UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

INFORME N°02
TEMA:
Ciclo estral y control hormonal en las especies animales (perra, vaca, yegua, cabra
y cuy).

CÁTEDRA:
Fisiología De La Reproducción Animal

ALUMNOS:
Ayala Torres, Lysha Tatiana
Burga León, Christian Antonio
Cuzco Chuquipiondo, Delia Sofia
Gamboa Paredes, Neyces
Gutiérrez Quiroz, Eduwin
Sánchez Pinchi, Jahaira Shirley
Quiliche Quispe, Percy
Zegarra Reaño, Natali Manuela

GRUPO:
A5

DOCENTE:
M.V. Corpus Hildebrando Cerna Cabrera

Cajamarca – Perú
2022– I
I. INTRODUCCIÓN

El estro en las hembras de los animales se define como aquel momento del ciclo
reproductivo en que ellas aceptan el macho, y por lo tanto permiten la monta y la
cópula. Esta conducta del apareamiento, inducida por un estado endocrino con
predominio de hormonas denominadas estrógenos, tiene su asiento en la actividad
cíclica del ovario. De manera que, la ciclicidad ovárica es correspondida por
manifestaciones conductuales visibles externamente y por tanto detectables por el
hombre. La palabra estro deriva del griego “oistros” que significa tábano; en tal
sentido, el celo es un estado de inquietud en las hembras que semeja al producirlo
por un ataque de tales insectos. El ciclo estral, tiene una duración variable en las
distintas especies domésticas, teniendo en la vaca una duración media de 21 días,
con extremos de 17 a 25 días El estro se manifiesta en todos los mamíferos con
excepción de la mujer y otros primates, en estos últimos, el ciclo ovárico se pone
en evidencia mediante la menstruación. Este ciclo tiene en la mujer una duración
media de 28 días, con extremos de 21 a 35 días. El ciclo estral se define como, el
período de tiempo que va desde el inicio del celo o estro hasta el inicio del siguiente.
En este ritmo biológico se pueden diferenciar las siguientes fases: Estro, fase de
receptividad sexual, durante la cual se produce la ovulación. Metaestro, período
inicial de formación del cuerpo lúteo. Diestro, fase de predominio de la actividad
del cuerpo amarillo o lúteo, también se la denomina progestacional. Proestro,
período previo al estro. Según la especie, cada una de las fases tiene una duración
variable. Al Proestro y al estro también se les denomina como fase estrogénica
(folicular), por estar bajo el predominio de los estrógenos producidos por el ovario,
En tanto que, al Metaestro y al diestro se les conoce como fase progestacional
(lútea) o de predominio del cuerpo lúteo, glándula secretora de la hormona
progesterona u hormona de la gestación. (1)

II. OBJETIVO

Conocer a profundidad el ciclo estral y control hormonal de cada especie como son:
perra, vaca, yegua, cabra y cuy.
III. MARCO TEÓRICO

A. CICLO ESTRAL DE LA PERRA

1. Etapas del ciclo estral

1.1. Proestro (duración: 3-20 días)

• Comportamiento: la hembra atrae al macho, pero no acepta la monta.

(2)
• Estructuras ováricas: folículos en crecimiento. (2)
• Signos clínicos: la vulva se encuentra aumentada de tamaño,
enrojecida y se observa secreción serosanguinolenta que fluye a través
de los labios vulvares. El aumento de estrógenos durante el proestro,
causa fragilidad capilar y aumento de permeabilidad de los vasos
sanguíneos, ocasionando la afluencia de eritrocitos hacia el lumen
uterino, que da el aspecto sanguinolento a la secreción. Algunas perras
no sangran en proestro, sino hasta el inicio del estro. Por ello, para
determinar el día del servicio o monta es importante realizar una
citología vaginal desde que se inicia el sangrado. (2)
• Hallazgos en la vaginoscopía: Los pliegues vaginales toman
apariencia esponjada y edematosa. (2)

1.2. Estro (duración: 3-20 días)

• Comportamiento: receptividad al macho; sin embargo, muchas

hembras no lo aceptan en ningún momento, presentan intranquilidad,
algunas disminuyen su ingesta de alimento. (2)
• Estructuras ováricas: folículos de Graaf que ovulan al inicio de esta
etapa. (2)
• Signos clínicos: vulva inflamada, el sangrado continúa al inicio de esta
etapa. (2)
• Hallazgos en la vaginoscopía: En la medida en que la perra ingresa en
esta etapa, los pliegues vaginales se ven angulosos, rígidos y de color
rosa pálido hasta llegar al color blanco. Respecto de la presencia de la
progesterona en la etapa de proestro y estro, se debe a que, en el caso
 de los folículos de la perra, éstos se empiezan a luteinizar antes de la
ovulación y se produce la progesterona, mientras que en otras especies
domésticas esta hormona se empieza a secretar posterior a la
ovulación, durante el metaestro. (2)

1.3. Ovulación

Al iniciarse el proestro, gran número de folículos pequeños y medianos

empiezan su desarrollo; algunos degeneran y otros llegan a constituirse
en folículos de Graaf, con diámetro de 0.6 a 1.0 cm. La ovulación es
espontánea y sucede en los primeros dos días del estro. Los ovocitos son
liberados en etapa de ovocito primario, o inmaduros, transcurren de 48 a
72 h para que finalice la primera meiosis y maduren hasta ovocito
secundario o maduro, en ese momento pueden ser fertilizados. Al
alcanzar esta etapa, su viabilidad es de 48 a 72 h. Existe evidencia de que
los espermatozoides pueden penetrar los ovocitos desde que son
primarios. Los embriones permanecen de nueve a diez días en el oviducto
y descienden al útero en etapa de mórula tardía o blastocisto temprano.
El parto ocurre de 62 a 64 días post‐ovulación. (2)

1.4. Diestro (duración: 63 ± 5 días en perras gestantes y 70 a 80 en perras

vacías)

• Comportamiento: Tranquila, ya no atrae al macho.(2)

• Estructuras: Cuerpo lúteo al inicio, posteriormente cuerpo albicans.
(2)
• Signos: al inicio, la vulva puede seguir inflamada. (2)
• No hay flujo serosanguinolento. (2)
• No atrae ni acepta al macho. (2)

En esta etapa progestacional o de diestro, puede ocurrir la seudogestación

o piometra, por tanto, es importante verificar el estado del útero post-
estro por ultrasonido 35 a 40 días después de la última monta o
inseminación. La duración del diestro depende de la permanencia del
cuerpo lúteo. Para el caso de una perra gestante, este último se lisa al
 iniciarse el parto, mientras que, en una perra vacía, no gestante, el cuerpo
lúteo perderá su funcionalidad en un espacio de tiempo más largo, pues
en la perra no se producen prostaglandinas que lo lisen y finalicen el
diestro en un tiempo determinado. (2)

1.5. Anestro (Tiene una duración de cuatro a diez meses)

Se inicia al finalizar el diestro en hembras no gestantes, o al terminar el

parto en hembras gestantes. La perra es la única especie doméstica en la
que el anestro forma parte del ciclo estral. Signos clínicos: la vulva es
pequeña, no hay secreción serosanguinolenta, no atrae al macho. El
incremento en la longitud del anestro después de una gestación, parece
deberse más al efecto de la lactancia que a la gestación en sí. (2)

2. Control hormonal

2.1. Eje hipotálamo-hipófisis-ovárico

El ciclo reproductivo se encuentra bajo el control del eje hipotálamo-

hipófisis-ovarios. Las células gonadotropas segregan tanto hormona
estimuladora de los folículos (FSH) como hormona luteinizante (LH) de
forma pulsátil en respuesta a la liberación también pulsátil de GnRH en el
hipotálamo. Las dos gonadotropinas (LH y FSH) estimulan la secreción
hormonal ovárica de estrógenos y progesterona. FSH y LS actúan de forma
sinérgica en el desarrollo y ovulación de los folículos ováricos. El tipo y
cantidad de hormonas liberadas varían en función del estado morfológico
del folículo o del cuerpo lúteo. Las hormonas ováricas ejercen una
retroalimentación negativa en el eje hipotálamo-hipófisis, influyendo así
sobre la secreción de LH y FSH. La progesterona es una hormona esteroide
que suele producirse en los cuerpos lúteos, aunque los folículos en
maduración de la perra también pueden sintetizar progesterona, lo que
explica el incremento preovulatorio de las concentraciones de progesterona
en sangre. El patrón de secreción de LH y FSH junto con los cambios
respectivos en los ovarios determina la fase del ciclo reproductivo. (3)
 Hipotálamo
GnRH

Hipófisis
LH y FSH

FEEDBACK
FEEDBACK

Feedback
Feedback

Ovario

Estrógeno Progesterona

Esquema 1: Eje Hipotálamo-Hipófisis-

Gónadas simplificado

B. CICLO ESTRAL DE LA VACA

1. Etapas del ciclo estral

El ciclo estral está conformado por cuatro fases continuas: proestro, estro,
metaestro y diestro, durante las cuales sucede una serie de cambios en las
estructuras ováricas y concentraciones de hormonas que interactúan para
que la vaca pueda estar ciclando. (4)

1.1. Proestro

La actividad ovárica durante el proestro es iniciada por la lisis del cuerpo

lúteo (CL) del ciclo estral anterior. Los niveles de progesterona son
bajos y simultáneamente se lleva a cabo el crecimiento de un folículo
preovulatorio. Pese a que muchos folículos antrales se pueden
desarrollar durante este periodo, solo uno será seleccionado como
folículo dominante (Fd) y llegará a la ovulación. este Fd se diferencia
de los demás folículos (atrésicos) en que es influenciado por las
hormonas folículo-estimulante (FsH) y luteinizante (LH),
incrementando así la síntesis y producción de estrógenos, los cuales a su
 vez van llenando la cavidad antral y haciendo que aumente el diámetro
folicular. Los estrógenos son producidos por las células que forman la
pared del folículo en desarrollo, una capa externa que son las células de
la teca y otra capa interna que son las células de la granulosa. estos dos
tipos celulares trabajan en forma simultánea y coordinada para producir
estrógenos: las células de la teca ligan la LH y producen andrógenos, los
cuales luego son convertidos a estrógenos por las células de la
granulosa, que han sido estimuladas por la FsH. (4)

1.2. Estro

La continua producción de estrógenos por el folículo en desarrollo

genera un pico en la liberación de LH y FsH por la glándula hipófisis,
lo cual estimula la máxima producción de estrógenos por el folículo.
estos elevados niveles de estrógenos son los responsables del
comportamiento y signos propios del celo, aumentando las
contracciones del tracto reproductor femenino para facilitar el encuentro
entre el óvulo y el espermatozoide. así mismo, estimulan la cantidad y
tipo de fluidos (moco) que se producen en los oviductos, útero, cérvix y
vagina. durante el estro las células de la granulosa también producen y
liberan inhibina, una hormona que se encarga de bloquear la liberación
de FSH desde la hipófisis. de esta manera, durante el proestro y el estro
la sincronía de los eventos endocrinos permite que el crecimiento
folicular llegue a su punto más alto, para luego producir la ovulación,
liberar el oocito y permitir que la vaca entre en celo y pueda ser montada
o inseminada, generando una fertilización exitosa. (4)

1.3. Metaestro

El periodo de tres a cuatro días siguientes al celo se conoce como

metaestro, y está condicionado por una serie de eventos endocrinos que
controlan la dinámica del ovario durante este tiempo. el pico de LH y
FsH que se presenta durante el estro, genera la ruptura del folículo
alrededor de unas 30 horas después de haber comenzado la “monta
estática”, o aproximadamente entre 10 y 14 horas de haber finalizado el
estro, con la liberación del óvulo dentro del proceso conocido como
“ovulación”. Las células de la teca y de la granulosa sensibilizan el
folículo colapsado a la acción de la LH para que comience la formación
del cuerpo amarillo o cuerpo lúteo (CL), que va a producir progesterona.
esta hormona es la responsable de la preparación del útero para la preñez
y de la inhibición de la presentación de un nuevo ciclo. entre uno y tres
días después de la presentación del estro, una descarga vaginal
mucosanguinolenta puede aparecer en algunas vacas y la mayoría de las
novillas, indicando que el celo ha ocurrido y que un nuevo estro se va a
presentar dentro de 18 a 20 días. (4)

La sincronía entre el estro, el apareamiento y la ovulación es un factor

crítico para la fertilización exitosa. La vida media del óvulo, una vez que
se ha liberado, es de aproximadamente 10 a 12 horas, y el
espermatozoide sobrevive por unas 24 a 48 horas una vez que ha sido
depositado dentro del aparato reproductor femenino, y aunque no
pareciera ser un factor muy crítico para la fertilización, se debe tener en
cuenta que el semen debe llegar por lo menos 6 horas antes al tracto
reproductor para cumplir con su proceso de “capacitación” y ser apto
para fecundar el óvulo. esto hace que las vacas incrementen su
probabilidad de quedar preñadas cuando son inseminadas en la mitad
final del celo con respecto a las que son inseminadas después de haber
finalizado el calor. (4)

Después de la ovulación, el óvulo es recogido y transportado por el

oviducto gracias a una gran cantidad de cilias ubicadas dentro de su
mucosa, para ser dirigido al encuentro con el espermatozoide en la parte
media del oviducto, donde finalmente la fertilización se llevará a cabo.
en algunos casos, defectos congénitos, adherencias generadas por una
inadecuada palpación rectal o la enucleación de un cuerpo lúteo
persistente por métodos mecánicos o infecciones ascendentes del tracto
reproductor, pueden evitar el contacto entre el útero y el ovario, llevando
al animal a un estado de infertilidad debido a la imposibilidad del
esperma para alcanzar el óvulo. (4)
 1.4. Diestro

Es la fase más prolongada del ciclo estral y está comandada por la acción
de la progesterona y la presencia del cuerpo lúteo. La LH que indujo la
ovulación es también responsable de una serie de cambios en las células
de la granulosa para dar lugar a la formación del cuerpo lúteo, que
alcanza el diámetro máximo alrededor de los 8 a 10 días después de la
ovulación. La progesterona en sangre se incrementa de forma paralela
al crecimiento del cuerpo lúteo, hasta alcanzar los máximos niveles
alrededor del día 10 y mantenerse elevada hasta el día 16 o 18 del ciclo.
algunos días después empezará una nueva onda de crecimiento folicular,
estimulada por la acción de la FsH, que dará lugar a un nuevo folículo
dominante no ovulatorio que finalmente sufrirá atresia y permitirá el
desarrollo de otra onda folicular. (4)

Los días 16 a 18 del ciclo estral son críticos para el mantenimiento de la

función del cuerpo lúteo y los niveles de progesterona elevados. si la
vaca no está gestante, el cuerpo lúteo será destruido por la liberación de
PGF2∝ producida en el útero. esta hormona es transportada
directamente al cuerpo lúteo donde interfiere con la síntesis de
progesterona, disminuyendo los niveles sanguíneos de esta última, lo
cual permite que la FsH estimule el crecimiento de un nuevo folículo 3
a 4 días después. simultáneamente con el rápido crecimiento del folículo
dominante de esa onda se da un incremento sustancial de los niveles de
estrógenos, lo que hace que el ciclo se repita y la vaca empiece a
presentar un nuevo ciclo estral. (4)

2. Control hormonal

2.1. Eje hipotálamo-hipófisis-ovárico

Las hormonas son sustancias producidas por diferentes células del

organismo que ejercen funciones específicas en otras células (células
blanco). Algunas hormonas actúan en la misma célula que la secreta
(actividad autocrina), otras lo hacen en las células vecinas (actividad
paracrina) y otras son transportadas por la sangre y ejercen su función
en células de otros órganos (actividad endocrina). Existen otro tipo de
hormonas que comunican a diferentes individuos y son conocidas como
feromonas. Las feromonas regulan diferentes funciones, entre las que se
destacan las reproductivas. (5)

El hipotálamo se encuentra en la base del cerebro, está formado por

núcleos pares de neuronas y se comunica con la hipófisis mediante un
sistema circulatorio especializado conocido como sistema porta-
hipotálamo-hipofisiario. Las neuronas del área ventromedial y del área
preóptica del hipotálamo secretan la hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH), la cual a su vez llega a la hipófisis a través del
sistema porta-hipotálamo-hipofisiario y estimula la secreción de la
hormona luteinizante (LH) y de la hormona folículo estimulante (FSH).
La LH mantiene un patrón de secreción paralelo a la secreción de la
GnRH; es decir, un episodio de GnRH corresponde con un episodio de
LH, en contraste la FSH tiene una producción basal alta inhibida por el
estradiol y la inhibina, por tal motivo su secreción no muestra un patrón
pulsátil similar a la LH. (5)

La GnRH tiene dos formas de secreción: la primera es pulsátil o tónica,

regulada por estímulos externos (fotoperiodo, bioestimulación,
amamantamiento) y por estímulos internos (metabolitos, hormonas
metabólicas, hormonas sexuales). La segunda forma es la preovulatoria
o cíclica y es estimulada por los estrógenos durante el estro. (5)

La secreción de algunas hormonas, así como también diversos procesos

fisiológicos, se sincronizan con la duración del día y de la noche (ritmos
endógenos). La luz se percibe por los fotorreceptores de la retina y la
señal luminosa llega a la glándula pineal a través de conexiones
neuronales (tracto retino-hipotalámico). En la glándula pineal, el
estímulo producido por la luz inhibe la síntesis de la melatonina. De esta
forma, la duración del día y la noche (fotoperiodo) es registrada por las
variaciones en las concentraciones de la melatonina. En la vaca se sabe
que el fotoperiodo influye sobre algunos procesos reproductivos,
aunque, no es en sentido estricto una especie con un patrón reproductivo
estacional. (5)

Las feromonas sexuales son excretadas a través de orina, heces y fluidos

corporales; se perciben por el epitelio olfatorio y el órgano vomeronasal.
Posteriormente, vía nerviosa, estimulan en el hipotálamo la frecuencia
de los pulsos de secreción de la GnRH. La exposición a feromonas de
hembra provoca en el macho un aumento en la frecuencia de secreción
de LH y esto a su vez incrementa las concentraciones de testosterona.
Las feromonas de macho inducen en la hembra un aumento en la
frecuencia de secreción de la LH estimulando el crecimiento folicular y
la secreción de estradiol. A la estimulación sexual provocada por el
macho o la hembra, se le denomina bioestimulación. (5)

Los estrógenos pueden ejercer retroalimentación positiva o negativa

sobre la secreción de la GnRH, lo cual depende de la etapa del ciclo
reproductivo. En animales prepúberes y en anestro posparto, los
estrógenos inhiben la secreción de GnRH, pero durante el proestro y el
estro estimulan la secreción de GnRH. La progesterona disminuye la
secreción de la GnRH, así como la respuesta de la hipófisis a la GnRH;
de esta forma, inhibe la maduración folicular y la ovulación. Por esta
razón, la progesterona se ha utilizado con éxito como anticonceptivo en
humanos y para el control artificial de la reproducción en los animales
domésticos. Las neuronas secretoras de GnRH no tienen receptores para
estrógenos ni progesterona, por lo que estas hormonas no tienen manera
de regular directamente la secreción de GnRH. Existe un grupo de
neuronas hipotalámicas en las que se expresa el gen Kiss-1 que codifica
el péptido Kisspeptina. Las neuronas secretoras de GnRH tienen
receptores para este péptido, de modo que la Kisspeptina provee la
información a las neuronas secretoras de GnRH respecto de las
concentraciones de las hormonas sexuales. La Kisspeptina es un potente
estimulador (secretagogo) de la secreción de GnRH y es muy probable
que en los próximos años llegue a formar parte de los recursos
 hormonales para el control artificial de la reproducción, no solamente
en los bovinos sino en todas las especies domésticas. (5)

C. CICLO REPRODUCTIVO Y ESTRAL DE LA YEGUA

1. Ciclo reproductivo

La yegua se ha clasificado en las zonas templadas como una especie

poliéstrica estacional de días largos, mostrando una clara época de
reproducción durante los meses de primavera y verano, en cambio durante
los meses de otoño y de invierno las yeguas entran en un periodo de latencia
reproductiva. Los factores externos que influyen sobre la actividad
reproductiva de la yegua son probablemente el plano nutritivo, la
temperatura, la latitud, las condiciones de manejo y el fotoperiodo, siendo
la luz el principal modulador de la temporada reproductiva. Debido a los
efectos que ejerce la estacionalidad sobre el ciclo reproductivo anual, este
se ha dividido en tres fases: (6)

1.1. Fase Anovulatoria

Durante los meses de otoño y de invierno, cuando la cantidad de horas

luz del día disminuye, aproximadamente un 80% a 85% de las yeguas
entran a un periodo de latencia reproductiva, con una fase anovulatoria
acíclica, conocida como el anestro de invierno. Este periodo se
caracteriza por una secreción de cantidades pequeñas de GnRH,
generando bajas concentraciones de FSH y de LH, por lo tanto, los
ovarios secretan niveles basales de estradiol, sin conducta de celo y las
concentraciones de progesterona también son basales, indicando una
ausencia del tejido luteal activo. Durante esta etapa, los ovarios son
pequeños y sin actividad folicular detectable a la palpación, debido a
que su diámetro es entre 5 a 10 mm; el útero se encuentra atónico y de
pared delgada. El comportamiento de la mayoría de las yeguas en esta
fase es de rechazo al macho. (6)
 1.2. Fase de Transición

Por un aumento del fotoperiodo se estimula la secreción y liberación de

GnRH hipotalámica generando un aumento de las concentraciones de
FSH y LH, provocando el desarrollo folicular ovárico (folículos
mayores a 20 mm) con producción de estrógenos, los que inducen
periodos de receptividad sexual irregulares y de larga duración debido a
que el "pool" folicular se encuentra constantemente creciendo y
regresionando, por lo tanto, sin manifestación de ovulación. El cambio
físico principal en el tracto reproductivo de la yegua es un aumento del
desarrollo folicular con múltiples folículos pequeños que están
creciendo y regresionando, por lo tanto, el ovario aumenta su tamaño en
esta fase. La conducta de las yeguas hacia el potro es impredecible. (6)

1.3. Fase Ovulatoria

En la mayoría de las yeguas de las zonas templadas, la influencia de la

estación produce un periodo definido de fertilidad. Tomando la
ovulación como el evento necesario para la fertilidad, esta fase va desde
la primera a la última ovulación. Se caracteriza por periodos de estros
e interestros largos e irregulares, los cuales se normalizan a medida que
avanza la temporada reproductiva. Durante este periodo las yeguas
pueden mostrar reiterados ciclos estrales con duración cercana a 21 días.
(6)

2. Etapas del ciclo estral

2.1. Fase Folicular o Estro

El estro se define como el periodo de receptividad sexual. Se

caracteriza en las yeguas por una elevación de la cola, presentación de
la zona perineal al potro, micción de pequeñas cantidades de orina,
eversión del clítoris y se encuentra en un estado de tranquilidad cuando
se realiza la monta. La conducta de estro frente al potro está relacionada
con los altos niveles circulantes de estrógeno. El tracto genital también
es controlado por las hormonas esteroidales. Bajo el predominio de los
 estrógenos la mucosa vulvar y vaginal se observa rosácea a roja y
brillante debido a la hiperemia y al aumento de la secreción mucosa. El
cérvix se encuentra edematoso y relajado. El útero pierde su tono y
tubularidad y se vuelve flácido. (6)

Los ovarios de la yegua tienen una forma similar a los riñones. Las
hembras jóvenes presentan un mayor tamaño ovárico que las hembras
adultas, tienen alrededor de 7 a 8 cm de largo y de 3 a 4 cm de ancho.
Los cambios ováricos durante el estro incluyen la regresión del cuerpo
lúteo y el desarrollo folicular. Al seccionar el ovario encontró folículos
visibles por el ojo humano que van entre los 2 y los 30 mm de diámetro.
La duración del estro varía entre las yeguas y de un ciclo estral al
siguiente en la misma yegua. La duración del estro es más larga a
principio de la primavera y dura menos y se hace más constante al final
de la primavera y en el verano. La duración del celo es de 4 a 6 días. (6)

2.2. Fase luteal o diestro

Se define como el periodo desde el fin de un estro hasta el comienzo de

un nuevo estro, caracterizado por la formación de un cuerpo lúteo
funcional. Se caracteriza por presentar una conducta por parte de la
yegua de rechazo al potro, la formación de un cuerpo lúteo y por la
presencia de niveles circulantes altos de progesterona. Durante el
diestro, el cérvix y el útero pierden la edematización. La mucosa vaginal
está pálida y cubierta con un mucus viscoso y escaso. El cérvix se
encuentra cerrado. El útero se encuentra contraído y a la palpación
rectal se presenta tubular. Los cambios ováricos se relacionan con la
formación y la maduración de un cuerpo lúteo. Además, el ovario tiene
desarrollo de folículos y si uno de estos folículos de diestro ovula, será
infértil. La fase luteal es muy regular en la yegua. La duración del
diestro es de 16 a 17 días, o de 14 a 16 días. El cuerpo lúteo es palpable
sólo los primeros días postovulación, pero es visible a través de la
ecografía hasta el día 17 post-ovulación. (6)
3. Control hormonal

3.1. Hormona Liberadora de Gonadotropina (GnRH)

Decapéptido producido por las neuronas hipotalámicas que se transporta

a la glándula pituitaria anterior uniéndose a su receptor (GnRHR1) en
las células gonadotrópicas, promoviendo así la síntesis y secreción de
las gonadotropinas, (FSH) y (LH), estas hormonas en circulación van a
actuar en órganos diana, las gónadas. La GnRH durante la fase lútea
actúa con un intervalo de impulso de aproximadamente 120 minutos
mientras que el día de la ovulación, su acción pulsátil dura cerca de 30
minutos. Es denominada como el principal regulador de la reproducción
en mamíferos. (7)

3.2. Hormona Foliculoestimulante (FSH)

Es una glicoproteína heterodimérica producida por la hipófisis y como

lo indica su nombre, actúa a nivel ovárico estimulando el desarrollo
folicular por medio de la maduración y la producción de E₂ en las células
de la granulosa. Los niveles plasmáticos de esta hormona son elevados
durante la fase folicular y su secreción es considerada bifásica, es decir
se da en dos momentos con oleadas de 10-12 días de intervalos. La
desviación folicular comienza mientras las concentraciones de FSH
están disminuyendo, como lo indica el desarrollo de varios folículos
dominantes donde la concentración de FSH cerca del final de la fase de
crecimiento común está inversamente relacionada con el número de
folículos en crecimiento en las yeguas. Hasta diez folículos pueden verse
afectados inicialmente por el aumento de FSH, pero solo uno o dos
seleccionados se desarrollan a una etapa que puede reaccionar al final
para ovular. Se reporta que las concentraciones medias de FSH están
inversamente relacionadas con las concentraciones medias de inhibina a
lo largo del intervalo interovulatorio. Por lo tanto, las dos hormonas
están relacionadas de manera inversa, proporcionando una base
temporal para una relación funcional entre la FSH y la inhibina. (7)
3.3. Hormona Luteinizante (LH)

Es una hormona glicoprotéica heterodimérica producida por la hipófisis.

Una de las hormonas más importantes en la reproducción equina ya que
desencadena la ovulación, promueve el mantenimiento del cuerpo lúteo
(CL) para la secreción de P4 y es la encargada de estimular la
producción de andrógenos en el ovario (el sustrato para la producción
de E₂ en células de la granulosa). Las concentraciones de LH comienzan
a aumentar 1 o 2 días antes de la desviación folicular en ondas inducidas
experimentalmente. En las yeguas, las concentraciones del pico
periovulatorio de LH comienzan a aumentar durante la disminución de
la FSH alcanzando concentraciones máximas 2 días después de la
ovulación regresando a las concentraciones basales 5 días después de
este evento. Después de la ruptura folicular, las concentraciones de LH
son persistentemente bajas en los días 5-16 del ciclo. (7)

3.4. Estrógenos (E₂)

Hormona esteroidea derivada del colesterol, producida en los ovarios y

en menor cantidad en la zona reticular de las glándulas suprarrenales. El
estrógeno ovárico es producido por interacción entre las células
foliculares de la teca y de la granulosa, las primeras convierten el
colesterol en P4 que se difunde a las células de la granulosa vecina
donde se transforma en 17 Beta Estradiol (17β - Estradiol). Esta
conversión final depende de la acción de la enzima aromatasa cuya
actividad es FSH dependiente. Los E₂ son los responsables de los
cambios de comportamiento de la yegua cuando está en estro y se asocia
a la receptividad sexual; permitiendo la relajación del cérvix y útero, así
como la formación de edema endometrial e hipertrofia de las glándulas
endometriales. A medida que los folículos se desarrollan, secretan E₂
tales como estriol, sulfato de estrona y estradiol, el primero se sintetiza
a partir de la androsterona y se produce en grandes cantidades durante
la gestación, el sulfato de estrona se sintetiza a partir de la P4 y su
producción tiene lugar en el ovario y en tejido adiposo. Mientras que el
estradiol es el principal precursor del aumento de las concentraciones de
 17β estradiol antes de la desviación folicular y presenta un pico de
liberación 1 o 2 días antes de la ovulación. El 17β estradiol se secreta en
el sistema circulatorio principal de 24 a 48 horas antes de la ruptura
folicular alcanzando valores plasmáticos el día de la ovulación
(44,62±3.582 pg/ml), cayendo a niveles basales posterior al estro,
consiguiendo valores 5 días post ovulación de (31,30±0,096 pg/ml). La
disminución en la secreción de E₂ posterior a la ovulación se asocia con
la liberación de las células de la granulosa en el líquido folicular como
parte del proceso de ovulación (dejando a las células de la teca para
producir P4, pero sin células de la granulosa para su conversión a 17β
estradiol). (7)

Durante la fase lútea del ciclo estral, la concentración de estradiol

permanece baja, pero sufre ligeras elevaciones que son el reflejo de la
formación de folículos dominantes en las sucesivas oleadas de
crecimiento folicular. Particularmente el 17β estradiol tiene efectos de
estrogenización en el tracto reproductivo. Permitiendo que el cérvix y el
útero se relajen; el útero se torna edematoso y se hipertrofia la mucosa,
entre 1-3 días después de la ovulación el tono y la tubularidad aumentan
y luego el edema desaparece, esto es a veces mantenido hasta el próximo
estro. Los cambios característicos de las secreciones uterinas se pueden
detectar mediante exploración por ultrasonografía que típicamente
produce imágenes de tipo "rueda de carreta", en el estro, esto se define
como edema uterino. Las concentraciones de leucocitos dentro del útero
también varían, aumentando durante el celo y ayudando, así como
defensa celular, este aumento celular está asociado con elevadas
concentraciones circulantes de estradiol, la presencia o ausencia de estas
secreciones dentro de la vagina también es indicativo de la etapa del
ciclo estral. (7)

3.5. Inhibina y activina

Las inhibinas y activinas son producidas por las células de la granulosa

del folículo dominante. Están formadas por la unión de las subunidades
 α y β. La unión de la subunidad α con la subunidad βA, forma la inhiba
A. La unión de la subunidad α con la subunidad βB, forma la inhibina
B. En cambio, la unión de dos subunidades βA o dos subunidades βB
dan lugar a la hormona activina (activina A o B de acuerdo a que
subunidades la conforman). Tanto las inhibinas como las activinas
actúan en forma paracrina, inhibiendo y estimulando el crecimiento de
los folículos subordinados respectivamente, su acción es sistémica
inhibiendo la secreción de FSH a nivel hipofisario. La inhibina es
secretada por las células de la granulosa durante el desarrollo folicular,
en consecuencia, las concentraciones de inhibina son mayores durante
la fase folicular cercana a la ovulación y tiende a tener una relación
inversa con los niveles de FSH. Se sugiere que la disminución en la FSH
se produce por la secreción de inhibina liberada por parte de los folículos
grandes cuando se acercan a la ovulación, actuando como feed-back
negativo sobre la producción de FSH y modulando la respuesta de
liberación de GnRH por parte de a hipófisis anterior. La activina se ha
aislado en el líquido folicular y se informa que tiene un efecto de
retroalimentación positiva sobre la liberación de FSH. (7)

3.6. Progesterona (P4)

Hormona esteroidea liberada de la actividad secretora del CL que es un

órgano endocrino temporal que se forma tras la ovulación, su formación
se da a partir de la proliferación de las células de la teca y de la granulosa
estimuladas por la LH. La P4 se encarga de preparar al útero para el
inicio de una posible gestación, al mismo tiempo, inhibe la ovulación y
el comportamiento de celo. La P4 alcanza niveles detectables entre 2- 4
días después del celo, esta se eleva rápidamente después de la ovulación,
logrando un máximo nivel entre el quinto y séptimo día (5 días post
ovulación 2,523±0,083 ng/ml) y declina nuevamente hacia el día 13-15
por acción de la Prostaglandina F2 alfa (PGF2α). Los niveles
plasmáticos de P4 aumentan significativamente en las primeras 12 horas
de la ovulación y alcanzan un valor > 2,0 ng/ml 48 horas después de la
misma. El aumento de la secreción de P4 en plasma sucede antes en las
 yeguas que en cualquier otra especie originándose en las 12 horas
iniciales de la ovulación, teniendo en cuenta que la ovulación ocurre de
24 a 48 h antes del final del estro. La P4 continúa aumentando hasta
aproximadamente el día 5 a 7 del ciclo estral, cuando alcanza una meseta
(> 10 ng/ml). Dentro de los cambios locales, la P4 causa aumento en el
tono uterino y decae el edema, las secreciones uterinas, vaginales y
cervicales; en esta etapa el cérvix se encuentra estrechamente cerrado,
formando un sello hacia la entrada del útero con una apariencia pálida,
firme y seca. (7)

3.7. Prostaglandina F2 α (PGF2α)

Las prostaglandinas son un conjunto de sustancias de carácter lipídico

derivadas de los ácidos grasos, la PGF2α es una enzima luteolítica
uterina importante, es derivada a partir de la prostaglandina H2 (PGH2)
que a su vez es sintetizada a partir del ácido araquidónico a través de la
vía de la ciclooxigenasa, esta enzima es producida a nivel endometrial
actúa sobre el CL provocando su regresión morfológica y funcional. Es
difícil de medir en el sistema circulatorio periférico debido a su corta
vida media y forma de liberación pulsátil. Sin embargo, tiene un
producto de degradación metabólica, el metabolito de la prostaglandina
F (PGFM), que tiene una vida media más larga y por lo tanto es más
fácil llegar al ovario a través del sistema circulatorio principal. Con la
disminución de los niveles de P4, en respuesta a la secreción de PGF2α,
se elimina cualquier inhibición de la liberación de gonadotropina, lo
que permite que comiencen los cambios hormonales asociados con el
estro y la ovulación. (7)

La vida útil del CL depende de la liberación endógena de PGF2α en el

endometrio, que ocurre en ráfagas entre los días 13 y 16 después de la
ovulación, se absorbe en el drenaje venoso uterino llegando a los
ovarios principalmente a través de la circulación sistémica, es la
encargada de la luteólisis rápida lo que resulta en una disminución en
la concentración de P4 circulante, se produce un descenso detectable
 dentro de las primeras 4 horas, con concentraciones menores a 1 ng/ml
de P4 ocurriendo dentro de las 40 horas de la liberación inicial de
PGF2𝛼𝛼 que a su vez, elimina el bloqueo a la secreción de LH, luego se
producen la maduración folicular y los signos de comportamiento
característicos de la fase folicular del ciclo estral. Si no ocurre preñez,
la luteólisis produce una reducción del grosor de la pared uterina y una
reversión de estos cambios a medida que se acerca el estro; los cambios
cervicales también ocurren dentro del ciclo. La apariencia cervical,
vista por un vaginoscopio puede usarse como una ayuda diagnóstica en
la detección de la actividad reproductiva en la yegua. (7)

D. CICLO ESTRAL DE LA CABRA

1. Etapas del ciclo estral

El comienzo y duración de la época reproductiva de las cabras está

supeditada a la ubicación geográfica del hato. Es prolongada en la región
tropical y se reduce a medida que se incrementa la latitud. La manifestación
de celo es originalmente cíclica y estacional (otoño invierno), pero se
desdibuja a medida que la localización del hato se acerca al Ecuador. Otros
factores que inciden sobre estas dos variables son las condiciones
ambientales, raciales y nutricionales. El tiempo que transcurre entre un celo
y otro es denominado “ciclo estral o sexual”; considerándose que su
duración normal es de 19 a 21 días y comprende 4 periodos. (8)

1.1. Proestro

Es el día previo al celo. Este corto periodo se caracteriza por un

comportamiento de inquietud de la cabra, que frente a intentos
reiterados de montas por el macho, se presenta huidiza a la copula. Los
signos externos que podemos observar son: presencia de vulva
inflamada y rojiza con descargas de mucus, siendo estos signos más
manifiestos en la hembra adulta que en la cabrilla. (8)
 1.2. Periodo estral o celo

Se presenta a continuación del proestro y se caracteriza por la

modificación de la conducta sexual de la hembra, que acepta la monta
en varias oportunidades. A su vez los signos externos a nivel vulvar son
más manifiestos. Este periodo tiene una duración de 18 a 63 horas,
siendo lo más habitual observar celo durante 24 a 36 horas. En cabrillas,
se debe tener en cuenta que el celo es menos manifiesto y de menos
duración. (8)

1.3. Metaestro

Finalizado el estro se inicia esta fase, en la que generalmente se produce

la ovulación. (8)

1.4. Diestro

Es el último periodo del ciclo, se extiende hasta que la cabra comienza

un nuevo ciclo sexual; a menos que haya quedado preñada. (8)

2. Control hormonal

2.1. Control hipotalámico

La influencia del hipotálamo sobre el control de la reproducción se

realiza mediante su conexión con la hipófisis a través del sistema porta-
hipofisario, por el que se va a transportar la hormona liberadora de
gonadotropinas (GnRH), hormona fundamental en el control de la
reproducción. La GnRH sintetizada en el hipotálamo, se libera hacia el
sistema porta hipofisario y llega a sus receptores a nivel hipofisario. Una
vez en la adenohipófisis estimulará la síntesis y liberación de la hormona
folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La FSH
estimula el crecimiento folicular y la producción de estradiol. El
estradiol a su vez controla la frecuencia de pulsos de GnRH y finalmente
es responsable de la descarga preovulatoria de LH. Con la descarga de
LH se produce la ovulación en un intervalo aproximado de 24 horas.
Estos procesos son los que determinan los acontecimientos que se
 suceden durante el ciclo estral a lo largo del periodo de la estación
reproductiva. La liberación de GnRH está controlada también por
factores metabólicos, endocrinos (sensibilidad a los esteroides
gonadales, melatonina), nutricionales, ambientales (fotoperiodo), etc.
Estos factores causan una reducción en la secreción de gonadotropinas
durante el anestro estacional, lo que podría reflejarse en cambios en la
acción del estradiol sobre la liberación de GnRH. (9)

La secreción de GnRH es de tipo pulsátil, y de forma similar la LH. La

frecuencia de estos pulsos se reduce considerablemente durante el
periodo de anestro estacional debido a un incremento de la sensibilidad
del hipotálamo (feed-back negativo) frente a los esteroides gonadales y
la escasa secreción de estradiol de los folículos ováricos es suficiente
para bloquear el grado de secreción pulsátil de GnRH. (9)

2.2. Control hipofisario

La FSH estimula el crecimiento y la maduración de nuevas ondas

foliculares, que constituyen cohortes de folículos. Su liberación no se
produce en forma de pulsos. Y durante la fase folicular del ciclo se
describen dos descargas de FSH, la primera coincide con la descarga
preovulatorio de LH y la segunda es simultánea con el proceso
ovulatorio, aproximadamente 24 horas después. Esta segunda descarga
está relacionada con el reclutamiento de folículos que constituyen la
primera onda de crecimiento folicular que madurarán en el próximo
ciclo. Con la regresión de los folículos de la primera onda se inicia un
incremento de la secreción de FSH iniciándose una nueva onda de
desarrollo folicular terminal. (9)

La LH durante el ciclo se secreta en forma de pulsos como respuesta a

la liberación de GnRH. Su función es estimular el desarrollo folicular
de los folículos seleccionados hasta la fase terminal de formación del
folículo preovulatorio. Al final de la fase folicular y coincidiendo con
el principio del celo se produce la descarga fásica preovulatoria de LH
 con una duración en la cabra de aproximadamente 10-14 horas,
consecuencia del feed-back positivo del incremento de la secreción de
estradiol por parte del folículo preovulatorio. Durante la fase luteal del
ciclo, la LH se secreta en pulsos de baja frecuencia (1 pulso cada 3-12
horas) debido al efecto inhibitorio de la progesterona secretada por el
cuerpo lúteo. Cuando el cuerpo lúteo regresa, la frecuencia de los pulsos
de LH se va incrementando hasta llegar a 1 pulso cada 1-2 horas, lo que
provoca un proceso rápido del desarrollo y maduración de los folículos,
un incremento de la secreción de estradiol, la aparición del celo y un
nuevo pico preovulatorio de LH. (9)

Durante el anestro estacional, las concentraciones plasmáticas de

progesterona se encuentran en niveles basales debido a la ausencia de
cuerpos lúteos. Durante este periodo la frecuencia de pulsos de LH es
muy baja debido a la alta sensibilidad del hipotálamo frente a la
secreción de estradiol, muy diferente a la situación que aparece durante
el periodo de estación sexual. (9)

La prolactina sigue un patrón de secreción estacional alcanzándose las

máximas concentraciones plasmáticas durante los periodos de días más
largos (solsticio de verano), siendo las más reducidas las
correspondientes al periodo de final de otoño y comienzo del invierno.
No se ha puesto en evidencia ningún efecto inhibitorio de los niveles de
prolactina sobre la actividad ovulatoria cíclica en el periodo de anestro
estacional. (9)

E. CICLO ESTRAL DE LA CUY

1. Etapas del ciclo estral

El cuy es una especie poliéstrica. El ciclo estral es de 16 días, con una

variación de 13 a 19 días. En este ciclo se presenta cuatro fases bien definidas:
(10)
 1.1. Proestro

Dura 13.9 horas; es la fase previa al celo, en la cual los órganos

reproductores de la hembra se preparan para aceptar al macho; aumenta
el volumen del útero, cambia la coloración de la vagina y se puede
presentar secreción sanguinolenta. En la mucosa vaginal se presentan
células nucleadas. (10)

1.2. Estro

Dura 8.3horas; es el fenómeno en el cual la hembra acepta sin

inconveniencia al macho. Externamente, la vulva está aumentada de
tamaño y presenta color rosáceo; internamente se abre el cérvix uterino
para dar paso a la eyaculación del macho. El 64% de los celos se inician
entre las 18 a las 6 horas, cuando las hembras se mantienen en la
oscuridad. El celo se presenta en cualquier momento sin existir
variación es este, ni en la longitud del ciclo. Existe también celo
posparto que es el que se produce entre los 30 minutos a dos horas
después del parto, dura 3.5horas, las hembras que se aparean con este
celo obtendrán un mayor número de partos al año. (10)

1.3. Metaestro
Dura 20.4horas; sucede al estro. La hembra rechaza vigorosamente al
macho a cada intento de monta. (10)

1.4. Diestro
Dura 14.7dias es la llamada fase de reposo o descanso reproductivo, su
tiempo de duración es más largo que otras fases. (10)

IV. CONCLUSIÓN

Se conoció perfectamente cada ciclo estral y cada control hormonal de las ya

mencionadas especies animales (perra, vaca, yegua, cabra y cuy).
REFERENCIAS

1. Lílido Ramírez. EL CICLO ESTRAL Y MENSTRUAL. Mundo Pecuario.

2006;II:30–1.
2. Rosa María Páramo Ramírez, Juan Alberto Balcázar Sánchez. Manual de Practicas
de Profundizacion en Reproduccion Animal Perros.
3. de Biomarcadores E. MANUAL TÉCNICO Biomarker gama.
4. Guáqueta H. CICLO ESTRAL: FISIOLOGÍA BÁSICA Y ESTRATEGIAS PARA
MEJORAR LA DETECCIÓN DE CELOS. Vol. 56, Rev. Med. vet. Zoot. 2009.
5. Hernández Cerón J, Luis Graue Wiechers Rector Leonardo Lomelí Vanegas E,
Leopoldo Silva Gutiérrez Secretario Administrativo Alberto Ken Oyama
Nakagawa I, Iván Astudillo Reyes C, General A, Suárez Güemes Director José
Ángel Gutiérrez Pabello Secretario General LAE José Luis Espino Hernández
Secretario Administrativo Francisco A Galindo Maldonado FG, et al. Fisiología
ClíniCa de la RepRoduCCión de Bovinos leCheRos.
6. Yasana Andrea Ramírez Gutiérrez. SINCRONIZACIÓN DEL CICLO ESTRAL
DE LA YEGUA FINA SANGRE DE CARRERA MEDIANTE LA
UTILIZACIÓN DE UN DISPOSITIVO INTRAVAGINAL DE
PROGESTERONA Y ESTRADIOL (PRID). Chile; 2001.
7. Monica Milena Peña Barajas. FACTORES REPRODUCTIVOS Y
METABÓLICOS QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DE LA
OVULACIÓN DE LA YEGUA.
8. Reproductivo M. MANUAL DE PRODUCCIÓN CAPRINA.
9. de Veterinaria F, Mogedas M, Directores M, López A, Carlos S, Artiga G.
Sincronización de la ovulación y el ciclo inducido por el efecto “macho” mediante
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10. María Carolina Barahona Pauta, Orlando Mauricio Quishpe Erazo. INDUCCIÓN
DE SUPEROVULACIÓN EN COBAYAS PRIMERIZAS, USANDO
GONADOTROPINA SÉRICA CON TRES DOSIS DIFERENTES ZOOTECNIA.
Quito; 2012 Jul.