BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS 

La vida es parte integral del universo. Como tal, buscar definiciones de la vida como fenómeno diferenciado es tan
difícil (algunos dirían que inútil) como la búsqueda de la localización del alma humana. No hay una respuesta simple
a la cuestión de "¿qué es la vida?" que no incluya algún límite arbitrario. Sin ese límite, o nada está vivo, o todo lo
está.

Cualquiera de nosotros es capaz de reconocer que una mariposa, un pino o un pájaro carpinteros son organismos
vivos.... mientras que una roca o el agua de mar no los están. Con otras "cosas" es mas difícil encontrar el límite...
Pese a su diversidad, los organismos que pueblan este planeta comparten una serie de características que los
distinguen de los objetos inanimados.

Propiedades comunes a todos los seres vivos:

1. Organización y Complejidad. 
Tal como lo expresa la TEORÍA CELULAR (uno de los conceptos unificadores de la biología) la unidad estructural
de todos los organismos es la CÉLULA. La célula en sí tiene una organización específica, todas tienen tamaño y
formas características por las cuales pueden ser reconocidas. 

Algunos organismos estás formados por una sola célula -> unicelulares, en contraste los organismos complejos son
multicelulares, en ellos los procesos biológicos dependen de la acción coordenada de las células que los
componen, las cuales suelen estar organizadas en tejidos, órganos, etc.

Los seres vivos muestran un alto grado de organización y complejidad. La vida se estructura en niveles jerárquicos

de organización, donde cada uno se basa en el nivel previo y constituye el fundamento del siguiente
nivel, por ejemplo: los organismos multicelulares están subdivididos en tejidos, los tejidos están
subdivididos en células, las células en organelas etc. 

2. Crecimiento y desarrollo. 
En algún momento de su ciclo de vida TODOS los organismos crecen. En sentido biológico, crecimiento es el
aumento del tamaño celular, del número de células o de ambas. Aún los organismos unicelulares crecen, las
bacterias duplican su tamaño antes de dividirse nuevamente. El crecimiento puede durar toda la vida del organismo
como en los árboles, o restringirse a cierta etapa y hasta cierta altura, como en la mayoría de los animales.
Los organismos multicelulares pasan por un proceso más complicado: diferenciación y organogénesis. En todos los
casos, el crecimiento comprende la conversión de materiales adquiridos del medio en moléculas orgánicas
específicas del cuerpo del organismo que las captó.
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El desarrollo incluye todos los cambios que ocurren durante la vida de un organismo, el ser humano sin ir mas lejos
se inicia como un óvulo fecundado.

3. Metabolismo.  
Los organismos necesitan materiales y energía para mantener su elevado grado de complejidad y organización,
para crecer y reproducirse. Los átomos y moléculas que forman los organismos pueden obtenerse del aire, agua, del
suelo o a partir de otros organismos. 

La suma de todas las reacciones químicas de la célula que permiten su crecimiento, conservación y reparación,
recibe el nombre de metabolismo. 

El metabolismo es anabólico cuando estas reacciones químicas permiten transformar sustancias sencillas para
formar otras complejas, lo que se traduce en almacenamiento de energía, producción de nuevos materiales

celulares y crecimiento. Catabolismo, quiere decir desdoblamiento de sustancias complejas con

liberación de energía. 

4. Homeostasis
Las estructuras organizadas y complejas no se mantienen fácilmente, existe una tendencia natural a la pérdida del
orden denominada entropía.  Para mantenerse vivos y funcionar correctamente los organismos vivos deben
mantener la constancia del medio interno de su cuerpo, proceso denominado homeostasis (del griego "permanecer
sin cambio"). Entre las condiciones que se deben regular se encuentra: la temperatura corporal, el pH , el contenido
de agua, la concentración de electrolitos etc. Gran parte de la energía de un ser vivo se destina a mantener el medio
interno dentro de límites homeostáticos. 

5. Irritabilidad: 
Los seres vivos son capaces de detectar y responder a los estímulos que son los cambios físicos y químicos del
medio ambiente, ya sea interno como externo. Entre los estímulos generales se cuentan:
 Luz: intensidad, cambio de color, dirección o duración de los ciclos luz-oscuridad
 Presión
 Temperatura

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 Composición química del suelo, agua o aire circundante.

En organismos sencillos o unicelulares, TODO el individuo responde al estímulo, en tanto que en los organismos 
complejos multicelulares existen células que se encargan de detectar determinados estímulos.

6. Reproducción y herencia. 
Dado que toda célula proviene de otra célula, debe existir alguna forma de reproducción, ya sea asexual (sin
recombinación de material genético) o sexual (con recombinación de material genético). La variación, que Darwin y
Wallace reconocieran como fuente de la evolución y adaptación, se incrementa en este tipo de reproducción. La
mayor parte de los seres vivos usan un producto químico: el ADN (ácido desoxirribonucleico) como el soporte físico
de la información que contienen. Algunos organismos, como los retrovirus (entre los cuales se cuenta el HIV), usan
ARN (ácido ribonucleico) como soporte.

Si existe alguna característica que pueda mencionarse como la ESENCIA misma de la VIDA, es
la capacidad de un organismo para reproducirse

Fisión binaria en bacterias cromosomas humanos 

En realidad una definición abarcativa de lo que es un ser vivo podría ser: "todo aquello que sea capaz de
reproducirse por algún mecanismo y responda a la presión evolutiva".

Aunque la característica genética de un solo organismo es la misma durante toda su vida, la composición genética
de una especie, comprendida como un todo, cambia a lo largo de muchos períodos de vida. Con el tiempo. las
mutaciones y la variabilidad en los descendientes proporcionan la diversidad en el material genético de una especie.
En otras palabras, las especies EVOLUCIONAN. La fuerza más importante de la evolución es la selección natural,
proceso por el cuales los organismos que presentan rasgos adaptativos (que le permiten adaptarse mejor al medio)
sobreviven y se reproducen de manera mas satisfactoria que los demás sin dichos rasgos.
En base a la definición dada antes, el mundo de lo vivo comprendería por lo menos dos grandes grupos:
1. Los organismos celulares (eucariotas, procariotas, términos acuñados por E. Chatton)
2.  Los organismos no celulares (virus) y, si realmente esta definición fuere abarcativa
3. Los ¿no organismos? (priones (*) y ...)

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CITOLOGÍA

Esquema de una bacteria.

LA  CÉLULA

El conocimiento de su estructura, nivel de organización y funcionamiento proviene por un lado del desarrollo de la
microscopía óptica y electrónica (y las técnicas asociadas a ellas) y por el otro de los estudios bioquímicos que,
desde los primeros aislamientos de los componentes celulares, llegaron en su expresión mas acabada al
conocimiento de los mecanismos de funcionamiento a nivel molecular derivando en lo que hoy se conoce como
Biología Molecular.
Todas las células comparten dos características esenciales: la primera es la presencia de una membrana externa
que separa el protoplasma de la célula del medio externo, la segunda característica es el material genético que
regula las actividades celulares y transmite las características a la descendencia.
Existen dos tipos de células:
PROCARIOTAS: ("antes del núcleo") el material genético es una molécula circular en una región denominada
nucleoide, carente de membrana.
EUCARIOTAS: eu= verdadero, karion = núcleo. Las Eucariotas presentan núcleo rodeado por una membrana o
envoltura nuclear. 
 
La célula presenta una membrana externa o plasmática que la rodea, su función es la de mantener la constancia
del contenido celular controlando lo que entra y sale de la célula. En las células vegetales  y  fúngicas existe por
fuera de la membrana una pared celular rígida. 

Todo el contenido de la célula (moléculas y organelas) se denomina protoplasma. Técnicamente el protoplasma se

divide en un NÚCLEO y el CITOPLASMA

El NÚCLEO es el elemento más prominente, rodeado de una envoltura nuclear, es el depósito de la información
genética de la célula, localizada en la cromatina (ADN y proteínas); la cromatina puede estar dispersa en el núcleo
o condensada en cromosomas.

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El CITOPLASMA posee una complicada red de membranas que delimitan compartimentos: organelas; la presencia
de la membrana garantiza que las condiciones internas del compartimiento puedan diferir de las del citoplasma. Las
organelas están suspendidas en el citosol, (literalmente significa "solución celular") solución acuosa de sales,
azúcares, aminoácidos, ác. grasos y nucleótidos. Para formar y organizar el citoplasma y las organelas existe una
red de fibras proteicas que constituyen el citoesqueleto, formados por microtúbulos, microfilamentos, filamentos
intermedios  y proteínas solubles y  diferenciaciones de ellas tales como fibras de actina y miosina.

Las principales organelas (u orgánulos) son:

Mitocondrias, usina energética donde la energía almacenada en los enlaces de los hidratos de carbono se
convierte en energía útil para la célula, en forma de ATP.
Cloroplastos, componente de las células vegetales donde se realiza la fotosíntesis.
Retículo endoplasmático (RE): sistema de canales membranosos que pueden o no estar tapizados ribosomas,
que son partículas de ARN y proteínas.
Aparato de Golgi: pilas de sacos membranosos que modifican las proteínas y los lípidos, sintetizan carbohidratos y
empacan moléculas para su transporte.
Si bien la célula procariota se describe in extenso es conveniente dejar planteadas aquí sus principales diferencias
con la eucariota.

Estructura/Proceso  en Eucariotas en Procariotas

Membrana nuclear Presente  Ausente

ADN Combinado con proteínas (histonas) Desnudo y circular

Cromosomas Múltiples Único 

División celular Mitosis o Meiosis   Fisión binaria

Mitocondria Presentes (con ribosomas 70S)

Ausente. 
Cloroplasto Presentes en células vegetales (conLos procesos bioquímicos equivalentes
ribosomas 70S) tienen lugar en la membrana

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citoplasmática.
Ribosomas 80S (a 60S y 40S sus subunidades) 70S (a 50S y 30S sus subunidades)

Presente en vegetales, constituida por

Pared celular Presente, constituida por mureína
celulosa o por quitina en hongos

Nucléolos Presentes Ausentes

Retículo endoplásmico Presente Ausente

Cilios y flagelos que al corte transversal

Órganos de locomoción presentan una distribución característica deFlagelos sin estructura 9+2
microtúbulos: 9 + 2

Forma y tamaño celular: una cuestión de escala 

La forma de la célula es variada y relacionada a la función que realizan en los diferentes tejidos,
algunas tienen formas típica, como las neuronas (células del tejido nervioso), son mas largas que
anchas y otras, como las del parénquima (un tipo de célula de las plantas) y eritrocitos (glóbulos
rojos de la sangre), son equidimensionales; otras, como los leucocitos, son de forma
cambiante. Muchas células cuando se encuentran en medio líquido tienden a tomar la forma
esférica y, cuando están agrupadas en grandes masas forma poliédrica.

neuronas parénquima clorofiliano de una hoja células sanguíneas

El tamaño de la célula está en relación con su función. La mayor parte de las células eucariotas  sólo son visibles
con el microscopio, estando  su diámetro comprendido  entre 10 y 100 micrones (salvo excepciones). Por lo
general el tamaño resulta constante para cada tipo celular e independiente del tamaño del organismo, es decir una
célula del riñón de un caballo es del mismo orden que la de un ratón. La diferencia en el tamaño del órgano se debe
al número de células y no al tamaño de las mismas.

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Los huevos (o, por usar la palabra latina, ova) son muy grandes, a menudo son las células mas grandes que
produce un organismo (no en todos los casos, algunos organismos ponen "su huevo en una sola canasta" mientras
que otros ponen una plétora de pequeños huevos). El gran tamaño de muchos huevos es en realidad una
excepción, hecho  relacionado con el proceso de desarrollo que ocurre luego que el óvulo es fertilizado, cuando el
contenido (del ahora cigoto) es usado en una serie de rápidas divisiones celulares, que requieren una tremenda
cantidad de energía obtenida de las reservas de la célula huevo. Mas tarde el organismo adquirirá su propia energía
pero, en el principio tiene un "fondo energético acumulado".

El núcleo 
El núcleo, rodeado por una  envoltura nuclear, se encuentra solamente en las células eucariotas, y es la localización
de la mayoría de los diferentes tipos de ácidos nucleicos. Puede medir unas 5 µm de diámetro (> que las células
procariotas completas). En su interior encontramos toda la información genética de la célula en forma de ADN, que
presenta diversas organizaciones a lo largo de la vida celular. 

El núcleo presenta cromosomas si está en fase de división: mitosis, los cromosomas son estructuras formadas por
ADN y proteínas. Cuando la célula no está en división se encuentra en INTERFASE, y no se observa ninguna
estructura al microscopio óptico, sin embargo, el núcleo interfásico está trabajando intensamente, entre las
funciones que realiza se encuentran:
 Es el sitio de control por parte del ADN de las actividades celulares.
 Es el sitio de duplicación del ADN previo a la división celular.
 En el nucléolo (usualmente dos por núcleo y carece de membrana propia), es el área del núcleo donde se
inicia el ensamblaje de los ribosomas a partir de proteínas específicas y ARN.

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Cromatina

En el interior nuclear se diferencia un material consistente que se colorea intensamente: CROMATINA y el jugo
nuclear o NUCLEOPLASMA, casi líquido. En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en las
regiones periféricas. Se halla compuesta principalmente por ADN y proteínas, y poca cantidad de ARN (ac.
ribonucleico). El ADN es el soporte físico de la herencia, con la excepción del ADN de los plástidos, todo el ADN

esta confinado al núcleo. El ARN, se forma en el núcleo a partir del código del ADN. El ARN formado se
mueve hacia el citoplasma.

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Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que condensada no es activa. Durante la división
celular, la cromatina se condensa, espiralizándose para formar cromosomas. Al terminar la división celular, la
cromatina se desespiraliza en mayor o menor medida, resultando:

Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las microfotografías como

parches densos. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin embargo se rompe por las áreas claras de los
poros para permitir que se lleve a cabo el transporte. Algunas veces la heterocromatina forma como una rueda de
carreta. Se puede observar abundante heterocromatina en células en reposo o de reserva como en los pequeños
linfocitos (células de memoria), que están esperando la exposición a antígenos extraños. La heterocromatina se
considera transcripcionalmente inactiva.

Eucromatina: se presenta como una trama delicada  por que las regiones de ADN que deben ser transcriptas o
duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el código genético pueda ser leído. Es mas abundante en las
células activas, esto es en las células que están transcribiendo.

La envoltura nuclear 
La envoltura nuclear es una doble membrana que rodea al núcleo y posee numerosos poros que permiten el
pasaje de ARN y otros productos.

La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura tridimensional que conforma el entorno donde el ADN se
organiza en los cromosomas, se expresa y replica. La envoltura nuclear consiste en dos membranas (interna y
externa) que periódicamente se unen definiendo poros,  los cuales se rodean de las proteínas que conforman el
complejo de poro nuclear (NPCs del ingles  nuclear pore complexes) y regulan selectivamente la entrada y salida
del núcleo.  

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El espacio entre la membrana interna y externa es de 200 a 300 amgtroms. Este espacio se llena con proteínas
recién sintetizadas, en la misma forma en que sucede con el espacio del RER (Retículo Endoplásmico Rugoso). La
membrana exterior se continúa con el retículo endoplásmico rugoso, y tiene ribosomas pegados a ella.

Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa está en contacto con el citoplasma mientras que la
interna está en contacto con el nucleoplasma.

Estructura y función del nucléolo

Es una gran estructura del núcleo eucariota donde tiene lugar la síntesis y procesamiento del ARNr. El nucléolo se
organiza a partir de los “organizadores nucleolares", regiones que existen en los  diferentes cromosomas. Un
número de cromosomas se junta y transcriben al ARN ribosómico en este sitio. Las regiones son vistas como áreas
circulares pálidas, rodeadas de un anillo de filamentos electródensos. Estos filamentos son llamados colectivamente
la pars fibrosa (PF). Esta es formada por ARN ribosómico recién trascripto. En el  esquema se muestran  las partes
del nucléolo.

Luego que el ARN ribosómico es transcripto, se une a proteínas y  puede verse la acumulación de partículas de
ribonucleoproteína en la pars granulosa (PG). Estas partículas forman los dos tipos de unidades ribosomales (la
grande y la pequeña), las cuales serán transportadas hacia fuera por los poros nucleares, en forma separada. Los
poros no permiten el pasaje de  ribosomas ensamblados, entonces ellos no pueden reentrar. Esto significa que la
traducción del ARN y la síntesis de proteínas deben ocurrir fuera del núcleo.

Luego de que la subunidades está en el citoplasma, se conectan y pueden unirse al retículo endoplásmico. Las
subunidades proveen una unión y un sitio “lector de código” para el ARN mensajero (RNAm). Si ellas (las
subunidades) se unen al retículo endoplásmico rugoso las subunidades forman un poro que mueve las proteínas
recién sintetizadas hacia la cisterna del retículo endoplásmico rugoso.

Los nucléolos aumentan en número y se agrandan cuando la célula es estimulada o está activamente involucrada en
la síntesis de proteínas.

Los nucléolos desaparecen durante la división celular y luego se reforman en los centros organizadores nucleolares
del cromosoma.

Las membranas celulares 

Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener
un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una
membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células
eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo
funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.

La membrana plasmática se encarga de: 

 aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo.
 regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula); 
 comunicación intercelular

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La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman y delimitan
compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas
también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

Funciones de las membranas 

 La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y
manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella. 
 Protección
 Ayudar a la compartimentalización subcelular
 Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
 Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma.
 Permitir el reconocimiento celular.
 Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular 
lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
 Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
 Proveer de "puertas" que permitan el pasaje  través de las membranas de diferentes células (gap junctions)
 Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas
 Permitir direccionar la motilidad celular

Estructura de las Membranas

La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un
diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas
consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El actual modelo de
la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones
indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a
Overton,  ya en 1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente
se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935
Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una

"bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma. 

La integración de los datos químicos,  físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo
de " " (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo del
mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de
lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.

La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de
observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y
técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación
dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no

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covalentes.  La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos
de ellas externas y densas, y una clara en el medio.

Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen
aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo
casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal
pequeña.

La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, posee una "cabeza"  polar (hidrofílica) y dos "colas"

no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos ( ). 

Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas  hidrofóbicas dirigidas hacia el interior,
quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la
membrana.   El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.

Esquemas de una molécula de fosfolípido

Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y
otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa
doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio
acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las
moléculas de agua.

Esquema del modelo fluido de membrana

  7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa

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8. Moléculas de colesterol
9. Cadenas de carbohidratos
1. Bicapa de fosfolípidos)
10. Glicolípidos
2. Lado externo de la membrana
11. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido
3. Lado interno de la membrana
4. Proteína intrínseca de la membrana 12. Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido

5. Proteína canal iónico de la membrana

6. Glicoproteína

El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área

hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar
con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se
"empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja
temperatura).

Las membranas de las células vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayoría de las células
bacterianas. Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los 
eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). Algunas de ellas poseen esteroles
en su membrana celular (una característica de eucariotas).

Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofóbicas insertadas en ella y con
las hidrofílicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la célula. 
Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana, sino que están
relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el concepto de mosaico fluido.

 Proteínas de la membrana  

Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana,

comprendidas en una de estas dos categorías:
 integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
 periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas
polares o bien con las proteínas integrales

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La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas
en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula.
 Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el
reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como

antígenos CD (por Cluster of  Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que 
glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas 

Esquema de un proteoglucano, estas glicoproteínas

poseen una proporción de polisacáridos  mayor que lo
usual.

La Matriz Extracelular  

Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares
o diferentes. 
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de
carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:
 el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz.
 los proteoglucanos,  glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos  mayor que lo usual. y
confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
 las fibronectinas, proteínas  multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las
integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya
composición química es muy diferente y se describe mas adelante.
Adhesión intercelular

 Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC  o CAM por sus siglas en inglés) es el
responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a  proteínas integrales de membrana,
entre las más importantes tenemos:
 Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y
requieren de Ca ++
para dicha interacción, y entre otras características, se encuentra las de relacionarse
(por su porción citosólica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen
los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de
células que se unen para formar tejidos.
 Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se
fijan a los hidratos de carbono de otras  moléculas de adhesión celular. Esta fijación es Ca ++ dependiente y
se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molécula.

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Uniones especializadas entre las células  

* Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada a la cara citosólica de
las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen y, siendo las cadherinas los elementos que
unen a las mismas.
La placa (formada por proteínas denominadas placoglobinas) se unen a filamentos intermedios del citoesqueleto
(queratina).
Las cadherinas (en este caso proteínas de trasmembrana denominadas desmogleína y desmocolina) se fijan a la
placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula.

 Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua
de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a un "cinturón" de proteínas adaptadoras
que discurre en la cara citosólica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto
(principalmente actina).
 Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones
apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman
barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de
relación entre células,  hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina)
forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular,  uniones extremadamente fuertes con las
similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión
impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto.

Comunicación intercelular  

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Uniones comunicantes ( gap junctions)

Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante (gap junction), en este caso
las membranas de ambas poseen proteínas que conforman semicanales de transmembrana, que
las interconectan y permiten el paso de moléculas entre ambas.

 En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes celulares de células
adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas células
permitiendo el paso de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que
"tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo atraviesa y se
conecta al citosol de la célula adyacente.

Adhesión entre las células y la matriz  

En los grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones,  cumple la

de organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el
medio para que se propaguen señales que pueden indicar a las células que
crezcan y proliferen. 

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Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones entre
componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto.

La adhesión entre las células y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas: son las principales clases
de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y
proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes
(heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual
permite un gran número de combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios tipos de
integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas
adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.

 Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.

La pared celular 
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana celular dando protección y soporte mecánico a
las células que la poseen.
Presenta diferentes características ya sea que se trate de la pared de las plantas (eucariotas) o de la de bacterias
(procariotas). En los respectivos capítulos (La pared bacteriana, La pared celular en las plantas) se las trata in
extenso.
A continuación se detallan algunos hechos que caracterizan a diferentes grupos en referencia a la misma.
 Las células de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.
 Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre ellos la celulosa en la
pared primaria y la lignina, y otros productos químicos en la pared secundaria. 
 Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las células eucariotas
cubiertas por paredes celulares. 
 Los hongos poseen quitina en su pared celular.
 Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus características esta
el hecho de contener aminoácidos de la serie D. 
 Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos

Movimiento del agua y los solutos

La membrana celular actúa como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de las moléculas,
dejando pasar selectivamente a otras. 

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de 
 potencial de agua 
 difusión
 ósmosis

Potencial de agua 
 El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un área de mayor concentración a una de menor
concentración. Las moléculas de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energía potencial entre el punto
donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. La presión y la gravedad son dos de los orígenes de este
movimiento.
Recuerde por ejemplo el ciclo hidrológico en el cual el agua fluye de las partes altas a las bajas, al igual que el agua
de lluvia cae de las nubes, y para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la evapore. La energía es
necesaria tanto para mantener este ciclo, como para llevar el agua a una zona alta.

Difusión simple 
La difusión es el movimiento neto de sustancia (líquida o gaseosa) de un área de alta concentración a una
de baja concentración. Dado que las moléculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando
su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin, o -273  oC), existe una disponibilidad de
energía para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La
mayoría de las moléculas se mueven desde una concentración alta a una baja, es decir el movimiento neto
es desde altas concentraciones a bajas concentraciones.

 
Eventualmente, si no se agrega energía al sistema las moléculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se
encuentran distribuidas homogéneamente en el sistema.

Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusión se encuentran gases como
nitrógeno, el anhídrido carbónico y el oxígeno. También difunden moléculas sin carga como el etanol y resulta
ligeramente permeable al agua y a la urea.

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

 
Para que tenga lugar el fenómeno de la difusión, la distribución espacial de moléculas no debe ser homogénea,
debe existir una diferencia, o gradiente de concentración entre dos puntos del medio.
 La difusión constituye una de las principales formas de movimiento de sustancias entre las células y una de las
formas en que las pequeñas moléculas cruzan la membrana celular. 

El intercambio de gases en branquias y pulmones es consecuencia de fenómenos de difusión. El anhídrido

carbónico se regenera constantemente dado que es producido en las células como consecuencia de fenómenos
metabólicos, y como la fuente está en el interior de la célula, el flujo neto del CO2 es hacia el exterior de la célula.
Los procesos metabólicos, requieren usualmente oxígeno, cuya concentración es mayor en el exterior de la célula,
por lo tanto su flujo neto es hacia el interior.  

El primer paso de la difusión pasiva en el entorno celular, es el movimiento de una molécula desde la solución
acuosa a la porción hidrofóbica  de la bicapa fosfolipídica. 

Ósmosis 
Por ósmosis se conoce al fenómeno de difusión de agua a través de una membrana semipermeable (conocidas
también como de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva).

Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como así también productos como los tubos de diálisis
y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.

La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe más agua por unidad de
volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar.
 En una célula, que posee organelas y moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente, hacia el
interior de la célula.

Si  observa la animación, podrá ver que en  compartimentos separados por una membrana semipermeable, cuando
disminuye la concentración de solutos (en la animación las partículas rojas simulan proteínas), en uno de ellos, el
agua se moverá desde allí hacia el compartimiento con alta concentración del soluto o, en otras palabras desde el
compartimiento con potencial de agua alto al  compartimiento con potencial de agua bajo.
 La presión osmótica se define como la presión hidrostática necesaria para detener el flujo neto de agua  a través
de una membrana semipermeable que separa soluciones de composición diferente.

La presión osmótica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del número de partículas. Así por
ejemplo una solución  de NaCl  0,5 M, si estuviera totalmente disociada en Na+ y Cl-, sería equivalente a una solución
de glucosa 1M.

 Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la célula, contienen mayor
cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua).
 Las hipotónicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras,
mayor potencial de agua). 
 Las soluciones isotónicas tienen concentraciones equivalentes de solutos  y, en este caso, al existir igual
cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo.

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

Las células animales se hinchan cuando son colocadas en soluciones hipotónica, algunas como los eritrocitos
terminan estallando debido al agua que penetra en ellas por flujo osmótico (se lisan), 
Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad del plasma
sanguíneo, es decir un medio interno isotónico. Esto elimina los problemas asociados con la pérdida o ganancia de
agua desde y hacia las células. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de la homeostasis.
A diferencia de las células animales, las células de bacterias y plantas están rodeadas por una pared celular rígida,
en este caso
* Cuando se encuentran en un medio hipotónico, el agua que penetra por flujo osmótico genera una presión de
turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmática contra la pared celular.
* En cambio en soluciones hipertónicas las células se retraen, separándose la membrana  de la pared celular como
consecuencia de la pérdida de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido como plasmólisis).

Organismos unicelulares como Paramecium, y otros organismos de vida libre en agua dulce, tienen el problema de
que son usualmente hipertónicos con relación a su medio ambiente. Por lo tanto el agua tiende a fluir a través de la
membrana hinchando a la célula y eventualmente rompiéndola, hecho molesto para cualquier célula. Una vacuola
contráctil es la respuesta del Paramecium a este problema, si bien el bombear agua hacia exterior de la célula
requiere energía ya que trabaja contra un gradiente de concentración.

Proteínas de membrana que intervienen en el transporte 

Debido a a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la
mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula
mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular; lo
mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana.  El desarrollo evolutivo ha creado
sistemas celulares destinados transportar específicamente moléculas hidrosolubles, subsanando el problema del
aislamiento celular.

El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la membrana celular. Por lo general
es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten pasar.

Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas de transmembrana) que intervienen en el pasaje
de moléculas a través de la misma son:
* proteínas de canal que conforman un "túnel" que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un gradiente de
concentración o potencial eléctrico  (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor). La partícula que
pasa se selecciona de acuerdo a su tamaño y carga. Suelen estar cerrados y abrirse frente a estímulos específicos.
El pasaje se realiza de acuerdo al gradiente de concentración de las moléculas.

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Las células que presentan gran permeabilidad al agua  poseen un canal que facilita la entrada de la misma. La
proteína responsable: la acuoporina, fue  identificada por Peter Agre en eritrocitos, a mediados de los ´80.

Agre probó su hipótesis en un experimento simple  donde él comparó células que tenían la proteína en cuestión con
células que no lo tenían. Cuando las células se pusieron en una solución de agua, aquéllas que tenían la proteína en
sus membranas absorbieron el agua por ósmosis y se inflaron, mientras aquéllas que carecen de la proteína no eran
afectadas en absoluto. Agre también ejecutó los ensayos con las células artificiales, llamadas liposomas (son un tipo
de burbuja de jabón por fuera y el interior constituido por agua). Él encontró que los liposomas se volvieron
permeables al agua si la proteína se incrustaba en sus membranas.

¿Cómo trabaja el canal de agua ? Una pregunta de que llevó al NOBEL

En 2000, junto con otros equipos de investigación, Agre informó las primeras imágenes de  la estructura
tridimensional de la aquaporina. Con estos datos, era posible trazar en detalle cómo  funciona el canal de agua.
¿Porque sólo admite las moléculas de agua y no otras moléculas o iones? por ejemplo, no permite que pasen los
protones. Esto es crucial porque la diferencia en la concentración de protones entre el interior y el exterior de la
célula es la base del sistema de almacenamiento de energía de la célula.
La selectividad es una propiedad central de la aquaporina. Debido a la carga positiva del centro del canal, los iones 
cargados positivamente  se rechazan. Esto impide el pasaje de protones a través del mismo.  Las moléculas que se
introducen  a través del estrecho canal se reacomodan, orientándose en el campo eléctrico local formado por los
átomos de la pared. Los protones (o más bien los iones  oxonium, H3O+) se detienen en el camino y son
rechazados debido a sus cargas positivas.

Imagen traducida de:  sitio del Premio Nobel 2003

 bombas: utilizan  energía (provista por el ATP) para transportar moléculas  contra un gradiente de
concentración
 transportadores: este tipo de proteínas, luego de fijar las moléculas a transportar (A), sufren un cambio de
conformación (B) en manera tal que permite a las moléculas fijadas, atravesar la membrana plasmática. Se
conocen tres tipos de transportadores:

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Transporte Activo y Pasivo

Para el transporte pasivo no se requiere que la célula gaste energía. Entre los ejemplos de este tipo de transporte se
incluyen la difusión de oxígeno y anhídrido carbónico, la ósmosis del agua y la difusión facilitada.
El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la célula un gasto de energía que usualmente se da en la
forma de consumo de ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de moléculas de gran tamaño (no solubles en
lípidos) y la bomba sodio-potasio.

Difusión facilitada

La difusión facilitada se realiza tanto por medio de las proteínas canal como por los "uniport". Permite que 
moléculas que de otra manera no podrían atravesar la membrana,  difundan libremente hacia afuera y adentro de la
célula. 
Este proceso permite el  paso de  iones pequeños tales como K+, Na+, Cl-, monosacáridos, aminoácidos y otras
moléculas.
Al igual que en la difusión simple el movimiento es a  favor del gradiente de concentración de las moléculas. Sin
embargo su velocidad de transporte es mayor que el se pronostica con la ley de Fick, ya que no entran en contacto
con el centro hidrofóbico de la bicapa. El transporte es específico, transportándose un tipo de moléculas o un grupo
de ellas estrechamente relacionados. 

La velocidad de transporte en la difusión facilitado esta limitada por el número de canales disponibles en la
membrana. La velocidad de transporte se satura cuando todos los transportadores están funcionando a su máxima
capacidad  (ver que la curva indica una "saturación") mientras que en la difusión simple la velocidad de  depende
solo del gradiente de concentración.

La glucosa entra en la mayor parte de las células por difusión facilitada. Parece existir un número limitado de
proteínas transportadoras de glucosa. El rápido consumo de la glucosa por la célula (por la tan conocida glicólisis)
mantiene el gradiente de concentración. Sin embargo, cuando la concentración externa de glucosa aumenta, la
velocidad de transporte no excede cierto límite, sugiriendo una limitación en el transporte.  

Transporte activo 

El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro de la membrana,
pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra un gradiente de concentración, al
igual que la difusión facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de proteínas transportadoras
presentes. Son de interés dos grandes categorías de transporte activo: primario y secundario. 

Transporte activo primario

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Usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana
produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte (usando un
"antyport"). Transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el
proceso ATP. 
En el caso del transporte activo, las proteínas transportadoras deben mover moléculas contra un gradiente de
concentración. Por ejemplo en la bomba de sodio-potasio de las células nerviosas el Na + es mantenido a bajas
concentraciones en el interior de las células y el K + a altas concentraciones (ver cuadro). Las concentraciones están
invertidas en el exterior de las células.

Las bombas iónicas activadas por ATP generan y mantienen gradientes iónicos a través de la membrana
plasmática. 
Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a través de la membrana (sale el potasio y entra el sodio)
transmitiendo el mensaje. Luego de este proceso, los iones deben ser transportados activamente a la "posición de
partida" a lo largo de la membrana. Cerca de un tercio del ATP utilizado por un animal en reposo se consume para
mantener la bomba Na+/K+.

Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de concentración.
Las bombas de clase P (compuestas por dos polipéptidos diferentes: alfa y beta) intervienen en el transporte de H +,
Na+, K+ y Ca++, se las encuentra en .
 las membranas plasmáticas de vegetales, hongos y bacterias , donde
 En las membranas plasmáticas de eucariotas actúan como bombas de  Na+/ K+ y H+/K+ (células gástricas) y
este tipo se lo encuentra además como bombas de Ca ++ en dichas células (y en el retículo sarcoplásmico
de células musculares)

Transporte activo secundario

 Utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para
transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H +) entre ambos
lados de la membrana utilizando energía para bombear protones hacia afuera de la célula. Luego estos protones se
acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra
proteína de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de
concentración para transportar la lactosa dentro de la célula.
Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina cotransporte (utiliza

las proteínas "symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares
tales como ribosa y arabinosa, como así también numerosos aminoácidos.

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El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa

Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa, genera así un fuerte
gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego la proteína "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la
energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula.

Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Estas células toman glucosa y sodio
del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción concertada de los "simport" para
Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa (una proteína canal de difusión facilitada para la glucosa) y las bombas de
Sodio/Potasio.
Se debe hacer notar que las células del intestino se encuentran unidas entre sí por "uniones oclusivas"  que impiden
que nada proveniente del intestino pase al torrente sanguíneo sin ser primero filtradas por las células epiteliales.

Este mecanismo es la base de la formulación de las "sales de rehidratación oral" que contiene glucosa y electrolitos,
utilizada para combatir los efectos de la diarrea provocada por el cólera y otras bacterias patógenas. La cura implica
no solamente el uso de antibióticos sino además la reposición del agua que se pierde por acción de las toxinas
microbianas. La administración oral de glucosa y sales, que se absorben coordinadamente a nivel del intestino
delgado, genera un gradiente osmótico que arrastra el agua desde la luz del intestino hacia la sangre.

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Transporte mediado por vesículas 

Las vesículas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse para el transporte y liberación
de productos químicos hacia el exterior de la célula o para permitir que los mismos entren en la célula. Se aplica el
término exocitosis cuando el transporte es hacia fuera de la célula.

Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la

membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:
1. Fagocitosis: en este proceso, la célula crea unas proyecciones de la membrana y el citosol llamadas
pseudopodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando
una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro
de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos
constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como
mecanismo de defensa
2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido extracelular. En
este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica.
Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la
superficie de la célula. De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula
y su interior
3. En la endocitosis las partículas  hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una vesícula que
se dirige al interior. 

4. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la
invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al
receptor existente en la membrana (1, 2). Las "fositas recubiertas" ("coated pits") son invaginaciones de la
membrana donde se encuentran los receptores.

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CITOPLASMA

El citoplasma es el material comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está  compuesto por
dos partes:
 Citosol: consiste principalmente de agua, con iones disueltos, moléculas pequeñas y macromoléculas
solubles en agua.
 Ribosomas: partículas insolubles de 25 nm, sitios de síntesis proteica.
La forma de la célula es mantenida por proteínas fibrosas que se encuentran en el citoplasma y que en conjunto
conforman el citoesqueleto. 
El citoesqueleto está formado por filamentos y túbulos de diversos tamaños: los  microtúbulos tienen un rol
primordial en la división celular. Los filamentos de actina intervienen en la división celular y en la motilidad.
El citoesqueleto  
En preparaciones comunes de microscopía en luz visible o electrónica, el citoesqueleto se presenta transparente y
por lo tanto, invisible. Generalmente no se lo dibuja en los esquemas de la célula pero es un componente
importante, complejo y dinámico. El citoesqueleto, mantiene la forma de la célula, "ancla" las organelas en su lugar y
mueve parte de la célula en los procesos de crecimiento y movilidad.

Existen varios tipos de filamentos de proteínas que constituyen el citoesqueleto:

 microfilamentos,
 microtúbulos y
 filamentos intermedios.

1. Los microtúbulos están formados por subunidades de una proteína llamada tubulina y, a
menudo, son utilizados por la célula para mantener su forma, son también el mayor componente
de cilios y flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando subunidades (dímeros) a uno
de los extremos ("extremo +") o la disminuyen eliminandolas, de acuerdo a las necesidades
celulares. Intervienen en el proceso de división celular y en el movimiento de vesículas y
organelas.
2. Los microfilamentos están formados por subunidades de la proteína actina. Tienen
aproximadamente un tercio del diámetro del microtúbulo y, a menudo, son usados por la célula
tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. También pueden variar de longitud e
intervenir en los procesos de división y motilidad.
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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

3. Los filamentos intermedios al estar constituidos por proteínas fibrosas no se desintegran

fácilmente. Intervienen en la estructura de la membrana nuclear y desde allí pueden irradiar y
asociarse con los microtúbulos.

Existe un gran número de proteínas asociadas con el citoesqueleto que controlan su estructura tanto por medio de la
orientación y direccionamiento de los grupos de filamentos como del movimiento de los mismos. Un grupo
particularmente interesante de las proteínas asociadas al citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un
"motor" que mueve filamentos de actina) y la kinesina (un "motor" de microtúbulo).

Vacuolas y vesículas 
Las vacuolas son organelas rodeadas por una sola membrana, que son usadas generalmente como sitios de
almacenamiento, en las células vegetales suelen ser muy grandes y la membrana que lo rodea toma el nombre de
tonoplasto (del griego tonos = tensión; plastos = modelado, formado).
Las vesículas son mucho más pequeñas que las vacuolas y funcionan en el transporte de sustancias desde y hacia
el exterior de la célula.

Ribosomas 
Los ribosomas intervienen en la síntesis proteica. No están rodeados por membrana y se los encuentra tanto en
eucariotas (80s) como en procariotas (70s). Los ribosomas de los eucariotas son ligeramente mas grandes que los
de los procariotas. Estructuralmente consisten en una subunidad grande y otra pequeña. Bioquímicamente están
formados por ARN ribosómico (ARNr) y cerca de 50 proteínas estructurales. A menudo los ribosomas se encuentran
asociados al retículo endoplásmico que, en ese caso, toma el nombre de rugoso.

El Retículo endoplásmico 
El retículo endoplásmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectadas entre sí que intervienen
en funciones relacionadas con la síntesis proteica y el transporte.

El retículo endoplásmico rugoso, tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a sus paredes.
Esta conectado a la envoltura nuclear, a través de cuyos poros pasa el ácido ribonucleico mensajero (ARNm, la m
va por mensajero) que es el que lleva el mensaje para la síntesis proteica.

El retículo endoplásmico liso no tiene ribosomas y se lo considera relacionado a diferentes procesos de síntesis de
productos tales como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias.

En realidad el retículo endoplásmico liso tiene diferentes variantes funcionales que solo tienen en
común su aspecto: los ribosomas están ausentes.

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

1 2

1. Esquema del retículo endoplasmático

2. Retículo Endoplásmico Rugoso con Ribosomas.

El aparato de Golgi
El complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membranas y apilados en forma laxa unos
sobre otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplásmico rugoso. El
material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi.

    

Aparato de Golgi de una célula parenquimática de la planta  Sauromatum guttatum

Lisosomas 
Los lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son vesículas relativamente grandes formadas por el

aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas. Intervienen en la ruptura de materiales

extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren el contenido.

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

Peroxisomas 
Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento de una serie
de reacciones conocidas como fotorrespiración. En los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy
tóxico para la célula que es degradado rápidamente por una enzima.

Mitocondrias 
Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las bacterias
incorporados a la célula eucariota hace entre unos 700 Ma y 1,5 Ga.
Funcionan como sitio de liberación de energía (luego de la glicólisis que se realiza en el citoplasma) y formación de
ATP por quimiósmosis.
Se encuentran rodeadas por dos membranas, la interna forma una serie de repliegues: las crestas mitocondriales, la
superficie donde se genera el ATP. El interior se denomina matriz y el espacio entre las dos membranas es el

espacio intermembrana.

1 2
1.  Esquema de una mitocondria
2.  Corte transversal de una mitocondria de una célula muscular.

Mitocondria y endosimbiosis   
Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la evolución de la célula
eucariota. En 1980, propuso la teoría de la endosimbiosis para explicar el origen de la

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o
rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.

Esquema de la endosimbiosis

En vez de digerir al pequeño organismo, el grande y el pequeño entraron en un tipo de simbiosis conocida como
mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto por la "protomitocondria" o un excedente de
azúcar provisto por el "protocloroplasto", y haber proveído al endosimbionte recién llegado de un medio ambiente
estable y de material nutritivo.
Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función regeneradora de ATP se delegó a los
orgánulos celulares) que las células eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas
fotosintéticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes
de la cadena de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la célula huésped.
La división de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. Sin embargo los orgánulos
celulares, tal lo señalado, no son independientes a pesar de contener su propia molécula de ADN. Una parte de la
información necesaria para la síntesis de sus proteínas se encuentra en el núcleo del eucariota.
Como ejemplo citemos aquí la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosíntesis. Consta de 8
subunidades grandes y de 8 subunidades pequeñas. La información de las subunidades grandes se localiza en el
ADN del cloroplasto, la de las pequeñas en el núcleo celular.
Resumiendo, según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas incoloras y los
cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucariota primitiva.
Plástidios
Los plástidios son también organelas rodeadas por membranas que se encuentran en los eucariotas.
 Los cloroplastos son el sitio de la fotosíntesis en los eucariotas.
Contienen clorofila, el pigmento verde necesario para que ocurra la fotosíntesis y los pigmentos accesorios
asociados (carotenoides) al fotosistema encerrados en sacos membranosos:
los tilacoides (una pila de tilacoides se denomina grana) que flotan en un fluido llamado estroma. Los
cloroplastos contienen diferentes tipos de pigmento accesorios, dependiendo del grupo taxonómico del
organismo que se estudia.
 Los leucoplastos guardan reservas de almidón, a veces proteínas o aceite.
 Los cromoplastos guardan pigmentos relacionados con los colores brillantes de las flores y/o frutos.

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BIOLOGÍA 1 ERO SECUNDARIA

Esquema de un cloroplasto.

Cloroplastos y endosimbiosis  
Al igual que las mitocondria los cloroplastos tienen su propio ADN. Tal lo señalado anteriormente para mitocondrias,
se piensa que los cloroplastos de las algas verdes (Protistas) y de las Plantas (descendientes de algún alga verde),
se originaron por endosimbiosis con un procariota fotosintetizador similar al actual Prochloron (Prochlorobacteria).
Los cloroplastos de las algas rojas (Protistas) son muy similares bioquímicamente a los de las cianobacterias. La
endosimbiosis es también "invocada" para explicar este hecho, indicando que en la evolución quizás ocurrió mas de
un evento endosimbiótico.

Movimientos celulares 
Movimientos celulares: cuando nos referimos a los internos hablamos de flujo citoplasmático y a los externos como
motilidad. Los movimientos internos de las organelas son gobernados por los filamentos de actina. Los movimientos
externos están determinados por organelas especializadas en la locomoción.
Las cilias y flagelos de los eucariotas son similares, excepto por su largo, las cilias son mas cortas. Ambos poseen
una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos

motrices de los procariotas no presentan esta estructura.

1 2
1.  Esquema de un corte transversal de una cilia.
2. Corte transversal de cilias de células epiteliales.

Los seudópodos son usados por muchas células como la ameba y los leucocitos (células blancas de la sangre).
No son estructuras sino asociaciones de actina cerca de los bordes en movimiento.

31