta dado es una funcion directa de la integra-
cion que haga la neurona de todas las sefiales que
reciba y lIeguen al cono axonico en ese momento.
 Por tanto, la opcion C tambien es cierta y la 50-
lucion valida a la pregunta es la D, que es la opcion
en la que se recoge la circunstancia de que 10 indi-
cado en todas las opciones de la pregunta es co-
rrecto.
10.19. Los potenciales postsinapticos: A) pierden intensi-
dad a 10 largo del tiempo y el espacio; B) se rege-
neran a traves de las bombas ionicas; C) tienen una
intensidad constante a 10 largo de su recorrido; D)
se transmiten de nodulo de Ranvier en nodulo de
Ranvier.
Como acabamos de comentar en la pregunta an-
terior, 105 cambios que ocurren en una neurona
como consecuencia de la activacion de un contacto
sinaptico se denominan potenciales sinapticos 0
postsinapticos. A diferencia de 105potenciales de ac-
cion, en 105 potenciales sinapticos la magnitud del
cambio en el potencial de membrana disminuye con
el tiempo y a medida que aumenta la distancia del
lugar de la sinapsis (por ello se les llama tambien po-
tenciales graduados 0 electrotonicos). Por tanto, es
correcto 10 sei'ialado en la opcion A y no 10 que se
indica en la C.
Este compartamiento de 105cambios producidos
en la membrana postsinaptica como consecuencia
de la activacion de una sinapsis, es debido a que las
propiedades electricas de la neurona en las regiones
de las dendritas y el soma neuronal son distintas a
las existentes en la zona del axon. En estas regiones,
salvo en determinados tipos neuronales, no existen
canales ionicos dependientes de voltaje que puedan
regenerar una eventual despolarizacion para trans-
mitirla al resto de la neurona, par 10que la variacion
del potencial se disipa paulatinamente debido a la
resistencia al paso de la corriente del citoplasma
neuronal ya 105canales ionicos pasivos de la mem-
brana citoplasmatica.
Podemos decir que en general, 105 potenciales
sinapticos no se regeneran. Sin embargo, en algunas
dendritas muy largas como, por ejemplo, las apica-
les de las celulas piramidales de la corteza cerebral,
existen canales dependientes de voltaje que ayudan
a regenerarlos en parte (no hay un mantenimiento
de la despolarizacion tan eficiente como el del axon)
haciendo, de esa forma, que pueden alcanzar el
cono axonico. Si bien esto es cierto, no 10 es en ab-
soluto que las bombas sodio/potasio intervengan en
ello, ya que como se ha indicado anteriormente, es-
tas bombas se encargan de transportar hacia un lado
y otro de la membrana, en contra de gradiente elec-
troqufmico, iones sodio y potasio, con el fin de man-
tener constante el potencial de reposo de la neurona
y no para mantener la alteracion que supone un po-
tencial sinaptico. De ahf que 10 indicado en la op-
cion B no sea correcto.
Finalmente, sei'ialar que 10 apuntado en la op-
cion D no es cierto ya que 105potenciales postsinap-
ticos no se transmiten de nodulo de Ranvier en no-
dulo de Ranvier. Como se recordara, 105nodulos de
Ranvier son 105espacios en 105que la membrana de
105axones mielinizados queda sin cubrir y es a tra-
ves de esas zonas por donde se propaga rapida-
mente el impulso nervioso a 10 largo del axon.
10.20. Un potencial postsinaptico excitador: A) lIeva por
Sl solo a que se desencadene siempre un potencial
de accion; B) dificulta la generacion de un potencial
de accion; C) facilita la generacion de un potencial
de accion; D) se mantiene constante hasta alcanzar
el cono axonico.
Ya hemos explicado que 105 potenciales postsi-
napticos se c1asifican en funcion del efecto que pro-
vocan en el potencial de membrana. A 105potencia-
les postsinapticos que provocan una despolarizacion,
favareciendo con ello que el potencial de accion se
produzca, se les denomina potenciales postsinapti-
cos excitatorios (PPES). A 105potenciales postsinap-
ticos que producen una hiperpolarizacion se les de-
nomina potenciales postsinapticos inhibitorios (PPIS)
porque alejan aun mas el potencial de membrana del
umbral deexcitacion. Par tanto, no favarecen la apa-
ricion del impulso nervioso sino que inhiben a la
neurona impidiendo que emita una respuesta (el im-
pulso nervioso). Lo indicado pone de manifiesto que
10 apuntado en la opcion C es correcto y no 10 afir-
mado en la opcion B.
Lo sei'ialado en la opcion A tampoco es cierto,
ya que por el hecho de que un potencial postsinap-
tico sea excitador no se debe colegir que siempre
provoque un impulso nervioso en la neurona que 105
experimenta. Como se recardara, para que se genere
un impulso nervioso es necesario que la despolari-
zacion de la membrana del cono axonico supere el
umbral de -55 mV. Por tanto, solo aquellos PPESque
logren esto provocaran la aparicion de un potencial
de accion.
La variacion que produzca el PPE sera en unas
ocasiones suficiente para desencadenar el potencial
de accion y en otras, aun siendo similar, no 10 con-
seguira, bien parque el PPE se produzca en una re-
gion mas alejada del cono axonico (perdida por la
resistencia del citoplasma y de la membrana) 0 bien
porque el potencial de reposo de la neurona se haya
alejado aun mas de 105 -55 mV por un PPI previo,
simultaneo 0 inmediatamente posterior al PPE. Es
decir, par la existencia de 105procesos de sumacion
espacial y temporal, a traves de 105 cuales la neu-
rona integra la informacion que recibe permitien-
dole emitir 0 no una respuesta.
Tal y como se ha indicado en preguntas anterio-
res, 105potenciales postsinapticos, sean de la natu-
 raleza que sean, pierden magnitud a 10 largo del
tiempo y el espacio como consecuencia de la resis-
tencia que ofrece el citoplasma y la membrana, por
ello, tampoco es cierto 10 afirmado en la opcion D.
1O.21'iQue terminos completan la siguiente explicaci6n?:
Entre los primeros farmacos utilizados para tratar
la depresi6n se encuentran los antidepresivos trid-
dicos. Estos farmacos impiden la del neu-
rotransmisor por el terminal presinaptico, 10 que
potencia el efecto de las aminas, dado que estas
pueden activar durante mas tiempo. Los an-
tidepresivos triddicos afectan alas neuronas que
liberan , como la imipramina, y a las que li-
beran , como la fluoxetina (Prozac®): A) sin-
tesis, su liberaci6n, acetilcolina, noradrenalina; B)
liberaci6n, su recaptaci6n, glicina, serotonina; C)
recaptaci6n, sus receptores, noradrenalina, seroto-
nina; D) recaptaci6n, su liberaci6n, GABA, acetil-
colina.
Los antidepresivos triclfcos son uno de 105 tipos
de estos medicamentos que se emplean habitual-
mente en la clinica para el tratamiento de este tipo
de dolencias afectivas. Su mecanismo de accion
consiste en la union alas proteinas transportadoras
que estan en 105 terminales presinapticos y cuya fun-
cion es la recaptaci6n de neurotransmisores como
noradrenalina, serotonina y dopamina, entre otros.
EI hecho de que otras sustancias (que no sean neu-
rotransmisores) se unan a esas moleculas transpor-
tadoras se traduce en que 105 neurotransmisores es-
tan mas tiempo del normal en el espacio sinaptico,
promoviendo de este modo una mayor actuacion de
105 receptores postsinapticos sobre 105 que 105 neu-
rotransmisores actuan y, en el caso de estos farma-
cos, esa mayor actuacion parece que faci Iita la re-
cuperacion terapeutica de la dolencia citada. Se han
generado antidepresivos triciclicos que tienen mayor
especifidad para unirse a moleculas transportadoras
de 105 distintos neurotransmisores, como es el caso
de la imipramina para el neurotransmisor noradre-
nalina y la fluoxetina (de nombre comercial Prozac)
para la serotonina. Hecha estas aclaraciones, es evi-
dente que la opcion correcta es la C. Finalmente,
hay que recordar que 105 psicoestimulantes tienen
tambien el efecto que acabamos de describir como
propio de 105 antidepresivos triciclicos.
 Los Sistemas Sensoriales
11.1. La ley de las lineas marcadas esta relacionada con
la codificacion de: A) la amplitud del estimulo; B)
la inhibicion lateral; C) la modalidad sensorial; D)
la frecuencia y el umbral de disparo de las neuronas
sensoriales.
En 1826 J. Muller propuso la denominada ley de
las energfas nerviosas especfficas para tratar de expli-
car como el SN es capaz de diferenciar los estfmulos
sensoriales que recibe del medio ambiente externo
como pertenecientes alas distintas modalidades sen-
soriales (vision, gusto, olfato, tacto, audicion yequi-
librio). Esta era una cuestion muy interesante ya que
todos los estfmulos sensoriales captados por los re-
ceptores sensoriales son finalmente transformados en
actividad electrica neuronal (impulsos nerviosos, po-
tenciales graduados, cambios en la frecuencia de
emisi6n de impulsos ...). Los impulsos nerviosos 0 po-
tenciales de accion constituyen el elemento basico
del codigo 0 «Ienguaje» que utilizan las neuronas
para comunicarse entre sf y transmitir informaciones
de naturaleza muy diferente. Asf, el SN utiliza los im-
pulsos nerviosos para representar los estfmulos sen-
soriales procedentes del medio· ambiente externo
como el olor, el sonido, el sabor, el color, la presion
sobre la piel, etc., para enviar ordenes a los musculos
y diversos organos del cuerpo, 0 para representar un
pensamiento 0 una emocion.
Una de las caracterfsticas de los impulsos ner-
viosos es que todos son iguales entre sf, por 10 que
una de las primeras preguntas que se plantearon
acerca de la forma en que el SN codifica la informa-
cion fue: lcomo es posible que utilizando el mismo
codigo, el SN sea capaz de interpretar los estfmulos
sensoriales como diferentes? La ley propuesta por J.
Muller planteaba que las vfas nerviosas estimuladas
por cad a modal idad sensorial especffica transporta-
ban una energfa nerviosa tambien especffica. En la
actualidad esta ley recibe el nombre de ley de Ifneas
marcadas, para referirse al hecho de que las vfas
sensoriales siguen un trayecto marcado, predetermi-
nado y geneticamente program ado, desde los recep-
tores sensoriales hasta el encefalo. Asf, si los recep-
tores sensoriales situados en los ojos, los ofdos 0 la
piel son estimulados, transmitiran la informacion
sensorial correspondiente a traves de vfas especfficas
hasta areas especfficas del encefalo, donde esa in-
formaci6n sera descodificada e interpretada. Como
los receptores sensoriales estan «sintonizados» con
una modalidad sensorial especffica, es decir, solo
son estimulados por un tipo de energfa (los recepto-
res visuales de los ojos por la energfa luminosa, los
receptores de los ofdos por la energfa sonora, los de
la piel por la energfa mecanica, la energfa termica,
etc,), la informacion relativa a esa modalidad senso-
rial sera transmitida en forma de impulsos nerviosos
hasta el SNC, a traves de las vfas sensoriales especf-
ficas originadas en esos receptores. De esta forma,
siempre que se den impulsos nerviosos en una vfa
nerviosa especffica, estos seran interpretados por el
SN como sensaciones pertenecientes ala modalidad
sensorial con la que esa vfa esta relacionada; de ahf
que la modalidad sensorial que nosotros percibimos
depende de la region concreta del SNC a la que Ile-
gan los impulsos nerviosos. Por tanto, la opcion co-
rrecta es la C.
Como sabemos, la inhibicion lateral (opcion B
falsa) es un fenomeno que se da en todas las moda-
lidades sensoriales; igualmente, las opciones A y D
son falsas porque se refieren a mecanismos de codi-
ficacion distintos de la modalidad: la intensidad (0
amplitud) de los estfmulos se realiza en terminos de
frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales,
asf como de la incorporaci6n de neuronas con um-
brales de disparo cada vez mas altos: unas neuronas
responden a estfmulos muy debiles mientras que
otras 10 hacen a estfmulos muy intensos, mecanisme
que se conoce como fraccionamiento segun el rango
o codigo poblacional.
11.2. A la luz de la Figura 11.1 donde se representan
(arriba) las respuestas fisiologicas que da una fibra
sensorial ante las estimulaciones que se muestran
en la parte inferior, podemos saber que se trata de
una fibra sensorial: A) de adaptacion rapida; B) que
responde con la misma frecuencia de respuestas a
partir de la intensidad de estimulacion marcada con
la letra D; C) que no parece sufrir adaptacion; D)
que responde con un potencial de accion ante la es-
timulacion de intensidad marcada con la letra B.
 Potencial de Potencial
reposo generador

Intensidad del estfmulo

j
10 ~

o _~_~ _B -LJl~_

En la Figura 11.1 se representa un esquema del 11.3. Suponiendo que estamos aplicando el estimulo que
proceso de transducci6n sensorial que, como todos se representa en la fila superior de la Figura 11.2
sabemos, es el proceso por el cual los estimulos fi- sobre tres neuronas sensoriales donde cad a raya
sicos son transformados en cambios electricos en los vertical representa un potencial de accion, pode-
receptores sensoriales, sean estos neuronas 0 celulas mos asegurar que: A) la neurona A se adapta rapi-
especializadas no neuronales. En el ejemplo que nos damente; B) la neurona B es la que se adapta mas
ocupa hemos supuesto que el receptor es una neu- rapidamente, mientras que la A no se adapta en ab·
rona: a medida que vamos aumentando la intensi- soluto; C) la fibra C es la que sufre mayor adapta-
dad del estimulo (marcada por el trazo de la grafica cion; D) es evidente que a medida que se reduce la
inferior), vemos que se va haciendo mayor la des po- intensidad del estimulo se reduce la tasa de res-
larizaci6n de la neurona sensorial (grafica superior); puesta medida por potenciales de accion.
el estimulo B provoca una leve despolarizaci6n (po-
tencial generador), que no logra alcanzar el umbral Lo representado en la Figura 11.2 no es ni mas
de disparo de la neurona, por 10 que esta recupera ni menos que el conjunto de respuestas, medido por
el potencial de reposo (opci6n D falsa); el estimulo el numero de potenciales de acci6n, de tres neuro-
C, por su parte, es 10bastante intenso como para que nas sensoriales siendo el trazo superior la represen-
se alcance dicho umbral y la neurona dispare un po- taci6n del estimulo, tanto en intensidad como en du-
tencial de acci6n; al ser un estimulo breve, s610 ob-
servamos un potencial de acci6n; el estimulo D es
igual de intenso pero mas duradero, 10que hace que
la neurona emita varios potenciales de acci6n segui-
dos; al aumentar todavia mas la intensidad del esti-
mulo (E), vemos que los potenciales de acci6n ocu- L
rren con menos intervalo entre ellos; sabemos que
la intensidad de los estimulos se codifica a nivel de
las neuronas sensoriales individuales mediante un
c6digo de frecuencia (opci6n B falsa). Otro aspecto
interesante de la figura es que en tanto se mantiene
la estimulaci6n, una vez que esta ha superado el
umbral de disparo, la respuesta neuronal en forma Potenciales de accion 1111" 11I11111II111111111 I
de potenciales de acci6n se mantiene constante:
puesto que sabemos que algunos receptores senso-
riales sufren adaptaci6n, consistente en que se re-
duce la respuesta sin que haya cambiado el esti-
mulo, vemos que esta fibra sensorial no se adapta,
tal como se afirma en la opci6n C (correcta), siendo
falsa por tanto la opci6n A.
 racion. De 10 representado se deduce que la neu-
rona sensorial A no sufre adaptacion ninguna, ya
que despliega potenciales de accion con la misma
frecuencia mientras dura la estimulacion, cuya in-
tensidad se mantiene constante (opcion A falsa). Es
claro tambien, que la neurona que sufre mas adap-
tacion es la C (opcion B falsa y C verdadera), ya que
la neurona C va respondiendo cada vez menDs a pe-
sar de que la estimulacion sensorial se mantiene
con stante; la neurona B sufre adaptacion, pero en
menor medida. Esevidente que la opcion D tambien
es falsa porque la intensidad del estfmulo se man-
tiene constante.
11.5.
11.4. Una caracteristica de los receptores sensoriales fa-
sicos es que: A) s610 responden cuando cambia la
intensidad de la estimulaci6n; B) mantienen su res-
puesta constante ante la presencia de un estimulo;
C) sufren un proceso de habituaci6n; D) disminuyen
lentamente su respuesta ante la presencia de un es-
timulo.
Como se acaba de explicar en la pregunta an-
terior, 105 receptores sensoriales pueden disminuir
sus respuestas ante la presencia continuada de un
estfmulo, un proceso conocido como adaptacion
sensorial. Sin embargo, no todos 105 receptores sen-
soriales se adaptan de la misma manera a la esti-
mulacion repetida. Algunos de estos receptores se
adaptan muy rapidamente, como es el caso de 105
corpusculos de Pacini, 105 corpusculos de Meissner
0105 receptores del folfculo piloso. Estos receptores
reciben el nombre de fasicos y responden al co-
mienzo de la estimulacion, dejando de responder
mientras el estfmulo esta presente. Sin embargo,
vuelven a responder cuando el estfmulo desapa-
rece, por 10 que principalmente proporcionan in-
formacion de 105 cambios de intensidad en la esti-
mulacion. Hay que rechazar por tanto la opcion B,
pues es evidente que 105 receptores fasicos no man-
tienen su respuesta con stante ante la presencia del
estfmulo, siendo la respuesta correcta la indicada
en la opcion A. Tambien hay que rechazar la op-
cion D porque 105 receptores sensoriales que dis-
minuyen lentamente sus respuestas ante la presen-
cia del estfmulo son 105 receptores tonicos, como
es el caso de 105 discos de Merkel, 105 corpusculos
de Ruffini 0 105 propioceptores de 105 husos mus-
culares, que proporcionan la informacion que el
SNC necesita recibir de forma constante. Final-
mente, hay que rechazar tambien la opcion C
como falsa, pues la habituacion no es un aconteci-
miento que afecte a 105 receptores sensoriales, sino
que se trata de un proceso de aprendizaje que ocu-
rre en las sinapsis del SNC por el que el sujeto deja
de responder a un estfmulo como consecuencia de
su presentacion repetida (a pesar de que la intensi-
dad del estfmulo no varfe). Esta disminucion de res-
puestas ante el estfmulo se explica por 105 cambios
a nivel fisiologico que se producen en las sinapsis
del SNC durante este proceso de aprendizaje. La
habituacion a 105 estfmulos sensoriales puede pro-
ducirse ante diferentes intensidades, aunque este
proceso se instaura de forma mas rapida con inten-
sidades bajas. Es importante seiialar tambien que
cuando se produce un cambio en las caracterfsticas
del estfmulo, por ejemplo, si aumenta su intensi-
dad, se desencadena un proceso de deshabitua-
cion, de forma que las respuestas se normalizan.
Uno de los mecanismos que utiliza el SNC para co-
dificar la intensidad de los estimulos es el de: A) li-
neas marcadas; B) c6digo de frecuencias; C) habi-
tuaci6n neuronal; D) adaptaci6n sensorial.
Como se ha explicado en la pregunta 11.1, 105
principios establecidos por la ley de Ifneas marcadas
estan estrechamente relacionados con la codifica-
cion de la modalidad sensorial (visual, auditiva, 01-
fativa, tactil, ..... ), que es una de las caracterfsticas
que presentan 105 estfmulos sensoriales. Por ello, 10
que se indica en la opcion A es falso, pues 105 me-
canismos propuestos por esta ley no estan relacio-
nados con la codificacion de la intensidad, que es
otra caracterfstica diferente de 105 estfmulos. Como
tambien se ha descrito en la pregunta anterior, la ha-
bituacion es un proceso de aprendizaje que ocurre
en las sinapsis del SNC por el que la presentacion
repetida de un estfmulo disminuye la respuesta del
sujeto a ese estfmulo aunque la intensidad no varfe
y, por tanto, no es un mecanismo que sirva para co-
dificar la intensidad, de 10 que se deduce que la op-
cion C es falsa.
Existe, sin embargo, otro mecanismo que tam-
bien explica la disminucion de respuestas ante la
presentacion repetida de un estfmulo sensorial y que
recibe el nombre de adaptacion sensorial (opcion
D). A diferencia de la habituacion, la adaptacion
sensorial tiene lugar en 105 receptores sensoriales y
no en el SNC, de forma que es el propio receptor
sensorial el que deja de responder a la presencia
continuada del estfmulo, aun cuando su intensidad
no varfe. Esta es la razon de que no estemos perci-
biendo constantemente algunos estfmulos como la
presencia de un reloj, un anillo 0 incluso la ropa.
Hay que seiialar que no todos 105 receptores senso-
riales sufren procesos de adaptacion sensorial y que
la velocidad de adaptacion depende del tipo de re-
ceptor implicado (ver pregunta anterior). Por tanto,
es facil deducir que el planteamiento de la opcion
D es falso, pues la adaptacion sensorial puede pro-
ducirse ante diferentes intensidades del estfmulo y
no es, por tanto, un mecanismo utilizado por el
SNC para codificar la intensidad de la estimulacion.
 Una de las estrategias que permite al SNC dis-
tinguir la intensidad de 105 estfmulos sensoriales de
forma que podamos diferenciar que un estfmulo es
mas intense que otro, es que las neuronas utilicen
diferentes frecuencias de disparo de potenciales de
accion, es decir, usando un codigo de frecuencia.
Siguiendo este codigo, a medida que aumenta la
intensidad del estfmulo, se desencadenara un ma-
yor numero de potenciales de accion en la neurona
sensorial que transmitira informacion acerca de la
magnitud de esa intensidad a diferentes regiones
del SNC. Por tanto, la opcion correcta es la B. No
hay que olvidar que ademas de este codigo de fre-
cuencias, el SNC tambien utiliza otra estrategia
para codificar la intensidad del estfmulo, el codigo
poblacional 0 fraccionamiento segun el rango (ver
pregunta 11.1).
11.6. EI trazo gris de la Figura 11.3 parece mas 0 menos
oscuro en funci6n de si se encuentra rodeado por
un entorno blanco (mas oscuro) 0 negro (mas
claro), 10 que es una prueba evidente de: A) la exis-
tencia de campos receptivos; B) inhibici6n lateral;
C) que los receptores sensoriales no son totalmente
fieles a la hora de informar sobre la intensidad ob-
jetiva de la estimulaci6n; D) 10 dicho en A, B YC es
cierto.
EI fenomeno visual representado en la Figura
11.3 se explica por el mecanisme de inhibicion la-
teral, fruto de la interconexion de las celulas retinia-
nas. Como sabemos, las celulas bipolares de la re-
tina tienen campos receptivos circulares, de centro
On 0 de centro Off (por campo receptivo hay que
entender el area cuya estimulacion cambia la acti-
11.7.
vidad electrica de una neurona sensorial, en nuestro
caso, de una celula bipolar), en funcion de si es la
iluminacion del centro 0 de la periferia 10 que au-
menta su tasa de disparo (ver pregunta 11.17). Las
celulas bipolares, ademas de tener contactos direc-
tos con un conjunto de fotorreceptores, estan co-
nectadas a traves de las celulas horizontales con un
anillo de fotorreceptores: el area global ocupada por
dichos fotorreceptores constituye el campo recep-
tivo de la neurona bipolar. Por su parte, las celulas
bipolares contactan sinapticamente con las celulas
ganglionares, cuyos campos receptivos estan tam-
bien formados por varios de estas celulas bipolares,
bien directamente, bien a traves de la intermedia-
cion de las celulas amacrinas. En resumidas cuentas,
las interacciones inhibitorias y excitatorias hacen
que en 105 puntos de contraste, es decir, donde cam-
bia la intensidad de la iluminacion (de blanco a gris,
o de negro a gris), el valor cuantitativo del estfmu 10
ffsico se ve aumentado 0 disminuido, de forma que
se magnifica el contraste, razon por la que el gris
(que es igual en todo el dibujo) parece mas claro 50-
bre fondo negro y mas oscuro sobre fondo blanco.
Es evidente, pues, que este tipo de fenomenos son
debidos a la inhibicion lateral y a la existencia de
campos receptivos que se solapan (A y B ciertas);
dado que en 105 puntos donde se produce la transi-
cion brusca de una intensidad a otra la intensidad
percibida es distinta de la real, diremos que 105 re-
ceptores sensoriales no son totalmente fidedignos
(opcion C cierta): esto ocurre porque las celulas in-
termedias, horizontales 0 amacrinas, hacen que se
reduzca todavfa mas la respuesta fisiologica de las
celulas bipolares 0 ganglionares que han recibido
una estimulacion luminosa menor. Por tanto la op-
cion D es la correcta.
En el proceso de transducci6n sensorial, los poten-
ciales de receptor: A) se dan en los axones de las
neuronas sensoriales; B) son similares a los poten-
ciales postsinapticos; C) no son graduados; D) se
lIaman tambien impulsos nerviosos.
La transduccion sensorial es el proceso por el que
las distintas formas de energfa que constituyen el es-
tfmulo sensorial (energfa luminosa, sonora, termica,
mecanica, qufmica ... ) son transformadas a «Ienguaje
nervioso». La transduccion sensorial se inicia en 105
receptores sensoriales que son celulas especializadas
sensibles a determinadas formas de energfa y cuya
funcion es transformar esa energfa en un codigo 0
lenguaje que el SN sea capaz de entender. La esti-
mulacion de 105 receptores sensoriales por esa ener-
gfa concreta (105 receptores visuales por la energfa
luminosa, 105 receptores auditivos por la energfa so-
nora, 105 receptores olfativos y gustativos par la ener-
gfa qufmica, etc.), origina cambios en 105 potenciales
 electricos de sus membranas que reciben el nombre
de potenciales de receptor. Ahora bien, los recepto-
res sensoriales pueden ser neuronas 0 celulas no
neuronales, luego, es evidente que los potenciales
de receptor se producen tanto en las membranas de
las primeras como en las de las segundas. Sin em-
bargo, los acontecimientos que ocurren tras la gene-
racion de un potencial de receptor presentan algunas
diferencias segCmsi el receptor es una neurona 0 una
celula no neuronal, aunque el resultado final es el
mismo, la codificacion de la energfa estimular en
forma de impulsos nerviosos que seran transmitidos
por la neurona sensorial hacia el SNC.
Cuando el receptor sensorial es una celula no
neuronal, el potencial de receptor desencadenara
una serie de procesos que produciran la estimula-
cion de la neurona sensorial con la que el receptor
sensorial establece sinapsis, es decir, originara en
ella un cambio de su potencial electrico de reposo.
Si el cambio electrico producido en la neurona sen-
sorial sobrepasa su umbral de disparo, originara un
potencial de accion en su axon. Sin embargo,
cuando el receptor sensorial es una neurona, esta
cumple ambas funciones, la del receptor sensorial y
la de la neurona sensorial. Asf, el potencial de re-
ceptor se producira en sus dendritas, sensibles a una
determinada forma de energfa y el potencial de ac-
cion en su axon, siempre que el cambio electrico
sobrepase su umbral de disparo. Por tanto, puede re-
chazarse la opcion A, pues los potenciales de recep-
tor se producen en las membranas de los receptores
sensoriales no neuronales y en las dendritas de los
receptores que son neuronas. Por el contrario, 10 que
se produce en los axones de las neuronas sensoriales
(sean a la vez receptores sensoriales 0 no) son po-
tenciales de accion.
Por su parte, los potenciales de receptor (se ori-
ginen en celulas no neuronales a en neuronas) son
potenciales graduados, es decir, pueden adoptar di-
ferentes valores y van disminuyendo progresiva-
mente segun se alejan del punta de la membrana en
que se originaron; son potenciales locales que no se
regeneran en otros puntas de la membrana, sino que
disminuyen hasta que desaparecen y se propagan de
forma pasiva. Los potenciales de receptor presentan
caracterfsticas similares a las de los potenciales que
se producen en la neurona postsinaptica en res-
puesta ala Ilegada de un neurotransmisor (potencia-
les postsinapticos) y que son tambien graduados, de-
crecientes, locales y se propagan de forma pasiva.
Par el contrario, los potenciales de accion a impul-
sos nerviosos no son graduados, no asumen diferen-
tes valores y son iguales unos a otros. Cuando un
potencial de accion se produce en el cono axonico,
se propaga activamente a 10 largo del axon hasta Ile-
gar alas botones terminales, manteniendo siempre
la misma magnitud cad a vez que se regen era en un
nodulo de Ranvier. Par tanto, es evidente que la res-
puesta correcta es la B y hay que rechazar las op-
ciones C yD.
11 .8. Respecto a los receptores olfatorios, sabemos que:
A) son celulas no nerviosas especializadas en la cap-
tacion de olores; B) sus dendritas se encuentran en
la mucosa olfatoria; C) en sus axones se producen
los potenciales de receptor; D) sus axones se pro-
yectan directamente a la corteza olfatoria.
Los receptores sensoriales del olfato son celulas
especializadas en la captacion de las sustancias quf-
micas presentes en el aire que respiramos. Asf, las
sustancias olorosas huelen porque algunas de sus
moleculas se esparcen par el aire y entran en con-
tacto can los receptores olfatorios, que se encuen-
tran en la mucosa olfatoria de la nariz y son neuro-
nas. Es interesante recordar que tambien 10 son los
receptores cutaneos y propioceptivos, frente alas re-
ceptores del gusto, de la vision, de la audicion y del
equilibria, que son celulas no neuronales. Por tanto,
podemos rechazar la opcion A.
Los receptores olfatorios son neuronas de tipo bi-
polar que emiten una proyeccion dendrftica aca-
bada en cilios hacia la mucosa olfatoria para captar
las moleculas olorosas y un axon en el polo opuesto
que se dirige hacia el encefalo. Los axones de estas
neuronas receptoras forman el nervio olfatorio (par
craneal I) que IIega hasta 105 bulbos olfatorios can
cuyas celulas establecen sinapsis. De ello se deduce
que la opcion correcta es la B y hay que rechazar la
opcion D, porque 105 axones de las neuronas olfa-
torias proyectan sabre el bulbo olfatorio.
Finalmente, cuando 105 cilios de estas neuronas
receptoras interactuan can las sustancias olorosas,
responden generando potenciales de receptor en sus
dendritas como consecuencia de la apertura de ca-
nales ionicos especfficos. Estos potenciales de recep-
tor son graduados y se difunden pasivamente par el
soma celular hasta alcanzar el segmento proximal
del axon que es donde se generara un potencial de
accion si se supera el umbral de disparo de la neu-
rona. Puede, par tanto, rechazarse tambien la op-
cion C, pues en 105 axones de los receptores olfato-
rios se producen potenciales de accion, mientras
que en sus dendritas se producen potenciales de re-
ceptor.
11.9. En la Figura 11.4 se han representado las estructu-
ras esenciales de las tres partes del of do ique nu-
meros senalan adecuadamente aquellas que se en-
cuentran en el of do interno?: A) 6 Y 9; B) 4 Y 5; C)
3 Y 8; D) 2 Y 4.
Las estructuras marcadas can 105 numero 6 y 9
(opcion A correcta) son la coclea, mas concreta-
 mente la membrana basilar, y 105 tres canales semi-
circulares, respectivamente, elementos ambos im-
portantisimos funcionalmente, y ambos ubicadas en
el oido interno. Por supuesto, las demas estructuras
sefialadas no forman parte del oido interno: la 4 es
la ventana redonda, que marca ellimite entre el oido
medio y el interno, la 5 es la trompa de Eustaquio,
la 3 es el estribo (cadena de hueseci 1105), la 2 el tim-
pano y la 8 la ventana oval, que tambien marca el
limite entre el oido medio y el interno.
11.10. En el corte de la coclea representado en la Figura
11.5 l.que numeros indican de forma correcta los
componentes involucrados en el proceso de trans-
duccion auditiva?: A) 7: endolinfa (onda de presion
sobre ella); 1: membrana tectorial (defleccion); 5:
membrana celular (despolarizacion); B) 6: perilinfa
(onda de presion sobre ella); 1: membrana basilar
(defleccion); 9: celulas ciliadas del ganglio espiral
(recibe la informacion auditiva); C) 3: endolinfa
(onda de presion sobre ella); 10: membrana basilar
(defleccion); 2: celulas ciliadas (despolarizacion);
D) 7: perilinfa (onda de presion sobre ella); 4: mem-
brana basilar (defleccion); 8: cambio del potencial
de membrana de las celulas ciliadas.
Efectivamente, 10 que se dice en D es cierto por-
que las ondas sonoras hacen que vibre el timpano,
10 que, a su vez, a traves de la cadena de huesecillos
(el estribo esta unido a la ventana oval), hace que se
mueva la perilinfa (7) de la coclea: este movimiento
hace que la membrana basilar (4) sufra ondulaciones
(como si de una cama de agua se tratara) que afectan
alas celulas ciliadas (8) que cubren por el otro lado
esa membrana basilar. Estas ondulaciones hacen que
105 estereocilios de esas celulas ciliadas se inclinen;
esta inclinacion ocasiona la apertura de 105 canales
de potasio (K+) que en ellos hay. Obviamente, la en-
trada de iones positivos en las celulas ciliadas genera
una despolarizacion graduada (potencial de recep-
tor) que, a su vez, provoca la liberacion de neuro-
transmisor en el espacio que separa a esas celulas
ciliadas de las neuronas sensoriales auditivas cuyos
axones forman el nervio auditivo 0 coclear. Hay que
recordar que este neurotrasmisor, por su parte, pro-
duce un potencial graduado (postsinaptico) en esas
neuronas sensoriales, potencial que cuando alcanza
el umbral, da lugar a potenciales de accion que re-
correran el nervio auditivo hasta lIegar a 105 nucleos
cocleares del tronco del encefalo. Estos axones de
las neuronas sensoriales auditivas se juntan con 105
del nervio vestibular para formar juntos el par cra-
neal VIII tambien Ilamado nervio vestibulococlear.
11.11. Para que se produzcan los fenomenos que se des-
criben en la Figura 11.6, el estlmulo adecuado en
los fotorreceptores sera: A) la luz; B) la oscuridad;
C) el color; D) la entrada de iones Na+.
En la figura se ha representado un baston, que es
un tipo de fotorreceptor 0 receptor sensorial espe-
cializado en la transduccion de 105 estimulos lumi-
nosos (el otro tipo son 105 conos). EI proceso de
transduccion sensorial lIevado a cabo por 105 recep-
tores sensoriales impl ica la transformacion de 105 di-
ferentes tipos de energia estimular en cambios en el
potencial de membrana de 105 propios receptores
sensoriales (potencial de receptor). En general, en
este proceso de transducci6n se produce la des po-
larizaci6n del receptor y la liberaci6n de neurotrans-
misores que a su vez cambiaran el potencial de
membrana de las neuronas sensoriales con las que
establecen sinapsis (todos estos procesos se dan en
la misma celula si el receptor es una neuronal. Sin

11.12. 5uponga que tras una aparatosa caida acabamos
Despolarizaci6n.
Mucha liberaci6n del
neurotransmisor
embargo, la transduccion visual constituye una ex-
cepcion, pues en este caso el potencial de receptor
es una hiperpolarizacion y a continuacion entende-
remos por que. En la oscuridad, 105 iones Na+ estan
entrando masivamente a traves de 105segmentos ex-
ternos del fotorreceptor, 10 que les mantiene despo-
larizados y liberando masivamente el neurotransmi-
sor glutamato. Por el contrario, en presencia de luz,
105 canales de Na+ se cierran, al no entrar Na+ la
consecuencia inmediata es que el potencial de
membrana sufre una cierta hiperpolarizacion y deja
de liberarse de forma masiva glutamato: el cierre de
105 canales de Na+ se debe a la degradacion de las
moleculas de 105pigmentos visuales ocasionada por
la luz, degradacion que activa una proteina G (tras-
ducina) que activa a la enzima fosfodiesterasa que
degrada el GMP ciclico (GMPc); precisamente el
GMPc es el responsable de que 105canales de Na+
permanezcan abiertos en la oscuridad. Como en la
Figura esta c1aramente representado que 105canales
de Na+ estan abiertos, que el Na+ esta entrando a
traves de la membrana del fotorreceptor y que su po-
tencial de membrana esta despolarizado, es obvio
deducir que la opcion correcta es la B y hay que re-
chazar la opcion A. De 10explicado tambien se de-
duce que la opcion Des falsa, pues el estimulo ade-
cuado para 105 fotorreceptores es la luz (0 en todo
caso la ausencia de ella), pero nunca la entrada de
iones Na+ que es una consecuencia del proceso.
Tambien hay que rechazar por erronea la opcion C,
pues 10 que interpretamos como color son ni mas ni
menDs que diferentes longitudes de onda del espec-
tro electromagnetico (al que tambien pertenecen 105
rayos X 0 105 infrarrojos) y que, por tanto, son por
definicion energia luminosa y precisamente por
serlo producirian una hiperpolarizacion al incidir 50-
bre 105fotorreceptores.
con contusiones en las rodilIas, codos, tobillos y
palmas de las manos. 5i nos fijamos en la Figura
11.7, la informacion somatosensorial de las zonas
de la piel afectadas entrara en la medula por: A) el
segmento 52, en el caso de las rodillas; B) el seg-
mento C5 en el caso de los cod os; C) el segmento
l5 en el caso de los tobillos; D) los segmentos l3,
T2, 51 Y C7 -C8.
Una de las caracteristicas de especial importan-
cia en la organizacion de 105sistemas sensoriales es
que presentan una disposicion ordenada de sus afe-
rencias y que esta se mantiene hasta 105 niveles su-
periores de procesamiento de la informacion. En el
sistema somatosensorial, al que hace referencia la
figura, esta disposicion ordenada se refleja en que
sus fibras se organizan de forma que se conservan
las relaciones entre las diferentes zonas de la super-
ficie corporal segun su origen somatico (por ejem-
plo, 105axones procedentes de las piernas estan 10-
calizados en la zona mas medial, mientras que 105
procedentes de 105 brazos se situan mas lateral-
mente). Esta disposicion ordenada se conserva en to-
dos 105niveles del 5NC, manteniendose las relacio-
nes de proximidad establecidas entre las diferentes
zonas de la superficie corporal (organizacion soma-
totopica), dando lugar a nivel cortical (corteza 50-
matosensorial primaria) a un mapa de la superficie
corporal, conocido como homunculo sensorial, que
guarda una relacion directa con la importancia fun-
cional de la region representada y no con su tamano
real. Ello es posible porque parte de las aferencias
somatosensoriales entran a traves de las raices dor-
sales a diferentes niveles de la medula espinal oseg-
mentes medulares: cervicales (C1 a C8), toracicos
(T1 a T12), lumbares (L1 a L5), sacros (51 a 55) y coc-
cigeo (parte A de la figural, de forma que cada raiz
dorsal agrupa aferencias procedentes de areas espe-
cificas de la piel denominadas dermatomas (parte B
de la figural. 5i nos fijamos en esta ultima y teniendo
en mente que las zonas que se mencionan en la pre-
gunta son las rodillas, codos, tobillos y palmas de
las manos, es facil deducir que las raices dorsales
que transmitiran la informacion a la medula espinal
entran por 105segmentos L3 (rodillas), T2 (cod os), Sl
(tobillos) y C7-C8 (palmas de las manos), por 10 que
la opcion correcta es la D. En el resto de opciones,
105segmentos medulares indicados no se correspon-
den con las zonas afectadas, pues las raices dorsales
de 105 segmentos L5 (opcion C) y 52 (opcion A)
 Ramificaciones del
nervio trigemino

C2

\{ C3
C4
~ilf:: C1 C5

~" ~~'\'\\
~'KC2 C6
~ ;-"C3 C7
~> ~C4 C8 ' .'-~ '\
T1
T3 T2
~
~
8.
<~
C5
T4 T4 ~-~~\\\
T3
~ ~C6 T5 T5
T6
T6 ~\\ T7
~~C7
T7
T8 V~-:/\
~ /-:::- ,\
V/.-E:::- -----l
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T8 T10 \ \ \\
T9 T11
~~~ gl~ no T12 ~ \\.~\ l1
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~I~T<
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S2 S3
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S2

S2 S1 II I S1
S2 1/ / (
A l3 II I

/0
T12 S2 S2 S2

l'\
"') , '?
L5 l5
l4
l4 l4

S1
S1
( l5_~
--l5

inervarfan en la pierna la parte delantera lateral por
debajo de la rodilla y las regiones laterales a la altura
de esta, respectivamente. Por su parte, las rafces dor-
sales del segmento C5 (opcion B) inervarfan una re-
gion de la parte superior de la espalda cercana al
cuello y la parte superior proximal de los brazos.
11.13. EI conjunto de nucleos y vias nerviosas que consti-
tuyen el sistema que aparece en la Figura 11.8: A) no
participa en el procesamiento del dolor en ningun
caso; B) incluye nucleos importantes respecto a la
transmision nociceptiva como el nucleo magno del
rafe; C) participa en la transmision de informacion
somatosensorial, pero no nociceptiva; D) esta impli-
cado en la localizacion de la informacion dolorosa.
Una de las caracterfsticas mas importantes de la
organizacion de las vfas neurales en el SNC, y en par-
ticular de aquellas que constituyen 105 sistemas sen-
soriales, es que existen sistemas paralelos de proce-
samiento de la informacion, de forma que las sefiales
sensoriales son transmitidas a traves de vfas multiples
para ser analizadas en circuitos paralelos que pare-
cen desempefiar distintas funciones. En el sistema so-
matosensorial existen dos circuitos neurales que ope-
ran en paralelo y que transmiten informacion acerca
de las distintas caracterfsticas del estfmulo, son el sis-
tema lemniscal y el sistema anterolateral, y aunque
desempefian algunas funciones diferentes, en otras
participan ambos existiendo un cierto solapamiento.
En el caso del sistema lemniscal la informacion
somatosensorial recogida por 105 receptores senso-
riales es transmitida hasta el encefalo a traves de vfas
neurales que ascienden por las columnas dorsales
de la sustancia blanca de la medula espinal (de ahf
que tambien se Ie conozca como sistema de las co-
 LInea media
del ne;uroeje
Corteza [
S-I~I
fs1
cerebral
Capsula [
mterna
Complejo ventrobasal [
del talamo
Lemnisco
medial
Bulbo [
raqufdeo
Medula
] espinal
11.14. Una lesion medular que seccionara la mitad derecha
lumnas dorsales). Estos axones ascendentes estable-
cen sinapsis con neuronas situadas en el bulbo ra-
quideo (neuronas secundarias), concretamente en
los nucleos de las columnas dorsales (nucleo gracil
o delgado y nucleo cuneado 0 cuneiforme). Los axo-
nes de estas neuronas bulbares cruzan al lado
opuesto del cuerpo formando un tracto ascendente,
denominado lemnisco medial, que alcanza en su
mayor parte el talamo (complejo ventrobasal); a su
vez, las neuronas talamicas envian proyecciones a
diferentes areas de la corteza somatosensorial. Tras
la descripcion de las vias neurales que constituyen
este sistema y fijandonos en la figura, ya sabemos
que en ella esta representado el sistema lemniscal.
Este sistema interviene fundamental mente en la
transmision de la informacion tactil mas compleja y
precisa y de la informacion propioceptiva, y parti-
cipa ademas en la localizacion de la procedencia de
la informacion nociceptiva. Gracias a este sistema
podemos saber don de nos duele con precision.
Por su parte, en el sistema anterolateral, la infor-
macion recogida por los receptores sensoriales es
transmitida a la medula espinal por axones que pe-
netran a traves de las raices dorsales y que estable-
cen sinapsis con neuronas situadas en el asta dorsal.
Los axones de estas neuronas espinales se cruzan en
la linea media al lado contralateral del cuerpo y se
dirigen hacia el encefalo formando vias ascendentes
que discurren por la zona anterolateral de la sustan-
cia blanca de la medula espinal (tractos espinotala-
mico, espinorreticular y espinomesencefalico) y que,
como sus nombres indican, alcanzan diferentes re-
giones del tronco del encefalo y del diencefalo. EI
sistema anterolateral transmite fundamental mente
las sensaciones de dolor y temperatura, aunque tam-
bien incluye fibras que transmiten informacion tactil
y propioceptiva. Este sistema es mas antiguo desde
el punto de vista filogenetico que el sistema lemnis-
cal, 10 que no es de extranar dada la importancia
que la percepcion del dolor y de la temperatura tie-
nen para la supervivencia del individuo, sin em-
bargo, cuenta con axones mas finos que el sistema
lemniscal, transporta la informacion mas lentamente
y presenta una menor exactitud en la localizacion
corporal de su procedencia.
Por tanto, teniendo c1aras cuales son las princi-
pales funciones de ambos sistemas, podemos dedu-
cir que la opcion correcta es la D y podemos recha-
zar las opciones A y C. La opcion B tambien es
erronea porque el nucleo magno del rafe, situado en
el bulbo raquideo, forma parte del circuito que cons-
tituye las denominadas vias descendentes de modu-
lacion del dolor que se dirigen al tronco del encefalo
y a la medula espinal (ver pregunta 11.21.
de la medula espinal a nivel toracico provocaria en-
tre otras cosas (siempre por debajo del nivel de la
lesion, se entiende): A) una perdida de toda la sen·
sibilidad procedente de ese lado del cuerpo; B) una
perdida de toda la sensibilidad procedente del lado
contrario del cuerpo; C) una perdida de la sensibili-
dad tiictil mas compleja procedente dellado contra-
rio y la perdida de las sensaciones dolorosas y de
temperatura procedentes de ese lado del cuerpo; D)
una perdida de la sensibilidad tactil mas compleja
procedente de ese lado y la perdida de las sensacio-
nes dolorosas y de temperatura procedentes dellado
contrario.
Gracias a la medula espinal, el encefalo puede
establecer una comunicacion continua con la mayor
parte de nuestro cuerpo, pues transmite hacia el in-
formacion muy valiosa procedente del tronco y de
las extremidades, y desde el encefalo, las ordenes
motoras necesarias para el funcionamiento de los
musculos y de los organos internos. La seccion a ni-
vel toracico de la mitad derecha de la medula espi-
nal, tal como se plantea en esta pregunta, tendria
multiples consecuencias pues daria lugar a: una per-
dida de funciones sensoriales, ya que impediria que
las senales sensoriales del tronco y de las extremi-
dades que son conducidas por el lado derecho de la
medula espinaillegaran al encefalo; una perdida de
funciones motoras al no lIegar las 6rdenes del ence-
falo para controlar el sistema musculoesqueietico,
 asf como una supresion de las funciones de algunos ese lado del cuerpo conducidas por el sistema ante-
organos internos y glandulas controladas por el SN rolateral al discurrir por el lado izquierdo de la me-
autonomo. Aunque las consecuencias afectan tanto dula espinal. Tampoco se perderfa toda la sensibili-
alas funciones sensoriales como alas motoras, las dad procedente del lado contrario del cuerpo, solo
opciones de respuesta se centran en anal izar las per- las sensaciones conducidas por el sistema anterola-
didas sensoriales; por ellugar de la lesion, las unicas teral que son las que ascienden por el lado derecho,
modalidades sensoriales que se verfan afectadas se- por tanto, la opcion B tambien es falsa.
rfan los sentidos somaticos (tacto, dolor, tempera-
tura, propiocepcion). 11.15. Muchas personas emplean el dedo pulgar para mar-
Como ya se ha comentado en la pregunta ante- car los numeros en un teh~fono movil. Suponga que
rior, la informacion somatosensoriaillega al encefalo se generaliza su uso y esta forma de marcar en ni-
a traves de dos vfas: el sistema lemniscal 0 de las co- nos desde los cuatro anos de edad hasta la edad
lumnas dorsales y el sistema anterolateral. Se ha ex- adulta. A la vista de la Figura 11.9 y teniendo pre-
plicado que el sistema lemniscal interviene funda- sente sus conocimientos sobre el tema, se puede es-
mental mente en la transmision de la informacion timar que: A) el dedo pulgar tendra una mayor re-
tactil mas compleja y precisa y de la informacion presentacion cortical en los usuarios del tehHono
propioceptiva, y que aunque el sistema anterolateral movil que en los no usuarios; B) no habra diferen-
tambien incluye fibras que transmiten informacion cias en la representacion cortical entre usuarios y
tactil y propioceptiva, transmite fundamentalmente no usuarios; C) el dedo pulgar en los usuarios se
las sensaciones de dolor y temperatura. Ademas de hara de tamano mas grande, pero no habra un in-
estas diferencias funcionales, tambien se ha expli- cremento de su representacion cortical; D) el ta-
cado que existen diferencias en la organizacion ana- mano del dedo pulgar sera mayor y el del resto de
tomica de ambos sistemas, siendo una de ellas ellu- los dedos menor progresivamente.
gar del SNC en el que se produce la decusacion de
las fibras que entran a la medula espinal, es decir, Como hemos explicado en la pregunta 11.12, las
donde se cruzan estas vfas allado opuesto a su lugar fibras aferentes del sistema somatosensorial se orga-
de procedencia para seguir el camino contralateral. nizan manteniendo una disposicion ordenada que
En el caso del sistema lemniscal, las fibras de las co- conserva las relaciones existentes entre las diferentes
lumnas dorsales ascienden hasta los nucleos gracil regiones de la superficie corporal segun su origen
y cuneado ipsilaterales del bulbo raqufdeo don de somatico, de forma que a nivel cortical existe un
hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden mapa somatotopico de las regiones corporales segun
y son los axones de estas neuronas bulbares los que su importancia funcional (homunculo sensorial). La
cruzan al lado opuesto del neuroeje. En el sistema magnificacion cortical de las diferentes zonas del
anterolateral, la primera sinapsis en el SNC tiene lu-
gar en la sustancia gris ipsilateral de la medula espi-
nal, los axones de las neuronas espinales (neuronas
secundarias) cruzan la Ifnea media y ascienden con-
tralateralmente hacia el encefalo. En resumen, ya
que en el sistema lemniscal la decusacion se pro-
duce a nivel del bulbo raqufdeo, la informacion que
lIega al encefalo por ese lado procede del mismo
lado del cuerpo, mientras que como en el sistema
anterolateral la decusacion se produce mas pronto,
a nivel medular, la informacion que alcanza el en-
cefalo por ese lado procede del lado opuesto del
cuerpo. Por tanto, la seccion a nivel toracico de la
mitad derecha de la medula espinal seccionarfa las
columnas dorsales que lIevan la informacion tactil
mas compleja y precisa procedente del mismo lado
del cuerpo transmitida por vfas ipsilaterales y tam-
bien seccionarfa las fibras del sistema anterolateral
que transmiten las sensaciones de dolor y tempera-
tura del lado contrario del cuerpo (opcion 0 co-
rrecta).
La opcion C es erronea pues indica 10 contrario
que la opcion correcta. La opcion A tambien es in-
correcta ya que se mantendrfan las sensaciones de
 cuerpo esta proporcionalmente relacionada con la
densidad de las aferencias sensoriales recibidas
desde cada una de ellas. De esta manera, el area
cortical dedicada a las zonas del cuerpo mas sensi-
bles y que jueguen un papel fundamental en la dis-
criminacion tactil sera mayor que el area dedicada
a otras zonas corporales menos sensibles 0 que no
jueguen un papel tan fundamental. Por ejemplo,
como podemos observar en la figura, el area de re-
presentacion de la mana 0 de 105 labios ocupa una
mayor superficie cortical que la de otras partes del
cuerpo como el torax 0 105 brazos (con mayor su-
perficie corporal). La mayor densidad de aferencias
sensoriales procedente de las zonas mas sensibles
no solo nos permitira una discriminacion tactil mas
precisa sino tambien poder ejercer un control fino
de sus movimientos. Asf, no es de extranar que sea-
mos capaces de realizar con nuestros dedos movi-
mientos finos y precisos que otras partes del cuerpo
no son capaces de realizar, 10 que refleja la gran im-
portancia que las manos tienen para nuestra espe-
cie.
Antiguamente se pensaba que estas diferencias
de la superficie cortical eran fijas, pero actual mente
se sabe que este mapa cortical del cuerpo no es es-
tatico, sino que muestra plasticidad en funcion del
patron de uso en la exploracion tactil: si una parte
se utiliza con frecuencia su representacion cortical
se amplfa. Dadas las enormes capacidades plasticas
de nuestro 5N, si desde la infancia se aumentara la
utilizacion del dedo pulgar hasta la edad adulta (por
el uso del telefono movil) y este usa se generalizara
a toda la poblacion, serfa de esperar que el area cor-
tical en la que se representa el dedo pulgar (cercana
a la de la representacion de la cara) fuera mayor en
105 usuarios de moviles en comparacion con 105 no
usuarios (opcion A correcta). De hecho, esta plasti-
cidad a nivel cortical en el area somatosensorial pri-
maria puede observarse en individuos ciegos (mu-
cha informacion del entorno la obtienen de forma
manual) 0 en 105 musicos profesionales que tocan
algun instrumento con las manos, que presentan un
mayor desarrollo en el area de representacion corti-
cal de esta zona corporal. De 10 explicado se de-
duce que hay que rechazar la opcion B, asf como
las opciones C y D, pues el mayor usa de una parte
del cuerpo (en este caso el dedo pulgar) no implica,
evidentemente, que crezca en tamano ni que en
contrapartida este disminuya en 105 demas dedos.
11.16. La corteza somatosensorial primaria (5-1): A) no re-
cibe informacion desde el talamo; B) esta organ i-
zada en columnas; C) se localiza en una posicion
anterior a la cisura central; D) contiene una repre-
sentacion de las diferentes partes del cuerpo direc-
tamente proporcional al tamaiio de cada una de
esas partes del cuerpo.
Como hemos explicado en la pregunta 11.13, la
informacion somatosensorial recogida por 105 recep-
tores sensoriales es transmitida hasta el encefalo por
dos vfas ascendentes de procesamiento en paralelo:
el sistema lemniscal y el sistema anterolateral. Los
axones del sistema lemniscal lIegan hasta los nu-
c1eos de las columnas dorsales del bulbo raqufdeo
(nucleos gracil y cuneado), cuyas neuronas envfan
sus axones hacia el lado contrario del encefalo for-
mando el lemnisco medial que asciende hasta el ta-
lamo (complejo ventrobasal). EI sistema anterolateral
esta formado por diversos tractos de fibras que lIegan
al talamo (complejo ventrobasal a traves del tracto
espinotalamico) y a diversas regiones del tronco del
encefalo, como la formacion reticular (tracto espi-
norreticular) y el mesencefalo (tracto espinomesen-
cefalico). Los axones de las neuronas del complejo
ventrobasal transmiten, a su vez, la informacion a la
corteza somatosensorial primaria (5-1), que es quien
recibe la mayor parte de las proyecciones (70%) pro-
cedentes de este nucleo talamico. Por tanto, pode-
mos rechazar la opcion A, pues la corteza somato-
sensorial primaria, al igual que otras areas corticales
primarias, recibe una gran parte de informacion
desde 105 nucleos de relevo del talamo, entre los que
se incluye el complejo ventrobasal.
La corteza somatosensorial primaria se encuentra
situada en la parte anterior del lobulo parietal, con-
cretamente en una posicion posterior a la cisura 0
surco central, en el giro 0 circunvolucion postcentral
yen el interior de la cisura central, por 10 que tam-
bien podemos rechazar la opcion C, pues el area
cortical que se situa en una posicion anterior a la ci-
sura central es la corteza motora primaria dellobulo
frontal. Como se ha expl icado en la pregunta ante-
rior, una de las caracterfsticas de la corteza somato-
sensorial primaria, al igual que ocurre en todos los
niveles de procesamiento del sistema somatosenso-
rial, es su organizacion somatotopica, en virtud de
la cual las fibras que Ilegan hasta ella terminan en
una disposicion ordenada que mantiene las relacio-
nes topologicas de la superficie corporal. Asf, esta
area de corteza contiene una representacion de las
diferentes partes del cuerpo que no esta relacionada
con su tamano sino con la densidad de aferencias
que recibe, es decir, de su importancia funcional.
Por tanto, hay que rechazar la opcion D.
Ademas de por su organizacion somatotopica, la
corteza somatosensorial primaria se caracteriza por
su organizacion en modulos funcionales 0 colum-
nas. Cada columna esta formada par neuronas que
reciben informacion de la misma zona de la piel y
que son sensibles y responden a la estimulacion de
un determinado tipo de receptor sensorial. Por ejem-
plo, las neuronas de una columna responden a los
estfmulos captados por los receptores de adaptacion
lenta que se encuentran en el dedo fndice, mientras
 que las de otra contigua responderan a la estimula-
cion captada por 105 receptores de adaptacion ra-
pida situados en ese mismo dedo, y otra 10 hara a
105 captados por 105 de adaptacion rapida del dedo
corazon, etc. Por tanto, la opcion correcta es la B.
11.17. Observando la Figura 11.10 en la que se represen-
tan los campos receptivos de dos celulas bipolares
de la retina y sus diferentes respuestas a un estlmulo
luminoso (representado por el color amarillo), po-
demos decir que: A) la celula B es de Centro On; B)
se produce una despolarizacion en la senalada con
la letra A; C) la celula A es de Centro Off; D) sus
campos receptivos no estan organizados de forma
antagonica.
Como se ha explicado en la pregunta 11.6, las
celulas bipolares de la retina pueden ser de Centro
On 0 de Centro Off, dependiendo de sus respuestas
ala situacion de un estfmulo luminoso en su campo
receptivo. Ambos tipos de celulas comparten, sin
embargo, la forma en que estan organizados sus
campos receptivos con dos areas concentricas: la
zona central y un anillo periferico que rodea a la pri-
mera, como 105 representados por las letras A y B (a
la izquierda de la figural. Cuando el estfmulo lumi-
noso incide en el centro del campo receptivo de una
celula de Centro On, se produce una despolariza-
cion de su potencial de membrana (reduccion de la
diferencia de potencial, se vuelve menos negativo,
como en el registro de la parte inferior de la figural,
mientras que si el estfmulo incide en la periferia 10
que se origina es una hiperpolarizacion (aumento de
la diferencia de potencial, se vuelve mas negativo,
como en el registro de la parte superior de la figural.
Par el contrario, si la serial luminosa incide sobre la
zona central del campo receptivo de una celula de
Centro Off, se produce una hiperpolarizacion y si
incide sabre la periferia, una despolarizacion. Como
en el caso que nos ocupa en esta pregunta, el estf-
Respuesta
alaluz
mula luminoso (indicado par el color amarillo) in-
cide en el centro del campo receptivo de la celula A
y provoca una hiperpolarizacion, podemos decir que
se trata de una celula de Centro Off y elegir la op-
cion C como correcta, y al mismo tiempo rechazar
la opcion B, porque a estas alturas ya sabemos, que
el cambia de potencial que sufre la celula A en res-
puesta al estfmulo no es una despolarizacion. Par su
parte, la opcion A tambien es erronea, pues si se pro-
duce una despolarizacion al incidir la serial lumi-
nosa sobre el anillo periferico de la celula B, es que
se trata igualmente de una celula de Centro Off. Fi-
nalmente, la opcion D es c1aramente falsa porque a
pesar de que las celulas bipolares se diferencian par
sus respuestas, 10 que sf podemos afirmar es que to-
das tienen campos receptivos que presentan una or-
ganizacion antagonica, pues la respuesta dada ante
un estfmulo situado en la zona central del campo re-
ceptivo es la contraria a la producida cuando este
incide en la periferia.
11.18. Cuando se registran las respuestas de celulas de la
estructura senalada en la Figura 11.11 ante estlmu-
los en movimiento, las respuestas que son mas sen-
sibles y menos duraderas son (as de las capas: A) 3
Y 4; B) 5 Y 6; C) 1 Y 2; D) intermedias, de celulas
coniocelulares.
Como se observa en la figura, la estructura repre-
sentada presenta una organizacion laminar y esta
compuesta par seis capas de celulas, las dos prime-
ras son celulas magnocelulares (de gran tamario, se
tirien mas) y las cuatro restantes son celulas parvo-
celulares (de pequerio tamario), situandose de forma
 ventral a cada una de estas capas, otra de celulas
coniocelulares (mucho mas pequefias). Esta organi-
zacion es caracterfstica del nLicleo geniculado late-
ral del talamo, cuyas neuronas participan en el pro-
cesamiento de distintos aspectos de la informacion
visual, formando parte de dos sistemas diferentes:
el sistema magnocelular y el sistema parvocelular,
que constituyen un ejemplo de procesamiento en
paralelo en el SNC (recuerde que otro ejemplo de
procesamiento en paralelo se da en el sistema 50-
matosensorial, ver pregunta 11.13). Sin embargo,
las neuronas parvocelulares y magnocelulares pre-
sentan diferencias no solo en cuanto a su morfolo-
gfa, sino tambien en sus propiedades y, por tanto,
en sus respuestas a 105 estimulos visuales. Las neu-
ronas magnocelulares responden de forma mas
transitoria y son mas sensibles a 105 estfmulos en
movimiento que las neuronas parvocelulares. Por el
contra rio, estas mantienen sus respuestas a la Iuz
durante mas tiempo y muchas de ellas participan en
el procesamiento del color. Posiblemente esta sea
la razon de la separacion en capas de las neuronas
del nLicleo geniculado lateral, mantener separadas
alas neuronas implicadas en el procesamiento de
diferentes aspectos de las sefiales visuales que Ile-
gan desde la retina. Ademas, las neuronas magno-
celulares proyectan a zonas de la corteza cerebral
que son ligeramente distintas de aquellas a las que
proyectan las neuronas parvocelulares, mantenien-
dose esta segregacion de funciones aunque com-
partan parte de la informacion.
De 10 explicado podemos deducir que la opcion
correcta es la C, que sefiala las capas 1 y 2 de celu-
las magnocelulares que son las que responden de la
forma planteada en la pregunta. Hay que rechazar
las opciones A y S, pues en ellas se indican capas
de celulas parvocelulares y, finalmente, hay que re-
chazar tambien la opcion D porque, aunque las
neuronas coniocelulares reciben tambien informa-
cion de la retina, se sabe muy poco acerca de su fun-
cion.
11.19. En la Figura 11.12 se representa un corte horizontal
del encefalo humano. Teniendo en cuenta las cone-
xiones entre la retina, los nucleos geniculados late-
rales y la corteza visual primaria icual de las si-
guientes opciones recoge los lugares donde lIegara
la informacion sobre una imagen situada en la parte
izquierda de los campos visuales de ambos ojos?:
A) en 1 y 2; B) en 3 y 4; C) en 1 y 4; 0) en 2 y 3.
En las especies que como la nuestra gozan de
una vision frontal (105 ojos estan situados delante de
la cabeza y en posicion frontal), una gran parte de
las imagenes del entorno se proyectan en las retinas
de ambos ojos (vision binocularL la excepcion la
constituyen las zonas situadas en 105 extremos late-
rales del campo visual, de forma que el extremo iz-
quierdo solo es percibido por el ojo izquierdo y, de
forma similar, el extrema derecho del campo visual
solo 10 es por el ojo derecho. Por ello, aunque cad a
ojo tiene su propio campo visual, existe un cierto
solapamiento y las imagenes son percibidas con am-
bos ojos, 10 que garantiza la mayor parte de la vision
(sin mover la cabeza) en el caso de que un ojo que-
dara ciego (evidentemente, moviendo la cabeza po-
driamos ver todo el campo visual con un solo ojo,
pero no serfa tan comodo). Veamos a continuacion
como se proyectan 105 objetos en la retina en fun-
cion de su situacion en el campo visual.
Los objetos situados en las partes izquierdas del
campo visual de cad a ojo se proyectan en las zonas
derechas de las retinas (en verde) y al contrario, las
imagenes provenientes de las partes derechas del
campo visual se proyectan en la zona izquierda de
cada retina (en rojo). Para que estas imagenes (en
forma de energfa luminosa) puedan ser percibidas es
necesaria la activacion de 105 fotorreceptores y que,
tras el proceso de transduccion, se acaben generando
potenciales de accion en las neuronas ganglionares
de la retina. EI conjunto de 105 axones de las neuronas
ganglionares forman 105 nervios opticos (par craneal
II) (6) que se cruzan en el quiasma optico (del griego
chiasma: en forma de X) (5) de la siguiente forma: 105
axones que parten de la zona de la retina mas cercana
a la nariz (hemirretina nasal) cruzan de forma contra-
lateral y se dirigen al nLicleo geniculado lateral del ta-
lamo del lado opuesto al que provienen. Por el con-
trario, 105 axones procedentes de las zonas mas
laterales de la retina (hemirretinas temporales) no cru-
zan sino que discurren de forma ipsilateral alcanzando
el nLicleo geniculado lateral situado en el mismo lado.
Asi, por ejemplo, un objeto situado en las partes iz-
quierdas del campo visual de ambos ojos (tal como se
plantea en la pregunta) se proyectara en las partes de-
 rechas de la retina de ambos ojos (en verde), como 105
axones de la hemirretina nasal del ojo izquierdo cru-
zan al otro lado, la informacion Ilegara al nucleo ge-
niculado lateral (1) Y a la corteza cerebral dellado de-
recho (2) (fibras tambien en verde). De 10 explicado
se deduce que la opcion car recta es la A y hay que re-
chazar la opcion B, pues en las estructuras senaladas
por 105 numeros 3 y 4 (fibras en rojo) se recibirfa la in-
formacion proveniente de la parte derecha de 105 cam-
pos visuales de ambos ojos (proyectadas en las zonas
izquierdas de las retinas: en rojo).
Luego, podemos decir que existe una carrespon-
dencia ipsilateral entre las zonas de la retina donde
se proyectan las imagenes y el hemisferio cerebral
que recibe la informacion; no ocurre 10 mismo evi-
dentemente con 105 campos visuales, la informacion
procedente de la parte derecha (0 izquierda) de 105
campos visuales de cada ojo Ilega al hemisferio con-
tralateral.
Hay que recordar ademas que una vez que parte
de las fibras visuales procedentes de un ojo se han
cruzado en el quiasma optico, se agrupan con las
procedentes del otro ojo para formar el tracto optico
(7) que se dirige al nucleo geniculado lateral y que
desde este parten proyecciones hacia la carteza vi-
sual primaria que se conocen con el nombre de ra-
diacion optica (8). Si se observa la figura, podemos
deducir facilmente que las opciones C y D son erro-
neas ya que desde cad a nucleo geniculado lateral
parten las fibras de la radiacion optica que se pro-
yectan de forma ipsilateral a la corteza visual prima-
ria situada en el hemisferio del mismo lado.
11.20. De la observacion de la Figura 11.13 en la que se
representan los campos receptivos de diversas neu-
ronas corticales y sus respuestas ante distintas
orientaciones de 105 estimulos, podemos deducir
que las celulas senaladas en las posiciones: A) 1 Y3
son celulas complejas dado que responden vigoro-
samente ante distintas posiciones del estimulo en
su campo receptivo cuando este presenta una orien-
tacion determinada; B) 2 Y4 son celulas complejas
dado que solo responden cuando 105 estimulos es-
tan en la zona de centro On de su campo receptivo;
C) 1 Y 3 son celulas simples dado que responden vi-
gorosamente ante distintas orientaciones de 105 es-
timulos esten 0 no dentro de la zona de centro On
de su campo receptivo; D) 2 Y 4 carecen de zonas
On y Off en su campo receptivo.
A medida que las senales visuales ascienden a
niveles superiores de procesamiento hasta alcanzar
la corteza cerebral, aumenta la complejidad de 105
estfmulos que desencadenan las respuestas de sus
neuronas. Ello es patente en la corteza visual prima-
ria donde la organizacion de 105 campos receptivos
de las neuronas corticales esta muy jerarquizada,
II J
o
o
II
pudiendose comprobar que algunas neuronas nece-
sitan estfmulos relativamente simples para ser acti-
vadas, mientras que otras requieren estfmulos cada
vez mas complejos. Segun las propiedades de sus
campos receptivos se distinguen dos tipos de neuro-
nas en la corteza visual primaria: celulas simples y
celulas complejas. Las celulas simples presentan una
organizacion de sus campos receptivos con una
zona central y otra periferica, al igual que las celulas
bipolares y ganglionares de la retina, sin embargo,
a diferencia de estas sus campos receptivos son alar-
gados (y no concentricos), como 105 senalados por
105 numeros 2 y 4. En muchas celulas simples la
zona central alargada, excitadora 0 inhibidara, esta
rodeada por una zona simetrica cuya estimulacion
produce la respuesta opuesta, manteniendose la or-
ganizacion antagonica centro-periferia (no solo de
las celulas bipolares y ganglionares de la retina sino
tambien de las neuronas talamicas). En este caso, 105
estfmulos optimos para que las neuronas corticales
respondan son del tipo de barras alargadas y cada
celula simple responde a una orientacion determi-
nada del estfmulo, de forma que todas las orienta-
ciones posibles estan presentes en el conjunto de la
poblacion de celulas simples.
Podemos considerar claramente erronea la op-
cion D, porque sf existen zonas On y Off en 105 cam-
pos receptivos aludidos, de hecho, podemos obser-
var que la neurona responde cuando la barra de luz
alargada (en color amarillo) esta situada en el centro
de su campo receptivo (4) y no responde si se situa
en la periferia (2). La opcion B tambien es erronea
parque, como acabamos de explicar, 105 campos re-
ceptivos senalados con 105 numeros 2 y 4 correspon-
den a celulas simples y no a celulas complejas, cu-
 yos campos receptivos presentan caracteristicas muy
diferentes: en ellos no hay zonas excitadoras e inhi-
bidoras ni son activadas por estimulos luminosos fi-
jos, ya sean puntos 0 barras, sino por hilos 0 barras
de luz alargadas que recorren su campo receptivo y
que adem as presentan una orientacion determinada.
Los campos receptivos de las celulas complejas son
mas grandes que 105 de las celulas simples, 10 que
sugiere que son el resultado de las aferencias prove-
nientes de diversas celulas simples organizadas es-
pacialmente de una manera determinada. Por tanto,
podemos rechazar la opcion C, pues 105 campos re-
ceptivos mencionados (1 y 3) no corresponden a ce-
lulas simples ni presentan zonas On c1aramente de-
limitadas, sino que pertenecen a celulas complejas,
que no responden a distintas orientaciones del esti-
mulo sino solo a una determinada.
La opcion correcta es la A, pues 105 campos re-
ceptivos indicados (1 y 3) corresponden a celulas
complejas que responden con una tasa de descarga
mantenida cuando un estimulo con una orientacion
determinada (en este caso una barra vertical) se des-
plaza por su campo receptivo (propiedad que se de-
nomina selectividad de la direcci6n), es decir, res-
ponden al movimiento de un estimulo con una
orientacion determinada y no responden a otras
orientaciones 0 si el estimulo no se mueve. EI movi-
miento de 105 estfmulos parece ser un factor esencial
para la percepcion de nuestro medio ambiente, se ha
comprobado que si las imagenes fueran fijas, al cabo
de cierto tiempo no se percibirfan; de hecho para po-
der ver 105 objetos necesitamos mover 105 ojos perio-
dicamente recorriendo la imagen. Dado que 105 es-
tlmulos que activan alas celulas complejas deben
reunir varios requisitos, es facil deducir que estas ce-
lulas constituyen un nivel superior de procesamiento
de las senales visuales respecto alas celulas simples,
idea que tambien se colige si observamos su distri-
bucion en la corteza visual, las celulas simples se
agrupan en su mayorla en la corteza visual primaria
(V1), mientras que las celulas complejas, que son las
mas abundantes de la corteza visual, no se localizan
solo en el area V1, sino tambien en el area V2 y otras
zonas de la corteza visual, que constituyen 105 cen-
tros superiores de analisis de la informacion visual.
11.21. Respecto a los sistemas de analgesia, se sabe que:
A) los receptores para sustancias opiaceas no estan
localizados en el SN central; B) existen circuitos
medulares y vfas procedentes del encefalo que pue-
den inhibir la transmision de la informacion noci-
ceptiva; C) los receptores cerebrales para opiaceos
no estan implicados en la modulacion del dolor; D)
no hay sustancias analgesicas endogenas en el SN.
Uno de 105 avances fundamentales en la com-
prension de 105 mecanismos de la analgesia ha sido
conocer que el SNC dispone de mecanismos neurales
capaces de modular la transmision de la informacion
nociceptiva, es decir, circuitos endogenos cuya acti-
vacion produce un efecto analgesico; identificar estos
sistemas endogenos ha sido el objetivo de diversas in-
vestigaciones. Los primeros estudios demostraron que
la administracion de pequenas dosis de sustancias
opiaceas como la morfina en determinadas zonas ce-
rebrales producfa un importante efecto analgesico. A
mediados de 105 anos 70, mediante la utilizacion de
estas sustancias opiaceas marcadas radiactivamente,
se lograron identificar lugares especfficos en el SN a
105 que estas sustancias se unlan: estos lugares de
union 0 receptores estaban ampliamente distribuidos
por todo el SNC encontrandose en diversas regiones
encefalicas yen la medula espinal. Algunas de estas
regiones donde se han localizado receptores opioides
(el terminG opioide hace referencia al sistema endo-
geno y el termino opiaceo alas sustancias exogenas
que actuan a traves de este sistema, aunque en mu-
chos casas suelen usarse como sinonimos) forman
parte de 105 circuitos neurales implicados en la mo-
dulacion del dolor, como es el caso de la sustancia
gris periacueductal y el asta dorsal de la medula es-
pinal. Sin embargo, la distribucion de receptores
opioides en el SNC es tan amplia que no se localizan
unicamente en las regiones implicadas en la modu-
lacion del dolor, sino tambien en muchas otras, por
10 que se ha planteado que el sistema opioide pod ria
desempenar otras funciones. Por tanto, podemos re-
chazar las opciones A y C, pues 105 receptores opioi-
des estan ampliamente distribuidos por todo el SNC
y median diversas funciones, entre elias, la modula-
cion del dolor.
La existencia de 105 receptores opioides en el
SNC planteo la posible existencia de sustancias na-
turales endogenas que, al igual que las sustancias
exogenas como la morfina 0 la herofna, se unirlan a
estos receptores cerebrales mostrando propiedades
farmacologicas similares a ellas. En 1975, J. Hughes
y H. Kosterlitz demostraron la existencia de estas sus-
tancias opioides endogenas en el SN que recibieron
el nombre de endorfinas y cuya naturaleza es peptf-
dica, agrupandose en tres familias diferentes que han
sido involucradas en diferentes funciones, entre ellas
la modulacion del dolor, mostrando al igual que las
sustancias opiaceas exogenas, efectos analgesicos.
Por tanto, hay que rechazar la opcion D.
Sin embargo, el sistema opioide no es el unico
que participa en la modulacion del dolor, pues exis-
ten circuitos medulares cuya activacion produce un
efecto analgesico al inhibir la transmision de la in-
formacion nociceptiva hacia el encefalo. Estos cir-
cuitos fueron propuestos por Melzack y Wall en
1965 en la denominada Teorfa de control de entrada
del dolor (0 Teorfa de la puerta). Esta teorfa proponla
la existencia de un circuito en el asta dorsal de la
 medula espinal capaz de inhibir la transmision de la
informacion nociceptiva realizada por las neuronas
de proyeccion central de la medula espinal. Poste-
riormente se comprobo la existencia de este circuito
en el que participan algunas interneuronas de la me-
dula espinal que actuan como autenticos controles
de entrada 0 puertas, evitando la transmision de la
informacion nociceptiva. Algunas estrategias terape-
uticas contra el dolor cronico se basan en el cono-
cimiento de estos circuitos, como la estimulacion
electrica transcutanea que mediante la estimulacion
cutanea no nociceptiva puede ejercer un efecto
analgesico al disminuir las respuestas de las neuro-
nas del asta dorsal que transmiten la informacion re-
lacionada con el dolor. La existencia de estos circui-
tos medulares explica tambien el hecho de que
podamos aliviar la sensacion de dolor cuando fro-
tamos la piel que rodea una zona danada.
Ademas de los circuitos medulares, existen tam-
bien vfas procedentes del encefalo que Ilegan hasta
la medula espinal y cuya activacion produce un
efecto analgesico al inhibir la transmision de la in-
formacion nociceptiva. Asf, desde distintas zonas en-
cefalicas como la corteza cerebral, el talamo y el hi-
potalamo, parten proyecciones descendentes que
lIegan a una estructura situada en el mesencefalo,
rodeando el acueducto cerebral, que es la sustancia
gris periacueductal (CPA). Las neuronas de este nu-
cleo envfan a su vez proyecciones descendentes ha-
cia dos nucleos situados en el bulbo raqufdeo, el nu-
cleo magno del rafe (NMR) que forma parte de los
nucleos del rafe, y el nucleo reticular paragiganto-
celular (NRPC) que, como su nombre indica, perte-
nece a la formacion reticular. Desde estos dos nu-
c1eos se envfan proyecciones descendentes que
lIegan al asta dorsal de la medula espinal, donde se
inhibe la transmision de la informacion nociceptiva
que allf se recibe y que procede de diferentes partes
del tronco y de las extremidades. Por tanto, la op-
cion correcta es la B, pues existen circuitos medula-
res y vfas descendentes que proceden del encefalo
y acaban en la medula espinal donde modulan la
transmision de la informacion nociceptiva.
11.22. Tras una cena en la que se sirvieron ostras, un hom-
bre que las habfa ingerido empez6 a sentirse mal,
experimentando nauseas y v6mitos. Debido a ello,
prometi6 no volver a comer ostras, promesa que
efectivamente cumpli6. iQue tipo de fenomeno
cree que podria explicar esta conducta?: A) un
aprendizaje biol6gicamente preparado; B) un
aprendizaje condicionado; C) una aversion gusta-
tiva; D) todas las opciones anteriores son ciertas.
Se acusa muchas veces a la ciencia de estar de-
masiado alejada de los problemas reales de las per-
sonas. Muy a menudo tam bien, se dice que los con-
tenidos de las asignaturas de las licenciaturas univer-
sitarias son demasiado «teoricas» y demasiado poco
aplicadas 0 practicas. EI problema que nos ocupa en
esta pregunta es un buen ejemplo de como la ciencia
y la vida cotidiana pueden estar muy relacionados
(par otro lado no es malo pecar algo de teoricos). La
aversion gustativa (opcion e), que es como se conoce
al fenomeno que se describe en el enunciado de esta
pregunta, es una forma de aprendizaje consistente
en que cuando un determinado sabor de una comida
va seguido al cabo de un cierto tiempo (una hora 0
mas) de malestar, hace que el individuo tienda a evi-
tar ingerir esa comida 0 comidas con un sabor (u
olor) similar. Lo curioso es que no es imprescindible
que la causa del malestar sea la propia comida: es
posible, por ejemplo, lograr aversion gustativa me-
diante tratamiento con rayos X. La aversion gustativa
es un tipo de condicionamiento (aprendizaje condi-
cionado: opcion B) biologicamente preparado (op-
cion A), es decir, facilitado por la seleccion natural,
en la medida en que la asociacion entre el estfmulo
condicionado (el sabor u olor) y el incondicionado
(el malestar) se produce a pesar de que transcurra un
lapso de tiempo muy grande (mucho mayor del usual
en el condicionamiento c1asico pauloviano, que ve-
nfa a ser de apenas un segundo). Ademas, este con-
dicionamiento gustativo se da en mamfferos pero no
en aves: entre las aves en realidad es el aspecto visual
de la comida el que provoca la aversion a ingerirla.
Puesto que las tres primeras opciones son ciertas,
hemos de aceptar que la opcion valida es la D,
puesto que incluye alas otras tres.
11.23. Es sabido que muchas mujeres sufren nauseas y vo-
mitos durante los tres primeros meses del emba-
razo, 10 que se conoce en ingles como «pregnancy
sickness» (malestar del embarazo), sobre todo ante
olores y sabores de determinadas comidas, especial-
mente la carne, las verduras, las especias, el alco-
hol, el cafe, etc., pero nunca ante el pan 0 los cere-
ales; si a esto Ie unimos que entre las mujeres que
sufren estos sintomas el porcentaje de abortos es
mucho menor que el de las mujeres que no los su-
fren (un 3,8% frente a un 10,4%) Yque las mujeres
sufren durante el embarazo una fuerte inmunosu-
presion (descenso en la capacidad endogena de de-
fenderse de los agentes infecciosos (Fessler et al.
20021), inmunosupresi6n que tambien ocurre du-
rante la fase lutea (tras la ovulacion) del cicio mens-
trual, ique hipotesis de las que se ofrecen Ie parece
mas verosimil para explicar el malestar de la emba-
razada?: A) el feto requiere nutrientes especfficos y
genera en la madre un cierto tipo de hambre espe-
1 Fessler, D. M. T. (2002). Reproductive Immunosuppression and Diet: An
Evolutionary Perspective on Pregnancy Sickness and Meat Consumption. Current
Anthropology 43: 19-39; 48-61.
 dfica, 10 que se llama «antojos de la embarazada»;
B) las embarazadas sufren una especie de aversion
gustativa instintiva 0 un incremento de su sensibili-
dad a sabores/olores asociados a sustancias nocivas,
10 que les lIeva a evitar ingerir comidas que pueden
afectar al desarrollo normal del feto; C) la embara-
zada sufre tales cambios hormonales y psicologicos
debido al embarazo que Ie hacen modificar sus ha-
bitos alimenticios mas alia de 10 razonable; D) no
se puede proponer ninguna hip6tesis basada en la
biologia para explicar estos sintomas de la embara-
zada porque los habitos alimenticios son culturales.
De las tres hipotesis propuestas (la opcion D no
es una hipotesis), la que mas visos de verosimilitud
presenta es la planteada en la opcion 8, y ello por
varios motivos: en primer lugar porque, efectiva-
mente, las sustancias que mas aversion producen
son las que poseen un mayar potencial teratogenico
(alimentos vegetales), toxico (alcohol) 0 infeccioso
(carnes); en segundo lugar y muy relacionado con
el primero, tenemos que durante el embarazo, como
durante la fase lutefnica, la capacidad inmunitaria
de la mujer se ve reducida y ello par una buena ra-
zon: porque el embrion, al tener un 50% de sus ge-
nes del padre, en cierta manera es un agente exo-
geno que podrfa provocar una reaccion inmune, que
Ilevarfa a la destruccion 0 debilitamiento del em-
brian; evitar ingerir sustancias que puedan contener
agentes patogenos parece una buena medida profi-
lactica; el hecho de que las nauseas y vomitos de la
embarazada no se prolonguen mas alia de la se-
mana 20, cuando el feto esta practicamente farmado
y ya solo Ie queda crecer, avala mas si cabe la hipo-
tesis 8. Por otro lado, parece razonable que simul-
taneamente la madre embarazada propenda a sentir
especial predileccion par alimentos nutritivos y die-
teticamente completos, puesto que las necesidades
del desarrollo son grandes, pero en este caso se trata
de hambres especfficas, que nada tienen que ver con
evitar determinados alimentos (opcion A falsa); es
posible inc[uso que esto guarde relacion con 105
cambios hormonales propios del embarazo, pero en
todo caso, no cabe afirmar que no sea razonable,
sino muy al contrario, tiene un significado adapta-
tivo claro; no se puede decir que las nauseas de la
embarazada formen parte de una enfermedad, pre-
cisamente (opcion C falsa).
11.24. EIhecho de que gasas impregnadas durante 8 horas
en las axilas de mujeres en la fase preovulatoria (en-
tre 2 y 4 dias antes de la ovulacion) haga que otras
mujeres estimuladas olfativamente con estas mis-
mas gasas cuyo olor ha sido enmascarado con alco-
hol acorten el cicio menstrual en 2 dias, mientras
que estas mismas gas as, cuando han sido portadas
por mujeres durante la ovulacion, alarguen la du-
racion de ese mismo cicio en dia y medio (Stern y
McClintock, 19982) puede proponerse como una
prueba de que: A) la comunicacion mediante fero-
monas tambien se da en humanos; B) al igual que
ocurre con muchos ungulados, la especie humana
tiende a coordinar la fecha de los nacimientos; C)
tambien los humanos poseen organo vomeronasal;
D) el olfato humano esta tan desarrollado como el
de cualquier mamifero.
Puesto que las mujeres que han recibido este tra-
tamiento experimental no eran conscientes de 105
cambios que estaba produciendo en elias, es claro
que estamos hablando de una forma de comunica-
cion atribuible a feromonas, del mismo tipo que la
comprobada en otros mamfferos (opcion A correcta).
Aunque parecfa que la existencia del organo vome-
ronasal no se habfa demostrado, se ha comprobado
que 10 que se consideraba vestigial en primates es,
sin embargo, plenamente funcional y que tambien
10 son 105 receptares de feromonas de dicho organo;
es perfectamente posible que el bulbo olfatorio prin-
cipal haya podido acaparar las funciones del bulbo
olfatorio accesorio, que es el responsable de 105
efectos de las feromonas en la mayarfa de 105 ma-
mfferos. Aprovechamos para sefialar que hay dos ti-
pos de feromonas, las de trazo (primer) y las de dis-
paro: en el experimento que nos ocupa podemos
asegurar que el efecto observado es el tfpico de las
feromonas de trazo, puesto que el cambio obser-
vado es un cambio hormonal que requiere bastante
tiempo para ponerse de manifiesto (Ias feromonas
de disparo provocan respuestas conductuales rapi-
das). EI efecto descrito en la pregunta no es el unico
atribuible alas feromonas en relacion con las con-
ductas reproductoras humanas: tambien a alguna de
ellas cabe atribuir algunas de las preferencias mos-
tradas a la hora de elegi r pareja, asociadas con el
complejo principal de histocompatibilidad humano,
que hace que las preferencias se dirijan a parejas
con alelos diferentes de 105 propios, 10 que redunda
en una mayor capacidad inmunitaria de 105 posibles
descendientes (superiaridad del heterocigoto). Dado
que durante mucho tiempo se ha supuesto que en
humanos el organo vomeronasal no existfa, ni es im-
prescindible suponer su existencia para explicar 105
efectos observados, la opcion C se considera falsa.
Por [0 que respecta a la opcion 8, no puede afir-
marse que la especie humana tienda a sincronizar
105 nacimientos, ni tampoco es algo que se pueda
deducir del experimento descrito. Finalmente, tene-
mos que decir que la opcion Des falsa porque efec-
tivamente, la especie humana no tiene tan buen 01-
fato como la mayarfa de 105 mamfferos.
2 Stern, K. y McClintock, MK (1998): Regulation of ovulation by human
pheromones. Nature, 392: 177-179.
 Los Sistemas Efectores
Il.' Son 6rganos efectores: A) los bastones; B) los mus-
culos estriados; C) los nociceptores; D) los propio-
ceptores.
De 10 explicado en el tema anterior dedicado a 105
sistemas sensoriales, podemos distinguir facilmente
que dos de las opciones hacen referencia a receptores
sensoriales: 105 bastones son fotorreceptores y, por
tanto, sensibles ala energfa luminosa (opcion A) y 105
nociceptores 10 son a estfmulos que son interpretados
como dolor (opcion C). Por su parte, 105 propiocepto-
res 0 receptores de uno mismo (opcion D) son tam-
bien receptores sensoriales, se encuentran en 105 mus-
culos, 105 tendones y las articulaciones e informan de
/05 movimientos que ejecutamos y de la posicion de
nuestro cuerpo. La informacion que proporcionan 105
propioceptores es fundamental para que el SN, y en
concreto el sistema motor somatico, denominado
simplemente sistema motor, sepa en que posicion se
halla cada una de las partes de nuestro cuerpo y en
que estado se encuentran 105 musculos antes de en-
viar las ordenes para la ejecucion de un movimiento.
Por tanto, tambien hay que rechazar esta opcion.
La opcion correcta es la B, que es la unica que se
refiere a organos efectores: 105 musculos estriados 0
esqueleticos. Estos organos efectores son 105 respon-
sables de ejecutar el repertorio conductual de 105 or-
ganismos obedeciendo ordenes procedentes del SNC.
La realizacion de movimientos es la forma mas exten-
dida de respuesta conductual en la escala filogenetica
yes la mas facil de observar. La ejecucion de acciones
tan diversas como hablar, andar 0 manipular un objeto
son el resultado del funcionamiento de estructuras
nerviosas que elaboran ordenes motoras que son
transmitidas hasta 105 musculos estriados para que se
ejecuten tanto 105 movimientos voluntarios y cons-
cientes (en 105 que es necesaria la participacion de es-
tructuras encefalicas de nivel superior), como aquellos
producidos de manera refleja (con mayor 0 menor in-
dependencia del encefalo), de forma que podamos re-
lacionarnos de forma adecuada con nuestro entorno.
11.. _ NO son 6rganos efectores: A) los musculos estria-
dos; B) las glandulas endocrinas; C) los musculos Ii-
sos; D) los propioceptores.
Si se ha comprendido 10 que acabamos de co-
mentar en la cuestion anterior, es facil deducir que
la respuesta correcta es la 0, pues en esta pregunta
se trata de elegir la opcion que NO cumple con el
requisito de ser un organo efector y ese es el caso de
105 propioceptores que, como hemos explicado, son
receptores sensoriales que se encuentran en 105 mus-
culos, tendones y articulaciones. Por el contrario, en
las opciones A, B Y C se mencionan diferentes tipos
de organos efectores que originan diversos tipos de
respuestas. Como ya sabemos, 105 musculos estria-
dos son 105 organos efectores del sistema motor, res-
ponsables de ejecutar 105 movimientos obedeciendo
ordenes procedentes del SNC (ver pregunta anterior).
Por su parte, las glandulas endocrinas liberan sustan-
cias qufmicas (hormonas) ala circulacion sangufnea
en respuesta a la presencia de determinados estfmu-
105 externos (piense, por ejemplo, en la liberacion
de oxitocina por la estimulacion tactil que realiza el
bebe cuando succiona el pecho materno) e internos
(p.ej., la liberacion de insulina ante el aumento de
glucosa en sangre) y se encuentran bajo el control
del sistema endocrino y del SN autonomo. Final-
mente, 105 musculos lisos se encuentran en organos
internos como el estomago, intestino, utero y esffnter
urinario, donde mantienen una contraccion rftmica
generada espontaneamente, aunque su tasa de con-
traccion esta bajo control del SN autonomo.
1.. La contracci6n muscular se desencadena: A) unica-
mente en las fibras de contracci6n rapida; B) cuando
la motoneurona alfa provoca un potencial de placa
terminal en la fibra muscular; C) unicamente en las
fibras de contracci6n lenta; D) por la liberaci6n de
serotonina sobre la placa terminal.
La contraccion de 105 musculos estriados 0 es-
queleticos se desencadena cuando las fibras muscu-
lares estriadas, que son celulas alargadas y de gran
diametro que se extienden en toda la longitud del
musculo, reciben la orden directamente desde las
motoneuronas alfa localizadas en el asta ventral de
la medula espinal (0 bien en 105 diferentes nucleos
motores del tronco del encefalo). Son 105 axones de
estas motoneuronas 105 que establecen sinapsis con
 las fibras musculares, por 10 que pueden considerarse
como las ultimas responsables de la ejecucion de las
ordenes motoras elaboradas en distintos niveles del
SNC, constituyendo el nivel inferior de la jerarqufa
motora. Cuando el axon de estas motoneuronas Ilega
al musculo estriado se ramifica estableciendo sinap-
sis con diferentes fibras musculares: la sinapsis entre
el boton terminal de una motoneurona alfa y la
membrana de una fibra muscular constituye la union
neuromuscular. Cuando el potencial de accion pro-
ducido en esta motoneurona Ilega a 105 botones ter-
minales de su axon, se produce la liberacion de ace-
tilcolina (no de serotonina, como seiiala la opcion D
que, por tanto, es falsa), neurotransmisor que va a
producir una despolarizacion en la celula postsinap-
tica que, en este caso, es la fibra muscular. Esta des-
polarizacion de la membrana postsinaptica produ-
cida en la fibra muscular se denomina potencial de
placa terminal y se caracteriza porque un unico po-
tencial de placa terminal es siempre suficiente para
que se desencadene la despolarizacion necesaria
para generar el potencial de accion que provocara la
contraccion de la fibra muscular. De 10 expuesto se
deduce que la opcion correcta es la B. As!, una vez
que la motoneurona alfa transmite la orden al mus-
culo, tienen lugar una serie de acontecimientos que
desencadenan finalmente la contraccion muscular:
105 musculos se contraen cuando 105 filamentos de
actina y miosina que componen las miofibrillas de
la fibra muscular se deslizan unos sobre otros acor-
tando su longitud total. Existen diferentes tipos de fi-
bras musculares estriadas en funcion de la rapidez
con la que se produce su contraccion (10 que no
quiere decir que unas se contraigan y otras no, como
se indica en las opciones A y C, que son falsas): al-
gunas fibras se contraen lentamente pero mantienen
la contraccion durante un tiempo prolongado sin fa-
tigarse (fibras de contraccion lenta), mientras que
otras fibras se contraen rapida y potentemente, pero
se fatigan pronto (fibras de contraccion rapida).
Las personas tenemos porcentajes variables de los
diferentes tipos de fibras museu lares y podemos in-
crementar el numero de un tipo u otro dependiendo
de cuales usemos. iCual cree que es el tipo de fibra
muscular que mas aumentado se encuentra en los
cor redo res de maraton?: A) las fibras de contrac-
cion lenta; B) las fibras de contraccion rapida; C)
las fibras intrafusales; D) las fibras lisas.
Como acabamos de explicar, existen fibras mus-
culares estriadas de contraccion rapida y fibras de
contraccion lenta, de forma que cada musculo esta
compuesto por ambos tipos de fibras. Los musculos
mas grandes, como 105 que utilizamos para mantener
la postura erguida y caminar, presentan una elevada
proporcion de fibras de contraccion lenta, ya que es-
tas pueden mantener la contraccion durante algunas
centesimas de segundo sin que tengan que recibir
una nueva estimulacion para contraerse, por tanto se
fatigan menos. Por el contrario, las fibras de contrac-
cion rapida necesitan una estimulacion constante
para mantener la contraccion, sin embargo, permiten
un control mas preciso del movimiento, como es el
caso de 105 movimientos oculares, que han de ser ra-
pidos para permitir cambiar nuestra mirada de un ob-
jeto a otro 0 seguir un objeto en movimiento. Dado
que en la pregunta se plantea una actividad deportiva
prolongada que implica contracciones musculares
continuas, sabiendo 10 anteriormente explicado, se
debe deducir que las fibras que se desarrollan en ma-
yor proporcion en 105 corredores de maraton son las
fibras de contraccion lenta porque mantienen la con-
traccion durante mas tiempo, no necesitan ser esti-
muladas constantemente y se fatigan menDs (opcion
A car recta y, por tanto, opcion B falsa). Ademas, hay
que rechazar la opcion C pues las fibras intrafusales
no son elementos contractiles del musculo que pro-
voquen movimientos sino fibras musculares especia-
lizadas que forman 105 husos musculares, que son un
tipo de propioceptares cuya funcion, como hemos
indicado en preguntas anteriores, es informar sobre
el estado de 105 musculos (vease pregunta siguiente
para mayor detalle). Los elementos contractiles de 105
musculos estriados 0 esqueleticos, que son 105 que
intervienen en el mantenimiento de las posturas y en
la realizacion de movimientos como 105 que se ha-
cen al correr un maraton, son las fibras musculares 0
fibras extrafusales, lIamadas asf par su disposicion al-
rededor de 105 husos musculares. Finalmente, la op-
cion D tambien es falsa porque la contraccion de las
fibras lisas no interviene en el movimiento del sis-
tema musculo-esqueletico. Las fibras lisas son com-
ponentes de 105 musculos lisos que se encuentran en
algunos organos internos como el intestino 0 el es-
tomago y tambien se contraen, pero evidentemente
su contraccion no desencadena 105 movimientos que
son necesarios para correr un marat6n.
Los husos museu lares son estructuras especializadas
que fundamentalmente: A) aportan al SNC la infor-
macion relativa al estiramiento de los musculos; B)
estan inervados por motoneuronas alfa; C) informan
al SNC ace rea de la tension muscular; D) estan for-
mados por fibras de colageno y por terminales sen-
soriales.
Como ya sabemos, gracias a 105 propioceptores
el SNC recibe informacion desde 105 musculos
acerca del estiramiento y la tension que mantienen
en todo momento, informacion que junto con la pro-
cedente de las articulaciones es necesaria para el
mantenimiento de la postura y la ejecucion del mo-
vimiento. Dos tipos de receptores sensoriales locali-
 zados en 105 musculos cumplen esta funcion: 105 hu-
50S musculares y 105 organos tendinosos de Goigi.
Como hemos explicado en la pregunta anterior, el
huso muscular esta formado por fibras intrafusales y
se encuentra insertado dentro del musculo, en para-
lelo con las fibras musculares extrafusales que, como
ya se ha dicho, son las que constituyen el compo-
nente contractil del musculo, responsable del movi-
miento. La parte central de las fibras intrafusales esta
inervada por terminales de axones sensoriales que
detectan el grado y la velocidad del estiramiento
muscular: cuando se produce el estiramiento del
musculo 105 husos musculares tambien se estiran (al
estar ambos situados en paralelo), el estiramiento del
huso alarga la zona central de las fibras intrafusales
donde se localizan 105 terminales sensoriales que en-
tonces transmiten al 5 C la informacion acerca de
105 cambios en la longitud del musculo. Por tanto, la
unica opcion que recoge 105 que acabamos de ex-
pi icar es la A, que es la correcta. Las opciones C y D
hacen referencia a caracteristicas del otro receptor
muscular: el organo tendinoso de Golgi, que es mas
sensible a la tension 0 grado de contraccion muscu-
lar y esta integrado por fibras de colageno trenzadas
entre las que se situan 105 terminales sensoriales. En
cuanto a la opcion B, es incorrecta porque, aunque
105 husos musculares adem as de inervacion sensorial
reciben inervacion motora, esta no procede de las
motoneuronas alfa, que son las que inervan las fibras
musculares extrafusales, sino de las motoneuronas
gamma 0 neuronas fusimotoras, cuyos somas se 10-
calizan, al igual que 105 de las motoneuronas alfa, en
el asta ventral de la medula espinal. Los terminales
axonicos de las motoneuronas gamma estan conec-
tados con 105 extremos de las fibras intrafusales, de
forma que la activacion de estas motoneuronas pro-
voca la contraccion de 105 extremos de las fibras in-
trafusales y, en consecuencia, el estiramiento de sus
porciones centrales (recuerde que en ellas se locali-
zan 105 terminales sensoriales del huso muscular).
2Cual es la funcion de este control eferente de 105 hu-
50S musculares? Ya hemos explicado como 105 termi-
nales sensoriales del huso muscular transmiten infor-
macion relativa al estiramiento del musculo gracias
ala disposicion en paralelo que mantienen las fibras
extra e intrafusales pero, por esta misma razon, 105
husos dejarian de informar acerca de la longitud del
musculo cuando este no estuviera estirado, como
cuando se encuentra contraido. En este caso, las mo-
toneuronas gamma se encargan de mantener el esti-
ramiento de la zona central de las fibras intrafusales,
10 que asegura que 105 terminales sensoriales sigan
cumpliendo con su principal funcion: informar
acerca de la longitud del musculo en todo momento,
por ello, 105 husos musculares estan preparados para
mantener algun tipo de descarga tanto cuando el
musculo esta estirado como cuando esta contraido.
iQue terminos completan la siguiente explicacion?:
cuando usted va caminando y pisa un bache, su ro-
dilla se dobla un poco, estirando los musculos ex-
tensores de esa pierna. Entonces, los nervios senso-
riales procedentes de establecen
sinapsis con de la medula espinal,
la cual envfa potenciales de accion a ,
cuya contraccion endereza la pierna para evitar
caerse: A) las fibras extrafusales, la neurona senso-
rial, los musculos extensores; B) los organos tendi-
nosos de Golgi, la neurona motora, los musculos
flexores; C) los husos museu lares, la neurona mo-
tora, los musculos extensores; D) los organos ten-
dinosos de Golgi, la neurona sensorial, los musculos
extenso res.
Basandonos en 10 explicado en la pregunta an-
terior ya podemos rechazar la opcion A, pues sabe-
mos que las fibras extrafusales son el elemento con-
tractil del musculo y que 105 unicos que podrian
proporcionar este tipo de informacion sensorial son
105 receptores de 105 musculos: husos musculares y
organos tendinosos de Golgi, que estan inervados
por axones sensoriales que transmiten esta informa-
cion a la medula espinal (en este caso, porque esta-
mos hablando de la pierna). Como tambien hemos
comentado en esa pregunta, 105 husos muscu lares
son mas sensibles al estiramiento, mientras que 105
organos tendinosos de Goigi 10 son a la tension 0
contraccion muscular, por tanto, podemos rechazar
las opciones B y D, pues 10 que se ha producido en
la situacion descrita es un estiramiento de 105 mus-
culos. En consecuencia, 105 aferentes sensoriales que
se activan en esta situacion proceden de 105 husos
musculares y Ilegan a la medula espinal donde es-
tablecen sinapsis con las motoneuronas del asta ven-
tral cuya activacion provoca la contraccion refleja
de 105 musculos extensores de la pierna. Los axones
de estas motoneuronas transmiten potenciales de ac-
cion hasta 105 botones terminales presinapticos de
la union neuromuscular: la liberacion de acetilco-
lina y su union a 105 receptores situados en las fibras
musculares provoca la contraccion de 105 musculos
extensores, enderezando la pierna (opcion C co-
rrecta).
iQue reflejo se esta produciendo en la situacion
descrita en la pregunta anterior y cuyo circuito neu-
ral esta representado en la Figura 12.1?: A) reflejo
de extension; B) reflejo de flexion; C) reflejo miota-
tico; D) las opciones Aye son correctas.
Es indudable que en la pregunta anterior se des-
cribe el circuito neural de un reflejo espinal, pues la
informacion es recibida por la medula espinal y
desde ella parten las ordenes motoras a 105 musculos
sin que sea necesaria la intervencion del encefalo.
-"",..-..•...,-.-_..•)
~ ~ EXTENSION
Fibra
_
aferente Ia
Musculo
extensor
(antagonista)
Musculo
sinergico
Como la situacion que se plantea en la pregunta im-
plica que la extension de un musculo (en este caso
los extensores de la pierna) provoca en consecuen-
cia la contraccion refleja del mismo musculo, como
si se resistiera al estiramiento, podemos deducir que
se trata de un reflejo de extension 0 miotiitico, en el
que esta involucrada una unica sinapsis (monosinap-
tico) entre los aferentes del huso muscular y las mo-
toneuronas alfa que inervan el mismo musculo. Aun-
que todos los musculos muestran este tipo de reflejo,
este es mas evidente en los musculos extenso res que
funcionan en contra de la gravedad, pues en este
caso el reflejo de extension es fundamental para po-
der mantener la postura erguida y conservar un
cierto grado de contraccion muscular, el tono mus-
cular, que es la fuerza por la que el musculo se re-
siste al estiramiento producido por la fuerza de la
gravedad.
Acabamos de ver una situacion en la que se
desencadena el reflejo de extension en los musculos
extensores de la pierna, pero como ya hemos expli-
cado, este reflejo puede ser elicitado en todos 105
museu los, ya sean extensores 0 flexores y esten si-
tuados en diferentes articulaciones (recuerde que la
contracci6n de 105 musculos f1exores permite, como
su nombre indica, doblar 0 flexionar la articulaci6n,
mientras que la contraccion de 105 extensores per-
mite estirarla 0 extenderla, y que la disposicion de
ambos tipos de musculos no siempre es la misma:
en el brazo 105 flexores se situan delante y los exten-
sores detras, mientras que en las piernas es al reves,
los extensores se encuentran del ante y 105 flexores
~ CONTRACCION
detras). Veamos otro ejemplo del reflejo de extension
en 105 musculos flexores del brazo en la Figura 12.1,
en la que podemos observar que el circuito neural
responsable de este reflejo es el mismo que el impli-
cado en el reflejo elicitado en los musculos extenso-
res de las piernas, descrito mas arriba. En este caso,
el estiramiento de los musculos flexores del brazo
que se produce al sostener una carga creciente,
como cuando agarramos una jarra que se va Ile-
nando de Ifquido, provoca la contraccion de los mis-
mos musculos flexores, como si se resistieran al es-
tiramiento, 10 que evita la cafda de la carga. EI reflejo
se desencadena debido a que 105 aferentes sensoria-
les de 105 husos museu lares (representados en azul
en la parte A de la figural transmiten la informacion
sobre el estiramiento del musculo hasta el asta ven-
tral de la medula espinal, donde esta fibras aferentes
establecen sinapsis con las motoneuronas alfa que
inervan 105 mismos musculos flexores del brazo:
cuando estas motoneuronas son activadas, sus axo-
nes (representados en rojo en la parte B de la figural
transmiten las 6rdenes a 105 musculos provocando
su contraccion. Hay que senalar tambien que para
poder flexionar el brazo, ademas de contraer 105
musculos flexores se han de relajar los musculos ex-
tensores (que son 105 musculos antagonistas, deno-
minados asf porque mueven la articulacion en la di-
reccion opuesta). Esta accion es posible gracias a
que los aferentes sensoriales procedentes del huso
muscular tambien establecen sinapsis con interneu-
ronas inhibitorias de la medula espinal que, a su vez,
establecen contactos sinapticos con las motoneuro-
 nas alfa que inervan los musculos antagonistas: la in-
hibicion de la actividad de estas motoneuronas di-
minuye la tension de los musculos extensares per-
mitiendo su relajacion. Por tanto, es evidente que
para conseguir flexionar 0 estirar totalmente una ar-
ticulacion no solo ha de producirse la contraccion
de los musculos flexores 0 extensores, sino tambien
y al mismo tiempo, han de relajarse de los musculos
antagonistas. Esto sucede tambien en la situacion
descrita mas arriba en relacion con la contraccion
de los musculos extensores de la pierna producida
al pisar un bache, al mismo tiempo se relajan los
musculos flexores. De todo 10 explicado, es facil de-
ducir que la opcion correcta es la D, pues 10 indi-
cado en las opciones A y C es cierto.
Par otra parte, hay que rechazar la opcion B por-
que si al pisar un bache se desencadenara el reflejo
de flexion 0 de retirada (ver pregunta 12.9) se pro-
duciria la contraccion de los musculos flexores de
la pierna y se retiraria la extremidad, podemos ima-
ginarnos facilmente las consecuencias, menos mal
que este es solo un supuesto en una pregunta.
). EI reflejo patelar es el que se produce cuando el
neurologo golpea con un martillo de goma justo de-
bajo de la rodilla a un paciente que se encuentra
sentado con las piernas cruzadas una encima de la
otrai es 10 que se conoce tambien como reflejo ro-
tuliano (patella es rotula en latln). La respuesta que
consiste en un brusco movimiento de la pierna y del
pie hacia delante, es el resultado de: A) un reflejo
miotaticoi B) un reflejo monosinapticoi C) un re-
flejo iniciado por la activacion de los receptores de
los husos musculares; D) las tres opciones anterio-
res son ciertas.
EI reflejo patelar 0 rotuliano que se explora ha-
bitualmente cuando se hace un examen fisico es
tambien un reflejo de extension 0 miotatico. Aunque
es posible que haya sido sometido alguna vez a esta
prueba, usted mismo puede ahora comprobar este
reflejo. Sientese de tal manera que sus piernas cru-
zadas queden colgando y pidale a alguien que Ie
golpee ligeramente en el tendon rotuliano que se 10-
caliza justo debajo de la rodilla: el golpe va a elicitar
la extension del musculo cuadriceps situado en la
parte superior del muslo, 10 que provocara la con-
traccion de este mismo musculo de forma refleja y,
en consecuencia, que la pierna experimente una sa-
cudida hacia delante. Todo este proceso se produce
en unos cuantos milisegundos, el tiempo que la in-
formacion tarda en recarrer el circuito neural que
constituye este reflejo que, como hemos explicado
en la pregunta anterior, es monosinaptico: las fibras
aferentes procedentes de los husos musculares del
musculo cuadriceps establecen sinapsis con las mo-
toneuronas alfa de la medula espinal que inervan
este musculo. De 10 que acabamos de explicar se
deduce que la opcion correcta es la D, ya que 10 in-
dicado en las opciones A, B Y C es cierto.
Imagfnese que va caminando por la arena de la
playa con los pies descalzos y que pisa un cristal
que estaba semienterrado. EI hecho de que al retirar
el pie no pierda el equilibrio y caiga al suelo se de be
a la activacion del reflejo: A) de extension; B) mio-
tatico inverso; C) de extension cruzado; D) miota-
tico.
En esta pregunta se plantea una situacion en la
que estan implicados diferentes reflejos. Cuando pi-
samos un cristal con el pie descalzo se desencadena
el reflejo de flexion 0 de retirada que, como su nom-
bre indica, produce la retirada de la extremidad afec-
tada par el estimulo dolaroso. Hay que sefialar que a
diferencia del reflejo de extension comentado en pre-
guntas anteriares, que como hemos visto se desenca-
dena por la estimulacion de receptares sensoriales 10-
calizados en los musculos, en esta ocasion el reflejo
de flexion es elicitado par la estimulacion de recep-
tores localizados en la piel. Sin embargo, en la pre-
gunta no se plantea que reflejo es responsable de la
retirada de la extremidad lesionada, sino cual es el
responsable de que no se produzca una perdida de
equilibrio que provoque la caida al suelo. Ello se debe
a que al mismo tiempo que se produce la flexion de
la extremidad afectada, se desencadena otro reflejo
que produce la extension de la otra extremidad para
proparcionar un soporte compensatario: es el reflejo
de extension cruzado, que provoca la contraccion de
los musculos extensores y la inhibicion de los flexores
contralaterales (ambas acciones se desencadenan en
la extremidad no lesionada). Su utilidad es clara, pues
mientras el miembro dafiado se aparta del peligro, el
otro miembro mantiene el equilibrio 0 participa en la
locomocion.
Este hecho demuestra que los reflejos no se po-
nen en marcha de forma aislada, pues el circuito del
reflejo de flexion no solamente controla la extremi-
dad afectada, sino que establece contactos con los
circuitos implicados en la coordinacion de la otra
extremidad, 10 que es de vital importancia para la
coordinacion de los movimientos en actividades
como el saito, la carrera 0 la marcha. Por tanto, la
opcion correcta es la C. Es faci I rechazar las opcio-
nes A y D, ya que hacen referencia al reflejo de ex-
tension (ya explicado en preguntas anteriores) que
desempefia otras funciones. Tampoco el reflejo mio-
tatico inverso sefialado en la opcion B es el que se
desencadena en la situacion descrita, pues la fun-
cion de este reflejo es enlentecer la contraccion
muscular segun aumenta su magnitud y, especial-
mente, disminuirla si existe riesgo de que se lesionen
los tendones debido a un estiramiento excesivo pro-
vocado por un elevado grado de contraccion mus-
cular. Los levantadores de pesas utilizan en ocasio-
nes sustancias anestesicas para impedir que se dis-
pare este reflejo al evitar la actividad de los organos
tendinosos de Goigi (que son sensibles a la tension
o contraccion muscular), asf pueden aumentar la
tension del musculo aunque existe el peligro de que
se les desgarren los tendones.
En el nivel superior de la organizacion jerarquica
de los sistemas motores esta: A) la corteza de aso-
ciacion parietal posterior y prefrontal dorsolateral;
B) las areas de Brodmann; C) el cortex prepiriforme;
D) la corteza de asociacion temporooccipital.
Una de las caracterfsticas que presenta la orga-
nizacion de 105 sistemas motores es que es jerar-
quica, aunque no en sentido estricto, ya que las or-
denes no solo descienden a traves de niveles
intermedios, sino que tambien 10 hacen directa-
mente hacia 105 niveles inferiores (organizacion en
serie y en paralelo). La jerarqufa motora esta for-
mada por tres niveles: el superior reside en la cor-
teza cerebral, el intermedio en el tronco del encefalo
y el inferior en las motoneuronas que inervan 105
musculos esqueleticos desde el tronco cerebral y la
medula espinal. La pregunta enumera distintas zo-
nas de la corteza cerebral y evalua si se sabe identi-
ficar cual de ellas ocupa el nivel superior en la je-
rarqufa motora. La alternativa A indica que este nivel
corresponde a la corteza de asociacion parietal pos-
terior y a la corteza de asociacion prefrontal dorso-
lateral yen efecto asf es, ya que ambas forman parte
de 105 sistemas centrales de control motor, en los
que se incluyen tambien 105 ganglios basales y el ce-
rebelo, que actuan sobre las vfas motoras descen-
dentes y no de forma directa sobre las motoneuro-
nas. Dos de 105 componentes de estos sistemas
centrales, la corteza de asociacion parietal posterior
y la corteza de asociacion prefrontal dorsolateral,
ocupan el nivel superior de la jerarqufa motora por-
que desempenan funciones de nivel superior para el
control motor y las transmiten al sistema descen-
dente de la corteza motora (105 otros componentes
de 105 sistemas centrales son sistemas moduladores
del control motor que ejercen su influencia, a traves
del talamo, bien sobre una de estas areas de asocia-
cion, bien sobre 105 propios sistemas motores des-
cendentes de la corteza cerebral 0 del tronco del en-
cefalo). Por tanto, podemos elegir la opcion A como
correcta.
La corteza de asociacion parietal posterior y la
prefrontal dorsolateral se corresponden respectiva-
mente con unas areas de Brodmann concretas (5, 7,
39, 40, Y 8), ya que este neuroanatomista dividio la
corteza cerebral en mas de 50 areas que incluyen
tanto las areas sensoriales y motoras, primarias y se-
cundarias, como toda la corteza de asociacion, por
10 que la alternativa B es falsa, ya que evidentemente
no todas las areas de Brodmann son consideradas
como el nivel superior de la jerarqufa motora. La
corteza prepiriforme esta adyacente a la corteza pi-
riforme 0 corteza olfatoria primaria, que se localiza
en la cara medial del lobulo temporal y forma parte
del sistema olfatorio, no de 105 sistemas motores, por
10 que la opcion (, tambien es falsa. Finalmente, la
opcion 0 es falsa porque esta zona de la corteza ce-
rebral tampoco forma parte de 105 sistemas centrales
de control motor.
iEn que zona cortical se produce la integracion de
la informacion sensorial con el estado del individuo
para dirigir los movimientos a un objeto?: A) el cor-
tex prepiriforme; B) la corteza de asociacion parie-
tal posterior; C) todas las areas de Brodmann; D) la
corteza de asociacion temporooccipital.
En el enunciado de la pregunta se indica una de
las funciones Ilevadas a cabo en el nivel superior de
la jerarqufa motora, a las que nos referfamos en la
pregunta anterior. De 10 explicado en ella se deduce
que esta funcion la desempena la corteza de asocia-
cion parietal posterior, que es la unica entre las enu-
meradas que pertenece a 105 sistemas motores. Por
tanto, la alternativa correcta es la B. En esta area de
asociacion convergen multitud de aferencias senso-
riales (somatosensoriales, vestibulares, auditivas y vi-
suales) que aportan informacion muy relevante res-
pecto al cuerpo y a 105 estfmulos que Ie rodean. Por
otra parte, a ella tambien Ilegan senales desde la cor-
teza motora respecto a 105 planes 0 programas moto-
res que se pretenden lIevar a cabo. EI procesamiento
que realiza de toda esta informacion, especialmente
de la visual, hace que esta area cortical sea funda-
mental para aportar las claves sensoriales necesarias
para la realizacion de 105 movimientos dirigidos a un
blanco, pero ademas recibe aferencias desde la cor-
teza Ifmbica (corteza del cingulo), por 10 que la in-
formacion sensorial y motora que Ilega de las distin-
tas zonas se integra con las senales motivacionales
respecto al estado del sujeto que pretende realizar un
movimiento. Todo ello indica que en la corteza de
asociacion parietal posterior se produce la integra-
cion de la informacion sensorial respecto ala locali-
zacion y cualidades de 105 objetos, y del cuerpo en
relacion con ellos, con el estado motivacional del in-
dividuo, una integracion que es fundamental para di-
rigir 105 movimientos a un objeto. Desde la corteza
de asociacion parietal posterior toda esta informacion
se transmite a otros componentes del nivel superior
de la jerarqufa motora: la corteza de asociacion pre-
frontal dorsolateral y las areas premotoras de la cor-
teza, que se ocupan de otros aspectos del control mo-
tor (ver preguntas siguientes).
La toma de decisi6n para iniciar los movimientos se
produce en: A) la corteza de asociaci6n parietal
posterior; B) la corteza de asociaci6n prefrontal
dorsolateral; () el cerebelo; D) los ganglios basales.
En las distintas opciones de la pregunta se enu-
meran los diversos componentes de los sistemas cen-
trales de control motor para evaluar si se conoce cual
de ellos toma la decision para iniciar los movimien-
tos voluntarios, otra de las funciones motoras de nivel
superior a las que nos referfamos anteriormente. De
10 comentado en las preguntas anteriores se deduce
que esta funcion no la realiza la corteza de asocia-
cion parietal posterior, por 10 que la opcion A es
falsa. La toma de decision para iniciar los movimien-
tos se produce en la corteza de asociacion prefrontal
dorsolateral. Esta corteza de asociacion del lobulo
frontal recibe desde la corteza de asociacion parietal
posterior informacion respecto alas caracterfsticas y
localizacion de los objetos del entorno y a la propia
situacion del sujeto en ese momenta (y ademas otras
muchas seiiales, por ejemplo, de los ganglios basales
y de otras areas de asociacion). Todo ello, Ie permite
elaborar una representacion mental de la situacion
en la que se va a realizar un movimiento y, tambien,
compararla con las estrategias utilizadas en experien-
cias previas can el objetivo de seleccionar la estrate-
gia mas adecuada para iniciar el movimiento. Una
vez elegida la estrategia, en la corteza de asociacion
prefrontal dorsolateral se toma la decision de iniciar
el movimiento (respuesta B, correcta) y se traslada
esta decision a las areas premotoras de la corteza.
EI cerebelo y los ganglios basales son los otros
sistemas centrales de control motor. Estos sistemas
no realizan ninguna de las funciones lIevadas a cabo
en el nivel superior de la jerarqufa motora, sino que
modulan estas funciones (sistemas moduladores) (re-
cuerde que tambien modulan la accion del nivel in-
termedio, aunque no es relevante para la pregunta).
EI cerebelo modula las funciones de la corteza mo-
tora (areas premotoras y area motora primaria), pero
carece de proyecciones a la corteza de asociacion,
por tanto, ni siquiera se puede afirmar que module
sus funciones, por 10 que la alternativa C es falsa.
Los ganglios basales, desde el nucleo caudado, tie-
nen circuitos de retroalimentacion a la corteza de
asociacion prefrontal y, en este sentido, se puede
afirmar que modulan como y cuando se toma la de-
cision de iniciar el movimiento en esta area de aso-
ciacion, pero no es correcto afirmar que son los gan-
glios basales los que toman esta decision, por 10que
la opcion D tambien es falsa.
La planificaci6n del movimiento se relaciona mas
estrechamente con: A) la corteza motora secunda-
ria (premotora y suplementaria); B) la corteza mo-
tora primaria; C) el nucleo rojo; D) el talamo.
La planificacion de los movimientos es otra de
las funciones que se lIevan a cabo en el nivel supe-
rior de la jerarqufa motora (algunas ya se han co-
mentado en las preguntas anteriores). Esta funcion
es desempeiiada por la corteza motora secunda ria
(corteza premotora y area motora suplementaria) y
es previa ala propia realizacion del movimiento. La
corteza motora secundaria recibe multiples seiiales
desde la carteza de asociacion parietal posterior y
prefrontal dorsolateral, en las que, como anterior-
mente se ha comentado, se procesan las c1aves sen-
soriales y motivacionales que van a guiar los movi-
mientos, se eligen las estrategias que se consideran
mas oportunas para lIevarlos a cabo y se toma la de-
cision de iniciarlos. Toda esta informacion se integra
en la corteza motora secundaria con las seiiales que
Ie lIegan desde la propia corteza motora primaria y,
en consecuencia, se elaboran los planes que han de
dirigir el movimiento. Estos planes 0 programas mo-
tores en los que se establecen las secuencias preci-
sas en las que se han de desarrollar los movimientos
se transmiten desde la corteza motora secundaria a
la corteza motora primaria, con la que esta recfpro-
camente conectada yes, final mente, en esta ultima
donde se dan las ordenes para iniciar los movimien-
tos voluntarios (ver preguntas posteriores). Por tanto,
la respuesta correcta es la A, siendo la B falsa.
EI nucleo rojo forma parte del nivel intermedio
de la jerarqufa motora y en preguntas posteriores se
comenta su participacion en el control motor, aquf
es suficiente con seiialar que por su nivel en la je-
rarqufa motora esta bajo control del nivel superior
de la misma, tanto en 10 que se refiere a la planifi-
cacion 0 programacion como alas ordenes motoras
que se elaboran en el nivel superior, por 10 que la
opcion C es erronea. Finalmente, seiialar que la res-
puesta D, que se refiere al talamo en conjunto, no
tiene la menor relacion con el enunciado de la pre-
gunta (aunque hubiera aludido a alguno de los nu-
c1eos talamicas de relevo de la informacion de ca-
racter motor que Ilega a las areas corticales que
intervienen en el control motor tambien serfa falsa,
ya que su funcion serfa el relevo de seiiales, no la
planificacion motora).
En un experimento de estimulaci6n electrica cere-
bral, isobre que zona de la corteza actuarla para
producir movimientos?: A) la corteza de asociaci6n
parietal posterior; B) la corteza de asociaci6n pre-
frontal dorsolateral; C) la corteza motora primaria;
D) la corteza prepiriforme.
EI objetivo de la pregunta es evaluar si se ha
comprendido que, aunque existen diversas areas de
la corteza cerebral que intervienen en diferentes as-
pectos del control motor en el nivel superior de la
jerarqufa motora, para producir (iniciar 0 disparar)
 un movlmlento habria que actuar sobre aquella
zona que origina las 6rdenes para iniciarlo e influye
directamente, a traves de tractos motores descen-
dentes, sobre 105 niveles inferiores de esta jerarquia
motora, es decir, sobre las motoneuronas que final-
mente inervan 105 musculos.
La alternativa D propone un area de la corteza
cerebral que no forma parte de la jerarquia motora,
sino de la via de procesamiento del olfato, como se
ha expl icado en la pregunta 12.10, por tanto, se
debe rechazar a primera vista. Como tambien se ha
comentado en cuestiones anteriores, las areas de la
corteza cerebral que se indican en las respuestas A,
B Y C forman parte del nivel superior de la jerarquia
motora: la corteza de asociaci6n parietal posterior y
la cortez a prefrontal dorsolateral realizan funciones
previas al inicio de un acto motor (procesar las cla-
yes sensoriales y motivacionales que guiaran un mo-
vimiento, elegir las estrategias mas adecuadas y to-
mar la decisi6n de iniciarlo). De hecho, neuronas de
estas areas comienzan a disparar antes de realizarse
un acto motor y continuan disparando durante el
mismo. Sin embargo, desde estas areas no se envian
proyecciones descendentes alas motoneuronas de
la medula espinal y del tronco del encefalo (a ex-
cepci6n de las que envia el area prefrontal dorsola-
teral a 105 nucleos motores de 105 musculos extrao-
culares), sino que forman parte de sistemas centrales
que intervienen en el control motor, fundamental-
mente, a traves de la corteza motora (primaria y se-
cundaria), a la que transmiten sus senales. De estes
comentarios se deduce que estas zonas de la corteza
cerebral no elaboran las 6rdenes para producir 105
movimientos, ni las transmiten directamente alas
motoneuronas, por 10 que las alternativas A y B tam-
bien son falsas. Por tanto, la opci6n correcta es la C.
Para Ilegar a esta conclusi6n, por otra parte, no es
preciso proceder por eliminaci6n, ya que basta con
recordar que la estimulaci6n electrica fue la tecnica
que en el siglo XIX permiti6 localizar en la zona an-
terior a la cisura central las areas motoras de la cor-
teza cerebral (area motora prima ria y corteza motora
secundaria 0 areas premotoras), ya que su estimula-
ci6n producfa movimientos de determinadas partes
del cuerpo. Posteriormente se descubri6 que hay una
representaci6n topografica de las distintas partes del
cuerpo (organizaci6n somatot6pica) en la corteza
motora y que esta representaci6n es desproporcio-
nada (homunculo motor), al igual que ocurre en la
corteza somatosensorial. AI area motora primaria,
como ya se ha comentado, lIegan las senales proce-
dentes de la corteza de asociaci6n (parietal posterior
y prefrontal dorsolateral) y de las areas premotoras, y
en ella convergen con otras muchas senales (por
ejemplo, del cerebelo 0 de la corteza somatosenso-
rial) relevantes para el control motor. Los registros de
neuronas individuales en monos despiertos han de-
mostrado que en el area motora primaria se originan
las 6rdenes que inician 0 disparan 105 movimientos,
ya que sus neuronas se activan antes de la contrac-
ci6n muscular, y que en ella se establece c6mo han
de moverse 105 musculos, controlando la fuerza de
la contracci6n (mediante un c6digo de frecuencia de
disparo de neuronas individuales) y la direcci6n del
movimiento (por un c6digo de poblaci6n neuronal
activada). Ademas, a diferencia de las areas de aso-
ciaci6n indicadas anteriormente, la corteza motora
primaria influye directamente sobre el nivel inferior
de la jerarquia motora a traves de 105 tractos corti co-
bulbar y corticoespinales, por 105 que transmite las
6rdenes motoras para producir 105 movimientos vo-
luntarios hasta las motoneuronas del tronco del en-
cefalo y de la medula espinal que son las que inervan
105 musculos esqueleticos de la cabeza y del cuerpo
para ejecutar diferentes movimientos.
Una de las pruebas que han de superar periodica-
mente los conductores para renovar su carne de
conducir exige que el sujeto accione, con las dos
manos al mismo tiempo, los dos mandos de un si-
mulador de conduccion. Cada mando controla un
punto movil que se presenta, con una velocidad fija
y constante, desplazandose por una de las dos pistas
simuladas en la pantalla. Ambas pistas son asime-
tricas en su trazado y, a 10 largo de la prueba, el su-
jeto debe conducir correctamente los dos puntos
moviles controlando que ninguno de los dos se
salga de las pistas. iCual de los siguientes compo-
nentes de los sistemas motores cree Yd. que es el
principal responsable del correcto desarrollo de
esta prueba?: A) la corteza motora primaria; B) el
area motora suplementaria; C) los ganglios basales;
D) la sustancia negra.
Como ya se ha comentado en la pregunta ante-
rior, el area motora suplementaria y la corteza pre-
motora forman la corteza motora secundaria, que
interviene en la planificaci6n 0 programaci6n mo-
tora. Los datos obtenidos en monos al registrar neu-
ronas individuales de estas areas 0 al lesionar am-
plias zonas de las mismas, asi como 105 datos
procedentes de nuestra especie, apuntan a que cad a
una de estas areas de la corteza motora secundaria
se ocupa de diferentes aspectos de esta planifica-
ci6n: la corteza premotora se ocupa fundamental-
mente de la planificaci6n 0 programaci6n motora
que prepara ala corteza motora primaria para iniciar
un movimiento, especial mente parece que es fun-
damental para la planificaci6n de 105 movimientos
guiados por estimulos externos. Sin embargo, el area
motora suplementaria interviene de modo prioritario
en programar 105 movimientos individuales en se-
cuencias coordinadas, es decir, en la programaci6n
y coordinaci6n de 105 movimientos complejos, es-
pecialmente, en la coordinacion de am bas manos
(bimanual). De 10 explicado es facil deducir que la
alternativa correcta es la B. Ademas, hay que recha-
zar la opcion A porque, como ya se ha explicado,
en la corteza motora primaria se originan las orde-
nes que inician 0 disparan los movimientos y se con-
trolan sus caracteristicas fundamentales, como son
la fuerza de la contraccion muscuar y la direccion
del movimiento, pero en ella no se lIevan a cabo ni
su programacion ni la coordinacion de su desarrollo
secuencial.
Los ganglios basales (cuerpo estriado, nucleo
subtalamico y sustancia negra) son, junto con el ce-
rebelo, sistemas centrales de control motor que ac-
tuan sobre las vias motoras descendentes para mo-
dular el movimiento, aunque no ejercen un control
directo sobre las motoneuronas del tronco del ence-
falo y de la medula espinal. La intervencion de los
ganglios basales en el control motor se realiza, fun-
damentalmente, mediante bucles de retroalimenta-
cion entre los diversos componentes y, en conjunto, Nucleo reticular
a traves del talamo, con la corteza de asociacion gigantocelular
prefrontal (comentada en la pregunta 12.12) Y con
la corteza motora, especial mente con el area motora
suplementaria. Considerando sus proyecciones a la
corteza cerebral, se ha sugerido que los ganglios ba-
sales intervienen fundamental mente en la planifica-
cion y en la fase de inicio de los movimientos, in-
c1uso en aquellos que son generados internamente
en ausencia de estimulos externos, porque a traves
de sus bucles de retroalimentacion con la corteza
cerebral modulan la actividad de las areas motoras
y de sus sistemas descendentes y, de un modo espe-
cial, modulan la actividad del area motora suple-
mentaria que, como se ha comentado, es la princi-
pal responsable de la programacion y coordinacion sus fibras), que forman parte de una via medial indi-
bimanual en movimientos complejos, como los im- recta (en serie) que termina en la formacion reticular
plicados en la tarea mencionada, por 10 que hay que en la que se originan otros tractos que completan
rechazar las opciones C y D. esta via indirecta, ya que alcanzan la medula espinal
desde distintos nucleos del tronco del encefalo (trac-
Las vias nerviosas que sefialan en la Figura 12.2 los tos reticuloespinales, vestibuoespinales y tectoespi-
numeros 1 y 3 son: A) vias descendentes de modu- nal). Por su parte, la via senalada con el numero 3
ladon sensorial; B) vias motoras laterales que iner- es un tracto de fibras que tambien se origina en la
van los musculos de las extremidades; C) vias mo- corteza motora y desciende directamente hasta al-
toras mediales que inervan los musculos proximales canzar la medula espinal sin hacer ningun relevo
de las extremidades, el cuello y el tronco; D) 1: las (via directa), por 10 que tambien es facil deducir que
fibras corticorreticulares; 3: el tracto corticoespinal se trata de uno de los dos tractos corticoespinales.
lateral. Si ahora nos fijamos con mayor detalle en la figura,
observamos que el lugar del asta ventral donde lIe-
Como puede observarse en la figura, la via ner- gan estas fibras es la zona medial del asta ventral y
viosa senalada por el numero 1 procede de las areas de la zona intermedia, y si a este dato unimos el he-
motoras de la corteza cerebral (area motora primaria cho de que estas fibras no se cruzan en la linea me-
y areas premotoras) y Ilega hasta el tronco del ence- dia, sino que discurren de forma ipsilateral, no hay
falo, concretamente ala formacion reticular pontina duda, estamos hablando del tracto corticoespinal
y bulbar (sombra en verde claro), por tanto, es facil ventral, que es el unico de los dos tractos corticoes-
deducir que se trata de las fibras corticorreticulares pinales cuyas fibras no cruzan al lado opuesto. Solo
(el nombre del tracto indica el origen y el destino de a efectos comparativos, si ahora nos fijamos en el
tracto senalado con el numero 6, observamos que
sus fibras acaban en la zona lateral del asta ventral
y que presentan una decusacion 0 cruce a nivel bul-
bar, dos datos que nos indican que se trata del tracto
corticoespinal lateral (ver siguiente pregunta). Por
tanto, los numeros 1 y 3 senalan, respectivamente,
las fibras corticorreticulares y el tracto corticoespinal
ventral que pertenecen a las vias mediales que cons-
tituyen, junto con las vias laterales, los sistemas des-
cendentes de la corteza motora y del tronco del en-
cefalo. De 10 explicado se deduce que las opciones
B y D son erroneas.
EI tracto corticoespinal ventral es la via directa
por la que la corteza motora interviene en el control
de los musculos del cuello, del tronco y de los mus-
culos proximales de las extremidades ipsilaterales y
colabora con la otra via medial (indirecta) en el con-
trol de la postura y en la locomocion. Este es un dato
que puede recordarse sin mucha dificultad si pen-
samos que las vias mediales, como su nombre in-
dica, discurren medialmente (y no se cruzan allado
opuesto) para controlar los musculos del tronco y de
las partes mas proximales de las extremidades, y pre-
cisamente por su disposicion y funciones (control de
los musculos de las partes del cuerpo mencionadas),
son las indicadas para participar en el control de la
postura yen la locomocion. Por tanto, es facil dedu-
cir que la opcion correcta es la C. Ademas, hay que
rechazar la opcion A porque las vias descendentes
de modulacion sensorial, cuyo ejemplo mas cono-
cido es el sistema de modulacion de la informacion
nociceptiva, no se originan en la corteza motora ni
pueden acabar en el asta ventral de la medula espi-
nal, sino en todo caso en el asta dorsal, don de mo-
dulan la transmision de la informacion sensorial al
SNC.
iA traves de que via descendente la corteza motora
controla el movimiento de las manos al escribir?:
A) el sistema lemniscal; B) el haz anterolateral; C)
el tracto corticoespinallateraJ; D) el tracto cortico-
bulbar.
EI objetivo de la pregunta es que se identifique
el tracto motor que influye sobre las motoneuronas
de la medula espinal que inervan los musculos de
las manos, entre otros tractos mencionados que, 0
son sensoriales, 0 no conducen senales motoras a la
medula espinal. Este es el caso de los tractos que se
indican en las alternativas A y B, que son sensoriales,
por 10 que ambas opciones son falsas. EI sistema
lemniscal transmite informacion somatica (tactil y
propioceptiva) del tronco y de las extremidades a
traves de las prolongaciones centrales de las neuro-
nas de los gangl ios de la ralz dorsal, que ascienden
por las columnas blancas dorsales de la medula es-
pinal hasta los nucleos de las columnas dorsales del
bulbo raquldeo y desde estos (Iemnisco medial), a
traves del grupo ventral del talamo, es transmitida a
la corteza somatosensorial, por tanto, no es un sis-
tema descendente, como se plantea en la pregunta.
Por su parte, el haz anterolateral esta formado por
diversos tractos (espinotalamicos, espinorreticular y
espinomesencefalico), que se originan en las neuro-
nas sensoriales somaticas de la medula espinal y
transmiten informacion nociceptiva, termica y tactil
a distintos niveles del encefalo, desde los cuales lIe-
gan a la corteza somatosensorial.
La opcion correcta es la C, como se comenta a
continuacion. EI tracto corticoespinal lateral 10 inte-
gran axones que descienden desde la corteza motora
(primaria y secundaria) y desde la corteza dellobulo
parietal (corteza somatosensorial primaria y corteza
parietal posterior) y se forma cuando las fibras corti-
coespinales que descienden de estas zonas de la cor-
teza se bifurcan en el limite del bulbo raquldeo con
la medula espinal y mas de dos tercios cruzan la li-
nea media (decusacion de las piramides) y discurren
contralateralmente por la columna blanca lateral de
la medula espinal (Ias fibras que no cruzan descien-
den por la columna blanca ventral formando el tracto
corticoespinal ventral, comentado en la pregunta an-
terior). Los axones del tracto corticoespinal lateral
que proceden de la corteza dellobulo parietal no tie-
nen funciones motoras, sino que modulan la trans-
mision de la informacion sensorial a nivel del asta
dorsal de la medula espinal, lugar en el que term i-
nan. Por su parte, los axones del tracto corticoespinal
lateral que descienden desde la corteza motora (pri-
maria y secundaria) se originan en las neuronas pi-
ramidales de la capa V en las que estan representadas
las extremidades, fundamental mente, las zonas mas
distales, es decir, las manos y los pies. En su descenso
por la medula espinal, y de modo mas abundante en
los ensanchamientos cervical y lumbosacro, estos
axones del tracto corticoespinal lateral controlan la
actividad de las neuronas motoras laterales del asta
ventral, que son las que inervan los musculos distales
de las extremidades. Muchas de sus senales se trans-
miten monosinapticamente alas motoneuronas, en
particular, a las que inervan los musculos de los de-
dos y como es un tracto cruzado, la corteza motora
del hemisferio izquierdo controla el movimiento de
las extremidades del lado derecho y viceversa. Por
tanto, el tracto corticoespinal lateral es una via di-
recta por la que la corteza motora controla la activi-
dad de las motoneuronas laterales del asta ventral de
la medula espinal que inervan los musculos distales
de las extremidades, de modo especial, 105 de los de-
dos de las manos y de los pies, para la realizacion de
actos motores voluntarios que exigen movimientos
finos y precisos de estas zonas corporales. Este tracto
es fundamental para la manipulacion de objetos, por
ejemplo, de un lapiz, y para realizar movimientos
 fraccionados 0 independientes de 105 dedos, como
105 que se ejecutan al escribir.
Es preciso recordar, ademas, que la corteza mo-
tora influye tambien sobre las motoneuronas de la
medula espinal a traves del nivel intermedio de la
jerarqufa motora (vfas indirectas). EI nucleo rojo esta
bajo control de las mismas zonas de la corteza mo-
tora que originan el tracto corticoespinal lateral y a
traves del tracto rubroespinal, que desciende tam-
bien hasta las motoneuronas laterales del asta ven-
tral, colabora con el tracto corticoespinal lateral en
el control voluntario de 105 movimientos indepen-
dientes de las extremidades, aunque no de 105 de-
dos.
EI tracto corticobulbar (alternativa D) es tambien
un tracto motor descendente de la corteza motora
(primaria y secundaria), pero no controla las moto-
neuronas que inervan 105 musculos de las extremi-
dades, 10 que se deduce facilmente si nos fijamos en
su nombre, que indica el origen y destino de sus fi-
bras (Ias extremidades no estan bajo el control del
bulbo raqufdeo, sino de la medula espinal), por 10
que esta alternativa es c1aramente falsa. Este tracto,
que se origina en las zonas de representaci6n de la
cabeza y la cara, termina sobre motoneuronas del
tronco del encefalo (nucleos motores de 105 nervios
craneales: trigemino, facial, hipogloso y ambiguo)
que inervan musculos de la cabeza/cara (expresi6n
facial, mandfbula, lengua, faringe ..), por 10 que con-
trola la actividad de estos musculos en movimientos
voluntarios como sonreir 0 hablar.
Del cerebelo y los ganglios basales se puede decir
que: A) bloquean el movimiento voluntario; B) mo-
dulan la ejecucion del movimiento; C) no participan
en la ejecucion de los movimientos voluntarios; D)
no intervienen en la regulacion del movimiento.
En preguntas anteriores ya se ha comentado que
el cerebelo y 105 ganglios basales (cuerpo estriado,
nucleo subtalamico y sustancia negra) son sistemas
centrales de control motor, que al igual que la cor-
teza de asociaci6n parietal posterior y la prefrontal
dorsolateral, actuan sobre las vfas motoras descen-
dentes, aunque no ejercen un control directo sobre
las motoneuronas del tronco del encefalo y de la
medula espinal. De ello se deduce que la alternativa
D es falsa, pues el cerebelo y 105 ganglios basales
son sistemas que modulan la actividad de 105 siste-
mas motores descendentes de la corteza cerebral y
del tronco del encefalo (ver detalles en preguntas
posteriores). Por tanto, la opci6n B es la respuesta
correcta. Una parte importante de su acci6n modu-
ladora (Ia que real izan sobre las vfas motoras des-
cendentes de la corteza motora) se lIeva a cabo a
traves del talamo. Dado que modulan la acci6n de
105 sistemas motores descendentes del tronco del en-
cefalo y de la corteza cerebral, el cerebelo y 105 gan-
gl ios basales son esenciales tanto para el control mo-
tor automatico como para el control motor volunta-
rio, es decir, para las funciones que lIevan a cabo las
vfas descendentes cuya actividad modulan, raz6n
por la que la alternativa C es falsa. La opci6n A tam-
bien es falsa porque la acci6n del cerebelo y de 105
ganglios basales no es bloquear el movimiento, sea
o no voluntario, sino modularlo.
A diferencia del Parkinson que tiene su origen en
una reduccion de los niveles de dopamina liberados
por la sustancia negra, la corea de Huntington se
explica por: A) un aumento en los niveles de opia-
ceos; B) una disminucion en la actividad del nucleo
subtalamico; C) un aumento en los niveles de do-
pamina; D) una lesion qufmica del cerebelo.
La enfermedad de Parkinson y la corea de Hunting-
ton son dos trastornos motores provocados por la alte-
raci6n del funcionamiento normal de 105 ganglios ba-
sales, por tanto, la opci6n D es falsa. Ambos trastornos
se caracterizan par la aparici6n de movimientos invo-
luntarios, sin embargo, presentan caracterfsticas muy
distintas, derivadas de las diferentes alteraciones en 105
componentes del sistema implicadas en cad a uno de
ellos. La corea de Huntington se caracteriza por un ex-
ceso de movimientos incontrolables y rapidos que im-
plican la mayor parte del cuerpo (trastorno hipercine-
tico); por el contrario, la enfermedad de Parkinson es
un trastorno que se caracteriza por la carencia y en-
lentecimiento de 105 movimientos (trastorno hipocine-
tico), la rigidez y 105 temblores, especial mente en es-
tado de reposo muscular. Como se plantea en el
enunciado de la pregunta, la enfermedad de Parkinson
se produce por una reducci6n de 105 niveles de dopa-
mina liberados por la sustancia negra, en concreto, de
la parte compacta.
La corea de Huntington, sin embargo, se explica
por una disminuci6n en la actividad del nucleo sub-
talamico que es, como ya se ha comentado en la
pregunta anterior, un componente de 105 ganglios
basales por el que pasan las sei'iales desde el globo
pal ido lateral hacia 105 centros efectores del sistema
(sustancia negra reticulada y globo palido medial).
La reducci6n de la actividad del nucleo subtalamico
puede deberse, tanto a la destrucci6n de las neuro-
nas del neoestriado que proyectan al globo palido
lateral, como a la destrucci6n de las propias neuro-
nas subtalamicas. Las neuronas del nucleo subtala-
mico liberan el neurotransmisor excitador glutamato
y al reducirse su influencia excitadora sobre 105 cen-
tros efectores por las causas mencionadas, se reduce
la influencia inhibidora de 105 centros efectores 50-
bre 105 nucleos talamicos, 10 que produce la desin-
hibici6n de estes y, en consecuencia, una mayor
afluencia de sei'iales a las areas corticales motoras,
10 que explica el exceso de movimientos caracterls-
tico de este trastorno. Por tanto, la respuesta correcta
es la B. Las alternativas A y C son falsas porque,
como se ha indicado, al reducirse la actividad del
nucleo subtalamico se produce una reduccion de
105 niveles de glutamato y no un aumento en 105 ni-
veles de opiaceos 0 de dopamina.
Tras padecer un accidente cerebrovascular, una per-
sona comienza a perder precision y suavidad en los
movimientos de las manos, de modo que los movi-
mientos de sus dedos se descoordinan hasta el
punto de hacer que su habitual escritura redonde-
ada se Ilene de trazos picudos e inconexos 0 que el
temblor de sus dedos impida que pueda abrocharse
los botones. En ausencia de otros sintomas y con su
conocimiento de los sistemas motores, usted dirla
que probablemente este paciente ha sufrido una le-
sion en: A) la sustancia negra; B) el tracto cortico-
espinal medial; C) el tracto rubroespinal; D) el ce-
rebrocerebelo.
Como hemos comentado en la pregunta 12.17, el
tracto rubroespinal (opcion C) se origina en el nucleo
rojo del mesencefalo y desciende hasta las motoneu-
ronas laterales del asta ventral de la medula espinal,
colaborando con el tracto corticoespinal lateral (am-
bos tractos son componentes de las vias laterales) en
el control voluntario de 105 movimientos independien-
tes de las extremidades (musculos distales del ante-
brazo y mano, y parte inferior de las piernas y pies),
aunque no de 105 dedos, que estan unicamente bajo
control del tracto corticoespinal lateral, por 10 que el
tracto rubroespinal no puede estar implicado en 105
slntomas manifestados por el paciente. Tambien he-
mos explicado en preguntas anteriores que 105 tractos
corticoespinales son dos: el tracto corticoespinal la-
teral y el tracto corticoespinal ventral, este ultimo dis-
curre en posicion medial en su trayecto descendente
hacia la medula espinal. Aunque se considerase al
tracto corticoespinal medial (opcion B) como sino-
nimo del tracto corticoespinal ventral (componente
de la vias mediales), tampoco esta opcion serla co-
rrecta pues, como hemos comentado, este tracto es la
via directa por la que la corteza motora interviene en
el control de 105 musculos del cuello, del tronco y de
105 musculos proximales de las extremidades y parti-
cipa en el control de la postura y en la locomocion.
Como ya sabemos por 10 explicado en preguntas
anteriores, la sustancia negra forma parte de 105 gan-
gl ios basales que constituyen, junto con el cerebelo,
105 sistemas moduladores de control motor, aunque
no ejercen un control directo sobre las motoneuro-
nas del tronco del encefalo y de la medula espinal.
Los ganglios basales actuan sobre las areas corticales
que intervienen en el control motor modulando su
actividad y la de sus sistemas motores descendentes
y, por tanto, son fundamentales para la planificacion
y produccion de 105 movimientos y para su cor recto
desarrollo. Por su conectividad dentro del sistema de
105 ganglios basales y con la corteza de asociacion
prefrontal, la sustancia negra parece tener una fun-
cion facilitadora del movimiento. En consonancia
con esta funcion, como se ha comentado, la dege-
neracion de la sustancia negra origina trastornos hi-
pocineticos de 105 que es prototipo la enfermedad
de Parkinson, cuyos slntomas caracterlsticos son la
carencia 0 enlentecimiento de movimientos, la rigi-
dez y 105 temblores, sobre todo en estado de reposo,
que no se corresponden con 105 descritos en el enun-
ciado de la pregunta (opcion A falsa).
La opcion correcta es la D. EI cerebrocerebelo es
la division funcional del cerebelo (ver pregunta si-
guiente) que modula principalmente 105 sistemas
motores descendentes de la corteza cerebral para
planificar los movimientos y para que su ejecucion
sea suave y precisa. Su influencia es fundamental
para la coordinacion de 105 movimientos voluntarios
y participa en la preparacion de 105 movimientos,
principalmente de aquellos en 105 que intervienen
multiples articulaciones, y de 105 movimientos frac-
cionados de 105 dedos. Cuando se lesiona el cere-
brocerebelo se producen alteraciones en la coordi-
nacion temporal (demoras en el inicio y terminacion)
de [05 movimientos voluntarios en 105 que intervie-
nen multiples articulaciones, incluidos 105 movi-
mientos fraccionados 0 independientes de 105 dedos,
aSI como desordenes en la coordinacion espacial de
105 musculos de la mana y de 105 dedos. La falta de
sincronizacion temporal que sigue a la lesion del ce-
rebrocerebelo provoca la descomposicion de 105
movimientos en sus componentes simples, por 10
que estos pierden continuidad y suavidad, y tambien
se pierde precision para finalizarlos (temblor termi-
nal). De ello se deduce que cuando el cerebrocere-
belo funciona normal mente realiza esta funcion de
coordinacion de 105 movimientos voluntarios modu-
lando la actividad de los tractos descendentes de la
corteza motora (area motora primaria y corteza pre-
motora), cuyas funciones, comentadas en las pregun-
tas anteriores, incluyen la programacion de 105 mo-
vimientos, el inicio 0 disparo de 105 mismos, y el
control de [a fuerza de la contraccion muscular y de
la direccion de 105 movimientos.
Esta division del cerebelo se caracteriza porque
establece un bucle cerrado de retroalimentacion con
la corteza motora. Las numerosas sefiales que recibe
de la corteza motora (fibras corticopontinas) informan
al cerebrocerebelo de la planificacion de 105 movi-
mientos y de las ordenes motoras que estan enviando
105 tractos motores descendentes de la corteza cere-
bral. Estas sefiales se integran con otras procedentes
de la corteza somatosensorial, parietal posterior y vi-
sual, y desde el cerebrocerebelo se retroalimentan se-
nales moduladoras a la corteza motora (a traves de los
nucleos ventral lateral caudal y ventral posterolateral
del talamo), de modo que cuando se altera esta retro-
alimentacion se produce una gran descoordinacion
en los movimientos voluntarios control ados por los
sistemas motores descendentes de la corteza motora.
En el esquema de las vias motoras del cerebelo, que
aparecen representadas en la Figura 12.3, 105 nu-
meros corresponden a: A) 1: cerebrocerebelo; 5:
nucleos interpuestos; 7: areas premotoras; 9: nucleo
rojo; B) 3: espinocerebelo; 6: nucleo dentado; 7:
area motora primaria; 10: sustancia negra; C) 2:
vermis; 9: nucleos vestibulares; 8: corteza premo-
tora; 4: nucleo rojo; D) 1: vestibulocerebelo; 5: nu-
cleo fastigio; 3: area motora suplementaria; 11: nu-
c1eos vestibulares.
En la figura se han representado las tres divisiones
funcionales del cerebelo que actuan en paralelo para
modular diferentes aspectos del control motor me-
diante su influencia sobre los sistemas motores des-
cendentes de la corteza cerebral y del tronco del en-
cefalo: el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el
cerebrocerebelo. La division funcional senalada con
el numero 1 corresponde al cerebrocerebelo que,
por mediacion del nucleo dentado (4), modula la ac-
tividad de la corteza motora contralateral: area mo-
tora primaria (8) y areas premotoras (7) a traves de
diversos nucleos del talamo (nucleos ventral lateral
caudal y ventral posterolateral), como se acaba de
explicar en la pregunta anterior. La estructura sena-
lada con el numero 2 corresponde al espinocerebelo,
constituido por la zona intermedia de los hemisferios
cerebelosos y el vermis, que modula los sistemas mo-
tores descendentes del tronco del encefalo: la zona
intermedia modula la actividad del nucleo rojo (9) a
traves de los nucleos interpuestos (5), actuando sobre
el tracto rubroespinal (via lateral) y el vermis envia
senales a la formacion reticular (10) Y a los nucleos
vestibulares (11), por mediacion del nucleo fastigio
(6), actuando sobre los tractos reticuloespinales y
vestibuloespinales, respectivamente (ambos son parte
de las vias mediales). De esta explicacion ya pode-
mos elegir la opcion A como correcta. Ademas, se
puede rechazar la opcion B solo con observar que el
numero 3 no corresponde al espinocerebelo sino al
vestibulocerebelo, que tambien envia senales a los
nucleos vestibulares del tronco del encefalo. De
forma similar, se puede rechazar la opcion C porque,
como ya hemos dicho, el numero 2 corresponde al
espinocerebelo, que esta integrado no solo por el
vermis, como se plantea en esta opcion, sino tam-
bien, como ya hemos explicado, por la zona inter-
media de los hemisferios cerebelosos. Finalmente, la
opcion D puede descartarse tambien facilmente por-
que el numero 1 representa al cerebrocerebelo (no
al vestibulocerebelo) que, como sabemos, es la prin-
cipal division funcional que modula los sistemas mo-
tores descendentes de la corteza cerebral.
zA que sistema hace referencia la siguiente explica-
cion?: las proyecciones que se originan en el ence-
falo salen por la columna vertebral y se ramifican
por casi todos 105 organos, vasos sanguineos y dife-
rentes glandulas. Incluso se proyectan hasta 105 mon-
tones de diminutos musculos que se hallan unidos a
105 pelos del cuerpo. Si algo nos horroriza y activa-
mos dichas proyecciones, el vello se nos pone de
punta y en las zonas en las que se hallan estos mus-
culos pero no hay pelo, se nos pone la carne de ga-
llina, tambien empezamos a sudar y nuestro corazon
late mas deprisa. Se trata del sistema: A) nervioso so-
matico; B) parasimpatico; C) simpatico; D) inmune.
Si nos fijamos en la direccion que sigue la infor-
macion, desde el SNC hasta los organos internos y
la piel, podemos deducir que se trata de un sistema
efector, por 10 que podemos ya rechazar la opcion A
en la que se menciona al SN somatico que desem-
pena tanto funciones sensoriales como motoras (sus
componentes son los sistemas sensoriales y el sis-
tema motor). En la opcion D se menciona al sistema
inmune cuya principal funcion es defender al orga-
nismo ante la presencia de agentes externos 0 inter-
nos que puedan poner en peligro la homeostasis,
movilizando alas celulas inmunitarias que desenca-
denan diferentes tipos de respuestas de defensa para
luchar contra el agente potencial mente nocivo. Los
organos que componen este sistema son los organos
linfoides (medula osea, timo y organos linfoides se-
cundarios) y su organizacion y efectos no tienen que
ver con 10 descrito en la pregunta (ver cuestiones del
tema 14), por 10 que esta opcion es erronea.
Entre los sistemas efectores se encuentra el SN
autonomo, que presenta dos divisiones: el SN sim-
patico y el SN parasimpatico (ver pregunta siguiente
para mayor detalle). La funcion principal del primero
es actuar como sistema de urgencia provocando los
cambios vasculares, hormonales, metabolicos y fi-
siologicos que permiten una respuesta conductual
adecuada en situaciones de emergencia y en aque-
lias condiciones que requieran realizar una activi-
dad, como por ejemplo en las situaciones de estres
ode miedo. Ante una amenaza real 0 anticipada, to-
dos experimentamos los efectos producidos por la
activacion simpatica: aumento del ritmo cardiaco,
respiracion acelerada, sudoracion, etc. Es facil de-
ducir que la opcion correcta es la C y hay que re-
chazar la opcion 8, pues el SN parasimpatico ejerce
efectos opuestos, ya que es el responsable de los
procesos fisiologicos de caracter reparador que sue-
len ir asociados al estado de reposo: es la division
especializada en la conservacion de la energia.
iQue terminos sustituyen a los numeros dell al 5
en la Figura 12.4?: A) 1: sistema nervioso parasim-
patico; 2: sistema nervioso autonomo; 3: nervios
craneales; 4: neurona preganglionar; 5: neurona
postganglionar; B) 1: sistema nervioso simpatico; 2:
sistema nervioso parasimpatico; 3: nervios cranea-
les; 4: neurona preganglionar; 5: neurona postgan-
glionar: C) 1: sistema nervioso simpatico; 2: sistema
nervioso vegetativo; 3: nervios motores somaticos;
4: neurona visceral; 5: neurona preganglionar; D)
1: sistema nervioso periferico; 2: sistema nervioso
central; 3: nervios craneales; 4: neurona preganglio-
nar; 5: neurona postganglionar.
En la figura se ha representado la organizacion del
SN autonomo can sus dos divisiones: el SN simpatico
(indicado por el numero 1) Y el SN parasimpatico (in-
dicado por el numero 2). Como puede observarse, las
fibras preganglionares de ambos sistemas se originan
en el SNC (se han representado en azul), aunque las
del SN simpatico son mas cortas si se comparan con
las del SN parasimpatico. Los cuerpos celulares de las
neuronas preganglionares simpaticas se situan en las
astas laterales de la medula espinal, entre el primer
segmento espinal toracico y el tercer segmento lum-
bar (4). Sin embargo, 105 cuerpos celulares de las neu-
ronas preganglionares del SN parasimpatico se loca-
lizan en nucleos del tronca del encefalo y en la parte
lateral de la zona intermedia de 105 segmentos sacros
intermedios (S2-S4) de la medula espinal: 105 axones
preganglionares forman parte de 105 nervios craneales
III, VII, IX Y X (3), Y del nervio pelvico, respectiva-
mente. En ambos sistemas, las neuronas preganglio-
nares establecen contactos sinapticos con las neuro-
nas postganglionares (representadas en rojo) que se
encuentran agrupadas formando 105 ganglios autono-
mos (105 numeros 5 y 8 senalan concretamente neu-
ronas postganglionares parasimpaticas y el numero 9,
indica una neurona postganglionar simpatica) y cuyos
axones se dirigen a 105 organos diana. Los ganglios
parasimpaticos se situan en 105 organos que inervan
o muy cerca de ellos, razon por la que las fibras pre-
ganglionares de este sistema son generalmente mas
largas, mientras que 105 ganglios de la division sim-
patica (9) se encuentran mas alejados de 105 organos
diana. Siguiendo esta explicacion, ya podemos elegir
como correcta la opcion B.
Ademas, hay que rechazar el resto de opciones
solo con observar que no hay una correspondencia
correcta entre 105 primeros numeros mencionados
en la opcion y el componente indicado en ella. En
la opcion A el numero 1 senala, como hemos dicho,
al SN simpatico, no al parasimpatico; en la opcion
C el numero 2 no indica al SN vegetativo, que es
otro de 105 nombres por 105 que se canoce al SN au-
tonomo, sino a una de sus divisiones: el SN parasim-
patico; finalmente, en la opcion Del numero 1 tam-
poco senala al SN periferico, que esta integrado por
el SN autonomo y el SN somatico.
iQue neurotransmisor se libera principalmente en
las sinapsis senaladas con los numeros del 6 al 9 en
la Figura 12.3?: A) 6: noradrenalina, 7, 8 Y9: acetil-
colina; B) 6 Y 7: noradrenalina, 8 y 9: acetilcolina;
C) 6 Y 7: acetilcolina, 8 y 9: noradrenalina; D) 6 Y
9: adrenalina, 7 y 8: acetilcolina.
Las divisiones del SN autonomo no solo difieren
en su organizacion anatomica sino tambien funcio-
nal pues, como ya hemos explicado, ejercen efectos
diferentes sobre 105 organos internos que inervan y
que estan mediados por diferentes neurotransmiso-
res. Las neuronas preganglionares tanto simpaticas
como parasimpaticas liberan el neurotransmisor
acetilcolina (el numero 9 senala la neurona postgan-
glionar sobre la que actuara este neurotransmisor en
el caso de la division simpatica y 105 numeros 5 y 8,
en el caso de la division parasimpatica), mientras
que las neuronas postganglionares liberan adrena-
lina, si se trata del SN simpatico (el numero 6 senala
el lugar donde se libera para ejercer su efecto sobre
el musculo cardfaco) y acetilcolina, en el caso del
SN parasimpatico (el numero 7 senala ellugar de li-
beracion de este neurotransmisor en el musculo car-
dfaco). De esta explicacion es facil deducir que la
opcion correcta es la A, en el resto de opciones no
hay una correspondencia adecuada entre el numero
y el neurotransmisor liberado.
Sistema Neuroendocrino
La Neuroendocrinologia tiene como principal ob-
jetivo comprender: A) las interacciones entre las
hormonas y la conducta; B) la acci6n de las hormo-
nas sobre sus 6rganos diana; C) las interacciones
entre el Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino;
D) la acci6n de las hormonas secretadas por el Sis-
tema Nervioso.
EI objetivo de la Neuroendocrinologfa es com-
prender, como de su propia denominacion se puede
deducir, las interacciones que se establecen entre el
Sistema Nervioso (SN) y el Sistema Endocrino (op-
cion C). Aunque por el nivel de informacion que te-
nemos todos conocemos que el SN regula funciones
en todo el cuerpo, nos sigue pareciendo sorpren-
dente cuando pensamos hasta donde pueden lIegar
tales efectos. La Neuroendocrinologfa estudia las
vfas de comunicacion que se establecen entre nues-
tro SN y otros organos endocrinos para poder expli-
car que ocurre cuando, por ejemplo, sin otra activi-
dad que la de estar sentados en una silla, un
determinado pensamiento nos puede hace sentir tan
estresados como si estuvieramos escapando de un
leon.
Durante mucho tiempo se penso que las glandu-
las que liberaban hormonas «sabfan» por sf solas que
ten fan que hacer y decidfan cuando liberar sus hor-
monas sin recibir instrucciones de ningun otro or-
gano. A principios del siglo xx se demostro que la
mayorfa de las glandulas liberaban sus hormonas
solo si la hipofisis previamente liberaba otra hor-
mona que activaba dichas glandulas. Pero, posterior-
mente, se descubrio que era una estructura del SN,
el hipotalamo, la que desempeiiaba el control del
sistema endocrino y de la que dependfa el funcio-
namiento de la hipofisis. EI hipotalamo integra infor-
macion de muchas partes del organismo y de dife-
rentes zonas del encefalo a donde lIega informacion
procedente de nuestro entorno, de tal manera que la
produccion hormonal queda regulada por 105 cam-
bios del medio interne y externo.
Con relacion alas otras alternativas, el estudio
de las bases hormonales de la conducta, que se se-
iiala en la opcion A, es el objeto de estudio de la Psi-
coendocrinologfa y, aunque 10 expresado en las op-
ciones B Y 0, tambien interesa a la Neuroendocri-
nologfa, no es su objetivo principal.
lCual de las siguientes hormonas no se sintetiza
en el hipotalamo?: A) la vasopresina; B) la oxito-
cina; C) la hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH); D) la hormona estimulante del tiroides 0
tirotropina.
EI hipotalamo es la estructura del SN que ejerce
el control del sistema endocrino. Algunas neuronas
del hipotalamo liberan hormonas en respuesta a la
informacion neural. Las hormonas sintetizadas en el
hipotalamo pueden ser liberadas en dos zonas dis-
tintas. Por un lado, las neuronas de 105 nucleos su-
praoptico y paraventricular del hipotalamo sinteti-
zan hormonas y a traves de sus axones Ilegan a 105
capilares sangufneos de la neurohipofisis y desde ahf
son liberadas a la circulacion general. Es decir, la
neurohipofisis no sintetiza hormonas, unicamente
recibe las hormonas hipotalamicas y las libera a la
circulacion general.
Ademas de las hormonas hipotalamicas que son
liberadas desde la neurohipofisis, el hipotalamo sin-
tetiza otras hormonas que son liberadas en un sis-
tema vascular restringido, el sistema porta hipota-
lamo-hipofisario, a traves del cual las hormonas
Ilegan hasta la adenohipofisis. La adenohipofisis es
una glandula endocrina que libera diferentes hor-
monas. Las hormonas hipotalamicas que lIegan a la
adenohipofisis actuan estimulando 0 inhibiendo la
secrecion hormonal de las celulas de la adenohipo-
fisis. Por 10 tanto, a estas hormonas hipotalamicas se
las denomina hormonas liberadoras (0 factores libe-
radores) y hormonas inhibidoras (0 factores inhibi-
dores).
La vasopresina (opcion A) y la oxitocina (opcion
B) son hormonas sintetizadas en 105 nucleos su-
praoptico y paraventricular del hipotalamo, y libe-
radas desde la neurohipofisis. La hormona libera-
dora de gonadotropinas (GnRH) (opcion C) es la
hormona hipotalamica que, como su nombre indica,
control a la secrecion de las gonadotropinas, la hor-
mona foliculoestimulante (FSH) y la hormona lutei-
nizante (LH), liberadas por la adenohipofisis. Por
 tanto, la opcion correcta es la 0, ya que entre las
propuestas en las opciones de respuesta, la un ica
hormona que no se sintetiza en el hipota:lamo es la
hormona estimulante del tiroides 0 tiropropina. Se
trata de una hormona sintetizada en la adenohipofi-
sis que estimula la liberacion de hormonas tiroideas.
Observando el esquema de la Figura 13.1 en el que
se representan las relaciones existentes entre algu-
nas de las hormonas del sistema neuroendocrino y
sus organos diana, ique numeros sustituyen a la
hormona liberadora de corticotropina (CRH), la
hormona foliculoestimulante (FSH), la hormona
adrenocorticotropica (ACTH) y la tiroxina?: A) 1, 6,
4, 8; B) 1, 3, 5, 8; C) 2 ,5, 4, 9; D) 3, 6, 5, 8.
En principio observamos que el esquema de la fi-
gura representa el eje hipotalamico-adenohipofisario
y las glandulas bajo control de la adenohipofisis 0
hipofisis anterior. Conociendo el origen y ellugar 50-
bre el que actua cada una de las hormonas, podemos
facilmente situarlas en este esquema. La hormona li-
beradora de corticotropina (CRH) es una hormona
hipotalamica que regula la secrecion de ACTH (cor-
ticotropina u hormona adrenocorticotropica) desde
la hipofisis anterior, hormona que a su vez regula la
secrecion de glucocorticoides de la corteza adrenal.
En consecuencia, 105 numeros 1 y 4 representan res-
pectivamente ala CRH ya la ACTH.
CORTEZA
ADRENAL
I En el esquema de la Figura 13.2 en el que se c1asi-
La hormona foliculoestimulante (FSH) es una go-
nadotropina liberada por la adenohipofisis que ac-
tuando sobre las gonadas afecta a la espermatogene-
sis en 105 varones y a la maduracion de 105 foliculos
ovaricos en las mujeres. Por tanto, se situaria en la
posicion indicada con el numero 6 en el esquema.
En cuanto a la tiroxina, sabemos que es una hormona
liberada por la glandula tiroides y, en consecuencia,
ocuparia la posicion indicada con el numero 8. La
opcion correcta que recoge todos 105 numeros que
hemos ido sefialando es la opcion A.
En el esquema de la Figura 13.1 ique numeros se-
"alan hormonas tropicas?: A) 4, 5 Y 6; B) 1,2 Y 3;
C) 1, 5 Y 8; D) 7, 8 Y 9.
Las hormonas tropicas son hormonas segregadas
por la hipofisis anterior que tienen como diana otra
glandula sobre la que actuan para regular su produc-
cion hormonal. Estas son: 1. la hormona adrenocor-
ticotropica (ACTH) 0 corticotropina (numero 4) que
tiene como funcion principal regular la secrecion de
glucocorticoides de la corteza de las glandulas adre-
nales. La secrecion de ACTH se halla bajo el control
ejercido conjuntamente por el hipotalamo a traves de
la liberacion de hormona liberadora de corticotropina
(CRH) y por el efecto regulador de 105 glucocorticoi-
des circulantes; 2. la hormona estimulante del tiroides
(TSH) 0 tirotropina (numero 5) que se fija a receptores
especificos localizados en la membrana de las celulas
de la glandula tiroides para estimular la liberacion de
hormonas tiroideas. La secrecion de TSH esta regu-
lada por la hormona liberadora de tirotropina (TRH),
hormona hipotalamica que estimula su sintesis y se-
crecion, y por 105 niveles plasmaticos de hormonas
tiroideas; y 3. las gonadotropinas, que son la hor-
mona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteini-
zante (LH), sefialadas ambas con el numero 6, que
controlan las funciones ovaricas y testiculares, aun-
que ambas hormonas reciben sus nombres por la fun-
cion que realizan en la hembra. La secrecion de estas
hormonas esta controlada tanto por la liberacion pe-
riodica de una hormona hipotalamica, la hormona li-
beradora de gonadotropinas (GnRH), como por 105
niveles plasmMicos de hormonas gonadales. La op-
cion correcta es la A.
fican las hormonas segun su estructura quimica, in-
dique 105 terminos que sustituyen respectivamente
a los numeros 1, 3, 5 Y 6: A) androgenos, catecola-
minas, hormonas tropicas, vasopresina; B) minera-
locorticoides, glucocorticoides, gonadotropinas,
prolactina; C) noradrenalina, cortisol, hormonas
adenohipofisarias, hormonas tropicas; D) glucocor-
ticoides, catecolaminas, hormonas liberadoras, hor-
monas tropicas.

TIROIDES I c1asa en respuesta a la union de la harmona al re-
PEPTIElICAS
(varies amineacidos)
~.
Tal y como se seiiala en el esquema podemos
distinguir tres c1ases de hormonas segun su estruc-
tura qufmica: 1) hormonas esteroides, 2) hormonas
peptfdicas, y 3) hormonas monoamfnicas.
Las harmonas esteroides derivan de una mole-
cula com un, el colesterol y se incluyen en este grupo
las hormonas procedentes de la corteza adrenal y de
las gonadas. Las hormonas monoamfnicas 0 deriva-
das de aminoacido son hormonas que se sintetizan
en unos cuantos pasos simples a partir de una mo-
lecula de aminoacido (tirosina). Se incluyen en esta
categorfa las hormonas de la medula adrenal y las
hormonas tiroideas. Las hormonas peptfdicas estan
formadas par cadenas de aminoacidos y se incluyen
en esta categorfa las harmon as del hipotalamo y de
la hipofisis, las harmonas que intervienen en la re-
gulacion del calcio (harmonas paratiroideas y calci-
tonina), las hormonas gastrointestinales y las hormo-
nas del pancreas (insulina y glucagon).
Ahora vamos a ver que hormonas sustituirfan a
105 numeros par 105 que se pregunta. EI numero 1
seiiala las hormonas de la corteza adrenal que pue-
den ser 105 glucocorticoides 0105 mineralocarticoi-
des. EI numero 3 seiiala las hormonas de la medula
adrenal que son catecolaminas. Solo una de las op-
ciones, la 0, recoge estos tipos de hormonas (gluco-
corticoides, catecolaminas), con 10 que bastarfa para
darla como car recta, pero ademas se confirma que
el numero 5 se sustituye por las hormonas Iiberado-
ras del hipotalamo y el numero 6 por harmonas tro-
picas que son liberadas por la hipofisis anterior.
En la Figura 13.3 se muestra el esquema de un me-
canismo de acci6n hormonal ique numero repre-
senta al segundo mensajero?: A) 1; B) 2; C) 3; D) 4.
Algunas hormonas actuan en sus celulas diana
acoplandose a receptores localizados en la mem-
brana citoplasmatica (numero 1). EI receptor de la
hormona se une a una protefna que es la que va a
activar la adenilciclasa (0 adenilato ciclasa) (numero
2), enzima que transforma el ATP en AMPc. Este
AMP cfclico (numero 3) generado por la adenilci-
ceptor de la membrana citoplasmatica, actua enton-
ces como un segundo mensajero (Ia harmona es el
primer mensajero) que transmite el mensaje de la
harmona a la maquinaria bioqufmica de la celula,
pudiendo afectar a la sfntesis de protefnas (Ia opcion
C es la correcta).
Este mecanismo del segundo mensajero fue des-
cubierto par Sutherland en 105 aiios 50, al estudiar una
hormona, la insulina y, posteriormente, se ha compro-
bado, como ya ha visto en 105 temas dedicados a
transmision sinaptica, que es uno de 105 mecanismos
de accion utilizado por las sustancias neuroactivas.
Las hormonas esteroides: A) estan formadas por ca-
denas de aminoacidos; B) se derivan del aminoa-
cido tirosina; C) ejercen muchos de sus efectos
uniendose a receptores espedficos en el interior de
sus celulas diana; D) actuan siempre activando se-
gundos mensajeros intracelulares.
EI mecanismo del segundo mensajero no es el
unico utilizado par las hormonas para actuar sobre
las celulas diana. Las hormonas esteroides y tiroi-
deas ejercen su accion mediante otro mecanismo:
In~2
ATP
~3
 cuando IIegan estas hormonas a 105 tejidos diana se
disocian de la proteina a la que se encuentran unidas
para su transporte por la sangre. AI ser liposolubles
atraviesan la membrana plasmatica por difusion y se
unen en el interior de la celula a proteinas receptoras
especificas (la opcion ( es la correcta). Este com-
plejo hormona-receptor es transportado al nucleo de
la celula donde se une a determinadas secuencias
reguladoras del ADN, activando la transcripcion de
105 genes adyacentes. EI ARNm transcrito es tradu-
cido a proteinas que afectan a la funcion celular.
Las hormonas procedentes de la corteza adrenal
y de las gonadas son esteroides. Se sintetizan a partir
del colesterol, esteroide soluble en lipidos, que se
ingiere en la dieta y tambien se sintetiza en el higado
a partir de acidos grasos saturados. Por tanto, nin-
guna de las caracteristicas senaladas en las opciones
A, B Y D corresponden alas hormonas esteroides.
I l. ). La hormona oxitocina: A) se sintetiza en las neuro-
nas magnocelulares del hipot<ilamo y se libera en la
adenohipOfisis; B) interviene en la eyecci6n de le-
che en las mad res en periodo de lactancia; C) dis-
minuye la producci6n de orina, 0 10 que es 10
mismo, provoca un aumento de la retenci6n de li-
quidos; D) se sintetiza y se Iibera en las neuronas
de la neurohip6fisis, en respuesta a seliales enviadas
desde las neuronas magnocelulares del hipotalamo.
Entre las diferentes funciones que realiza la oxi-
tocina, una de las principales es su participacion en
el reflejo de lactancia. La estimulacion que ejerce el
lactante sobre el pezon va a provocar la liberacion
de esta hormona desde la neurohipofisis, desplazan-
dose por la circulacion general hasta las glandulas
mamarias donde, al provocar la contraccion de las
celulas mioepiteliales que rodean 105 alveolos de las
glandulas mamarias, produce la eyeccion de leche
(opcion B).
La oxitocina se sintetiza en las neuronas magno-
celulares de 105 nucleos supraoptico y paraventricu-
lar del hipotalamo. Los axones de estas neuronas
magnocelulares liberan sus hormonas en 105 vasos
sanguineos de la parte posterior de la hipofisis (ne-
rohipofisis) y desde ahi a la circulacion general. Por
10 que acabamos de explicar, podemos comprobar
que la segunda parte de 10 expuesto en la opcion A
no es cor recto ya que la oxitocina no se libera en la
adenohipofisis, sino en la neurohipofisis. Tampoco
es correcta la opcion D, pues no se sintetiza ni libera
en las neuronas de la neurohipofisis, sino en las neu-
ronas hipotalamicas que hemos indicado. Real-
mente la neurohipofisis no es en si una glandula en-
docrina, sino una red especializada de capilares
donde se secretan las hormonas transportadas por
105 axones de las neuronas hipotalamicas para ser
liberadas ala circulacion general. En cuanto ala op-
cion (, hace referencia alas funciones de otra de
las hormonas liberadas desde la neurohipofisis, la
hormona antidiuretica 0 vasopresina.
I 3.Y. En un estudio lIevado a cabo por M. Konner y C.
Worthman1 con los bosquimanos del desierto del
Kalahari se observ6 que los hombres y mujeres bos-
quimanos tienen muchas relaciones sexuales y nadie
utiliza anticonceptivos. A pesar de ello, las mujeres
tienen un hijo cad a cuatro alios aproximadamente.
Esta es una sociedad cazadora-recolectora donde las
mad res, cuando dan a luz, comienzan a dar de ma-
mar al bebe cad a cuarto de hora durante uno 0 dos
minutos, las veinticuatro horas de dia durante tres
alios. La madre lIeva a su hijo colgado a la cadera
con una banda de tela para poder amamantarlo con
frecuencia y facilidad. Cuando puede andar, cad a
poco tiempo viene corriendo de jugar para mamar
un minuto. iQue hormona/s parece/n ser en este
caso responsable/s de la inhibici6n del cicio repro-
ductor2?: A) la prolactina; B) los estr6genos; C) la
progesterona; D) la testosterona.
Dar de mamar origina la secrecion de prolactina
y esta es una de las hormonas que inhibe el sistema
reproductor, por tanto, la opcion A es la correcta. La
lactancia es una forma de anticoncepcion, pero para
que sea real mente eficaz hay que seguir el patron
temporal de las mujeres bosquimanas. EI patron de
lactancia en las sociedades occidentales (aproxima-
damente 6 veces al dia durante 30 minutos) no pro-
duce 105 mismos cambios hormonales que se pro-
ducen en las mujeres bosquimanas y, por tanto, no
inhibe la ovulacion. (ada vez que se inicia una
toma, el nivel de prolactina en la corriente sangui-
nea se eleva en cuestion de segundos y cuando cesa
el amamantamiento, el nivel de prolactina des-
ciende con bastante rapidez hasta el nivel inicial. En
el estudio que se comenta en el enunciado, el patron
de amamantamiento es muy diferente, incluso du-
rante la noche, ya que el nino duerme con sus pa-
dres. De esta manera, en la primera toma se eleva
el nivel de prolactina y, debido a la frecuencia y
ritmo de las tomas siguientes, el nivel permanece
elevado durante anos. La prolactina inhibe 105 estro-
genos y la progesterona, y no se produce ovulacion.
Este patron tiene otras implicaciones de enorme
interes. Estas mujeres bosquimanas puede que tenga
doce reglas en toda su vida, mientras que las muje-
res occidentales actual mente pueden alcanzar 500
1 Konner M. y Worthman C. (1980): Nursing frequency, gonadal function,
and birth spacing among hunter-gatherers. Science, 207, 788-791.
2 EI patron de lactancia en las sociedades occidentales (aproximadamente
6 veces al dia durante 30 minutos) no produce los mismos cambios hormonales
que se producen en las mujeres bosquimanas y, por tanto, no se inhibe la ovu-
lac ion y no puede uti lizarse como metodo anticonceptivo.
periodos a 10 largo de su vida. Esta enorme diferen-
cia puede ser una de las causas de las patologfas gi-
necologicas de la mujer occidental al activarse cons-
tantemente un sistema fisiologico preparado para
funcionar a otro ritmo. De hecho en 105 primates no
humanos se observa que se produce un numero si-
milar de ovulaciones al de las mujeres de este estu-
dio.
Las hormonas indicadas en las opciones 8, C Y
D no intervienen en la lactancia ni son las respon-
sables de desencadenar la inhibicion del cicio re-
productor, aunque esten implicadas en el.
Seguro que Yd. habra visto en alguna ocasi6n per-
sonas con una elevada estatura, man os y pies muy
grandes y desproporcionados respecto al resto del
cuerpo, con unos rasgos faciales caracterlsticos en-
tre los que sobresale una mandlbula desproporcio-
nada y un engrosamiento de los labios, la nariz y la
lengua. Este trastorno que en ocasiones se observa
en algunos jugadores de baloncesto, se denomina
acromegalia y se debe a la excesiva producci6n de:
A) hormona del crecimiento; B) hormonas tiroideas;
C) andr6genos; D) corticotropina (ACTH).
La acromegalia es una alteracion que tiene las
caracterlsticas descritas en el enunciado de la pre-
gunta y que se debe a una superproduccion de la
hormona del crecimiento (GH) 0 somatotropina
cuando se es adulto (la opcion A es la correcta). Una
deficiencia en la sfntesis y secrecion de esta hor-
mona produce enanismo; por el contrario, la hiper-
secrecion de GH da lugar a gigantismo, si la super-
produccion de la hormona se inicia en etapas
tempranas de la vida, 0 a acromegalia, si esta se da
en el adulto. La acromegalia se caracteriza por un
crecimiento desmesurado de los huesos de la cara,
las personas afectadas tienen una mandfbula muy
grande y un menton prominente, y un aumento del
tamano de nariz, orejas, labios, lengua, 10 que les
da un aspecto tosco. Tambien se produce un creci-
miento exagerado de manos, pies y craneo, ademas
de un agrandamiento de las vfsceras y otros tejidos
blandos como el corazon, el hfgado, el rinon, etc.
La excesiva produccion de las hormonas senala-
das en 8, C Y D no produce las alteraciones senala-
das en el enunciado y, por tanto, son falsas.
En una acomodada familia inglesa de la epoca vic-
toriana, uno de los hijos, de trece an os, el preferido
de la madre, se mata patinando. La madre, deses-
perada y sin consuelo, se queda en la cama durante
anos, olvidandose por completo de su otro hijo de
seis anos. Se suceden escenas terribles. En una oca-
si6n el nino entra en el oscuro dormitorio; la madre
en su delirio, cree por un momento que se trata del
hijo muerto: «David ieres tu? ies posible que seas
tu?», antes de darse cuenta de su error: «Ah, eres
tu». En las escasas ocasiones en que la madre se re-
laciona con el hijo pequeno, no deja de expresar el
mismo pensamiento obsesivo: el unico consuelo
que experimenta es que David muri6 cuando aun
era perfecto, un nino que no se habla echado a per-
der al crecer y al alejarse de su madre. EI nino mas
pequeno, abandonado (parece que el padre, severo
y distante, no se relacionaba con ninguno de los hi-
jos), se aferra a esta idea: si siempre es un nino, si
no crece, tendra al menos la oportunidad de agra-
dar a su madre, de conseguir su amor. Aunque no
hay pruebas de existencia de enfermedades 0 de
desnutrici6n en su opulenta familia, el nino deja de
crecer. Este desgraciado nino, J.M. Barrie, se con-
virti6 de adulto (media apenas un metro y medio y
su matrimonio no se consum6) en el autor de un fa-
moso c1asico de la literatura infantil: Peter
Pan3.iQue explicaci6n basad a en los datos conoci-
dos a traves de la investigaci6n puede dar un psico-
bi610go al menor desarrollo corporal?: A) las ma-
dres prefieren a sus hijos mayores porque tienen
mas probabilidad de aumentar la aptitud inclusiva
de sus padres; B) la figura paterna es fundamental
para el crecimiento de un nino; C) la privaci6n afec-
tiva aumenta la imaginaci6n; D) el est res intenso
disminuye el nivel de hormona del crecimiento.
En esta pregunta se plantea que conocimientos
aportados por la investigacion psicobiologica expli-
carfan el menor desarrollo corporal de un nino que
crece en un entorno familiar de las caracterfsticas
del que se describe en la pregunta. EI crecimiento
implica una multitud de procesos: se necesita glu-
co sa, aminoacidos para sintetizar protefnas, acidos
grasos para constituir componentes celulares, calcio
para formar los huesos, etc., que estan bajo el con-
trol de la hormona del crecimiento. Esta hormona
puede actuar directamente sobre las celulas del
cuerpo, p.eL descomponiendo las celulas adiposas
para que 105 nutrientes almacenados puedan ser uti-
Iizados por las celulas en crecimiento, 0 activando
la secrecion de somatomedinas, hormonas que, en-
tre otras funciones, actuan fomentando la division
celular y, por tanto, el desarrollo de los tejidos. En
situaciones muy extremas de ninos maltratados y
aterrorizados se han descrito casas de enanismo por
estres. Este enanismo esta relacionado con niveles
muy bajos de hormona del crecimiento y parece ser
que tanto la hiperactividad del SN simpatico como
el alto nivel de glucocorticoides que se produce en
situaciones de estres tienen que ver con estos bajos
niveles (Ia opcion Des la correcta). Tambien durante
3 (ita de R.M. Sapolsky: tPor que las cebras no tienen ulcera? Alianza Edi-
torial, Madrid, 2008.
el est res intenso disminuyen 105 niveles de somato-
medinas y la sensibilidad de 105 tejidos a estas. Se
ha observado que incluso la administracion de hor-
mona del crecimiento sintetica no siempre resuelve
el problema ya que el organismo se vuelve menDs
sensible a ella.
La opcion A es falsa, la opcion C es una hipotesis
no demostrada y la ope ion B recoge una afirmacion
cierta, pero la falta de una relacion afectiva con el
padre es un elemento mas que provoca el estres in-
tenso sufrido por el nino y que tiene la consecuencia
expuesta en la opcion 0 y que explica su enanismo.
Observando el esquema de la Figura 13.4 en el que
se representan las relaciones existentes entre algu-
nas de las hormonas del sistema neuroendocrino y
sus 6rganos diana, icual de las siguientes series de
numeros representaria adecuadamente alas hormo-
nas prolactina, hormona liberadora de hormona de
crecimiento, vasopresina y oxitocina?: A) 4, 5, 7, 8;
B) 4, 2, 8, 7; C) 1, 2, 8, 7; D) 4, 2, 7, 8.
En el esquema se representa el eje hipotalamico-
hipofisario, incluyendo las hormonas liberadas por
el hipotalamo y por la hipofisis anterior y posterior,
que aparecen con numeros, y 105 organos sobre 105
que estas actuan. Para contestar a esta pregunta va-
mos a analizar el origen y 105 organos diana de cada
hormona sobre la que se pregunta. La prolactina es
una hormona liberada por la hipofisis anterior que
estimula la produce ion de leche en las glandulas
mamarias y que en este esquema estarfa indicada
con el numero 4. La hormona del crecimiento es li-
berada por la hipofisis anterior y estimula el creci-
miento de 105 huesos mediante la produccion en el
hfgado de sustancias denominadas somatomedinas.
En el esquema se situarfa en la posicion senalada
con el numero 5. La oxitocina y la vasopresina son
liberadas desde la hipofisis posterior. La oxitocina,
actuando sobre el utero y las glandulas mamarias,
interviene en la fecundaci6n, el parto y la lactancia.
La vasopresina u hormona antidiuretica actua sobre
105 rinones para regular la excrecion de orina y sobre
105 vasos sangufneos para regular el volumen san-
guineo y la presion arterial. Los numeros 7 y 8 serfan
105 sustituidos por estas hormonas. La opcion co-
rrecta que recoge todos 105 numeros que hemos ido
senalando es la opci6n B.
Las hormonas tiroxina y triyodotironina: A) se unen
a receptores de la membrana celular y actuan a tra-
yeS de segundos mensajeros para inhibir la sintesis
de proteinas; B) estimulan el metabolismo; C) care-
cen de control hipotalamico; D) se liberan desde la
adenohip6fisis.
Las hormonas tiroxina y triyodotironina son libe-
radas por la glandula tiroides bajo la influencia de
la hormona estimulante del tiroides (TSH) secretada
por la adenohipofisis y regulada, a su vez, por la
hormona liberadora de tirotropina (TRH) del hipota-
lamo (por tanto, 10 expuesto en C y 0 es falso).
La tiroxina se sintetiza a partir del aminoacido ti-
rosina, combinado con cuatro atomos de yodo, y la
triyodotironina solo difiere de esta en que tiene menDs
atomos de yodo. EI yodo hay que aportarselo al orga-
nismo en la alimentacion, pues una dieta pobre en
este mineral alterara la sfntesis de hormonas tiroideas.
Estas hormonas aumentan la tasa metab61ica (opcion
B) y ayudan a mantener la temperatura corporal.
UTERO, RINONES,
GLANDULAS VASOS
MAMARtAS SANGU[NEOS
 EI deficit de tiroxina produce alteracion en el me-
tabolismo, sobre todo en la utilizacion de los carbo-
hidratos. Si este deficit se produce en edades tem-
pranas, afecta al crecimiento corporal y al desarrollo
y maduracion del SN.
Las hormonas tiroideas, al igual que los esteroi-
des, ejercen sus efectos uniendose a receptores es-
pecfficos en el interior de las celulas diana (vease
pregunta 13.7) Y no a traves de segundos mensajeros
ni, por supuesto, inhibiendo la sintesis de proteinas,
como la opcion A senala.
1 l' EI aumento brusco de secrecion de hormona lutei-
nizante (LH) que se produce hacia la mitad del cicio
menstrual: A) produce la ovulacion; B) dispara la
secrecion de estrogenos; C) provoca la implanta-
cion del ovulo en el endometrio; D) produce la ro-
tura del endometrio.
Durante la primera parte del cicio menstrual, en
los ovarios se produce un aumento progresivo en la
secrecion de estrogenos. EI elevado nivel de estrogen os
dispara la liberacion de hormona luteinizante desde la
adenohipofisis, 10 que da lugar a la rotura del foliculo
ovarico y a la ovulacion (Ia opcion A es correcta).
Como acabamos de senalar es el aumento del ni-
vel de estrogenos el que dispara la liberacion de LH
y no a la inversa, como se senala en la opcion B. En
cuanto a la opcion C, es otra hormona ovarica, la pro-
gesterona, producida en gran cantidad por el cuerpo
luteo durante la segunda mitad del cicio menstrual,
la que prepara el endometrio para la implantacion del
ovulo fecundado. Si no hay fecundacion, el cuerpo
luteo cesa su produccion de hormonas y disminuye
el suministro de sangre al endometrio. Esto hace que
el endometrio se degenere y una porcion de el sea
expulsado en la menstruacion (opcion D).
La funcion de la hormona FSH durante el cicio
menstrual es: A) reducir el estres premenstrual; B)
promover el crecimiento del folfculo ovarico; C)
preparar el endometrio para la implantacion del
ovulo; D) inducir la secrecion de corticoides.
La misma denominacion de esta hormona, hor-
mona foliculoestimulante (FSH), nos indica cual es
su funcion: promover el crecimiento del foliculo
ovarico (opcion B). La FSH es una gonadotropina hi-
pofisaria que en la primera parte del cicio menstrual
estimula el trecimiento del foliculo ovarico, consti-
tuido por el ovocito en desarrollo y las celulas espe-
cializadas que 10 rodean. Estas celulas proporcionan
alimento al ovocito y son las responsables de la ele-
vada liberacion de estrogenos que provoca la secre-
cion masiva de LH y la ovulacion.
La razon por la que la opcion C es falsa ya se ha
comentado en la pregunta anterior: es la progeste-
rona la que cumple la funcion de preparar al endo-
metrio para la implantacion del ovulo. Por otro lado,
10 enunciado en las opciones A y D no corresponde
a funciones de la FSH durante el cicio menstrual.
iQue terminos completan la siguiente explicacion?:
los farmacos anticonceptivos orales contienen .
..••..... y un progestageno. La accion combinada de
estos compuestos sobre el hipotalamo y sobre .
......... produce una retroalimentacion negativa que
suprime las secreciones de y de En
ausencia del pico de gonadotropinas no se produce
desarrollo ovarico y los niveles endogenos de estro-
genos permanecen bajos: A) un estrogeno, las go-
nadas, FSH, TH; B) un estrogeno, la hipofisis, FSH,
LH; C) una catecolamina, la hipOfisis, CH, LH; D)
gonadotropinas, la hipofisis, testosterona, androge-
nos.
Los farmacos anticonceptivos para mujeres, mas
comunes en el uso clinico, contienen estrogenos y
progestagenos sinteticos en diferentes combinacio-
nes. Estas preparaciones combinadas se administran
normal mente durante 21 dias, seguidos de unos dias
de descanso durante los que se produce la mens-
truacion, 0 bien de forma ininterrumpida durante 28
dias. De esta manera se mantiene un nivel de estro-
genos y progesterona en sangre 10 suficientemente
elevado para producir una retroalimentacion nega-
tiva sobre el hipotalamo y sobre la hip6fisis que su-
prime las secreciones de la hormona foliculoestimu-
lante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). En
ausencia de gonadotropinas no se produce desarro-
llo ovarico, sin FSH los foliculos ovaricos no madu-
ran y sin LH no hay ovulacion, y ademas los niveles
de estrogen os endogenos permanecen bajos por la
supresion de la secrecion de LH y FSH. De esta ex-
plicacion se deduce que la opcion correcta es la B.
Durante la aplicacion de las tecnicas de reproduc-
cion asistida se administra alas mujeres una serie
de farmacos que actuan sobre determinadas hor-
monas con el objetivo de inducir la ovulacion ique
hormonas cree Yd. que son?: A) la GHRH y los es-
trogenos; B) la ACTH y la progesterona; C) la FSH y
la LH; D) la CRH y el cortisol.
Las tecnicas de reproduccion asistida han cons-
tituido uno de los grandes avances cientificos del pa-
sado siglo. Aunque las investigaciones se iniciaron
en los anos 50, hasta el ana 79 no se produjo el na-
cimiento de la primera nina a partir de un ovocito
fecundado en el laboratorio. La fecundacion in vitro
(FIV) es la tecnica que con mas frecuencia se utiliza
y consiste basicamente en extraer de la mujer los
ovocitos maduros y fecundarlos en el laboratorio
con los espermatozoides seleccionados. Por tanto,
 la fecundaci6n se real iza fuera del cuerpo de la mu-
jer. A pesar de que el primer nacimiento por FIV se
obtuvo en un cicio no estimulado hormonalmente,
actual mente en la mayorfa de 105 ciclos de FIV se
utiliza la estimulaci6n mediante gonadotropinas
(FSH y LH) con el fin de provocar el crecimiento de
varios folfculos en cada uno de 105 ovarios y la ma-
duraci6n de 105 ovocitos. Conseguida esta madura-
ci6n, mediante punci6n ecografica transvaginal, se
obtienen 105 ovocitos. Aproximadamente 5 horas
despues se realiza la fecundaei6n: en un medio de
cultivo en una plaea de laboratorio se ponen juntos
105 ovocitos y 105 espermatozoides. AI dfa siguiente
se procede al examen de 105 ovocitos para ver cuales
han sido fecundados. Se consideran normal mente
fecundados aquellos cigotos en 105 que se observan
dos pronucleos (que contienen el material genetico
haploide de cad a progenitor). Estos cigotos perma-
necen en cultivo hasta el momento de la transferen-
cia, que es cuando 105 embriones se depositan en el
utero. La transferencia se realiza habitualmente en
el dfa 3 cuando el embri6n se encuentra en el esta-
dio de 8 celulas. A partir de este momento el em-
bri6n seguira el mismo desarrollo que un embri6n
en condiciones in vivo.
Ya hemos comentado que la maduraei6n de 105
folfeulos ovaricos se produce por la acci6n de las
hormonas FSH y LH y, por tanto, la opci6n C es la
correcta. Las hormonas indieadas en las opeiones B
yO no estan implieadas en la ovulaci6n. En cuanto
a la opci6n A, la hormona liberadora de hormona
del crecimiento (GHRH) no tiene nada que ver y
esto hace esta opci6n falsa, aunque 105 estr6genos
segregados por el folfeulo en crecimiento sf estan re-
lacionados y, en terminos generales, la cantidad de
estr6genos que segrega el folfculo indica su grado
de madurez.
Los andr6genos son hormonas gonadales masculi-
nas: A) que son segregadas por las celulas de Sertoli
de los testiculos; B) producen la diferenciaci6n y
crecimiento de los tejidos que caracterizan al ma-
cho; C) cuya secreci6n esta controlada por la hor-
mona de crecimiento (GH) hipofisaria; D) que se
sintetizan a partir del cortisol.
Durante las primeras etapas del desarrollo em-
brionario 105 6rganos sexuales internos son iguales
tanto para 105 futuros machos como para las hem-
bras y tienen, obviamente, la posibilidad de conver-
tirse en 105 de cualquiera de 105 dos sexos. Se deno-
mina sistema de Muller al precursor de 105 6rganos
sexuales femeninos del que se desarrollara las fim-
brias, las trompas de Falopio, el utero y 105 dos ter-
cios internos de la vagina. AI precursor de 105 6rga-
nos sexuales masculinos, del que se desarrollara el
epidfdimo, el conducto deferente, las vesfculas se-
minales y la pr6stata, se denomina sistema de Wolff.
Pues bien, van a ser 105 andr6genos segregados por
105 testfculos 105 que estimulan el desarrollo del sis-
tema de Wolff en el tercer mes de gestaci6n (por
tanto, la opci6n B es la correcta). Los andr6genos
responsables de la masculinizaci6n son la testoste-
rona y la dihidrotestosterona, este ultimo se meta-
boliza a partir de la testosterona por acei6n de la en-
zima 5-a-reductasa. Como ya se ha comentado, las
hormonas esteroides ejercen sus efectos uniendose
en el interior de la eelula a receptores especfficos
que afectan a la expresi6n genica. EI sistema de
Wolff contiene estos receptores para esteroides de
tal manera que cuando 105 andr6genos se unen a
ellos provocan el crecimiento de 105 6rganos sexua-
les internos maseulinos.
Los andr6genos son liberados por las celulas in-
tersticiales, 0 celulas de Leydig, y no por las de Ser-
toli, como se seiiala en la opei6n A, y esta liberaei6n
se produce en respuesta a la acci6n de las go-
nadotropinas hipofisarias, prineipalmente a la LH,
pero no al control de la hormona del crecimiento
(opci6n C). Tampoco se sintetizan a partir del corti-
sol (opci6n D), sino a partir del colesterol.
La Iiberaci6n de LH en los varones: A) estimula la
sintesis de testosterona en las celulas intersticiales
de los testiculos; B) es estimulada por la inhibina;
C) inhibe el desarrollo de los espermatozoides; D)
(as tres opciones anteriores son correctas.
La hormona luteinizante (LH) es una de las go-
nadotropinas liberadas por la hip6fisis anterior. En
105 varones, la LH aetua sobre las celulas intersti-
ciales 0 celulas de Leydig donde estimula la sfntesis
de 105 andr6genos (opci6n A). Entre 105 andr6genos,
es la testosterona la hormona que desempeiia un
mayor numero de funciones.
La denominaei6n de hormona luteinizante haee
referencia a la funci6n que esta hormona real iza en
la hembra, por 10 que cuando se refiere al var6n,
tambien se la conoce como hormona estimulante de
las celulas intersticiales (ICSH).
La opci6n B es incorrecta ya que la inhibina es
una hormona sintetizada en el testfculo por las ce-
lulas de Sertoli. Su funci6n es inhibir la producei6n
de otra gonadotropina, la hormona folieuloestimu-
lante (FSH), pero no estimula la liberaci6n de LH,
como se plantea en esta opci6n. Tampoco la LH in-
hibe el desarrollo de 105 espermatozoides (opci6n
C). Los espermatozoides se desarrollan en las celulas
de Sertoli localizadas a 10 largo de la membrana ba-
silar de 105 tubos seminfferos, bajo la influencia de
la FSH.
. En relaci6n con el control neuroendocrino de la
conducta icual de las siguientes afirrnaciones es co-
rrecta?: A) la exposici6n prenatal a altos niveles de
testosterona puede hacer que las mujeres muestren
conductas mas propias de los varones; B) la con-
ducta parental parece depender enteramente de
facto res hormonales; C) la agresividad humana no
esta relacionada en absoluto con los niveles de tes-
tosterona; D) los datos parecen indicar que el defi-
cit de hormonas tiroideas no afecta al desarrollo del
SN.
A mediados del siglo xx se realizaron una serie
de experimentos pioneros que pusieron de mani-
fiesto la existencia de interacciones entre el sistema
neuroendocrino y la conducta, comprobandose que
ambos se influfan mutuamente. Un ejemplo 10cons-
tituye la conducta parental (maternal y paternal) que,
como todo el mundo sabe, es fundamental para la
supervivencia de las crfas de muchas especies, in-
c1uida la especie humana. Aunque la mas frecuente
de las conductas parentales es la conducta maternal,
tambien puede observarse conducta paternal en al-
gunas especies de aves, roedores, carnfvoros y pri-
mates. La expresion de este tipo de comportamientos
depende de un nivel adecuado de ciertas hormonas,
como los estrogenos, la progesterona, la prolactina
y la testosterona, dependiendo del sexo del indivi-
duo. Se sabe, ademas, que existen circuitos neurales
especfficos con receptores para varios neurotransmi-
sores y neuropeptidos que tambien han sido involu-
crados en la regulacion de estas conductas, aunque
las estructuras implicadas son diferentes segun el
sexo. Hay que senalar tambien que las conductas pa-
rentales no solo estan reguladas por factores biolo-
gicos, pues se ha comprobado que la simple exposi-
cion alas crfas puede inducir la expresion de
conducta parental tanto en machos como en hem-
bras no gestantes. Por ello, hay que rechazar la op-
cion 8, pues evidentemente la conducta parental no
depende solo de facto res hormonales, tambien par-
ticipan en su expresion circuitos neurales especfficos
y factores ambientales.
En el caso de las conductas agresivas, se ha com-
probado en roedores que algunas hormonas como
los estrogen os, la progesterona y la prolactina pue-
den regular la expresion de la agresividad materna
durante el cuidado de las crfas. En el caso de los ma-
chos, las conductas agresivas se han relacionado
con niveles mas altos de androgenos, especialmente
testosterona, incluyendo la especie humana. A este
respecto, algunos estudios han encontrado niveles
altos de testosterona en delincuentes juveniles y en
sujetos agresivos, violentos y antisociales que se en-
cuentran en prision. Por ello, 10 afirmado en la op-
cion C no es correcto.
La etapa prenatal y la etapa postnatal son los pe-
riodos de la vida del individuo en las que este es es-
pecialmente vulnerable a factores tanto internos
como externos que pueden alterar diversos aspectos
de su conducta. Por ejemplo, se ha comprobado que
un deficit de hormonas tiroideas en las eta pas tem-
pranas de desarrollo produce cambios fisiologicos y
conductuales importantes en diversas especies. Entre
ellos se han descrito una disminucion de las sinapsis
corti cales, un aumento de la muerte neuronal, dis-
funciones en los receptores de diversos sistemas de
neurotransmision, retrasos en los procesos de mieli-
nizacion, disminucion del tamano cerebral, deficit
de aprendizaje, falta de interes por los estfmulos
nuevos, disminucion de la actividad general, etc. En
humanos, el deficit de hormonas tiroideas durante
las primeras etapas de desarrollo produce un sfn-
drome denominado cretinismo, caracterizado por
retraso mental, mas grave cuanto mayor es el tiempo
transcurrido hasta que este deficit sea tratado con el
aporte exogeno de hormonas tiroideas. Por tanto, las
hormonas tiroideas son fundamentales para el des-
arrollo y maduracion del SN y para una adecuada
expresion de la conducta, de 10 que se deduce que
la opcion 0 es falsa.
Por otra parte, es un hecho bien comprobado en
diversas especies de animales que con una adecuada
manipulacion hormonal en fases tempranas de de-
sarrollo, las hem bras pueden expresar conductas nor-
mal mente manifestados por los machos y, viceversa,
los machos pueden expresar conductas manifestadas
por las hembras. Por ejemplo, si exponemos a hem-
bras de roedores a androgenos en estas etapas, se
produce una masculinizacion de su conducta (expre-
san una conducta sexual tfpica de los machos), mien-
tras que si exponemos a los machos a estrogen os, su
conducta sufre una feminizacion. Esevidente que en
sujetos humanos no podemos realizar una manipu-
lacion hormonal para comprobar su efecto, pero al-
gunos estudios han aportado evidencias de que estos
fenomenos tambien pueden producirse en la especie
humana. Por ejemplo, las ninas que nacen con el sfn-
drome denominado hiperplasia adrenal congenita
han estado expuestas durante la etapa prenatal a ni-
veles de testosterona mas altos de los habituales, pues
se trata de un trastorno caracterizado por un creci-
miento desmesurado del numero de celulas de la cor-
teza adrenal que, entre otros efectos, produce una hi-
persecrecion de androgenos. Estas ninas muestran
una masculinizacion de sus genitales extern os y con-
ductas mas habituales en ninos, como preferencia
por juegos que implican actividad ffsica 0 juguetes
«tfpicamente» masculinos y poco interes por juegos
que simulan conducta maternal. Por tanto, la opcion
correcta es la A.
Cuando se inyecta testosterona alas ratas hembras
durante los dias previos al nacimiento 0 en los pri-
meros dias despues de el, su conducta sexual se
masculiniza: monta a otras hembras y realiza mo-
vimientos copulatorios de empuje en vez de lordo-
sis (Ward y Ward, 1985). Este experimento pone de
manifiesto que: A) las diferencias conductuales ob-
servadas entre ambos sexos son siempre aprendidasi
B) el comportamiento sexual esta causado exclusi-
vamente por el efecto que 105 esteroides sexuales
ejercen en la etapa adultai C) las hormonas organi-
zan de forma diferente en cad a sexo las estructuras
del SN implicadas en la regulacion de la conducta
sexuali D) hay escasa relacion entre el sistema en-
docrino y la conducta.
Tal como acabamos de explicar en la pregunta
anterior, un nivel adecuado de hormonas en las pri-
meras etapas de desarrollo es fundamental para la
expresion de la conducta adulta, de 10 que se de-
duce que 10 afirmado en la opcion D es falso, pues
hay una estrecha relacion entre el sistema endocrino
y la conducta. Por otro lado, en el planteamiento de
la pregunta se dice que el tratamiento con testoste-
rona se produce en la etapa prenatal y postnatal
temprana, evidenciandose cambios en la conducta
sexual de 105 animales tratados, por 10 que 10 afir-
mado en la opcion A es total mente erroneo, hay fac-
tores hormonales que son fundamentales para la ex-
presion de la conducta sexual, hasta el punto de que
manipulandolos podemos alterar esa conducta. Evi-
dentemente, las diferencias conductuales entre am-
bos sexos no son siempre aprendidas (aunque el
aprendizaje tambien influyeL hay un importante
componente biologico. Tambien hay que rechazar
la opcion 8, pues la conducta sexual no esta regu-
lada solo por las hormonas en la etapa adulta, como
se deduce del propio resultado del estudio: un cam-
bio en la conducta sexual de 105 animales tratados.
Por tanto, las hormonas no solo modulan la con-
ducta sexual en la etapa adulta, sino que tambien
organizan de forma diferente las estructuras neurales
implicadas en su regulacion en las etapas tempranas
de desarrollo. Si esto no fuera asf, no se producirfa
ningun cambio en la conducta sexual como conse-
cuencia de la manipulacion hormonal realizada en
las etapas tempranas de desarrollo. De ello se de-
duce que la opcion correcta es la C.
Cuando este Yd. realizando un examen es probable
que 10 experimente como una situacion de tension
y que se produzca un aumento de su tasa cardiaca
y respiratoria, del nivel de glucosa en sangre y del
aporte de oxigeno a 105 tejidos ique hormonas se-
rian las responsables de estos efectos?: A) aldoste-
ronai B) oxitocinai C) cortisol y adrenalinai D) todas
las hormonas hipofisarias.
Ante una situacion de tension nuestro SN tiene
dos vias para «ordenarle» al organismo como hacer
frente a esta situacion. Por un lado, se produce la ac-
tivacion del SN simpatico que se pone en marcha
cuando hay una emergencia (0 creemos que la hay).
La activacion de este sistema implica poner a fun-
cionar una serie de mecanismos que movilizan a
nuestro organismo para que responda a la situacion
estresante. A este sistema se Ie describe en ingles me-
diante un chiste malo pero grafico: es el sistema que
media en las cuatro «efes» de la conducta: la huida,
la lucha, el miedo y el sexo (en ingles: flight, fight,
fear y fuck). Esel sistema que se activa cuando la vida
se vuelve emocionante 0 alarmante, como sucede
durante el estres. Las fibras del SN simpatico IIegan
a muy diferentes partes de nuestro organismo para
poner inmediatamente en marcha la actividad de di-
versos organos cuya respuesta nos va a permitir
afrontar la situacion creada por 105 estimulos que nos
emocionan 0 amenazan. Entre las zonas de nuestro
cuerpo activadas par el SN simpatico esta la medula
de las glandulas suprarrenales. Cuando sus celulas
son activadas liberan fundamentalmente la hormona
adrenalina (yen menor proporcion, noradrenalina),
cuyos efectos permiten preparar al organismo para el
aumento de actividad requerido ante una situacion
de tension. Asi, la liberacion de adrenalina produce
una serie de efectos fisiologicos, que tienen como fi-
nalidad incrementar el suministro de oxfgeno a 105
tejidos, y efectos metabolicos, que permiten un au-
mento de la produccion de glucosa para su utiliza-
cion como combustible.
Otra via por la que nuestro SN desencadena una
serie de funciones en respuesta a un factor estresante
es liberando el mismo hormonas. Cuando se piensa
o experimenta una situacion amenazante, las conex-
iones harmonales establecidas entre el hipotalamo,
la hipofisis y la corteza de las glandulas suprarrenales
producen la liberacion de otra c1ase de hormonas
muy importantes en la respuesta al estres: 105 gluco-
corticoides. Los glucocorticoides son hormonas es-
teroides liberadas por la corteza suprarrenal y, aun-
que sus efectos son similares a 105 de la adrenalina,
ya que tambien preparan al organismo para que
reaccione ante una amenaza, esta actua en cuestion
de segundos, mientras que 105 glucocorticoides pro-
longan su actividad durante horas.
EI cortisol es el principal glucocorticoide que se-
gregan 105 humanos y otros primates, y su liberacion
esta controlada por hormonas del encefalo. Cuando
sucede algo estresante 0 se tiene un pensamiento de
este tipo, el hipotalamo libera la hormona que inicia
la activacion de este eje hormonal: la hormona 0
factor liberador de corticotropina (CRH). En unos se-
gundos, la CRH activa las celulas de la hipofisis an-
terior que liberan la hormona adrenocorticotropica
(ACTH) 0 corticotropina. Una vez en el torrente san-
guineo, la ACTH IIega a la corteza de las glandulas
suprarrenales y en unos minutos activa la liberacion
de glucocorticoides.
 La opcion C es la correcta. En situaciones de es-
tres no aumenta la liberacion de las hormonas sefia-
ladas en las opciones A y S, Y esti claro que la adre-
nalina y el cortisol no son hormonas hipofisarias
8 PREIIOS
IMCIUYIMDD MUOR PElICUlA
OSCAR'~I
MEJOR DIRECTOR :~
como se sefiala en D.

Probablemente usted ha visto la pelicula Slum dog

Millionaire (2008) en la que un joven logra en un
,SIUMDOG
concurso televisivo responder correctamente a una
serie de preguntas 10 que Ie convierte en millonario.
Las respuestas no las conoce por su nivel de estudios
(el protagonista se crio en los suburbios de Bombay)
:Mlll10NIIRI
A , / cQUllN QUIERESER MlllONARIOl'

sino por casualidad ya que se Ie pregunta por datos

que recuerda porque estan asociados a situaciones
,.Una hermosa
'" labula romanUca.
•• desgarradora vemoclonanle.
de su vida que para el fueron impactantes emocio-
nalmente (p.ej., la obtencion del autografo de su
Idolo). Sabemos que la memoria humana selecciona ,
10 que va registrar y solo almacena 10 que tiene un
significado especial para nosotros. La respuesta de
est res que acompafia a una reaccion emocional fa-
, . I

- , ..• ..
cilita el recuerdo de situaciones importantes. iQue ••
hormonas con receptores en el SNC cree que estan
principalmente implicadas en la formacion de me-
morias de este tipo de acontecimientos?: A) hormo- ,
nas tiroideas; B) hormonas gonadales; C) glucocor-

-.
ticoides; D) mineralocorticoides. , I
.",,-eo.POLO

Todos tenemos la experiencia de que algunos mo-

mentos de nuestra vida, tanto buenos como malos
han quedado gravados con todo detalle. Los momen-
tos intensos, trascendentales, emocionantes los recor-
damos con facilidad porque el estres que los acom-
pafia puede reforzar la memoria. Para que los agentes
estresantes realcen nuestra memoria han de ser mode-
rados y de corta duracion, ya que el estres unido a
traumas importantes como vivir una catastrofe natural
o haber sufrido abusos sexuales en la infancia puede
tener el efecto opuesto, bloquear la memoria. La
relacion del estres con el aprendizaje y la memoria
muestra una curva en forma de "U invertida». Segun
se va de estres cero a un nivel moderado de estres
transitorio, la memoria mejora, pero cuando se pasa
a un estres intenso, la memoria se debilita.
EI est res que mejora nuestra memoria es un es-
tado que lIamarfamos de estimulacion 0 de alerta en
el que tienen lugar diferentes respuestas fisiologicas:
la activacion del SN simpatico aumenta la liberacion
de glucosa en el riego sangufneo y la fuerza con la
que la sangre es bombardeada al cerebro, ademas,
de forma indirecta induce en el hipocampo (estruc-
tura del SNC fundamental en la memoria) un estado
de alerta que facilita la consolidacion de recuerdos.
Ademas se produce un incremento moderado en la
liberacion de glucocorticoides (la opcion C es la co-
rrecta) que faci 1itan la potenciacion a largo plazo,
proceso en el que se refuerzan sinapsis y que esta
en la base de la memoria.
De las hormonas sefialadas en las otras opciones
no se conoce su implicacion directa en la formacion
de recuerdos.
EIglucagon: A) se sintetiza en la corteza suprarrenal;
B) es liberado por la accion de hormonas tropicas;
C) aumenta el nivel de glucosa en la sangre; D) es la
hormona que se libera fundamentalmente para con-
trolar la secrecion de leche.
Ademas de la adrenalina y el cortisol, una hor-
mona pancre<itica juega un papel fundamental en el
incremento del nivel de glucosa en sangre: el gluca-
gon (opcion C). EI glucagon estimula la degradacion
del glucogeno y la liberacion de glucosa al torrente
sangufneo.
EI glucogeno es un polisacarido formado por
unidades de glucosa. Es la forma que tiene nuestro
organismo de almacenar glucosa como sustancia de
reserva y 10 hace fundamentalmente en el hfgado y
en los musculos. Concretamente, las celulas hepa-
ticas convierten la glucosa, que obtenemos a partir
de la ingestion de alimentos, en glucogeno que al-
macenan. Para realizar esta tarea, las celulas hepa-
ticas son estimuladas por otra hormona pancreatica,
la insulina. Cuando hay un aumento de glucosa en
sangre tras la ingestion de alimentos, se produce la
liberaG16n de insulin~i'lJst~ hormona estimula tanto de la insulina: promueve la degradacion del gluco-
la capt~lion de glu" criJos tejidos para su uti- geno en glucosa.
lizad0.:l1. cqmo co ible, como su almacena- Es obvia la falsedad de las opciones A, B Y D ya
mient~n fbrma·~e. ogeno. Tras un tiempo sin que el glucagon no se sintetiza en la corteza supra-
haber ··comido,et r1f: el de glucosa en sangre em- rrenal, no es liberado por la accion de hormonas tro-
pieza a descender I~.~ provoca la secrecion de picas, ni se libera fundamental mente para controlar
glucagon. EI efecto ae"fgiucagon es el contrario al la secrecion de leche.
 Psiconeuroinmunologra
14. Se sa be que la homeostasis: A) es el mantenimiento
de la estabilidad del medio interno del organismo a
traves de mecanismos coordinados a nivel neural
por el hipocampo; B) es un proceso en el que par-
ticipa el SN autonomo, el sistema neuroendocrino
y el sistema inmune; C) no afecta a condiciones in-
ternas como las concentraciones de iones en los
fluidos corporales 0 las respuestas digestivas, respi-
ratorias y cardiovasculares; D) todas las afirmacio-
nes anteriores son ciertas.
La homeostasis (del griego homeo que significa
similar y estasis que significa estabilidad) consiste en
el mantenimiento de unas condiciones internas es-
tables en el organismo para que 105 procesos fisio-
logicos se Ileven a cabo de una forma adecuada,
adaptandose a las condiciones cambiantes del me-
dio externo, 10 que garantiza la supervivencia del in-
dividuo. La regulacion del medio interno constituye
uno de 105 preceptos fundamentales de la fisiologla,
pues un fallo en la homeostasis tiene como conse-
cuencia un mal funcionamiento de 105 organos in-
ternos. No hace falta mas que imaginarse que pasa-
ria si no pudieramos mantener una temperatura
corporal estable, un apropiado nivel de glucosa en
sangre, 105 niveles necesarios de Na+ y K+ en 105 flui-
dos corporales 0 las respuestas adecuadas del sis-
tema digestivo, respiratorio 0 cardiovascular. Por
tanto, la afirmacion contenida en la opcion C es to-
tal mente falsa. Podemos ya rechazar la opcion D
pues evidentemente si la opcion C es erronea, 10 es
tambien la opcion D.
EI mantenimiento de unas condiciones internas
estables requiere la accion coordinada de diferentes
sistemas que recojan e integren distintos tipos de in-
formaciones y que emitan las respuestas mas apro-
piadas a cada situacion. No es diflcil deducir que la
coordinacion de estos sistemas se lIeva a cabo en el
SN central, en un centro de regulacion y control si-
tuado en el diencefalo, el hipotalamo. Esta estructura
cerebral controla las funciones fisiologicas esencia-
les que proporcionan un medio interno estable al or-
ganismo y regula 105 comportamientos basicos para
la supervivencia del individuo, como pueden ser la
huida ante 105 depredadores, las conductas repro-
ductoras 0 la alimentacion. Por ello, 10 indicado en
la opcion A es falso, pues el hipocampo no es la es-
tructura que a nivel neural coordina la homeostasis,
sino que se trata de una estructura situada en 105 he-
misferios cerebrales que forma parte del sistema Ilm-
bico y que es un componente fundamental de 105
circuitos nerviosos que intervienen en 105 procesos
de aprendizaje y memoria.
Como acabamos de explicar, en la regulacion de
la homeostasis participan diversos sistemas coord i-
nados por el hipotalamo. Entre estos sistemas se en-
cuentran el SN autonomo (SNA) y el sistema neuro-
endocrino, y a traves de ellos se regulan una gran
diversidad de funciones fisiologicas como el ritmo
cardiaco, la respiracion 0 la digestion (SNA: sistema
simpatico y parasimpatico), asf como 105 niveles
adecuados de hormonas para garantizar, por ejem-
plo, un nivel estable de glucosa en sangre, de Na+ y
K+ en 105 fluidos extracelulares para que la transmi-
sian nerviosa funcione correctamente 0 que el indi-
viduo pueda producir gametos para tener descen-
dencia (sistema neuroendocrino). Sin embargo, no
hay que olvidar que para garantizar unas condicio-
nes internas estables es de vital importancia mante-
ner al organismo a salvo de agentes extranos que
pueden ser nocivos como virus, bacterias 0 celulas
cancerosas. EI sistema encargado de cumplir esta
mision es el sistema inmune, que funciona de forma
coordinada e integrada con el resto de sistemas. Es
importante senalar que aunque cad a uno de estos
sistemas lIeva a cabo funciones especializadas, re-
cibe y responde a la informacion proveniente de 105
demas constituyendo un sistema integrado que per-
mite al organismo adaptarse a su medio ambiente y,
por tanto, sobrevivir y reproducirse. De 10 dicho se
deduce que la opcion correcta es la B.
La medula osea es un: A) organo linfoide primario;
B) constituyente del sistema linfatico; C) organo
productor de anti cuerpos; D) organo linfoide se-
cundario.
La medula osea (medula osea roja) es un tejido
localizado en el interior de 105 huesos que esta es-
pecializado en la produccion de las celulas sangul-
 neas (funcion hematopoyetica), aunque en el sujeto
adulto esta funcion solo permanece en algunos hue-
50S, como el femur, las costillas 0 las vertebras. Las
celulas sangufneas son de tres tipos: hematfes (glo-
bulos rojos), plaquetas y leucocitos 0 globulos blan-
cos, siendo estes ultimos las celulas inmunitarias,
cuya principal funcion es defender al organismo
frente a 105 agentes extranos que pueden ser nocivos.
Algunas de estas celulas inmunitarias (Iinfocitos T)
terminan su proceso de maduracion en el timo, otro
de 105 organos del sistema inmune junto con la me-
dula osea. Por ello, el time y la medula osea reciben
el nombre de organos linfoides primarios, por ser 105
organos donde se origi nan y diferencian todas las
celulas inmunitarias. Una vez originadas y diferen-
ciadas, muchas celulas inmunitarias dejan 105 orga-
nos linfoides primarios y permanecen en el plasma
sangufneo y en 105 organos linfoides secundarios,
entre 105 que se encuentran el bazo, el sistema lin-
fatico 0 las amfgdalas. De 10 explicado se deduce
facilmente que la opcion correcta es la A y que hay
que rechazar la opcion D.
Tambien hay que rechazar la opcion B porque la
medula osea no es un componente del sistema lin-
fatico. Este sistema esta constituido por 105 ganglios
linfaticos que se distribuyen por todo el cuerpo y 105
vases linfaticos lIenos de un Ifquido incoloro deno-
minado linfa. Finalmente, 105 anticuerpos son protef-
nas que reconocen y destruyen de forma especffica
a 105 antfgenos 0 cuerpos extranos, y son producidos
por un tipo de linfocitos, 105 linfocitos B, cuando en-
tran en contacto con 105 antigenos que invaden 105
humores 0 liquidos corporales, de ahi que este tipo
de respuesta inmune especffica reciba el nombre de
inmunidad humoral. Por ello, hay que rechazar la
opcion C pues la medula osea no es un organo es-
pecializado en la produccion de anticuerpos, sino
que estes se producen solo cuando 105 linfocitos B
reconocen a 105 antfgenos especfficos y se convierten
en celulas plasmaticas que liberan anticuerpos al
plasma sanguineo (anticuerpos circulantes).
Respecto a la respuesta inmune especifica, se sa be
que: A) se denomina tambien respuesta adaptativa;
B) no desencadena la producci6n de anticuerpos;
C) esta mediada unicamente por las celulas T; D) no
presenta memoria inmunol6gica.
La respuesta inmune especffica es una de las res-
puestas de defensa de que dispone el sistema in-
mune para defender al organismo de 105 agentes ex-
tranos potencial mente nocivos, garantizando asf su
homeostasis y, por tanto, su supervivencia. Este tipo
de respuesta presenta enormes ventajas respecto al
otro tipo de respuesta, la respuesta inespecffica, pues
la respuesta especffica implica el reconocimiento es-
pecffico del agente extrano y la puesta en marcha de
mecanismos de defensa especfficos contra ese
agente que, por ser especfficos, son mas eficaces (es-
pecificidad y eficacia son dos de las caracterfsticas
de la respuesta especffica). Ademas, la respuesta es-
pecffica protege al organismo de las exposiciones
posteriores a ese mismo agente no solo en ese mo-
mento sino durante anos 0 incluso toda su vida, es
decir, es un tipo de respuesta que presenta memoria
inmunologica, otra de las caracterfsticas de este tipo
de respuesta, que es la base de la eficacia de las va-
cunas (ver mas adelante pregunta 14.7). Por ello, esta
claro que hay que rechazar la opcion D.
Las principales celulas inmunitarias mediadoras
de la respuesta inmune especffica son un tipo de
leucocitos 0 globulos blancos denominados linfoci-
tos, existiendo dos tipos principales: los linfocitos B
o celulas B y los linfocitos To celulas 1. EI recono-
cimiento del agente extrano por ambos tipos de lin-
focitos produce su activacion, 10 que desencadena
sucesivas divisiones celulares que originan, en el
caso de 105 linfocitos B, celulas plasmaticas produc-
toras de anti cuerpos. Por tanto, hay que rechazar
tambien las opciones B y C, pues en la respuesta in-
mune especffica no solo participan los linfocitos T
sino tambien los linfocitos B, responsables de la pro-
duccion de los anti cuerpos especfficos contra ese
agente.
La opcion correcta es la A, pues la respuesta in-
mune especffica recibe tambien el nombre de res-
puesta adaptativa, siendo un tipo de respuesta que
han desarrollado todos los vertebrados, a excepcion
de los vertebrados mas primitivos y que, como se ha
dicho anteriormente, implica un reconocimiento y
una respuesta especffica ante un determinado agente
extra no, 10 que confiere a este tipo de respuesta una
mayor eficacia para garantizar la supervivencia del
organismo y su adaptacion al entorno.
La respuesta inmune mediada por celulas: A) es un
tipo de respuesta inmune especifica; B) esta me-
diada por los linfocitos T; C) da lugar a celulas de
memoria; D) todas las opciones anteriores son cier-
tas.
Como se ha explicado en la pregunta anterior, la
respuesta inmune especffica esta mediada principal-
mente por los Iinfocitos T y los Iinfocitos B. Estos dos
tipos de linfocitos desencadenan dos tipos de res-
puesta inmune especffica diferentes cuando recono-
cen a un antfgeno extrano: la respuesta inmune me-
diada por celulas y la respuesta inmune mediada por
anticuerpos, respectivamente. EI reconocimiento del
antigeno por ambos tipos de linfocitos produce su
activacion, 10 que origina sucesivas divisiones celu-
lares que dan lugar a diferentes tipos de celulas. En-
tre ellas se encuentran las celulas de memoria que,
como ya se ha explicado, guardan la memoria in-
munol6gica del antfgeno desencadenando una res-
l plasmaticas productoras de anti cuerpos. Estas celu-
puesta rapida ante posteriores contactos con el. Par las estan indicadas en la figura por el numero 51 por
tanto ya que las afirmaciones realizadas en las op-
l 10 que podemos deducir que la opci6n C es err6nea.
ciones AI Bye son verdaderas la opci6n correcta l Tambien hay que rechazar la opci6n B porque 105
I

es la D. anticuerpos producidos por las celulas plasmaticas

estan indicadas por el numero 6 y no por el numero
En la Figura 14.1 se han representado las diferentes 1 que senala un neutr6filo perteneciente a una de
1 l

respuestas defensivas del sistema inmune ante los las poblaciones de leucocitos que son movilizadas
agentes potencialmente nocivos para el organismo. mas rapidamente par el organismo ante la presencia
Identifique el numero que indica adecuadamente el de un agente nocivo al que destruyen por fagocito-
principal componente implicado en la respuesta in- sis. Igualmente hay que rechazar la opci6n D porque
mune mediada por anti cuerpos: A) 4: linfocitos Bi aunque el numero 2 senala un macr6fago que esta
B) 1: anticuerposi C) 5: linfocitos Ti D) 2: macro- fagocitando al antfgeno no es el principal compo-
l

fago. nente implicado en la respuesta mediada por anti-

Por 10 explicado hasta el momenta se sabe c1a-
ramente que la respuesta mediada por anti cuerpos
esta desencadenada par 105 linfocitos B que una vez
cuerpos. La opci6n correcta es la AI pues el numero
4 esta senalando un linfocito B que ha sido activado
al reconocer sus receptares a un antfgeno concreto
I y que tras varias divisiones celulares dara lugar entre
l

han entrado en contacto con el antfgeno daran lugar otras celulas alas celulas plasmaticas productaras
l

a diferentes tipos de celulas entre ellas las celulas

l de anti cuerpos.

0\.0i/ 7
Microorganismos
extraiios

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3 " sustancias quimicas
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4
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CiJ---- 11
14.6. En la Figura 14.1, identifique el numero que indica
adecuadamente el componente implicado en la de-
nominada respuesta inmune mediada por celulas:
A) 8: macrOfagos; B) 6: sistema del complemento;
C) 3: linfocitos T; D) 5: celula plasmcitica.
Por 10 explicado hasta aquf tambien sabemos
que la respuesta mediada por celulas esta desenca-
denada por 105 linfocitos T, por tanto, hay que recha-
zar la opcion 0, pues el numero 5 seiiala una celula
plasmatica que, como tambien sabemos, esta impli-
cada en el otro tipo de respuesta inmune, la que esta
mediada por anticuerpos. Igualmente hay que recha-
zar la opcion B porque el numero 6 no seiiala al sis-
tema del complemento sino a 105 anticuerpos pro-
ducidos por las celulas plasmaticas y, en cualquier
caso, estos no son componentes de la respuesta me-
diada por celulas. La opcion A tampoco es correcta
porque el numero 8 no seiiala a macrofagos sino a
poblaciones de linfocitos T que atacan directamente
al antfgeno y que se denominan Iinfocitos T citoto-
xicos. Por tanto, es facil deducir que la opcion co-
rrecta es la C, pues el numero 3 seiiala un linfocito
T que reconoce al antfgeno especffico mostrado por
un macrofago al actuar este ultimo como celula pre-
sentadora de antfgeno.
4.' Gracias al calendario de vacunacion infantil apli-
cado en nuestro Sistema Nacional de Salud, enfer-
medades como el sarampion, las paperas 0 la polio,
entre otras, estan casi erradicadas en nuestro pais.
Esto es debido a que las vacunas: A) desencadenan
una respuesta inmune inespecifica; B) contienen pe-
queiias dosis de los anti cuerpos que causan la en-
fermedad; C) potencian la creacion de antigenos
que luchan contra los agentes extraiios nocivos; D)
inducen la formacion de las celulas de memoria res-
ponsables de la inmunidad a la enfermedad.
La estrategia en la que se basan las vacunas es
la de exponer al organismo a un agente patogeno
muerto 0 atenuado (0 a algunos de sus componen-
tes) para desencadenar una respuesta del sistema in-
mune. En estas circunstancias, 105 sfntomas no son
tan intensos comparados con 105 desencadenados
por el patogeno si este estuviera completamente ac-
tivo, pero su utilidad es clara, pues en el transcurso
de las respuestas del sistema inmune a este micro-
organismo inactivo 0 atenuado se producen celulas
de memoria. En comparacion con las celulas inmu-
nitarias que se generan en 105 primeros momentos
de la infeccion, las celulas de memoria presentan
un cicio vital mas largo, es decir, que tienen una
vida media mas prolongada que puede igualar in-
cluso la vida del organismo y que guarda la memo-
ria inmunologica de ese patogeno. Asf, cuando el
organismo se ve expuesto nuevamente a este mismo
patogeno, desencadena mas rapidamente una res-
puesta inmune contra el, controlando rapidamente
la progresion de la enfermedad (neutralizando al mi-
croorganismo antes de que entre en las celulas y/o
destruyendolas en el caso de que ya 10 haya hecho),
asf como su propagacion a otros individuos. Esfacil
deducir por tanto, que la respuesta correcta es la O.
Ademas, hay que rechazar la opcion B porque,
como se ha explicado, las vacunas no contienen pe-
queiias dosis de anticuerpos, sino de 105 patogenos
causantes de la enfermedad en una forma inactiva
o atenuada. Tambien hay que rechazar la opcion C
porque evidentemente las vacunas no potencian la
creacion de antfgenos, que son precisamente 105
agentes potencialmente nocivos para el organismo,
serfa como decir que las vacunas convierten en an-
tfgenos a moleculas que no 10 son, 0 10 que es 10
mismo, que contribuirfan a generar alergias 0 enfer-
medades autoinmunes. Finalmente, tambien hay
que rechazar la opcion A, porque aunque en 105 pri-
meros momentos de la infeccion se genera tanto
una respuesta especffica como inespecffica ante el
patogeno, [a respuesta inespecffica es una respuesta
general ante cualquier patogeno, que no guarda la
memoria inmunologica de este agente (recuerde
que esta es una caracterfstica de la respuesta espe-
cffica, ver preguntas 14.3 y 14.4) Y par tanto, no es
en la respuesta inespecffica en la que radica la efi-
cacia de las vacunas.
4. EI sistema neuroendocrino puede afectar a la acti-
vidad del sistema inmune mediante: A) la liberacion
de hormonas; B) la inervacion simpcitica de los teji-
dos linfoides; C) la liberacion de neuropeptidos; D)
todas las opciones anteriores son ciertas.
Como ya sabemos, el sistema neuroendocrino y
el sistema inmune forman parte de un unico e inte-
grado sistema de defensa, cuyo objetivo es lograr la
adaptacion del individuo a su entorno, 10 que en de-
finitiva, garantiza su supervivencia y reproduccion.
Aunque cad a uno de 105 componentes de este sis-
tema desempeiia funciones especializadas, recibe y
responde a la informacion procedente de 105 demas
componentes a traves de las diferentes vfas de co-
municacion que, de forma bidireccional, se estable-
cen entre ellos. Asf, se ha comprobado la existencia
de interacciones entre el sistema neuroendocrino y
el sistema inmune, pudiendose producir una regu-
lacion nerviosa y endocrina de la funcion inmune y,
ala inversa, la actividad del sistema neuroendocrino
puede verse afectada por 105 acontecimientos que
ocurren durante las respuestas desencadenadas por
el sistema inmune.
Entre 105 mecanismos de que dispone el sistema
neuroendocrino para regular la actividad del sistema
inmune cabe destacar la liberacion de harmonas. Se
 han descubierto receptores para una gran diversidad
de hormonas en las celulas inmunitarias de diferen-
tes tejidos y se ha comprobado que las hormonas
producidas en el SN central, asf como en las glan-
dulas del sistema endocrine, poseen actividad inmu-
nomoduladora. Sin embargo, el papel regulador que
las hormonas ejercen sobre las respuestas del sis-
tema inmune no siempre es el mismo, pues se ha
comprobado que algunas de ellas ejercen un efecto
positivo activando la funcion inmune, mientras que
otras poseen un efecto inmunosupresor, como los
corticosteroides. Por ello, 10 afirmado en la opcion
A es correcto.
Por otro lade, el sistema neuroendocrino puede
afectar a la actividad del sistema inmune mediante
la liberacion de neurotransmisores por parte del SN
autonomo. Se ha comprobado que a los tejidos lin-
foides lIegan fibras simpaticas noradrenergicas (post-
ganglionares) y que diversas celulas inmunitarias po-
seen receptores noradrenergicos, por 10 que es facil
deducir que la opcion B es igualmente correcta. Fi-
nalmente, tambien se ha planteado que el sistema
neuroendocrino podrfa modular la funcion inmune
mediante la liberacion de neuropeptidos, pues se
han encontrado peptidos, fibras nerviosas que libe-
ran peptidos y receptores para estas sustancias en di-
ferentes tejidos linfoides, y entre ellos cabe destacar
a los peptidos opioides endogenos como las ence-
falinas y las endorfinas. Por tanto, 10 mencionado en
la opcion C tambien es cierto y si 10 es todo 10 que
se indica en las opciones A, B Y C, hay que seiialar
como correcta la opcion D.
14.9. Respecto alas interacciones entre el sistema in-
mune y el sistema neuroendocrino, se sabe que: A)
las citocinas liberadas por el sistema inmune pue-
den producir cambios hormonales; B) no hay recep-
tores de citocinas en el sistema neuroendocrino; C)
no existe inervaci6n simpcitica en los tejidos linfoi-
des; D) las citocinas no producen alteraciones en
los sistemas de neurotransmisores.
Como se acaba de comentar, uno de los meca-
nismos por los que el sistema neuroendocrino puede
afectar a la actividad inmune es mediante la libera-
cion de neurotransmisores desde las fibras simpati-
cas que se encuentran en los tej idos Ii nfoides. Por
tanto, hay que rechazar la opcion C, pues como se
ha descrito, sf existe inervacion simpatica en estos
tejidos.
Por otro lade, en el curso de las respuestas del
sistema inmune, las celulas inmunitarias liberan
unas sustancias qufmicas conocidas con el nombre
generico de citocinas, cuya funcion es regular las
interacciones que tienen lugar entre estas celulas
para que puedan actuar de forma coordinada y o apatfa. Este cambio en el comportamiento
desencadenar una respuesta integrada ante el agente
invasor. Ello es posible porque las celulas inmunita-
rias poseen receptores especfficos para determina-
das citocinas. Sin embargo, la accion de las citoci-
nas no parece circunscribirse unicamente al sistema
inmune, pues se han descubierto receptores de ci-
tocinas en diferentes componentes del sistema neu-
roendocrino, entre los que se encuentran el talamo,
el hipotalamo, la amfgdala, el cerebelo, diversos nu-
c1eos de nervios craneales y la hipofisis. EI descubri-
miento de estos receptores ha proporcionado las ba-
ses para explicar los cambios hormonales y en los
sistemas de neurotransmisores producidos por diver-
sas citocinas. Asf, se ha comprobado que algunas de
elias, como la interleukina-l, aumenta la liberacion
de CRH en el hipotalamo, las concentraciones plas-
maticas de ACTH y corticosteroides, los niveles de
oxitocina, vasopresina e insulina, afectando tambien
a los niveles de noradrenalina, dopamina y seroto-
nina en diversas regiones encefalicas. Por tanto, hay
que rechazar las opciones B y D, Y considerar como
correcta la opcion A pues, como se ha comentado,
existen receptores de citocinas en diferentes partes
del sistema neuroendocrino proporcionando el me-
canismo por el que las citocinas pueden modular la
actividad del sistema neuroendocrino y producir
cambios en la actividad hormonal.
4. . Las citocinas: A) son sustancias liberadas por las ce-
lulas inmunitarias; B) modulan la respuesta conduc-
tual ante la enfermedad; C) pueden afectar alas ca-
pacidades cognitivas; D) todo 10 anterior es cierto.
Como se ha explicado en la pregunta anterior,
para hacer frente a los agentes potencial mente no-
civos para el organismo las celulas inmunitarias li-
beran citocinas, que coordinan las interacciones que
se producen entre estas celulas. De ello se deduce
que 10 afirmado en la opcion A es correcto. Sin em-
bargo, como tambien sabemos, no parece ser esta
la unica funcion de las citocinas, pues se ha com-
probado que estas sustancias tambien pueden ejer-
cer diversos efectos en el SNC, al unirse a receptores
especfficos, modulando diversos aspectos de la con-
ducta del individuo cuando se esta desarrollando
una enfermedad. Asf, cuando un organismo esta en-
fermo, las citocinas liberadas por las celulas inmu-
nitarias actuan como seiiales endogenas informando
al SNC del estado en que este se encuentra, de
forma que el SNC pueda coordinar las respuestas de
la forma mas adecuada a ese estado. Cualquiera ha
podido comprobar que cuando estamos enfermos,
nuestro comportamiento cambia, disminuye nuestro
nivel de actividad y apetito, mostramos un menor in-
teres por los estfmulos del entorno y una falta de cui-
dados personales, ademas de sentir malestar, fatiga
tiene
lugar porque a nivel central se produce una reorga-
 nizacion del estado motivacional del sujeto, se re-
distribuyen sus recursos para enfrentarse con mayor
eficacia a 105 agentes extranos, que es 10 prioritario
en ese momento, y se relegan determinadas conduc-
tas a un segundo plano. De 10 explicado se deduce
que 10 afirmado en la opcion S tambien es cierto.
Finalmente, las citocinas no solo son cap aces de
afectar a nuestro comportamiento en situaciones de
enfermedad, sino tambien cuando son administradas
como farmacos para tratar infecciones virales y tu-
mores malignos. Se ha comprobado que la terapia
con citocinas puede producir desordenes cognitivos
y psiquiatricos muy variados, desde leves trastornos
de la atencion y de la memoria a delirios y psicosis.
Algunas de estas citocinas como la interleucina-2
(IL-2) 0 el factor de necrosis tumoral alfa (TNF-alfa)
pueden producir trastornos depresivos que se instau-
ran de una forma rapida y desaparecen al cesar el
tratamiento. Luego, es evidente que 10 afirmado en
la opcion C tambien es cierto, por 10 que la opcion
que habria que elegir como correcta seria la D.
Los receptores de citocinas: A) se han hallado solo
en el sistema inmune; B) se encuentran en el sis-
tema nervioso y en el endocrino; C) reconocen a
hormonas, neurotransmisores y neuromoduladores;
D) facilitan la recaptacion de hormonas, neuro-
transmisores y neuromoduladores.
Como se ha explicado en preguntas anteriores,
se ha descrito la existencia de receptores de citoci-
nas en diferentes componentes del sistema neuroen-
docrino, entre 105 que se encuentran el talamo, el
hipotalamo, la amigdala, el cerebelo y la hipofisis.
Por ello, hay que rechazar la opcion A, pues 105 re-
ceptores de citocinas evidentemente no se encuen-
tran solo en las celulas que componen el sistema in-
mune. Despues de esta explicacion, es facil deducir
que la opcion correcta es la S, ya que las estructuras
mencionadas, entre otras muchas, poseen receptores
de citocinas. Ademas, hay que rechazar la opcion
C, pues 105 receptores de citocinas son espedficos
y solo reconocen citocinas espedficas y no hormo-
nas, neurotransmisores y neuromoduladores, que
tienen sus propios receptores y que reconocen a es-
tas moleculas tambien de forma espedfica. Asf, por
ejemplo, la interleucina (IL-1) no se unira ni sera re-
conocida por el receptor para el factor de necrosis
tumoral alfa (TNF-alfa), ni 105 receptores de estas ci-
tocinas reconoceran a la noradrenalina, el cortisol
o el glutamato, por poner algunos ejemplos, ya que
estos tienen sus receptores espedficos. Finalmente,
podemos considerar tambien erronea la opcion D,
pues 105 procesos de recaptacion de neurotransmi-
sores y neuromoduladores estan mediados por pro-
teinas que tambien son espedficas para cada mole-
cula, las denominadas proteinas transportadoras (ver
tema 10) y, evidentemente, estas protefnas no son
citocinas.
Segun 10 que ha aprendido sobre las funciones del
sistema inmune, usted puede asegurar que: A) es
imprescindible tratar de reducir la fiebre tan pronto
como aparezca en cualquier enfermedad infec-
ciosa; B) la fiebre es, en principio, una respuesta
adaptativa; C) la fiebre no guarda ninguna relacion
con la actividad de las citocinas; D) no se puede
asociar ningun cambio conductual con la actividad
del sistema inmune.
Como ya se ha explicado en la pregunta 14.10,
las citocinas son capaces de afectar a nuestro com-
portamiento tanto en situaciones de enfermedad
cuando son liberadas por las celulas inmunitarias,
como cuando son administradas como farmacos
para tratar infecciones virales y tumores malignos,
pudiendo producir desordenes cognitivos y psiquia-
tricos muy variados. De ello se deduce que 10 afir-
mado en la opcion D es erroneo. Tambien se ha ex-
plicado en esa misma pregunta que durante el
transcurso de una enfermedad, las citocinas actuan
como senales endogenas que transmiten al SNC in-
formacion acerca del estado del organismo para que
este pueda coordinar las respuestas fisiologicas y
conductuales en esta situacion. Entre estas respues-
tas fisiologicas se encuentra la fiebre, que aparece
por una alteracion de 105 mecanismos de termorre-
gulacion producida por algunas citocinas como la
interleucina-1 (IL-1). Por tanto, es facil deducir que
la opcion C es falsa, pues la fiebre es una de las se-
nales mas evidentes de la activacion del sistema in-
mune y de la liberacion de citocinas.
Si el sistema inmune es activado ante la presen-
cia de sustancias patogenas con el fin de defender-
nos contra elias, no es difici 1 que provoque la eleva-
cion de la temperatura corporal (accion que esta
mediada por el hipotalamo). Si esta respuesta se ha
mantenido a 10 largo de la evolucion hay que pensar
que no es una respuesta baladi y que tiene su razon
de ser. Se ha comprobado que la mayoria de 105 virus
y bacterias que causan infecciones en el ser humano
se desarrollan mejor a 37° C, de esta forma, si el sis-
tema inmune promueve un aumento de la tempera-
tura corporal de varios grados, esta impidiendo la
progresion de la enfermedad. Ademas, parece que
la fiebre activa la produccion de globulos blancos,
anticuerpos y otros componentes del sistema inmu-
nitario para luchar mas eficazmente contra las infec-
ciones y que durante 105 procesos febriles se produce
una disminucion de 105 niveles plasmaticos de hie-
rro, mineral que algunos patogenos necesitan para
su supervivencia. Luego, real mente la fiebre es una
senal de que el sistema inmune esta activo. Por esta
razon, 105 medicos naturistas no recomiendan bajar
 inmediatamente la fiebre, a no ser que esta exceda
mucho 10540° C Y de que exista riesgo de convul-
siones u otras complicaciones, para permitir al arga-
nismo que haga frente a la enfermedad de forma na-
tural. De esta explicacion se deduce que 10 indicado
en la opcion B es correcto, pues la fiebre es una res-
puesta adaptativa promovida par el sistema inmune
para luchar mas eficazmente contra 105 agentes pa-
togenos. Par otro lado, hay que rechazar la opcion
A, pues no es imprescindible bajar la fiebre inme-
diatamente ante cualquier infeccion, estarfamos des-
aprovechando un recurso natural del organismo para
luchar contra ella. Otra cuestion diferente es si serf-
ames capaces de soportar el dolar de cabeza, el do-
lor muscular, el cansancio y el malestar general sin
la ayuda de 105 farmacos antipireticos y analgesicos
mientras el arganismo supera la enfermedad.
Un sujeto acude al medico quejandose de fiebre,
malestar general y falta de apetito y de que lIeva va-
rios dlas sin salir de casa. Durante la exploraci6n y
mediante las preguntas que plantea al paciente, el
medico constata que, ademas, este presenta apatfa,
disminuci6n del nivel de actividad, del deseo sexual
y de las actividades de aseo corporal. Una vez aca-
bada la exploraci6n, el medico Ie diagnostica una
infecci6n vlrica, Ie recomienda reposo y Ie pres-
cribe diversos farmacos para paliar los slntomas.
iQUe sustancias cree Yd. que serlan las responsa-
bles directas de los sfntomas, tanto fisiol6gicos
como conductuales, que presenta el paciente, se-
gun el punto de vista de la Psiconeuroinmunologfa?:
A) los neurotransmisores; B) las citocinas; C) las
hormonas sexuales; D) los anticuerpos.
De 10 explicado hasta el momento (ver pregunta
14.10), es facil deducir que la opcion car recta es la
B, pues las citocinas liberadas par las celulas inmu-
nitarias durante el transcurso de una enfermedad ac-
tuan como senales endogenas que transmiten al
SNC informacion muy relevante acerca del estado
en que se encuentra el organismo, de forma que este
pueda coordinar las respuestas fisiologicas y con-
ductuales mientras dure este estado. De hecho, se
considera que las citocinas son 105 mensajeros qUI-
micos que constituyen la via principal que emplea
el sistema inmune para comunicarse con el sistema
neuroendocrino, pudiendo afectar asf a 105 comple-
jos circuitos neurales implicados en la regulacion de
un estado fisiologico estable y de diversos aspectos
de la conducta. Esta funcion no es desempenada
e identemente ni par 105 neurotransmisores, ni por
la hormonas sexuales, ni mucho menos por 105 an-
ticuerpos, mencionados en las opciones A, C Y D,
respecti 'amente. Aunque tambien se ha compro-
bado que las celulas inmunitarias liberan neuro-
transmisores y hormonas que igualmente podrfan ser
utilizados de forma puntual por el sistema inmune
para comunicarse con el sistema neuroendocrino,
como hemos explicado, en situaciones de enferme-
dad la principal vfa de comunicacian que parte del
sistema inmune hacia el sistema neuroendocrino es
la mediada por citocinas. Finalmente, 105 anticuer-
pos liberados par las celulas plasmaticas (ver pre-
gunta 14.3) ponen en marcha mecanismos muy di-
versos para inactivar a 105 antfgenos, pero estes
procesos tienen lugar entre 105 propios componentes
del sistema inmune, Por todo ello, hay que rechazar
las opciones A, C Y D.
Es cierto que: A) el sistema inmune no afecta a la
conducta; B) las citocinas no tienen receptores en
el SN; C) los facto res psicosociales pueden afectar
a la respuesta inmunitaria; D) los linfocitos son ce-
Julas nerviosas, por 10 que es obvio que el sistema
inmunitario y el SN son interdependientes.
Como venimos explicando en las preguntas an-
teriores, las citoci nas no solo tienen receptares en
las celulas del sistema inmune, sino tambien en el
SN y el endocrino, y al unirse a estes receptares pro-
ducen una gran diversidad de efectos tanto fisiolo-
gicos como conductuales (ver pregunta 14.10). Par
ello, es facil deducir que 10 indicado en las opciones
A y B es falso. Hay que rechazar adem as la opcion
D, parque 105 linfocitos son un tipo de celulas inmu-
nitarias (Ieucocitos 0 glabulos blancos) y, evidente-
mente, no son neuronas ni por tanto esta es la razan
par la que existe una intercomunicacian entre el sis-
tema inmune y el SN. Por otro lado, diversos estu-
dios han puesto de manifiesto que las respuestas del
sistema inmune pueden ser afectadas por diversos
facto res psicologicos y sociales. Por ejemplo, se han
asociado algunas caracterlsticas negativas del indi-
viduo como pesimismo, representacion negativa de
sf mismo 0 la carencia de relaciones sociales con
una disminucion de la funcian inmune. En otros es-
tudios se ha encontrado que 105 sentimientos de
bienestar personal, la ausencia de ansiedad 0 depre-
sian, y las buenas relaciones familiares y sociales pa-
recen ejercer un efecto protector en el desarrollo de
algunas enfermedades. De ello se deduce que la op-
cion correcta es la C.
Una persona conocida suya Ie informa de que a un
familiar de ella Ie han diagnosticado que tiene es-
c1erosis multiple. Usted Ie explica que es una enfer-
medad autoinmune debida a que: A) esos pacientes
tienen el sistema inmune activado; B) la respuesta
inmune es inespedfica; C) su propio sistema in-
mune considera como antfgenos moleculas propias;
D) moleculas propias del organismo se convierten
en anti cuerpos que atacan a los axones mieliniza-
dos.
 Es evidente que un funcionamiento adecuado
del sistema inmune es esencial para defendernos
contra los agentes extra nos potencialmene nocivos.
Sin embargo, en algunas ocasiones el sistema in-
mune desencadena una serie de respuestas inade-
cuadas contra moleculas que no son nocivas para el
organismo, es el caso de las alergias (al polen, a los
alimentos, a los cl.caros del polvo, etc..) y tambien el
de las denominadas enfermedades autoinmunes. Es-
tas ultimas se caracterizan porque el sistema inmune
ataca a moleculas del propio organismo a las que
reconoce como antfgenos, poniendo en marcha una
serie de mecanismos encaminados a su destrucci6n.
Cada vez se van conociendo mas enfermedades que
parecen tener un arigen autoinmune, entre las que
se encuentran la esclerosis multiple, la miastenia
gravis y la diabetes tipo I 0 insulinodependiente. La
esclerosis multiple es una enfermedad neurodege-
nerativa (hay varios tipos con diferentes grados de
progresi6n) en la que el sistema inmune destruye di-
rectamente las vainas de mielina que recubren los
axones neuronales 0 ataca a los oligodendrocitos
responsables de la producci6n de esta envoltura pro-
tectora, 10que trae como consecuencia una desmie-
linizaci6n progresiva del SN, con la consiguiente al-
teraci6n y perdida progresiva de la transmisi6n
nerviosa. Entre los sfntomas de la enfermedad suelen
encontrarse adormecimiento, cosquilleo, espasmos,
paralisis, fatiga, perdida de visi6n y problemas mo-
to res, por 10 que muchos pacientes acaban en una
silla de ruedas, aunque desgraciadamente en algu-
nos casos la enfermedad no se para ahf. Si bien se
desconocen las causas ultimas de este trastorno, se
cree que aparece en personas geneticamente predis-
puestas ante la presencia de ciertos factores ambien-
tales aun sin identificar. Se deduce, par tanto, que
la opci6n correcta es la C.
Ademas, hay que rechazar la opci6n D porque
las moleculas del propio organismo son precisa-
mente los axones mielinizados que no se convierten
en anticuerpos ni se atacan a sf mismos, sino que
se convierten en antfgenos generandose contra ellos
anti cuerpos que los destruyen. Tambien hay que re-
chazar la opci6n B porque, como se ha explicado
anteriormente (pregunta 14.3), la respuesta inmune
mediada par anticuerpos es una respuesta especf-
fica y se atacan determinados componentes del or-
ganismo (vainas de mielina); si fuera una respuesta
inespecffica, el sistema inmune atacarfa de una
forma mas generalizada a muchos otros componen-
tes del organismo. Finalmente, aunque es evidente
que en estos pacientes el sistema inmune esta hipe-
ractivado, esta no es una explicaci6n suficiente de
10 que ocurre en esta enfermedad (el sistema in-
mune tambien esta activado cuando lucha contra
cualquier infecci6nL par 10 que igualmente hay que
rechazar la opci6n A.
4. b. La enfermedad de Graves es considerada una enfer-
medad autoinmune causada por una activacion in-
adecuada del sistema inmune que ataca a la glan-
dula tiroides. EI ataque del sistema inmune produce
una hiperactividad de la glandula y la consiguiente
sobreproduccion de las hormonas tiroideas tiroxina
(T4) y triyodotironina (13). Los sujetos afectados
por esta enfermedad presentan un amplio rango de
sintomas como ansiedad, inquietud, nerviosismo,
fatiga, irritabilidad, insomnio, aumento del apetito
y perdida de peso. Tambien aparece aumento de la
sudoracion, intolerancia al calor, debilidad muscu-
lar, temblor, irregularidades menstruales en las mu-
jeres y ginecomastia en hombres (crecimiento de
las mamas). Ademas, 105 globos oculares pueden
presentar protrusion (exoftalmos), causando irrita-
cion y lagrimeo, apareciendo tambien vision doble.
A la vista de 105 sintomas de esta enfermedad puede
decirse que: A) las respuestas inadecuadas del sis-
tema inmune solo alteran 105 mecanismos de de-
fensa del organismo contra los antigenos; B) las hor-
monas participan exclusivamente en la regulacion
de las funciones fisiologicas del organismo; C) las
respuestas del sistema inmune pueden alterar los
procesos implicados en la expresion de diferentes
aspectos de la conducta; D) (as hormonas desem-
peiian un papel poco relevante en la regulacion de
la conducta.
Una de las cuestiones que deben quedar c1aras
a estas alturas es que las hormonas desempenan un
papel fundamental no s610 en el mantenimiento de
[a homeostasis (ver pregunta 14.1), sino tambien en
la regulaci6n de diferentes aspectos de la conducta
en muchas especies animales (ver preguntas del
tema 13), par 10que es faci! deducir que 10afirmado
en las opciones B y D es completamente err6neo.
Por otro lado, como acabamos de explicar en la
pregunta anterior, cuando el sistema inmune res-
ponde de farma inadecuada considerando como an-
tfgenos sustancias inocuas 0 componentes del pro-
pio organismo, desencadena enfermedades como
las alergias 0 las enfermedades autoinmunes, como
es el caso de la que se describe en el enunciado de
la pregunta, la enfermedad de Graves. Como queda
patente en este mismo enunciado, por la variedad
de sfntomas que presentan las personas aquejadas
de esta enfermedad, las respuestas inadecuadas del
sistema inmune no s610 alteran los mecanismos de
defensa contra los antfgenos, sino que tambien pue-
den afectar diversas funciones fisiol6gicas y producir
cambios hormonales y conductuales. De ello se de-
duce que tambien hay que rechazar la la opci6n A.
Ademas, como ya se ha dicho, en el curso de las
respuestas del sistema inmune, las citocinas libera-
das por las celulas inmunitarias no s610 regulan las
interacciones entre ellas para hacer frente al antf-
 geno 0 agente potencial mente nocivo, sino que tam-
bien son capaces de afectar al sistema neuroendo-
crino al actuar sobre receptores especificos presen-
tes en diferentes componentes de este sistema.
Precisamente por ser capaces de afectar a la activi-
dad nerviosa y hormonal, y producir cambios en los
sistemas de neurotransmision y en los niveles de
hormonas, las citocinas pueden modular diferentes
aspectos del comportamiento de much as especies
animales, que es precisamente 10 que se afirma en
la opcion C, que es la correcta.
14.1 Suponiendo que para el tratamiento de la miastenia
gravis, que es una enfermedad autoinmune, pudie-
ran emplearse con eficacia probada metod os de
condicionamiento c1asico, el estimulo incondicio-
nado (EI) deberfa ser: A) una sustancia inmunosu-
presora; B) un antigeno; C) una sustancia neutra; D)
un anticuerpo.
EI condicionamiento cl<isico 0 pauloviano es un
proceso de aprendizaje asociativo (toma su nombre
de I. Pavlov que demostr6 su existencia mediante un
experimento pionero Ilevado a cabo con perros) en
el que un sujeto aprende a asociar dos estimulos
cuando estos se presentan juntos de forma repetida.
Estos dos estimulos son el estimulo incondicionado
(EI), cuya presentaci6n produce una determinada
respuesta del sujeto, y un estimulo neutro (EN), cuya
presentacion no produce esa respuesta. Tras la pre-
sentacion repetida de ambos estimulos, el EN se
convierte en un estimulo condicionado (EC), de
forma que su sola presencia es capaz de evocar la
misma respuesta que produce el EI. Por ello, a la res-
puesta producida por el EC se Ie denomina respuesta
condicionada (RC). Ya a finales de los anos 20 en el
siglo pasado, algunos experimentos pioneros de-
mostraron que las respuestas del sistema inmune
tambien podian condicionarse, al igual que se habia
comprobado para otras respuestas fisiologicas y con-
ductuales.
Si, como se ha comentado en las preguntas an-
teriores, en las enfermedades autoinmunes el sis-
tema inmune ataca a moleculas del propio orga-
nismo, la estrategia que habria de seguirse para tratar
la miastenia gravis (una de estas enfermedades) es-
taria encaminada a conseguir una disminucion de
la actividad del sistema inmune. Para ello, deberia
emplearse como EI un estimulo que produjera una
reduccion de la actividad inmune, para que al ser
asociado a un EN, posteriormente, la sola presenta-
cion de este, ya convertido en EC, fuera capaz de
disminuir la funcion inmune. Claro esta, que esta no
es una tarea facil y quizas ahi radica el problema
para no poder aplicar este tipo de aprendizaje aso-
ciativo de una forma habitual en el ambito c1inico,
pues habria que utilizar el estimulo apropiado para
que desencadenara una respuesta inmune especifica
contra el agente patogeno, no valdria cualquier res-
puesta. Haciendo un simil, podriamos estar emple-
ando un canon para matar a una mosca, sin saber
muy bien donde apuntar; probablemente no serviria
de mucho y correriamos, ademas, el riesgo de pro-
ducir otros efectos no deseados.
Por tanto, podemos deducir que la opcion co-
rrecta es la A, pues las sustancias inmunosupresoras,
como su nombre indica, disminuyen la actividad in-
mune. Hay que rechazar, ademas, la opcion B por-
que si utilizaramos un antigeno como EI, la res-
puesta que obtendriamos cuando presentaramos el
EC seria la activacion de la funcion inmune, 10 que
empeoraria la enfermedad, suponiendo que este an-
tigeno fuera especifico de la enfermedad, 0 bien no
la afectaria, si fuera un antigeno no relacionado con
ella; en cualquier caso, no la mejoraria. La opcion
C tambien es falsa porque una sustancia neutra,
como su nombre indica, no produciria ningun efecto
sobre la enfermedad al no afectar a la funcion in-
mune en ningun senti do. Finalmente, tambien hay
que rechazar la opcion 0 porque precisamente en
las enfermedades autoinmunes se producen anti-
cuerpos que atacan las moleculas propias del orga-
nismo y 10 que se pretende es evitar este ataque. Hay
que senalar ademas, que los anti cuerpos generados
por el sistema inmune en las enfermedades autoin-
munes son especificos en cad a enfermedad, en el
caso de la miastenia gravis, el sistema inmune ataca
los receptores colinergicos de las fibras musculares.
t. Si en un ensayo c1fnico con pacientes que sufren es-
c1erosis multiple se pretendiera disminuir la res-
puesta inmune, podrla probarse la eficacia de: A)
antidepresivos; B) prolactina; C) condicionamiento
c1asico, asociando un estimulo neutro a la adminis-
traci6n de un agente inmunosupresor; D) todas ellas
podrfan ser utiles pues han demostrado su eficacia
en estudios preliminares.
Como ya se ha explicado en la pregunta 14.15,
la esclerosis multiple es una enfermedad autoin-
mune en la que el sistema inmune pone en marcha
una serie de mecanismos encaminados ala destruc-
cion de las vainas de mielina que recubren los axo-
nes neuronales. Aunque se desconoce la causa ul-
tima de esta enfermedad neurodegenerativa, las
estrategias terapeuticas se basan en conseguir una
disminucion de la actividad del sistema inmune con
el fin de impedir 0 retrasar la desmielinizacion pro-
gresiva del SN caracteristica de la enfermedad. Por
ello, hay que rechazar la opcion B, pues la prolac-
tina parece producir una activacion de la funcion in-
mune. Tambien hay que rechazar la opcion A, pues
los antidepresivos pueden usarse en pacientes con
esclerosis multiple para tratar los cuadros depresivos
 que suelen presentarse en estos pacientes, pero no
con el objetivo de regularizar la funci6n inmune.
Dado que ni 105antidepresivos ni la prolactina han
demostrado su eficacia en el tratamiento de la escle-
rosis multiple para restablecer la funci6n inmune, es
evidente que podemos rechazar tambien la opci6n
D. La opci6n correcta es la C. Aunque la mayor parte
de 105datos proceden de estudios realizados en ani-
males, se ha demostrado que la funci6n inmune
puede ser modulada por procesos de condiciona-
miento disico (ver pregunta anterior). Como ya se
ha explicado, dado que la estrategia que habria de
seguirse para tratar la esclerosis multiple estaria en-
caminada a conseguir una disminuci6n de la activi-
dad del sistema inmune, habria que utilizar como EI
un agente inmunosupresor para ser asociado a un
EN. Posteriormente, la sola presentaci6n del EN, ya
convertido en EC, podria ser capaz de disminuir la
funci6n inmune.
No quisieramos que Ie ocurriera a usted tras la fi-
nalizaci6n de su epoca de examenes pero, a veces,
despues de periodos estresantes se ha descrito que
hay una mayor susceptibilidad a ciertas enfermeda-
des. Entre los principales facto res que pueden par-
ticipar en este hecho estciln: A) la ACTHi B) los glu-
cocorticoidesi C) la CRH; D) las tres opciones
anteriores son ciertas.
Se ha comprobado que en situaciones de estres,
el organismo parece ser mas susceptible de padecer
diversas enfermedades como las infecciones 0 in-
c1uso el cancer. Hay que resaltar que nos estamos
refiriendo al estres «sentido» por el sujeto, subjetivo,
ya que una determinada situaci6n puede ser estre-
sante para una persona, pero puede no serlo para
otra, pues se enfrentan a esa situaci6n de manera di-
ferente. Esevidente que la epoca de examenes cons-
tituye una situaci6n de est res para cualquier estu-
diante. Ya en 105anos 80 del siglo xx, Kiecolt-Glaser
y cols.1 Ilevaron a cabo un estudio pionero en el que
encontraron que 105 estudiantes de medicina en
epoca de examenes eran mas susceptibles de sufrir
infecciones respecto a otros periodos del ano. Este
hecho se ha explicado porque en situaciones de es-
tres se produce una alteraci6n de las respuestas del
sistema inmune, que en estas circunstancias no son
tan eficaces para destruir a 105 agentes pat6genos.
Sin embargo, el conocimiento de 105 posibles me-
canismos implicados en la inmunosupresi6n produ-
cida por estres es relativamente reciente. Se sabe que
cuando el sujeto se encuentra en este tipo de situa-
ciones se producen una serie de cambios fisiol6gi-
1 Kielcot-Glaser, j.K., Garner, W., Speicher, C.E., Penn, G., Glaser, R. (1984)
Psychosocial modifiers of immunocompetence in medical students. Psychoso-
matic Medicine, 46, 7-14.
cos en el organismo, entre 105 que se encuentra la
activaci6n del eje hipotalamico-hipofisario-adrenal.
Cuando esto ocurre, 105niveles hormonales de CRH
(hormona liberadora de corticotropina), ACTH (hor-
mona adrenocorticotropa 0 corticotropina) y gluco-
corticoides se elevan, y cuando estos niveles perma-
necen aumentados durante mucho tiempo actuan
como sustancias inmunosupresoras, es decir, dismi-
nuyen la funci6n inmune. En la actualidad se cree
que 105 elevados niveles de glucocorticoides son
uno de 105 principales mecanismos explicativos de
la inmunosupresi6n producida por estres. De ello se
deduce que la opci6n correcta es la D, pues 10 men-
cionado en las opciones A, B Y C es correcto.
En la Figura 14.2. se han representado las diferentes
vias de comunicaci6n existentes entre el sistema
nervioso, el sistema endocrino y el sistema inmune.
Indique que numeros representarian correctamente
la via por la que la elevada secreci6n de glucocor-
ticoides producida en situaciones de estres severo
pod ria producir inmunosupresi6n: A) 7 Y 8; B) 2 Y
3; C) 1 Y 2; D) 3 Y 4.
Como acabamos de comentar en la pregunta an-
terior, en situaciones de est res se produce una acti-
vaci6n del eje hipotalamico-hipofisario-adrenal, con
la consiguiente elevaci6n de 105niveles plasmaticos
de CRH, ACTH Y glucocorticoides, que pueden ejer-
cer un efecto inmunosupresor si esta situaci6n se pro-
longa. Como tambien se ha explicado, 105glucocor-
ticoides son liberados por la acci6n de una hormona
hipofisaria, la ACTH, secretada por la adenohip6fisis;
a su vez, la liberaci6n de ACTH es promovida por
una hormona hipotalamica, la CRH. La liberaci6n de
hormonas por el sistema neuroendocrino constituye
una de las principales vias de comunicaci6n que
parte de este sistema y ejerce importantes efectos
moduladores de la funci6n inmune (ver pregunta
14.8). Por tanto, la via que representaria adecuada-
mente la inmunosupresi6n producida por los gluco-
corticoides en situaciones de estres esta indicada en
la opci6n D por el numero 3, que senala la via hipo-
talamo-hip6fisis-glandulas adrenales, y el numero 4,
que representaria la liberaci6n de glucocorticoides y
su efecto sobre el sistema inmune. Ademas, hay que
rechazar la opci6n A, pues los componentes indica-
dos por 105 numeros 7 y 8 representan la via de co-
municaci6n que parte del sistema inmune y se dirige
al SNC, es decir, en senti do inverso al que se pre-
gunta. Tambien hay que rechazar la opci6n B pues
el numero 2 indica el efecto directo de las hormonas
hipotalamicas sobre la funci6n inmune y el numero
3, como ya se ha comentado, la via que iria del hi-
potalamo alas glandulas adrenales, pero faltaria el
ultimo componente que representaria la liberaci6n
de los glucocorticoides y su efecto sobre el sistema
 inmune. Finalmente, la opcion C tambien es erronea
porque el numero 1 representarfa la vfa mediada di-
rectamente por las hormonas secretadas en el hipo-
talamo y liberadas en la hipofisis posterior, y el nu-
mero 2, como hemos explicado, indica la vfa que
mediarfa los efectos ejercidos de forma directa por
las hormonas hipotalamicas sobre la funcion in-
mune.
14' En la Figura 14.2, que numero indicarfa la via por
la que la liberaci6n de catecolaminas desde la me-
dula adrenal podria producir cambios en la funci6n
inmune: A) 2; B) 5; C) 6; D) 7.
La medula adrenal es la region interna de las
glandulas adrenales y esta formada casi exclusiva-
mente por celulas cromafines, que se comportan
como celulas postganglionares del SN simpatico y
reciben inervacion de las celulas preganglionares de
este sistema. De hecho, la medula adrenal forma
junto con el SN simpatico una unidad fisiologica y
funcional denominada sistema simpaticoadrenal.
Los axones preganglionares del SN simpatico parten
de la medula espinal a nivel toracico y lumbar, y su
activacion produce una gran variedad de efectos so-
bre el organismo, entre ellos la liberacion de cate-
colaminas (adrenalina y noradrenalina) desde la me-
dula adrenal a la circulacion sangufnea. Dado que
se han descrito receptores para estas sustancias en
las celulas inmunitarias, esta claro que las catecola-
minas son capaces de modular la funcion inmune a
traves de este mecanismo, aunque su efecto activa-
dor 0 inmunosupresor parece depender del nivel en
que se encuentren en el organismo, al igual que
ocurre con diversas hormonas y neuropeptidos. Por
todo ello, es facil deducir que la opcion correcta es
la S, pues el numero 5 senala la vfa neural que re-
presenta parte de los axones preganglionares del SN
 autonomo que se originan en la medula espinal,
como es el caso del SN simpatico. Ademas, hay que
rechazar las opciones C y D pues 105 numeros 6 y 7
senalan las vias de comunicacion que parten del sis-
tema inmune y se dirigen a diferentes componentes
del sistema neuroendocrino, es decir, en senti do in-
verso al que se pregunta. Finalmente, la opcion A
tambien es erronea pues, como ya hemos explicado,
el numero 2 indica la via que mediaria 105 efectos
ejercidos de forma directa por las hormonas hipota-
lamicas sobre la funcion inmune.
14. •. Si usted quisiera potenciar la respuesta inmune
frente a una infeccion determinada podria valerse
de: A) la administracion de corticoides; B) estres
producido mediante privacion de sueno; C) condi-
cionamiento c1asico; D) cualquiera de las tres es-
trategias enumeradas.
Siguiendo la explicacion de las preguntas ante-
riores, si se administraran de forma continuada cor-
ticoides (glucocorticoides) para hacer frente a una
infeccion, se produciria una disminucion de la fun-
cion inmune, no su potenciacion, por 10 que habria
que rechazar la opcion A. Tambien habria que re-
chazar la opcion B porque ya se ha explicado que
las situaciones de estres cronico para el organismo,
como puede ser la privacion de sueno, aumentan los
niveles de glucocorticoides, 10 que produciria un
efecto inmunosupresor. Evidentemente, la opcion D
tambien es falsa al serlo las dos primeras y habria
que elegir como correcta la opcion C. Como se ha
explicado en la pregunta 14.17, mediante condicio-
namiento clasico se podria potenciar la funcion in-
mune si asociaramos a un estimulo neutro (EN) un
estimulo incondicionado (EI) que produjera una ac-
tivacion de la respuesta inmune. Cuando posterior-
mente presentaramos el EN ya convertido en esti-
mulo condicionado (EC), podriamos obtener una
potenciacion de la funcion inmune.
14..<.3.Suponga que conoce a una persona que padece de-
presion y que, entre otros sintomas, presenta tam-
bien continuas infecciones viricas y un aumento de
los niveles plasmaticos de cortisol. Segun 10que Yd.
sabe sobre las relaciones entre el sistema inmune,
el sistema nervioso y el sistema endocrino, Ie expli-
caria que estas infecciones: A) podrian deberse al
estado de inmunosupresion que acompana a algu-
nos estados depresivos; B) podrian estar causadas
por la hipercortisolemia que presenta; C) podrian
deberse a la activacion del eje hipotalamico-hipo-
fisario-adrenal; D) todas las opciones anteriores son
ciertas.
Diversos estudios han encontrado alteraciones de
la funcion inmune en algunos trastornos psicopato-
logicos, como es el caso de la depresion. Aunque no
es un hecho que ocurra en todos los sujetos depresi-
vos, se ha comprobado que algunos pacientes pre-
sentan niveles disminuidos en algunos parametros
de la funcion inmune. Otros estudios tambien han
mostrado que en algunos de estos pacientes existe
una hiperactivacion del eje hipotalamico-hipofisa-
rio-adrenal, 10 que se evidenciaria por una elevacion
de 105 niveles de CRH, ACTH Y glucocorticoides (ver
pregunta 14.19 y 14.20). En el ser humano el princi-
pal glucocorticoide es el cortisol y cuando este se
encuentra en niveles que se situan por encima de 105
limites normales, se dice que el sujeto padece hiper-
cortisolemia. Como hemos explicado en la pregunta
14.19, los glucocorticoides pueden ejercer un efecto
inmunosupresor si sus niveles se mantienen elevados
de forma prolongada. Por todo 10 explicado, la op-
cion correcta seria la D pues todo 10 afirmado en las
opciones anteriores es cierto. En este senti do, se ha
planteado que la inmunosupresion que presentan al-
gunos pacientes depresivos podria estar causada, al
menos en parte, por 105 elevados niveles de gluco-
corticoides y que en esta situacion serian mas vul-
nerables a padecer infecciones y tumores, como de
hecho se ha comprobado en algunos estudios lIeva-
dos a cabo en el ambito c1inico.
4.24. Investigaciones realizadas por el psiquiatra David
SpiegeF en la Universidad de Stanford en las dos ul-
timas decadas han mostrado que las mujeres con
cancer de mama metastasico que, ademas de su tra-
tamiento medico convencional, reciben un gran
apoyo psicosocial y realizan ejercicios de relaja-
cion, experimentan un aumento de los niveles de
linfocitos y presentan el doble de supervivencia
comparadas con aquellas que solamente reciben el
tratamiento medico. Resultados como estos indican
que: A) el estado emocional no afecta a la funcion
inmune; B) la respuesta del sistema inmune puede
ser modificada mediante tecnicas conductuales; C)
la respuesta de estres carece de efecto inmunosu-
presor; D) la inmunosupresion no afecta a la pro-
gresion del cancer de mama.
Una de las areas de estudio de la Psiconeuroin-
munologia que ha despertado un gran interes en los
ultimos anos aborda el papel que los factores psico-
sociales pueden desempenar en la modulacion de
la funcion inmune al influir en la progresion 0 remi-
sian de algunas enfermedades. En este contexto, al-
gunos estudios han abordado el tratamiento del can-
cer complementando los tratamientos medicos
habituales con otros abordajes menos convenciona-
2 Spiegel D., Bloom j.R., Kraemer H.C, Gottheil, E. (1989). Effect of psy-
chosocial treatment on survival of patients with metastatic breast cancer. Lancet,
2(8668),888-91.
 les como psicoterapia, formaci6n en tecnicas de
afrontamiento del est res, de relajaci6n 0 apoyo psi-
cosocial. Aunque es necesario seguir profundizando
en este tipo de abordajes, los resultados encontrados
hasta el momento evidencian que estas estrategias
conductuales pueden resultar beneficiosas en el tra-
tamiento del cancer al mejorar la funci6n inmune y
permitir al organismo defenderse mejor contra la
progresi6n de la enfermedad. De 10 explicado es fa-
cil deducir que la opci6n correcta es la 8, pues las
tecnicas conductuales pueden modificar la actividad
del sistema inmune, como ha demostrado el estudio
citado.
Ademas, otros estudios han comprobado que
existe una asociaci6n entre los sentimientos de in-
defensi6n, desesperanza, ansiedad, fatalismo 0 que diffcilmente podra luchar contra el cancer y su-
aceptaci6n estoica de la enfermedad con una pro-
gresi6n mas rapida del cancer. Teniendo en cuenta
todo 10 explicado hasta el momento, hay que recha-
zar la opci6n A, pues el estado emocional en que se
encuentra el individuo y su forma de afrontar la en-
fermedad puede desempeiiar un importante papel
en la modulaci6n de la funci6n inmune y, en con-
secuencia, influir en el desarrollo 0 no de enferme-
dades. Tambien hay que rechazar la opci6n C pues,
como hemos venido explicando en preguntas ante-
riores, en situaciones de estres prolongado, se pro-
duce una disminuci6n de la funci6n inmune, es de-
cir, inmunosupresi6n. Finalmente, tambien hay que
rechazar la opci6n D por obvia, si un sujeto padece
cancer y se produce una inmunosupresi6n, es decir,
una depresi6n de la funci6n inmune, es facil deducir
perar la enfermedad.
 Tabla de respuestas

1.1 C 2.1 C 3.1 0 4.1 B 5.1 A 6.1 C 7.1 C

1.2 B 2.2 0 3.2 A 4.2 C 5.2 0 6.2 0 7.2 A
1.3 B 2.3 A 3.3 0 4.3 C 5.3 C 6.3 A 7.3 C
1.4 A 2.4 A 3.4 0 4.4 A 5.4 0 6.4 C 7.4 0
1.5 0 2.5 C 3.5 C 4.5 B 5.5 0 6.5 C 7.5 0
1.6 C 2.6 A 3.6 0 4.6 A 5.6 C 6.6 C 7.6 0
1.7 A 2.7 0 3.7 A 4.7 B 5.7 0 6.7 B 7.7 C
1.8 A 2.8 C 3.8 B 4.8 A 5.8 0 6.8 A 7.8 C
1.9 C 2.9 0 3.9 0 4.9 A 5.9 0 6.9 0 7.9 B
1.10 A 2.10 A 3.10 A 4.10 A 5.10 B 6.10 0 7.10 C
1.11 B 2.11 B 3.11 B 4.11 B 5.11 B 6.11 B 7.11 0
1.12 A 2.12 C 3.12 C 4.12 B 5.12 B 6.12 C 7.12 B
1.13 A 2.13 C 3.13 C 4.13 A 5.13 A 6.13 0 7.13 0
1.14 C 2.14 C 3.14 B 4.14 0 5.14 B 6.14 B 7.14 C
1.15 B 2.15 C 3.15 C 4.15 B 5.15 B 6.15 B 7.15 0
1.16 C 2.16 0 3.16 B 4.16 B 5.16 0 6.16 0 7.16 B
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