o n ten i d o

_ r ias acerca del desarrollo embrionario. Fase s del desarrollo

1'_
1'
e em briologia
briologia.. Nomenclatura veterinaria 1

d aci6n .
. al es domesticos: componente s y clasificaci6n 9

a a cteristicas de la m6rula la blast ula 21

.. m iferos y aves
aves.. Caracteri
Caracteristicas
sticas de la ga strula
strula..
' as germinativas 29

. Crecimi ento y d iferenciaci6n celulares.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

mitacion
mi tacion de la forma corporal. Formaciones
Formacione s primitivas
e rmo: tuba neural amnios 45

rm acione
acioness primitivas derivadas del mesodermo .
t-a ra xial y lateral. Metameria embrionaria
t-ara 51

acioness primitivas dependientes del endodermo.

acione
anejoss nutritivos derivad os del endodermo
anejo 55

rionarias e n el huevo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

entos y tipos de placentas e n los

-eterinario
-eterinario 63

- . acentas los sac

los sacos
os embri onario
onarioss de los
los mamiferos domesticos
domestico s . 71
 

EMBRIOLOGi VETERIN RI

Capitulo 12
Formaci6n de
dell sistema cardiovascular. Sangre vasos sanguineos primit
primitivos.
ivos.
Formaci6n de
dell coraz6n 81

Capitulo 13
Instauraci6n y evoluci 6n de la circulaci6n en el embri n y el feto 93

Capitulo 14
Desarrollo y evoluci6n de los sistemas arterial y venoso embrionario 101

Capitulo 15
Derivados del intestino primitivo . Faringe y estructur as branqui ales 107
107

Capitulo 16
Derivados del intestino primitivo.
primitivo . Desarrol lo del aparato respiratorio.
Separaci6n de la
lass cavi dade s corpor ales 113

Capitulo 17
Desarrollo del aparato digestivo 121

Capitulo 18
Desarrollo del aparato urinario. Glandula adrenal. 131

Capitulo 19
Desarrollo del aparato reproductor y la glandula mamaria 139

Capitulo 2
locomotor.. Miogenesis y desarrollo de los grupos musculares.
Desarrollo del aparato locomotor
Formaci6n del esqueleto. Tipos de osificaci6n.
osificaci6n . Form aci6
aci6nn de las articulaciones 151

Capitulo 21
Desarrollo del esqueleto axial y los miembros.
Plan basico del desar rollo de la cabeza 159

Capitulo 22
del sistema nervioso . Organizaci6n de la medula espinal y
Desarrollo embrionario del
los derivados de las vesi
vesicula
culass encefalicas 169

Capitulo 23
especiales:: ojo y oido interno
Desarroll o de los sentidos especiales 179
179

Bibliografia 185

iv

rodu
oduc cci 6 n hist 6ric
6rica
a . Teoria
Teoriass ace rc a d e l d e arrollo
m brionario. fas e s d el d e sarrollo prenatal
p renatal••
e;f to d e e mbr
mbriiolog ia
_UCl.rura veterinaria
ve terinaria
Introducci n hist rica
r ica
El desarrollo y la farmaci6n d e las di
ierenies especies siempre ha suscitado
a curio si d ad de fi16sofos, estudiosos y
i tos d e todos los tiempos N o es d e
.......,.,;; ar par 10 tanto, encontrar referen
e lacionadas can la reproducci6n, la
oestaci6n y el parto en las culturas mas
antiguas. Uno de los primeros tratados
dedicados al desarrollo d e las formas
U i m ales,  10..- rieh m Q.,S al, O J a n , filn.,em.fa.,
griego Arist6teles 455-370 a.C , que fue
capaz de distinguir entre animales ovi
paros, viviparos y ovoviviparos . Tam
bien realiz6 una descripci6n muy precisa
d e las membranas fetales y del cord6n
umbilical del vacuno , estableciendo las
bases para el conocimiento de la nutri-
cion fetal. La obra de Arist6teles es im
portante n o s610 par estas descripciones,
descripciones ,
sino porque represent a el punta de parti
d a de la observaci6n cientifica, alejando
la mente humana de las conjeturas y la
superstici6n. Sin embargo, el avance de
la ciencia durante la cultura greco-roma
n a se perdi6 durante la Edad Media, y
la embriologia, como otras ciencias, n o
volvi6 a cautivar la mente humana hasta
el periodo conocido como Renacimiento
siglos XV y XVI). Este periodo d e la his
toria coincide can la invenci6n d e la im
prenta, que permite la difusi6n a mayor
escala de los descubrimientos sabre la
anatomia humana y los animales domes-
tieos. Los dibujos que comparan el utero
gestante de la vaca can el de la especie
humana demuestran el gran interes que
tuvo sabre la embriologia el gran maes
tro eonardo da Vinci (1452-1519). as
escuelas d e medicina creadas en Paris y
el n o rte d e Italia Bolonia y P a d u a aco-
gieron a grandes anatomistas que rea
lizaron importantisimos avances en el
conoc imien to de los
los 6rganos genitales
genitales,, el
feto y sus membranas extraembrionarias.
E n el terreno d e l a an at o m i a h u m a n a , l a
ohra,c i f ~ A ndre.a ,V,P , ill1irr.. 1 :1 fl ;: l   ut.tIJ1ill :
c6 u n antes y u n despues, ya que deste
rr6 los antiguos y err6neos postulados
d e Galena siglo II II)) y sent6las bases d e la
anatomia moderna . Alga similar sucedi6
en veterinaria can la obra d e Carlo Ruini
Bolonia, 1598), que con gran precisi6n y
detalle supo reflejar e n esplendidos di
bujos la anatomia del caballo en todas
sus facetas, incluido el feto y sus anexos.
En el campo de la embriologia destaca
ron, entre otros, Hieronymus Fabricius
d e Acquapendente 1533-1619) y Bar
tolomeo Eustachius 1514-1574) cuyas
obras recogen excelentes
excelentes apartaciones al
desarrollo de los 6rganos e n embriones
y fetos de diferentes especies domesti-
cas, como el perro a la oveja, aunque no
consiguen explicar d6nde y c6mo se ori
ginan los embriones d e los mamiferos.
Aunque William Harvey 1578-1657) h a
pasado a la historia de la ciencia como el
descubridor d e la circulaci6n de la san-
gre, sus investigaciones abarcaron el te
rreno de la embriologia, al estudiar ute
ros gestantes de ciervas abatidas durante
1

EMBRIOLOGfA
sesiones de caza
caza.. Sus observaciones sen
taron la primera base, fundamental, de
la embriologia al establecer que todo in
dividuo procede del huevo, proclaman-
d o el aforismo ex ova omnia . La fabri
caci6n del primer microscopio, e n 1590,
por Zacharias Janssen, supuso una nue-
va era e n el avance d e los conocimientos
embrio16gicos.. Asi
embrio16gicos Asi,, las obs
observa
erva cio
ciones
nes de
Harvey fueron completadas por Regnier
de Graaf 1641-1673), quien realiz6 im
portantes estudios referentes al ovario y
sobre todo a los foliculos, que aun reci
ben su nombre. Gracias al microscopio,
Marcello Malpighi 1628-1694) consigui6
identificar y describir por primera vez el
SUICO neural, lo
loss somita s la circulaci6n
de la sangre por arterias y venas desde
el saco vitelino mediante la observacion
d e embriones de pollo. Por medio de un
microscopio de 300 aumentos, Anton
van Leeuwenhoek 1632-1723) observ6,
describi6 y dibuj6 con gran precisi6n la
forma de espermatozoides d e diversas
especies. Sin embargo, el huevo d e m a-
mifero n o fue descrito con certeza hasta
1827 por Karl Ernst von Baer 1792-1876),
a quien debemos tambien el concepto d e
hojas embrionarias primitivas.
Teorias acerca del desarrollo
embrionario
El desarrollo ontogenico h a intentado
explicar se a 10 largo de la historia sobre
la base de dos teorias principales: la d e
la preformaci6n preexistencia d e la di
versidad definitiva) y la de la epigenesis
diversificaci6n progresiva d e las partes
debido a nuevas creaciones). La teoria
preformacionista considera el desa-
rrollo embrionario como el crecimiento
de alga prefijado, es decir, uno de los ga-
2
VETERIN RI
metos 6vulo 0 espermatozoide contie
ne estructuras preexistentes, 6rganos 0
individuos completos en miniatura que
durante la vida embrionaria s6lo se limi
tan a crecer e n tamafio. El descubrimien-
to d e los gametos femenino y masculino
hizo mas in tensa la batalla entre los que
defendian la teoria d e la preformaci6n
el germen 0 embri6n seria u n adulto
miniaturizado , aunque dividiendolos
en los llamados ovistas y animaculistas
o espermistas. Los ovistas defendian
que el individuo estaba preformado en
el interior del 6vulo y que los esper-
matozoides 0 animaculos simplemente
eran parasites existentes e n el semen.
Por el contrario, los animaculistas afir
maban que el individuo estaba prefor-
mado dentro del espermatozoide y que
el 6vulo s6lo servia para s u nutrici6n.
El descubrimiento de la partenogenesis
por Bonnet 1745) decant6 esta teo ria a
favor d e los ovistas.
La teo
teoria
ria de
de la epi
epigene
gene sis basicamen
te, sugiere que los 6rganos se forman de
novo , es decir a partir de cero; fue intuida
inicialmente por Arist6teles y apoyada
luego porWilliam Harvey. Sin embargo,
fue propuesta de manera definitiva en
1767 por Caspar Friedrich Wolff 1734
1794). Estudiando embriones d e polIo,
Wolff pudo observar que el embri6n
se formaba a partir de una estructura
granular celulas) que posteriormente se
agrupaba e n capas hojas germinales) y
que estas, tras engrosarse 0 adelgazar e n
alguna d e sus partes iban conformando
ciertos 6rganos y el cuerpo del embri6n.
A pesar de los fundamentos estable
cidos por Wolff, las teorias preformacio
nistas persistieron con fuerza hasta 1820,
fecha en la que nuevas tecnicas histolo

  ntroduccion historica
gicas y microsc6
microsc6picas
picas surgieron para dar
u n avance importante a la teoria de la
epigenesis
pigenesis.. Asi Christian Pander (1794
Ernst von Baer (1792-1876) y
br.- H einrich Rathke (1793-1860) for
. o nceptos de gran relevancia
p ar a entender la embriologia moderna
indicando el desarrollo de los esbozos
organicos a partir de las hojas blastoder
micas que hoy conoce
conocemos
mos con el nombre
de ectodermo,
ectodermo , mesodermo y endodermo
(teoria de las hojas germinales). Pander
sugiri6 que la formaci6n de u n determi
nado 6rgano precisa de la colaboracion
de mas de una hoj hojaa germin al y descubrio
que eran necesarias interacciones entre
los tejidos, 1 que hoy conocemos como
inducci6n. Rathke describi6 con gran
precisi6n
precis i6n los
los arcos
arcos branquia
bran quiales,
les, la forma
cion del craneo y el desarrollo de otros
sistemas, comparando anfibios, peces, peces,
aves y mamiferos. Von Bae Baerr fue
fue el prime
ro en descubrir la notocorda y e n dejar
nos la
lass llamad as leyes de von Baer
Baer   , en
las que se relaciona la ontogenesis con
la filogenesis,
filogenesis , al afirmar que los rasgos
mas generales que son comunes a todos
los miembros de u n grupo de animales
se desarrollan en el embri6n antes que
los rasgos mas especiales que distinguen
a los diversos miembros del grupo   . De
esta manera, Pander, von Baer y Rathke
sentaron las bases de la embriologia
comparada, que se veria reforzada
reforz ada con la
teoria de la evoluci6n propuesta en 1859
por Charles Darwin.
Durante el siglo XIXse mejoraron los
microscopios y las tinciones histologi
cas,, 1 que sin d u d a permiti6 u n mejor
cas
conocimiento de las etapas iniciales del
desarrollo embrionario. Asi, Theodor
Schwann (1810-1882) demuestra que el
ovule corresponde a una celula, mien
tras que Rudolph Albert von Kolliker
(1817-1882) sefiala que el espermatozoi
de es el resultado de la transformacion
de una celula presente en el testiculo.
Por su parte Theodor Ludwig Wilhelm
von Bischoff (1807-1882) observa con
detalle las primeras fases de la segmen
taci6n del cigoto en conejos. De esta for
ma , surgen las bases de la llamada teo
ria eel ular y comienza a comprenderse
que la fecundaci6n es el resultado de la
uni6n de u n 6vulo y u n espermatozoide
espermatozoide..
En 1893, August Weismann (1834-1914)
diferenci6 las celulas somaticas de las
germinales (gametos),
(gametos) , y propuso que el
huevo y el esperma contribuian durante
la fecundaci6n aportando identico rui
mero de cromosomas para la formaci on
del nuevo individuo, intent ando expli
car los mecanismos de diferenciaci6n
celular. Los trabajos de Wilhelm Roux
1850-1924) y Ha ns Adolf Eduar d Driesch
Driesch
(1867-1
(1867-1941)
941),, sirv
sirviero
ieron
n para crear de 1
que hoy conocemos como embriologia
experimental en la que el investigador
provoca los acontecimientos e n vez de
limitarse a describirlos.
describirlos . Estos investiga
dores dan una explicaci6n deldel desar rollo
embrionario, basada en estimulos fisico
quimicos, que permite, a mitad del siglo
XX, establecer la
la teor ia d e la induccion
Dicha teoria fue propuesta por Hans
Spemann (1869-1941, premio Nobel de
Medicina en 1935), indicando que cada
fase del desarrollo embrionario necesita
unos estimulos inducci6n) que proceden
de estructuras embrionarias ya formadas
inductores),las cuales ejercen u n estimu
1 morfogenetico en partes adyacentes.
Asimismo,, demuestra la capacidad to
Asimismo
tipotente que presentan las blastomeros

EMBRIOlOGI
cuando consigue separarlas durante la
f ase de segmentaci6n.
Actualmente , los grandes avances
d e la bioquimica han permitido identi-
ficar, a nivel molecular, muchos d e los
mecanismos inductores d e la dife dife 
renciaci6n embrionaria. La investiga-
cion actual del desarrollo embrionario
esta basada, sabre t a d 0, en los grandes
progresos conseguidos en la biologia
molecular, cuyas constantes aporta-
ciones estan contribuyendo a clarificar
notablemente los mecanismos celulares
intimas implicados en el desarrollo em-
brionario. En nuestros dias prevalece
u n enfoque que combina aspectos m u l 
tidisciplinarios, en 10 que hoy se conoce
como biologia del desarrollo Scott F
Gilbert,, 2005).
Gilbert
Fases del desarrollo
desarrollo prenatal
En el contexto de la embriologia, la
ontogenesis puede entenderse como
el desarrollo de un individuo desde la
fecundaci6n hasta el nacimiento (parto
a eclosi6n). Aceptando esta definici6n,
e l ciclo ontogenico abarcar ia tres pe -
dodos prenatales que, de acuerdo can
la nomenclatura e mbrio16gica v eteri
naria, pueden referirse como preem-
brionario a germinati vo, embrionario
y fetal.
Periodo preembrionario 0 germina-
tivo: corresponde al inicio d el d esarro
llo,, e in cl uy e la
llo la fecundaci6
fecun daci6n,
n, en la cua l el
el
gameto masculino espermatozoide) yel
gameto fem femeni
eninono ovocito
ovocito)) se unen para
dar origen a u n nuevo individuo , que
en esta fase recibe el nombre de huevo
o cigoto.
cigoto . Antes de la fecundaci6n, es
frecuente incluir aqui la formaci6n de
VETE RIN RI
celulas sexuales,
sexuales, proceso
proceso conocido como
gametogenesis espermatogenesis y ovo
g enesis). Durante el periodo preembrio
nari o, el ser vivo es una masa de celulas
y no e xiste una forma corporal defini
da , par 10 que tambien se 1 denomina
germen blasto, en latin). En la especie
humana se considera preembri6n desde
la fecundaci6n hasta que tiene lugar la
implantaci6n en el utero tercera semana
de gestaci6n).
Trass la fecundac i6n, el huevo a cigoto
Tra
inicia una serie d e procesos y divisiones
que se encuadran dentro de la fase deno-
minada blastogenesis, que inclu incluye
ye las
etapas de segmentacion y gastrulacion.
La segmentaci6n se produce inmedia
inmediata-
ta-
mente despues que la fecundac i6n y con
siste en una serie d e divisiones mi t 6ticas
que di viden el citoplasma del cigoto en
numerosas celulas mas pequefias
pequefias,, las
cuales reciben el nombre de blast6me
ros fig. lA). -Estas forrnaran una masa
celular llamada morula morulaci6n)
qu e, mas tarde, da r a lugar a una estruc
tura esferica y h u eca llamaba blastula a
blastocisto blastulaci6n). En la blastu
la las celulas experimentan una serie de
m o vimientos drasticos para cambiar de
lugar y organizarse a modo de laminas ,
formando capas u hojas germinati vas.
Este proceso recibe el nombre de gas
trul aci6n y el preembri6n en esta fase se
denomina gastrula. En humanos, al fi
nal de la primera semana de gestaci6n el
preembri6n se encuentra formando una
masa celular; durante la segunda sema-
n a se convierte en u n disco embrionario
bilaminar can dos capas); y durante la
tercera semana se transforma en u n dis
co embrionario trilaminar, cu yas hojas se
llaman ectodermo, mesodermo y endo-
 

 ntroduccion historica

dermo. Las hojas germinativas se iran ticas comunes y una estructura basica
extendiendo para contribuir a la f or
or ma-
ma- similar, y al al que podemos definir como
cion de la futura cavidad corporal ce- u n ser vivo en las primeras etapas de su
lorna).. Durante el periodo germinativo ,
lorna) desarrollo, desde la fecundaci6n hasta
el preembri6n se traslada desde ellugar que adq uie uiere
re las caracteristicas morfo16
morfo16--
donde se produce la fecundaci6n in ini-
i- gica
gi cass de
de lala espe
especie
cie fifig.
g. IB
IB).
). En lo
loss ser
seres
es
cio d e la trompa uterina) hasta el utero humanos, este periodo se extiende desde
donde tiene lugar su implantaci6n fi- la cua
cuart
rtaa a la oct
octav
avaa se
sema
mana
na..
nal de la tercera semana de gestaci6n e n
humanos .
Periodo embrionario: durante este
periodo, se determina la forma corpo-
ral, y los 6rganos se van desarrollando
de forma ordenada morfogenesis). Su
inicio es critico , porque el disco embrio-
nario trilaminar debe transformarse en
u n cuerpo cilindrico, merced a comple-
jos plegamientos. Ademas, a partir de
las tres hojas germinativas se produce la

diferenciaci6n de t oda s las celulas,

celulas, los
los te-
jidoss y lo
jido loss 6rgano
6rganoss de
dell cuerpo . El proc
proceso
eso
de formacion de tejidos y 6rganos recibe
tambien el nombre de organogenesis . La
formaci6n del cuerpo embrionar io co coin
in--
cide con u n estadio llama do neurula en
humana, la etapa comprendida entre los
dias 20 y 30), que conlleva la formaci6n
del tuba neural, origen de todo el sistema
nervioso, y la aparici6n de los somitas,somitas,
que evolucionan para formar la columna B
vertebral y gran parte de los rruisculos
esqueleticos, De forma casi casi inmedia
inme dia ta, se
asiste a una profunda remodelaci6n de la
zona correspon diente a la cabeza vesi vesicu-
cu-
las encefalicas, faringe y arcos branqui6-
genos) y van apareciendo los esbozos
de los miembros toracicos y pelvianos.
Cuando la mayor parte de los 6rganos6rgan os se
encuentran ya esbozados, podemos em-
plear el termino embri6n , que en todos
Figura 1. Fototoo g ra
rafi
fios
os d e las d istintas fas
fase
e s de
d e l desarrollo
los ver teb rad
rados
os pec
peces,
es, anfibio
anfibios,
s, reptiles,
p renata l e n 10 e sp
renata spececie
ie p o rcino
rcino:: A) Pree
eembr
mbri6i6n
n fase de de
aves y mamiferos) presenta caracteris- segmentac
egmentacii6n 6n,, dos b laslastt6 me
merros
os)) ; B) ern
ernbr
brion
ion:: C) fe to .

5

EMBRIOlOGi
Periodo fetal: durante este periodo se
completa la formaci6n d e los 6rganos,
aunque en s u transcurso prevalece el
crecimiento corporal sobre las diferen-
ciaciones tisulares. En consecuencia,
consecuencia, la
biologia reserva el nombre d e feto (del
lat. etus cria) para la fase mas avanza
d a del desarrollo embrionario, y designa
con este terrnino al embri6n con la apa
riencia propia de la especie a la que per
tenece y sus 6rganos ya esbozados (fig.
IC), que maduran paulatinamente, y 1 ci6n y algunos autores consideraron que
preparan para asegurar s u viabilidad y
autonomia despues del nacimiento .
Aunque el concepto d e feto s6lo se
extiende hasta el nacimiento , conviene
recordar que muchos d e los procesos d e
organogenesis continuan despues, es-
pecialmente e n las primeras etapas d e
la vida posnatal. Por ejemplo, el desa
rrollo del sistema genital se reactiva e n
la pubertad, la formaci6n d e los huesos
continua hasta epocas juveniles 0 ciertas
partes del sistema nervioso central ma 
duran e n los primeros meses 0 afios d e
vida. En embriologia humana el periodo
fetal se inicia en la novena semana de la
gestaci6n y finaliza con el nacimiento.
Concepto de embriologia
Como sefialan ciertos autores, el ter-
mino embriologia (del griego fl 3pvov,
embri6n, y -logos, ciencia) es algo des
orientador, y a que literalmente significa
ciencia que estudia la formaci6n y el de-
sarrollo d e los embriones . Sin embargo,
el embri6n, como acabamos de ver, co-
rresponde tan s6lo a una de las fases que
integran el desarrollo prenatal. Por esta
raz6n, la embriologia debe ser definida
en u n contexto mucho mas amplio como
ciencia encargada de estudiar el desa-
6
VETERIN RI
rrollo de los animales. En este sentido,
la duraci6n total de la vida 0 historia de
la vida de u n individuo recibe el nombre
d e ontogenesis, siendo s u punto de par
tida la fecundaci6n y su punto final, la
muerte. Por otra parte, el desarrollo his-
t6rico d e una especie, es decir, los cam
bios que va experimentando durante
su evoluci6n, se denomina filogenesis,
Al desarrollo filogenetico tambien se 1
refiere como proceso evolutivo 0 evolu
el desarrollo embrionario era una recapi-
tulaci6n de las etapas sucesivas evoluti
vas d e las especies.
especies . De acuerdo con estos
precedentes , la embriologia veterinaria
se ocupa, principalmente, del desarrollo
de las especies domestic as, y a sean aves
o mamiferos , haciendo hincapie e n la
diferenciaci6n de los rasgos que caracte-
rizan a estas especies (embriologia com-
parada). Debe ser abordada desde u n
punto d e vista descriptivo, observando
la genesis d e las formas organicas y cor-
porales (organogenesis y morfogenesis)
y estableciendo una relaci6n muy estre-
cha con la anatomia y la histologia, pero
tratando tambien de comprender las
causas y mecanismos que determinan el
desarrollo.
La embriologia, asi considerada, ayu
d a a comprender la anatomia del adul
to y establece las bases para evaluar y
entender c6mo se definen y por que se
producen las anomalias congenitas, que
a veces tienen lugar durante el desarro
llo prenatal (teratologia). Las primeras
fases del desarrollo embrionario deben
servir tambien para introducir al vete
rinario e n las tecnicas d e reproducci6n
asistida (inseminaci6n artificial, fecun-
daci6n in vitro, recogida d e ovocitos y

Introducci n hist
preembriones, transferencia de embrio-
nes, producci6n d e embriones in vitro,
criopreservaci6n de ovocitos y preem
briones, etc.) y prepararlo para afron-
tar los importantes retos actuales rela-
cionados con la clonacion. el empleo
d e celulas madres y la terapia genica ,
Actualmente, el conocimiento de los
genes responsables del desarrollo h a
supuesto una autentica revoluci6n e n
el campo de la medicina, ya que se es-
tan descubriendo los genes implicados
en las malformaciones heredadas y se
estan identificando, con gran precisi6n
precisi6n,,
las etapas del desarrollo e n las cuales
se producen tales alteraciones.
alteraciones . De esta
forma,, la embriologia combinada con
forma
la genetica (biologia molecular) repre-
senta una nueva fuente de informaci6n
para bases
conocer las moleculares so-
bre las que se asienta el desarrollo nor-
m a lo pato16gico
pato16gico..
omenclatura veterinaria
A menu do much os 6rganos 0 partes
del cuerpo se han denominado de ma 
nera diferente, segun el pais 0 la escuela
anat6mica en la que se estudiaban. In-
cluso en embriologia, anatomia y medi-
cina humanas todavia es frecuente, hoy
en dia, el uso de ep6nimos (palabra de-
rivada del griego que significa "sobre-
nombre") para referi
referirr ciertas estru ctura s
que reciben el nombre del investigador
o estudioso que las descubri6. Este tipo
d e nomenclatura crea muchas veces
confusi6n, por 1 que desde hace tiempo
7
rica
se viene trabaja ndo en una terminologia
anat6mica mas racion
racional
al y cientifica,
cientifica, apli-
cable tanto a especies domesticas como
al resto de anima les utiles al hombre, de
laboratorio y silvestres. La primera No-
mina Anato mica Veterinaria se public6 en
Anatomica
1968 y, actualmen te, se puede consultar
via internet s u 6a edici6n, asi
asi como tam -
bien la de la Nomina mbryologica Veteri-
naria  
http://www .wava-amav.org/
Downloads/nav _2005.pdf
http://www.wava-amav.org/
Downloads / ne v _2006.pdf
La revisi6n de la nomenclatura ana
t6mica y embrio16gica es llevada a cabo
e n forma peri6dica por u n grupo de
expertos integrados en el llamado In 
ternational Committee
Gross Anatomical
on Veterinary
Nomenclature y
los terminos utilizados para definir
las estructuras ana t6micas figuran en
latin, aunque pueden ser traducidos
literalmente a cualquier idioma. En Es-
pana , la obra editada por Sandoval y
col. (1993) denominada Terminologia
Embrio16gica, Anat6mica e Histo16gica
Veterinaria", recoge en castellano los
terrninos traducidos del latin que figu-
ran en dicha nomenclatura internacio
nal. En esta se incluyen los terminos d e
posici6n y direcci6n d e las estructuras
anat6micas teniendo e n cuenta una se-
rie de normas fundamentales que de 
ben considerarse al a hora de establecer
las pertinentes relaciones topograficas.
 

G a me
metog
togee ne sis fecundaci
fecundacion.
on.
EI ci
cig
go to e los animales domesticos:
componentes clasificacion

El nuevo - 0 cigoto
cigoto-- es el
el producto re sexuales masculina y femenina (game
sultante de la uni6n de los dos gameto s tos ), y presenta diferencias sustanciales
sustanciales
en la fertilizaci6n.
fertilizaci6n. El cigoto
cigoto como tal s   0 entre ambo s sexos.
existe por m u y poco tiempo pues es una En el macho, la g ametogenesis d a
celula altament e inestable que rapida  lu g ar a la forrnacion de celulas es p er
mente entra en division (segmentaci6n);
(segmentaci6n) ; maticas alt a mente especializ adas (es
s u e studio no puede a bstraerse del co permatozoid es), proceso que recibe el
nocimiento
nocim iento d e las dos celulas (gamet os) nombre de espermatogenesis " (fig. lA .
de las que procede y que tratamos b re Esta comienza en la pubertad , se prolon-
vemente a continuacion.
continuacion . ga durante toda la vida y comprende los
fen 6meno s que hahacc en posibl
posiblee la trans
Gametogenesis' formaci6n de esperm atogonias (celulas
P u ede definirse como el proceso de diploides derivad a s de las celulas germi

desarrollo y maduracion de las

la s celula
celulass nativas primordiales) en es p ermatoz oi-

ESPERMATOGENESIS OVOGENESIS

2n 2n

1
Es permatogonias (diploides
(diploides)) Ovogonia (diploide)
Xy XX

2n
Xy
2n
Xy
1
Espermatocitos I (diploides)
Mitosis

Ovocito I (diploide)
Mitosis

1
i1\/ i  \

1
Espermatocitos
Espermatocitos II Meiosis 1 Meiosis
vocito II

1 1
Esperrnatidas (haploides) Primer cuerpo
polar
@ ~ Esperm
Esp erm iogEmesis

Ovule (haploide)
Espermatozoides
rim er cuerpo polar

\ A
Segundo
egundocuer
cuerpo
po po
polar
lar
B

igura 1. Esquemos
Esquemos de 10 c spe rrn
rrnotoqen
otoqen esis (A) lJ 10 ov
ovog
ogene
enesis
sis (B).

I En los
l os anima
animalesles ovi par os. e l ter
terrni
rninn o hue
huev v o alud e a! r esultado de la pu e sta.in
sta.ind
d e p en d ientement e de que haya
h aya ex
exiis t ido
ido f ecund
ecund aci
aci6n.
6n.
2 ivad o d el g rieg o, zyg ot o), p are ja un
Derivad
Der uncida
cida al yug o .
3 Derivad
Derivado o de l g riego , g amei es)
es),, cel
celula
ula se
sexx ual y g ne-sis, gen eraci 6n .
, D eri
erivad griego,, spe rm at), sernil l a, sem
vad o d e l griego sem e n, y gen -s -sii s, gener
generaci6n.
aci6n.

9
 

EMBRIOlOGi VETERIN RI

des (celulas haploides).

haploides) . La produccion nas se forman, los ovocitos primarios
de espermatozoides tiene lu gar en los replican s u ADN y entran en la profase
testiculos, concretamente en las paredes de la primera division de meiosis.
meiosis . Sin
de los tubules serniniferos
serniniferos.. En la zonas embargo, durante los ultimos meses de
perifericas de estos tubules existen es- gestacion,, se produce la muerte celular
gestacion
permatogonias"" de tipo A, qu e mediante
permatogonias de u n gran ruimero de
de ovogonia s y ovo-
mitosis se multiplican para formar una citos primarios, si bien todos los ovoci-
reserva continua de celulas madre s, y es-
es- tos primaries que sobreviven han entra-
permatogonias de tipo B, B, las cuales dan do y a en la primara division meiotica,
origen a nuevas celulas especializadas que no terminara hasta que la hembra
diploides, los los esperma tocitos
tocitos"" primarios. alcance la diferenciacion sexual durante
Estos entran en una profase prolongada su v ida postnatal. Asimismo, los ovoci-
seguida de una rapida finalizacion de la tos primarios quedan rodeados por una
meiosis I, formando dos espermatocitos capa de celulas foliculares planas, cons-
secundarios. Cada espermatocito secun- tituyendo los foliculos primordiales,
primordiales , y
dario pasa por la segunda division meio- solo reactivan su desarrollo despues de
tica y se producen cuatro espermatidas"
espermatidas" la pubertad, con la llegada de los ciclos
(ya s on celulas haploid es es).
). La
Lass esperma- ovaricos. En cada ciclo
ciclo,, u n numero va-
tidas haploides sufren una serie de cam- riable de foliculos (depende de la espe-
bios (espermiogenesis) que permiten su cie), entra en desarrollo,
desarrollo , con 1 que el
transformacion en espermatozoides",
espermatozoides", los ovocito primario completa s u contenido
cuales,, una vez que estan completamen-
cuales citoplasmatico y se dota de una serie de
te formados se sinian en la luz de los tu- envolturas s ecundarias (foliculos prima-
bulos seminiferos
seminiferos,, desde donde son em- rio, secundario y terciario, vesicular 0
pujados hacia el epididimo , con el fin de de Graaf).
Graaf) . En coincidencia con la ovula-
completar su movilidad. cion, termina la primera division meio-
La formacion de gametos (ovocitos) tica,
tica, formandos e dos celulas de diferen-
en la hembra se denomina ovogene- te tamafio: una celula grande llamada
si s ? (fig
(fig.. IB
IB)) Y tiene lugar en el ovario,
ovario, ovocito secundario (es la que recibe la
concretamente en los foliculos. A dife- mayor p arte del citoplasma) y una celu-
rencia del macho, las ovogonias (celu- la muy pequefia, sin
sin ape nas citoplasma,
las d iploides derivadas tambien de las denominada primer cuerpo 0 corpus-
celulas germinativas primordiales),
primordiales ), se culo polar " . De nuevo, el ovocito secun-
secun-
dividen activamente por mitomitosis
sis en el dario detiene su division en la metafa-
ovario fetal (antes del nacimiento), pero se de la segunda division meiotica, que
algunas de ellas se diferencian en ovo- solo se completa si es fecundado , pues
citos primaries, de m a yor tamafio. Ape- de 1 contrario
contrario,, esta celula degenera en

de l g riego, sperm ist }, semilla, sem

, Deriva do del semenen y g ene-Sis, generaci6n .
de l griego , sp rm at),
6 D erivado del at), sernil la,, s emen y yto , ce
sernilla celula.
lula.
7 Derivado de l griego , sp rm at),at), sernil
sernilla
la,, se men e is
semen is/-id
/-id a), e lemento anat6mico
anat6mico..
iego,, spe rm at),
s Derivado de l gr iego at), se milla,, s emen y zoto)
semilla zoto),, ser vi
vivo
vo,, animal; que t iene el as
aspecto
pecto de .
9 Derivado del latin, ououtum
tum ), hu evo del griegogr iego,, gene -sis, gen
generaci6n
eraci6n..

10
 

Gametogenesis y fecundaci n

las primeras 24 horas tras la ovulaci6n. trisomias sindrome de Klinefelter, entre

Al ser fecundado, el ovocito secunda r io otros) .
se divide para formar dos celulas ha 
ploides: una grande (el ovocito madu Fecundacion
ro u 6vulo) y una pequefia (el se gundo La fecundaci6n 0 ertilizacion se define
cuerpo polar). El primer cuerpo polar s e como la uni6n del
del gamet o masculino (es-
(es-
puede dividir para formar dos cuerpos permatozoide) al femenino (6vulo). Este
polares ma s , pero no tienen ningun sig- proceso requiere el paso del espermato-
nificado funcional y a que el 6 vulo p a sa a zoide a traves de las membranas secunda -
tener casi todo el citoplasma del ovocito
o vocito rias del ovocito maduro (coron a radiada
original. Finalmente, los cuerpos polares y membrana 0 zona pelucida, en los ma 
se desintegran . miferos) h
hasta
asta alcanzar la membrana cito-
Las fallas en la separaci6n de los cro- plasmatica , Esta sufre 1 que se denomina
mosomas durante la meiosis son la cau una reacci6n de fecundaci6n por la cual
sa mas frecuente de que tras la fecunda se produce una serie de cambios
cambi os en s u es-
ci6n se formen cigotos con alteraciones tructura (f
(fig
ig.. 2).
e n determinados pares d e cromosomas , El proceso d e fecundaci6n se puede
que yen alterado s u ruimero. En ge n eral, dividir en las siguientes etapas:
se conocen como aneuploidies  y s on
muy conocidas algunas rnonosomias 1 Penetraci6n de la corona radiada:
sindrome d e Turner, entre otros). 0 las la quimioatracci6n d e los esperma-

Nucleo
Nuc leo del ovocito II

Granules corticales

Zona pelucida

Espermatozoide
iniciando
inic iando la
penetraci6n

Figur l 2. Es
Esquema
quema rep resentoti
esentotivo
vo d e 10 Il
Ilegoda
egoda de
d e c sp
spee rrn
rrnoto
oto zo e s para p ro ced e r 0 10 fecundoci6n

10 Derivado
Deriv normalid ad;; plo
ado del griego, a n) no, eu, bien, normalidad plo,, mu
multiplicad
ltiplicad o p or
or;; y eidtes
eidtes)); que t iene el aspecto d e .

11
 

EMBRIOlOGiA VETERIN RI

tozoides hacia el gameto femenino, nan y entre los citoplasmas de ambos

mediante moleculas que este secreta, gametos se establece la continuidad
hace que estes entren en contacto con que permite la entrada del contenido
la corona radiada, y traten de alcan- del espermatozoide e n el interior del
zar la membrana pehicida avanzando ovocito. Una vez establecida la con-
entre
ent re las celulas foliculares. tinuidad entre ambos citoplasmas, la
2) Reconocimiento y adhesion a con- parte anterior de la cabeza del esper-
tinuacion, los espermatozoides y la matozoide ingresa en el ovocito. La
membrana pelucida se adhieren fir- fusion de las membranas plasmati-
memente ent entre
re sf. La proteina ZP3 de cas de los gametos depende de cier-
la zona pelucida participa en la fija- tas proteinas fusogenas presentes e n
cion del espermatozoide, 10 que a s u ambas bicapas lipidicas. Se descu-
vez desencadena la reaccion acrose- brieron varias de estas proteinas e n
mica. la membrana plasmatica del esper-
3) Reaccion acrosomica: se desencadena matozoide.
cuando el espermatozoide se pone en 6) loqueo de la polispermia inme-
contacto con la membrana pelucida. diatamente despues que se fusionan
Ello
Ello hace posible el avance del esper- las membranas plasmaticas de am -
matozoide a traves de esta membra- bos gametos se produce la reaccion

na. La reaccion acrosomica necesita cortical; esta consiste e n una eleva-

la union espedfica de glucoproteinas cion de iones de calcio cuya conse-
de la zona pelucida (ZP
(ZP3)
3) a receptores
recepto res cuencia es la liberacion de granulos
de la membrana del espermatozoide. corticales hacia el espacio periovu-
Esta union es espedfica de cada espe- lar. Esto altera la estructura molecu-
cie animal y evita que espermatozoi- lar de la membrana pelucida y pro-
des de una especie fecund en los ovu- voca la inmovilizacion y expulsion
los de otra. de los espermatozoides atrapados
4) Penetracion de la membrana pelucida: e n ella. Asi, habitualmente, solo pe -
la membrana acrosomica interna netra la cabeza de u n esperrnato-
queda expuesta en Ia superficie y zoide (jecundaci6n monospermicai
libera s u contenido (exocitosis) en y a que en los mamiferos, la entrada
enzimas hidroliticas (lisinas, aero- de varios de ellos polispermia) es
sina, fosfolipasa); esto hace posible uno de los posibles motivos de las
que el espermatozoide pueda atra- variaciones e n el mimero completo
vesar la membrana pelucida e n bus- de cromosomas (poliploidia). Por el
ca de la membrana plasmatica del contrario, e n las aves es normal la
ovocito. fecundaci6n polispermica , de manera
5) Fusio
Fusionn de las membranas plasmaticas: que entre 20 y 40 espermatozoides
las membranas en contacto se fusio- entran dentro del ovulo, pero solo el

- - - - - - - - - - y

Derivado del griego, mono, unico y spermiet), sernilla, semen.

12 Derivado del griego, poly, mucho, numeroso, frecuente y spermist), sernilla, semen.

2
 

  ametogenesis y fecundacion

nucleo de u n o ellos s e apro xima y uno muy cerca del otro e n el centro
une al ruicleo del gameto femenino. del cigoto y pierden sus membranas
7) Activaci n del ovocito: se reanuda la nucleares cariotecas). Mientras tanto,
segunda di visi6n mei6tica por parte los cromosomas ya dispuestos en pa-
del ovocito
o vocito (mientras ocurre el blo- res hom6logos v uelven a condensarse
queo d e la polispermia, el ovocito y se ubican e n la zona ecuatorial d e
inicia la segunda divisi6n mei6tica, la la celula, como e n una metafase mi-
cual g enera dos celulas haploides: el t6tica comun, La anfimi xis significa
o vocit o maduro u 6v ulo y el segundo la resconstituci6n del nuevo nucleo
corpusculo po l ar). diploide del cigoto y representa el fin
8) Fonnaci n de los pronucleos masculino de la fecundacion. Con ella, comienza
y femenino: en el cigoto, los ruicleos la primera divisi6n mit6tica d e la seg-
haploides del espermatozoide y del mentaci6n del cigoto.
6 vulo se llaman promicleo mascu-
lino y pronucleo femenino, respec- Al mismo tiempo que e l cigoto discu-
ti vamente. Estos pronucleos se diri- rre por el interior d e la trompa uterina,
gen hacia la regi6n central del cigoto, tiene lugar el desprendimiento de la co-
donde se desenrollan los cromosomas rona radiada , cuyas celula s foliculares se
y se replica el ADN fig. 3). separan y dispersan por la acci6n de la

9) Anfimixis : los pronucleos se colocan hialuronidasa .

Segundo cuerpo polar

3 . A 10 izq
Figura 3. zqui
uie
e rda . esq ue
uema
ma d e l cigoto antes
a ntes de
d e 10 an
anfimi
fimix
x is . La fo tog
ogrrafia de
d e 10 d e rec
echa
ha car
arres
responde
ponde a
un ci
cigo
go to d e cer
ce rdo a lo s 2 0 her
eros
os p os
osttfecundac
ecundacii6n. con
con evid
ev idencia
encia de los dos p ronocleos carte car tesio
sio de
d e 10 Unid
idaad
Docente
Docente de Fisiologfa Animal d e 1 Facultod
tod de Veterinoria
Veterinoria de
d e Mu rcia)
a) .

13 tro);; mik
griego.. a  h i dob le de un lad o y o tro)
Derivado de l griego mik   mezcla
ezcla;; y sirs , uni on se
sexxual.

13
 

EMBRIOLOGI VETERINARIA

Descrip cion y co
Descri com
m p onentes de la fecundacion. En realidad , u n ovu-
d el cigoto 1 como tal nunca existe ya que la celula
El cigoto 0 huevo de los mamiferos pla- que es fecundada es u n ovocito secunda-
centados es redondo y s u tamafio oscila rio, es decir, antes d e finalizar la segun-
entre 100 y 140 micrometros
micrometros.. El huevo de d a division meiotica (a excepcion del pe -
lass av es corresponde a la " yema"; puede
la rro y el caballo,
caballo , e n los que es fecundado
alcanzar u n tamafio d e 35 rnrn d e diame- en ovocito primario ). Sin embargo es d e

tro qu e , en gran m edida, se debe a la gr an uso comun el termino d e ovulo para re-
cantid a d d e material alimenticio que con- ferirse al g ameto femenino ovulado. Las
tiene. Los demas componentes correspon- capas son:
d e n a membrana s d e recubrirniento afia • Membrana primaria. Es la denorni-
didas alr eded or del huevo en su recorrido nada membrana ovular u oolema Para
descendente por el oviducto.
o viducto. la mayor parte d e los autores el
Para describir el cigoto,
cigoto, 1 dividire- oolema es la membrana citoplasm a-
mos e n sus tres componentes principa- tica del ovule y/ por 10 tanto , tien e la
les: membranas d e recubrimiento, pro- clasica configuracion e n bicapa fos-
nucleo s y citoplasma. folipidica de todas las membranas
celulares .
A M em
embbranas d e recubri
recubrimm ie
ienn to • M e mbranas secundarias. Se form an
En el huevo de los mamiferos , las e n el ovario y rodean la membra-
membranas corresponden a l as mismas n a citoplasmatica (fig. 4). Son las si-
que y a p o seia el ovulo (ovocito) antes guientes :

C orona radiada

- ---- --- .; -'--.-,..-- Zona pelucida

Membrana celular

Pronucleos

FigurCl 4. Cigo
Cigotto d e rn
rnornlfero re
ornlfero repr
presen
esen tad o ca
ca n su
sus
s mem
membr
braa nas se
secu
cund
ndoria
orias
s (zona p lu o y coro
orona
na rad iad
adaa) .

14
 

  m e t o ge ne sis y f e cun d cio n

- Zona pelucida
lucida   . Es una capa de glu- e n las a ves se to r n a di sc
scoo n t in u a poco
coproteinas ZPl, ZP ZP22 Y ZP
ZP3
3 ) q ue d esp u es d e la ov ulac i6n.
rodea la membrana ovular. • embr anas se cundarias. Es l a m em 

- Co  na radiada.
radiada. Son vario s cientos brana v itelina que rodea al o vocito
d e celulas foliculares despren  y Ie d a consistencia , perrnitiendole
dida s tras la ruptura del foliculo conservar s u forma esfe rica . S u capa
durante la o v u laci6n, q u e se dis- mas p r ofunda se s eg rega e n e l o va -
ponen e n torno a la zona p elucida, ri o y rodea al o vo c ito e n e l m omen t o
y estan u nidas por u n magma de d e l a ovulaci6 n . En
En e l ov id ucto, se
acidohia luronico. Ie afia d e u na ca p a fibrosa s u perfi 
En el huevo de las av e s, como ya se ha cial,
ci al, u n a vez q ue h a t e n i d o lu g ar l a
exce pci6n d e la ..yema ovo 
sefial ad o, a excepci6n fec u n daci6 n .
cito),
ci to), el resto son
so n env o lt uras producidas • terciarias. Se afia
embra nas a fia d e n en
en el aparato ge genital
nital figs
figs.. 5 y 6):
6): el ov i d ucto d e la h e m b ra. Las m as
• embrana primaria. C or responde a i m p o r ta ntes so n :
l a m e m brana o v u lar oolema), que - Album
Albumen
en.. Es 1 q u e co m u nmen te

M em b rana pri
pr i ma ria
ia::
. . . . : : a . = memb rana celu lar

M embrana secund
secundarariaia::
i r - - - - -  m embrana v itelin
itelinaa

Memb rana t erciarias::

terciarias
c halazas

-   albume
al bume n

. . 7  - testaceas

cascara
ca scara

Figur i 5 . Envo
nvollturos del huevo de las e ves.

F gur i 6. Fo tog raf fa s d e lo s e nvo

nvolt
ltu
uro
ross te
tercior
rciorias
ias d e l huevo d e las a ves: 1. Ov
huevo Ovoci to y me
ocito memmb ra
rana
na v ite lir.
lir.a
a (ue
(uernc
rnc):
): 2 .
cha laza; 3. a lb
lbuumen de d e nse : 4. a lb ume
nse men n fl
flui do; 5. membr
uido; embra a na tes
te st6ce
t6cea terno:: 6. ca
a e xterno casca
scarra.

1  D eri vado de l la
la tin. pe
pell
ll u i us,, tr a n s p ar
us aree nte.

5
 

EMBRIOlOGI VETERIN RI

se conoce como clara

clara   . A s u vez
se divide en dos capas que son el
albumen claro (mas superficial) y
el albumen denso (mas profundo).
Representa dos tercios del peso del
huevo sin cascara y es de natura-
leza proteica (rnucina,
(rnucina , albumina).
Chalazas Son bandas espirales den-
sas de mucin a, que anclan el vitelo
al albumen .
Membranas tesuic eas 0 [arjarae . Son
dos membranas formadas por una
red de fibras proteicas (queratina),
que recubren la superficie inter-
n a de la cascara . Una se adhiere
a ella membrana testacea exter-
na) y otra al albumen membrana
testacea interna). Las dos qu e dan
intima mente unidas , pero a ni vel
Cascara Es la capa mas externa del
huevo y esta formada, sobre todo,
todo , a
expensas de carbonato calcico, Mi-
croscopicamente, posee pequefios
poros (mas de 7000),
7000), que permiten
la difusi6n de gases y hwnedad. Su
superficie esta revestida
re vestida por la cuti-
cula,, que impide la penetraci6n
cula penetraci6n de
agua 0 germenes de ntro del huevo .
B Pronucleos
La fecundaci6n no se considera com-
pleta hasta que los dos pronucleos se
unen, dando lugar a una nueva celula
diploide con la dotaci6n genetica del
indi viduo futuro (fig.
(fig. 7). En los mamife-
ros,, los dos promicleos no se unen inme-
ros
diatamente como e n otras especies,
especies, sino
que se mantienen separados hasta que

del extremo mas ancho del huevo se disgregan las membranas nucleares
(polo romo) , cuando este se enfria con el fin de prepararse para la prime -
tras la puesta , se separan delimi- ra divisi6n mit6tica. Ademas de mate-
tando la camara de aire. Regulan rial genetico, el espermatozoi
espermatozoide
de aporta
el trans ito de gases y humedad u n centriolo
centriolo,, aunque no es fundamental
cascara , y evitan el paso de
por la cascara, para la organizaci6n de la primera divi-
bacte rias al interior. sion mit6ti
mit6tica.
ca.

itoplasma
germ inativo

Figura 7 Esquem
Esquemaa d e lo s constl tuueo te
tess de l cigot
cigotoo o esoues e o nfimixis

16
 

  ametogenesisy fecundacion

.iel Cada pronucleo lleva una dotaci6n y dependen del sexo. Los heterocromo-
- J a haploide'"
haploide'" de cromosomas (n), es decir, la sornas-? determinan el sexo. Respecto
mitad del numero de cromosomas que de esto encontramos dos posibilidades
tiene el adulto. Al unirse los pronucleos e n los animales de interes veterinario:
se reconstituye
reconstitu ye la dotaci6n diploide Zn)
• Determinaci6n dels
delsexo
exo en la
laff ecundaci
ecundaci6n
6n
del individuo . El mimero y la forma de
singamica). Se d a en los mamiferos. El
los cromosomas cariotipo) varian scgun
sexo
se xo es determinado por el heterocro
la esp ecie;delos
especie;
sentarse cromosomas
forma sistematica len
su e
en repre
pares
mosoma que aporta el espermatozoi
d e (X 0 Y). El ovocito siempre aporta
hom6logos cuando son fotografiados
u n cromosoma X. Tras la fertlizaci6n
durante la metafase para determinar
puede darse una carga XX (hembra) 0
s u ruimero y morfologfa. Es de destacar
XY (macho).
que el numero no esta en relaci6n con la
• Determinaci6n del sexo
sexo antes
ant es de la fe
m a yor 0 menor complejidad evolutiva
cundaci6n pro gdmica). Es propia de
del organismo.
las aves. El sexo esta predeterminado
El analisis del cariotipo se utiliza
en el 6vulo (aporta u n cromosoma Z
para detectar anomalias tales como la
o uno W). El espermatozoi
espermatozoide de aporta
presencia adicional d e cromosomas (tri(tr i
siempre u n cromosoma Z. Tras la fe
somias)   : la falta de algun cromosoma
cundacion, puede ser ZW (hembra) 0
(monosomias)   : la recolocaci6n de seg ZZ (macho).
mentos (traslocaciones); 0 la perdida de
segmentos (delecciones)
(delecciones).. Aunque en la ma yor parte de los rep
Determinadas alteraciones en el nu - tiles el sexo es determinado por los cro
mero de cromosomas
cromosomas dan lugar a sin mosomas sexuales, en muchas tortugas
dromes especfficos, que se encuentran y cocodrilos no se describe la presencia
bien descritos tanto en medicina humana de heterocromosomas, y el sexo viene
como en veterinaria, como el sindrome determinado . por la temperatura de in
de Klinefelter (tres cromosomas sexuasexua  cubaci6n.
les, XXY , que expresa
expres a u n fenotipo de
machos,, 0 el sfnd
machos sfndrome
rome de Turner (falta de C Citoplasma
u n cromosoma sexu
sexual,
al, XO , en el
el qu
quee los Dentro del citoplasma del cigoto po -
animales responde n al fenotipo
fenotipo hembra. demos distinguir dos tipos de plasma :
Dentro del cariotipo d e cada espe  a) Plasma germinativo
germinativo.. Corresponde al
cie. podemos distinguir los autosomas " , citoplasma tipico de toda celula y es
que son los cromosomas comunes para el resultado de 10 que aportan ambos
todos los individuo s d e la especie, y gametos: mitocondrias, reticule en
los heterocromosomas que son distintos doplasmico, lisosomas, etc.
etc.

15 Deri vad o de l grieg

Derivad griegoo , h n -p lo,
lo, simpl
simple,e, senc
se ncillo
illo y ei dte s), q ue tiene
eidte tien e e l as
aspp ecto de.
16 Deriv
Der ivaa d o del
de l griego
grie go,, di
di,, do s; plo , m u ltipli
tiplicado
cado p or
or;; y eid tes)
es),, q u e ti
tieen e el
el aspe
asp ecto d e.
17 Deri vad o ded e l gri
griego
ego,, tr
trii, tres y som te ), co
te), corr pusculo ce celu
lular
lar,, cro
cromoso
moso ma ma..
IS Deri
eriva
vad d o de l grie
riego,
go, o o , uni unicco y sam (a), corpuscu
orpuscullo ce ce lul
lulaa r, cr
cro
o mo
moso soma
ma..
19 De
Deri
rivado
vado delde l gr iego
ego,, au tio), qu e act
actua
ua por sf m is mo 0 s obr obree sf mis ism
m o y s om ts)
ts),, cor
corpusculo
pusculo celular
elular,, cro
romoso
moso ma .
2 Deri
Derivva d o d el grieg
griego,
o, h e-te ro, dist in to, otro
e-tero, o tro;; khro m tet), color; y s am (a), corpus corpusculo
culo celular,
celular, cro
crom osoma.

17
 

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

b ) Pla sma nutritivo . Son elementos nu - rias durante los siete u ocho dias fina-
tritivos
trit ivos del tipo lipidos 0 granulos de les antes de la ovulaci6n. El vitelo que
hidratos de carbona (g (gluc6geno).
luc6geno). En se deposita en las ultimas horas de la
conjunto,, se 1 conoc
conjunto conocee como vitelo . " y noche (vit elo blanco) posee menos can-
esta dispuesto en granulos 0 acumu- tidad de grasa y mas de proteinas, que
los lipoproteicos.
lipoproteicos . En s u mayor parte, el depositado durante el resto del dia
es aportado por el 6vulo. (vitelo amarillo).

En las aves , el vitelo tiene dos com-

ponente s: e l vitelo amarillo y el vitelo Clasificaci
Clasific aci n de los huevos
blanco. El primero constituye la ma- El vitelo, en su cantidad y distribu-
yor parte de la esfera vitelina . El vitelo cion,, es el criterio que se utiliza de forma
cion
blanco forma una parte central bulbosa general para clasificar los huevos entre
conocida como latebra que se prolonga las distintas especies (fig.
(fig . 8).
en u n cuello y se expande debajo del a) Segun la cantidad de vitelovitelo,, los hue-
disco embrionario formando 10 que se vos se denominan:
conoce como nucle
nucleo
o de Pander. Adernas, - Oligolecit os 22 micr olecit os): poca can
can--
existen delgadas capas concentricas de tidad de vitelo.
vitelo blanco que alternan con otras - M esolecito s 3: mediana cantidad de
mas gruesas de vitelo amarillo . Estas vitelo.
capas concentricas de a mbos tipos de - Polil eci tos (m egalecitoe): gran can-
(megal
vitelo refl ejan las a cumulac iones dia- tidad de vitelo.
vitelo .

Plasma germinativo

A B

c
igura 8. Es
Esq
q uema d e lo
loss o l igo le
lecit
citos
os A), meso lecitos 0 ) y pol
lecitos olililec
ecito
itos
s C) .
Nota
Nota : La bar
arra
ra de e sc
sca
a la seno
senoia
ia e l in
incre
creme
mento
nto de torn
rno
o ri
rio
o per
peroo no corres
rrespo
ponde
nde a p ro
roporc
porcion
ionee s de te rminadas
nadas..

21 Derivado d el lalatin
tin,, vite llum , ye ma d e hu ev
vitellum evo
o,
" Deriva
erivado
do d el g r ie
iego,
go, olig
igoo, esca
caso
so y lek it
ith (o},, yem
h (o} emaa d e huevo .
23 De
Derivado
rivado de
d e l gr
grie
iegogo,, s(o},, me
s(o} medi
dio
o y le kithto)
kithto),, ye ma d e huev o .
04 Derivado d e l gr
griego,
iego, p oly rnu cho, nurn eroeross o, frfreecuente y leki th(o}
th(o},, yema de
d e hu e vo.

8
 

Gametogenesis y fecundaci n

b) Segun la distribucion el vitelo no cabrian e n el cuerpo de la madre.

dentro del huevo se denominan : Estos embriones deben desarrollarse
- lsolecito  : vitelo uniformemente dis rapidamente para alcanzar la etapa ali
tribuido. menticia antes de agotar la escasa reser
Teiol ecito   : vitelo concentrado en va nutricional d e la que disponen. Los
u n polo polo vegetal), en tanto que vertebrados terrestres ov iparos (aves y
en el otro polo animal) se encuen- reptiles) necesitan huevos con grandes
tran el plasma germinativo y los cantidades d e vitelo para asegurar la
pronucleos. que constitu yen el di
constituyen dis
s nutrici6n d e embriones cada vez mas
u co embrionario 0 cicatricula . complejos que deben desarrollarse fue
a Centrol ecito : vitelo concentrado en ra de la madre . Los mamiferos, a pesar
- .tre el centro del huevo, mientras que d e s u supuesto origen evolutivo a par-
el resto d e los componentes se si tir d e especies que ponian huevos con
- tuan perifericamente. grandes cantidades de vitelo, producen
huevos pequefios, casi desprovistos d e
- n- La cantidad de vitelo que posee el vitelo , debido al desarrollo d e la pla-
huevo d e cada especie esta relaciona centaci6n.
da con la historia evolutiva d e los em -
briones . Los animales pequefios deben No obstante
obstante,, la gastrulaci6n de los ma -

producir inmensas cantidades d e hue- miferos ofrece u n esquema enormemente

vos para asegurar la propagaci6n de la similar al que se encuentra en los huevos
especie,, y estes deben ser pequefios y
especie polilecitos, en vez d e seguir las pautas
con poca cantidad de vitelo (oligoleci mas simples d e los oligolecitos, 1 que
tos y mesolecitos), pues de otr a forma evidencia s u pasado evolutivo.

25 Deri vado del griego, iso, igua l y Iekithto), yema de hu evo,

26 ado del griego, leI(e), lejos y lekithto), yema d e h uevo
Derivado
Deriv uevo,,
7 Deriv
Derivado
ado de l griego, k n lr(o) aguijon, centro y l  k i t h o),
t ), yema de h uevo.
o

19
 

Developmental Biology 366 (2012) 2–9

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Developmental Biology
 j o u r n a l h o m e p a g e : w w w . e l s e v i e r . c o m / d e v e l o p m e n t a l b i o l o g y

Review

Development and evolution of the neural crest: An overview

Marianne E. Bronner ⁎, Nicole M. LeDouarin

a r t i c l e i n f o a b s t r a c t

Available online 2 January 2012  
The neural crest is a multipotent and migratory cell type that forms transiently in the developing vertebrate
embryo. These cells emerge from the central nervous system, migrate extensively and give rise to diverse cell
lineages including melanocytes, craniofacial cartilage and bone, peripheral and enteric neurons and glia, and
smooth muscle. A vertebrate innovation, the gene regulatory network underlying neural crest formation ap-
pears to be highly conserved, even to the base of vertebrates. Here, we present an overview of important con-
cepts in the neural crest  󿬁 eld dating from its discovery 150 years ago to open questions that will motivate
future research.
© 2012 Elsevi
Elsevier
er Inc. All rights reserved.
reserved.

Introduction Neural crest cells  󿬁rst become morphologically identi󿬁able as indi-

vidual or groups of migratory cells when they lose their connections
What is a neural crest cell? to other neuroepithelia
neuroepitheliall cells during the delami
delamination
nation phase. This
involves either a complete
complete or partial epithelial-to-mesenchymal transi-
transi-
The neural crest is an embryonic cell type that is unique to verte- tion (EMT). At this time, clonal analysis in vivo (Bronner-Fraser
(Bronner-Fraser and
brates and forms numerous, diverse derivatives. For example, these Fraser, 1988)
1988) and in vitro   (Barof 󿬁o et al., 1988; Dupin et al., 2010;
cellss give rise to crit
cell critical
ical components
components of the craniofacial
craniofacial skeleton,
skeleton, LeDouarin et al., 2008a, 2008b; Sieber-Blum and Cohen, 1980; Stemple
such as the jaws and skull, as well as melanocytes and ganglia of the and Anderson, 1993)
1993) has revealed that many early migrating neural
peripheral nervous system. Interestingly, non-vertebrate chordates crest cells are multipotent. Combined with a limited capacity for self-
and invertebrates have many differentiated cell types that, in verte- renewal, neural crest cells are regarded as stem-cell like. They then
brates, are derived from the neural crest (e.g. melanocytes, sensory migrate along de󿬁ned pathways, and, following the migratory phase,
neurons, and even cartilage). Whereas these derivatives arise from settle in diverse and sometimes distant destinations in the periphery
endomesod
endom esoderm
erm in inver
invertebra
tebrates,
tes, they aris
arise
e in vert
vertebrat
ebrates
es eithe
eitherr sole
solely
ly where they differentiate into a vast array of derivatives.
from the neural crest, as is the case for melanocytes, or from both Taking these traits together, a neural crest cell can be de 󿬁ned by
neural crest and other cell types. The latter is true for cranial sensory its initial location and molecular signature, coupled with its ability
neurons, which arise from both neural crest and ectodermal placodes, to undergo EMT, migrate and and form multiple characteristic
characteristic derivatives.
as well as for cartilage/bone, which comes from neural crest plus Therefore, the neural crest can be de 󿬁ned operationally as a cell
mesoderm
meso derm at cran
cranial
ial levels and from mesoderm
mesoderm alone in the trun trunk.
k. population that: 1) arises at the neural plate border; 2) expresses a
As a con
conseq
seque
uence
nce,, theneura
theneurall cr crestis
estis som
someti
etime
mess refreferr
erred
ed to as ec
ectom
tome-e- combination of neural crest markers; and 3) migrates away from
senchyme, comprising the  “ fourth germ layer” (  (Hall,
Hall, 2000).
2000). the neural tube to form multiple derivatives.
The neural crest arises from a region at the border of the neural
plate, between the neural plate and the adjacent non-neural ecto- Historical perspective
derm.. Neur
derm Neuralal crest cell
cellss are speci󿬁ed at this border
border region
region by a combi-
nation
natio n of induc
inducing
ing sign
signals
als that init
initiate
iate duri
during ng gastr
gastrulati
ulation.
on. They The neural
neural crcrest
est was   󿬁rst ident
identii󿬁ed in the developi
developing
ng chi
chick
ck
remain
rema in at the neural plate borde borderr duri
during
ng neur
neurulati
ulation,
on, as the neural embryo by His
by  His (1868).
(1868).   Described as a strip of cells lying between
plate transforms into the rising neural folds and, after neural tube the neural tube and prespresumpti
umptiveve epidermis,
epidermis, it rece
received
ived its name
closure, come to reside in a domain of the dorsal neural tube. The based on its position at the   “crest”  of the closing neural tube. Initial
neural crest precursor population expresses a characteristic suite of  experiments to identify derivatives of the neural crest involved extir-
transcription factors, including  Snail2  ( Slug ), ),  Sox10,  FoxD3  and  Sox9, pation experiments
experiments performed
performed in amphi
amphibians
bians and later in bird
birds.
s.
termed neural crest speci 󿬁er genes. By ablating the neural folds or neural tube followed by analysis of 
missing derivatives, it was determined that neural crest cells contrib-
ute to much of the peripheral nervous system and some facial skele-
⁎   Corresponding
Corresponding author. Calif
California
ornia Institute
Institute of Techn
Technology
ology MC 139-
139-74
74 Pasade
Pasadena,
na,
ton pieces (rev. Hörstadius,
(rev.  Hörstadius, 1950).
1950). Such ablation experiments were
CA 91125, United States. used to infer neural crest derivatives by their absence but could not
E-mail address:  mebronner@gmail.com
 mebronner@gmail.com (M.E.
 (M.E. Bronner). distinguish between a direct contribution of the neural crest from

0012-1606/$  – see front matter © 2012 Elsevier Inc. All rights reserved.
doi:10.1016/j.ydbio.2011.12.042
doi: 10.1016/j.ydbio.2011.12.042

 
 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–
2–9 3

a req
requir
uirem
ement
ent for an int
intera
eracti
ction
on wit
with h the neural
neural cr
crest
est in ord
order
er to form uniformly distributed heterochromatin during interphase (Fig. (Fig. 2B).
2B).
that derivative. Subsequently, this was followed by transplantation The availability of quail speci󿬁c antibodies has made it possible to de-
experiments between the neural folds of closely related urodele spe- tect transplanted quail cells at still higher resolution. More recently,
cies that labeled populations of cells at different levels of the neural the production of transgenic GFP chickens has made it possible to
axis (Hörstadius,
(Hörstadius, 1950).
1950). These experiments con󿬁rmed an important do intraspeci󿬁c transplants in which every donor cell can be recog-
contribution of the neural crest to diverse structures in vertebrate nized with ease.
embryos.
Such interspeci󿬁c transplantation experiments revealed the basic Differences in neural crest development along the rostrocaudal
patterns of neural crest migration at different axial levels. Interesting-
Interesting- axis and between species
ly, in the pigment cell lineage, migration pathways appear to be
intrinsically programmed to the neural crest in some species. For Neurall crest cells initiate
Neura initiate migration in a spatio
spatiotempor
temporally
ally contr
controlled
olled
example, neural fold transplantations performed between different sequence that, in most vertebrates, occurs 󿬁rst in the head shortl shortly
y after
species of urodeles with either striped or spotted expression gave neural tube closure, and then proceeds tailward. However, in some
rise to a pigmentation pattern close but not exactly similar to that mammals and amphibians, neural crest emigration starts prior to tube
of the donor neural folds (Twitty
(Twitty and Niu, 1948).
1948 ). closure; as a consequence, cranial neural crest cells emigrate from the
A major advance in our understanding of the neural crest came open neural folds that close after neural crest emigration is complete
with the advent of techniques that made it possible to follow the at that axial level (for review see Baker
see  Baker and Bronner-Fraser, 1997). 1997). In
neural
neur al cres
crestt in high
higher
er verte
vertebrate
bratess (West
Weston,
on, 1963; Chibon, 1967 1967;; 󿬁sh and jaw
jawles
lesss ver
verteb
tebrat
rates,the
es,the neu
neuraltube
raltube for
forms
ms via sec
second
ondaryneuru-
aryneuru-
LeDouarin, 1973;
1973;  LeDouarin and Teillet, 1974).
1974 ). Using tritiated thymi- lation, which invol
involves
ves ectode
ectodermrm thick
thickening
ening,, follow
followed
ed by cavita
cavitation
tion
dine as label, Weston transplanted labeled chick neural tubes into (Damas, 1944; Kelsh et al., 2009; Papan and Campos-Ortega, 1999 ).
unlabele
unla beled d hosts and was able to show that neur neuronal
onal derivatives
derivatives Common
Commo n to all vertebrate embryos, premigratory
premigratory neural crest cells
arose from ventrally migrating trunk neural crest cells whereas pre- can
can be id
iden
enti
ti󿬁ed at the neu
neural
ral plat
plate e bor
border
der and sub
subseq
sequen
uently
tly the dor
dorsal
sal
sumptive
sump tive pigme
pigment nt cell
cellss migr
migrated
ated dorso
dorsolater
laterally
ally (West
Weston,on, 1963
1963).
). aspect of the neural tube by their expression of neural crest speci 󿬁er
Moreover,
More over, ganglionic
ganglionic precprecursor
ursorss popul
populate
ate their derivatives
derivatives in a genes (Meulemans
(Meulemans and Bronner-Fraser, 2004). 2004).
ventral to dorsal order, with sympathetic ganglia being populated by Interspeci 󿬁c graf
grafts
ts such as quaiquail-ch
l-chick
ick chimeras
chimeras have revealed
revealed
the most ventrally migrating cells and dorsal root ganglia by those regionalization in the fates of neural crest cells arising at different
cells that coalesced close to the neural tube. However, this marker di- axial levels. The neural crest cells follow distinct migratory pathways,
luted
luted rap
rapidl
idly,
y, obv
obviat
iating
ing lon
longg ter
term
m exexami
aminat
nation
ion of neuneural
ral cre
crest
st and also give rise to a stereotyped and sometimes divergent set of 
derivatives. derivatives, that vary depending upon their axial level of origin. The
The advent of the quail/chick chimera propelled studies of the levels from which different neural crest populations emerge along
neural crest into the modern age with the ability to characterize in the body axis are often designated as cranial, vagal, trunk and lumbo-
detail the derivatives of the neural crest along the body axis at single sacral (LeDouarin,
(LeDouarin, 1982).
1982). The cranial neural crest encompasses the
cell resolution (LeDouarin,
(LeDouarin, 1973, 1982;
1982; Figs. 1, 2A).
2A). By replacing chick prosencep
prose ncephali
halic,
c, mese
mesencep
ncephali
halicc and anter
anterior
ior rhom
rhombenc
bencepha
ephalic
lic re-
neural folds at different axial levels with quail tissue of similar age gions; vagal crest includes the posterior rhombencephalic crest at
and location, a detailed contribution of the neural crest was deter- the levels of somites 1 –7; trunk crest comprises cervical and thoracic
mined
min ed at all levels
levels of the neural
neural axis (LeDo
( LeDouari
uarin,
n, 1982
1982;; Node
Noden, n, levels adjacent to somites 8 –28; and lumbosacral corresponds to the
1983).
1983 ). Initial identi󿬁cation of quail cells was made by staining for regions caudal the 28th somite (Fig. ( Fig. 3).
3). Cranial neural crest cells con-
DNA, since quail cell cellss have condensed
condensed hete heteroch
rochroma
romatin
tin in thei
theirr tribute to facial skeleton and connective tissue, glia and Schwann
nucleo
nuc leolus
lus,, and can be dis distin
tingui
guish
shed
ed fro
from m chi
chick
ck cel
cells
ls tha
thatt hav
havee cells, and ciliary and cranial sensory ganglia (D'Amico-Marte
( D'Amico-Martell and

Fig. 1. Schematic diagram illustrating the grafting technique whereby donor quail tissue is transplanted in place of a similar region of host chick tissue. This can be done at different
axial levels and for different tissue; e.g. to transplant ectodermal placodes (a), cranial neural folds (b), and trunk neural tubes (c). (Reprinted with permission.)

4   M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9

 Fig. 2. Quail tissue can be recognized after transplantation into chick hosts. A) Examples of hatchlings in which trunk quail neural tubes were grafted into white leghorn chick hosts,

which lack melanocytes. Since neural crest cells give rise to melanocytes, the quail-derived donor cells have populated the feathers of the wings, which have quail pigmentation.
B) A transverse section of an
an embryo into which a quail neural tube (NT) plus notochord (No) was transplanted. After
After staining for DNA, quail cells (arrows) can be
be recognized by the
condensed heterochromatin and can be seen migrating away from the donor neural tube. (Reprinted with permission.)

Noden, 1983; LeDouarin, 1982).

1982). Vagal neural crest cells populate the the head fail to form these derivatives, although they can contribute
enteric nervous system,  󿬁 rst in the rostral and then in progressively to neu
neuron
rons,s, gli
gliaa and melanoc
melanocyteytess of the head (LeDouarin, 1982;
more caudal regions of the gut (LeDouarin
(LeDouarin and Teillet, 1973).
1973 ). A sub- Lwigal
Lwi gale
e et al.
al.,, 200
2004 4). Thi
Thiss led to the idea tha thatt dif
differ
ferent
ent regions
regions
population, termed the cardiac neural crest, contributes to the out- of the neuraxis have differential potential to contribute to neural
󿬂ow tract and cardiac septum. In the trunk region, neural crest cells crest
crest der
deriva
ivativ
tiveses.. How
Howeve
ever,r, rec
recent
ent exp
experi
erimen
mentsts sug
sugges
gestt tha
thatt
form sensory and sympathetic ganglia, Schwann cells and adrenome- appropria
appro priate
te cult
culture
ure cond
condition
itionss can diver
divertt trunk neural cres
crestt cell
cellss
dullary cells. Sacral neural crest cells, like vagal neural crest cells, con- into cartilaginous and bone lineages (Calloni
(Calloni et al., 2007; McGonnell
tribute to the enteric nervous system. Thus neural crest cells from and Graham, 2002).
2002). This is particularly striking in clonal cultures of 
different axial levels contribute to some distinct and some overlap- neural crest cells, which have chondrogenic and osteogenic potential
ping differentia
differentiated
ted cell types. Melanocytes
Melanocytes arise from all of thes thesee (LeDou
LeDouarin
arin et al., 2008a, 2008b),
2008b), parpartic
ticula
ularly
rly in the pre
presen
sence
ce of 
regions. growth factors like Shh.
Normally, only cranial neural crest cells contribute to facial bone Across gnathostome vertebrates, migratory pathways of cranial
and cartilage. In fact, heterotopic grafts of trunk neural crest cells to neural crest cells are largely conserved, as are neural crest derivatives

M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–

2–9 5
 Fig. 3.  Schematic diagram illustrating different levels of the body axis and the types of derivatives arising from neural crest at those levels. (Reprinted with permission.)

(see Theveneau and Mayor Chapter). Agnathans also have similar of cells to a dispersed and more individual mesenchymal population.
migratory pathways for cranial neural crest cells, though they lack Prior to EMT, however, it is dif 󿬁cult or impossible at most axial levels
an important neural crest derivative—the jaw. In contrast to cranial and in most species
species to distinguish
distinguish presumptive neural crest cells
cells from
neural
neur al cres
crest,
t, migr
migratory
atory pathways
pathways follo
followed
wed by trunk neural crest cells that will form dorsal neural tube derivatives. However, there
cellss are highl
cell highly
y diver
divergent
gent betw
between
een diff
differen
erentt spec
species.
ies. In amnio
amniotes,
tes, are exceptions, such as a subpopulation of cranial neural crest cells
trunk neural crest cells migrate in a segmental pattern through the in chick and mouse that appears to be set aside and morphologically

anterior half of each somite,

half (Bronner-Fraser,
(Bronner-Fraser, but fail toand
1986; Kalcheim migrate through
Teillet, its posterior
1989; Rickmann et distinct at midbrain
have a clearly levels.population
segregated In addition,
of some
neuralspecies suchthat
crest cells as axolotl
exists
al., 1985),
1985), due to inhibitory cues in the latter (Gammill
( Gammill et al., 2006).
2006). as a ridge on the dorsal neural tube.
In contrast, trunk neural crest cells in 󿬁sh and amphibians migrate ei- A long-standing debate in the neural crest literature has been
ther between the neural tube and adjacent somite, or intersomitic
intersomitically
ally whether neural crest cells are multipotent and/or restricted in their
(Krotoski et al., 1988).
1988). In lamprey, trunk neural crest cells only mi- developmental potential. In other words, can a single neural crest
grate a short distance to form dorsal root ganglia or mesenchymal precur
pre cursor
sor for
form
m onl
only
y one typ
typee of der
deriva
ivativ
tivee or are the cel
cells
ls mul
multip
tipote
otent
nt
cells of the   󿬁n, but fail to form sympathetic ganglia (Häming
(Häming et al., and able to produce multiple derivatives. Single cell lineage experi-
2011),
2011 ), that appear to be a novelt
novelty
y of gnatho
gnathostome
stomes. s. ments (Bronner-Fraser
(Bronner-Fraser and Fraser, 1988),
1988), in which individual cells
within the chick dorsal neural tube are labeled with vital dye, show
Multipotent versus restricted that some of the labeled clones contribute to multiple differentiated
cell types in the periphery, including melanocytes, sympathetic and
Morpholog
Morp hologicall
ically
y detec
detectable
table neural cres
crestt cell
cellss usual
usually
ly are   󿬁rst sensory ganglion cells. Thus, the original precursor was  “ multipotent”
observed as the cells individualize and delaminate upon emigration in its developmental potential to form neural crest derivatives. In
from the neural tube, following their epithelial to mesenchymal tran- addition to neural crest derivatives, single dorsal neuroepithelial cell
sition (EMT), in which they convert from a tightly adherent sheet also give rise both to migrating neural crest cells and cells that remain

6   M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9

in the dorsal neural tube, such as roof plate cells and dorsal sensory not there are lineage-restricted neural crest precursors still open to
neurons and/or interneurons. This suggests a shared lineage between debate (see Krispin
(see Krispin et al., 2010).
2010).
the neu
neural
ral tub
tube
e and neu
neural
ral cre
crest,
st, at lea
least
st at thi
thiss sta
stage.
ge. How
Howeve
ever,
r, lab
labeli
eling
ng
migrating neural crest cells in vivo also produced clones that could  A cranial neural crest gene regulatory network 
contribute
contr ibute to more than one neural crest lineage (Fraser (Fraser and Bronner-
Fraser, 1991),
1991), again supporting the idea that some of the migrating Comparativ
Compa rative
e analy
analysis
sis of conse
conserved
rved mole
molecular
cular mech
mechanis
anisms
ms can
population retained multipotency. help understand the fundamental principles underlying neural crest
Clonogenic culture of neural crest cells cultured shortly after their formation—from the origin of these cells at the neural plate border
emigration from the neural tube de 󿬁nitely shows that many early to their differentiation into diverse cell types. The neural crest has
migrating neural crest cells are multipotent in vitro as well (Barof  ( Barof 󿬁o been studied in a number of different vertebrate models, ranging
et al., 1988; Calloni et al., 2007, 2009; LeDouarin et al., 2008a, 2008b; from jawless vertebrates
vertebrates (Ota et al., 2007; Sauka-Speng
Sauka-Spengler
ler et al.,
 Sieber-Blum and Cohen, 1980; Stemple and Anderson, 1993). 1993). Expo- 2007) to mic
2007) mice,
e, and eveevenn hum
human an embryos
embryos (Bet Better
terss et al.al.,, 201
20100).
sure
sur e to dif
differ
ferent
ent gro
growth
wth fac
factor
torss can pro
profou
foundl
ndlyy in󿬂uenc
uencee their line
lineage
age Assembli
Asse mblingng info
informat
rmation
ion obtai
obtained
ned from dive diverse
rse verte
vertebrate
brate model
modelss
decisions (e.g. Lahav
(e.g.  Lahav et al., 1998).
1998). Furthermore, they have a capacity into a hypothetical gene regulatory network (NC-GRN) may help ex-
for self-ren
self-renewa
ewal, l, at lea
least
st for a few cell div divisi
isions
ons (Stem
( Stemple
ple and plain and generalize the complex events underlying formation of the
Anderson, 1993; Trentin et al., 2004).2004 ). cranial
cran ial neural crest (Betancur et al., 2010a, 2010b; Meulemans and
The fact that individual neural crest cells can form multiple deriv- Bronner-Fraser,
Bronner-Fras er, 2004; Sauka-Spengl
Sauka-Spengler er and Bronner-Fra
Bronner-Fraser, ser, 2008).
2008 ).
atives has led to the idea that they have stem cell properties. Stem Although it is always tempting to generalize, it is critical to keep in
cells are de󿬁ned as individual progenitor cells that can generate one mind that there are several populations of neural crest cells along the
or more specialized cell types. A cardinal feature of stem cells is neural axis, such that one NC-GRN cannot account for the process
their ability to self-renew, that is, to divide so as to give rise to at of neur
neuralal crest formation
formation at all rostrrostrocau
ocaudal
dal levels. To date, the NC-
least one daughter cell that maintains the multipotent character of  GRN has been compiled from data in a number of species and has
its parent. The fact that cloned neural crest cells have a limited ability focused on the cranial neural crest, since it is the easiest population
to self-renew has led to the idea that they are stem-like (progenitors) to visualize and the one that appears to be most conserved with re-
cells rather than true stem cells. Interestingly, however, neural crest spect to cell migration patterns across vertebrates. Given the marked
stem cells can be derived from adult tissues (Fernandes ( Fernandes et al., 2008; differenc
differenceses in deve
developme
lopmental
ntal poten
potential,
tial, migr
migratory
atory pathw
pathways,ays, and
Shakhova
Shak hova and Somm Sommer,er, 2010;
2010; see Chapter
Chapter Dup Dupinin and Som
Sommermer),), derivatives along the neural axis, it is important to emphasize that
suggesting that they can remain quiescent for long periods of time the GRN responsible for formation of cranial neural crest cells is sure
or maintain long term self-renewal ability when left in situ. to be different than that regulating the trunk neural crest.
The presence of some multipotent neural crest precursors cannot, From a temporal perspective, the process of neural crest formation
however, rule out the possibility that other precursors may be more canbe sub
subdiv
divide
idedd int
into
o a ser
serie
iess of ste
steps,
ps, in the for
form
m of dis
distin
tinct
ct reg
regulat
ulatory
ory
restricted in their developmental potential. In fact, experiments in modules.
module s. This multistep process is initi initiated
ated by sever
several
al envir
environmen
onmental tal
zebra󿬁sh suggsuggeste
ested
d that neural cres crestt cell
cellss contr
contribute
ibute to diffe
different
rent signals, exerting their effects on cells at the neural plate border. These
sets of derivatives accordingly to their migration order (Raible (Raible and extracellular signals include molecules like Wnts, BMPs and FGFs, that
Eisen, 1994).
1994). However, if the leader cell was ablated, the next cell in functionat
func tionat gas
gastrul
trulaa stag
stages
es to act
activat
ivatee a tra
transc
nscrip
riptio
tionalprogra
nalprogram m thatim-
line took up the fate that would have been  󿬁 lled by the ablated cell bues the neural plate border with the competence to give rise to the
(Raible and Eisen, 1996).
1996). Similarly, early migrating neural crest cells neural crest and dorsal neural tube.
normally exhibit a broader range of derivatives than later migrating This is accomplished by upregulation of a   “neural plate border
cells; however, when the early population is ablated and replaced speci󿬁er”  module comprised of transcription factors like Msx, Pax3/7,
by late migrating cells, the late migrating cells assume a broader and Zic1. These are expressed in the neural plate border as well as in
developmental potential than that prescribed by their normal fate neighboring
neighb oring domains.
domains. Intere
Interesting
stingly,
ly, it is the regio
regionn of overlap of these
(Baker et al., 1997).
1997). This raises a very important issue: that develop- genes that de󿬁nes the broad territory of the neural plate border. These
mental potential is greater than or equal to a cell's normal fate. Only border speci󿬁ers are expressed broadly, have functions in not only the
by challenging the cell by putting it into a new environment can neural crest but also
also other “border” populat
populations
ions like crani
cranialal ectode
ectodermal
rmal
one test for restriction of cell fate. This is best exempli󿬁ed by experi- placodes, and Rohon–Beard cells and, later, are down-regulated in the
ments in which the potential of neural crest populations was chal- migrating neural crest cells.
lenged
leng ed by perfperformin
ormingg hete
heterotop
rotopicic trans
transplant
plantss betw
between
een diff
differen
erentt Further re󿬁nement of the border region results from cooperation
axial levels (LeDouarin
(LeDouarin and Teillet, 1974),
1974), such as exchanging cranial between the extracellular signaling module and the neural plate bor-
and trunk, or vagal and trunk populations. The results demonstrate a der speci󿬁er module to activate
activate  “ neural crest speci󿬁ers”. Genes in this
combinat
comb ination
ion of    󿬂exexib
ibil
ilit
ity
y in ce cell
ll fa
fate
te anandd so some
me ax axia
iall le
leve
vel-
l- module include transcription factors like  Snail/Slug ,  FoxD3,  Id ,  cMyc ,
autonomous characteristics. For example, cranial neural crest cells and Sox9/10, all of which are expressed in pre- and migratory neural

normally
crest
cre st ce llsmake
cells cartilage
do not
not.. Tra
Transpand
nsplan bone
lantationofof
tation thecr
face
cranialwhereas
anial urall trunk
neura
ne folds
fol neural
ds to the crest cells. These transition,
to mesenchymal genes confer the ability
allowing neuralto crest
undergo
cellsan
toepithelial
leave the
trunk results
results in produ
production
ction of many normal trunk derivatives,
derivatives, as neurall tube, migr
neura migrate
ate and subs
subseque
equently
ntly diff
differen
erentiate
tiate into dive
diverse
rse
well as the formation of ectopic cartilage nodules (Le ( Le Lievre et al., derivatives. In addition, these genes are activated by Wnt and other
1980; LeDouarin and Teillet, 1974). 1974). Conversely, transplantation of  signals, together with neural plate border markers,   Zic ,   Msx1/ 2  and
trunk neural folds to the head results in contributions to cranial neu- Pax3/7 . In addition, they repress the neural tube marker  Sox2.
rons and glia of cranial ganglia, but not to cartilage, although some Theneurall cre
Theneura crest
st spe
speci
ci󿬁ers contr
control
ol expr
expressi
ession
on of numerou
numerouss effe
effector
ctor
connective tissues and pericytes derive from this graft (Nakamura (Nakamura genes that mediate cell adhesion and motility, such as cadherins and
and Ayer-le Lievre, 1982).
1982 ). This reveals some  󿬂 exibility in fate, but a Rho GTPases. They also function in specifying various neural crest
more limited ability to form skeletal derivatives (LeDouarin( LeDouarin et al., lineages. Often the same transcription factors that function early in
2004).
2004 ). However, trunk neural crest cells can form cartilage in vitro neural crest speci󿬁cation are later deployed to control differentiation
unde
un derr apappr
prop
opri
riat
atee cu
cult
ltur
uree co
cond
ndit
itio
ions
ns (CaCall
llon
onii et al al.,
., 20
2007
07;; of one or more neural crest program. The prime example is that of 
McGonnell and Graham, 2002). 2002). Because challenging prospective neu- Sox10, which is upstream of the differentiation program controlling
ral crest fate is a dif 󿬁cult experiment, it is much easier to prove multi- melanocyte, sensory, autonomic and glial cell lineages. Its paralogue,
potency than restricted cell fate, leaving the question of whether or Sox9, in turn is responsible for cartilage cell differentiation.

M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–

2–9 7

This version of the NC-GRN is, by de 󿬁nition preliminary and likely Molecula
Mole cularr anal
analysis
ysis of the cran
cranial
ial neural cres
crestt gene regulatory
regulatory
to be missing numerous important players. Moreover, direct connec- network in the basal lamprey reveals a high degree of conservation
tions, feedback loops, and cross-regulation within the network is only to the base of vertebrates (Sauka-Spengle
(Sauka-Spenglerr et al., 2007).
2007). By iden
identify
tifying
ing
now beginning to be dissected. It is also becoming increasingly clear and examining the expression patterns of nearly a hundred lamprey
that, in addition to a hard-wired NC-GRN, post-transcriptional, post- homologues of NC-GRN components, it was found that patterning
translati
tran slational
onal and epig
epigeneti
eneticc modi󿬁cations also play large roles in signals, comprised of BMPs, Wnts, FGFs and Notch, are similar in lam-
neural crest development. Despite these caveats, formulation of a prey to those observed in jawed vertebrates. Similarly,
Similarly, the same suite
NC-GR
NC -GRN N pro
provid
vides
es a use
useful
ful hyp
hypoth
otheti
etical
cal sca
scaffoffold
ld for tes
testin
ting
g and fur
furthe
therr of genes (Zic, Msx, Pax3/7) is expressed at the neural plate border of 
analysis. lamprey as in other vertebrates. In addition, there is high conserva-
One tool for establishing additional components and direct con- tion at the level of neural crest speci 󿬁er module, with genes like
nections within the network is via the identi󿬁cation and dissection Snail, SoxE, FoxD3, AP-2, expressed in neural folds and dorsal neural
of neu
neuralcrestenhan
ralcrestenhance cers
rs (Bet
Betanc
ancur
ur et al.
al.,, 201
2010a,2010b
0a,2010b). ). Forexam
Forexample
ple,, tube. In fact, only two transcription factors, Ets1 and Twist, appear
identi󿬁cation of a cranial enhancer for Sox10 has shown that c-Myb, to be differentially regulated in lamprey compared with other verte-
Ets1 and Sox9 are direct inputs that mediate expression of Sox10 in brates.
brate s. Rathe
Ratherr than being expressed
expressed early in the forming neural
the cranial neural crest. This adds new transcription factors (c-Myb crest as neural crest speci 󿬁er genes, these were   󿬁rst deployed later
 and Ets1) to the neural crest speci 󿬁er module and establishes direct at the level of effector genes. Thus, these may confer some species
inputs. speci󿬁c traits. However, the overwhelming majority of genes appear
to be conserved in their deployment at the neural plate border and
Evolution of the neural crest in the nascent neural crest. Thus, analysis of the lamprey NC-GRN
strongly suggests that it is largely conserved to the base of verte-
During
Durin g verte
vertebrate
brate evolution,
evolution, many already exis existing
ting cell types brates, for over 550 million years.
came under the umbrella of the neural crest lineage, making these Functional analysis of selected neural crest GRN components also
a population of cells with combined ectodermal and mesenchymal suggests a high level of conservation across vertebrates. For example,
properties, comprising what has been referred to as a   “fourth germ knock-down of over eight transcription factors operating either at the
layer”  (
 (Hall,
Hall, 2000).
2000). Thus, the addition of this novel cell population neural plate border or in the neural crest speci 󿬁er module suggests
essentially transformed the triploblastic chordate body plan of ecto-, conserved functions of these genes in lamprey compared with those
meso- and endoderm, into a more sophisticated quadroblastic, body operating in jawed vertebrates (Sauka-Spengler
( Sauka-Spengler et al., 2007).
2007). Indeed,
plan. This transformation in turn led to a huge expansion of cell 󿬁ne tuned analysis of interconnections in the neural plate border
diversity. module of lamprey (Nikitina
(Nikitina et al., 2008)
2008) reveals remarkably similar
In vertebrates, the invention of the neural crest cells together with connections to those observed in  Xenopus  (  (de
de Crozé et al., 2011;
2011 ; see
ectodermal placodes allowed for the formation of a new set of sensory Millet and Monsoro-Burq Chapter).
organs
org ans in the   “New Head”, as for formu
mulate
lated
d by   Gans and North
Northcutt
cutt Based on identifying amphioxus homologues of genes involved
(1983).. Indeed, neural crest cells contribute to many novel features
(1983) in the putative vertebrate NC-GRN, there is good evidence for the
speci󿬁c to vertebrates, including craniofacial bone and sensory ganglia. existenc
exis tence
e of comp
component
onentss of the NC-GRN even in non- non-verte
vertebrate
brate
Further modi󿬁cations of the   󿬁rst branchial arch into the upper and chordates
chor dates.. For exam
example,
ple, the extr
extracel
acellula
lularr sign
signalin
aling
g modul
module,
e, compr
comprised
ised
lower jaws of gnathostomes (jawed vertebrates) are thought to have of BMPs, Wnts, and FGFs, as well as the neural plate border module
facilitated predatory behavior. By imbuing vertebrates with enhanced (Zic,
(Zic, Ms
Msx,
x, Pax
Pax3/7
3/7)) alr
alread
eady y ex
exist
ist in bas
basal
al cho
chorda
rdates
tes,, suc
such
h as amp
amphio
hioxus
xus,,
predation, evolution of neural crest may have endowed vertebrates and urochordates like Ciona (Shoguchi( Shoguchi et al., 2008).
2008 ). These genes are
with enhanced growth of the head, skull and brain. In fact, new data involv
inv olved
ed in pat patter
ternin
ningg the ne neura
urall pla
plate
te bor
border
der in urouroch
chord
ordate
atess
provides de󿬁nitive evidence that the neural crest acts as a brain orga- (Shoguchi et al., 2008)
2008) and cephalochordates (Holland, (Holland, 2009)
2009) as are
nizing center important for growth of the skull and that the modern in vertebrates. In contrast, the neural crest speci 󿬁er module appears
brain requires interactions with neural crest (Creuzet
( Creuzet et al., 2006;
2006; see to be largely missing. Only amphioxus and urochordate homologues
Creuzet and LeDouarin Chapter). of Snail are expressed at the border of the neural and non-neural
The existence of a conserved cranial NC-GRN that is surprisingly ectoderm. For example, although other homologues of neural crest
similar between animals as different as amphibians and mice, raises speci󿬁er genes are present in other tissues in amphioxus (e.g. FoxD3,
the intriguing question of when was the NC-GRN invented? From a SoxE, AP-2), only the Snail homologue is expressed in the neural
regulatory perspective, one possibility is that this network or parts plate border (Yu (Yu et al., 2008).
2008). One intriguing possibility is that evolu-
thereof already existed in non-vertebrate chordates and was added tion of the vertebrate neural crest may have involved elaboration of 
to step-wise during vertebrate evolution. the   ‘neural crest speci󿬁er’  module. This could occur by intercalation
The  󿬁 rst bona  󿬁 de neural crest cells and derivatives are apparent of genetic sub-networks that promoted an epithelial to mesenchymal
in jawless (agnathan) basal vertebrates, lamprey and hag󿬁sh (see transition and cell migratory properties to precursor cells within the
Maisey, 1986; Northcutt, 1996; Ota et al., 2007).
2007). These extant animals dorsal neural tube. One possibility is that this may have occurred via

are morphologically
 Janvier, 1993; Tuckersimilar to early
et al., 2006).
2006 fossil
). Therefore
Ther vertebrates
efore, , agnat
agnathans
hans(see  Forey
occupy
occu and
py a crit- elaboration
in formationorofmodi
󿬁cation of existing regulatory programs involved
differentiated cell types and structures that were al-
ical position to provide important insights into our understanding of  readypresent in inve
invertebr
rtebrates
ates.. Such co-op
co-option
tion may have been enab
enabled
led
evolution of the neural crest. From an embryological point of view, by a shift in signaling  󿬁 eld.
lamprey embryos are more accessible
accessible than hag󿬁sh and have provided This idea is supported by the discovery of migrating neural crest-
more information regarding the neural crest and their derivatives. like pigment cell precursors in urochordates ( Jeffery et al., 2004 2004).
).
Early experiments by Langille
by  Langille and Hall (1986) showed
(1986)  showed that ablation Thiss was discove
Thi discoverered
d by DiI labeling
labeling in the vicinit
vicinity
y of the neural
neural
of the lamprey dorsal neural tube at neurula stages resulted in defects tube,
tub e, whi
whichch res
result
ulted
ed in lab
labeli
eling
ng a pop
popula
ulatio
tion
n of mig
migrat
ratory
ory ce
cells
lls
of the cranial and visceral skeleton. Subsequent DiI labeling experi- that later differentiated into pigment cells. These cells display a sub-
ments (McCauley
(McCauley and Bronner-Fraser, 2003) 2003 ) con󿬁rmed that the cra- set of the molecular properties of vertebrate neural crest cells, possi-
nial neural cres
crestt of lampr
lamprey ey foll
followed
owed rela
relative
tively
ly simi
similar
lar migr
migratory
atory bly re󿬂ecting a transitional state.
pathways to those of jawed vertebrates. However, hag sh and lam- 󿬁 Interestingly,
Interesting ly, another vertebrate innovation, ectodermal placodes
prey lack some critical neural crest derivatives such as jaws and sym- may have co-evolved with neural crest. In the vertebrate head, the
pathetic ganglia. peripheral sensory nervous system has a dual origin from both neural

8   M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9

crest and cranial ectodermal placodes (Ayer-Le

( Ayer-Le Lievre and LeDouarin, The advent of new technologies makes this a very exciting time in
1982; Baker and Bronner-Fraser, 2001; D'Amico-Martel and Noden, all areas of biology, including developmental biology. Although the
1983).
1983 ). Although derived from ectoderm, like neural crest cells, pla- questions sometimes seem very daunting in their complexity, the
code cells leave the ectoderm either by invaginating or delaminating. great strides made in the past few years make it clear that there
Ultimately, they condense to form cranial sensory ganglia as well as will be exponential growth of knowledge and technology, allowing
the paired sense organs, the lens, nose and ears. Whereas many of  greater understanding of this fascinating cell population —the neural
the cranial sensory ganglia are comprised of neurons entirely derived crest.
from placodes, others such as the trigeminal, and vestibuloacoustic
ganglia contain both neural crest- and placode-derived neurons. In
contrast, neural crest cells contribute all of the supporting cells of   Acknowledgment
these ganglia.
We would like to acknowledge Les Treilles Foundation, whose
genero
gen erous
us sup
suppor
portt and won
wonder
derful
ful atm
atmosp
ospher
heree pro
provid
vided
ed the par
partici
ticipan
pants
ts
 Where is the  󿬁 eld going? of our Neural Crest study group with an environment that stimulated
discussion
discussion and promo
promoted
ted fruitf
fruitful
ul interac
interactions.
tions. We are particu
particularly
larly
The neural cres
crestt   󿬁eld is rel
relati
ativel
vely
y you
young
ng and has mad
madee gre
great
at grateful
grateful to Mme. Catherine Bachy, whose organizational
organizational assis
assistance
tance
strides since its discovery by   His (1868).
(1868). In the past 150 years, the greatly contributed to the success of our endeavor.
󿬁eld has moved from describing morphology, to experimental em-
bryology, to detailed molecular analysis. Importantly, comparative
References
analysis of multiple species has provided unique insights into which
 features of the neural crest are vertebrate-wide versus species specif- Ayer-Le Lievre, C.S., LeDouarin, N.M., 1982. The early development of cranial sensory
ic. In studying
studying the neural cres
crest,
t, there are nume
numerous
rous posi
positive
tive aspects
aspects to ganglia and the potentialities of their component cells studied in quail-chick chi-
meras. Dev. Biol. 94, 291–310.
using multiple animal models, ranging from basal vertebrates like Baker, C.V.H., Bronner-Fraser, M., LeDouarin, N.M., Teillet, M.A., 1997. Early- and late-
lamprey and hag󿬁sh, to  󿬁 sh and amphibians like zebra󿬁sh and Xeno- migrating
migrat ing cranial neural crest populat
populations
ions have equivalent developmental
developmental potential
 pus, to amniotes like chick and mouse. These make it possible to de- in vivo. Developmen
Developmentt 124, 3077–3087.
Baker,C.V.H
Baker,C.V.H.,., Bro
Bronner
nner-Fr
-Frase
aser,M.,
r,M., 199
1997.7. Theorigi
Theoriginsns ofthe neuneuralcrest
ralcrest,, par
partt I:embry
I:embryoni onicc
termine broadly applicable concepts and universal rules. induction. Mech. Dev. 69, 3–11.
The
Th e com
combin
bined
ed dat
dataa giv
givee a pic
pictur
turee of the neura
neurall cre
crest
st tha
thatt is de 󿬁ned Baker,, C., Bronne
Baker Bronner-Fra
r-Fraser,
ser, M., 2001.Vertebrat
2001.Vertebrate e crani
cranial
al placodes: I, embry
embryonic
onic induc
induction.
tion.
by the nature of its regulatory
regulatory state
state,, posi
position
tion at parti
particula
cularr devel
develop-
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Barof 󿬁o, A., Dupin, E., LeDouarin, N.M., 1988. Clone-forming ability and differentiation
mental times and ability to differentiate into broad derivatives. From
potent
pot ential
ial of mig
migrat
ratory
ory neu
neural
ral crest cel
cells.
ls. Pro
Proc.
c. Nat
Natl.l. Aca
Acad.
d. Sci
Sci.. USA 85 (14 (14),
),
a regulatory perspective, future work must continue to de󿬁ne and re- 5325–5329.
󿬁ne the cranial neural crest regulatory network at the transcriptional Betancur
Betancur,, P., Bron
Bronner-
ner-Fras
Fraser,M.,
er,M., Sauk
Sauka-Sp
a-Spengl
engler,T.,
er,T., 2010
2010a.
a. Geno
Genomiccode
miccode forSox10,a key
and post-transcriptional level. Direct interactions must be established regulat
regu latoryenhanc
oryenhancer er forcrania
forcraniall neur
neural
al cres
crest.Proc.
t.Proc. Nat
Natl.l. Acad
Acad.. Sci.USA 107
107,, 3570–3575.
Betancur
Betancur,, P., Bron
Bronner-
ner-Fras
Fraser,
er, M., Sauk
Sauka-S
a-Speng
pengler,T.,
ler,T., 2010
2010b.b. Asse
Assembl
mbling
ing neur
neuralal cres
crestt regu
regu--
within the network and additional regulatory elements need to be latory circuits
circuits into a gene regulat
regulatory
ory network. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 26, 581–603.
identi󿬁ed in all mod
module
ules.
s. Ano
Anothe
therr imp
import
ortant
ant ste
step
p wil
willl be cha
charac
racter
teriza
iza-- Betters, E., Liu, Y., Kjaeldgaard, A., Sundström, E., García-Castro, M.I., 2010. Analysis of 
tion of the sub-networks that bestow stem-cell characteristics to the early human neural crest development. Dev. Biol. 344, 578–592.
Bronner-Fraser, M., 1986. Analysis of the early stages of trunk neural crest migration in
neural crest, maintain the progenitor state, and regulate proliferation –
avian embryos using the monoclonal antibody HNK-1. Devl. Biol. 115, 44 55.
and cell death. Importantly, these should be compared with sub- Bronner-Fraser, M., Fraser, S., 1988. Cell lineage analysis shows multipotentiality of 
networ
net worksks andmodul
andmodules es tha
thatt ex
existin
istin cho
chorda
rdatesin
tesin ord
orderer to bet
betterunde
terunder- r- some avian neural crest cells. Nature 335 (8), 161 –164.
Calloni,
Callon i, G.W.,Glavieux-
G.W.,Glavieux-Parda
Pardanaud,C.,
naud,C., LeDoua
LeDouarin,
rin, N.M.,Dupin, E., 2007
2007.. SonicHedgehog
stand neural crest evolution via regulatory changes. promotes
promo tes the develo
development
pment of mult
multipoten
ipotentt neura
neurall crest progenitors
progenitors endow
endowed
ed
An important continuation of this effort will be to expand knowl- with both mesenchymal and neural potentials. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104,
edge of the GRN to other axial levels, like the vagal and trunk. This 19879–19884.
Calloni, G.W., LeDouarin, N.M., Dupin, E., 2009. High frequency of cephalic neural crest
willl req
wil requir
uire
e in dep
depth
th ana
analys
lysis
is at dif
differ
ferent
ent tim
times,
es, axi
axial
al lev
levels
els and acr
across
oss cells shows coexistence of neurogenic, melanogenic,
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ns in the NC-G
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ore, it is incr
increasi
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extremely
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amniote
te
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verteb rates is compo
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majority of precu
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wil playy an inc
increa
reasin
singly
gly imp
import
ortant
ant rol
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ying multiplexed
multiplexed analy
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Guidance of trunk neural
of disc
discrete
rete neural crest populations
populations will help de󿬁ne not only the crest migra
migration
tion requi
requires
res Neurop
Neuropilin-2
ilin-2/Sema
/Semaphorin
phorin3F
3F signali
signaling.
ng. Develop
Development
ment
changes that occur in a neural crest cell during the process of matura- 133, 99–106.
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Neural
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Crest-
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La seg
seg mentacion.
Caracterfsticas
Caracter fsticas d e l morula y l blastula.

La s egrnentaci6n, tambien denomi L a segmentacion holob

holoblast
lastica
ica
n a d a clivaje (del terrnino ingles clea
cleava-
va- Se define como una segmentaci6n to-
ge),, consiste en una serie d e mitosis del
ge) tal, 1 que quiere decir que las divisio-
huevo / cigoto sin pausas intermedias. nes a fectan la totalidad del cigoto. En los
Aunque existe una relaci6n inversamen huevos oligolecitos e isolecitos (mamife-
te proporcio nal entre la cantidad y distri- IOs, entre otros) es ademas igual 0 equita-
buci6n del v itelo y la v elocidad d e seg- oa, 1 que quiere decir que el material
iioa,
ii
mentacion, en genergeneral,
al, estas divisiones del huevo se distribuye equitativame
equitativamente
nte
son rapidas y consecut
consecutivas.
ivas. El cigoto,
cigoto, que entre las cel ulas hijas. Como consecuen-
es u n ser unicelular d e gran tamafio, pa s a cia,, los blast6meros que se obtienen son
cia
a ser u n grupo de celulas mas pequefias, similares entre si, en tamafio y caracteris-
con 1 que el tamafio celular se aproxima ticas, aunque cada vez mas pequefios . El
al h abitual , y se restaura la condicion d e resultado es la formaci6n d e u n a blastul a
 pluricelularidad. esferica regular. Los huevos mesolecitos
C ada nueva celula hija que procede y telolecitos (la mayor parte d e los p e 
d e las sucesi vas di visiones del h u e vo ces y anfibios) tambien presentan seg
durante esta fase se conoce como blasto mentacion holoblastica, pero desigual
mero . En este periodo el ser vivo (ger- esto significa que los blast6meros mas

men) , pasa por las fases de morula- y p r6 ximos al polo animal resultan d e me 
blastula (blastocisto) . nor tamafio (micromeros) que los mas
Las caracteristicas d e la se gmenta proximos al polo veget al (macromeros) .
ci o n dependen de la cantidad y distri El resultado es la forrnacion d e una blas-
bucion del vitelo dentro del huevo, de tula esferi
esferica
ca desigu al.
manera que la mayor tasa d e divisiones
celulares se llevara a cabo e n las zonas L a segmentacion holoblastica
donde exista m e n os concentracion d e equitativa
vitelo. Podemos distinguir, basicamen Es propia de los huevos oligolecitos e
te , dos patrones de segmentaci6n : la isolecitos. La primera divisi
division
on es una mito-
segmentaci6n holoblastica y la mero sis norma
normal,l, que da lugar ados blast6meros
blastica, iguales e independientes (completamente

Deri vado del griego blblestos

estos,, germen
germen,, re retofio
tofio,, fo
forma
rma ceJu
ceJular
lar inmad ura y me ros
ros,, parte .
2 Deri vado de l latin mo rus
rus,, m ora , fruto de l mora l y ul ul-a-a m), peq ueno.
3 De
Derivado
rivado del griego blestos, germen
ermen,, retori o, forma celula r inmadura y de
retorio, dell latin , ul -eim), pequeno
ul-eim), pequeno..
, D erivado del griego
gri ego bl es tos, germ en
bles en,, re
retori
torio,
o, fo
forrm a celul
lular
ar inm adura y kyst s, bo
inm bolsa
lsa..
gri ego bolo
5 Derivado del griego bolos,s, total
total;; relative a la segmentaci6n
se gmentaci6n total de l gegermen.
rmen.
6 Derivado del
d el g riego tnikros
tnikros,, pe
peqq ue
uefi o y m eres
fio eres,, pa r te
te..
7 Derivado de l griego m kroskros,, grande y m ros, pa rle .

21

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

rodeados por su propia membrana). En estado de morula es, a veces

veces,, muy transito
mamiferos, suele ser mucho m s lenta que rio. En la especie
especie huma
humana,na, esta formada por
en otras especies,
especies, y a que no se completa 9-16 celulas 4 dias desde
des de la fecundacion).
fecundacion).
hasta 24 horas despues de la anfimixis, en En la may
mayoror parte
par te de los mamiferos
mamiferos domes
tanto que las siguientes
siguientes tardan
tarda n un s 12 ho ticos esta fase abarca desde los 16 hasta los
ras. La segunda division sigue el mismo 64 blastomeros 4--8 dias desde la fecunda
plano longitudinal, pero la tercera se lle cion).La
cion).La for
formac
macion
ion de la morula tie
tiene
ne lugar
va a cabo segun u n plano perpendicular durante
dura nte el desce
descenso
nso del huevo segmentado
segmenta do
al anterior eje de polaridad. El resultado por la trompa uterina, la zona pelucida se
son 8 blastomeros iguales,
iguales, que siguen di mantiene
mant iene intacta, y su persistencia hasta Ile
vidiendose d ndo lugar a un morula con gar el huev
huevo o al utero es de vital importan
importancia
cia
todas sus
sus celulas
celulas iguales fig
fig.. 1). paraa la supervivencia de este: sin embargo
par
El resulta
resultado
do de estas primeras
prim eras divisiones las celulas de la corona radiada se despren
es u n conglomera
conglomerado do de celulas similares en den y se pierden en este trayecto.
tre si.que se denomina MORULA por la se Durante las primeras divisiones de la
mejanz
mej anzaa con la fru
fruta
ta llamada mora fig fig.. 2). El segmentacion todavia no se produce ex

18 division 28 division 38 division

 2 blastorneros 4 blastorneros 8 blastorneros

Figura 1 Esqu ema e los tres

tre s p rimeras div
di v isio
isiones
nes e n 1 segmen
egmenta
taci6n
ci6n hol
ho lo b lcs t k o e qu itat iva.

MORULA MORULA
sin compactar compactada

Figura 2 Esquemas e 10 m6
m6rula
rula en lo s mamff
amffee ro s. antes y despues
despues e 10 compactac
compac taci6n
i6n..

  a segmentaci n

presi6n del DN embrionario, sino que las t6meros situados en la periferia pierden s u

proteinas necesarias para las divisiones se forma esferica

esferica.. se aplan an, se aline an y se
sintetizan a partir de ARN que es apo rtado
sintetizan unen intimamente, de modo que ya no es
par los citoplasmas de los gametos (6vulo posible distinguir la separaci6n de las ce
sobre todo), es decir, RN materno. Esta lula s hijas
lulas hijas con el microscopio
microscop io 6ptico.
6ptico. Estos
inhibici6n del material genetic
inhibici6n genetico
o embrion a blast6meros de la superficie
superficie comienza n a
rio en los primeros pasos del desarrollo es bombear sodisodio
o hacia el interior,
interior, por 1 que
todavia u n proceso poco conocido y en in se forma una cavid ad llena de
de liquido de
vestigaci
vestigaci6n.
6n. El paso del control mate rno al nominada blast
blastocel
ocelee (fig. 3).
control embrionario es u n momenta enrico Cuando aparec
aparecee el blast
blastocele
ocele,, el germe
ge rme n
para la supervivencia de los preembriones se denomina BLAsTULA 0 BLASTOCIS
tanto in vivo como in vitro. TO (fig. 4). A medida que el blastocisto se
A partir
parti r de la etapa de 8-16blast
8-16blast 6meros llena d e Iiquido, sus celulas dejan de ser
tiene lugar una fase critica, la compacta- identicas, diferenciandose dos grupos
cion de la morula durante la cuallos blas celulares distintos que conform a n el tro-
 Figura 3. Fotografias de una m6
m6 ruic S dias) V de un blasto cisto 7 dlas) de 1 especi e porcino. Cortesia de 1

Unidad Docente de Fisiolog fo An

Aniimal de 1 Facultad de vctennorio de Murcia.)

BLAsTULA Figura 4. Componentes de 1 blastula en los mamiferos.

Derivado del griego, blestos germ en, retono, forma celular inmadura y koilos hueco, cavidad.

EMBRIOl O G I  VETERIN RI

foblasto y el embrioblasto (ruicleo em - term inan

inante
te en aislar las
las celulas del
de l ruicl
ruicleo
eo

brionario 0 masa celula

celularr interna): embri onario del contacto ext
exter
erior
ior..
En la fase de blastula, se ha alcanzado
1. Trofoblasto", Son celulas perifericas
el utero, y la presion hace que se produz-
que adquieren morfologia epitelial,
ca la ruptura de la zona pehicida y la sa
son aplanadas, y estill ligadas entre si
lida del germen a l a luz uter ina (e
(ec1o
c1osi
si6n
6n
por uniones fuertes estrechas . Cons
estrechas.
0
del blastocisto)
blastocisto).. Durante el descenso por
tituyen la pared e xterna del blastocis
la trompa, la zona pelucida garantizo que
to.. Esta
to Estan
n espe
especial
cializad
izadas
as en la abso
absorcio
rcion
n
las dimensiones globales apenas cambia
de nutrie ntes del
del exterior
exterior durante estas
ran, pero una vez liberada la blastula en
primeras fases del desarrollo (funcion
la cavidad uterina, se producen un brus
nutritiva).
nutritiv a). Mas adelante, partici pan en
co aumento del tamafio y cambios de la
la formacion de algunas membranas
forma de la vesicula embrionaria, que
extrae mbrionarias
extraembriona rias (epitelio
(epitelio del corion), son caracteristicos en cada especie, y que
que contribu yen a formar la placenta.
seran estudiados mas adelante.

2. Nucleo embrionario, embrioblasto

omasa celular intema. Son celula
celulass de Cronologia de la segmentaci6n
mayor tamafio dispuestas en la super en la vaca
un De forma muy generica podriamos
 ficie interna del trofoblasto.
trofoblasto . Tienen
aspecto mas globular y redondeado, decir que, en los marniferos, la segmen
y sus citoplasmas se conectan direc tacion tiene lugar en la primera semana
desde la fecundacion, Dado que estas
tamente por uniones intersticiales de '

hendidura, preservando la capacidad primeras etapas, preembrionarias, del

de reagregarse luego de separase, 0 de

ser vivo tienen gran implicancia en las
modernas tecnicas de recogida y transplan-
mezclarse con celulas de otros embrio te de embriones   conviene tener en cuenta
nes. Daran lugar al embrion y algunas
membranas extraembrionarias. los principios basicos relacionados con
la accesibilidad y las condi ciones de maxima
Se ha inve
i nvestigado
stigado mucho sobr e los fac
fac super
sup ervivencia Dado que la vaca es la es
tores
tor es que pueden inducir a los blastome pecie dornestica en la que estas tecnicas
ros a deriv ar hacia celulas del trofoblasto tienen mayor aplicacion comercial, po
o del nucleo
nucl eo embrionario. La teoria mas demos dar cuenta de que los blastocistos
probable plantea que el principal factor de vacuno son facilmente recogidos por
es la posicion de las celulas De acuerdo metodos no quirurgicos cuando alcanzan
con esto,las celulas que esta
estan
n en
en contacto el utero, es decir, a partir del quinto dia
con el exterior se especializan en formar despues del comienzo del celo, dado que

trofoblasto, mientras que las del interior este hecho es mas facil de detectar que la
quedan como celulas del ruicleo ernbrio ovulacion propiamente dicha. El momen-
nario. Las unione s estrechas entre celulas to en que lo
loss embr iones llegan al utero
ute ro es
del trofoblasto pueden jugar un papel de- importante, pues se considera un factor

• Derivado d el gr iego
iego,, tro
trophe
phe n utricion
utricion,, q ue nu tre, qu e se n utre y bl
blastos
astos   ger men , re
retofio
tofio,, for
forma
ma ce
ceJuJar
JuJar inmadur a .
JO Deriv
erivado
ado d el g riego, em bryon
bryon   fe
fero.
ro. em bri6n y blestos ger men, re retorio.
torio. forma cecelul
lular
ar in
inmadura.
madura.

24

  a segment cion

fticc o para.su supervivencia. Un

fti a c ; i tomerosdesiguales: cuatro ' pequenos

r etraso en esta llegada comprometen (micromeros) en el polo animal, que se

.....       el desarrollo del embr i6n
i6n.. ,  dividen con mas rapidez y participan di
partir d el noveno dia desde el co recta mente en la formaci6n del embri6n,
n z o del celo, la zona pelucida co y otros cuatro blast6meros mas grandes
nz a a desintegrarse para permitir la (macr6meros) en el polo vegetativo, que
---
--- T\ ;oeraci6n
oeraci6n \ eclosi6n
eclosi6n)) ael'olastoci
ael'olastocisto.
sto. Des- se di viden d e iorma mas Ienta y cons
de este momento, los embriones estan tituyen, fundamentalmente, una reserva
desprotegidos y pueden lesionarse con de nutrientes.
~ c i i ~ a d Estos hechos limitan eltierripo ,   siguientes divisiones se suceden
optimo para la recogida de embriones a] de forma rapida y sincronica, La morula
periodo comprendido entre el quinto y se describe en las etapas de 16-64 blas
el noveno dia del com ienzo del celo. celo. t6meros.
t6mero s. Enseguida, aparece u n amplio
blastocele excentrico desplazado hacia el
La segmentacion holoblastica desigual polo animal. Por ella, en estas especies,
La mayor parte de los peces y los an tambien se describe una blastula excen
fibios po s een u n huevo mesolecito y te trica (celoblastula desigual).
lolecito, que condiciona que la segmen-
taci6n, aunque sea total, rapidamente La segmentacion
segmentacion meroblastlca
meroblastl ca
 se haga desigual (fig.
(fig . 5). El periodo de La segmentacion mero
meroblast
blast ica se defi
defi
segmentacion en estas especies es muy ne como una segmentacion parcial. Est Estoo
rapido y suele completarse e n 24 horas . quiere decir que la division no afecta la
Las dos primeras divisiones se inician totalidad del huevo, sino que se restrin
en el polo animal, en tanto que la tercera ge a u n extremo de este, concretamente,
e s latitudinal (mas arriba de la ecuato al polo animal (fig. 6). En las aves
ave s y los
rial), debido a que el vitelo esta acumu- reptiles es
es,, ademas, discoid l 1 que quie
lado en el polo vegetativo, por 1 que re decir que la zona e n la que se produ-
esta division se de splaza hacia la zona ce la segmentacion tiene forma de disco
de menor resistencia
resistencia.. Se forman 8 blas (disco embrionario .

1a division 2a division 3a division

Polo animal
an imal

Polo vegetal

2 blastorneros 4 blastorneros 8 blastorneros

Figura 5 Seg me ntaci6n holobl6stica

holob l6stica desi gual tfpic
tfpica
a de los anfibios V p eces  

11 Derivado del griego

griego,, m eJ OS parte; re
rellat
atii ve
ve a I nsegmen
nsegmen taci
taci6n
6n par ci
cial
al de
dell genn en,

EMBRIOlOGIA VETERIN RI

Figura
Figura 6. Imagen
agenee s retoc
etocoda
oda s d e un hu
huevo
evo de ave sin se seg
g ment
entar
ar A) V se
segme
gmentad
ntado
o B) Ob servc
servcssz e l d isc
isco
o
embrrion
emb ionario
ario flecha) ; e n e l hue
huevo segme
s egment
nta
a d o B) , co
corr
rres
espond
pondee a un
una
a d isco
iscob
b lastul
lastula
a

La segmentacion se manifiesta por la subgerminal 0 blastocele prirnario ,

aparicion de surcos en la superficie del que corresponde al espacio situado en -
disco embrionario (surcos primaries, en tre las celulas que conforman la morula
cruz, radiales y circulares). En las prime - y el vitelo (fig. 7). Este hecho define e n
 ras divis iones celulares, solo
solo se divid e de este tipo d e huevos la fase de blastu -
forma completa el ruicleo (cariocinesis)"
(cariocinesis) " la, aunque debido a su forma circular
pues la division
divisio n del cit oplasma (ci
(citoc
tocine
ine-- se la denomina, con mas propiedad,
sis)"" no llega a completarse (las membra-
sis) discoblastula. La zona central d e la
nas celulares no rodean del todo las nue- discoblastula (zona pelucida) resulta
vas celulas). De esta forma, se constituye mas clara, debido a que se sitiia sobre
una morula escasamente estratificada a la cavidad subgerminal; estos blasto-
modo de "sincicio" " . es decir, similar a meros centrales son equivalentes a las
W a celula multinucleada.
multinucleada . celulas del nucleo embrionario de los
mamiferos. Esta zona contrasta con la
Mas adelante , las divisiones que tie- zona marginal (area opaca) que asien-
nen lugar bajo la superficie, producen ta so b re el vitelo, cuyos blastomeros
u n estrato d e celulas totalmente delimi- forrnaran algunas de las membranas
tadas por sus correspondientes mem- extraembrionarias (en las aves n o se
branas, que descansan sobre una cap a constituye trofoblasto). La segmenta-
de celulas mas profundas que contac- cion se lleva a cabo conforme el huevo
tan con el vitelo subyacente . Cuando el desciende por el oviducto, al mismo
disco embrionario cuenta con unos 100 tiempo que se afiaden a s u alrededor
blastomeros, se delimita la cavidad las membranas terciarias.

12 D erivad o de l grie
gri e go. k ry o n u ez
ez,, nuc leo de la la celula
ce lula y ki n s is. m ov imient o.
" Deri vad o d e l g r iego, k y tos ce lula y kin es is   rn
esis rnov
ov imi
imiee nt
ntoo.
14 De ri vado d el g ri
riego
ego . syr> co n. uni on y k ytos  cel ula ,
15 De
Derivad
rivad o de l latin p lluci us   trans
transp p a r ente. El te rmin o coi
coincide con la de n o minacion de
d e la envuelta
en vuelta s e cundaria d e los m amiferos (me
(m e mbran
mbranaa
p e lucida
lucida),
), p ero amb os a lud en a esestru
tru cturas lotal
otalmen
men te di
difere
ferentes
ntes..

26

a men ion

t -;
sBlrlundario
-;-- 13 ~ r g : : : : 5 I to
 
     
= da Cavin
u efT la er rn

eo Ite'

BLAsn Jl A PRI ARId. BL - TI II A ~ F C . l l   nAR1A

Poco antes de la = 1 esta. la blastula r -. r> rl c; ratos- I . l a..t PI IT

la aves e .perimcnta i l l 5 rie d e tra <: fide i o b l asto E"l { p ( tu rd: .la i
fo m a r iones que se en rua r n en 10 q u t I l l .n 0 qu ~ E l l , O  

algunos utores denominan lastul <:( - la ca idad in I n

cu n d a r i a . ambo P, tratos e co orrna una r 1I

Las celulas correspondiente al rlrpl '-1 1 idad. el hlastocele pcun

 clricida se deslaminan dis ooniei dose (·n,.. h ig, " )

rana

La gastru l ci6n e n ma miferos y aves

C  racteri
acterissti
ticcas d e l gastrula
Forma 6n d e la las
s ho
hojjas ger
germin
minati
ativas
vas

La gastrulaci6n
gastrulaci6 n es un eta
etapa
pa crucial
crucial del rna las paredes del estomago primitivo) .
desarrollo embrionario que ocurre tras la Excepto en los poriferos y celenterados
formacion de la blastula, esto es, es, despues (animales diblasticos, en los que solo ha y
de la segmentacion, Tiene como objetivo tejidos sin llegar a formar verdaderos or
principal la formaci o n de las tres hojas ganos),
ganos ), en todos
tod os los demas metazoos
meta zoos se in
in
germinativas (blastodermicas) ' fund amenamen tercala un capa media 0 mesodermo en en
tales,, que d r n lugar a las estructuras
tales tre las
las dos capas antes mencionadas
mencio nadas.. Esto
embrionarias. Sin embargo, etimologi explica por que hasta
h asta en las especies
especies mas
mas
camente,
came nte, la palabra gastr
gastrula-
ula- alude a u n evolucionadas, antes de llegar a formarse
pequefio estomago que tiene pleno senti las tres
tres hojas
hojas germinativas
germina tivas,, el germen pasa
do en organismos simples, tales como los or u n fase previa
p or pre via en la que est
estaa formado
procordados.. El objetivo fundamental de
procordados por do
doss hojas
hojas (epiblasto e hipoblasto).
esta fase es la formaci on de un cavidad Por otro lado. el umento de nutrien-
 digestiva primitiva
primitiva denominad
denominadaa gastro tes e n el h u e vo (huevos mesolecitos y
cele 3 0 rquenterion ". Los h ue vos oligole telolecitos) impuso gr ndes cambios e n
citos de los procordados, al segmentarse, los mecanismos de la gastrulacion: por
d n lug ar a blastu
blastulas
las con
con forma
forma de esferas un p rte la necesidad de disponer de
huecas. En estas especies, la gastrulacion un estomago primitivo p so a u n segun-

consiste
cons iste en un simple invaginacion de la do plano; por otr p rte el v itelo dificul
bl astula, que const
blastula, constitu
ituye
ye u n recipiente de ta los plegamientos y m o vimientos ce
doble capa
capa.. La nue va cavidad en el centro
centro lulares necesarios p r formar la lass c p s
del recipiente se den omi na gastrocele 0 (hojas germinativas).
arquenterion, que mas tarde se convertira En los huevo s telolecitos
telolecitos,, la acumula
en el intestino, y comunica con el exterior cion de vitelo hizo que el desarrollo del
en ellug r donde se produce la invagina embrion se limitase a un disco (disco em
cion a traves de un orifi
orificio
cio llamado
llamad o blasto brionario, discoblastula) en vez de a la
poro. Mediante el proceso de gastrulacion primitiva esfera, y que los movimientos
se forman, en principio
principio,, dos capas
capa s de blas
blas celulares p r formar las hojas germ ina
tomeros, u n en contacto con el exterior 0 tiv s se efectuaran en v ez de a tra ves,
ectodermo (forma
(forma las par ede
edess del cuerpo) de un poro (blastoporo), a traves de un

y otra hacia el interior 0 endodermo (for hendidur denomin d linea primitiva.

primitiva .

Derivado d el gri
grieg
eg o, bl
bles
es tos, ge
germen,
rmen, retofio
retofi o, fo
form
rm a celular
celular inmad ura y de tm , ca
capa
pa del embri6n.
e mbri6n.
, Der
Derivado
ivado del griego, ss tro, cav cavidad
idad y del latin , ul-etm ), pequerio.
, De ri
rivado
vado del griego gestio
gestio,, cav
aviid ad y ko l hu eco
< De rivad
rivadoo del gr iego
iego,, tqhqh,, comienzo, ele
elemento
mento primigenio
primigenio y enter o), int
intestino.
estino.

29

EM OlOGI VE ERI RIR

La ga Sh-l1l Clr io 1 (-
(-   111 c:; mamfforos n p n 0  definidos . Es to s z r u n o s s o n las z o n as
ta nu o stra hic:;t ria r na   (' 01 iti TO zerr males d e sde donde s e v an a fo r 
c an at r-nasarlo n u e de bieron te l e . hu e m a r los orzanos .
v os In a lto m tC li n n d e 111 tr ier trs: e s d e 
trier ..\ partir d e la fase de gilstrll ia la s celu 
c ir. 105 1 n r ..Cn
Cnrn
rn - tiP J f ' I P \ ' (lC; 01 i ole a <; ( on ienzan a difer n r i ar s e . Ha sra
ci s. n o m u r- o / o l u tiva w n t€. a l lo c r ar la
citt o s. la f .1 SP. d e g-ast  lllCl las elula d e l ru i 
    -nta, "to h 1 7 1 II l P r p <; ilr io d isi or e r d e c l r- o n brionario so n indi fere n ci a d a s
e r a l d e <; (' 'In.-Iildp<; c l f ' rite
riteln.
ln. reduri endo ., e n e m c;pr\1 ncia. toti ) o t e n t es (p uc
: e. c n n Tl r ,I -'fpl SIII h l f'
on SI 'OS , Fsto d P T form' r c ualquier tei i d o ):
) : c o n la
-- r r fl. ia , . , ~   our lo s 1 a m ff (le:; cons» ' g-n .c:trulil 'ion el niezan definirsc
defini rsc lo
loss
-i l m n S ('(' \ r-
r-ri
ri n (I <; j t in
innnd c s t n l a c-ion nri lW o s \-piidoc; .
dt> \::l o:; a ' t' -: a 0<; C\r 0" nrv u n a b la: tnla En 11 g a Sh1J1a, ,1l11lClUe aiin
ai in n o se 11 (1
p e:;fp ira 10 r I f'W (111(' forma nos P<; ('II
(' d r-lirnitado e l C l I c n1 0 del e m brio n , s e
esrt fir ) di i ' em b -innar-innarii , n I en (' las establ c ccn la s bases d e la s im e rr f a v 1
eel lil
lilaa c rl i S P 0 1 W 1
<;, tI n a i l ~ . ria
ria d e oio rort oral. v Cl u e se fo r m a la n o t o 
la
d o s hoia - "   ' n ( l IT;)\ :; d e c o 'riel (cucrda pr i rniti Tl).
U11<l h- -r ell
ca li 0 ric la gash "ulacio 1 n 10"
 la c a imale d o l'S CO

. 1 - lglJip h: F 1 10' a ni m al
al domesticos (aves y rna
  las , '      r) -L I ,nri
nrirnero
rnero q u e tien luzar   la
b

n   1P la s d el e sla tina . irin d e l disco ernbrionario: las

m io n a r io c u 0 final ' - II ' lula d let blas
blastula
tula s e sepa
separan
ran e n d o s ca 
i c 11 -n '<imin el 1 h o ias g-e ' 01 '· J as : I( u b las
lasttu la monoestratific ada sc
1r -Ill  , m <o
<od
d or . 0 pc 'VI (' II Co fase en
e n la que el zermen tiene
1I'1,' dol If' rapa ce lu lar a partir d e l a eual
  1 I, s mo -. f -·' B ra.., ICl ., hojas g emlinalivns, F n
(11 ( 1 - ( 11 11 ,' m f ' t o, In n O;; <;t -) o c u r rc d e forma d irecta e n
'ni -d T 1\1' Ii 'prpnl rle 10 I( ln 11Cl h lCl<; tulil " - u nd ;:n i<
i< 'l
'l.. la cUill esta
1 I <:lIr(> -   I ant la <; \ T m --'ntilcion, .'( rm,'! b p r u n<l d o h ll
ll'' hoja (epib l e:t
e:to
oe
I' - r='ll'h I II :>(-I
:>(-I - m C l ~ t l   );}- i 0) I st! \. r In"" m ilm ifefO
In ifefOs,
s, o n neCf'sa-
i· 1"'1. p r , I P > O r-] P l cld .1, -in pn- .. 'C) IInns In n ) TP\r1(l S m ediante 10<; C ua 
r 111 . i ' tC>1 c; )n;:J1 i iad r tClnti I - 1::1 nlCl iCl Ot ' ' 1  las d d m i le n emhriolla
1--'-1 11' I. :: .- - '1l IClC 011 I - 111,.. s ,,( \ I/:i 11 1 i a v h·.Hlsfnrman
h·.Hlsfnrman en un a
ill ,,-l I ,,-1 .., 1.11 , - -I f flT'l 1 d  I, oj'l 11 '111Sm
'111S m O n e m p n C}lle Sf' delim i-
  1 H.' , 1 I, 1"' 1 'n i i r i I I .n d 1 I J ~ o   II ndo 0m brionm;n.
p '
- 'It I ' 1"

e l a deslaminacion

T , --.1 II lil . d d mic1eo e m b n o n a r i o ,

f ""-j • t I I  <;( '\.
1\ P Y ntll dl iad. co m iC n a n il ~ -

 I , 1 e- ,1   , • 1'( M ('((';g,1J

m m ros

r DISCO

rionari o
lu -

ta     la
u-

Ie
In c;

e
el

FigurCl 1.
-
 il-
A) L S ce lula mas p r o fu nda del nu - lisco lUI: _ I:' e nomi '- 0 0   

'l e o e rnbri o n arro   ad vacerue I o embrio n n o .

Ia
bl s tocele ) .., e L e p re n l e n . F <all- l r, ten t1 L<1 e
ilS
ilS
den a m o d o d e I i m ina p u r e n tre b as,o Llle I xiea t oda h
, e li d trofoblast o , I o r m a n d o 1 p"  marnirero , j e:. ·1 r
rec   :it una n u e v a c.rv i .l.
.l.ii d -n e l e piblasro q u e 101 111
111

interior del bl
blaa stoc e le . E sta l am in e n ierja nI pc   a l . g is t rul 
,1

d e c elulas se
s e d e n ornin , h i p o b l s  cion ,   I:' 1 to e b ) d   estar c omo - 11
tu - Y I cav idad q u e 11<111 u e h n ur auo e < i ecubrir f or e l tr ot o h l, sto).
e Ll

le))   asa 1 Ila rnar 

(antiguo blasto ce le CSLU ocurre d e forma di er ente e l l 10 l I  

::it a ll.l enterion u estern g o p rrmi- bule U _' ! en <H I l l ' or v roe d o r S.
e
tivu g a s rocele) .
Deslaminacion en s perfi cie . S e p w -
a
B) Las celul
celul S superticiales d el n u cleo ULe e n arruvoros y r oe d o res, En es 
la
la
11(\
11(\
ern brionario quedan como tra l a mi o s I : p alle Ie rotobl t que re cu b re
n a q u e , a direren cia del hipon c   0, e n u c leo euibrionario (membrana d e
1 1
no Se expande mas a lla l e Iu s lunites Raube r ) ·e torna m u y delg ad a _ 5e es 
delgad
 
del p r o pio n ucle o emnrion. n u ; u uie racilmente Lejan d o l p a l e cer e n
:,e I b 
l amina S ipenicia l d e ce lulas :,e l, up e rtici
rticiee el e trat o m   super ricial
m , ep i b l a s 0 y tiene I a to r m a l e l U1 L d n ucieo e m b n o n a n o (e piblas.o) .

lO,,
lO
1 0
.. U t; (I V,} l l U t id g t l ~ g o   11
1111/ , 0 , ll t:
t:uud U c c- \ )..:,l.l ll l t:I1 , i e ro.io h .H II l,J ( LJWd r ll lf It J\ .1 . ru .
.. Ue rn a d o d e l     t J 1(l ),
), s obre v b i . ts io» .   c iono ,   L I.'JU l. l l u uu ..u u r.
r.ii

EMBRIOlOGiA VETERIN RI

• Deslaminacion por retraccion. Se pro esta completa. Comprende los siguien-

d u ce en los u n gulados. En estes el tro tes movimientos celulares que afectan
foblasto que recubre en la superficie al al epibl asto:
ruicleo
ruic leo embri onario es muy resistente
y persistente. Las celulas superficia A) Expansion y convergencia orientada
les del nucleo embrionario al mismo del epiblasto
tiempo que se deslaminan para for Las celulas del
del epiblasto
epib lasto inician u n des
mar el epiblasto se retraen y forman plazamiento hacia una zona en los mar
u n a cavidad transitoria (embriocis genes del
del disco
disco embrionario
emb rionario que da luga
l ugarr
to) ? Esta cavidad acaba desgarrando a u n engrosamiento por acumulaci6n de
el trofoblasto membrana de Rauber) epiblasto en est
estaa zona. Esta condensaci6n
condensac i6n
y abriend ose en la s uperficie. es el primer signo que p ermite defin definir
ir el
eje corpora
corporal,
l, pues siempre en este lugar
luga r se
Gastrulacion propiamente dicha situara la cola (de ahi que podamos decir
Por definici6n
definici6n,, la gastrulaci6n es el que se sima caudalm
caudalmente).
ente).
penodo comprendido entre la aparici6n
y la
la desap arici6n de la linea
linea primitiva, y B) Formacion de la lfnea primitiva
en los mamiferos tiene lugar en la terce Desde esa zona de concentraci6n cau
 ra semana de la gestaci6n. dal, las celulas del epiblasto contiruian
En las aves,
a ves, al igual que en los mami emigrando por la linea media, alargan
feros, la gastrulaci6n se produce cuan- d o el engrosamiento hacia el extrema
d o las celulas del di sco embrionario se contrario (cranealmente)
(cranealmente),, y dan lugar
han deslaminado en dos hojas, tal tal com o a que el engrosamiento de epiblasto
ocurre en el area pelucida de la blastu- adopte la forma d e una linea que se

la secundaria. Se inicia en las primeras denomina lfnea primitiva (fig. 2). Esta
h o r as d e incubaci6n y a las 50 horas emigraci6n d e celulas epiblasticas con-

Nuda primitiva

Linea primitiva
pr imitiva

Figura
Figu ra 2. Esqu
Esquemema a d e la g s t ru lac i6 n q ue mue
ues
s tr
tra
a la u b tcoc
cocio
ionn V las pa rtes d e la lin
inea
ea p nm
nmiti
itiv
v a e n el d is
isco
co
e mbriona no d e lo s mo rn rnu
ucr os . La i ma gen d e la d e rech
recha
a corre spo nd e a una f otogra ffo e n 10 qu
orrespo quee sc o bservo e l
o sp e cto d e u n d isco e mbr
mbrionor
ionoriio d e p o l io a las16 hor o s de in inc
cuboci6 n tetenid
nid o ca
cann azul d e tolui d ino)

7 Deriv
Deri v ado del gri
g rieego em br
bryy on fet
feto,
o, e mb
mbri6n
ri6n y kys tis b o ls
lsaa .

La gastrulacion en mamiferos v s

tinua durante cierto tiernpo ,
d n la linea primitiva se alarga progresiva-
mente e n sentido caudal a craneal, al
mismo tiempo que el propio disco em -
ta d a brionario tambien se alarga . El extremo
craneal d e la linea primitiva termina en
es
es una zona redonda , ensanchada , que se
m ar
ar-- denomina nudo primitivo . El conjunto
del nudo y la linea primitiva tiene el as
pecto d e una horquilla , cuando se mira
desde arr ib a .
En s u longitud maxima , la linea pri-
se mitiva nunca llega a alcanzar el margen
e ci
cirr craneal del disco embrionario, sino que
s olo llega a ser dos tercios de la longitud
de dicho di sco.
C) Involuc ion de las celulas del epiblasto:
formaci o n del endodermo y
p r 1 que blasto forrnaran el endodermo que ro
dea al gastrocele, es decir el endodermo
extraembrionario, futuro saco vitelino
Sin embargo,la mayor parte de las ce
lulas que emigran se infiltran a manera
d e relleno entre el epiblasto y el hipo-
blasto, y dan lugar a u n nuevo estrato d e
celulas intermedias: el mesodermo. Esta
nueva hoja de mesodermo? se expande
rapidamente en tarno a toda la vesicula
embrionaria.
La ernigracion d e las celulas epiblas-
ticas d e la linea primitiva acaba agotan-
dose , y la consecuencia es el final d e la
gastrulacion y la desaparicion d e la li
nea primitiva. Esta terrninacion es gra-
dual, y ocurre primero e n los territorios
mas craneales para finalizar e n los mas
caudales (en sentido contrario d e como
 mesodermo se inicio). Como consecuencia, la linea
Una parte de las celulas d e la linea primitiva se v a acortando (regresion)
p r imitiva emigran en profundidad y se y el nudo primitivo se v a caudalizan-
desprenden hacia estratos mas profun- d o paulatinamente. Las ultimas celulas
dos (abandonan el epiblasto). Como que emigran quedan depositadas en la
depositadas

consecuencia , la linea primitiva se hun- linea media debajo del epiblasto for
d e por su mitad y cambia d e aspecto mando una cuerda d e mesodermo lla
(surco primitivo) . mada notocorda .
Parte las celulas del epiblasto que El mesodermo desde su forrnacion no
emigran por el surco primitivo alcan es una hoja continua sino que queda di
zan el hipoblasto y se disponen junto a vidido e n zonas mas 0 menos alejadas
el.. De esta forma , se conforma la hoja
el d e la linea media por donde emigraron
germinativa mas profunda que p a sa a las celulas (fig. 3).
denominarse endodermo '': las celulas Las celulas que mas se alejan de la
epiblasticas emigradas pero que quedan linea media y se desplazan lateralmen-
a d yacentes al disco embrionario forman te forman el mesodermo lateral (lami-
el endodermo intraembrionario , futuro nas laterales). Fueron las primeras en

i nt estino ; por s u parte, las que alcanza emigrar y se disponen como una doble
ron el hipoblasto y las prop ias del hipo- hoja.

8 Der
eriiva
vado
do del gn ego
ego,, endo
ndo   de
dentro
ntro y de rm capa del
derm de l embri6n
embri6n..
, Derivado dede l griego
griego,, mes o),
o) , m edio y d erm, ca
capa
pa d el em
embri6n
bri6n .
10 Derivado d el gr
griego
iego n oto, es
espal
palda
da y del latin,
latin, ch ord am), cuerd a,

33

M RI in V T INR

ECTODERMO

ME ODE

Ia era .

ENDODER
DODERMMO

ie su d e ru U . ra: i III ued , 1 desarrollo te m prano d e todos los ver

 1l1) la u - I , 1..1 hnea media s e dis- tebr ados . E n u n principia, e co ns idero
  JIll II U t IULtUe ; L nor unauos llue la o r rnacion d e las hojas germina 
mit s I uponia u n a Ii
Iistribucion
stribucion irre ver ' i
III s o e 11 u 1 tl n a u n cur ble e todas l as celulas del embri6n e n
L' 11 L'
L',, od rill n IL rr u sr li n e a tres estrato ivid u , loss l ue habia
n lo
ucu l l ~ S p os ibil idades c e iuterconvertirse.

I 1- , ob st a nte h oy e n d i a, se sabe que no

• I t re el u l i gen d e W1 determinado t e

) mal d u ji.lo Iirruta a L i l l a sol a h oja ge rminaL

 

Ll-e • ltl mo n qu e p, d j.- Por ejernplo . el ca rtil ag o , e n s u mayur

uilLlI _1 e t:L uderm u "; e te il   ltlelle 1 l- arte, tiel ie orig e u ell el mesaden
mesadennn u ; in
orn _ LWiele los limites
limi tes d 1 disco embargo t11 0 lU lU s c rtilagos Ie la ca beza
L l l lDI lIl, I I . y se forman a p artir d e la cresta
e l cuello c resta
I: 1 ius manuteros, h a: Ille recorc r neural , d e pro ec enciz ectodermica .
que mas, H i c embri oi a r i o del A pe s a r d e las limitaciones am s ex
t rorootasto p ersiste recubriendo t o a ,1 p uest s . la hoja
ho ja germinutivas si g u en
riciee Le Ia e icul ernbrio n a n a .
s u p eI rici s ie n d o la I e rerencia mas lin portan e a la
La rorma cion li e lalass tres hojas ge
g e rm i  ra d e esta blecer el origen d e 10 tejiL a s
h o ra
nales es un de nonunactor COlIlLUl en el y 61g anus especificos. A continuacion. se

' - IJttIl .1
.1L
LU     V. p l ••
••   a Ju IJ lbll u e. ar tauo Ut
Ut:: , [unto u ' W (L'J
(L'J  )
.: D I..' I ,1J ) l  I J     SUl I l j .) ), . u c r p o I 1 t 1 t e k l ll l.. n t u u u a t u rn ( U,
" I )e  l \ ..a.l.l,, \ u e J   J.  l v /   t : 1 ~         .11 r1i.l  J Lh. J. I        

. U l , I \ "d W ) (.1t"1
1t"1     t',,·
t' ,,· n \     ..    
.. UJl ... d p . i ..1d mbri on

as rul CI   n n mQmi eros y QV S

c io nan lu . pfUlCl
mer cio pfUlClp
p le L e ri d os d e en quellos . 1 g trulacion tiene lugar

La a hUj  l gernu !ldli e n el fucu ernbrionario cuan do se han

I e slam in l las hojas e n epibla to e
Ectu e r m o h ip obl Esta tase
to . tas e en 1 sa v e s e co
Sis te ll • n ervioso: e stru turn s e p id er -
tell n o ce c omo blastula ecundaria . La ga s 
m ice ; ree l bruniento epitelial de las ca trula ion se inicia e n las primeras h orr S
vi ad e s na sal v or a l. I e incubacion Y lueda pate nte por u n
eugrosamiento n
regiCm cauda l d el
1<

• En u ern o area pelucida . A las 12-16 horas d e I

Esrructu ras e piteliales d e los apar atus
Esrructuras incubi cion, el engrosamiento s e a la rga
I igesti 0 y re s p ir a t or i o (ree ibrimientos y se presentan la li n ea primi ti ' <1 (fig. 4)
e 1. s m UCO:, dS y g land ul. "). ye1 nudo primitivo (n udo de Hens en).
A las 18 horas parece , por delan e del
. Mesudermu nudo primitiv o, u n engrosamiento, vi
L n t a ~   parte d e lo
loss ap aratos cardio sible pOl' transparer ci , denomiru 0
'asc u k r, uinari   g enital v locomotor, Te
Te p rolongacion cefal
cefalica
ica . E n es te m o m en -
ji Ios conjuntix 0 . r muscular en general. ta, el m eso rrn o e sta en plena pa n 
r sion. Ina ez q u e h a qu e da d o cons ti 
Car: c eristic,
eristic, e a gas rulaciou en
 ero tuido el m e denno, la iiI e a primi ti ra
las e retrocede y s e acorta, dejando tr
tras
as d e I
1 En 1 5 a e , Ius movirnientos d e gas- 1 notocorda. A las 30 hora e in cuba
cuba
en trulacion son lllll v similares lo s I es  ion se hs redu ci d o
la mitad y a 1 s 50
ritoss en Ius m a m i reros . Al igual qu
. rito horas la r e d iccion es co m p lete.
:: .
nu

ai . t.rn
t.rnea nn u iva

Uf
. in
e.ld
_ :,ta
1 - Mesod
Mesododermo
odermo
. . . . .j i i i i i i i I I _. . . . . 
x-
  m  

os
igura
igu ra 4 . DI C:' Y.:;' x. c " . c v2 pv   j ) e - . J ~     :..   ;" . ' 5:'(. _ ,-'_'
:.. ,-'_'00 \  J S ... (, 0 · 5 ,, 1 
1  A .     e sooe roo
c nl"
nl" ·:"'
:"'-- ) :J _       02 5 0 Z T   r c . .       I::: , ; ~ S (   U '- !(; : ' . l1Je n 'A ';S ·;:' 10 ( IIIIS·;J ::: 1o e I 5 tres h
S·;J 5" ' :::  

g erml I nvos
nvos

3S

Causas d el d esarrollo
esarrollo..
Crecimiento
Crecimiento y d i ferenciacion ce lu
lula
la res.
Induc  o n

El desarrollo embrion
e mbrionario
ario es el resulta- Factores ambientales: tienen gran
do de la interacci6n coordi nada, y a veces
veces importancia sobre el desarrollo del em-
solapada, de numerosos factores, que de bri6n y, en ocasiones, s u interferencia es
formaa resu mida podemos agrupar en:
form la causa de muchas malformaciones y
Factores citoplasmaticos: en el cito- alteraciones en el desarrollo.
plasma del cigoto se encuentran molecu-
las codificantes y organizadoras que son La complejidad del desarrollo em-
apartadas por el ovocito y, por 1 tanto
tanto,, brionario no s610 radica en los factores
de procedencia materna. En determina- que 1 regulan
regulan,, sino en el mismo proce-
dos tipos de huevos (huevos en mosaico) so en si, que tratamos de definir. De for-
este material citoplasmatico posee una m a simple y resumida podriamos decir
distribuci6n
distribuci6n heterogenea
heterogenea,, tanto en su can- que el desarrollo embrionario implica
 tidad como en su composici6n, por 10que dos hechos basicos: crecimiento y dife-
desde las primeras divisiones las celulas renciaci6n celulares. Sin animo de ser
hijas reciben distintos componentes. exhaustivos consideraremos algunos de
Factores geneticos: la informaci6n ge- loss aspectos implicados.
lo
netica es el factor mas importante en el
control del desarrollo de u n organismo. Crecimiento

Hoy en dia, se conoce que la activaci6n El crecimiento implica u n aumento

dell genom a embrionario implica
de implica una re- de la masa , que en principio se consigue
programaci6n de la expresi6n genetica mediante el incremento del ruimero de
que afecta el sellado (imprinting) por celulas. No cabe duda que, durante el
el que determinadas caracteristicas pue- desarrollo, la multiplicaci6n celular in-
den e xpresarse 0 reprimirse aun estando crementa paulatinamente el ruimero de
present es en el genoma (epigenetica)  . celulas que forman el embri6n; par 10
Acci6n de moleculas organizadoras: tanto , los factores que regulan la divi-
la posici6n que ocupa una celula en el si6n celular juegan u n papel primordial
conjunto de celulas del embrion, le indi- en las causas del desarrollo.
ca a este, e n u n determinado momenta Ademas de los factores especificos
cual sera s u destino final. La responsabi- que regulan la divisi6n celular, hoy en
lidad de esta determinaci6n correspon- dia son cada vez mas numerosos los fac-
de a la difusi6n de sustancias quimicas, tores de crecimiento conocidos, y su p a-
se gregadas por las celulas,
celulas, que actuan pel resulta clave en la diferenciaci6n de
como moleculas arganizadoras . los tejidos del embri6n.

I L a e p igene
geneti
tica
ca (de l gri ego epi
griego epi,, e n so br e, y g ene-sis
sob ne-sis,, ge
generaci
neraci6
6 n) h ace refere
r efere nd a , e n u n se
sentid
ntido
o a mplio
mplio,, a t e s tu
tud
d io d e tod os aqu ellos facto
actorres
no ge
geneticos
neticos q ue intervienen
int ervienen enen la expresi6
xpresi6nn d e lo
loss ge
gene
ness.

37

EMBRIOlOGIA VETERIN RI

Por otro la d o. u n a d e l as facet  s d el m ensio nale s d e de s arrollo. En virtu 1

crecim iento embri
embrioo n ario es su ar a c ter Ie e s t e s 1 5 celulas Se a grllp a n d e fo rm a
.lifer en c ial . La Id o d d d d e c rec imien t o nada en
ordenada
orde 1e spacio con e l fin d e es ta-
varia notablernente segun el memento b lecer con sus e cin: s l as relaciones mas
y el l u ga r del des r rollo. En 10 m b r io - ap ro p iadas p ara q ue t o d as elias p u e d an
n e s , e l rapido cr e cimiento d e la r egion I iferenciarse siguiendo u n plan o rgani rgani--
cefalica.
cefal ica. r esulta e n una cabeza de spro- za d o =Iue hace q ue c ad a 6 rg an o 0 upe
porcionadarnente grande re specto d el la forma} el tarnafi o y la p osicio n 1lle le
tarnafio
re sto d e l cu e r p o , q u e d e m a n era p a u - o rr e sponde. Es
Esto
to impl ica la necesid
necesidss d
latin a e rn pare
parejja S LlS p r oporciones hasta l e que ca d a celula co n o zca la po s icion

alcanzar el e st andar d e l dulto (creci- q u e o cup, en un d et e r rninado momenta

miento alome rico)   , (info rm acion p osicional) y a ctue en con-
s ec
ecuencia
uencia .
Morfogeues is Este c o n o c imie n to p o s i c io n a l s e
La formacion d e Ius di tintos 6 rg a - d e b e a la e xisten cia d e los Ilamados
n o s (o r g a n o g e n e s is ) con ll e v a n o sola - g radientes morf6genu ; s l ci r, la
mente Ia d if erencia ci6n d e las c elulas
iferen co n centracion d e un ind uctor d e ere-
y Iu
Iuss diferentes tejidos histogenesi s ), ce d e form a p aulatina y gradual co n -
 sino que esios forrnen e n el espa cio e s - forme nos alejamos d e s u c entro d e
tructuras :t .finidas. LCl Iormacion de p r oducc io n . y las celulas responden
e:: ucturas tridunensi nale definid as d e forma Iiferentc segun s u posicion
a part i r d e elulas diferenciad as se co - r espect d e e s e in Iuct or. Una d e las
noce como morfogenesi s . La morfo - s ustancias m ejor conoci das e s el a d -
g ~ n s i s   incluye a d e n s d el c reci m i en - d o retinoic o , e l c ual e s ta i m p licado

t o celular, que y a h a sido comentado, e n l a diferencia cion d e n u m erosa s es -

otros procesos importante s ta l e s como tructuras de lo s miernbros y eJ tronco
Ius movimientos celulares (migracidn) ac tuando s egun gradi entes morfoge-
y Ia ru ue r t e celular programada (a p o p - 11.i us.

tos'i s}'. En En o njunto, estes me canis-

m o s lie ' a 1 a la fo r rnac
rnacion
ion d e zo nas de Difereuclaclon
ag r eg a ci6n, separac
separacii o n , p l e garni e n o s , Durante la formaci on de las hojas ge r-
hundi mi ent os , e tc. c.,, }u e , e n d e fin it iv a , mi n a le
less (g a s t r ulacion). las celulas
celula s pier-
fo r m a n l o s s u r cos, plie gues , t u b a s , l -
pliegues den s e me janzas . y los grupus celulare
celularess
m i n a s , e t c . que d e fin e n l os d ifere n t e s ad q uieren funci on e s y caracteres m o r fo-
S b 0 2 0 S o r gar icos.
icos . log
lo g icos nuevo s y es p ecificos.
O tr o aspe t o que se d ebe cons iderar El termino diferenciacion no s i nd ica
e :: como s e defin definee n los campos m o rf o- que una ce lula adqui ere nueva s propi e-
ge nicos , e s de cir, los P tr o ne s tr tridi
idi - lade s morfol6gicas y funcional s que

2 D er iv a d o r i ~ e llto) , orro. d it l..: n.:u le y n1e

.:u tr o) , medida.
n1etr
) Den v(t (td
d u J ei gfl ebo l 1 W l p h 0 f111l Y     ge Jlc ca Clo n
\ D e n v ad o 3 ('1g
('1g n t: :5u ap o, () part ir d e y p w s is), c<:u d a.
t::5

38

C us s del des rrollo

rruL la 1 e el d ifer
iferee nte d e las d e m.
m.ii s. Es u n en la q ue se on e n e m a r cha los
lo s fa
fact
ct 
rm,
. ro ces
roc eso
o corr
orrm m lei
leio
o ti
tio
or el qu e u n a celula 0 ress que d e te rmina n Ja e xp res ion de lo
re loss
I

"st.
"s t. - ]fJ e r elular cambia s u for m a . s u estruc
]fJ genes , de s d e la t ra n scri ci ci o n d 1 A O N
t as tu ra v su fu funn cio 1 , V o r ienta su s a cti
tivid
vid a  h asra ICl forrnaci
orrnacio o n fifin
n al d e I Cl S p r o te in
inaa 5;
. d an   en di r e ccion es co ncretes.. a ex en sas
concretes e n es ta fa se n revi a. aii aii n c u a ndo 1 1 d i fe fe
•
ani- d e n o ll ezar a expresar las demas nosibi  ren ciac
ciacii6n n o es e vi dente . la ce cellu la ya h a
. Ipe lida d e s (fi g , 1)
1).. esc ozid o ses e iiiirr u n cam i n o d e t ermin a d o
Ie Desde e l nunt o de vistavi sta m o lecular la (det e rm in c io n ).
. 'dad dif r enciacion consiste. basicamer te . en Respecto d e es to. t am b ien se conoce
ion que los consri tu ventes pr o tei os d e las Iii ex i tencia d e z enes m a es t ros 0 el elee c
_l t o celulas di fe renciadas difieren r espec espec t ores qll - a ctua ri a n a m a n e r a d e 11 a -e ,
Jl - to cl f' los d e l as ce lulas d e pr o cedencia det rm in a n d o la a c ti v a cio n / r ep re resio
sion n
(fig.
(fi g. 2) ; nor e sto p u ede con c uirse q ue d e otr 5 c a d e n as d e g en es q u e llev an a
se }(I d if e r en ciacion s olo es el r es
esu
u lt d o d e la fo r rn acion d e l a s "p a r t e s .corpo ra le s .
:Ius u n mo d u l a cion de in ex resuin de 1 Su c o n ocimien to es t a b ien f u n d a m e n 
La gelles
ge lles m ie ntras q u e otro s son rep rimi rimi t a d o e n l os i n v e r t eb r a do s . p e r o g e n e s
_re
re dos. Antes
A ntes qu q u e p odamos a p reciar u n a a nalog os pa re c e n e x is t ir e n ] 0 5 m a m i 
_ 11 d i f renciacion. e xiste LIlla fase prev ia feros s u p e r i o re s , i nclui d o e l h ombr e .
 de
. en
ion
ECTODERMO
las
is
Cl -

_ do

es  Melanocito
Melanoc ito
nco Neuronas

e
MESODERMO
MESODERM O

'-' [  C l§lul C 4 11J   a. An nr, so

indlterenc iadas de dif rencia
renc ia ' 0 Muscular Osee San uineas
u ineas
l e r
.dres
.d res ENDODERMO
...i rfo -

Licca
Li
J p ie
ie-- Digestivo Respiratorio Gland ular

q ue
Ce ll JI<1 . d ifer
iferenciadas
enciadas

Fi IJrr Q
IJ 1. c >r • r - - e J

39

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

Mesaderma

elula Celula
adre madre
ernatica muscular

HEMOGLOBINA PROTEINAS CONTR

CONTRAcTI
AcTI LES

GI6buias rajas

igura 2 Di er2 ,Ce Ceee On ce

celu
lullcr   oo sic
ico
o me
meoote los celu
celu los se voe
v oelv
lvc
c n d iFe rent
entes
es po rq
rque
ue s mte nzon pro
protefnos
tefnos
d iFe ren e s lo l ue c nlv
lvel
el del g e nonomma se de b e a quque
e ex
expreso
presonn gen es d ife rentes
rentes  
 Respecto de esto se conoce la e xisten-
cia de:
Genes mat
maternos.
ernos. Se e xpresan duran-
te la ovogenesis y son los responsables
de definir los ejes fundamentales de
la formacion del cuerpo embrionario:
craneal-caudal y dorsal-ventral.
dorsal- ventral. Crean
gradientes de RNm y proteinas que
se distribuyen anisotropicarnente en las
celulas hijas y que tendran un papel im
portante en la activacion de los genes
gene s de
la segmentacion.
Gen
enes
es de la seg
egmenta
mentaci6 n. Son deter
minantes en la formacion del plan cor
poral y en concretar la identidad de los
segmentos corporales (genes gap, genes
de la regIa p a r, gene
geness de la polaridad del
segmento).
Genes hom
homee6ticos gen es hox . Determi
nan la identidad de cada segmento. Son
factores de transcripcion que regulan la
expresion de otros genes homeoticos u
40
 a us a s d e l d e s
Poco despues de la formacion de la
blastula, las celulas de la ma s a celular
interna son capaces de formar trofo trofo 
blasto,, si se les cambia de sitio,
blasto sitio, pero las
celulas del trofoblasto son incapaces de
seguir el camino de las celulas del nu -
cleo embrionario. La perdida de poten
cialidades continua confarme prosigue
el desarrollo, de tal manera que en la
gastrula la potencia farmativa
farmati va se restrin
ge en funcion de la hoja germinativa en
la que las celulas quedan dispuestas (ce
lulas madre pluripotenciales) .
El analisis experimental
e xperimental ha demostra
do que, desde el momenta de la forma
cion de las tres hojas germinativas las ce
lulas tienen potencialidades prospectivas
(de futuro ) diferentes; poco despues de
la gastrulacion, se establecen las prime
otros genes.
genes . Un grupo import ante de elielios
os
centra su accion en especificar las estruc
turas que se han de diferenciar
difere nciar en los suce
sivos segmentos de craneal a caudal.
Las celulas embri onari as pierden pron
to su totipotencia durante el desarrollo;
el momento en que esto ocurre depende
de la especie y el tipo de celula . En los
mamiferos,, las primeras diferencias en
mamiferos
tre tipos celulares aparecen al final del
estadio de morula, cuando una capa de
celulas (futuro trofoblasto) se dispone en
superficie rodeando a otras mas profun-
das (ruicleo embrionario). Sin embargo,
se ha demostrado que en esta fase, si se
cambia la posicio n de alguno de los blas
tomeros,, se desarrollara de acuerdo con
tomeros
s u nu e va posicion
posicion.. En otras palabras, to
to 
dos las blastomeros son totipotenciales
durante los primeros estadios de la divi
sion del cigoto en lo
loss mamiferos (ce lulas
madre troncales .
rrollo
quinir gica de los blastomeros es una tee
nica que se utiliza para aumentar el rui
mero de descendientes de reproductores
seleccionados,, al mismo tiempo que ex
seleccionados
plica la presentacion tanto experimental
como espontanea de duplicaciones em
brionarias a partir de u n unico cigoto. La
capacidad de regulacion de los huevos
tambien explica las quimeras , que en
embriologia se aplica a individuos que
tienen poblaciones celulares con carioti
pos distintos par proceder de diferentes
cigotos.
Con respecto a esto, podemos definir
como gemelos a los individuos que na
na
cen en una misma gestacion, en aque
llas especies en las que el parto produce
habitualmente u n solo individuo. Pode-
mos distinguir distintas posibilidades
 ras lineas celulares especificas de los dis (fig.. 3):
(fig
tintos tejidos (celulas madre de tejidos:
m u sculares, hematicas, ne r viosas, etc.). Gemelos lib res (separados)
Simetricos dicig6ticos: derivan de cigo
Regulacion embrionaria tos distintos y tienen u n desarrollo inde
Hay especies cuyos huevos estan de pendiente con membranas placentarias
terminados desde fases m u y tempra propias. En ocasiones, puede existir la
nas: En los anfibios, desde la primera fusion de vasos de amba s placentas que,
segmentacion, cada blastomere esta de en el vac uno en gemelos de distinto
dist into sexo,
sexo,
terminado,, y, si se separa, forma medio
terminado prod uce el sindrome de Freemartin.
embrion. Estos huevos en mosaico Simeiricoe monocig6ticos: se trata de
contrastan con otros que poseen la ca gemelos identicos par proceder de u n
pacidad de regu laci6n . Desde el siglo mis mo cigoto.
cigoto. Con frecuencia, la separa
pasado, se conoce que si se ag itan em cion de
de bla stomeros tiene lugar durante
brio nes de 2-8 celulas de erizo
eriz o de mar en la blastulacion 0 gastrulacion. En este
u n frasco hasta conseguir la separacion ultimo caso, es frecuente que compartan
de los blastomeros, los que sobreviven las membranas placentarias.

al trauma, de modo inesperado dan lu Asimetricos dicig6ticos 0 monocig6ticos):

gar a nu e vas larvas. Estos hechos se han uno de los gemelos es normal y el otro
demostrado tambien en los mamiferos, rudimentario. El gemelo rudimentario
hasta el punto que la separaci6n micro se ha denominado de v arias formas
form as (fe
(feto
to

, Derivad o del griego khime ite cabra, monstruo

monstruo mitol6gico
m itol6gico con cabeza d e leon cue rpo de
cuerpo d e cabra.

41

EMS IOlOG[ VETE IN IA

 Fiour 3 - --   I : ? ~   e;"' ""l r r '""' .... I < : ~   A I I 7 orr- ?'L'
?'L'ls
ls l ') C   c:? ·, :cr ""' ;-'   r; c:.lm?, rot  - 5 U ( SI rerTl   0 5 ,
,. . ...,...... ?r> ' C 0 : T 1 ~ 1   e;   q 1 ~     S,?;, '" c; c; - .... -1') ': Vj v; j,.   - - ..... -  '? <;. , .-I '-J --:.rl- - ::,

a orfo . anid ia n o . a a rd i co . a ce falo) y

ian at d o rrino a cos (al dorn n). piQ."6pa
s uele es tar 11 lid o a l a . membranas feta ~ s   (cnxi ),
) , etc.). Ta bien e oo sible
]pc:, d e l 1 emf ' lo n ormal. a u n oue dentro q u e . e n vez d e todo el cuerpo. se d u 
d a rnnios Prol io . pliqucn pa rte: c oncreras : dicefalo. te 
tr a h ra rmi o . et c .
G m elos nrrid c:, Cell/drs
Cell/d rs Ii i i i o« 17<; '1/ etri
etriro«
ro« SP d en or
orn
n i
P roredon s iernr re ele u n m ismo eigo
eigo  na 1 J eteropagos. I o de los z e mel n es
to (1 101 oci coticos)
coticos).. "POdpI10.-: disri 19-t
19-tll i r en pleto (aut' ito)". e n   anto que € 1 orro
d os C ClSO<; : ec:, d e forn e v d pl endiente ( p a r ri sito 0 .

Gf' neio« u nitio« sint t rica«

rica«:: sc d n o  U 11rl f( ' -1 (1 frccuer te 1 notomelo ",
n inan d i p lonaaos ( iarneses) 'c:,p. cJ Cl ql C pc:; lI11 autosi 0 con u n ara s ito uue
s ific a n sernin pI p u n ro d e union: cefet ap orta p ' P J 1i iilcl <:; CU l ) f' 1U l1en n . c:;

l op ag o s (cal eza), toracopaz o (tor a ). p 1 d o r so.

ttto I m irl .

42

Ca u s s del des rrollo

Inducci6n como nuevos inductores que determi-

En ocasiones,
ocasiones , las celulas se diferen- nan, a s u vez, nuevas diferenciaciones;
cian sin necesidad de ningun estimulo asi, existe una cadena de inductores pri-
externo autodiferenciaci6n),
autodiferenciaci6n) , pero esto marios, secundarios,
secundarios, terciarios, etc.
ocurre sobre todo en los huevos de in- La linea y el nudo primitivo consti-
v ertebrados con gran anisotropia de s u tuyen,
tu yen, en los vertebrados, las primeras
citoplasma, en los que las celulas hijas estructuras que inducen la formaci6n
reciben constituyentes concretos que del eje
eje y la
la simetria
simet ria corporales
corpor ales fig
fig.. 5).
condicionan s u consiguiente diferencia- Estas estructuras son equivalentes al or-
ci6n h uev os en mosai
mosaico)
co) . ganizador : son absolutamente impres-
En la mayor parte de los casos, las cindibles para organizar la aparicion del
celulas se diferencian como resultado embri6n. El organizado r actua como u n
de interacciones con otras poblaciones centro de inducci6n primario
celulares vecinas
vecinas.. Esta diferenciaci6n En este sentido, los recientes avances
dependiente es 1 que se denomina in- en el conocimiento de la biologia mole-
ducci6n
duc ci6n fig
fig.. 4). Un grupo de celulas in- cular concluyen que la mayor parte de
ductor) influye sobre otras y las obliga a las inducciones son la expresi6n de la
diferenciarse en u n sentido determinado acci6n de sefiales celulares paracrinas
inducci6n primaria). La poblaci6n que moleculas que actiian a corta distancia
 ha sido diferencia
diferenciada
da puede actuar como y alcanzan s u objetivo por difusi6n). Ac-
inductor que influye sobre una tercera tualmente,, se conocen muchas molecu-
tualmente
poblaci6n celular,
celular, haciendo que esta se las que actua n como sefi
sefiales
ales celulares y
diferencie a s u vez induccio
induccion
n secunda - que de una forma muy amplia pueden
ria), y asi sucesivamente. Las sucesivas agruparse en cuatro familias: hedgehog
estructuras que se van formando actiian Hh);; wing less Wnt
Hh) Wnt);); fibroblast growth
1-
e

Celulas indiferenciadas Celulas diferenciadas

1-

  .9
o
:::J
0
c

· ····
····0
  0 0 0 000
A B

Esquema d e 10 ind
igura 4 . Esquema nduc
ucc
cio n. Lo
Lo s cfrcul
cfrculos ne grgro
o s re pr
pree sen tan un indu
in ducto
ctorr. es
e s d ec
ecir
ir.. un ce
cent
ntro
ro e mis
isor
or d e seno les
e in d ucc
ucciion ( A). La con centrccio n e 10 s ena l ( fecha raja
con raja ) dis rn
rnllnuue e n 1 memedida
dida qu e se al eja d e l ce cent
ntrro em
emisor
isor
(B); e l resultado es qu e a coda cel celulo
ulo Ie Il e g a uno scriol if e rente. segun su p osicion respecto d e l indu ctor. t J
Ile
respon d e di fere nci6ndos
nci6ndose e d e forma distint
distintaa t J a cor
corde
de con su pos p os icion (cclul os e co colo
lores)
res) .

II En e l conc
concept
eptoo or
original
iginal,, el org
organi
ani zador co rresponde a l l abio d orsal d el b lastoporo y fue d esc
corresponde escubier
ubierto
to po r Ha
Han
n s Sp
Spee mann , qui
quien
en por s us ex
expe-
pe-
rime ntos recib
recib i6 el Pr
Prernio
ernio Nobel
N obel en el
el afi
afio
o 1935.
1935.

43

EMBRIOLOGi VETERIN RI

Disco
embrionario

Linea primitiva
primitiva Linea primitiva Linea primitiva

1 1 1
 Figura 5 Pap
Pape
e l qu
quee ej
ejee rcen la linea
linea LJ e l nuda
nuda pnrnitiv
pnrn itivo
o co
com
mo or
organizadores
ganizadores.. A) Ambas estructuras
e structuras des
d esenc
encadenan
adenan
una ca
casc
scod
odaa de oo rone
rones p rform
orma
a r e l cuerp
cuerpoo d e l e mbnon. B) Lo dup
duplic
licoCi
oCion
on de la li ne a LJ e l nu
nudo
do or lrmnvo d a
lugar a la formaclon de d os cuerp s em
embn
bnonar
onar ios .

factors Fg.f); transforming growth fac- a esto, conviene puntualizar que una
tors T g f - ~ .   misma serserial
ial inducci6n) provoc
provocaa res
res--
Para que estas sefiales .celulares sean puestas diferentes, segun el momento y
eficaces,, las celulas diana deben ser
eficaces la poblaci6n celular sobre la que actua:
competentes, es decir, tienen que expre- esto, sin duda depende del tipo de re-
sar los receptores adecuados para recibir ceptor que expres an las
las celulas diana en
e interpretar esas sefiales. Con respecto ese momento concreto.

44

  ion d e l
Neurul
Neu rulaci
acion
corporal on I Del
Delim
Formacionimit
Formacione eita
sapr
prii mi ivas dfor
forma
ma
e r ivadas

ectodermo:: tubo neural y amn

del ectodermo amnios
ios

Con la gastrulaci6n, no s6lo se consi- La neurulaci6n abarca desde la apa-

gue la formaci6n de las tres capas ger-
minales, sino que adernas las celulas que
se encontraban alejadas en la blastula se
aproximan entre S para ejercer interac-
ciones inductoras.
inductoras . El primer fenomeno
inductor 1 ejerce la notocorda,
notocorda , provocan-
do que una banda de celulas ectodermi-
cas no especializadas se transforme en el
primordio del sistema nervioso central.
La neuru lacion consiste, principal-
mente , en la formaci6n del tuba neural
rici6n de los primeros indicios de la
formaci6n de la placa neural hasta la
conclusi6n del cierre del tuba neural.
Aunque su inicio se solapa con el final
de la gastrulacion (tercera semana) im-
plica el principio del periodo embriona-
rio en el que comienza la diferenciaci6n
de los tejidos y 6rganos especificos.
especificos .
Del
eliimitacion del cuerpo embrionario
El mecanismo basico para la forma-
 que le d a nombre a este periodo. Pero cion de los primeros esbozos organicos
adernas conlleva la formaci6n del am- y la delimitaci6n del cuerpo embriona-
nios,, el in icio del desarrollo del tubo
nios rio es la aparici6n de plegamientos en
digestivo y el corazon, y la segmenta- las hojas germinativas. Los pliegues
cion del mesodermo paraxial. Tambien corporales se forman paralelamente a
comienza a delimitarse la forma corpo- los amni6ticos y establecen, por prime-
: do ral a partir de las tres hojas constituidas ra vez, los limites del ernbrion (fig. 1).
previamente. Primero apa rece el pliegue cefalico, que

Pliegue   Pliegue
cefalico
caudal

Cordon ~ _ /  
umbilical

Figura 1 Co rt es soq it
Figu itolcs
olcs d e 1o v e s ic 10 c rn
rnb
b doo
oooo no d ura
rann te 10 fo rrn
rrnoc
oc io n d e los p lie
liegg ue
uess a mn i6 ti cos y corpo
ticos corporal
rale
es
A) , y ununaa v ez cer errro do
do e l a mni
mnioo s y d e hmi to d o el cuer
erpo
po  B
 B)) Not se s ituocion d e l co
cordon
rdon umbilical
umbilical cocomo
mo l imite
e n tr
tree la s e s tr
tru
u ctur
turoo s e mb iooori
ooorioo s y ex tr  mbr io nar io s .

I Der
erivad
ivado
o d el gri
grieego n ur o , nerv io
io.. sis tem
temaa ner vi
viooso: y -ul- aim , d el latfn
latfn,, pequ erio: y s tion tem , p roceso de.
tem d e.

4S

EMB RIOLOG IA VETERINARIA

se hace cada vez mas prominente por el pero una banda de ectodermo (neuroec-
rapido crecimiento del tuba neural en su todermo), situ ada justo dorsal a la no to
to--
interior
inte rior (vesiculas encefalicas).
encefalicas). Tras este
este corda, se diferencia rapidamente bajo la
crecimiento inicial de la cabeza, el ecto- inducci6n de esta y da lugar al tuba neu -
dermo se pliega v entralmente a ambos ral 0 esbozo del sistema nervioso
nerv ioso central.
lados determinando los pliegues corpo- El primer signo visible es la placa
rales laterales. Poco despues, se inicia neural que se muestra como u n engro-
u n proceso si milar en la regi6n caudal samiento del ectodermo a 1 largo de la
que progresa y se une al craneal, cerran- linea media dorsal. Dicho engrosamien-
do ventralmente el cuerpo embrionar
embrionarioio . to queda limitado lateralmente por ele-
Este cierre no es completo,
completo , pues perma- vaciones que se producen en los bordes,
nece abierto a nivel del cordon umbili- conocidos como pliegues neurales . El

cal 0 pediculo de union entre el embri6n hundimiento de la placa neural determi-

y las estructuras extraembrionarias. El n a la aparicion del
del su rco neural el cual
cua l se
ombligo establece el limite entre el ec- cierra dorsalmente para formar el tubo
todermo embrionario y el extraembrio- neural, y, de esta forma,
forma , se independiza
nario;; este ultimo dara lugar al amnios.
nario del ectodermo del que proc ede (fi
(fig
g 2).
2).
El mesodermo y endodermo se yen
 igualmente afectados, ya que parte
Surca neural
de ellos queda dentro del embri6n Pliegues neurales

para formar 6rganos

6rganos,, pero otra par-
I
te quedara fuera del embri6n para
dar lugar a los 6rganos de la pla-
centa (ane
(anejos
jos extraembrionarios). A
En este
este capitulo, estu diar emos los
principales esbozos que se forman
en este periodo a partir del ecto-
dermo. De este
este modo , veremos que
una banda de ectodermo situada
longitudinalmente en la linea me- »
Tuba neural
dia del embri6n (neuroectodermo), B
dara lugar al tuba neural. El resto de
ectodermo embrionario que queda
recubriendo la superficie corporal
sera el origen de la epidermis.
epidermis . El ec
ec--
todermo extraembrionario formara
el amnios, que es u n ane
anejo
jo q ue recu- Vertebras
bre al embri6n para protegerlo.
c
F or m a ci
ci66n del
d el t ub
uboo neural
Figura 2. Cort
Cortes
es trtransversales
ansversales de l dors
dorsoo embriooorio
embriooorio.. en lo
loss
El ectodermo recubre toda la su- q ue se a precio en secusecuen
encio formoci6n y e l ci
cio A-C) 10 formoci6n cierre
perficie del embri6n (epidermis), d el tub
tubaa ne ura l.

eurulacion I

roec El cierre del s urco para for m ar el tuba
no to neur al n o se p roduce de mane ra simul 
tanea, y a que comienza por la parte cen
ajo la
- neu- tral y continua hacia los e xtremos , que
- ntral. persi sten abiertos durante u n tiempo
brev e a traves d e los neuroporos craneal
placa
y caudal. Finalmente se cerrara el n eu -
ro p oro craneal e mbri6n d e 18 / 2 0 s omi
t as
as)) y lu eg o 1 h a ra el n e u ro p oro caudal
embri6n de 25 so mitas). En todas las es
pecies, se han de scrito fallas en el cierre
de e st os n europ oros fig. 3   10 que d eriva
en la p r e sentaci6n de graves malforrna
ciones espina bifida y anencefalia).
El extremo cefalico del tuba neural
experii m enta dilataciones que con stitu 
exper
y en las
la s vesiculas encefalicas, qu e d a
ran orig en al encefalo   , El re s to del tu b a
neur al co nstit u ira, a 10 lar go del d o r so
embrion ario, la medula espinal fig. 4) 4)..

Neuropore
caudal
 Vertebra
NORMAL

Figura 3. Co
Cortes
rtes trons versales del dors o e rnorion on o . e n
los qu e se i lustr
stro
o lo Impllcocl
Impllco clon
on de l neurop oro co
couuda l e n
10 p rcsento oo n de 10 e spina bifida ESPINA BIFIDA
BIF IDA

Figura 4. Esq
Esquema
uema de 10 vesicu
vesicula
la

e rnbnono
rnb no: e n e lla se re sal ta la
nonono:
o roueccion de l t ubo n eura l y lo s
v e s iculas enc
e ncef lica s como
com o p recursore s
de 10rnecu lo e spm cl y e l e nc nccc fc to
to..
respec tr trvo
vo rne
rne n te .

: en lo s
erre
2 Deriv
erivad
ad o de l grie
griego
go en
en-k
-kep
ephal
hal o),
o), in
interior
terior de la cabez
abeza,
a, cer
erebro.
ebro.

47

EM BRI LOG[ VETERINAR IA

Las crestas neurales son agrupa- cavitacion'

cav itacion' del nucleo embrionario, en
mientos de celulas desprendidas del lass especies domesticas (ungul ados, car-
la car-
ectodermo a nivel de los pliegues neu- nivoros y aves) la amniogenesis
amniog enesis tiene lu-
rales, cuando estes se estan fusionando gar despues de la gastrulac i6n mediante
para cerrarse en el tuba neural (fig. 2B).
2B). pleg am iento , al surgir unos pliegues
Se disponen dorsolateralmente al tuba amni6ticos simultaneos a la formaci6n
neural y son el origen d e varias pobla- de los pliegues corporales (fig. lA .
ciones celulares. entre las que destacan
la mayor parte de las celulas del sistema Los plie gu e s am n i6ticos surgen en el
nervioso periferico.
periferico . En el capitulo sobre margen craneal del disco embrionario a
el desarrollo del sistema nervioso se des- modo de elevaciones que progre san cau- cau-
cribe en detalle la diferenciaci6n de es tas dalmente,, de tal forma que se acaba ele-
dalmente
estructuras . vando todo el contorno en ellimite que
existe entre el ectodermo y el trofoblas-
mnios to. Los
Los pliegues amni6ticos a rra rrastra
stra n con
con
El amnio
amnioss" es una membrana pro tecto- ellos 13 hoj
hojaa parietal
pa rietal de l mesod ermo la late
te--
ra que aparece en torno al embri6n y de- ral,, de ahi qu e tambien se lo
ral loss re
refi
fier
eraa como
limita una cavidad (cavidad amni6tica) pliegues corioamni6ticos (corion = trofo-
 que se llena de liquido (liquido amnioti- blasto mes
mesode
ode rmo latera
lateral).
l). Pronto, los
co).. Desde un punto de vista evolutivo,
co) evolutivo , pliegues contactan y se fusionan dorsal-
surgi6 para permitir que los embriones embrion , con 10
mente, sobre el dorso del embrion,
(amniotas) se desarrollaran fuera del que se acaba configurando y cerrando la
mar primitivo. La funci6n primaria del cavidad amniotica, en cuyo interior que-
amnios es la de proteger al embri6n, sir- d a protegid o el embri6n.
embri6n. La zona donde

viendole de amortiguaci6n, y preservan- se fusionan los pliegues

plieg ues amni6ticos se de-
dolo de la desecaci6n y los cambios de nomina rafe
rafe"" am n i6ti
i6tico
co 0 me soa m n i o s",
temperatura. Mas adelante, hacia el final y s u persistencia 0 desaparici6n depen-
del desarrollo,
desarrollo, el liquido amni6tico reci-
reci- den de 1a especie:
especie: en equidos y camivo-
be produ ctos procedentes del metabolis- ros,, el rafe
ros rafe amni6tico es transitorio,
transitorio , por 1
mo embrionario (orina,
(orina , y secreciones de que la pared amni6tica queda libre de su
las glandulas bucales y respiratorias del uni6n con las las pared es del
del saco embriona-
feto).. El liquido arnniotico,
feto) arnniotico , mas denso rio (fig. 5).
que el agua , protege al embri6n y facilita
la realizaci6n de su s movimientos. El ectodermo del amnios forma las
paredes de la cavidad 0 bolsa amni6-
A diferencia de la especie humana tica y se continua con el ectodermo de
(primates y roedores), en la que el am - la piel del embri6n a nivel del cord6n
nios se forma antes de la gastrulaci6 n por umbilical.

a Deri vado d el gr ie go e tnnio, m e mbrana del fe to.

, Der iva
vadd o de l gri
griee go rh
rhap h e), cos tura .
aph
, Deriv
erivad
ad o de l gr
griego
iego mes o) o),, rn
rnedi
edi o y a  ia, me mb rana d el fet
fe to.

48

e u ru la c io n I

, en
-. ca r
- 1u  ~ Cuerpo
embrionar
emb rionariio
ra n t e
ies
cion

Cor
orio
ion
n
en e1
rio a
cau
ca u
_a el
elc
c
e qu e
las A B
con igura 5. A) Co Corte
rte tra nsversa l e n e l q ue se a p rec
recia
ia la proyecc i6n a lgunos 6 rga
rganos
nos ex
extrae
traemb
mbrionarios
rionarios a mni
nios
os y saco
la te  vi te lilino)
vite no) . as
asff com
omo o e l cuerpa embriona
embrionarrio limitad o par e l co
cord
rd6n
6n u mbili
mbilic
cal. N6t
N6tese
ese \a
\a fi
fijaci
jaci6n
6n del amnio s a la
las
s pa
pare
rede
des
s
mesoam
mesoa mnio
ios)s) . B) Fotogrof fa d e u n e mbmbri6n
ri6n cerda
ce rda ntra d e la cav
cavido
idodd am
amnni6tica  v
 viista late
late ra l) .
:o m o
ofo
fo
 " los
r a l
.on
.o n 10
o 1a
que
nd e

- de -

e su
su
ion a 

c la s
ni o 
o e

_ r d on

49

Neurulacion II.
Formaciones primitivas derivadas
e l mes
mesode
odermo
rmo.. Mes
Mesode
odermo
rmo axi
axial
al pa
para
raxi
xial
al
y lateral. Metameria emb
embrio
rionar
naria
ia
El mesodermo se dispone como W1a 1 que podemos llamar "tejidos de recu-
hoja
hoja interme dia entre el ectodermo y endo- brimiento", que de forma simplificada se
dermo y desde su formacion, aporta 1 que pueden denominar epitelios. En los epi-
podemos denominar "tejido de relleno". telios", las celulas se disponen en intimo
Con el desarrollo, estos tejidos se diversi- contacto entre si mediante uniones estre-
fican en W1a amplia gama, siendo el tejido
tejido chas 0 desmosomas. Los epitelios recu-
conjuntivo su mejor representante; sin em- bren la superficie de los 6rgan os y se espe-
bargo, en el embri6n s6lo existe W1 tejido cializan en proteger, absorber y / 0 secretar.
de relleno qu e se denomina mesenquima'. Segun se
se presenten en los 6rgano s concre-
concre-
El mesenquima es el tejido embrionario tos, adquieren denominaciones propias,
precursor de los tejidos conjuntivo, carti- tales como los endotelios? (epitelio que
laginoso, 6seo y muscular, entre muchos tapiza el interior de los vasos sangufneos)
 otros,
otros, y esta presente
present e en todos los 6rganos, o rnesotelios" (epitelio que reviste las ca-
a excepci6n del
del sistema nervioso, en el que vidades corpora les y las superficies de los
forma las estructuras de nutrici6n y sosten 6rganos contenidos en estas cavidades). Al
(estroma). Las celulas del mesenquima son igual que con el mesenq uima, no se puede
de forma irregular y se disponen de modo establecer W1a correspondencia entre los
laxo al estar separadas unas de otras por epitelios y las hojas germinativas, ya que

amplios espacios intercelulares, que son el mesoderrno, ademas de mesenquima,

ocupados por la sustancia 0 matriz extra- tambien diferencia distintos epitelios.
celular. El termino mesenquima hace re-
ferencia a la forma peculiar de este tejido, Mesoderr m o axial
Mesode
pero no implica que tenga su origen en W1a El mesodermo axial constituye el pri-
hoja
hoja germinativa determi nada. Por ella los mitivo eje 0 notocorda, y es u n agrega-
terminos mesodermo y mesenquima no d o de celulas mesodermicas e n forma
son sin6nimos; aW1que
aW1que Ia mayor parte de
dell de cordon, que se extiende a 10 largo d e
mesenquima es de origen mesodermico, toda la longitud del embri6n (fig. lA).
tambien se diferenci
diferenciaa mesen quima a partir Aunque es una estructura de gran im -
del ectodermo (ectomesenquima), portancia e n el desarrollo embrionario,
Por el contrario,
contrario, el ectodermo aS
aSIcomo
Icomo e n el adulto apenas permanecen algu-

el endodermo y trofoblasto constituyen nos vestigios d e ella, ya que llega a ser

Derivado del griego mes o), medio y en-kby-mn, tejido biologico.

, Derivado del griego ep f), sobre y thet-, pezon, tejido con formas apezonadas. Antiguamente, el termino epithelium se utiJizaba para referirse
de manera limitada a la piel del pecho, en particular el tejido que rodea los pezones. En la actualidad, el termlno epitelio se utiliza en un sentido
mas amplio.
, Derivado del griego endo, dentro y rhe). pezon, tejido con formas apezonadas. Termine acuriado a partir de epitelio.
4 Derivado del griego mes o), medio y thel, pezon, tejido con forrnas apezonadas. Terrnino acuriado a partir de epitelio,

EMBRIOlOGIA VETERIN RI

- Notoc ord
ordaa
Figura 1. A A  Ex ensii6 n d e 10
Exttens
notocorda
not ocorda bajo
ba jo e l tuba neneural
ural..
B  La no
noto
tococorrda es ininv
va dida por
p or los
c sderotom
sderotomcs cs d e l sorn
sornito , originor
originorios
ios
de lo s v e rtebra
tebras s.
< ;

remplazada cas
casii pOI comp leto por la
lumna vertebral fig. IB). La notocorda
se localiza en la linea media del cuerpo
embrionario, justo ventral al tuba neu-
ral. Define el eje craneocaudal del em-
CO - Mesodermo paraxial
EI mesodermo paraxial forma dos
band as engrosadas, que se extienden
longitudinalmente a cada lado del tuba
neural y la notocorda. En estas bandas,
 bri6n e induce la formaci6n del sistema se producen movimientos celulares que
nervioso central, el tuba intestinal y las conducen a que la
lass celulas se
se aglo meren
estru ctura s de la cabeza.
cabeza. en una serie de masas ciibicas denomi-
La parte craneal de la notocorda pro- nadas somitas 0 segmentos primitivos,
cede de la emigraci6n de celulas del separadas unas de otras pOI las corres-
nudo primitivo y se dispone a mane- pondientes hendiduras 0 septos inter-
ra de lamina lamina notocordal), que segmentarios fig. 2A . Los somitas se
pronto se pliega tubularmente para for- diferencian por pares simetricos respec-
mar u n cord6n que se extiende hasta la to de las
las estru ctura s axiales notocorda y
axiales
zona caudal. tuba neural).

Tubo neural

I Escler6tomo
I
Notocorda Notocorda

Figura 2.
2 . A  Ub icoc
cociio n de lo s so mi a s a amb os lad o s de l t ubo neu
eura
ra l V su re lacion cocon
n 10 no tocord .
B  Evo lu
luci6n
ci6n d e l somi ta pa ra d if e re nciarse en dc rrn
ife rrnotorno,
otorno, miot orno V e sclcler6
er6 to mo
mo..

N e u ru la c io n

El primer p ar d e somitas aparece

ap arece en la tanea , que e voluciona con el ectodermo

porci6n cefalica del embri6n

e mbri6n y a partir dede ad yacente , aportando
apor tando mesenquima que
alli surge
surgen
n nu evos somitas en direccion erera
a se diferenciara e n tejido conjuntivo
conjunti vo d e la
n eocaudal
eocaudal.. El numero total que ses e presenta p iel. La ho ja interna de la la m ina es el
varia con
con la especie, pero es d e, aproxima
aproxima miot o m o ? a partir del cual se diferen cia
damente, 50 pares. La aparici6n de los so
damente, ran celulas musculare s (fig. 3)
3)..
mitas provoca relieves en
en la superficie del
embri6n,
embri 6n, dandole u n aspecto segmentado.
segmentado .
Durante la nerulaci6n van apareciendo su
su 
cesivamente en pares;
cesivamente pares; basandose en el n u
/
. : : Ios
: a rios mero de pares de somitas
somitas que esta presente
p resente
en u n momento de terminado es p osible /
saber la edad de
dell em bri6n . Los somi tas no
no
son estructuras permanentes, sino queq ue sir
sir
ven
ve n para que a partir de ellos se formen el
esqueleto
esquele to axial
axial,, los musculos voluntarios
voluntarios y
buen a part e de la base
base conjunti
conjuntiva de la piel.
da s ,
Figura 3 Es
Esq
q uema de 10 fo rma
rmaci6n
ci6n de 1 musculatura
musculatura
 Ev olu
Evo luci6
ci6n
n de los so
somi
mitas
tas
esquelet
queletico
ico a pa rtir de 1 emigr
em igraci6n
aci6n de lo s mi
miotornos.
El s omita, q ue en u n principi o es ma ci
ci
zo,, deja u n espacio libre
zo libre en s u interior que Mesesodermo
odermo internterme dio y lat
medio lateral
eral
se denomina miocele
miocele   (fig. 2B
2B).A
).A l mismo Durante el periodo de formaci6n de los los
tiempo, las celulas
celulas d e sus territ
territorios
orios ve n  somitas,, est
somitas estes
es p ermanecen en contacto con
tromediales proliferan intensamente y se la capa de mesodermo
m esodermo que se expande mas
m as

h acen fusiformes . Es
Estas
tas celulas se de s  alia de los limites del propio embri6n y se
prenden del somita y se condensan en denomina me mesodenno
sodenno late
lateral.
ral. La union
union
t o rn o a l a notocorda y el tu b a n eural ad  entre
en tre los
los somitas y el mesode  o l  ter l se
yacente, donde confluy
confluyen
en con l as prove  realiza media nte el
realiza el meso
mesodermo
dermo in
intermedio
termedio..
mentes del s omita bilateral. Estas celulas
celulas El mesodermo intermedio 0 pediculo
se denominan esc
escll erenqui
erenquimm a   y e n cada de l segm ento primi tivo, forma pron to
segmento to,,
segmento forman nu e vos b loques (e s cle- acumulaciones ce l u l ares de disposici6n
rotomos ? de los cuales derivan lo loss cuer segmentada. A partir de este m e s oder-
pos d e las ve
vertebras
rtebras primitiva s . m o se constituir a la ma yor parte d e los
Cuando se ha producido la e migra
migra sistema s urinario y genital.
cion d el escl er enquima. el r es t o d el so El m es od er m o la
lateral
teral esta formado
mita se ap lana y pasa a denominarse l a por dos capas : la hoja
hoj a externa (la
latt e r al)
mina m u s cu lo cu t a n e a . La ho ja externa
ex terna que e voluciona ju n to co n el ectod ermo y
de la lamina es e l d e rm o t o m o  u hoja cu el trofoblasto ad yacentes, y contribu ye a

, Deriv
Der ivado
ado de l gri
griego
ego myto , ra ton
on,, rn uscc ulo y k oile , h ueco
rnus eco,, cavidad .
• De
Deri
rivado
vado d el griego s kleito , d uro y ea-khy m s, tejido bi biol6gico
ol6gico..
7 Derivado de l griego skleito , d uro y tom e. corcortt e,
e, seg mento
mento..
e Deriva
erivado
do d el griego der- rnta to), piel y tom , cor te. segm ento ento..
, Der
Derivad
ivad o d el griego
g riego m  o , ra ton, m usculo y tome, co corr te. segme n to.

S3

EMBRIOlOGI VETE IN RI

formar las paredes corporales

corporales,, por 10 que Metameria embrionaria
se la conoce como mesodermo somatico En la organizacion
orga nizacion metamerica, el orga
o parietal ; y la hoj
hojaa i nter na (medial),
(medial ), que nismo exhibe sucesivos metameros 0 seg
esta junto al endodermo y contribu contribuye
ye a mentos en los que se repiten estructuras
la formaci6n
formaci 6n de las visceras, por 1 que similares. Filogeneticamente (e (evolutivamen
volutivamen
se la denomina mesodermo esplacnico te), la metameria
metamer ia aparece por primer a vez
o visceral. Los terminos de sornatopleu en los anelidos, Cada metamere contiene
ra y esplacnopleura son sinonimos de u n par de ganglios nerviosos, un grupo de
mesodermo somatico y esplacnico, res musculos y visceras, asi as i como elementos
pectivamente;
pecti vamente; no obstante,
obstante, estos term i vasculares. Se trata de unidades anatomi
nos se utilizan tambien para designar la cass y fisio16gicas
ca fisio16gicasque
que teorica
teoricamente
mente podrian
union d el mesodermo later lateral
al con
co n el ecto
ecto funcionar de forma autonoma.
autonoma . Esta orga
dermo y endodermo , respectivamente.
nizacion significa u n progreso respecto de
Ambas hojas limitan una ca vidad que la distribuci6n de estructuras difusas que
pres ent
entan
an los inver
invertebrad
tebrad os primitivos.
primitivos. En
se denomina celoma , que representa la
los vertebrados, el conjunto del tuba ne r
cavidad del ernbrion. Al delimitarse el
vioso remplaza al sistema nervioso
nervio so gan
cuerpo embrionario, parte de este que
glionar.. Sin embargo, la -metamerizacion
glionar
dara dentro del embri6n (endoceloma),
subsiste,, sobre todo a nivel del tronco. Pri
subsiste
 constitu yendo la ca vidad corporal pri
mero, se manifiesta en la segmentaci6n
segmentaci 6n de
mitiva en cuyo interior se desarrollan las
los somitas;
somitas; paralelamente
paralel amente las crestas
crestas neu
ne u
visceras, Otra parte del celoma quedara
rales se fragmentan formando ganglios y
fuera (exoceloma) y pronto sera ocupada
nervios espinales que se corre sponden con
por membranas extraembrionarias y or
los somitas
somit as laterales.
laterales. Las vertebras,
verteb ras, las cos
ganos de la placenta.
placenta . Ambas cavidades tillas, y lo
loss musculos prof undos de dell dorso,
quedan comunicadas a traves del cordon entre otras muchas estructuras, reflejan el
umbilical
umbili cal (fi
(fig.
g. 4). aspecto metamerico
metame rico originario.

Figura 4. Cortes trans

transverso
versolles A) del soco
soco em
embrionario
brionario
compl
co mpleto
eto \ B) del cuerpo e rn b rio rlo. N6te se 10 di
rnb disp
sposic
osici6n
i6n
de la s dos hojos de l mesode
esoderrmo later
ateral
al V de los d os pa
part
rtes
es
d e l ce lomo e ndocelomo v exo
exocel
celom
omo)
o)
10 Derivado del griego
grie go so  e), cuerpo
cuerpo..
D erivado del gr
grieg
iego
o splenkhno, v iscer
sceras.
as.
12 De rivado d el g riego ko ilio), hu eco, v ientre y ·m a, estru ctura bi
biol
ol6
6gica.

Neurul ci6n I II
II  
Form
ormaa cion
iones
es pr
prim imitivas
itivas depend ientes d e l
e ndoderm
ndodermo o InInttestino primitivo y
anejos nutritivos
nutritivos derivados del endodermo
Al final
final de la gastrulaci6n, el endoder
endo der - rrando ventralmente el cuerpo embrio-
mo es la hoja germinativa mas profunda nario, se produce una estrangulaci6n
que,, al igua
que iguall que el mesode rmo, se extien- cada vez mas acusada del endodermo
de alrededor de toda la vesicula embrio- que forma el tubo intestinal figs. 1 y 2).
naria, englobando el primitivo gastroce- La comunicaci6n entre el intestino pri-
le. Casi desde s u mismo origen, la hoja mitivo y el saco vitelino se va haciendo
medial del mesodermo lateral mesoder- cada vez mas estrecha, hasta quedar re-
mo visceral) acompana al endodermo en ducida a u n pediculo tubular yalargado
su expansi6n, el cual puede considerarse pediculo vitelino). El esbozo intestinal
dividido en dos porciones, que al princi-
princi- o intestino primitivo representa, enton-
pio se contiruian sin limite apa
aparent
rent e entre ces, u n tuba continuo craneocaudal, en
ellas: una parte endodermo embriona- el que se describen tres partes: intesti-
 rio) queda en las inmediaciones del dis-
co embrionario y en la nerulaci6n sera
englobada dentro del cuerpo; otra parte
endode rmo extraembrionario) se extien-
de alrededor de toda la vesicula embrio-
naria engloba ndo al primitivo gas
gastroc
trocele
ele,,
cuyo destino es la constituci6n del saco
vitelino. A partir
vitelino. pa rtir del endodermo embrio-
nari o se formara el tuba digestivo 0 intes-
tino primitivo, dede cuyas porciones cauda-
les surgira hacia el exoceloma u n nuevo
saco: el alantoides.
Formacion del intestino primitivo
A la vez que se forman los pliegues
corporales que van delimitando el cuer-
po del embri 6n, el endodermo que se en-
cuentra debajo de las estru ctura s axiales
axiales
notocorda y tuba neural) se va plegan-
d o y adopta una forma tubular. Primero
: s   ci6n se describe u n surco intestinal amplia-
= : ort c s
mente comunicado con el resto de en-
dodermo extraembrionario, que limita
el saco vitelino. A medida que se v a ce-
ss
BR IOl OG IA VETE RIN
~ Cordon umbilical
no craneaI, me ioy caudal. El intestino
craneal y caudal termina en sendos ex-
tremos ciego
ciegoss que entran en contacto con
unas excavaciones del ectod ermo senos
bucal y anal); en estos senos
sen os la uni n del
ectodermo y el endodermo forma las
membranas bucofa ringea y cloacal,
cloacal, que
acabaran desapareciendo para permitir
la abertura en ambos extremos del apa-
rata digestivo al exterior,
exterior, concretame nte
a l a cavidad amni6tica.
Saco vitelino
En los mamiferos, este anejo embrio-
nario tiene escaso desarrollo y significa-
significa-
do en comparaci6n con las aves, en los
que desempefia u n importante papel e n
la nutrici n del embri6n.
La formaci6n del saco vitelino co-
mienza cuando el hipoblasto se desla-
mina y reviste interiormente la cavidad
de la blastula. La consecuencia es que el
endodermo encierra una cavidad ocu-
pada por u n liqui do seroso gastr
gastrocele)
ocele),,
I
 1  Corte
Figura 1  Cortes
s t ronsve rso
sole
les
s en lo s q ue se repr
represen
esenton
ton 10 formo
ormoci
ci6
6 n de l intesti
estin imitiivo y e l soco v it
ne p rimit ite
e lino  

que pasa a denominarse saco vitelino a cualquier caso, el saco vitelino termina
partir de la fase de n eurula. Esta forma- reducido a una pequer ia vesicula conec-
cion recuerda el origen evolutivo de los ta d a con el intestino por u n pediculo

mamiferos a p artir d e antecesore

antecesoress cu- a nivel del cord6n umbilical (vesicula
(vesicula
y os h u e vos eran telolecitos. Las
La s lamin as umbilical) .
del mesodermo lateral se infiltran entre Ademas d e la nutrici6n, el saco vite-
el ectodermo / trofobl
trofoblasto
asto y el endoder- lino desempefia otras funciones impor-
mo. haciendo que ambas capas se s epa- tantes:
ren, a medida que la cavidad ce16mica • Las primeras celulas formadoras d e
se hace mas amplia . El saco vitelino en sangre hemocitoblastos) y vasos
los mamiferos es in i cialmente grande , sanguineos an gioblastos) aparecen
p ero pronto re regresa,
gresa, a medida que se en islote s, que s e diferencian e n el
implanta la pl a centa. S6lo en los equi- mesodermo v isceral que re viste sus
dos y carni voro s persiste durante al gun
carnivoro paredes.
tiempo, desarrollando u n area placenta- • Los vasos sanguineos vitelinos que
ria vitelina de cierta importancia para la han perdido s u primitiva funci6n de
nutrici6n del embri 6 n antes de que apa- llevar nutrientes al embri6n son re-
rezca la placenta definitiva (fig. 3A). En aprovechados para organizar algunos
los rumiantes y el cerdo , el s aco vitelino va sos sanguineos definiti
definitivos
vos dentro
se reabsorbe rapidarnente, pues ca rece del cuerpo embrionario.
de importancia nutritiva (fig. 3B). 3B). En • Las celulas
celulas g erminales primordiales

56

N e u ru la c io n

Intest
ntestii no primitivo
pr imitivo
Pliegues amn i6ticos

I
Surco intestina
intestina l

Figura 2. Cortes so qu o le s d e l so co e mb nono no e n lo s qu e s e re p re se nt on d o s momen t os A y B) d e 10 Formoc

nton ormocii6 n
de l mt
mtes
es tm
tmo v rte l tno y e l olco tordes.
o p nrruuvo . e l saco vr

Mesoamnios
 u na
_ n ec-
.cu lo

icula

' ite-
p or-

Figura 3. Es
Esquemos
quemos d e 10 e xponxponssi6
i6nn d e l o lorxo
orxorrdes h as te o cu
cupar
par to d o e l exo e lo mo. A) Soco e mb no n ar io de
de cornlv oros y e c ul do s . B) Soco e moncoono d e rurruon tcs y cerdo
ornlv cerdoss.
50 S

e cen
e n el (futuro s 6vulos 0 espermatozo
(futuros espermatozoides)
ides) Alantoides'
S US tienen s u or
orig
igen
en e n las paredes de es
este
te £1alantoides es u n n u e vo saco d e ori-
saco . Posteriormente
Posteriormente,, emigran hacia la gen endodermi co. Se forma como una

que g6nada. e vaginaci 6 n del intestino primitiv o en

de • Las
Las celulas endod errnicas ti enen una las pr o ximidades de la cola de l em
e m b r i6n
re- funci6n endocrina, dado que produ- (vease la fig. 2). De este modo al igu al
os cen hormonas esteroideas. que en el saco v itelino, el mesodermo

tro

1 Deriva
erivadd o d el gr ieg
iego
o sll
sllee  o  sa
salchicha
lchicha y eid (e
(es)
s),, qu e b ene el
e l aspec
specto
to d e.

57

EMBR
BRII LO
LOGG i A VE TERIN RI

visceral acompafia al endodermo en la ductos t6

t6xicos
xicos del metabolismo urea),,
urea)

formaci6n de este nuevo saco. El alan- ya que no hay otro modo de mantener-
toides crece rapidamente abandona el los alejados del embri6n en desarrollo
desarrollo..
cuerpo embrionario por el ombligo y se La fusi6n de las capas mesoderrnicas en
expande por la cavidad ce16mica extra- el alantocorion determina una intensa
embrionaria vease la fig . 3). En los ma - aparici6n d e vasos sanguineos en esta
miferos domesticos, establece u n amplio membrana 1 que resulta crucial para
contacto con el corion, d e tal forma que el aporte d e oxigeno y calcio al ave en
llegan a fusionarse el mesodermo vis- desarrollo.. En mamiferos, el tamafio de
desarrollo
ceral del alantoides con el mesodermo alantoides depende de la eficacia de la
parietal del corion, dando lugar a una placenta para eliminar los desechos del
nueva membrana denominada alan to- nitr6geno. En humanos en los que la
corion; de igual manera contacta con el urea puede ser eliminada eficazmente
amnios y la fusi6n de ambos mesoder- en la placenta), el alantoides es u n saco
mos determina la formaci6n del alan- vestigial. Sin embargo en los mamife-
toarnnios En cambio, no establece ross d omesticos, este sigue siendo u n or -
ro
uni6n estable con el saco vitelino. Evo- gano importante y que resulta esencial
lutivamente el alantoides surgi6 para para la forrnacion d e la placenta; es el
 resolver el problema d e eliminar los de- mesodermo visceral del alantoides el
sechos en el huevo terrestre. En aves y que determina una intensa formaci6n
reptiles, el alan toides es u n saco de gran d e vasos sanguineos en el corion sin
tamafio donde se almacenan los pro- los cuales no seria posible la placenta.

58

urea),
Membranas extraembrionarias
extraembrionarias en e l e vo
. e ner
rollo. e las aves
as en
n tensa
esta
_ para Loss a n e jos vitelino s d e las aves guar-
Lo blece continuidad con el intestino pri-
\'ee e n
\' dan una e s trecha cor relaci6n con los los estu  mitivo. N o obstante, el vitelo no pasa
0 de
diad
di ad os e n los m a m iferos. Evolutivamen directamente al intestino primitivo,
a d e la te, 10 q ue oc urri6 fue q ue l o s anejos que sino que se absorbe e n las paredes del
s del p ro teg e n, n u tren y recogen los residuos mismo saco y es transportado hacia el
ue la m etab   i cos del embri6n dentro del embri6n a traves una circulaci6n vite-
m ente
saco h u e v o d e las aves, s e a d a p ta t a ro
ronn al inte- lina . Dos dias antes d e la eclosi6n (19
ri o r d e l u te
terr o m ater n o c o n el desarrollo dias d e incubaci6n el saco vi telino se
Ife- d e la p la centaci6n . D e a h i la coinciden- h a reducido enormemente, pero sus
cia, en m u chas d e las caracteristicas de restos se incorporan dentro d e la ca
estas estr ucturas, e n tre los mamiferos y
estructuras, vidad abdominal donde constituyen
las aves. el divertlculo vitelino, asociado a las
 asas del yeyuno, que persiste hasta el
Saco vitelino sexto dia despues del nacimiento; por
Es el p ri m ero d e l o s anejos e n for este motivo, los pollitos recien nacidos
m a r se desp ues d e la ga s t rulaci6n. Las tienen en estos restos de vitelo una
hojas g e r m i n a ti
tivas
vas qu e se diferencian primera fuente d e nutrientes.
e n e l ni ve l de l d i s c o e m b ri onario se ex
ex
panden s o bre el vi t e l o, d e t a l manera A m ni os
q u e e l e n d o d e rm o ju n t o al mesoder- El amnios e n las aves, al igual que en
mo e s p la cn i co llega a r ec u brirlo di - los mamiferos, es una membrana que
re ct a m en te (fig
(fig.. 1 . En el perimetro rodea el embri6n a modo de saco, sepa
ex terno d e l sa c o vi teli telin
n o en desarro- randolo del medio ambiente. La cavidad
llo se f orma u n v a s a s a n g u ineo (s eno amni6tica que se encuentra entre el am -
terminal ) q u e d e limit a el crecimiento nios y el cuerpo del embri6n se llena de
d el meso d e rmo espla c nico . H acia el u n liqui do seroso (liquido amni6tico). La
sexto di a d e i ncubaci6n, el sa co vite  aparici6n del amnios esta estrechamente
lin
li n e h a e n g lob a d o la mayor parte del correlacionada con el proceso d e plega
v it e lo, a l mi s m o ti empo q u e se h a pro- mien to corporal, como ya se h a descrito.
d u c id o una i n te tensa
nsa vasc u larizaci6n Simultaneamente a la formaci6n de las
d e l m es oder m o a d y a ce n t e. Simulta- paredes corporales
corporales,, surgen los pliegues
n e amente , los lim li m it e s entre este saco a mn i 6 tic os (vease la fig. 1), constituidos
y e l c u e r p o e mbrion ario q u e d a n b ien por el ectodermo junto al mesodermo
definid
defin id o s co
conn e l cierre del cuerpo y la somatico (somatopleura). Estos pliegues
co ns iguien te d e finici6n d e l ombligo. amni6ticos (corioam
(corioamni6ticos)
ni6ticos) crecen dor
En es t e n iv el, el sa c o v ite-lino esta- salmente y se fusionan sobre el embri6n.

59

EM RIOl Gf VETERIN ARI

Pliegues amni6ticos Pliegues

Pl iegues amni6ticos

Corion
Membranas Mesodermo
testaceas parietal

Alantoide 'l-\-+-""*,
'l-\-+-""*,ll lf

Figura 1. S Ju ema Ju e muestra 10 e xpansi6n de

d e 10 5 tejidos extr  mbrimbriona
ona rios para formar e l sa
saco vite lino y e l
co vite
amnios.
amni os. Asimisma. se
se representa 10 ex
representa expa
pansi6n
nsi6n del
d el o lant
antaa ide s pa r el e xace
cela
lama
ma .

Tras esta fusi6n,

fusi6n , la lamina externa de los
pliegues queda en la superficie consti-
tuyendo el corion 0 serosa, y la interna
forma el amnios. El liquido amni6tico,
amni6tico ,
de cavidad seroamni6tica. Esta cavidad
sera pronto invadida y totalmente ocu-
pada por el alantoides.
 en u n principio, es secretado por el ec-
todermo amniotico, pero mas adelante
recibe las secreciones de los rifiones, las
glandula s orales y el aparato respiratorio.
Asimismo, el liquido amni6tico protege
al embri6n
embri 6n y facil
facilita
ita la realizaci6n de sus
movimientos, los cuales son necesarios
para una correcta formaci6n del aparato
locomotor.
Corion
Cori on
Trass el cierre de la bolsa
Tra bol sa amni6tica,
amni6 tica, la
lamina externa de los pliegues amnio-
ticos formada por el ectodermo mas el
mesodermo parietal queda en la super-
ficie constituyendo el corion, tambien
denominado serosa en las aves. El co-
rion se adapta a la membrana testacea
intern a, empujando y desplazando el
albumen hacia el polo agudo del huevo.
Entre el corion, par un lado, y el am -
nios 0 saco vitelino, por el otro, queda
el celoma 0 cavidad extraembrionaria,
que en las aves recibe tambi en el nombre
Alantoides
Aparece como u n diverticulo del in-
testino caudal y a los tres dias de incu-
baci6n tiene el aspecto de una pequeria
vesicula e n el celoma extraembrionario.
El mesodermo esplacnico del alantoi-
des se fusiona con el mesodermo del
saco vitelino y el mesodermo somatico
del corion y del amnios . Al fusionarse
el alantoides con el corion alantoco-
rion) se vasculariza intensamente el
mesodermo. La vascularizaci6n corioa-
lantoidea se dispone e n intima contacto
con la membrana testacea interna; esto
permite que a nivel de estos vasos se
realice el intercambio d e gases capta-
ci6n del oxigeno y eliminaci6n del an an--
hidrido carb6nico
carb6nico)) a traves de los poros
de la cascara. La cavidad del alantoides
sirve, ademas para almacenar la excre-
ci6n urinaria fig. 2).
2).
El albumen del huevo se va reducien-
d o al ser utilizado en su mayor parte por
el embrion, y el espacio que ocupaba es

60

M b an s extr embr ion ri s en

embrion I huevo de las aves

ermo
'" a l
Corion

Alantocorion

id ad
cu- igura 2. Esq uem
uema
a de a dispo
disposk
sk ro
ron
n de fmiu
miuvo
vo d e las rnc
rnc rnbr
rnbro
o oos e xt
xtra
rae
e mbn
mbno
o nan
nanas
as d ent
entrro d e l hue
hue vo.

invadido por este en su crecimiento. C uan- Poco antes d e la eclosi6n, los restos d e
 d o la expansi6n del corion alcanza la cara este saco se incorporan dentro d e la ca-
_ In- ventral del saco vitelino, el albumen que- vidad abdominal del pollito junto con el
d a limitado a un saco saco del albumen . saco vitelino .

. esto
s se
ca pta-
I an

y la
laccenta
s d ci6n Fundamentos
Fundam eentos
I
tipos
tipo e p lacentas n los
a nimales d e interes veterinar
eterinariio

Una de las adaptaciones evolutivas embrionarios: el amnios, una delgada

mas importantes, que permi
permiti6
ti6 a los ver
tebrados abandonar el medio acuatico.
acuatico .
fue el desarrollo de envolturas que pre
servara n el ambiente
ambiente humedo y protector
que rodea al embrion. Cuando los prime
ros reptiles pusieron huevos capaces de
desarrollarse en la tierra ocurrio u n avan
ce evolutivo trascendental, el cual fue po
sible gracias ala elaboracion de u n casca
ron protector y una serie de membranas
que envoivian el cuerpo embrionario.
embrionari o. Es
membrana de origen ectodermico que
envuelve al embri6n a manera de bolsa
llena de liquido: el saco vitelino, de ori
gen endoderrnico, que participa activa
mente en la nutricion de los embriones
de las aves y los reptiles; el alantoides,
una evaginacion dedell endodermo caudal
del embrion, cuya mision original es la
de almacenar desechos urinarios y me
diar en el intercambio de gases entre el
embrion y su medio: y el corion (tam
 tas membranas, que en principio se ori bien denominado ser
serosa
osa en las aves),
ginaban a partir del propio cuerpo em la membrana mas extema que linda con
brionario, auxiliaban en el des
desempe
empe no de el cascaron en las aves 0 los tejidos ma
ma--
las funciones vitales,
vitales, como la nutricion,
nutricion , el ternos en los mamiferos y, par 1 tanto,
intercambio de gases y la eliminacion 0 el el sitio de intercambio del embrion y el
almacenamiento de materias residuales,
residuales, medio que 1 rodea. El corion resulta de

conservando al embrion circundado por la union del trofoblasto y el mesenqui

u n medio acuatico muy semejante al de rna procedente d e la hoja parietal del
sus antepasados. La placenta en los rna mesodermo lateral (cori on = trofoblasto
(corion
miferos surgio como una adaptacion de mesodermo parietal).
esta
es tass misma s membra nas extraembriona
e xtraembriona En los mamiferos, tras la gastrula
rias; allograr que el huevo complet ara su cion, la vesicula embrionaria queda li
desarrollo dentr o de de la madre, se elimino mitada extemamente por el ectodermo,
1 cascaron, con 1 que el corion entro en a nivel del escudo embrionario, y por el
- nta
ntacto
cto intimo co
conn la pared uterina (e
(en
n trofoblasto en el resto, pero en este mis
- metri
metrio),
o), pero la for
forma
ma y la funci
funci6n
6n ba
ba m o periodo se produce la expansion del
. a de las
  las mem branas extraembrionarias mesodermo lateral, y su hoja parietal se
n tiruian siendo las mismas. dispone junto al trofoblasto, que a partir
Los embriones de los vertebrados de entonces pasa a denominarse corio
corion
n.
. e riores comparten cuatro tipos de Para aumentar las posibilidades de
e m branas extraembrionarias 0 anejos intercambio, en la superficie del corion

d el gri
griego
ego kh oriion , memb rana .

63

EMBR
BRII lO A VETERINARI

Vellosidades
terciarias

Figura 1 Esq ue ma de soco

e mbr
mbriionori rio
o en e l queque se
Trofoblasto
Mesenquima I CaRlON re so
sollto
cori
co rio
ton
o n.
n lo
lo s ve llllos
osiid o de
dess de
de l

se forma una multitud de pliegu es simi- la cavidad uterina; estos nutrientes CO -

 lares a digitaciones, que se denominan rresponden a las secreciones de glan-
vellosidades (fig. 1). Al principio se tra- dulas que existen en las paredes de los
ta de vellosidades primarias, formadas conductos genitales, de ahi el nombre
por simples repliegues del epitelio del d e histiotrofo, dado que proceden de
trofoblasto; mas adelante estas vellosi- tejidos (glandulas) de la madre. Una
dades se rellenan con u n lecho de me- vez que se instaura la placenta, el em -

senquima (vellosidades ? secundarias). bri6n accede a los nutrientes que cir-

Cuando, por la expansion del alantoides culan por la sangre materna (herno-
se constituye el alantocorion,
alantocorion, en el inte- trofo) y la nutrici6n histiotr6fica es
rior de las vellosidades se produce una sustituida, en mayor 0 menor medida
intensa formaci6n de vasos sanguineos (segun el tipo d e placenta), por la he -
vellosidades terciarias). Estas vellosi- motr6fica.
dades del alantocorion se hunden en la
mucosa uterina y constituyen la parte Implantacion
fetal de la placenta. Cuando el blastocisto llega a la luz
E! terrnino embriotrofo alude, d e uterina se desplaza hasta encontrar el
forma generic a, a todos los nutrientes lugar adecuado para fijarse. El terrni-
que obtiene el embri6n para s u desa- no implantaci6n se usa, habitualmente,
rrollo. Antes de su implantaci6n, el para indica r la uni6n del trofoblasto con
embri6n obtiene los nutrientes de los la pared del utero. Se describen tres ti-
liquidos existentes en la luz del utero 0 pos diferentes de implantaci6n:

2 De riv ad o d el latin uillt um}, v ella, p elusa

uilltum}, elusa..
3 D e rivado del
d el g ri
riego
ego em -bryo
-bryo,, fet o, e rn
rnbrion
brion y trop
trophh tis , nu tri cion ,

64

l cent ci o n

• Implantaci6n centr
central.
al. Se presenta e n
los mamiferos domesticos, en los que
la vesicula embrionaria se dispone e n
el centro de la luz uterina. General
mente/ se establece una uni6n de teji-
d os poco in vasi va , y lo
loss tejidos
tejidos fetal
fetales
es
pueden separase facilmente del epite
lio uterino (fig. 2A) .
• Im
Implantaci6n
plantaci6n excentrica. La vesicula
embrionaria se encuentra incluida en Luz uterina
ute rina

u n surco profundo de la mucosa ute-

rina que la aisla parcialmente de la luz
o
del utero . Se presenta e n los roedores.
- el • Implantaci6n intersticial. En los pri
mates/ incluido el hombre/ el trofo-
blasto invade y destruye parcialmen
te las paredes del utero materno, de
igura 2. Esquemas que mue stran 10 irnplont oo n
. co- manera que la vesicula se hunde en
centr
ce ntra
a l  A
 A),
), pr
prop
op ia d e lo s mamif
amiferos
eros d o rnestrcos
rnestrcos.. V
 r lan- las paredes d e la mucosa uterina y se 10 impl
10im pl a nta   o n int
nter
ersticial
sticial B)
B),, q ue caract
caractee riza a lo s
p rim
rimates
ates .
.e lo s desarrolla en su interior (fig . 2B). En

bre estas especies, se suele aplicar el ter-

de mino d e nidaci6n e n vez de implan La placenta n o siempre afecta toda la

Un a tacion, aunque ambos terminos pue extensi6n del corion, sino que pueden

• ern  den considerarse sin6nimos . existir zonas de este sin vellosidades,

  Cl I> (corion liso), que contactan simple

m o- Placentaci6n mente con la mucosa uterina .

. a es La placenta  es el resultado d e la • Porci6n

Porci 6n materna. Se trata d e la m u 
J ida union mas 0 menos intima entre el alan cosa uterina endometrio ) modificada
:l he - tocorion y la mucosa uterina. Es decir, se por la acci6n de hormonas que prepa
forma por la aposici6n d e membranas ran al utero para la gestaci6n.
embrionarias alantocorion) y tejidos
maternos mucosa uterina ). Por 1 tanto/ El intercambio placentario implica
d luz e n la placenta podemos distinguir fun- una transferencia entre la sangre del em
ar el damentalmente dos partes: bri6n y la d e la madre/ 0 viceversa; entre
rrru ambas, se interponen unas capas d e te-

e n te/ • Porci6n fetal. Corresponde al alan to- jidos que constituyen la barr
barrera
era placen-
place n-
co n corion provisto de vellosidades va s- taria que las sust ancias que se intercam
e s ti- cularizadas, por 1 que en el area d e la bian e n la placenta tienen que atravesar
placenta siempre encontramos 1 que p o r difusi6n. En principio . c ua do n o se
u a n do
tambien se denomina corion frondoso. destruyen tejido
tejidos,
s, el intercambio entre

, De
Deri
riv
vado de
dell griego ple kto , alga fino y p lano
lano,, lami
lamina
na .

65

EMBRIO l O I VETERIN IR

la madre y el feto se realiza

realiz a a traves de corion; se tr ata, por 10 ta n to , d e u n a pla-
se is capas co rioalantoidea.. N o debe co n f u n-
cen ta corioalantoidea
> Porci6n materna de la p lacenta dirse con la plac
placenta
enta coriovitelina q ue es
(endometrio) : transitoria y s6lo se presenta e n algunas
• Endotelio d e los vasos uterinos. especies (carnivore s y eq u id os). En estas
• Tejido conjuntivo del utero, especies,, se establece u a rea (vitelin
especies (vitelin a )
• Epitelio uterino. de contacto entre e l corion y el saco vite-
> Porc i6n fetal de la placenta (alanto- lino. Estos tejido s se vascularizan dando
corion): lugar a una eirculaei6n viteli lin
n a que lleva
• Epitelio del corion (trofoblasto). los n u trientes al embri6n .
• Mesodermo (mesenquima) del alan-
tocorion. C a siflca
siflcacien
cien hl
hlstologic
stologicaa de las
• Endotelio d e los vasos embrionarios
embrionarios.. placenta
pla centass corioalantoideas
En la instauraci6n de l a placenta, 12 s
La fu
func
ncii 6n princi
principal
pal de la placen
placenta
ta es la vellosidades coriales pueden ser mas
de regular el intercambio fifiss io16gico entre o m en os agresivas, de p e ndien d o de la
el feto y la madre , aunque
a unque tambien actua especie. 10 que conduce a una ma yor 0
como u importante 6rgano endocrino menor d estrucei6n d e te ji do s e n la por-
 ya que, entre otras horrnonas, la placen - ei6n
ei 6n matern a d e la placenta (fig. 3 . Se
ta secreta la denominada gonadotropina puede n d istinguir:
cori6nica; sin e mbargo, s u detecci6n va- • Pl
Plaacenta e pit e li oc
ocoo rial. En este tipo
ria mucho dependiendo de la especie. d e placenta , se m a n tie tien
n e la in tegri-
dad de todas las capas or i gi n ales. Es
Tipos de place
plac enta el caso mas simple , en el q u e el corion

Aunqu e las placentas de los mami- se aplica contra el epite li

lioo d e la muco-
feros domestic os tien en u n origen y sa uterina manteniend o se intactas las
funeiones comun es, en s u ulterior de- estructuras maternas y fetales .
sarrollo presentan notables difereneias • Placen ta s i n d es m o co
corr i a l ". Las vello-
en relaci6n con el numero de capas que s idades coriales provocan en algunos
presentan , asf como en la distribuei6n y lugares la erosi6n del epitelio u t e rino,
amplitud d e las zonas d e contacto. por 10 que el tejido con co n juntivo de la
Las placentas pueden clasificarse en porei6n materna d e la p la cen t a entra
diferentes tipos e n funei6n d e distintos e n contacto con el co r ioion n de las vello-
criterios. sidades fetales.
• Plac
Placent
enta
a endotelio
endoteliocorial.
corial. El epitelio
Placenta coriovite
corioviteli
lina
na y del corion (trofoblasto) penetra en el

corioalantoidea tejido d e la mucosa ute r ina d e tal ma -

En todos los animales domesticos la nera que establece co ntacto con el en -
placenta definitiva se forma siempre a dotelio v a scular materno. En este tipo
partir de la uni6n del alantoides con el de placenta, el in tercambio se reali-

, Der i vad o de l g riego sy n  can , union y desrn o, a tadura . EIte

EItermin
rmino
o syn smo s  e ra usad o pa r los med ico
icoss griego
griegoss para h a b la
lar d e las uni o ne
ness
con Iigamen
Iigam en tas.

66

  l ac fttacioft

- pl a  Vasos fetales histo16gica. Sin embargo, ni siquiera

fun en e ste tipo de placenta existe comu-
ie es nicaci6n directa entre la sangre m a-
as terna y la fetal.
e ta s
linaa )
lin Plac
Pl acen
enta
tass deciduas y adeciduas
adeci duas
vite
vi te Las placentas endoteliocariales, he -
n do mocoriales y hemoendoteliales, impli
le v a can una profunda alteraci6n de los te
jidos uterinos d e la madre, los cuales
constitu yen una capa que se denomina
decidua: . La expulsi6n de la placenta
despues del parto, se acomparia d e am -
' . la s plias hemorragias con la eliminaci6n d e
mas la capa d e tejidos uterinos modificados.
Fig ura 3 . Es ructu
Fig turro s hlsto log   os co
corro ctcns
ctcnsncos
ncos
e la d e lo s dis
disti
tinnto
toss tip
ipoo s de pla ce nta corio  ntotolld e o . Las placentas e n las que esto sucede se
r 0 e pi
pitteli
elioo<o 0 1 ( A) : smcesrnoc o rtol ( 8) : e nd
ndoot e liliocono
oconoll denomina n p lacentas deciduas.
(C) t J hemo co corriol ( D)
p o r Por el contrario, las placentas epite-
 . Se za con mas facilidad , permitiendo liocoriales y sindesmocariales, son ade-
el p a s o de anticuerpos a tr a ves d e la ciduas, parque s u expulsi6n s6lo produ-
tip o b a r r era placentaria, que e n este caso ce escasas hemorragias y los tejidos del
r i c o n sta tan s6lo d e cuatro capas. utero no son expulsados .
s. Es • Placenta
Plac enta h em o co
coria
rial.
l. En este tipo d e
n on placenta, la erosi6n ll llega
ega a destruir Claa s ificacion morfologica
Cl
l l CO

- .- las
in cl
cluso
uso el e ndotelio v ascular
ascular.. El co Se establece segun la forma y la exten
ri o n se pone en contacto directo con sion d e las zonas provistas de vellosida-
la sangre materna extravasada d e los des coriales (corion frondoso).
e ll o  ca pilares, formandose amp lias lagu- • Placenta difusa comple
completa.
ta. Es aquella
_ nos e n la que la totalidad del corion pre-
n as sanguineas en las que se bafian
r m o, las ve Ll o s i dades cariales. senta finas vellosidades distribuidas
e la • Plac
Placenta
enta he moend ot oteelial. Se describe regularmente , 1 que le confiere u n
n tra e n zo n as circunscritas d e la placenta aspecto aterciopelado (fig. 4A).
e ll
lloo h em o co
cori
ri a l d e algunas especies, don- • Pl acenta difusa
di fusa incompleta. Es simi
d e se p ro duce la desaparici6n del lar a l a anterior, pero a diferencia
diferenci a d e
e li
lioo e pite lio y el mesenquima de las v ello
pitelio aquella, en los apendices terminales
e n el sid
si d ades, en t r ando asi e n contacto el del saco embrionario hay unas porcio

rna endote lio vascular embrionario con la nes sin vellosidades coriales (fig.
(fig. 4B).
J en  sangre m a t e r n a . Es
Es e l tipo mas invasi- • Pla
Pl acenta multiple 0 cotiledonaria.
_ . Jp O v o d e p lacenta, ya que el intercambio En este tipo , el corion frondoso se
a li esta l i m i t a d o s ol a mente p a r u n a capa concentra en determinadas areas que

. ;ll
 ;llii o n e s
De riv
rivaa do d el la tin d ec
eciid uu s  ca id
idaa 0 d e rr
rraa me .

67

EMBR IO LOG I VET E IN RI

11111I ,' ! .' .' H 11111111I111

11111111I111
II I\ '.'!! I.' .' .1 '
'.'!!  ',I.'
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§ .i:0:·:·:·

\\\\\

c
Figura 4. Esqu e mos q e rn u e stron 10 orm a y d i s rib ucio n d e los ve llo
rnu lossidoo
idooc c s co
corr ia
ialles sobr e 10 supe rFi ci
cie
e de l saco
e mbn
mbnoo na r io e n vcr io
ioss t i p os d e p la ce
cennta : p lc cen to d iFu sa co
commp le ta ( A) ; p lace
lacenta
nta d   u sa inincomple
completta ( B)
B);; p lacen
lacenta
ta
 cot ile donor ia (C)
C):: p lc ce
cent
nta
a zo
zona
na l ( D) .

alternan con otras de corion liso. Las • Placenta zonal". Las vellosidades d e
areas provistas de corion frondoso se agrupan en una s ola area en forma
d enominan cotiledones" (figs
(figs.. 4C y de cintur 6 n 0 brazalete que rodea

5).. La mucosa ut
5) uterina
erina adyac
adyacente
ente a cada completamente al corion en la parte
cotiled6n se denomina caruncula central, quedando el resto despro-
(fig. 5C)
5C)1
1 d e manera que en la placen- v isto d e v ellosida des (f
(fig
igss . 4D y 6).
tacion. se produce el ensamblaje de • Placenta discoidea. En este tipo de
los cotiledones en sus correspondien- pl cent l las v ellosidades forman u n
tes carunculas,
carunculas, denominandose pla- a rea circular u ovalada a modo de
centomo" a cada una de estas unida- disco.
des de la placenta.

7Deri vado d el g riego k ot otyy l, cav ida d.

SDerivad o del grie go zu zun n (e), fa ja , z ona de la tie rra. Su si
(e), siggnific
nificado
ado ori
origin
gin ar
ario
io e ra " cintu ro
ronn ". d es
espues
pues p or me
metton
onim
imia
ia p as
asoo a signi fica
ficarr " c intu ra"
y "z
"zon
onaa d e la esfe ra ter
erres
res tre".

  lacentacion

Figur
Fi a 5   A) Saco e m non
gura ono o ri
rio
o de vavaccun
uno
o : e l co
corrio n
frood o so ro il,x Jo ne ) o lrerno co
frood conn zonas
zonas d e corio
corion n li  o .
B) Fotoqrofto o mpli do de un cot cotile
iled6n
d6n C) AsAspec
pectoto que
 prc
pr entt o ur:
c sen ur:a
a coru
coruncu, en un ut
utero
ero gest
gestonte
onte de vac
acu
uno.

j. rm
r o dea

p rte
esp r o-
y 6).
o de
an u n
. do de 6   Fot
figura 6  otoogr
groo ff
ffo
o que muestra
muestra la
l a d ispo sici6n d e l
corio
corion frf ro nd oso a modo d e Faja 0 br brazo
azole
lette e n 10 par
artte
cen
enttra l de l soco e rnb
rnbrt
rto
o nor
ortto d e l ga te g e sto ci6 n a
terrrun
terrru n o) .

• c in tu ra

69

e
Caracteristicas
embrionarios e
lasmamiferos
los placentas domesticos
y los sacos

Una v ez estudiado el concepto de cuerpo. Al o ctavo dia m id e, apro xima-

placentaci6n y analizadas las partes y
los principales tipos de placentas, co
rresponde ahar a conocer las caracteris
ticas especificas d e estas
estas,, asi como las de
los sacos embrionarios en los principales
mamiferos domestic as, resaltando las
peculiaridadess que se p re sentan e n cada
peculiaridade
caso. Por saco embrionario se entiende
el conjunto d e membrana s extraernbrio
narias corion, alantoides, saco vitelino,
vitelino ,
amnios) que envuelven al embri6n a
damente, D S m m y durante su expan-
si6n mantiene s u forma esferica hasta
alcanzar u n tamafio d e 4-5 em de dia-
metro. A partir de la tercera semana 21
dias) se hace piriforme y constitu ye u n
saco embrionario can forma definitiva
de media luna can dos apendices ter
minales, que se ad aptan al utero bicor
n e d e la yegua hacia el segundo mes d e
gestaci6n fig. 1 .
 feto, y ejercen una funcion protectora ,
excretora a tr6fica. Podemos simplificar
esta definici6n, diciendo que saco em -
brionario es todo aquello que encierra rompa
e n s u interior el corion, exduyendo el uterina

propio feto a embri6n.

Equidos
La gestaci6n en la yegua dura alrede
dar d e 11 meses 335-345 dias) y a unque
esta especie es habitualmente monoteca
(un solo hijo
hi jo par parto), no son raros los
casas d e gestaciones dob1es. Sin embar-
Figura 1. OISpos
ISposlcl
lclon
on de l soco e rn
rnonono
ononono
no e n e l Int
nter
erior
ior
go , el utero d e la y egua dificilmente tie de l utero de 10 Ve g   o .
n e capacidad para alojar mas de u n saco
embrionario, par 10 que e n los casas d e
gestaciones dob1es ambas placentas li El saco vitelino establece contacto can
mi t an su cr
crecimiento
ecimiento entre si y la muer- el corion e n u n area vitelina que queda
te e n el utero de uno a ambos gemelos es bien delimitada en el saco embrionario,
habitual. porque u n vasa sanguineo, denomina-
La vesicula embrionaria se situa e n d o seno terminal, la circunda, quedan-
uno de los cuernos uterinos cerca del do profusamente v ascularizada. Por el

I Deriv ado d el grieg

griegoo mo n os iinico
iini co 0 uni
unicca y t  ke  reci
cipi
pieente
nte,, a fund a .

71

EMBRIOlOGiA VETERIN RI

cord6n umbilical transitan las venas y El alantoid e s crece muy rapidamen-

arterias vitelinas que conecta n el area vi te, de forma que ll
llega
ega a rodear por
telina con el embri6n. El corion del area completo la cavidad amniotica hacia
vitelina forma una p l ace acen
n t a co ri o v it el i  el primer mes d e gestadon alantoarn-
n a (onfalop l a cent a ) de cierto interes en nios completo) . El Jiquido al a ntoideo es
la nutrici6n del embri6n en las primeras acuoso y turbio, y s u cantidad aproxi-
etapas, pues se encarga del intercambio mada en el m o menta del p a r to es d e
maternofetal durante el prime r cu a r t o de 7-10 litros . Los ca
call culo s alantoideo s 0
la gestaci6n (des de la 3a hasta la 14 
14  sema- h i p oman e s son es tructuras aplanadas,
na). La regresi6n de esta primera placen b landas y de color blanquecino 0 par-
ta coincide con la expansion del alanto d o que flota n en el li
liqq u i d o alantoi deo
corion y el consiguiente establecimiento y se forman por d e p ositos concentricos
de la placenta corioalantoidea definitiva. d e m u coproteinas, cal
calcio
cio y fosfatos
fosfatos que
En los bordes del area vitelina, se encuen- rodean un nucleo central integrado p o r
tra una zona con forma de anillo de b ida r es tos cel u lares .
a u n engrosamiento del corion que se co La placenta definitiva (corioalantoi
noce como a nill o co
cori6
ri6 n i co. D u r ante al dea) es epiteliocorial y difusa , y en ella
gun tiempo (35-120 dias d e la gestaci6n) apenas hay destruccio
destruccionn de tejido
tejidoss ma -
 el endometrio e n contacto co
con este anil
a nil lo ternos (ad
(ad e ci
cidd u a). El area de contacto
desarrolla unas estruct uras con forma de placentario se ve aumentada p or la exis
ulceras de
d en ominadas copas endometria- tencia de salientes 0 ve
vellosi
llosi dades rami
les, en cu y o in t erior penetran celulas del ficadas que for man acum u los a manera
anillo cori6nico (fig.
(fig . 2). Las cop
cop as endo- de ra ci
cimos,
mos, llamados micro cotiledone s ;
microcotiledone
m etriales s on la principal fuente de la estes se a lojan en p e q u efias de p re siones

gonadotropina cori6nica equina, cuya del en dometrio llamadas cripta s . Entre

detecci6n e n sangre es posible mediante los microcotiledones existen u n os espa
el test de gestaci6n. cios q ue contien
contien e n n u tr
triientes p roducidos
p o r gland ul as u ter in a s (h i sti
stiotrofo)
otrofo) y que
se d en om in an ar eolas (fig. 3).

Vasos fetales

,.
ENDOMETRIO

Figura 2. Esqu
que e ;no d e lo s cop
opa a s en
e ndome
domettrioi
ioiee s j u nto a Figura 3. c str
stru
uctu
turo
ro d e 10
10pl
pla
a centa co
corrio lon
ontoide
toidea
a e n lo s
10 p lacenta vi
v ite lino e n lo s eq
e q uldos
uldos.. e qu
quii d o s.

  r a ct r isti s d l s p l a c e ntas los s co s e m brio na r i o s

- a m en 
ar p or
hacia
ro am 
roam
  e o es
prox i
es de
os 0
a das,
, par-
ideo
Figura 4. Esque ma I, fo to
togg r  o d e 105 o n ejos del saco embrionario de 105 equidos. EI a lci
lcin
n toides recubre
ricos comp le t mente 0 1 orrmto s. sep r6n
6ndd o lo d e l corion.
corion.

_ qu
qu e
p or

toi El amnios esta completamente sepa- el momenta del parto. En este nivel, los
n ell
ellaa rado del corion (fig. 4), por 10 que en vasos umbilicales poseen paredes elasti
_ m a el parto, una vez IOtas las paredes del cas y una musculatura m uy desarrolla-
 tacto saco embrionario alantocorion) y ex
exis pulsados los liquidos placentarios, n o
ra m i- tiene por que retenerse con el resto d e la
placenta; por ella, el potro suele nacer
o n e s; rodeado por la membrana amni6tica
io ne s cuyos restos pueden quedar adheridos
Entre al a cabeza y, si n o son retirados a tiern
e spa po, producir su muerte p o r asfixia.
a d os Las placas amniriticas son pequefios
,  qu e salientes d e epitelio ectoderrnico con
forma oval y d e color blanquecino,
que contienen gran cantidad d e glu-
c6geno. Son especialmente prorninen-
tes e n el amnios que recubre el cord6n
umbilical.
El cordon u m b i lical es largo (50-100
ern): sus 3 / 5 partes pr6ximas al embri6n
estan rodeadas por el amnios y las 2 / 5
distales por el alantoides. Al final d e la
gestaci6n, contiene una vesicula vitelina
rudimentaria y los vasos alantoideos. A
pocos centimetros d e la piel, se encuen-
en 105
tra u n lugar de rotura preformado por
donde el cord6n se rompe facilmente e n
EM IOLOGIA
En el vacuno, la gestaci6n dura unos
280 dias y el 60 
60  de las gestaciones tiene
lugar en el cuerno derecho; en los casos
de las gestaciones gemelares
geme lares los dos sacos
embrionarios pueden que dar alojados en
u n solo cuerno 0 bien uno en cada cuerno
(fig. 5A . Los sacos embrionarios de am
bos gemelos suelen presentar adherencias
y, en much as ocasiones se desarrolla un
saco comun. Casi siempre existe anasto
mosis de los vasos fetales,lo que en el caso
d e gemelos de
d e distinto sexo causa
cau sa trastor
nos
feto en el desarrollo
hembra de de
(sindrome los freemartin
genitales en
  ).
el
En la oveja y la cabra, la gestaci6n
dura unos 150 di as y la gemelar es mas
frecuente (fig.
(fig. 5B), pero las adherencias
de los sacos embrionarios, de produ-
da, que evitan una hemorragia copiosa.
Muchos clinicos consideran que la rup-
tura del cord6n umbilical despues del
nacimiento debe retrasarse por algunos
minutos, para permitir que las contrac
ciones uterinas expriman la sangre pla-
centaria y pase al potro por las venas
umbilicales.
Rumiantes
En los rumiantes, el blastocisto, una
vez eclosionado, se alarga m uy rapida-
mente (en el vacuno, d e 2 m m que mide
e n el dia 12, alcanza 10 cm hacia el dia
16). La vesicula embrionaria adopta ra ra
pidamente la forma d e u n tubo largo y
delgado, pero pronto aumenta de grosor
y adquiere la forma definitiva d e u n saco
embrionario bicorne. La mayor parte del
saco embrionario se aloja e n u n cuerno
uterino cuerno gravido), aunque uno
de sus apendices (extremos) se alberga
e n el otro cuerno, que es d e tamario con
siderablemente menor.
VETERIN R I
vesicula umbilical y desaparece sin de
jar vestigio, por 10 q u e no se establece
est ablece la
placenta coriovitelina.
corio vitelina.
El al antoidee s se desarrolla rapida
alantoid
mente, pero no rodea al amnios por com
ple to (figs. 6 y 7A , sino que deja su parte
(figs.
dorsal sin cubrir (alantoamnios incom
pleto).. lliquido alantoideo (8-15litros)
pleto)
es acuoso, de color ambarino y puede
contener condensaciones verdosas 0 gri
saceas. que se consid eran similares a los
hipomanes descritos en en los equidos. En
los extremos del
rioalantoides sacodos
forma embrionario,
embrionario,
peq
pe q uenas zeol nas
co
isquernicas que se atrofian a m odo de
cordones blanquecinos, que se conocen
como ape ndices necr6ticos (fig.
(fig. 7B).
7B).
La p lacenta corioalantoidea es de tipo
 cirse, son superficiales, sin que existan e p it
itelioc ori al en la va
elioco vaca
ca y s inde
ndessm ocorial
anastomosis v asculares. El saco v ite li- en la oveja y la cabra. Por su extensi6n,
no se atrofia m u y precozmen te hacia la la placentaci6n en estas especies es rmil rmil

Cuernos del
utero

Figura S A) Uter
tero
o de vaca con
con do
dos
s so cos e rnon
rnonon
onoo io s . EI co
cont
nta
a cto d e los o pend ice s de amb
amb os sa
sacos
cos su
sue
e le p rodu
roduci
cirr
anastomosi
ana stomosis
s e n re los vasos ploce nto rios. B) Fo
Fotogr
togr o f fo de un ut
utero de ove j co con
n ge st
sta
a ci6n g em
emee lar visi6n
visi6 n pa
parr
transpa
tra nsparenc
renciia) .

, H ernb ra es teril con tejido gonada l XX, pero con mu es tras varia bles de organ izaci
izaci66 n tes ticular
ticular..

74

C ra d eris t ic s e la s p la cen t a s y 1 s co s m rio G i os

  ~   d e
ece la

p i d a
Ves icula
r com  vitelina

p a rte
c om 
- . itros)
_ u ed e
o gri
d los

. En
el co
z o nas
do d e
o cen Placenta alantoidea

Figura 6. isp oski o n de 10 5 o ne nejo

joss emb rio no nos e n e l so co em
embno
bnono
norrio de 10 vo co
co.. EI o lontoi de s no e nvue
vuellve p or
e ti
tip
po comp!
comp!et
eto
o el c rnnlo
rnnloss . pa
parr io q ue e ste con
ontto cto con e l cori
orioo n.
 orial
s ia n ,
.
rruil-

~ ....
,Ji ( . ,
. . )
B ~ ~ . ~  
Figura 7. 7 . A) F otogrofio tom omod
odoo p o r trtrons
onspp oreno d e l sa co em embr brion
ionor
orio
io de l vacuno
va cuno e n 1 q ue se ve a t t o lotondo
e n e l l iqu
iquttd o o rnn
rnnio
iotk
tk o . B)
B) Fot oqr
oqroo fl
flcc de uno d e lo s e xtre mo s d e l soco e mbrionor
brionoriio e n 10 q ue se o b se
serve
rve e l o spec
specto
to
q ue p rc sen enrron lo s co t lledone
edones. ntoiid eo s y e l o p cnd ice necr
s. lo s va se s a lo nto ecro
o nco
nco..

tiple 0 coti
otile
ledona
donari
riaa. En Ia vaca exis ten las caninculas, estas aumentan de tatama
mafi
fio
o
75-12
75-1 20 canincu las y 80-100 en la ov oveeja
ja.. Se y form
forman
an en lavac
lavacaa unos re
reli
liev
eves
es co
conv
nvex
exos
os
ordena
or denann en d os hile
hil er as sit
ituu a da s ve ntral y
ventral (de alrededor de 10 em). En la oveja, las

d ors
orsalmente
almente a 10 lar argg o d el cu ern
rnoo u terino carunculas so n conc
concavas
avas (f
(fig
ig.. 9)
9),, rnien
rnientras
tras
y se en
enss am
amb b lan con los cotiledone
cotiledoness para que en la cabra
cab ra tiene
tienenn forma de disco.
form ar plplaacen tom os (fi fig.
g. 8).
8). C u an
andd o las El a m n i os , al n o estar rodeado com-
eir
mern
me rnbb rana
ranass fe
fe ta
talles en tr
traan en con tacto con
con pletamente p ar el alantoides, contacta

' Deri v ado de l gr iego k 0), p lacenta y tornfe), seg

seg ment o.

EMBR IO lO i V TERI RI

-
Alantoco rion

Vasos maternos   aruncula

Endom
ndome
e trio
 Figura 8 Esquema V fotogra ff
ffa
a de 10 estruc
est ructt ura de 10 p lac
acee nt
nta
a corioa
co rioa la
lantoid
ntoidea
ea de 10 vaca
v aca.. e n las
las que
qu e se p rec
reciia e l
contac
cont acto
to e ntre e l co
cotlledon
tlledon V 10 caruncula
caruncula pa ra fo
formar
rmar el p lacentomo
lacentomo..

9   Foto gr
Figura 9  gra
a f[
f[a
a s en los q ue se ob serve 1 morf
mo rfo
o log fa rfpi
rfpico
co de las co
co ronculos e n un ute ro ge stante de vaca R)
V de o veja B) .

76

C r c te r i s ic s d e l s p l cen t s y los s cos m ri r i os

d o r s l me n t e
c o n el c o r i o n
a m n io co r i o n )
y e n s u s u p e r-r-
fi c i e i n t e r n a
d es a r roll
rollaa p l a -
c s m n i o tic s
fig. 1 0 ) , m s
n u m ero s s e n
l a s . n m ed i -
ci o n e s del c o r-
cio
d o n u m b i li -
ca l. El c o r d o n
u mb i l ic a l es
r e l t i v m e n te
Figure 10 Feto d e vocuno unido me di a nte un CO rl O c d On urn
COrl rnbb rl
rlrc
rco
o l 0 1al
alaa n to co
corrio n . EI
co r to , solo 10 ornnios
ornnios he s.
s.oo o ror
rortodo
todo V re redi
di ncdo s abre el lcntoic
lcntoices.
es. Sa
Sabb re 10su oe r te inte rne del
limita
li mita u n v a i - omnios
om nios se op reci lo s p ieces amni ticos .

rnnioticc a y
n a a rnnioti
 ene l o s v sos sa
contiene
conti s a n g ui n e os dos a r - d e fo r m u ni fo r me a 10 l a r g o d e l o s
t e r i as y d o s v enas um bilicales). d o s c u e rnos u t e r in o s f i g . A ). Lo s
p e n d ice
cess d e l o s s a c o s fe
fett a les co
co n t i -
uidos g uos s e dhieren s u p er fi cial m e n t e, sin
La ce r d a es p o li
litt e ca y s u g esta
estaccion que e p r oduzcan n s t o m o sis v s -
es d e 114 d i a s (3 m e s e s , 3 s e m a nas y 3
114 c ulares, ya q u e p ro nto se d e ge n e r a n
d ia s ). L a s multi p l e s v e s ic
icuu la s ern brio - d n d o l ugar a l o s p e n d i c e s n e c ro ti -
n   ri as s e i m p l ant an
a n d is t ri buyendose c o s fi
figg. B) .

A B
_ A) Figure 11. A)A) Dis
isttno uci
cio
o n de los sc cos e mbr tonorios e·e·n e l u tero d e. 0 cer
erdd o . B)
B) Fo tog raf io e un sc
s c co em
embb rionor
rionorio
io
d e ce rd
rdoo qu e mu
muestr'
estr' ] ; sus ertre rno
rnos
s lo s op e nd ices nec
necr6
r6 ticos
ticos..

EMB
MBR
RIO
IOLLOGIA V TERI RI A

La vesicula embrionaria,
en lineas generales,
generales, guarda
bastante similitud con la de
los rumiantes. Al principio,
principio,
presenta una forma alargada,
que se ensancha en su por-
ci6n central, y termina en dos
extremos desprovistos
despro vistos de ve-
llosidades.
El saco viteli no carece de
saco
especie y
impor tanci a en esta especie
Apendices
pronto queda reducido a una necroticos

simple vesicula que ha des-

aparecido
aparecid o en el momento del Figura 12 Di Disposici6n
sposici6n d e los a nejos en el saco embrionario
embrionario del ce
cerdo.
rdo. EI
parto. ala ntoides no
no recubre
recubre co
completomente
mpletomente e l omn
omnios.
ios.

El alantoides no rodea por

completo la cavidad amnioti- El cord
cordon on umbilical esta limitado s6 s61010
ca fig.
fig. 12). El amnios queda adherido al por la porci6n amni6tica y, como en los
 corion en la par
parte
te dors
dorsal
al anmiocorion), equidos, esta envuelto por tejido elastico
por 1 que en el mome nto del parto los fe-
fe- y muscular que se contr ae en respuesta a
tos romp en las membranas y nacen sin es-es- s u corte par estiramie nto en el momento
tar cubiertos por el: el amnios es retenido del parto.
dentro del utero con el resto de la placen-
ta, y es expulsad
expulsadoo poco
poco despu es
es.. Carnivoros
La placenta corioalantoidea es epite- La duraci6n de la gestaci6n es de
liocorial fig.
fig. 13A) Y difusa, pero incorn- unos 63 dias para la perra y 60 dias
p l eta, pues las vellosidades coriales no para la gata. En cada gestaci6n se de -
se encuentran en la zona pr6xima a los sarrollan multiples vesiculas embrio-
extr emos fig
fig.. 13B
13B).
). narias politeca) que se implantan a

A
Vasas
Vas as fetales Alantocarian

Endometria

Glandulas endametriales

Figura 13   A) Es
Esttructura de 10 p la
lacen
centa
ta co
corrio lant
lantoo idea en
e n la cerda
ce rda.. B)
B) Saco e mbr
mbrio
ionario
nario porc
porcino
ino;; las ve
vell losidades
coriales
coriales no se d ifcrencloo en las proxim
p roximid
idades
ades de los extremes p lacen
acentta d i fus
fusa
a incompleta).
incompleta).

78

  r ct r i s tic s d e l s p l cen t s y los s cos embrion rios

10 largo de ambos cuernos uterinos

fig. 14).
La forma de la vesicula
vesic ula embr ionaria co-
mienza siendo ovoide,
ovoide, si bien el saco em- Cuernos del
/ utero
brionario adquie re la tfpica forma de tonel .
brionario
El saco vitelino persiste durante algun
o una placenta coriovite-
_ im p o rt
r t ancia que la d e la
to se atrofia,
a trofia, aunq ue sus
~ r I l   J   C\   1\C\c.\.TI\\.\'.I\\C),
C\ a ~ l

tro del co
corr d6 n bilical
El alantoides ll llega
ega a rodear la cavi-
d ad a m ni 6 tica en s u to t alidad fig. 15).
_-   I De for m a si mi lar a 1 q u e ocurre en los
equidos, el amnios queda totalmente
Vagina
separado del corion, por 1 que e l feto
610 puede nacer cubierto por esta membra-
los n a amni6tica .
 La placenta es mas agresiva que e n
otras especies domesticas, pues destru-
ye los tejidos m a ternos fig. 16A) . Se Figura 14.
14. Di
Distribuci
stribuci6n
6n de lo
loss socos
socos ernbri
ernbriono
onori
rios
os den tr
tro
o
trata d e u n a placenta endotelio cori al y d el utero d e 10 pe rro.

de

Alantoides

Placenta
Placenta coriovite
co riovitelina
lina

Figura 1S. Dispo srcion d e lo s on ejos en e l soco e mbrionorio conl

Disposrcion conlno
no .

EMBRIOLOGf VETERIN RI

decid u a . P o r su ext e nsi6n

nsi6n,, s e la cat aloga y d an lu ga r a un a di sp os ici6n Ia ber
erinti-
inti-
com o pl ac en ta z onal El area placenta-
acen pla centa- ca. En los bo rd e s de la pl a cen ta zo n al, el
r ia corio
orion n fro n d os
osoo ) no afecta a todtodo o el en d om etrio m a te terna
rna se d e ge ner a , p ro ro--
saco . sisinn o q ue se d ispone a m an er a d e v o cando hemorr agia agiass q u e se conoce
onocen n
una faj ajaa 0 a nillo a lrede
lreded d or d e las zoz onas como hematomas m a rginal e s ve veaa s e la
cen tr
traales fifig. 6B)). A u n o y o tro
g. 16B tro la d e se fig
fig . 16B
6B)). Se tra ta d e a cu m ul
ulo
os de san g re
en cu en t ra e l area paraplac entaria en la
paraplacentaria no coa gu l a d a d e color ver d e en el p e r roro,,
qu e se d is isp
p on e el co
corio
rion
n li
liso
so.. En e l a rea debi d o a q u e co n tien n p ig mento
mentoss de ri-
placen
place n t aria las
las v ellosidades crecen y p e- va d os d e la he moglobina.
netr a n e rosion an do e l e nd ometrio. Estas EI cord
cordon on umbi
umbilic al , 1 m ism o que en
lical
d es ar ro
rollan
llan numer s as ramas s ec ecuu n d a- los eq uid os , con s t a d e u n s eg m en to am -
rias
ri as qu e s e su perpo
perpone nenn a las
la s a d yacent
yacenteses ni6tico
ni 6tico y ototro
ro a lantoideo.

A Hem atom as
margin ale
marginal es Vasos
fet a le
less
Alan tocor ion
 Endometria

oe sow
Figura
(gest
(g 16.n A)
est cio
cion A ) termmo)
Estructuro
0 termmo ) e nd e
10 lo
lo )e
placenta o noloo
se oprecio
opr ecio tot
10 d tsp
tspo
o sr
de
srci
10 p e rro
ro..emotcmos
on d e los I em
cion
B) otcmos
B) Fotog
otogroff
roff
mor dgeino
org unles (co embnon
emb
color
lor non os
verde rtocur
oscude
ro)p eerro
n los
lo s
b orde s de
d e   eori
orion
on rro
rond
ndo
o sc

ti--
ti Forma ion e sistem
sistema
a car
cardiov
diovasc
asc l a r.
, el
ro -
Sangre
Sangre vasos anguineos primitivos.
primitivos.
 en ormacion del cor zon
Ia
re
ro,,
ro Durante Ia blastogenesis los procesos m as grande y cocomplejo,
mplejo, pero sin que en
_ . :J:< iraci6n y nutrici6n celu
celulare
laress pue
pue  ningun moment se detenga la cir cule-
e a cabo solo mediante simples cion n se produzca una hemorrag ia; c)
d e difusion entre el embrion y la circulacion comienza muy pronto (se-
). P ero con la organogenesis, gundo dia de incubacion en las aves y
' n experimenta u n rapido in - tercera semana de gestacion en los rna-
cremento de s u tamano y complejia.aa.
complejia.aa.,, miieros), pero l a iormacion de sangre
que hace que los procesos de difusion y v asos sanguineos perdurara durante
no sean suficientes para satisfacer todas toda la v ida del a nimal.
las demanda s del metabolismo celular
(captacion de nutrientes, int intercamoio
ercamoio emopoyesis
gaseoso,, el
gaseoso eliminac
iminacion de residuos, etc. ). La hemopo yesis 0 hernatopo yesis
yesis'' es
 Por este moti v e , los o rganos del a parato el proceso de formacion del tejido he-
cardio vascular (corazon,
cardiovascular (corazon, sangre y v asos m atico, es decir Ia
Ia sangre, incluida la er i-
sangu ineos), aunque
a unque no son los prime- tropo yesis 0 forrnacion de los eritrocitos
ros en form arse
arse,, constituyen el p rimer (globules
(g lobules rojos ). EI Iu gar donde ocurre
sistema que debe ser complet amente v aria segun la fase del desarrollo; por
funcional,, pues de s u eficacia depende ,
funcional este moti ve en la hematopo yesis se des-

en gran medida , la supervivencia del crib en tres perfodos.

propio ernbrion.
El desarrollo de los distintos compo- Periodo mesodermico
nentes de este sistema (sangre, vasos san- extraembrionario
guineos y corazon) tiene lugar a partir Las primeras celulas sanguineas y
del mesodermo y constitu
constituye
ye u n proceso vasculares aparecen fuera del ernbrion ,
admirable y complejo. Entre las peculia- e n el mesenquima que tapiza las pare-
ridades que ilustran esta complejidad des del saco vitelino y el alantoides , y
podemo s cit
citar:
ar: a ) todos sus comp onen- m as adelante , t arnbien en el a lantoco-
tes se forman y llegan a ser funcionales rion . En este m e soderrno esplacnico
de forma simu lt an e a y sincroniz a d a en ap arecen u nos a g regados de celulas
ce lulas que
distintas partes d el er
ernb
nbri
rion
on:: b ) el disefio se conocen c om o islotes
islotes sanguineos (f(fig.
ig.
d e los cir
circuitos
cuitos v asculares d ebe remode- 1).. Las celulas
1) celul as ce ntral es d e los iislotes
slotes se
se
larse constant emente para garantizar el
constantemente diferencian en hemocitoblasto s, que a l
adecuado aporte de sangre a todas las madurar d a n lu g ar a las celulas he m ati-
parte d el cuerpo, que cada v ez s e hace cas del embrion . Las celulas perifericas

Deri vado de l g riego h aim ato), sang re y pole- sis. fab

fabricaci6n,
ricaci6n, producci6n
pro ducci6n..

81

EMBRIOlOGIA VETERIN RI

seno hematopo yetico) y d el bazo la

hematopoyesis se traslada a estos 6rga -

Islotes Sant,ineOS
Sant,ineOS nos dentro del cu erpo embrionario pOl
1 que esta fase se d en o m i n a tarnbien

periodo hepatoesplenico. Los esbozos

Angioblastos d e estos dos 6rganos se forman a par-
tir del mesodermo q ue se conglomera
A Hemocitoblastos
como meseriquima e l cual es invadido
por celulas madre sang u ineas, 1 que
coincide con la involuci6n 0 atrofia del
saco vitelino.

Angio
An giotelios
telios
A ngioblast   s Peri
eriod
od o medular
medular Iinfoide
 Iinfoide
En el ultimo tercio del desarro ll llo
o pre-
B Hemocitoblastos natal el esqueleto ha iniciado la osifi -
cacion,, y en el interior d e los h u e sos se
cacion
lab ran unas ca vidades que son colo ni-
 zadas por el tejido hernopo yetico. Es
Estto
d a lugar a la medula 6sea, que asume
de manera definiti
definitiva
va la fun c ion de for-
Angio
An gioblastos
blastos mar la sangre (eritrocitos y gran u loci t o s )
durante el resto de la vida. Ju n t o con la
c Hemocitoblastos
medula 6sea
6sea,, el tejid
teji d o Iin foi d e ? de los
gura 1 Esq
Figura
Fi Esquemas
uemas de
d e 10 he
hemop
mopo
o e sis y 10 n6 dulos linfaticos, con la cola
col a bora
boraci
ci 6 n
a ng
ngio
iog
g en
ene e si
siss a pa
part
rtir
ir de islo
slotte s sa ng
ngu
u i co s   A) . o si
co mo so difd ife
e ren
enciaci6
ciaci6n n pa ra fo
f o rmar 10 so o re V lo s del b azo y el
e l ti
timm o, sera el
e l o rige
rigenn d e otras
vasos
vas os pr
priimititivos
ivos B)B) . V 10 p o ster
steriio r conflu
conflue
e cia d e los celulas sa nguine as de la serie blanca (re-
vasos
va sos primit
primitivos
ivos para for orm
mor uno red r ed e) .
ticulocitos y linfocitos).
linfocitos).
d e los islotes se aplanan y constituyen
los angioblastos, 0 celulas endoteliales , An gio
Ang ioggenesis
que al confluir con otras adyacentes El terrnino angiogenesis 
angiogenesis  a lu d e a la
acaban limitando las paredes (endote- formaci6n d e los vasos sanguineos pr i -
lios) de los primitivos v asos sanguineos mitivostangiotelios),, y como se ha a pun-
mitivostangiotelios)
(angiotelios)..
(angiotelios) tado, esta estrechamente cor rel
elaciona
aciona d a
con la hemopoyesis. Los v asos sangui-
Periodo me
meso
sodd ermico neos del embri6n tienen u n d o ble or
o r igen:
intraembrion ario pueden ser v asos d e nu e va for fo r rnaci6n en
Cuando se desarro llan los esbozos sitios do n d e no e xi
xiss ti a n 0 proceder d el
del higado (Ilarnado en este periodo crecimiento y la pr o li
lifferac
eracii6 n (ge
(germ
rm i-

2 El sis te ma iinf
iinfatico
atico esta Io
Iorm
rmado dull es y vasos linfa
ado p or nodu linfa ti
ticos
cos,, tons ila
ilass, ba zo y ti
bazo timo
mo (6rganos lin faticos)
aticos)..
) D eriv ado de l g rie ga angeil o , vasa , vasa sa
sangulne o. condu cto y gen e -s is, ge n eracion
ngulneo. eracion..

For acioR del istema cardi ov scul r

la nacion) d el endotelio de vasos ya for angiotelios yl basicarnente, se diferen

ga
ga mados. Existe cierta controversia sobre cian por la estructura y numero de capas
or el predominio de uno u otro origen en que se afiaden en torno al endotelio pri-

ie n la formaci o n del sistema vascular. Cla mitivo. En todo caso estas capas siem-
zos sicamente, se admite que los grandes y pre proceden del rnesenquima Y en gran
a r principales va s os se producen de nuevo medida , la diferenciacion depende d e
ra a partir del mesenq u ima, y que sus ra la presion sanguinea que soporta cada
id o mas surgen por la proliferacion d e estes. vasa en cuestion .
que O b v iame
iamenn te, los p rimeros vasos deben
el s urgir como estructuras nuevas a partir esarro
esar roll
lloo del corazon
del mese n quima. El cora zan e n el adulto es u n vasa
La angiogenesis de vasos nuevos sanguineo modificado. Esta afirrnacion
tien
tie n e l ugar en los islotes sangufneos que esta sustentada por el estudio del desa-
e- se d iferencian e n las paredes del saco vi
vi rrollo de este organo, que abordaremos
_ifi te lino y progresivamente se extienden a a continuacion,
_ se otras zonas del mesodermo d e tal mane- Los requerimientos metabolicos obli
ra que los capilares que se van formando gan a que este organo comience a latir
n i
se combinan para constituir una red vas- desde el principio de s u desarrollo.
t. to
 cular. Tambien es posible que se generen Por 1 t to   desde el punto d e vista
le
vasos nuevos directamente del rnesen funcional, el corazon es el primer or -
ror
uima   sin la participacion d e los islotes
quima gano que se diferencia e n el embrion
- os)
casos   e l mesenqui-
sangu fneos; e n estos casos fig. 2).
la
rna se conglomera Y posteriormente, se En el caso del pollo, los primeros
lo s
ahueca para formar directamente tubos latidos se inician cuando los tubos an -
.io n
angiotelicos. giotelicos estan e n proceso d e fusion
tr a s
tra Los vasos definitivos capilares , arte aproximadamente , a las 29 horas de
re
rias y venas) proceden d e los primitivos incubacion) , en tanto que e n los em -

c la
n
L un 
ada
ui
en :

en
d el
_ _r m i /
I
/

f igur
gur   2 . Sec
Secc
clc oe
oess sa g it
itoo le s del co roz
rozon
on . uo d irerenc
erenciiad o, e n e to s de ro ta . A) As Aspec
pecto
to q ue presentan
pr esentan las p aredes
d e l a tria ve nt ricui
cuio
o d er
erec
echohos s . B) As
Aspecto
pecto d e lo s pa re
redd e s d e l ve
venntr
triicu lo V o trio iz
izquie
quierrdos. Se a pr
preci
ecian
an 10 Ilegada
Ilegada
d e los veno s cacavvos 0 1atr
atriaia d erccho V 1 so lilid
d o e l ar
arco
co o or
ortlc
tlcoo de sde el ven tr triculo izquierdo *)
iculo izquierdo

EMBR I LOGIA VETERIN ARIA

brione s de la mayor parte de los ma - prenatal esta separacion no se produce,

mi f eros que nos intere san esto sucede por 1 que al mism
mismoo tiempo
tiem po qu e se tabic
tabica,
a,
e n to r no a la tercera semana de gesta se establecen una serie de mecanismos
cion. La cardiogenesis pasa por di s tin agujero oval y conducto arterioso) que
tas fases, que podemos resumir e n dos hacen compatible u n corazon con cuatro
puntos. camaras
cama ras y la circulaci6n
circulaci6n prenatal.
En primer lugar, consideraremos la
forrnacion de un tuba cardiaco impar Forrnacion del tubo
tubo cardiaco
o corazon primitivo a partir de un par primitivo
pr imitivo
d e placas cardiogenas. En el interior El primer esbozo cardiaco aparece en
d e este tuba endocardico se delimitan el estadio embrionario d e 4-5 somitas, y
las cavidades y dispositivos valvulares es u n grupo de celulas mesenquimato-
primiti v os , al mismo tiempo que ex sas derivadas del mesodermo visceral
teriormente la forrnacion del asa car esplacnico), situadas cranealmente al
diaca hace que este 6rgano adquiera s u primitivo pliegue cefalico. y que consti
tipica forma d e cono invertido. tuyen el mesodermo cardiogenico 0 las
En segundo lugar, la tabicacion septa placas cardi6genas Por 10 tanto, en u n
cion) del cora zan da lugar a la formacion principio, el esbozo cardiaco inicia su
 de las cavidades y los dispositivos val desarrollo fuera del cuerpo embrionario
vularess definitivos morfogenesis inter
vulare fig.. 3A), pero pronto el crecimiento d e
fig
na). Hay que correlacionar la formacion las vesiculas encefalicas y el progresivo
de u n cora
corazz an con cuatro camaras con la plegamiento cefalico
cefalico,, arrastran al pri
adquisicion de la respiracion pulmonar, mordio cardiaco ventralmente al mismo
la cual impone la necesidad de separar tiempo que hacen que se desplace hacia
primero
la sangre
esto o xigenada
5610 debe de
oc urrir
ocurri la pues
noesoxigenada:
r despu
des del naci caudal,
finalmente, hacia el la
por regionde
interior cervical y/
la cavi
miento. Sin embargo, en la circulacion dad toraci
toracica
ca fig. 3B).

Pliegue
cefalico
I

igura 3. Co rtes d e l soco e rn

Cortes rnc
c riono
rionoririo.
o. en los q ue se o p reclo 10 s lt ltuoc
uociion d e l co
corrozon prirn
prirnitivo.
itivo. En A  e l co
corozo
rozonn es
est6t6
s iendo o rro
rross tro
rodo
do cou
oudolme
dolme ntnte
e i J ve nt
ntrrolrncn
olrncnte
te 0 1p liegue cefo l i co En B e l co rozon se s ltuo ven entrolment
trolmentee e n cl to
to ro
roxx
i J od q uie
uierre su fo
fo rma sigm
gmaa idea

  ormacioR d e l sistema car di ovQs U Of

ce, Las ce
ce lulas del m e s o dermo cardio- cel u las que autogeneran una onda d e
_ica, ge n ico se conglo m eran e n dos cordo- contraccion orden ada y unidireccional ,
ordenada
:lO
:l OS n es d e cel u las a n g i otelicas q u e acaban y que constituyen el origen del marcapa-
ue a h ueca n d ose y d e r i v an d o e n d os tubos sos y el s is
istt e m a d e co n d u ccion cardi
ccion ardiac
aco
o,
tro an giote
gioteli
licos.
cos. En el e s tadio d e 8-9 semi- Hasta hace poco, se creia que el sistema
tas el par d e tu b o s angiotelicos primi- d e conduccion se originaba a partir de
tiv
ti v os se fu sion an d an do co m o re su l  las crestas neurales; sin embargo, cuan-
t a d o u n co razo n tubu lar s i m p l e, que d o los primeros latidos cardiacos pueden
e n la m a y or p a r t e d e las e species e s t a y a registrarse en u n electrocardiograma,
- en co m p le t o e n e l esta d io de 15 somitas. las crestas neurales aun n o han alcanza
y El e p ite li
lio
o q u e constituye las paredes d o el corazon (± 21 dias). Estudios re
to d e l os p r i m ititii vos tubos angiotelicos cientes h an demostrado que las celulas
rall
ra se ra el en d o t e lilioo que reviste in terior del sistema de conduccion proceden de
al m e n t e a l co r a z o n 0 e n docardio
docardio:: el me - mioc itos cardiacos altamente especiali
sti s e n q u i m a que r o dea dichos tu bos se zados, que contienen gran cantidad de
las d ife re n cia r a e n l a s o t ras dos ca pas d e l gl ucogeno y, por 10 tanto, se originan
, un co r a z on: e l m io ca r d io , q u e cons t it uye directamente del miocardio preexisten
preexistente
te
su la p a r e d m u s c u l ar y e l e p i ca r d i o , que d e la r egion.
 rio 10 rec u b r e e x teri o r m e n te . El latido cardiaco y la presion de la
La circ u laci
lacioo n d e l a sangre p r o n t o es sa n g re forman u na serie de
de dilataciones
p osi
sib b le, p or q ue los d o s ex
extrtr emos del - e n el interior d e l corazon primitivo que
pn  ra z on p r im i tiv o e st ab lecen co n tinuidad son el origen d e las camaras y los dispo-
sm o co n o tr tros
os va s o s q ue se for
fo r man e n o t ro s sitivos valvu lares primitivos (fig. 4).
.acia
.acia te r r itorios. Po r u n
al y,
- V l-
l a d o , r e c ibe los
v a s o s q u e ll e g a n
d e s d e l o s a n e jo s
n utriti
utritivos
vos y d e sde
el p r op io emb r i6n Seno j 1F J
(v e n as ; p Ol o t ro venoso

d e l co r a z o n
- n los vasos Rodetes :

endocardicos
endocardicos
,-an
,-a n la san 
.i a l o s a n e 
ti -os y al
e m brion
La a p a r i
nt r acc
acciio 

----  .J
.JSS e n las

p a re d e s d I tu ba
es to
(l a ti d o ca r d i a co)
: fO X Figura
Figura 4 . Corte
Corte d e l co ro
roz
zon tubu
ubulor
lor si
simple (co
(corrozo
ozonn sigm
sigmoi
oide
deoo ) e n e l q ue se res
reso
o lt
lto
on
es p ro v oc ada p o r sus d lstl
sus lstln
nto s p or
ortes.
tes.

EMBR IOLOG i   VET ERIN I

La sangre llega al corazon

caudalmente mediante venas
que se modifican a 1 lar
largo
go del
desarrollo, pero qu e siempre
desarrollo,
desembocan en una dilatacion
denominada seno" venoso.venoso . El
seno v enoso es, en realidad,
realidad ,
u n simple trasfondo del atrio"
a trio"
prirnitivo, una dilatacion trans-
v ersal del tubo cardiaco,
card iaco, de p a-
redes delgadas, donde queda
retenida la s angre antes que
pase al ventriculo. Separando
estas dos partes, existe u n agu-
jero
jero (abertu ra atrioventricular),
atrioventricular) ,
limitado por unos salientes del
endocardio llamados rodetes 0
Figura 5. Corte d e l coro
corozzon. a nive l de la comunica
comunicacci6n a triov
triovent
entri
ricula
cula r
cojinetes endocard icos (f (fig
ig.5
.5).
).
 antes
an tes de q ue te ngo lug
lugor
or e l to
tobb ic
ica
a mie
miennto.
El ventriculo" prirnitivo es
una camara de gruesas pa -
redes,, debido a que el mesenquima di-
redes se situa el bulbo ? del corazon, es decir,
decir,
ferencia aqui u n importante estrato de u n engrosamiento desde donde arranca
fibras musculares (miocardio) . uando el tronco arterioso, que es la arteria que
el tuba primiti
primitivo
vo es arrastrado hacia el sale del corazon. El bulbo debe s u grosor

interior de la ca vidad toracica

toracica,, sufre una a que en s u interior se encuentran unos
intensa cu r vatura que da lugar a la for- salientes del endocardio llamados cres-
macion del asa cardiaca (asa ventricu- tas bulb ares, que regulan la salida de la
lar);; este plegamiento es responsa ble de
lar) sangre del corazon a modo de valvulas
que el corazon pierda la forma de tubo primitivas.
primitivo y adquiera la tipica morfolo-
gfa cardiaca con una base y u n v ertice. Tabicamiento del corazon
El asa cardiaca,
cardia ca, junto con los numerosos El corazon tubular simple debe divi-
repliegues del endocardio en el interior dirse en cuatro camaras. por 1 que el
del v entrfculo, son factores determinan- atrio y el v entriculo primitivos se di vi-
tes para que con cada contraccion la san- den mediante sendos tabiques que sepa-
gre dirija s u salida cranealmente,
cranealmente, donde ran las partes derechas de las izquierdas.

" De
Derr iv
ivado
ado de l la tin sin us, sen o. cav idad .
latin et
, Derivado de l latin etririum
um,, e ntrad a , pati o, sa la de re
rece
cepc
pcii 6 n (e
(enn una c a sa
sa ro mana ). S u e le e rnplearse com o s in6 nimo de " a u ric
ricul
ulaa ", a lm q u e e s te
te rm
rm i no
no a lude a llras f on
on do
do d el a trio qu e a l replegars
eplegarsee 10
10m
m a la for
forma
ma de u na pequefia oreja .
6 Der
erii vado d el la
latin
tin uentreim
uentreim , v ientre y c ul tum . p equ e ri
ultum rio
o (c
(cavi
avi dad p eq ue
uena,
na, vi
vien
en tre)
tre),,
7 Deri v ad o del grie g o bolbo
olbos,
s, bulb o (bu lbo . raiz hin ch
chaa d a ).

F r ci n d s ist em ca rd i o y s ul r

Pero la tabicacion que tiene lugar en el mediante pequeftas perforaciones que

corazon sigmoideo n o solo afecta el atrio acaban confluyendo por muerte celular,
y el ventriculo primitivos, sino que tam- 1 que sigue permitiendo la comunica-
bien modifica la disposicion final de la cion entre ambos atrios. Un nuevo ta-
abertura atrioventricular, el bulbo cardia- bique surge a la derecha del septo pri-
co y la salida del tronco arterial. Se trata mero; se trata del septa segundo mas
d e u n proceso simultaneo, que tambien grueso y que crece caudalmente desde
coincide con la division del unico tronco la pared del atrio derecho. Este tabique
a rterioso que existe e n u n principio, e n segundo no completa s u formacion. y a
10E dos troncos arteriales que acaban sa- que su borde caudal , concave. perma-
liendo del corazon Iormacion del tron- nece libre limitando u n amplio espacio
co aortico y el tronco pulmonar) . conocido como agujero oval, el cual esta
orientado hacia la desembocadura d e la
Tabicamiento del atrio vena cava caudal. Los septos primero y
El tabique interatrial definitivo resul- segundo se manti
mantienen
enen proximos. pero
ta de la aparicion y posterior fusion d e no se fusionan durante el desarrollo pre-
dos septos: el septo primero y el septo natal, 1 que permite el paso de la sangre
· ::Ir
::Ir,,
segundo fig 6). El septo primero es una desde la auricula derecha a la izquierda.
 membrana de mesodermo re-
cubierta por endocardio que
ir, se origina e n la linea media
dorsal del atrio primitivo, Septo segundo

dividiendo a este en send os

atrios izquierdo y derecho .

Su borde libre presenta for-

ma arqueada y acaba unien-
dose con los cojinetes endo-
as cardicos atrioventriculares,
pero n o totalmente ya que
queda u n orificio agujero
primero) que sigue perrni-
Agujero
tiendo el paso d e la sangre interventricular
entre los dos atrios. Sin em -
bargo, el tabique primero
acaba uniendose totalmente
con los cojinetes endocardi-
Septo
cos, 1 que produce el cierre interventricular
de este primer orificio. Al
Figura 6. CoCorte
rte del corozon, a nivel de 10 comunicaci6n
comunicaci6n a trioventricular,
mismo tiempo, aparece u n
en p leno proce
procesoso de tabic amient o. EI tabique pnrne ro ro.. o un p resenta
nuevo orificio agujero se- el gujero pr imero que acabar6 cerr6ndose
cerr6ndose 0 1mismo t iempo que sc
br e su   gujero seg und o . EI ta bique segu
segundondo pen s ha iniciad iniciadoo su
gundo) en la parte craneo-
d esarr
esarrollo.
ollo. EI t bique inte
interve
rventri
ntricul
cular
ar prirr
prirrutivo
utivo ha in
iniiciado 10 div
divisio
ision
n de
dorsal del septo primero los ventriculos
entriculos..

EMBRIOLOGIA VETERINRRIA

En el momento de l n acimiento, se pro- cuando el tabiq

tabi q ue in te
terventri
rventricu
cullar p rimi
rimi--
duce u n cambio en la presi6n sangui- tivo se exext iende sob r e los rodetes en en do
do--
nea la presi6n en la auricula izquierda cardicos
ca rdicos atrioventriculares. Esto co coineide
ineide
es superior a la derecha
derec ha,, mientras que con ill1 mayor crecimien t o d e las crestas
antes del nacimien
nacimien to era al contrario) y bulb ares y la consiguiente
consiguiente s eparaei6n d e
el septo primero es comprimido contra las corrien
corrien tes siste
sisternica
rnica y pulm
pulmonaro
onaro La
el tabique segundo. Esto conduce
conduce a que p o rcio n m embran o sa del septo in te terven-
rven-
ambos septos se unan p a r a formar el tricular deriva de una p ro rolongaci6n
longaci6n del
septa inte ra trial definitivo
definitivo,, producien- tejido de la parte derec
derecha
ha d el rodete en-
dose el eierre de los agujeros segundo docardico atrioven
atrioven tricu
tricular
lar haeia la parte
y oval, ya q u e estes no se encuentran muscular del se p t o fig. 7). Est tejido se
superpuestos. De esta forma, quec.an funde co con
n el tabique a6rtico p u lmonar
independiz ambos musc
del agujero aoval
dos en el recien
atrios. naeido
El cierre
es y la porei6n
interventricular.
interventricular Trular
. Tr as la gr
gruu es
esaa di6n
formac
ormaci6n el se
sep
dep to
la
s6lo
s6lo funcio
funcional
nal se debe a la diferencia de parte me m branosa de l se p t o in te r ven-
presiones en tre ambas auriculas); el cie- tricular y el cierre d el ag
aguu je
jero
ro i n ter
tervv en -
rre anat6mico definitivo no
no o curre hasta tricular a los 32 dias d e gesta
gestaci6n
ci6n en el
pasados vario
varioss meses cer
cerca
ca del afio de perro), el tr
tronco
onco p u l m on ar se co m un ica
 vida), y se debe al desarrollo de adhe- co n e l v entriculo derecho m ientras q ue la
rencias entre ambos tabiques. aorta 1 hace con con e l iz qu ier
ierdd o, co m o las
unicas sa li lidas
das naturales d e la sa ng re d e
Ta bic
icaa mient
mientoo d el ve
ventricul
ntriculo
o los respectivos ventricu
ventric u los.
Desde el suelo de l ventriculo, surge
u n pliegue grueso en fo r m a d e media Division
Division del bulbo card iaco y
luna y con u n b or d e li
libre
bre c6ncavo, q u e el tronc
troncoo arte rioso
constituye el tabique interventri cula r En l as p aredes d e estas d os p orcio-
p r i mitiv o ta b i q ue in ferior, el
tab
0 e l cual
cua l co- nes del tu b o cardiaco tien e lu g ar u n a
mienza la d ivision en los ve v entriculos iz- in t ensa activ
activii da d pr o liferativa q u e con -
quierdo y derecho.
derec ho. Este tabiqu
tabiqu e s e d ota d uce a la apariei ei66 n d e ro dete
detess 0 crestas
de una importante parte m uscu lar me - en el in t erior del bulbo ca r d iaco crestas
diante el crecimiento de la p ar aree d m ed ial bulbare s ) y d e l tro n co ar t er ios o cres-
de ambos v en triculos y, y, posteriormente tas troncalecaless ). Pr
P r imero ap arec
arecenen las d e l
a partir de u na proliferaci6n de mioblas- tr on co arterioso, la s cuales crecencrece n d esde
tos en el propio tabique, q ue aument an la pare d h acia el interior,
interior, fu s ion an d ose
de manera considerable s u g ro rosor.
sor. con las crestas
crestas b u lb ar es p ara forformm ar u n
Se trata d e lU tabi tabiq
q u e incompleto
incompleto,, tab iq u e q u e ad o p ta u n a p o sicion e n es es--
puesto que s u b orde l ib re n o ll llega
ega a con- piral s epto e spiral ). Este tab iq u e s u fre
tactar con los cojinet
cojin eteses en docar
docard d icos, p or u n a rota
rotacici6n
6n e n el sentid
entido o d e las ag ujujaa s
1 que la sangre pasa de u n ventr ic iculo
ulo a del rere loj y aca ba d iv id i en d o el
e l b ul
ulbo
bo car
car -
otro a traves de u n ag agu
u je
jero
ro interventri- diaco y el tro nco a rter ios ioso
o en d os
os:: el tron-
cular vease la fi fig.
g. 6). La separaci
separaci6n de- co aortico y el tronco pulmonar fi fig.
g. 8).
8).
finitiva de am
a m b os ventric
ventricu u los se p roduce D ebido a la for f or m a espiral del tab ique ique.. el

Fo rmaci
rmacion
on del si s t e m a c ard i v s cu lar

ri m i

d o
c id e
s ta s
de
La Atrio
Izq uierdo

Rod etes
endocardicos
r te

a se
Ventrf culo
Ventrfculo Ventriculo
na r de recho izquierdo
_ p ta
e la
en 
  en 
n el igura 7. A) Corte
Corte de l co
corozon
rozon.. a : l ive
ivell d e 10 co
co mu icaci6
caci6n n o tri
triove
ovenntrk
rkuulo r. una ve
vezz qu
qu e se ha camp
campleta
letado
do e l
tabi camiento
camiento.. Ambos o tr trio
ioss per
p erfTI an
anec
ecee n comu
comun nica
cados
dos.. pu
pues
es e l og uje ro oval se pto segusegu ndo) p erm
ermit
ite
e e l pas
pasoo d e 10
n ica sangre f ececha)
ha) , yo q .ie el tab
t ab iqu
que e p nrne
nrnerro perrnonecc
per rnonecc recl
recl nodo ha CIO e l atrio Izqu
Izquiierdo agujero
a gujero oval
oval ab ierto) . La
 ie la separaci6n de orn ornb
b os ve ntr
tric
icu
ulos es tota
tota l. d eb do a que 10 p orci6n me mb mbra
ran
no sa ha completado
co mpletado el desarrollo
desarr ollo d e l sept o
interventri
interventricu
culla r. B) Fo
Foto
togg ra fia d e 10 secci6n
s ecci6n transversal d e 10 cavida d torccico
t orccico de un feto
feto d e rata en 10 que se
se apr
aprecia
ecia el
el
I las
co raz6n y su rel
coraz6n relac
aci6n
i6n co
conn los p olrn
olrno
ones: los
los d os ventr
ve ntriiculos eston seporados por septo interventricular *).
p or e l septo
de

f G O- T ron co Tran co
a rteri oso pulmon r
una

con 
estaa s
est

r es - Bulbo
. d el
sd e
osee
os
r un
es
es Ventriculo

_ufree
_ufr
lJa s
A B
r-

on--
on
igura 8 . Esq
Esq uemos d e l co rozon v isto cr cranea
aneal) A) y de spues B) d e l tob
l) a ntes A) tob lco
corni
rnie
e nt
ntoo . EI
EI ta
ta b icami
camiee nto d e lo s
. 8 ). ve ntrf cu lo s. e l b ulb o y e l tr
ntrfc tro
o nco ororttenoso tlelene
ne lug er d e fo
forma
rma sin
sincron
croniizoda . N6 tese 10 separoci6
s eparoci6n n e n es
esp p ira
rall d e l
el tronco
tronco orte
o rterrios
iosoo se p to espirpiraa l) p ar
araa da r lug a r 0 los tr
troncos 6rtiico y pulm
oncos a 6rt lmonor
onor..

EMBRIOL Gi VETERIN RI

tronco pulmonar se retuerce alrededor mas a los orificios atrioventriculares, las

de la aorta,
aorta , de tal forma que queda hacia cuales sufren un proceso de remodela-
el e xterior como continuacion del cono cion tisular selectivo muerte celular
arterioso del ventriculo derecho. mien- subendocardica y trabeculacion) para
tras que el tronco aortico queda h acia el dar lugar a las cuerdas tendinosas y los
interior. musculos papilares.
V a lvulas a6
a6rtrt ica y pulmon ar. Estas
Desarro llo de
Desarrollo d e los di
diss positivo s va lvulas se situan en el origen orige n de las ar-
valv
val vul
ulares
ares (  g. 9) teriass que salen del corazon (tro nco aor-
teria
Valvulas atrioventricular
atrioventriculares.
es. Como se tico y tronco pulmonar). Proceden de las
h a indicado, las valvulas atrioventri- crestas bulbares que limitan la sal ida del
culares,, izquierda (m itr al   ) y derecha
culares tronco arterioso
arterio so en el tuba cardfaco im-
(tricuspide" ), se forman a p artir de lo s par cada u n a d e ellas e llas se forma a pa r tir
rodetes endocardicos, que en la fase de y s proli
de tre proliferaciones
feraciones de tejido subden-
tuba card
cardiaco
iaco impar delimitan un unico docardico, que crece
crecen n h acia la lu z y adel-
comunic acion entre el atrio y
agujero de comunicacion gazan hast a constituir las tres salientes
el v entriculo primitivo. Tambien partici-
p artici- en forma de semiluna 0 cazoleta que en-
pan las paredes de los ventriculos pr o xi-
 contramos en el adulto.

Aorta

Arteria pulmon ar

Valvula mitral

Ventrfculo
Ventricul o
Ventriculo izqui erdo
derecho

Valvula aort ca
Valvula pulmonar

Figura
Figura 9  Es
Esqu
que
e ma de los d is
iso
oositiv
ivo
o s vol
volv
vula
larres del ca
caroz
roz6n
6n

8 D erivado d el g riego m i tr m i tra . toea a lt

ltaa )' a pun tada . £1 s imil pa r te d e I" sem
semeja
ejanza
nza d e la fo r ma q u e tiene la va lv
lvuu la b icus
icuspi
pi de con u na m i tra
d e obis po .
" D e ri
rivado
vado d e la sicaa cu
l a pa labra l atin a cla sic cuspis
spis (pu n ta, pu n ta), pa r 10 qu e tricu s pi
pide
de a lu
ludd e a q ue ti
tien
enee tres pu n tas.

 o r m a ci o n d e l sis t em ca r d i ovQ cu
cull a r

· las M alformaciones congenitas de l Defectos de las valvulas atrioventri-

e la- coraz
cor az6n
6n culares Los mas frecuentes son la insu-
lar Los defectos cardiacos congenitos ficiencia y la atre sia no forrnacion) d e la
ara ocurren can mayor frecuencia e n vacas valvula atrioventricular izquierda mi-
los y perras que e n caballos y gatos. En el tral) 0 derecha tricuspide),
caso d e los caballos, las anomalias e n el Defectos del tabique interventricular
Esttas
Es desarrollo cardiaco conllevan la muerte Esta malformacion se caracteriza por la
5 ar- precoz del ernbrion con mayor asidui- presencia de una pequefia abertura e n la
dad que e n otras especies . parte dorsal del tabique. debido a u n cre-
continuacion, citamos brevemente cimiento deficiente del septo interventri-
los principales defectos congenitos que cular que separa ambos ventriculos.
se describen e n el desarrollo del corazon: Defectos del tabique interauricular

Ectop
Ecto p i a ca r diaca. Es una anomalia
en la que el corazon suele quedar situ a-
do e n la region cervical el torax, pem
tes fuera d e la cavidad toracica y se la h a
en - descrito mas frecuentemente en la vaca.
En primer lugar, encontramos la persis-
tencia del agujero oval, que se debe a
0 una falta de fusion entre los dos septos
primero y segundo) que separan am -
bas auriculas. Esta anomalia n o suele
 Recuerdese que el corazon es arrastrado
desde delante de la cabeza hacia el to-
rax, coincidiendo con el cierre del cuer-
p o embrionario.
Estenosis de las
Estenosis la s v a l v u las p u lmonar
o a6rtica
a6rtic a  C onsiste en u n estrechamiento
del orificio de salida d e estos troncos ar-
teriales, que dificulta y restringe el paso
d e la sangre.
m it
itra
ra
  de l
In taura i on y evolu on
en el embrion y el feto
La formaci6n de sangre y vasos san-
guineos se orienta,
orienta , desde el primer mo -
mento, a constituir circuitos cerrados e
interconectados por los que la sangre
debe llegar a todas las partes dentro y
fuera del embri6n. La circulacion viteli-
n a y la circulacion l ntoide permiten
la interconexi6n entr e los
los anejo
anejoss nutriti-
vos extraemb rionario s sa saco
co vitelino y
alantoides) y el interior del cuerpo em -
brionario;; la circulacion embrion ri
brionario
presentar consecuencias clinicas. Los
defectos interauriculares verdaderos se
deben a que los agujeros del septa se-
gundo oval) y del primero coinciden
en el mismo nivel, con 1 que persiste la
cornunicacion entre ambas auriculas. En
estos casos, la sangre pasa de la auricula
izquierda a la derecha, debido a la ma -
yor presion existente e n la primera.
circulacion
circulacion
el coraz6n y la aorta como trayectos en
comun. La aparici6n y el desarrollo de
estos arcos circulatorios reflejan la his-
toria evolutiva, ya que en todas las es-
pecies primero aparece la circulaci6n
vitelina, a la vez que se forman los pri-
meros vasos dentro del emb ri6n; a conti-
nuacion, se instaura la circulaci6n alan-
toidea,, que surge desde las paredes del
toidea
alantocorion, pero se completa dentro
del embri6n, donde se remodelan los
 permite que la sangre llegue a todas las vasos primitivos y culmina la formaci6n
partes y los 6rganos dentro del embri6n de todos lo
loss vasos definitivos.
fig. 1 . La evoluci6n tambien ha impuesto
Durante el desarrollo embrionario, notables diferencias en cuanto a la per-
los tres circuitos coexisten y comparten sistencia y las profundas remodelacio-
nes que experimentan estos
circuitos desde sus trayec-
tos iniciales. De los tres cir-
cuitos , s6lo la circulaci6n
cuitos,
embrionaria debe persistir
despues del nacimiento, ya
que constituye el origen de
las arterias y venas defini-
tivas del nuevo individuo
mientras que el destino d e
la circulaci6n vitelina y de
la alantoidea hay que vin-
cularlo al destino de los
respectivos anejos embrio-
narios . La circulaci6n vite-
lina persiste en la medida
e n que 10 hace el saco vite-
Iino,, es decir durante toda
Iino
la incubaci6n, en el caso de
Figura 1 Esq
Esqu
ue ma de
d e los trc s o rcos circu
c irculat
lator
orio
ios.
s. las aves, y poco tiempo e n

EM RIO l OGiA
O GiA VETER RR IA

el caso de los mamiferos. Entre estos saco vitelino equidos y carnivores)

carnivores),, los
ultimos, la involuci6n de la circulaci6n vasos vitelinos llegan a ser funcionales
v itelina se produce antes en el cerdo y al integrarse en una placenta vitelina
la v aca que en el caballo y el perro . La transitoria.
circulaci6n alantoidea queda vinculada No obstante, en toda s las
las especies, las
las
a la
la persistencia d el alantocorion,
alantoco rion, es de- paredes del saco vitelino contimian sien-
cir, a la placenta en los mamiferos y al do el lugar donde se forman la primer a
cascar6n,, en el caso de las aves
cascar6n a ves . sangre y vasos sanguineos,
sanguineos , por 1 que in-
cluso en las especies con placentas muy
Circulaci6n
Circ ulaci6n vitelina desarrolladas ye n las que el saco vitelino
Como se ha indica do , la circulaci6n se atrofia muy pron
pronto,
to, la circulaci6n vite-
vite-
vitelina tiene s u pleno significado en las lina se sigue formando
forma ndo y es visible
visible duran-

especies con huevos polilecitos aves y te algUn tiempo

reptiles; fig. 2). En los mamiferos, su pre-
sencia es m u y transitoria pues aunque
aparecen sus vasos, pronto involucio-
na de forma paralela a la regresi6n del
tiempo,, y a que continua trans-
portando la
lass pr imeras celulas sanguineas
hacia el embrion,
embrion, tal como ocurria en las
formas animales ancestrales que poseian
sacos vitelinos cargados de nutrientes.
 saco vitelino). Sol
Solo
o en los mamiferos en En todas las especies,
especies, los vasos viteli-
los que persiste durante algun tiempo el nos surgen en el mesodermo esplacnico
visceral) de las p ar edes del
saco vitelino. De esta forma,
se forma una red de capilares
que ocupa u n area vitelin

cuya extensi6n es marginada

e n aves y equidos, por una
vena llamada senD terminal
Los eextremos
xtremos de los capilares
Figura 2. Fo togrofi
togrofias
as qu
quee ilustr
lustran
an 10 imp ortan
ortanccia qu
quee a d qu
quiiere 1 van confluyendo hasta consti-
circulaci6n vitel
circulaci6n vi teliino e n 105 a ves
ves,, a 10 5 tres imagen
imagen de 10 izqu
zquierda)
ierda) V
tuir u n par de v enas v itelinas
cua
cu a tr
tro
o im
imagen
agen de 10 de recha) d los de incub
derecha) incubaci6n
aci6n Huevo de gaga lllliina
c ornestko
ornestko.. derecha e izquierda) que se
dirigen desde el area vitelina
hacia el cuerpo embrionario
fig. 3).

Aorta

rea
vitelina

3   Esqu
Figura 3  Esquema
ema d e 10 ci
circul
rculaci6n
aci6n vi
v itel
telina.
ina.

 n st ur a i n y volu io n d e d r eulo d o n e n e l e m br i on et o

JS
Conviene recordar que los vasos san- en este mesenquima, que constituye el

es g u ineos que se dirigen hacia el corazon esbozo del futuro higado, y contribuyen
, a se Ilarnan venas, independientemente a formar una amplia red de venas y si -
de las sustancias que transporta la san- nusoides hepaticos . Otra parte d e las

as gre. En el caso d e las venas vitelinas, venas vitelinas q ueda entre el intestino

en - asi como las alantoideas, es sangre en - y el higado y sera el origen d e buena

ra riquecida que se dirige hacia el cuerpo
embrionario . Cuando estas venas pene-
tran e n el embrion, a traves del ombli-
go, se dirigen hacia el corazon primiti-
vo donde la sangre procedente d e ellas
se mezcla con la del resto del cuerpo
embrionario . Las contracciones cardia-
cas lanzan la sangre por la aorta hacia el
sistema arterial embrionario; u n par d e
arterias vitelin s derecha e izquierda)
arrancan en la zona caudal d e dicho sis-
parte de las venas que recogen la sangre
desde los intestinos (vena mesenteric a)
y la llevari hacia el higado (vena porta),
mientras que el trayecto entre el higado
y el corazon contribuye a formar parte
de la vena cava caudal. Estos grandes
colectores venosos definitivos son impa-
res, a diferencia d e las venas primitivas
que son pares, por 1 que en su forma-
cion participan sobre todo los tr a yectos
dellado derecho (fig
(fig.. 4).
 tema aortico y, a traves del ombligo, se Respecto de las arterias vitelinas, tam-
dirigen hacia el area vitelina yalcanzan bien de s de el primer momenta son ra
ra--
los capilares, cerrando asi este circuito mas de la aorta que, e n s u camino hacia
(vease la fig. 3). el ombligo , guardan una estrecha rela-
cion con el intestino, por 1 que partici-
Evolucion de los vasos vitelinos pan (sobre todo los trayectos d e la dere-
Como se ha indica do en los mamife- cha) e n la irrigacion definitiva de buena
ros, los vasos vitelinos pronto desapare- parte d e las asas intestinales arteria me -
ce n, al contrario d e las aves e n las que senterica) .
persisten durante toda la incubacion. N o
obstante , dentro del embrion. estos vasos Circulacion
Circulacion al
alantoidea
antoidea
estan m u y relacionados desde el primer S u formacion se inicia con la progre-
momenta con el intestino primitive, por siva vascularizacion del alantocorion;
1 que parte d e ellos son aprovechados en las aves , siempre coexiste con la cir-
para formar las venas y arterias intesti- culacion vitelina, ya que asume algunas
nales (mesenter icas ). La e volucion de funciones complementarias oxigena-
las v enas v itelinas dentro del ernbrion cion, captacion de nutrientes y oligoele-
esta muy vinculada a la aparicion del rnentos, entre otras). En los marniferos,
seno hernopo yetico, el cual se inicia ven- lIega a constituir la base de todo el in -
tralmente como una masa de mesenqui- tercambio maternoembrionario, ya que
rna entre el ombligo y el corazon. Parte sus vasos son el origen d e la circulacion
d e las venas vitelinas quedan inmersas placentaria .

ina . 1 Los vasos

vaso s inteslina les (arte
(arteries
ries y ve
venas)
nas) se denominan mesente
esenterico
ricoss po
porr transitar
tra nsitar a 10 largo d el meso d el int
intes
es tino (m
(mesent
esenter
er io).

EMB I l OGIA VETERI RI A

Aorta - Aorta

Vena cava
Vena cava
caudal

Vena mesenterlca
Vasos -r-r-r-e--
vitelino

A
igura 4. Re gr
gre
e si6 d e 10 5 vas
asos
os v i c lin
line
e s en una v ist
sta
a obl icua d e sde e l lad o izq
zqu
uie
ierrd o . EI de
desa
sarrro llo del sen
enee
nemopo ieti tic
co eng lo ba las ve
venna s vltell no
noss en su co
corm
rm 0   a cia e i co roz
rozo
o ( A) . La sa
sangr
ngre e d e l intes
estt ino (v
(veno
eno
mese
esen
ntc rico
rico)) y de 1 p lace
lacen
nta (v
(ven
eno o mbd cal iz izq i erda
erda)) e s lI
lIe
e vad
vadoo hcc
cciio e l igo
godo
do : rno
rnos s co
coud
ud Iment
mente e . se integ
tegrra
 hocio e l coraz
oraz6
6 n 10 vena cava
cava coud
coud I ( 8) .

La circulacion alantoidea se inicia en de desembocan en el sene v enoso junto

los multiples capilares de las vellosida con otras venas que traen la sangre del
des coriales
coriales,, desde donde conflu yen una resto del cuerpo embrionario. La accion
serie de venas alantoideas que forman del corazon impulsa la sangre hacia el
una red venosa en el nivel d e la
placenta fig. 5). Estas venas se
encargan de recoge r y transpor-
tar hacia el embrion los nutrien-
tes y el oxigeno captados a nivel
placentario.. Las multiples venas
placentario Aorta
alantoideas acaban conflu yendo
en u n par de venas um u m bilicales
derecha e izquierda) que se
dirigen hacia el cuerpo ernbrio
nario por el interior del cordon Arterii as y v e n a s =
Arter
umbililiicales
umb
umbilical, a uno y otro lade del
pediculo alantoideo . Dentro del
cuerpo embrionario, las venas
umbilicales atra viesan el sene
hematopo yetico (acumulo d e
mesenquima que mas adelante igura 5. Es Esqq uemo de los pr p rin
inc
cip
ipo
o le s vaso
asos s qu
que p articipon en 10
circuloci6n
oci6n a lo nt
nto
o idea . La r ma q ue se re p res ese e nta a rnrnrrtod de 10
se transformara en el higado) y o o rto e f lejc 10 sitooc
toocio
ionn de lo loss prim
primit ivas arte
art e ri
rias
as vite
v itelilin
na s. cu
cuya
ya
e dirigen hacia el corazon, don- evo
ev o looon do lug a r a 10 ar artte ri
ria
a rn
rne
e se otc ri
ric
co .

I st ur cioft y evolucioft d e l circul cioft eft e l embrioft y el feto

sistema arterial a6rtico) por cu yas ra - Efectivamente, la vena umbilical dere

mificaciones llega a todas las partes del
embri6n, pero tambien es redirigida d e
nuevo hacia la placenta por u n par d e
arterias umbilical es derecha e izquier-
umbilicales
da , que arrancan al final de la aorta,
e n los territorios caudales del embri6n.
Las arterias umbilicales se introducen
por el cord6n umbilical hasta alcanzar
la placenta donde se ramifican e n una
red de arterias alantoideas, cuyos ex
tremos se unen con los capilares d e las
vellosidades cerrando, d e esta forma, el
arco vascular.
Evolucion de los vasos l ntoideos
En los mamiferos, la circulaci6n alan
toidea constituye la base de la circula
cha pronto se atrofia, por 1 que toda la
sangre d e la placenta confluye en una
sola vena umbilical izquierda, que per-
siste y penetra dentro del embri6n como
la unica fuente de nutrientes y oxfgeno
procedente d e la placenta durante toda
la gestaci6n.
Sin embargo, existen diferencias entre
especies en ellugar donde ambas venas
umbilicales confluyen para formar la
unica vena umbilical izquierda . En los
carnivores y los rumiantes, las dos ve
nas umbilicales se mantienen presentes
a 1 largo de todo el cord6n umbilical , ya
que la derecha se incorpora en la unica
vena umbilical izquierda poco antes d e
penetrar en el cuerpo embrionario. En
 cion placentaria y, par 1
estabilizarse y permanecer durante toda
la gestaci6n como medio del intercam-
in t o
bio entre el embri6n y la madre. Para
del
ello, los vasos alantoideos sufren ligeras
.cion
.ci on
modificaciones que, basicamente, consis
el
ten e n la atrofia d e una de las dos venas
umbilicales que se forman e n s u inicio
inicio..
I izquierdas
Arterias umbilicales
Igu
gura
ra 6 Esquema de d e cord
cord6n6n umbi
umbilica l donde se a precia 10 uni
lica
_- :c ve na um
umb
b ilic
ilical
al izqui
zquiee rdo  
EMBR IO OG iA V TERIN RI
Por otra parte/ con la forrnacion de
las grandes venas dentro del ernbrion,
la sangre que conduce la vena umbilical
izquierda acaba llegando al corazon no
directamente , sino a traves de la vena
cava caudal en la que desemboca tras
atravesar el segmento hepatico
hepatico.. Para
ello, dentro del higado se establece u n
conducto venoso de Aranzio) que atra-
vies a el tejido hepatico y crea una rapida
cornunicacion entre la vena umbilical iz-
quierda y la vena cava caudal. Este con-
ducto perrnanecera funcional durante
toda la gestacion en fetos de rumiantes y
carnivoros. Por el contrario, en equidos
y suidos desaparece muy pronto/ por
que la sangre procedente de la placenta
tanto, debe el caballo y el cerdo, la vena umbilical
derecha se incorpora a la izquierda e n el
inicio del propio cordon umbilical, por
1 que e n estas especies s6lo es posible
advertir la presencia de una tinica vena
umbilical izquierda a 1 largo del trayec
to del cord6n hasta penetrar dentro del
embri6n fig. 6).
Alantoamnios Arteria y vena
umbilicales
derechas
I
Amnios I
Arteria y vena
umbilicales
union
on de las dos
d os veno s umb
umbiilicales para formar
formar una
una
quierda atravesando el agujero oval.
algo d e sangre tambien llega al ven-
triculo derecho y desde este es lanzada
hacia los pulmones. Para impedir que
esta sangre alcance los pulmones no
funcionales durante la gestacion) se
establece una cornunicacion conduc-
to arterioso que se dispone a manera
d e cortocircuito entre el tronco arterial
pulmonar y el arco aortico fig. 7). En
el momento del nacimiento ademas
del cierre del agujero oval se produce
la contraccion de las paredes del con-
ducto arterioso , el cual se acaba trans-
formando e n u n ligamento ligamento
1 arterioso .
El corte del cordon umbilical tam-
 debera necesariamente atravesar toda la
red de sinusoides y venas del parenqui-
rna hepatico antes de desembocar en la
vena cava caudal para llegar al corazon.
Cambios circu at
atorios
orios
tras el nacimiento
Los dos cambios circulatorios mas
obvios que ocurren e n el nacimiento
son la brusca interrupcion del torren-
te sanguineo placentario y el funcio -
namiento inmediato de la circulacion
pulmonar. Uno de los aspectos mas
impresionantes de la embriologia ra -
dica en los perfectos preparativos que
despliega el aparato circulatorio para
este acontecimiento . Aunque la mayor
parte de la sangre que llega a la au -
ricula derecha es lanzada hacia la iz-
bien provoca que parte de los vasos
umbilicales queden atrapados dentro
del cuerpo en el recien nacido . Respec-
to de la vena umbilical izquierda una
vez que cesa el aporte de sangre des d e
la placenta , sus restos conforman el lla-
mado ligamento redondo del higado
que a modo de cordon graso vincula
el higado con el ombligo. En rumian-
tes y carnivoros el conducto venoso
de Aranzio dejara de ser funcional y
se convertira en u n ligamento veno-
so dentro del parenquima hepatico.
El trayecto de las arterias umbilicales
comprendido entre la vejiga urinaria
y el ombligo conformara los llamados
ligamentos redondos ubicados e n el
adulto en los pliegues que fijan la veji-
ga a las paredes del abdomen .

  ion volucion circul cion n el e m b rio n y el feto

a l,
en Tronco
da rt r ial

p u lma nar
ue
no
se
u c
e ra
riaa l
ri
En
s

5

to

igura 7 . Co
Corn bios de 10 circul
rnbios irculo
o ci6n en
e n e l iomen
omentto d el nacimien
nacim iento
to . A) Antes d el nacimiento, se o b serv
servon
on e l o gujero
m- vall ob rerto fl
o va fle
e ch
cho
o) V el
e l co
connduc
ductoto ort
orteri
erioo so: lo s pul o nes c ston co
cololopsodos
psodos V los ve
ven
nos pu
pulmonores
lmonores openos
 lIevon
lIevon sangre . B) Despue s d e l oc ocirnieoto
irnieoto . e l o gujero ovovaa l e st6 ce
cerrodo
rrodo V e l co
conducto
nducto o rterioso se
se ho t ron
ronsfo
sformod
rmodo
o
os
en un liligamenta
gamenta a l Ig uo
uoll q ue 1 v ena umumbilica
bilica l izq uier
uierdo;
do; 1 en enttrada d e oir
oiree ex
expon
pond
de lo s pu lmone
lmones,s, Vlos vevena
nass
tro pu lmo
lmonares
nares se
se e ncue ITO o to lo e n te fu fun
ncion
ciono o le s. Nota:
Nota: e l co
color
lor de 1 sang re en 10 fig
figu
uro re
refleja
fleja el contenido
contenid o d e
oxiqen o a lto rojo ). mededii o rosa ) 0 b ajo azul) .
e c
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aria

d os
el
e ji -

 
D
y evenoso y evoluci
s rol em •
rreno n
• n de
d e los is
iste
te mas terii a l
ter

Una vez est udi ado

adoss los
los arcos
arcos circulato-
circulato- tubos angiotelicos que conforman el es-
rios extraembrionarios que forman la cir- bozo cardiaco primitivo. Pronto, las dos
culaci6n vitelina
vitelina y alantoidea, corr espon- aortas primitivas se fusionan en una uni-
de completar el sistema circulatorio con ca aorta, en cuyo largo trayecto p o d emos
los vasos arteriales y venosos del propio diferenciar varias partes: la aorta ventral ,
embri6n,, cuya disposici6n
embri6n d isposici6n definitiva con-
con- que es la porci6n inicial que arranca del
formara el sistema circulatorio del ani- tronco arterioso del coraz6n,
coraz6n , primero
ma l, cuando se produzca el nacimiento. como un pa r, y pronto como u n unico y
corto tra yecto que se dirige cranealmen-
Sisteema a r terial embrionario
Sist te;; los areos aorticos, que mantienen s u
te
La prirnera expresi6n del sistema ar- primitiva disposici6n bilateral (par) y re-
 terial embrionario corr esponde a un par
terial presentan el cambio de direcci6n que ex-
de arterias que se extienden a 1 largo cuello; y,
per imen ta la aorta en la base del cuello;
del primitivo cuerpo del embri6n cuan- por ultimo, lala a orta dorsal, que discurre
do este aun se esta cerrando. Estas dos caudalmente en un amplio trayecto a 1
aortas primitivas arrancan del par de largo del dors
dorso o del e mbri 6n (fig.
(fig. 1).
1).

rcos f rl......
aorticos
aort icos
Arcos 1 ..,..
aorticos

Aorta
Aorta dor sal
primitivas
pr imitivas
dobl es \
Pediculo
vitelino

Figura 1. Esq ue mas de 1 circulac

circulacii6 n emb
embri rion
onoo ria . Las aortas
ao rtas p rimi
mittivas se inician bilateralment
bilateralm ente
e A), p e ro pro
pronto
nto
se fusi
usio
o na n e n lo s ao
aorrta s ve
ver.
r.tr
tro
o l J dors
dorsaa l   B) . Lo s a rcos a 6 rticos p rimi
imitivo
tivoss man
mantie
tienen
nen su d isposici6n b i lat
latee ral y
a um
umentan
entan su oornornee ro B) de sde e l p ri rim
me r par truci o l A).

I Laspa labras ao r ta y   arteriarteria   d eri van de l g r iego y es

erivan esttan mllY
mllYre
relacio
lacionadas
nadas co
con labraa e eiro, levantar
n la pa labr antar,, sac
acar
ar,, ex
extr
traer
aer.. Hip ocra
ocratt es usaba tarnbien
la p a la bra ao r ta por
poril
il referirse a los br
bronqui
onquios
os y la palabra a r teria pararaa referirse
referirse a la tr
traqu
aqu ea trtre
e qu
queo
eoettet
ettetie).
ie).

EMBRIOlOGI VETERIN RI

La sangre arterial debe llegar a to-
dos los tejidos del embrion, para 1 cual
la aorta emite una serie d e ramas a
largo de s u trayecto, las cuales consti-
tuyen el sistem arterial aortico. Las
primitivas ramas de este sistema aor-
tico son metarnericas y se denominan
segun su direccion fig. 2). De esta for-
ma, las ramas dors les de la aorta
disponen en pares segmentarios entre
los somitas e irrigan los tejidos deriva-
dos del mesodermo somitico. Esta irri-
regresa
gacion metamerica primitiva en
s u mayor parte en la region del cuello,
pero persiste e n las regiones toracica y
abdominal como arterias intercostales y
lumbares. Las rama
ramas
s lateral es
nital arterias renales y gonadales). Las
ramas ventr les de la aorta son grue-
1 sas y nunca llegan a expresar una dis-
tribucion metamerica. Se dirigen hacia
las visceras que se alojan e n la cavidad
abdominal. Aunque a veces se inician
ramas bilaterales arterias vitelinas y
umbilicales), pronto, las ramas ventra-
se les d e la aorta se disponen como ramas
impares, tales como las arterias celiaca
y mesenterica.
rcos
aorticos
Dado que los
los arcos aortic os primitivos
se disponen entre la aorta ventral y la
aorta dorsal, y que en medio de ellos se
de la aor- encuentra el intestino primitivo, dichos
 ta son tarnbien pares y, aunque al prin- arcos mantienen s u primera disposicion
cipio son metamericas, s u persistencia bilateral como trayectos pares que transi-
acaba siendo irregular a 1 largo del tan a l a derecha e izquierda del intestino
cuerpo. Se distribuyen por el mesoder- cranea l, el cual queda entre ellos.
m o intermedio, por 1 que irrigan las El desarrollo de los pares d e arcos aor-
glandulas adrenales y el aparato uroge- ticos coincide con el periodo en el que se

Arterias
Arterias   carotidas

pulmonares '

Arterias Arteria segmentaria ventral

segmentarias
dorsales -   ;W=--

A
Figura 2 A) ProI Jecci6n del sistema oortko. en un corte de cucrpo cmbrlonorio. donde sc aprecia 1 distnbucion
de los orterios mctoroerkos
mctoroerkos.. B) Fo t ografia de un corte sagital de feto de rota que muestra 1 situaci6n de 1 aorta
dorsal 1) ojo los cuerpos
cuerpos vcrtebrolcs 2 ; V su relaci6
relaci6n
n con los 6rganos de los cavidades tor6c
tor6cico
ico I J abdominal:
ve ntriculo izquierdo 4) ; p ulrn
atrio izquicrdo 3), ve on 5); cstomoqo 6); hfgado 7)
rnon

esarrollo e lucio
lu cio d e los s i s t e ma s rteri a l y ven so e mbrionario

estableeen, e n el nivel cervical, los areos
viseerales branquiogenos . El significado
evolutivo d e estos areos debe correlacio
narse con el desarrollo d e las branquias
y su eorrespondiente vascularizacion .
Cada area aortico diseurre por el mesen-
quima del area branquial eranealmente
a unas bolsas que se desarrollan en la
as faringe. Al principio, los pares de areos
raca aorticos son continuacion d e las dos aor
tas ventrales, pero euando se forman los
areos tercero, euarto y sexto, las aortas
ventrales se fusionan a s u salida del tuba
cardiaco para formar una sola raiz aorti
aorti
ea en su origen. Aunque evolutivamen-
te existen seis pares de arcos, el quinto
nunea llega a expresarse en las aves
av es y los
persistentes . Sin embargo, en los anima
persistentes.
les de respiracion pulmonar, aunque los
areos aorticos primitivos han perdido s u
primi tivo significado funcional, se siguen
presentando en su desarrollo embriona
rio, al igual que otras estrueturas relaeio
nadas cocon
n las branq uias; por ella los areos
aorticos
aortic os primitivo s son transitori os en las
aves y marru
marruferos,
feros, y estan destinados a
evolueionar de forma diferente.
diferente .
Asi, los areos aorticos primero y se
gundo desapareeen sin apenas dejar
rastro, mientras que el tercer par evo
lueiona para dar origen a las arterias
carotidas: del euarto par izquierdo de-
riva el area aortico definitivo. El sexto
par se redirige haeia los pulmones para
 mamiferos (fig. 3).
En su origen, estos areos eonstituyen
las arterias de las branquias, donde la
sangre es oxigenada dentro d e W me -
dio acuatico, por 1 que en los animales
de respiracion branquial estos vasos son
dar lugar a las dos arterias pulmonares
definitivas.
definiti vas. En easi todos los mamiferos
d e interes v eterina rio, la m a yor parte de
estos eambios se produeen entre las 3-7
seman as y eoinciden con la tabicacion
del corazon.

Arterias
Arcos car6tidas
aorticos Arterias
pulmonares ""

Intestino

- Coraz6n - Coraz6n

Aorta -Aorta
dorsal dorsal

A B

Figura 3 A) Proyeccion
Proyeccion respeeto de l intestin
intest ine
e primitivo de los orcos
orcos oortkos pri
prim
mitivos (5 pores
p ores en momiferos)
momiferos)
B) Evolucion d e e stes hosta formo
formorr los ort
ortcc rlos corondos
corondos.. e l orco cort ko y la
las
s orteri
orteric
c s pu
pulrnooorcs
lrnooorcs .

E BR   l O G f   V RIN
RIN RI

Principales malformaciones Algo muy parecido ocurre si el arco aor-

arteriales
A continuacion, se desc riben br e ve-
mente los dos ca casos
sos de malformaciones
vasculares mas frecuentes en la clinica
veterinaria:
Conducto arterioso persistente. Este
vasa corresponde a la porcion distal del
sexto arco aortico izquierdo y desvia la
sangre del tronco pulmonar hacia el sis-
tema aortico. impidiendo que alcan
alcance
ce los
pulmones , ya que estes no son funciona -
les hasta el nacimiento. Tras el parte , con
el inicio de la respiracion, se produce la
oclusion del conducto arterioso, cuyos
restos quedan en forma d e ligamenta (li-
gamento arterioso). El cierre del conduc-
tieo definitive se desarrolla a partir del
arco dellado derecho. pues en este case ,
el conducto /ligamento arterioso forma
igualmente u n anillo vascular que atra-
p a el esofago.
Sistema venoso
En el sistema circulatorio definitive ,
el sistema v enose
enose"" es paralelo y hornoni-
mo al sistema arterial; esto quiere deeir
que cada arteria tiene allado una vena (a
v eces dos) que recibe el mismo nombre .
Sin embargo, las primeras venas que se
forman e n el embrion para lle var la san-
gre d e regreso al corazon n o siguen esta
Fig
norma, sino que se disponen como dos
  (
 to se debe a la existencia de una gruesa pares de venas que recogen la sangre d e can

capa muscular en sus paredes, que se los cuatro extremos del embrion. Esta
contrae cuando se eleva el nivel de 02 disposicion es 1 que le dio el nombre de yt
e n sangre ; esta situacion se produce al sistema venoso cardinal. CO

nacimiento, tras la primera inspiracion. ca

En las semanas siguientes, tiene lugar Sistema veno
venoso
so c a r d in
inal
al
una fibrosis por proliferacion de tejido Se constituye por dos venas eardina-
conjuntivo. Si el conducto no se cierra Ies"" eraneales (derecha e izquierda y
Ies
tras el nacimiento, no se independizaran dos venas eardinales eaudales (derecha
la circulacion pulmonar n i la aortica 1 e izquierda). Antes de alcanzar el seno
que redundara en graves consecu encias venoso del corazon , las venas craneal y
e n la oxigenacion d e la sangre y la meca- caudal de cada lado se unen para formar
nica cardiaca. las venas eardinales cornunes , derecha
Areo aortico par y area aortico dereeho. e izquierda (fig . 4).
En el desarrollo normal, el arco aortico \

definitivo procede del cuarto arco aorti- Evolucion de las venas

co izquierdo, por 1 que el esofago tran- cardinales craneales
sita libremente a s u derecha. Si persis- La mayor parte del trayecto d e las
ten u n par de arcos aorticos, el esofago venas cardinales crane ales persiste
queda atrapado por u n anillo vascular formando los senos v enosos d e la ca -
que acaba dificultando la deglucion. beza y, a 10 largo del cuello. las venas
Fig
ve
5
2 La palabra vena d e riv
rivaa de lat
latin
in uen, tubo
tubo,, ve
vena
na.. En latin cla
clasico
sico,, s igni£icaba cucualquie
alquie r co
con n du cto
to,, tanto ve
vena na como ar teria; est
estee doble
d oble signi fic
ficado
ado 10
m antuvo hast a 10epo ca mediev
medi eval.
al.
1 La pa
palabra
labra cardin al d eriva del nomb
no mb re latina
la tina cardo
cardo   q ue identificaba
dentificaba,, en lasla s ci
ciu
udad es rororrnana
nanas,s, la call e t raz surr y q ue pasaba
razaad a d e norte a su pas aba pO l' el
centrode
ce ntrode la ciudad . ' a

e sa rr
rro
o llo y evolucioft d e los s i s tem s rteri l y veftoso embrioftario

pronto se produce una atrofia d e la

terminaci6n segmento proximal) de
la vena cardinal izquierda, d e ta l fo r 
a Venas m a que toda la sangre de la cabeza y el
cardina
ca rdina les
. rr
rraa - craneales - cuello se desv fa mediante una rama d e
anastomosis hacia el lado d e la vena

Ve nas
Venas
cardi n a l derecha, cuya terminaci6n
cardi nales segmento proximal) form a l a v e n a
comu nes w
cav a" cr a n e al.

Ev olucion de
Evolucion d e la
lass venas
venas cardinales
(a Venas - ----'It
----'It,, caudaless
caudale
c ardina les
re o Cu a n do crece eell cue r p o d el embr i6n,
cauda
ca uda es
e se las venas cardina les ca caudales
udales son in in
suficie ntes para recoger la sangre, por
esta
es ta 1 q ue son remplazadas
remp lazadas por otras que
Figura
Figura 4 . Esq
Esquema
uema de l cu
cue
e rp
rpoo e mb
mbrio
riona
nario.
rio. en e l q ue
d os surgen dorsal y ventralmente al sistema
op arece representodo e l p rim
oparece rimiit ivo sistema venoso
 de cordinol
cordinol (b
(bilate
ilateral
ral)) . cardinal primitivo, coincidiendo con la
formaci6n d e los somitas y los esbozos
de y u g ulares. La desembocad ura e n el ne frales (mesonefros). De esta es ta forma
forma,,
coraz6n hasta el estadio d e sistema aparecen las ve nas s u p r acard in a les y
cardinal es bilateral y simetrica, pero las s u b cardina les (fig
(fig.. 5)
5)..

Vena
yugu lar
Ven as
Venas d erecha
cardinales
c raneales
Vena cava
cava
cr aneal
craneal

Venas
supracardinales
supracard inales Vena
aciqos

Venas
_ las subcard inales Vena cava <  -,
   
c audal

ca A
as
Figura 5. Evo uci6n del primiti
primi tivo
vo sistema b ilateral de v e nos cordinoles
cordi noles hasto derivo
deri vorr en los grandes
grande s co
colecto
lectores
res
ve nosos
veno sos de los ve nos cavos.
cavos . En A. se re pr
pre
e se nto 10 sust
ustituci6
ituci6n
n de lo s venos
ve nos co
cordino
rdinole
les
s co
couda
uda les par los
supro
uprocord
cordina les y sub
ina ubcca rd inol
inoles
es.. En B. se re pr
prese
esent
nto
o 10 p ro
rouecc
ueccio
ion
n de
d e los colec
co lectores
tores ve
venosos
nosos defm
d efmiti
itivos
vos..
. 0 10

po r el
' La palabr
palabraa cave
cave /c a va deri va d el latin cau -u m } a m ). hue
cau-u huecco,

1 5

E BRIO LO G IA VE
VETERI RI A

Las venas supraca

suprac a rd inales se locali- Sistema linfatico
zan por los territorios del dorso y en s u Al considerar el periodo m e d ular-
mayor parte persistiran durante toda la linfoide de la hemopoyesis hemos
vida como venas acigos
acigos,, aunque pierden aludido a algunos 6rganos linfaticos,
s u bilateralidad segun la especie?
especie? dere- tales como los n 6 d u os   el bazo 0 el
cha en equidos y carnivores:
carnivo res: izquierda t i m o , cuyo origen siernpre hay que re-

en rumiantes y suidos) . ferirlo a conglomerados d e mesoder-

Las venas subcardinales se forman mo que son invadidos y colonizados
ventralmente a las venas cardinales cau- por celulas madre d e la sangre , y que
dales,, en coincidencia con la expansion
dales participan e n la formaci6n d e las ce-
del mesonefros,
mesonefros , y recogen la sangre fil
fil-- lulas sanguineas d e la serie blanca .
trada por este rifion primitivo. De esta Estos 6rganos son d e aparici6n tardia
form l numerosas venas mesonefrales se e n el desarrollo embrionario al igual
entroncan para constituir u n par de ve- que los vasos linfaticos . cuyo origen
nas subcardinales
subcardinales,, que se dirigen hacia no resulta del todo l ro , ya que po-
el seno venoso donde se suman a la des- drian proceder directamente del me-
embocadura de la sangre procedente de senquima 0 d e las evaginaciones sacu-
 la placenta.
placenta . En estos nivel
niveles
es,, la evoluci6n lares del endotelio de las venas. Asi,
de las primitivas venas vitel
vitelinas
inas esta con-
con- se forman los principales conductos
formando el trayecto hepatico de la vena linfaticos conducto toracico I cisterna
cava caudal, donde ahora se suman estas del qu o   entre otros) que mantienen
venas subcardinales
subcardinales,, en principio pares sus conexi ones con el sistema venoso y
pero cuyos trayectos
trayectos izquierdos regresan recogen la linfa de numerosos canales
en su mayor parte en tanto que la vena que mantienen abundantes anastomo-

subcardinal derecha completa la forma- sis entre sf y cuya disposici6n final es

ci6n definitiva de la vena cava caudal. muy variable.

5 El nomb
ombre
re de ac
acig
igos
os alude a la fa
falt
ltaa de bl
blla
late
tera
ra lid
lidad:
ad: d el gri
griego
ego zyg o), ytlgo.

Derivados d e intesfno primitivo

pr imitivoo
o
a r
Faringe y estruct
estructuras
uras branqu i es
os
- S,

.: el
_ re
El tuba intestinal primitivo se extien decir los tejidos d e sosten y los vasos
er
de a 1 largo del embri6n, d e tal mane- sanguineos.
os
ra que sus extremos craneal y caudal Segun la parte del cuerpo por donde
ue
llegan a contactar con el ectodermo de discurre, el intestino primitivo puede
c e
la cabeza y la cola, respectivamente. El dividirse en tres porciones: el intestino
ca.
intestino primitivo es el origen de nu - medio que queda definido por su rela
ia
merosos 6rganos del aparato digestivo cion directa con la abertura del cord6n
y respiratorio, en muchos los cuales es umbilical, y el intestino craneal e in-
facil
facil reconocer la form a del tubo original testino caudal que se prolongan hasta
(6rganos tubuliformes). Pero ademas, de loss respectivos extr emos del cuerpo em -
lo
sus paredes endodermicas surgen evagi brionario , donde el ectodermo se hunde
 naciones que dan lugar a 6rganos maci para formar el estomodeo 0 seno bucal
zos (6rganos parenquimatosos); algunos primitivo, y el proctodeo  que alude a la
de ellos
ellos,, como el higado , el pancreas 0 terminaci6n caudal , primero e n la cloaca
los pulmones, se mantienen unidos a y,posteriormente, en el ana (fig. 1).
1). Estos
su punto de origen pOI medio de algun senos ectodermicos son el origen de las
conducto; en otros, como la tiroides 0 el aberturas naturales d e la boca y el an o ,
timo, se llega a perder la comunicaci6n respectivamente,, que en principio estan
respectivamente

embrionaria original. cerradas por las correspondientes mem-

Por otro lado, desde el punto de branas que se forman en los lugares de
vista estructural , en todos los 6rganos contacto entre el endodermo y el ecto
podemos distinguir dos componentes: dermo adyacente.
el parenquima y el estroma  . En los or Mientras que el proctodeo es poco
ganos derivados del intestino primitivo profundo, el seno bucal primitivo se in
las celulas endodermicas formaran el troduce bastante hacia el interior de la
parenquima, es decir, las celulas especi cabeza, por 1 que la terminacion del
ficas que confier en la funcion propia d e intestino craneal realmente se proyecta
cada 6rgano (epitelios de las mucosas a nivel del transite entre la cabeza y el
digestiva y respiratoria, hepatocitos, cuello. En estos territorios, el intestino
etc.) ; pero ademas. el mesodermo late craneal forma la faringe cuyo fondo
ral esplacnico que rodea el tuba intes esta e n principio cerrado por la mem-
tinal primitivo formara el estroma, es brana
bran a orofaringea; pero esta membrana

Derivado del griego cie ien

n tific
tifico;
o; signi
signific
fic a   sustanci
sustanciaa de l os 6rganos .
2 Der ivado d e l griego s tro-mett), tapi z, cob
cobertor,
ertor,
3 Derivado de l g rieg
riego boca;; y h od o s, camino .
o s tom   at), boca
• Derivad o d el g riego pro t o} a no, recto; y ho do s , cami no .
 

EMBRIOlOGfA VETERIN RI

Laringe
Intestino
craneal
Aparato Traquea
respiratorio
Pulmones

Intestino
medio

Intestino
caudal

igura 1 Princi pales orqonos derivodos

deri vodos de l int
intest
est ino primit
primitiivo  
 se rompera pronto al desarrollarse los
areos mandibulares) y permitira la libre
eomunieaei6n entre la faringe y el fondo
de la eavidad bueal. Sin embargo, el lu-
gar originalmente oeupado por la mem-
tivo, es
es impos ible de sligar el estudio de
la faringe de la evoluei6n de los areos
branquiales, por 1 que a eontinuaci6n
se expondran d e forma eonjunta todas
estas estrueturas, con la advertencia d e

brana orofaringea queda para siempre
reflejado en los areos palatoglosos, que
marean de forma precisa ellimite entre
el endodermo faringeo yel revestimien-
to epitelial de la boca que proeede del
eetodermo..
eetodermo
Ademas, la formaci6n de la faringe
guard a una estreeha relaei6n con las
profundas modifieaciones que experi-
mentan los tejidos que rodean toda esta
zona durante la fase de neurula. Se tra-
ta d e la eonstituei6n de las estructuras
branquiales que sobr esalen como re-
lieves separados por hendiduras en la
superficiee ventral, eaudalmente al senD
superfici
bueal.
Por ella, aunque el protagonista ini-
cial de este tema sea el intestino primi-
que el endodermo faringeo es aqui s6lo
u n eomponente mas, al que hay que su-
mar al menos, la participaci6n del me
me--
senquima y el eetodermo que rodean la
faringe.
Estructuras branquiales
En los embriones tempranos d e
aves y mamiferos, la porci6n farin-
gea del intestino eraneal y los tejidos
que la rodean, estan organizados d e
u n modo que reeuerda la regi6n bran-
quial d e los vertebrados acuaticos,
debido al desarrollo d e una serie d e
pares d e arcos br nqui les tambien
llamados areos faringeos 0 viseerales)
viseerales)..
Exteriormente, los arc os branquiales
sobresalen e n ventral d e la superficie

beriva dos del ifttestifto primitivo Fariftge y estructuras braftqui

braftquiaa le

ectoderrnica del ernbrion y alternan
con las hendiduras branquiales que
se proyectan en profundidad a ambos
lados d e la faringe (fig. 2A). El me -
senquima branquial constituye el te-
jido de relleno que se encuentra en el
espesor de los arcos y que, paradoji-
camente, no procede del mesoderrno   ,
En el interior de la faringe se proyecta
una serie de balsas faringeas que co-
inciden bilateralmente con las corres-
pondientes hendiduras branquiales
(fig. 2B).
2B) .
Esta etapa branquial es transitoria e n
los animales de respiracion pulmonar y
constituye una memoria de las estruc-
turas que tuvieron s u importancia fun-
ca. Pero en el embrion de las aves y los
mamiferos las estructuras branquiales
no desaparecen sin mas, sino que evo-
lucionan para dar lugar a la aparicion
de otras estructuras importantes de la
cabez a y el cuello.
Evolucion de los arcos y las
hendiduras branquiales
En las
las aves y los mamfferos solo llega n
a ser reconocibles cuatro pares de arcos
branquiales I-IV)6, en cuyo interio r evo-
lucionan de forma coordinada diversas
estructuras (fig. 3A). Basicamente, en el
interior de cada arco encontramos u n
componente nervioso un par craneano),
u n componen te arterial un par de aorti-
 cional e n lo
loss an cestros de vida acuatica, cos primitivos) y mesenquima precursor
homologass a las branquias
dado que son homologa del esqu eleto y la musculatura de origen
de los animales de respiracion acuati- branquiaL

rotuberancia Protuberancia
  frontal frontal

J
Figura
La linea2.dPr
linea Prouecdon
e ouecdon
p untas in
puntas de
dica10eflari
indica arinnge,d el
nivel lasco
las arte
rcos
cort e de elas
stehend
hsend
stes iduras
idur
e sta
est astructuras
a s es b ranq
estruranquiale
uiales
cturas B)s. respec
respectta de 10 si lue
ueta
ta corpora
orporall A).

5 El mese
esenquim
nquimaa b ran
ranqq uial pro vie
viene
ne d e una em igraci6n des de las crestas neural
neuraleses y, por 10 tanto
anto,, h ay que referirlo como
como de proc
procedencia
edencia
ec todermica..
ectodermica
6 En las
las aves y los mam fferos, el
el V arco branquial
br anquial nunca llega
llega a ser evidente
e vidente y los
los ve
vestigios
stigios d el VI arc
arcoo branquial
bra nquial se fusi onan con el IV.

1 9

E BRIO l Gi VETERI RI

IV III
II

Fig ura 3. A 
Fig A  Representaci6n d e l lugo r q ue o cup upaa n los
l os 4 p a re s d e ar arcos
cos br
braa nq ui
ui66 g e nos . B  Esqu
squema
ema e los
p rin po les e s tructuros rn
rnu
uscu
cullc e squ
quee let lco s de 10 co
cob b e zo l J e l tr
tron
onsit
sit o cc
cc rvlcoc
rvlcocee foli
folico
co de rivo o s d e los a rcos
b ronqu i6 geno s .

En resumen, podrfa decirse que de la los rmisculos auriculares responsables

evolucion d el mesenquima q ue rellena de la expresion emocional bajo los im-
 los arcos branquiales depende la forma-
cion d e las estructuras fundamentales de
la cabeza
cab eza (fig. 3B)3B),, como el esquelet
esqu elet o de
la m an d ib u l a y lo s musculos masticado-
res, con los qu e e m igra el nervio mandi-
bular (primer arco arco bra nquial); no menos
evidentes son los musculos faciales que
modelan la cara y comprenden tarnbien
pulsos del nervio facial (segundo arco
branquial). Otros componentes, aunque
algo mas profundos no son menos im-
portantes, ya
ya que participan en la forma-
cion del oido, la faringe y la laringe; todo
esto se esquematiza en el cuadro 1.
La evolucion de los arcos branquiales
se encuentra ligada a la desaparicion de

uadro I Principol
rincipoles
es co n tri
tribucion
buciones
es d e l rn
rne
e scnqu
scnquiirn
rno
o br
bronquiol
onquiol en 10 ro rrr o cton e l e sq ue le to,
10 mu
muscull ot uro V 10 ine rv
scu rvo
o d on d e los e s tr
truc
uctur
turo
o s d e l tronsit
tr onsito
o ce rv
rviicoce
cocef6
f6 1co

N umer o d e arco D e ri v a dos Derivados

Nervio
b r a nqui al musculares esqueleticos

Musculos Huesos del oido

I Trigemino
masticadores y del medio (cartilago
(Mandibular) (V par craneano)
oido medio de Meckel)

Musculos de la Hueso del oido

II Facial
expr esio
esion facial y
n facial medio, aparato
(Hi oideo) (VII
(VII p ar craneano)
craneano)
del oido m edio hioideo
Glosofaringeo
IIII
II Aparato hioideo,
(IX par craneano) Musculatura
cartilagos
faringea y laringea
Vago larfngeos
IV
(X par craneano)

Der ado del i n e s ino pri

p ri i t iv o Faring e y tr d u r a l bran ui I s

los relieves
reliev es y las hendiduras en la super
ficie ventral/ 1 que en gran medida co-
incide con una mas clara conformaci6n
de la regi6n cervical. En u n principio,
el cuello ap enas es perceptible ventral
mente ya que la prominencia frontal esta
adyacente a la prominencia cardiaca .
Los cambios se deben, e n s u mayor par
te/ a la gran expansi6n del primer arco
que forma la mandibula, e n tanto que
el segundo arco hom6logo e n los peces
al operculo que tapa las agallas) cubre
de manera temporal las hendiduras II-
  las cuales colectivamente reciben el
nombre de seno cervical Despues, los
contornos externos del cuello se alargan
y ali san pro vocando que el seno cervical
que se extiende desde la membrana oro-
faringea hasta el comienzo del esofago
esofago,,
en el nivel d e los somitas primero a se-
gundo. Esta rodeada lateral y ventral
mente por mesenquima que dara origen
al esgueleto y el tejido conectivo d e los
areos branquiales. Las bolsas faringeas
son una serie d e 4 0 5 evaginaciones bi-
laterales del endodermo faringeo que
aparecen en una secuencia craneocau-
dal y erecen lateralmente entre los areos
branquiales; estas bolsas terminan e n las
proximidades d e las respeetivas hendi
duras branquiales, donde forman unos
fondos que ereeen dors al y ventralmen
te o Los f ondos de las tres primeras bol-
sas llegan a eontaetar con el e ctodermo
 desaparezca sin dejar rastro. de las hendiduras branquiales . En los
Sin embargo/ la primera hendidura animales con respiraei6n a cuatica, esta
branquial contribuye a la formaci6n d e zona de eontacto eetodermo-endodermo
una estructura reconocible, la cual persis- se degenera por 10 que la faringe eomu
te como meato? auditivo externo y parte nica con el exterior formando las bran
del oido extemo De esta manera, el oido quias. Sin embargo/ e n los vertebrados
al es externo inicia su formaci6n e n la superfi- superiores esta eomunicaei6n nunea lle-
de cie lateroventral de la cabeza, donde esta ga a abrirse, ya que las bolsas faringeas,
situada la correspondiente hendidura al igual que las hendiduras branquiales,
branquial. Con el desarrollo/ el oido real- son transitorias y desapareeen.
mente n o cambi a de
de posicion, sino que la N o obstante / la desaparici6n d e las
cara se prolonga con la formaci6n d e la bolsas farin geas deriva, igualmente, e n
mandibula. Esto es muy evidente e n al- la formaci6n d e importantes estructuras
gunas malformaciones e n las que no se (fig . 4).
(fig.
desarrolla la mandibula (agnotia
(agnotia   ) y en El primer par de b ol sas far
farin
ingeas
geas
las que llama la atenci6n la
la situac i6n ven se proyeeta haeia la primera hendidura
tral que presenta el oido. que formara el oido externo; el eontae-
to entre el ectodermo y el endodermo

Bolsas faringeas constituira la membrana del tfrnpano 

tfrnpano   ;
La faringe inicia s u desarrollo como e n tanto que el fondo de la bolsa farin-
u n tuba aplanado dorsoventralmente, ge a se dilata para dar lugar a la cav
avidad
idad

7 De
Derivado
rivado del latin.
latin. me atutm , pa paso,
so, co
conducto.
nducto.
s Es
Esta
ta m alf
alformaci6
ormaci6n n a lude a l termino agna
agnatt o, d el g riego a n)
n),, no, y gna th o)
o), m andibula. Se ap li
lica
ca a los ve
vertebrados
rtebrados que no li
lienen
enen mandib ula.
Derivado
De rivado del
d el gri
griego
ego ty
tympan
mpan o), o), tam
tambor.
bor.

111

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

s
c

Figura 4 Esquem
squema a s de 10 pa r t icipa ci6
ci6nn d e l e ndodermo farfn
arfng
g eo e n 10 fo rm
rmoci6n
oci6n d e las pr incip al
alee s es tr
tructura
ucturass  

gl a ndu lares de l tr6nsito

tr6nsito cervtcocefo
cerv tcocefo lko
n
C
timpanica'? (oido medio). El resto d e la tercera y cuarta bolsa faringea, respecti-
y
bolsa permanece como comunicaci6n vamente. Estas glandulas se desprenden
S
 entre l a cavidad trmpamca y la faringe d.elend.odermo r m g ~ o  y ~ m i g r n   bacia

(tromp a auditiva 0 faringotirnpanica).

P
el cuello
cuello;; la paratir oide s N es propensa a
d
En el caballo, la trompa auditiva desa- adherirse a la glandula tiroides, en tanto
S
rrolla una dilataci6n (diverticul
(diverticulo
o d e la que la paratiroides III emigra a una po -
d
tromp a auditiva 0 bolsas guturales) que sici6n caudal con respecto a la IV En los
d
adquiere una amplitud considerable. mamiferos, el timo deriva de las porcio-
fc
El segundo par de bolsas faringeas nes ventrales de la tercera y cuarta bol-
g
se hace cada vez menos profundo. En sa faringea; las celulas linfaticas invaden si
etapas posteriores d e la vida fetal, con- este 6rgano y proli feran de forma extensa,
si
tribuye a la formaci6n de la tonsila pala- confiriendole su caracter inmuno16gico.
y
tina, ya que s u endodermo da lugar una La glandula tiroides, aunque proce-
depresi6n que es in vadida por el corres- d e de una proliferaci6n endoderrnica,
n
pondiente tejido linfoide. no se forma a partir de las bolsas farin-
tr
El tercer y cuarto par de bolsas farin- geas,, sino que se origina en la linea me-
geas
di
geas participan en la formaci6n d e las dia del suelo de la faringe, entre el pri-
pl
glandulas paratiroides y el time . La mer y segundo par d e bolsas. LasLas celulas
ql
ma yor parte de los mamiferos poseen endodermicas forman una evaginaci6n,
bI
dos pares de glandulas paratiroides que que impulsa al mesenquima subyacen-
fa
se designan como paratiroides III (exter- te, desprendiendose de la faringe y emi-
na) y N (interna), porque proceden de la grande hacia el cuello. Cl
n

10 H asta aqui d ebe ernie rnigr

grar
ar ot
otrro coc o mp o n en te d e l oi
oido
do : se
se Ira ta l as v esiculas a uditi
uditivas,
vas, q u e d erivan de l siste
sist e ma ner vios
vioso o y co
confor
nfor m an el ofd
ofdoo
int ern o .
intern I La
11 Deriva del
del p refijo
refijogri
griego
ego p ara
ara,, a 10 largo de, alla do de d e y de la palab ra gri
griega
ega ththyy r e eidtes),, en form
 e)) o eidtes) formaa de escu
escudo, cartiJ
artiJaago liroide
liroidess . 2 El
12 Aun que la r afz grigrieega t y o) tiene un s igni ignificad
ficado o complejo,
co mplejo, s u us usoo r eci
ciente
ente se r ela lacion
cionaa cocon
n la pal
palaa bra " tornillo" p or su sem semeejanza con los trac
tr ac
rarnill
arnilletes
etes de esesta
ta pl
plant
antaa . 3 D.

Derivados del intestino primitivo

Desarrollo del p r to respiratorio
Separaci6n d e las cavidades corpo
corporales
rales

La faringe se continua rostralmente En todo caso

caso,, el endodermo e s el ori-
con el estomodeo 0 seno bucal, el cual gen del epitelio de recubrimiento d e
se abre al exterior entre la protuberan- estos trayectos respiratorios,
resp iratorios, pero alre-
cia frontal y los arcos mandibul ares
ares.. El dedor de el se desarrollan otras estruc-
posterior desarrollo de la cara conlle- turas de sosten (cartilagos
(cartila gos larfngeos y
va profundos cambios
cambios,, entre los que se traqueales) y musculares, que proceden
incluyen la formaci6n d e las aberturas del mesenquima esplacnico y tambien
naturales de la boca y la nariz que mar- del branquial, en el caso de la laringe.
can el inicio d e los aparatos digestivo
y resp
respiratorio,
iratorio, respecti vamente. Esta
separaci6n se debe a la formaci6n del Aparato respiratorio
 paladar, que consiste en el desarrollo
de u n tabique que divide el primitivo aringe y trdquea
sene bucal en las respectivas cavida-
cavida- Inmediatamente caudal a la cuarta
des de la boca y la nariz . Aunque esta bolsa faring
faringea,
ea, aparece u n engrosamien-
divisi6n tambien se pr o yecta hacia la to longitudinal d e celulas endodermicas
faringe ', aqui la separaci6n nunca lle- que crece en la linea media ventral del
ga a ser completa, por 1 que la faringe intestino craneal. Este engrosamiento a
siempre sigue siendo u n lugar de tran- modo de cord6n se acaba ahuecando y
sito cornun para los aparatos digestivo d a lugar al surco laringotraqueal que
y respiratorio. al principio comunica ampliamente con
Los trayectos digestivo y respirato- la luz del intestino primitivo; pero pron-
rio vuelven a independizarse en el ex- to, sus bordes caudolaterales proliferan
tremo caudal de la faringe, ya que la form ando las crestas traqueoesofagicas
traqueoesofa gicas
disposici6n original del tuba intestinal que, al fusionarse dorsalmente, forman
f orman
primitivo d a lugar al es6fago, e n tanto el tabique traqueoesofagico que sepa-
que d e su cara ventral surge u n nuevo ra la traquea ? del esofago   . Sin embargo
brote tambien en forma d e tubo que la separaci6n no llega a afectar el inicio
formara la laringe y la traquea , y e n del brote respiratorio que permanece

cu yo final aparecen las y emas pulmo- abierto a la faringe medi ante la laringe
mediante
nares. fig. 1).

1[do
l La faringe se s ubd iv ivide
ide en part es (oro
(orofaringe
faringe,, n asofaringe y lar
laringof
ingofaringe)
aringe),, segun su proximidad
proximidad a los tra
tray
yectos co
contiguos
ntiguos..
2 EI ter
ermin
min o rr
rraquea
aquea de riva d el gr griego
iego y significa,
s ignifica, "arteria
"arteria rugosa ", ya
ya que an tes de H ip
ip6c
6crat es el termin o arrer l se usa
rates saba
ba in
indistint
distint a mente para
p ara la
" los traqu ea y la
lass ar teri
terias.
as.
3 De
Deri
rivado
vado de l grieg
griego o ois-o
is-o,, llevar y ag(o),, q ue come
ag(o) come..

113

MBRIO l OG VE TE IH RIA

Faringe

Faringe

Faringe
.  ,..
,..,,  

Tabiq ue :fJ

traqueo
esofaqlco
A

c
 igure 1. Formaeion
Formaeion de d e 10 lorinq
orinqe.e. 1 trtr6quea
6quea V los los
p ulm
ulmo o nes
nes.. En A, se re pr pres
esent
enta a e l iniei
inieio
o de 10 forma
ormaei6n
ei6n
de lo s vias
vi as rere spiratorias e n 10 co cora
ra ventral
ventral ded e l intestino
intestino
cran
cra nea l. En B, B, se o bserva 10 sc po rocr rocron
on e 10 tr tro
o qu
queeo n
v e l e so
sotoqtoq o medi ante el e l tabi que ta taqueo
queoe e sof6 gigico
co
En C,C, se a preepreeia ia 10 loring
oringe e o b ie rt
rto
o haei
aeia
a 10 fa rin
ringge , e n o
tanto quequ e lo s b rot rotes
es pul
pulmonor
monor es se orooe oro oecto
ctonn hae
haeia
ia t
e l inte ri
rioo r de
d e l to rox
ox,, D) Se cc cciioo sogita
s ogita l de feto e rat rata
a 6
e n 10 q ue se se a p ree
reeia
ia el trcuec
trcuectt o d e 10 tr6qu
r6que e a ( fleeh
leehos
os 8
neg roross ) sob
sobrre 10 b ase d e l coro corozozonn ( 1) a nt
ntes
es de fino lizar
e n lo s p ulmonemones s (2) ; 3 ) ve
verteb
rteb ras cece rvko les. 4 ) tub a r
neur
ne uroo l-
l-rr
rr e ou
oulo
lo csoio
csoioo o l: 5) c sototoqo,
oqo,
r
Los defectos mas frecuentes e n la furca para formar las dos yemas bron-
formaci6n del tabique traqueoesofa- copulmonares fig. IB), las cuales a s u I
gico consisten en que el es6fago y l a vez continuan creciendo y ramifican E

traquea queden comunicados fistula dose para dar lugar a los arboles bron- \

traqueoesofagicai 0 e n la falta d e desa- quiales fig. 2). En el desarrollo y la ma -

rrollo de porciones del es6fago atresia duraci6n de los pulmones se distingue f
esofagicay, d e tal forma que las por- una serie de fases: c

ciones presentes pueden terminar e n seudoglandul ar Durante este

Periodo seudoglandula r
u n saco ciego 0 comunicadas con l a perfodo tienen lugar el crecimiento y la r
traquea. divisi6n de los dos bronquios principales c
para formar los bronquios lobulares, que c
ronquios pulmones se contiruian con los bronquios segmen
A medida que se alarga la evagina- tarios, hasta llegar a los de menor tama- c
ci6n traqueal su extremo caudal se bi no 0 bronquiol os terminales. En
En esta pri- I

  ft s no pri i v o   Ap r a 0 r spirat o r i o avi d a des 0 p o ral e s

de producir una sustancia tensoactiva

denominada surfactante. La edad de
desarrollo e n la que existen suficientes
capilares y alveolos
al veolos funcionales condi
ciona las posibilidades de vida de los
recien nacidos prematuros especie hu -
m a n a : 26 semanas; per
perro:
ro: 56 d ias
ias)) .
Pe riodo alveolar. En este penodo se
completa la formaci6n de los alveolos
hasta el nacimiento, aunque los bron-
quiolos mas distales y los alveolos no
culminan s u maduraci6n hasta v arios

me ses despues de dicho momento .

Aunque los pulmones no s on impres-
cindibles hasta despues del nacimiento,
los m o vimientos respiratorios del feto
comienzan antes
antes,, ya que esto es u n es
 timulo importante para las e structuras
y los musculos implicados en la respi
raci6n.
raci 6n. Ello tambien provoca la aspi
raci 6 n de liquido arnniotico
arnniotico,, que llena
Figur i 2. Secc
ecciiones tr tra
a nsver
vers sales de fe to d e ra ta que
muestran
muestr an e l as
aspe
pe cto de los p u lmo nes a med ida qu que e toda la luz del arbol respiratorio junto
a vanza el d e sarro llo A Per canalicular. B  Pe riodo
Periio do canalicular.
con las secreciones glandulares del epi-
de sacas terrn
errnlloo les : 1  p ul
ulmmo ne
nes;
s; 2   oorto dorsa
d orsa l
torocko: 3  e s6fogo: 4  ve no ca vo c  uda l; 5  d iafragma;
cavo telio . Cuando el recien nacido respira
: :J 6   ve rt
rtee br
braa toro
orocl
clco:
co: 7 
7  tu
tub
b o ne ur
ural-
al- medul a es p ina
ina l: por primera v ez, ya
y a se habr a eliminado
8   h fgado .
zor elliquido medi ante una combinaci6n de
mera fase , no se encuentran bronquiolos expulsi6n fisica durante el parto y de re
respirator ios ni alveolos.
alveolos. absorci 6n por parte de los vasos linfati
Periodo canali
canalicular.
cular. Caracterizado por cos y sanguineos de los pulmones.
la divis
division
ion de
de los bronquio los te rminal es La ruptur a del cordon umbilical pro
en bronquiolos respiratorios y estos,
e stos, a s u voca una rapid a disminucion del oxige
vez, en 3- 6 conductos alveolares.
3-6 no en sangre y u n aumento del CO 2; es estto
Periodo de sacos terminales. Bacia el induce la primera inspiracion posnatal.
final de la gestacion,
gestacion, se forman los sa Con las prim eras respiracione
respiraciones,s, el ar bo l
cos terminales 0 al alveolos
veolos primiti vos, al bronquial se ex p a nde y los alveolos s e
mismo que po - Henan de aire
aire,, situaci6n que s e m an ti e
tiempo los capilares se
nen en intima contacto con ellos. Los sa n e gracias a la
la presen cia del s urfactante,
cos alveolares
al veolares quedan re revestidos
vestidos por las una s ustancia tensoactiva
tensoacti va rica e n fosfoli
celulas e piteli ales alveolares de tipo I, pidos. que tiene la facult ad de disminuir
pero adem as en sus paredes tambien se la tensi6 n superficial en
en la interf ase aire
aire
m a diferenc ian laslas cel
ce l u las epiteliales alveo sangre e impide que los alveolos se vuel
n lares d e t i p o II
II,, que son las encargadas v an a llenar de liquido. El surfactante es

EMBRIOlOGi VETERIN RI

de vital importancia para la superviven- peri card ica (al

pericard (aloja
oja el
el coraz6n), las cavida- n
cia del recien nacido prematuro. Si el vo- des pleurales (alojan los pulmones) y la
lumen de esta sustancia es insuficiente, cavidad peritoneal (contiene las visceras
existe u n alto riesgo de que 1 5 alveolos caudales al diafragma). Sin embargo, en n
se colapsen en la espiraci6n y se llenen el embrion, la cavidad primitiva corres-
de liquido con alalto
to c onten ido proteico y ponde al celoma embrionario 0 cavidad s
numerosas membranas hialinas, 1 que corporal primitiva, de la cual derivan las
es causa de muchas muertes en el perio- todas las cavidades definitivas. 5

do neonatal. \

eloma embrion
embrionario
ario r
Cavidades corporales El celoma primitivo es una doble ca- (
Los pulmones al igual que la mayor vidad limitada por las dos laminas del

parte d e los 6rganos del aparato digesti- mesodermo lateral, la esplacnopleura y s

vo, constituyen las visceras, es dccir, los la somatopleura. Con el plegamiento del t
6rganos que quedan alojados dentro de cuerpo embrionario, el celoma se divide 1
cavidades, mientras que otros tales como en las
las porciones ex traembrionaria e intra- (
el es6fago 0 la traquea escapan a dicha embrionaria. El celoma intraembrionari o 1
 situaci6n y denominaci6n. Despues del
desarrollo, las cavidades viscerales (es-
placnicas) son multiples y complejas
(fig. 3), ya que correspo nden a la cavidad
Figura 3 Seccion sagital de feto de rota, on e se
aprecian los cavidades peric6rdica
aprecian peric6rdica,, pleura
pleurall V periton eal
ocupadas par sus visceras rcspectivos 1) covidad
nasal; 2) cavidades de los vesiculas encef6licas;
3) lenguo en 1 cavidad bucol; 4) corozon en e n 10 cavidad
pcncordico: 5) pulmones en 1 cavidad pleural
pleural;;
6) visceras abdominales en 1 cavidad peritoneal,
7) ornblico-cordon umbilical seccionado.
, Deriva del adjetivo griego mes o), medio.
hltestifto primitivo Aparato r e spi r a to r i o
mas el nombre de la viscera a la que suje-
tan mesogast
mesogastric,ric, mesodu odeno , mesoco-
mesoco-
lon, etc.).
etc.) . Sin embargo,
embargo, en el embri on pri-pri-
mitivo solo existe una viscera intestino
primitive), por 1 que tambi tambien
en exi
existe
ste u n
solo meso que se denomina mesenterio
.ass
.a primitivo. Este se puede dividirdividir,, segun
su ubicacion,
ubicacion, en u n mesenterio dorsal
y u n mesenterio ventral, que se adhie-
ren a las par
parede
edess dorsa
dorsall tec
techo)
ho) y vent
ventral
ral
suelo) del celoma intraembrionario, res-
pectivamente.. Practicamente
pectivamente Practicamente,, tod o el me-
me-
senterio dorsal persiste de forma defini-
tiva y sirve como laminas que sostienen
lass visceras desde las par edes corporales
la
mesos de las distintas visceras): sin em-
bargo, lala mayor pa rte de la region caudal
se dispone bilateralmente a 1 largo de
todo el cuerpo del embri6n, de tal forma  
que ambas esplacnopleuras atrapan en la
parte media el intestino primitivo (uni
(unica
ca
viscera que existe al principio), e n tanto
que, lateralmente, las somatopleuras re- ,
visten las paredes. Sin embargo, ambas
hojas se diferencian en u n mismo tejido
histologico, que se denomina serosa. Las
esplacn opleuras fo rmara n las
las serosas vis
vis--
cerales, en tanto que las somatopleuras
seran el origen de las serosas parietales
(pericardio, pleura parietal, peri toneo)
que recubren interiormente las paredes
de las cavidades definitivas.
Mesenterios
El mesodermo visceral (esplacnopleu-
ra) de ambos lados engloba en la linea
media las visceras, de tal forma que estas
quedan dentro de las cavidades, pero su-
jetas
jetas a las
las paredes;
pared es; estas laminas
lamina s se deno-
minan con el prefijo generico de "meso?"
Cavidades co rp o ra le
Partici n del celoma
En etapas muy tempranas del de -
sarrollo embrionario, surge desde los
territorios ventrales u n tabique septo
transverso) que separa el celoma pri-
mitivo en dos porciones: la cavidad
pleuropericardica cranealmente) y la
cavidad peritoneal caudalmente). Las
visceras contenidas caudalmente al sep-
to transverso quedan alojadas en una
unica cavidad peritoneal, en tanto que
la primitiva cavidad pleuropericardica
es dividida en las cavidades pleural y
pericardica mediante el crecimiento de
unos pliegues pleuropericardicos. Los
brotes pulmonares se expanden a am -
bos lados del corazon y quedan aloja-
 al mesenterio ventral desaparece en eta- dos en las correspon
correspondientes
dientes cavidades
pas muy tempr
tempranas.
anas. Esto permite
permit e que,
que, en pleurales; en tanto que en el medio
estee nivel,
est nivel, las mitades derecha
dere cha e izqu
izquierda
ierda queda el cora zan dentro de la cavidad
del celoma se comuniquen ventralmente pericardica fig. 5).
constituyendose,, de esta forma, una ca-
constituyendose La separacion definitiva de las cavi-
vidad peritoneal impar caracteristica del dades que se proyectan a nivel toracico
adu lto fig
fig.. 4). y abdominal solo se consigue cuando se

Figura 4. Secciones transversoles

transversoles del cuerpo ernbrionono.
ernbrionono . en las que se represento 10 part icipaci6n e 10
esplacnopleura y 10 somatopleura en 10 formaci6n de los mesenterios
mesenter ios y serosas definitivas.
definitiva s. En
En A se aprecia
10 disposici6n bi lateral de las cavidades primitivas.
primi tivas. En B  el corte afecta a los territorios
territorios caudoles
caudoles donde
d onde 10
desaparici6n
desaparici 6n d e l mesenterio ventral da lugar a una unico covidad per itoneal.

E B IOlOGI VETERIN RI

pe
Brotes pulmonares pe
la
Cavidades
Cavi dades celornicas
pe
tor
A
no
CO

pa
Brotes pulmonares vi
di

P liegues
pleuropericardicos
B
 Pulmones

Cavidades pleural
pleurales
es

Figura 5. CorCortestes trans

transvversa
ersalles d el cu cuerpo
erpo embr
e mbrio
ionor
noriio , q ue muestra
muestra n la sep epoo rocociion d e lo s ca cav
vidodes pl p leu
eurra les
V p e ric
ric6r
6rdd ica. En A, lo s pu lmon lmones
es c on no han invod ido las ca v idades ce celo mtcos p rimit
lomtcos itiivos. En
En B,
B, lo s p lieg ues
p leu o pc ncord rcos mor morcon
con la d rv rsi o n de l ce
rsio celomo
lomo e n la s co v ro od e s p le
rood leuuroles V pe nco ncorrd rc o . En C, los p ulmo
rco lmones
nes
q ue
ueda
da n o lo
lojj a d o s e n las cav
cav idades p leu leurrales a a mbo
mbos s lad
ado o s de
d e l cor
corozo
ozon n. a su
s u vez en e nvueluelto
to par la cavidad
cavid ad
per ic
ic6rd
6rd ica. D  Secc ecciion trans
ransvevers
rsa
a l d e f e to d e rat
ataa a nive l d e 10 cav
ca v idad tar6c
ar6ciica queq ue moestro
m oestro 10 uo icoc
cocllon d e lo s
p ul on
one e s re
resspe
pec cto d e l co roz
rozon
on : 1  pulm
ulmones;
ones; 2   o o rta d orsa
orsall to
to roc
ockk o : 3   b if
ifuurc
rcoc
ocioion
n troqueal; 4  corozon-otr
corozon-otrlo los
s:
5   cor
corozo
ozon-n-ssep to interve
interventri
ntriccular
ular;; 6   ve rteb ra tor
oro
o cico : 7  tub
ubo o neurc l-m  u lo e sp spiinal.

complet a la
la formaci6n del diafragma, en mente que este musculo, que en el adul-

la que participan varios tejidos, ademas to separara la cavidad toracica de la ab-

del septa transverso. dominal, es una estructura compleja. EI
primitivo septa transverso se dispone
Formacion del diafragma v entralmente y sera el origen de una
Fig
unque el septa transverso puede parte del diafragma que se denomina eree
er
los
lo s
considerarse
considerarse como
como el
el ini
inici
cio
o de
de la for-
for- centro
cen tro ten
tendin
dinoso
oso.. Durante algun tiempo
pa
maci6n de
dell diafragma, debe tenerse en persiste en la
lass porciones dorsales una

lttt s
Ilt rimitivo Apa
Ap a rato r e s p i ratorio Cavidades corporales

amplia comunicacion entre las

las cavidades En las ultirnas fases del desarrollo
peritoneal y pleurales canales pleuro- fetal, los tejidos de los rniotomos de
peritoneales). Esta zona es cerrada por las paredes toracicas se incorporan a
la expansion de las membranas pleuro- la porcion periferica del diafragma y
peritoneales, que crecen de s de los terri- constituyen buena parte de s u porcion
torios d el mesonefr os. Si fal
falla
la este cierre, muscular. En la formaci o n de la mus-
nos encontram
encontramosos con una rnalformacion culatura del diafragma participant ade-
congenita en la que las asas intestinales mas, somitas de la region cervical CS/
pasan con facilidad al interior de las ca- C6 Y C7), desde donde emigran los
vida des pleurales hernia congenita de nervios frenicos que se encargan de s u
diafragma). inervacion fig. 6).

Crestas esternales
 : : : : : : . ......._  • Septa transversa

Pliegues
pleuraperitaneales

frIt - Agujeras
pleuraperitaneales

Septa transversa
B

Es6faga . . . . . .  

Vena -+-
-+--+-
-+-*  - - -l
cava
u l- caudal

ab -
El

igura 6. Formoci6n del dioFrogmo. A) Prol Jecci6n del septo tronsverso respecto del esqueleto del t6rox (costillos l J
crestos esternole s) B) Agujeros pleurope rito neole s oun
oun obierto s. C) Los plieg ues pleuro perit oneol es han cerrodo
los correspondientes ogujeros; tornbicn se oprecio 10 incorporoci6n de un componente muscular periFerico desde los
paredes costales.

119

Desarrol
Desarrollo
lo del
d el p r to digestivo

Tal como se ha visto e n los ca pitulos los trayectos y organos digestivos de -

anteriores, el desarrollo embrionario finitivos, cuyo origen se resume e n el
conduce a u n incremento de los orga cuadra 1

nos que se diferencian a partir del in in Debemos recordar que el alantoides
testino primiti vo, el cual representa la surgio como una evaginacion del intesti
unica viscera que existe en u n princi no caudal, por 1 qu
quee el pediculo alantoi
pio. Lo mismo ocurre con el mesenterio deo permanece conectado en esta region
primitivo, a partir del cual se diversifi y participara activamente en la forma
caran los mesos de las v isceras definiti don de las estructuras genitourinarias,
v as, al mismo tiempo que se incremen- que tambien comparten u n origen endo
ta s u complej idad . El resultado es que dermico.
derm ico. Pera tambien debemos recordar
 las porciones del intestino primitivo que, en todo caso, el endodermo forrnara
craneal, medio y caudal iran desapa- el tejido que constituye el parenquima
reciendo a medida que se diferencien epitelio de la tunica mucosa en los or-

  uadroI. Resumen de los p rin ipoles estru

est ru turos que derivon
derivo n de los tres por iones
io nes del intestino
primitivo

Region omponentes Derivados

Esofago
Intestino craneal Estornago Higado
Duodeno porcion craneal) Pancreas

Duodeno porcion caudal)

Yeyuno
Ileon
Intestino medio
Ciego
Colon ascendente
Colon transverso primera mitad)

Colon transverso segunda mitad)

Colon descendente
Intestino
Intestino cauda l Recto
Cloaca
Vejiga urinaria
Pediculo alantoideo
Draco

EMBR
MBRI
IO LO   VET ERIN   RI

ganos tubuliformes)
tubuliformes),, y siempre hay que
afiadir la participacion del mesodermo
medial (esplacnico). que contribuye a for-
mar el estroma d e todos los organos,
Esofago
El esofago procede d e una corta por-
cion del intestino crane al, situada a ni-
vel d e los dos 0 tres primeros somitas.
Sin embargo , este corto segmento inicial
se alargara ampliamente durante el ere-
cimiento a 1 largo del cuello (porcion
cervical) y el torax (porcion toracica). Al
igual que la faringe, estas porciones del
esofago no quedan envueltas por el ce-
lorna,, dado que transitan dorsalmente a
lorna
las cavidades pleuroperitoneales, por
fijan los correspondientes mesogastrios
dorsal y ventral (fig. IA ) . Estes forman
los definitivos omentos mayor y menor,
respectivamente. Mas adelante, la por-
cion craneal de la curvatura mayor se
expande cerca d e la desembocadura del
esofago en el cardias? y d a lugar a una
porcion del estomago conocida como
fundus , cuyo desarrollo varia bastan-
te segun la especie. En el otro extremo,
el cstomago adopta la forma de u n em -
budo, que recibe el nombre d e porcion
ig
pilorica e n alusion al piloro  0 esfinter
est
que marca el inicio del intestino delgado fos
do
(fig . IB) .
(fig.
En los animales d e estomago mono-
1 cavitario (equidos, camivoros y suidos)
 que carecen de mesos y serosas de recu- se producen dos rotaciones sucesivas ,
brimiento. que explican la disposicion definitiva
La formaci on del diafragma e n nin- d e este organo e n la cavidad abdominal.
gun momenta interfiere con el transite En la primera de ellas, el estomago rota
del esofago, y a que a traves del hiato 90°° e n torno a u n eje craneocaudal, e n
90
esofagico alcanza la cavidad peritoneal senti d o contrario a las agujas del relo
reloj,
j,
para desembocar e n el estomago me- desde una vista caudal, d e forma que la

diante una corta porcion abdominal. curvatura mayor queda ahora e n ellado
izquierdo del embrion (fig. 2).
2) . Dado que
Estomago los mesos del estomago (mesogastrios)
El primer esbozo del estomago' se relacionan esta viscera con el higado , el
evidencia como u n engrosamiento del cambio d e posicion arrastra el higado
intestino craneal, inmediatamente cau-   igu
hacia el lado derecho del animal d e for -
v ist
dal al septa transverso. La pared dorsal m a que ambas visceras consiguen asi s u izq
zquu
d e este esbozo crece con mas rapidez C) S
p ro yeccion caracteristica e n ambas pa -
(2)
por 1 que se hace convexa, e n tanto redes laterales. La segunda rotacion del
que s u borde ventral se torna concave . estomago es tambien d e 90°, pero sigue
Asi se conforman las curvaturas mayor u n eje dorsoventral y determina que la pill
y menor, respectivamente, e n las que se
respectivamente, porcion terminal del estomago (porcion che
cia
seg
del
 Deriva de l a paJabra griega s tomte t , bo boca
ca;; o rigin
riginalmente
almente s e a pl
plica
icaba
ba a la bo
boca
ca de cucuaa lqu
lquieierr 6 rgano (ve
vejiga
jiga,, vagi na, u te
tero
ro,, es
est6mago),
t6mago), per
pero
o l uego se pm
circunsc ribi6 al signifi
significado
cado com
como o bo
bo ca de l es
estomago
tomago y est st6mago
6mago .
2 Deri
eriv
vado de l griego
griego kerdi
kerdi,, (cardias)
(cardias),, corazo n, p ero Hip
Hipocrates
ocrates tarnbien 10 u tiliz6 para ll llarna
arnarr aSIa la entrada deles
d elest6rnago.
t6rnago.
]
3 E timol6gica
timol6gicarnen
rnen te
te,, sign ifica guardian de la pu puerta
erta (del
(del griego l  puer ta y or
or  q ue vigi
igilla)
a)..
tes

22

esarrollo de l a pa r a to di g e sti v o

Mesogastria
dorsal

r,

_ se
d el
a
0
A B
0

n
Figura 1. A)
A) Corte
Corte de l cuerpo
cuerpo embrionario
e mbrionario a ni
nivel
vel retrodiafragm6tico.
re trodiafragm6tico. q ue ilustra
ilustra 1 p rimitiva d lscos icto
icton
n de l
e stornooo y el hlg ado, 1 5 relrelaciones
aciones q ue est   bl ecen con lo
los
s me
mesogastrios
sogastrios do rsal y ventral.
ventral. B) Cst
Cstomcoo
omcoo e n un
unoo
fa se
se m6s a va
vanzada
nzada de de sarrollo. Junto con los o rn
rnc
c n to enor.. q ue de nvan de 105 p rimiti
tos mayor y menor rimitivos
vos mesogast
mesogastrios
rios
do rsal y ventral.
 Figura
Figur a 2. Cor
ortes
tes tr
tran
ansv
sversa
ersa les d el cu
cuer
erpo
po em
emb b rionorio anantes
tes ( A) y dc spucs ( B) de l g iro de l e stornoqo
stornoqo.. Se tro to de
v ista
istass cau
caudales
dales que ilustran
ilustran co
como
mo e l e storrooo. qu que e inici
inicialmente
almente se localiza dorsdorsal
almmente (A), se de splazo 0 1Aanco
( A), se
Izquierdo
Izqu ierdo . en tonto
ton to que e l hfgado
fgado.. que se oriqino
o riqino ve ntntra
rallmen
mente,
te, acaba situ
situ  do hacia e l flanco
fl anco de recho ( B) .
C) Secclon sag ital d e fe feto
to de ro
rota
ta qu
que m uestra 10 rel
e muestra relaci6n
aci6n top o gr 6Fic a q ue existe entre
entr e el esestorncqo
torncqo ( 1), e l hfgado
hfgado
( 2 ) y e l bozo (4
(4 ). Se observon
observo n asas intintestin
estinales
ales (3)
( 3) d e ntro de l co
cordon
rdon umbilical
umbilical (hernia
( hernia umbili
umbili cal rlrlstoloqlco).
stoloqlco).

pilorica) acabe proyectada hacia la dere- restant

restantes
es ma
mami
mife
fero
ros.
s. La deno
denomin
minacio
acionn de
ch a que duodeno animales poligastricos es inad
inadecua
ecuada,
da, pues
, delastalproximidades
cia en forma el del higado.
hig ado.seEsta
ini- estos
estos animales no tienen varios estomagos,
segunda rotacion se produce a 10 largo sino que su estomago desarrolla cuatro
del periodo fetal y comienzos de la vida compartimientos rumen, reticulo omasa
_ se posna
po sna tal . y abomaso), algu
algunos
nos de los cuale
cualess crece
crecen
n
E est
estoma
omago go po
poli
lica
cavi
vita
tari
rio
o de lo
loss rumi
rumian-
an- desmesurad
desme suradament
amente.e. Lo
Loss cua
cuatro
tro com
comparpar--
tes es, al principio, muy similar al de los timentos del estom
estomago
ago de loslos rumi
rumiante
antess

EMBRIOlOGi VETERIN RI

se desarrollan a partir de dilataeiones del como u n diverticulo a nivel de la porcion

estornago simple inic
inicial:
ial: el
el rumen y el re- craneal del duodeno . Este diverticulo he-
ticulo proceden del fondo y la curvatura patico
patic o crece
crece craneoventralmente
craneo ventralmente en el es-
ma yor; el omasa de la curvatura menor; y pesor de
dell mesenterio v entral primi
primitivo
tivo,, en
el abomasa
abomas a de la porcion
po rcion pilorica
pilorica fig. 3)
3).. direccion al al sept o transverso. El diverticu-
10 ini
inieia
eiall se divide
divid e en dos
d os partes, una por-
Higado y vesicula biliar   o nhepatica que dara lugar al parenqui-

El higado es un derivado del endo- rna del

del higado
higad o y un por cion cistica (fig. (fig. 4)
dermo del intestino primitivo,
primitivo , que surge que formara
forma ra la vesicula biliar
biliar:: esta ultima

Es6fago Es6fago
 Figura 3 Est6m
t6mago
ago de
d e lo
loss rumiantes
rumiantes e n do s fase s de su de sarrollo . A)
A) Part
Partes
es del e st6mago primi
pr imiti
tivo,
vo, q ue se
d ilatan Vremodelan
Vremodelan para
pa ra dar lugar a los dist
dis tintos ca
campartimientos
mpartimientos del e st6mago po liccvitorio B) .

Figura 4 A) La fo
formoc
rmoci6
i6nn d e l hfgad o V de 10 ves
vesicu
icula
la bi llller
er de pende del d esarro
esarrollllo
o de los bro
br o tes hep6tica V cls
clstic
tico
o.
respect
respectivam
ivamee nt
nte
e . EI br
broo te hep
ep6tica
6tica invad
nvadee e l interior de l se ne herrcoouenco V se ra
interior rami
mificfica
a e n los cor
cordon
dones es he
hep6
p6 ticos
que
qu e e stablecen relac
relaciiones fu funcnciona can 10 red de smus
iona les can smusoides
oides vc nosos , La La canalizoci6n de d e e ste
tes
s bro
br o tes d o lug
ugaar
a los canductos
canductos bi liores d efi n itivos. B) B) Secc
ecci6n
i6n sosogit
gita
a l de fe to d e perr
erroo . q ue muestra el po r  ro oimo he hep6tica
p6tica V
10 ub
ubicaci
icaci6n
6n de 10 ve siculla b i ller 1) cor
vesicu corozon:
ozon: 2 ) p o re
renqcirno
nqcirno hepatica
epatica;; 3 ) ve sk u io b ili
ilioo r: 4 ) pu
pulrnon
lrnon.. 5) vevena
na cava
cava
cau
auda
da l ; 6) rnetcn
rnetcn e fros
fros:: 7) me sonefros V g6 g6nad
nado o.

, El n ambre de este 6rg

6rgaan a d eriva d el latin fi
ficatum   , qu
quee h ace refe
eferen
rencia
cia a u n g u ise qu
quee se pr
preparaba
eparaba con hig
higado
ado e hi
higos
gos (d
(del
el latin ficum
ficum ) , de ah
ahii
la rel
relaci6n
aci6n d e arnbas
arnbas palabr as
as,,

  e sar r ol l o d e l a p a r a t o d i g e s t i vo
vo

n no se desarrolla en los equidos,

equidos , algunos embrionario se incorpora gradualrnente a
e- roedores de laboratorio (rata) y ciertas es- sus funciones metab6licas.
es- pecies de aves (paloma,
(paloma , avestruz),
avestruz), las cua-
. en les carecen de este reservorio para la bilis. Pancreas
- En el brote hepatico las celulas epiteliales E1pancreas" surge tambien del en -
or- endoderrnicas proliferan ampliamente dodermo de dell intestino craneal y 10 hace
ui - a modo de cordones celulares (cordones a partir de dos esbozos
esbozos,, uno v entral y
  4 hepaticos) de los que se diferenciaran las otro dorsal,
dorsal , que reciben el nombre de
'ima celulas hepaticas 0 hepatocitos. Estos cor- diverticulos pancreaticos dorsal y ven-
dones, al ahuecarse, dan lugar al sistema
sistema tral (fig. 5). El diverticulo pancreatico
canalicular de los conductos biliares,
biliares, los dorsal se origina en la superficie dorsal
cuales confluyen en u n unico conducto del duodeno inmediatamente caudal al

"go hepatico , que desemboca en la porci6n

hepatico, diverticulo
divert iculo hepatico: crece en el interior
craneal del duodena, en el punta donde del mesogastrio dorsal y da lugar al16-
surgi6 el diverticulo
di verticulo hepatico  , bulo izquierdo del pancreas. La canali-
El desarrollo del higad
hi gado
o no s6lo implica zaci6n de este brote da lugar al conduc-
to pancreatico accesorio. E1 diverticulo
 u n aumento de la masa y la complejidad
corporales, sino que tambien su pone la pancreatico ventral se origina en la cara
adquisici6n gradual de vias metab6licas v entral del duodena en u n tronco co-
que seran indispensables en la vida pos- mun con el diverticulo hepatico, y da
nataL La gran actividad metab6lica del lugar a la formaci6n del16bulo derecho
higado despues del nacimiento se lleva a del pancreas.
cabo mediante la adaptaci6n del sistema Este ultimo brote forma el conducto
vascular de la v ena porta, la cual se rarni- pancreatico principal, que desemboca
fica profusarnente dentro del higado, en en el duodena en la misma zona (papila
los sinusoides venosos hepaticas. De esta duodenal ma yor) que 10hace el conduc-
forma,
forma, el higado
higad o posnatal
posnat al es el prim
primerer or- to coledoco, El cambio de posici6n del
gano
gan o en recibir la
la sangre
sangr e rica
rica en m etaboli- est6mago y el higado arrastra los primi-
tos que se absorbe a traves de las paredes tivos brotes pancreaticos dorsal y v en -
intestinales. En el embri6n, dado que el tral hacia su definitiva
definiti va disposici6n como
tuba digestivo no es nutricional, las sus- l6bulos izquierdo y derecho, respectiva-
tancias alirnenticias son extraidas de la mente, al mismo tiempo que ambos se
sangre materna y llevadas desde la pla- fusionan en una zona comun que forma
centa por la v ena umbilical izquierda,
izquierda, la el cuerpo del pancreas. Los sistemas ca-
cual atraviesa el higado en su camino al naliculares primitivos de am bos l6bulos,
coraz6n. Asi,
Asi, una parte
p arte considerable de la que eran independientes en u n princi-
. sangre procedente de la placenta desem- pio, establecen anastomos is en el cuerpo
.:: :ico
cos
s
_:,or boca en la red
red capilar hepatica
hepati ca,, y el higa
higado
do del pancreas por 1 que , al final del de-

5 Cuando
Cu ando exist
existee ve
vessicula bil iar,, los cond uctos ds tico y h epatico de
biliar desembocan
sembocan en
en forma conjunta en e l d uodena a traves del
d el conducto co
coledoco
ledoco (d
(del
el
e) , b ills y d okbo
griego kho l e) okbo,, que recibe)
ecibe)..
6 Deriva d el griego p an an t o),, todo y h
 t o) t, carn e.

25

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

igura S A  Di Disposicion
sposicion los brotes
brot es poocr
poocree o t ko d orsal V ve
ventral
ntral qu
quee do ra n lugar a los lobu
bules
les Izquierdo V derec
derecho
ho del
panc reas,, re
pancreas respe
spectivam
ctivamente.
ente. B  Seccio n sag ital de Fe to de ra ta on e se ap recian e l aspec to V situcdon
on situcdon d el p6 ncreas
 en relcoon co
con
n las as
asas
as l du
duodeno
odeno Ve l hfgado : 1  corozon
hfgado corozon:: 2   h fgado ; 3   pancreas;
pancreas ; 4   d uo
uode
deno
no;; 5   ao
aorta
rta orsa
rsal.
l.

sarrollo podemos encontrar la ausencia como corresponde al trayecto inicial del

de uno de los conductos pancreaticos 0 intestino primitivo.
primitivo. El crecimiento en
la persistencia de los dos, 1 cual varia longitud de este tub determina la for-
entre los mamiferos domesticos
domesticos.. macion del asa intestinal primiti
primitivava que
Elepitelio endodermico que origina el en la cuarta sem n punt haci haciaa el orifi-
orifi-
p renquim del pancreas crece a modo cio umbilical.
umbilical. En
En esta zona,
zona , el mesenterio
mesenter io
de ramificaciones, al final de las cuales se hace amplio y e n su espesor discurre
se forman acumulos celulares que se di- la arteria mesenterica craneal, que surge
ferencian en celulas
celula s secretoras de los aci- como r m ventral de la aorta. Poco des-
noss   pancreaticos (porcion exocrina del
no pues de la formacion del asa intestinal,
pancreas).. Otras celulas endoderrnicas
pancreas) aparece un evaginacion de la p red in-
se desprenden y grup n entre los aci- testinal que es el primer esbozo del cieciego;
go;
nos p r formar lo loss islotes pancreaticos estee establece el limite entre 1 que sera el
est
(de Langerhans), que constit uyen la la por- intestino delgado y el grueso.
cion endocri na del pancreas, y sintetiz an El r pido crecimiento en longi tud del
las hormon s insulina y glucagon. intestino delgado, junto a u n umento
en el volumen de hig do provoca que

Desarrollo del intestino

En el embrion, el tub intestinal que-
p rte del asa intestinal primiti va se situe
transitoriamente fuera de la cavidad ab-
d suspendido por u n unico mesenteric dominal, en el interior del cordon umbi-
dorsal de disposicion simple y sagital, lical (fig. 2C); esta situacion, norm l en

1 Derivad
Derivad o de l latin
latin acinum   bay
acinum baya;
a; seap lic
licaa a cualquiera d e los lobulillos d e una glandula
gl andula cornp
cornpuesta.
uesta.

esarrollo de l a pa r a to di g e sti v o

el desarrollo intestinal
inte stinal se conoce como determinan la configuraci6n de los dis-
fisiol6gica   y a que ha -
hernia umbilical fisiol6gica  tintos trayectos intestinales definitivos,
cia el final
fin al del perfodo embrionario las l as el asa intestinal primitiva sufre una ro-
asaa s intestinales se reincorporan al inte-
as taci6n en torno a la arteria mesenterica
rior d e la ca vidad abdominal fig fig.. 6). craneaL Esta rotaci6n intestinal es una
vuelta casi completa 270°) que retuerce
ambos extremo s del asa (duodeno y co-
lon) e n sentido contra rio a la
lass aguja s de
reloj, desde una vista ventraL El resul-
tado es que el duodena y el colon des-
criben unos trayectos en forma de U
con similar denominaci6n ascendente,
trans verso y descendente), pero contra-
puestos y bastante fijos e n s u proyecci6n
igura 6. Secc
eccii6n sagital d e fet o d e rat rataa , dond e se fig. 7).
: I ob se
serve
rve e l retor
etorno
no d e las a sas ded e in inte
testino
stino d elga d o
Otra consecuencia del giro del asa in-
d esde e l int
i nte
e ri
rior
or d e l co
corr o n umbi
umbi l ical hern
herniia umb
mbilical
ilical
 f isiol
isiol6g
6g ica) par
para a o cu
cupar
par su ubicoci
ubicoci6 6 n defi
d efi nitive e n la testinal primitiva es que la inserci6n del
cav idad pe rito
cav itonea
nea l: 1) lob ululee s hep
h ep o ti
ticos
cos:: 2 ) o sos
me senterio definitivo en el techo de la
int
ntee stina
stinale
les;
s; 3 ) rn
rne
e to nefr
nefroo s : 4 ) gl an
andula
dula ad ren renal.
al.
cavidad abdominal queda ahora recogi-
d a en torno al origen de la arteria me-
Al mismo tiempo que se producen senterica craneal y d a lugar a 1 que se
los cambios en longitud y grosor que conoce como raiz del mesenterio.

Mesenterio
Mesente rio dorsal
primitive
Raiz del mesenterio
Arteria rnesenterica
craneal

A
Asa intestinal
intest inal
primitiva
prim itiva

igura 7   A) AsAsaa intnte

e st
stiinal p rirrut
rirrutrrv o y re
r e lac
aciio nes que mo on onene
ene con
co n e l mese ntnterio
erio o rsal p rim
rimiit ivo y lo a rter
rteriia
rncsenter
rncsent erico.
ico. e n torn
tornoo a la cua
cuall se pr produc
oduce e el gi ro inte
intestinal
stinal  drcu
drculo
lo can fle
flec
chas), B) EI gi ro inte
intestinal
stinal retuerce e l
mese nt
nte
e ri
rioo e n to
t o rn
rno
o a la a rtrter
eria
ia mesen
esenttcrko roiz l mesen
esentter
eriio) , a l mism
mismoo t iempo qu
quee e l du
duodeno
odeno y e l co
cololon
n
for
orman
man tra
trayect
yectos
os contr
ontrapue
apuest stos.
os.

EMBRIOlOGI VETERIN RI

Especiall atencion merece el desarrollo

Especia Pero dentro del ernbrion,
ernbrion, el pediculo
del colon,
colon, debido a la complejidad que del alantoides da lug r a las estructuras
dquiere esta p rte inte
intestinal
stinal en algunas urin ri s y genitales, por 1 que al prin-
especies.. Mientras que en los carnivores
especies cipio las vias digestiva y genitourinaria
persiste la simple disposicion inicial, en termin n en forma conjunta e n el ultimo
los herbi vores y en el cerdo se complica
herbivores tr mo de
dell inte stino caudal, y de esta ma-
enormemente . Los cambios afectan so- ner constitu yen la cloaca, es decir,
decir, u n
b re t odo el colon ascendente y t mbien reservorio
reser vorio comun de los p r tos diges-
el ciego los cuales e xperiment n pro- tivo y urinario fig.
fig. 8A)
8A)..
fund s y complejas modificaciones que A diferencia de las aves, en el em-
complican la n tomi de estos trayec- bri n de los mamiferos se produce un
tos intestinales
inte stinales en los adultos. separacion de los sistemas digestivo
digesti vo y
genitourinario, p r 1 cual dur nte el
genitourinario,
Cloaca desarrollo tiene lug r el tabicamiento de
De la
la ulti ma porcion del intestino cau- la primitiv cloaca vease la figfig.. 8). Para
d l se origin a el alan toid
toides
es el cual se ini-
ini- ello, crece en sentido c ud l el tabique
 cia como u n diverticulo que crece hasta urorrectal, que surge des de el ngulo
p s r por el orificio umbilical al celoma de union del alantoides con el intesti-
extraembrionario, donde participa en la no caudal. La formacion de este tabique
formacion de
de la placen ta alantoc
alantocorion).
orion). en la zon c ud l determin la division

Membrana cloacal
cloa cal

Cloaca

Seno urogenital
Membrana urogenital

Ano

Figura
Figu ra 8. Esq
Esquemas
uemas d e 10 reg io ion
n ca
cauda
uda l l e rn
rnb
b ri
rion.
on. e n los q ue se p rouec
rouecto
to 10 tc rrnino o n del int
ntes
esti
tin
no ca
caud
uda
a l. EI
tabi qu
quee ur
uror
orre
recta
ctall d iv
iviide la pr imiti
tiva
va cloaca
cloaca A) p or 10 que ue,, en los ma
mamff
mffe
e ro
ros,
s, los co
condu
nducctos dig
d iges
estiv
tivos
os V uro
roge
genit
nitaa le
les
s
a co
coban
ban o bricndos
bricndose e 1 e xter
terior
ior d e forma ind
indep
epe e nd ien
entte B)
B),,

  e sar r ol l o d el a pa r a to di g e sti v o

de la cloaca en dos carnaras: la carnara
dorsal, qu e queda en continuidad con el
intestino constituyendo el recto y parte
del canal anal; y la camara ventral que
se continua con el alantoides y dara lu -
gar al seno urogenital. EI tejido mus-
cular y fibroso que deriva del primitivo
tabique urorrectal constituye
constitu ye el cuerpo
del perine, que establece la separaci6n
interior, mientras que en la superficie
externa forma la regi6n perineal.
En u n principio, la cloaca esta cerrada
cal, que resulta de la fusi6n del endo-
dermo intestinal con el ectodermo de la
superficie corporal. La primitiva mem-
brana cloacal queda , asimismo, dividida
en las membranas anal y urogenital
que se vinculan con la abertura al exte-
rior de los
los ap arato s digestivo y urogeni-
tal,, respectivamente. Ambas membranas
tal
desaparecen por 1 usual antes del na na--
cimiento, aunque la persistencia, sobre
todo de la membrana anal ano imperfo-
rado), es una anomalia que se presenta

caudalmente por una membrana cloa- con relativa frecuencia.

 zs
Desarrollo del aparato urinario
Glandula adrenal
Los aparatos urinario y reproductor
estan estrechamente vinculados, n o solo
en s u disposici6n e n el adulto sino tam-
bien en su origen embrionario. La mayor
parte de estos 6rganos se origina en el
mesodermo interme dio, el cual prolifera
y sobresale en el epitelio ce16mico adya-
cente, produciendo u n relieve longitudi
nal a ambos lados de la pared dorsal de
la cavidad ce16mica que se conoce como
ducidas para formar 6rganos del apa
rata reproductor, asi como la glandula
adrenal.
Desarrollo del sistema nefral
Durante el desarrollo llegan a existir
tres sistemas nefrale
nefrales,
s, que aunque se su
perponen ligeramente, se forman de rna
nera consecutiva y en secuencia craneo
caudal fig. 1 . El tipo mas primitivo es
 cresta urogenital.
Los primeros en diferenciarse son los
6rgan os urinar ios sistema nefral
nefral),
), lo
loss
cuales pasan por una serie de etapas que
revelan sus antecedentes filogeneticos.
Cierto tiempo despues, cuando el sis
tema nefral definitivo presenta ya cier
to grado de funcionalidad, parte de las
estructuras nefrales que han quedado
obsoletas por su evoluci6n, son recon-
Pronefros
Mesonefros
Figura 1 ProveCCl n del mesodermo in termedio V su relcdon con
metoneFros.
EMBRIOLOGIA VETERINARIA
n n o n definitivo
definitivo.. Durante el desarrollo
embrionario d e las aves y los mamife-
ros se constituyen, de modo sucesivo,
los tres tipos de rifiones pronefros, me -
sonefros y metanefros) a manera de re-
capitulaci6n evolutiva . En los vertebra-
dos superiores, el pronefros es vestigial
de ubicaci6n mas craneal y el primero
en formarse, aunque en casi todos los
animales domesticos no llega a ser fun-
cional. El mesonefros se presenta en el
embri6n poco despues que el pronefros,
se forma caudalmente respecto d e el y,
aunque es el principal 6rgano excretor
durante la epoca embrionaria , tambien
desaparece en el adulto como el prone-
el pronefros el cual solo persiste como
rgano excretor funcional en algunas
especies de peces. En peces superiores
y anfibios el pronefros se h a degenera
do, y el papel de 6rga no excretor
excretor h a sido
asumido por el mesonefros de ub icaci6n
mas caudal en el cuerpo. Los reptiles, las
aves y los mamfferos han desarrollado
u n tercerrgano urinario, en caudal al
mesonefros, denominado metanefros 0
1 Formoci6n el proneFros,
proneFros, el mesone fros V el
ces y anfibios, si bien e n los embriones M
d e las aves y los mamiferos s6lo esta
representado por varios pares (7 u 8) so
de unidades excretoras vestigiales. El de
mesodermo intermedio d e la regi6n
c er vical desarrolla unos tubules pro- el
nefricos rudimentarios que crecen y su
confluyen caudalmente formando el ur
conducto pronefrico al mismo tiem- fi
p o q u e , desde la aorta, surgen los glo- q
merulos . E n casi todos los animales p
domestic os, las conexiones entre los ll
tubules y el conducto del pronefros B
no llegan a ser funcionales . La o veja
es la excepci6n, pues los tubulos estan
bien desarrollados y se conectan con
 fros. Sin embargo, parte de sus tejidos el conducto pronefrico. Poco despues
en involuci6n participan en la formaci6n d e s u aparici6n inicial, los tubulos del
de la glandula adrenal y las g6nadas. El pronefros comienzan a sufrir cambios
metanefros es el ultimo en aparecer y el regresi vos.
d e ub icaci6n mas
caudal; comien-
za a funcionar
en las etapas tar-
Conducto del
dias de la vida
pronefros
fetal, cuando el
mesonefros entra
en regresi6n, y A
persiste de ma -
nera permanente
como ririon fu n -
cional de la vida
posnatal.

ronefros

Esta bien de - Figura 2. Cort

ortee tra
trannsve
sverrsa l e l cu
cuerp
erp o em
embrionario.
brionario. qu
quee muestra los unidades
unida des excretora
e xcretoras s
sarrollado en los ves t igia es d e pronef ros coconstituidas
nstituidas por q orneru
ornerulos
los qu
que e se pro uecton hacia e e p itite
e io
cc lornk o (ex ternos) 0 hoc
hociaia un ex
extremo
tremo e los tubul es ( inte rnos) Estas es estructuras
tructuras no
embriones y las
Ilegan
Ilegan a ser fu ncionales. uo qu
funcionales. quee e xperimen ton reqr e si
xperimenton sio
o n a ntes d e que se o riginen los B
larvas d e los p e- m6s
m6 s caud a les .
Fig
  e
o tr
) Dens
Densoo agrupamie
agrupamiento
nto de va ses
ses,, a modo de m adeja
adeja.. Los glomeru
glomerulo
loss p ri
rimitiv
mitives es se ev
evag
agin
inan
an d irectamente hac
acia
ia el epiteli o ce
cel6mic
l6mico
o  g
 glomerulos
lomerulos pe
extemos) , mie
mientras
ntras qu
quee ot
otros
ros se pr
proy
oyec
ectan
tan den
dentro
tro de las cap
capsul
sulesde
esde lo
loss tu
tubu
bull e s g lo
lomeru
merulos
los inter
intern
nes). qor

D e s a r r o llo del a p a r a t o u r i n a r i o Gla n d u la a d r e n a l

esonefros manojo de capilares denominado glome

Caudalmente al pronefros, entre los rulo figfig.. 3A)
3A).. La sangr e llega a los glome
somitas 9-26, el mesodermo intermedio rulos a partir de numerosas ramas latera
desarrolla una serie de pares de tubulos les de la aorta dorsal vasos glome rular es
mesonefricos que confluyen formando aferentes). Los vas os que abandonan los
el conducto del mesonefros el cual sigue glomerulos vaso vasoss glomerulares eferen
eferen
s u curso hasta desembocar en el seno sen o tes)) llev
tes llevanan la sangr e hacia las venvenas
as me
urogenital. Los tubules me
mesosone
nefr
fric
icos
os di sone
so nefr
fral
ales
es,, que acaban desembocando
fieren de
de los del pronefro s por la relacion en el sistema venoso subcardinal. Los
que establecen con los vasos san guine os os,, tubules mesonefricos funcionan, en gran
pues en uno de sus extremos desarrolla n medida como las nefronas del rifton
una capsula capsula glomerular 0 de adulto. La orina primitiv a es u n filtrado

Bowman), e n cuyo interior se aloja u n de la sangre del glomerulo, que ingresa

Tubules rnesonefricos
Gtornerulo
Capsula
 A

_ 2S
= J

B
Figura 3 A) Corte transversal en el nivel
n ivel del mesonefros, que muestra
muestra la sucesi6n
sucesi6n de tubules rncsonefricos. En uno
de sus extremos se disponen las unidades
unida des excretoras formadas por las copsulos que envuelven los qlornerulos: los
otros extremos coorluoen en el conducto del mesonefros, que se diri ge hacia 1 cloaca B) Seccian sagital de feto de
perro. que muestra 1 relaci6n entre el mesonefros involucionando 1), el metanefros 2), 1 glandula adrenal 3) L J 1
g6nada 4).

133

EMBR IOL OGi VETERIN

VETERIN RI

to i
al interior del tubulo a traves d e la cap tubules mesonefricos en regresi6n son
sula . Lo s ttibulos mesonefricos
mesonefrico s pronto se reconducidos d e tal forma que con ye
alargan y adquieren forma d e S, y e n s u tribuyen a formar la glandula adrenal dl
interior se lleva a cabo una r eabs or ci6n y la g6nada indiferenciada (fig(fig.. 3B). gi
tr
selectiva d e iones y otras sustancias; las Ademas , en los machos los conductos
que n o son reabsorbidas son conducidas y algunos d e los tubulos mesonefricos S

hacia la cloaca a traves de l conducto me- juegan u n papel fundamental e n la co

sonefrico. rrecta diferenciaci6n d e los conductos
El tamafio y la funcionalidad del me - sexuales maculinos,
sonefross g uarda relaci6n con el tipo d e
sonefro TI

placenta , pues cuanto mas e voluciona Metanefros dE

d a sea esta menor se r a el desarrollo d e El metanefros 0 rifion definitivo pre- la

tt
aquel. As , en lo
loss c arniv oros y el hombre senta u n doble origen. Por u n lado se
es pequeno con respe cto al cerdo , loslos ru
ru desarrolla una evaginaci6n del extremo pl
miantes y el caballo. En todo caso, el me - caudal del conducto mesonefrico lla hi
sonefros se destaca como unos relieves mada yema ureteral 0 divert iculo me -
 ovoides en el techo d e las cavidades ce tanefrico. Este diverticulo crece craneo- d
l6micas a ambos lados de la linea media dorsalmente hacia la porci6n caudal del  l l

que reciben el nombre de crestas uroge- mesodermo intermedio , que se situa q

nitales dado que la g 6nada pronto em - caudal al mesonefros; este mesodermo Cl

pieza a desarrollarse en s u cara medial. intermedio a s u vez, prolifera y forma pi

El mesonefros involuciona rapida- una condensaci6n llamada blastema re  

mente en el momenta en que el meta- nal 0 metanefral (fig. 4). ll

nefros se desarrolla d e manera plena. La yema ureteral d a lugar a los con nE

Sin embargo algunas porcione s de los ductos que constituyen el sistema colec- el
pc
in
t

 l l

Glandula
adrenal
Figura 4. EI metanefros constituye
constituye e l
G nada   riM n de finitivo y su de sar sarrorollo
llo'' co
coincide
incide
con 10 regresi6n de l rn rnesonefros.
esonefros. cuyos
restos contribuyen a form orma a r 10 g6 na nada
da y
10 g landula adrenal . En e l metane fros,
e l meso
mesodermo
dermo interm
intermed ed io se d ife ferenc
renciia
e n e l bl
blas
astema
tema nefr
nefra al , que do lugar
a los uni
unidades excretoras,
excretoras, mientr mientras as Fi
Vema
ureteral q ue e l sistema co collec
ecto
torr ti
t ien
enee un o rig ige
en o
d ife
iferen
rente
te a p ar
arttir d e 10 yema ur uree tera l. d

Desarrollo del a p a r a t o urinario Glandula adr enal

tor de la orina.
orina . Asi, la mayor
m ayor p rte del tra El crecimiento del tubule metanefrico
y ecto de la y ema ureteral forma el ureter determina la forrnacion de sus distintas
definitive,, que lleva
definitive lleva la orina hast a la v eji p rtes definit
definitivas
ivas tubulos contornea
ga oEl extremo de la y ema ureteral pene dos y asa de Henle) qu e , junto can el cor
cor
tra en el blastema renal y se expande en pusculo,, constitu
pusculo constituyen
yen la nefrona 0 unidad
su interior
interi or con un p tron de ramificacion de funcionarniento del rifto
rifton
n fig
fig.. 6).
que depende de la especie.
especie . Asi se forman La formacion de las nefronas termina
la pelvis re nal y los calices
calices renales, cuya con el nacimien to 0 poco despues, segun
disposicion presenta notables variacio la especie en el perro continua dur n-
nes anatomicas en los riftones del adulto te las primer s sem n s posnatales). Se
de las diferentes especies. En todo caso, estima que cada rifton contiene un s
la yema ureteral
ureter al termina
termi na en el nivel de los 200.000 nefronas en el gato, 300.000

tiibulos colectores, que recogen la orina 500.000 en el perro y 1,5-4 millones e n

proceden te de las
las nefronas y la la conduc en la vaca.
haci
ha ciaa los conducto s papilare s. El metanefros es funcional al final de
El blastem a renal fifig
g. 5) esta constitui
cons titui la vid fetal, por 1 que cu ndo existe
 do por mesenquima, el cual forma un s
masas
mas as celulares esferas metanefral
metanefrales)
es)
a que se ahuecan p r d r lugar a las v esi
o culas renales, las que a su v ez se alargan
a p r d r origen a los tubules metanefri
cos.
cos. Despues de alcanzar cierta longitud ,
uno de los extremos de los tiibulos meta
cone cta con el tubule colector;
nefricos se conecta
un estenosis 0 atresia de l ure ter el rifton
rifton
se hincha debido, a la distension del sis
tema colector
colector de la orina hidronefrosis).
Sin
Sin embargo, la func ion renal no es indis
pensable p r la supervivencia del fcto,
pues la plac enta se encarga de la elimina
cion de
de los prod uct os de desecho. Es des
pues del nacimiento cu ndo el anima l no

el otro extremo se exp nde e invagina puede sobrevivir sin rinones,

p r formar la capsula glomerular. En el
interior de la capsula se aloja el glome Seno urogenital
rulo, y ambas estructur as capsula + glo
glo La division de la cloaca por el tabi
merulo)) constituy en el corp usculo re
merulo rena
nal.
l. que urorrectal conduce a que la porcion

:=v

Figura
Figura 5. Aspec
pecto
to Vub
Vubicaci6n
icaci6n de
dell blaste
blastema
ma re
rena
nall en su se
secc
cci6
i6n
n tr
tran
ansv
sver
ersa
sall   A) Vsag ita
itall   B) , en un fe to
to de rata .
1 Obscrvese
Obscrve se la situac
tuaci6i6nn d e la a o rta abd omi
ominal
nal e nt
ntre
re ambos esbozos renales
re nales:: 1) me
metcnefr
tcnefros.os. 2 ) c stomooo: 3 ) ao rta
dorsa l ab dom
ominal
inal;; 4 ) rnec
rnecuulo es
esp p inal.

EMBRIOlOGf VETERIN RI

La yema ureteral
ureteral forma el
Tubos c olectores sistema colector
c olector
C onductos pap ilares
_ t ~ a l i c e s  
Pelvis

- Glornerulo I
A Esferas Capsula
Corpusculo
Corpus culo

metanefrales
Nefrona
 e

r
s
c
b
B
A) Esquema d e l dob
Figura 6. A)
Figura doble le or
orig
ige
e n de las estructu
structuras
ras de l r n de finit
finitivo.
ivo. Por un la
lado
do , e l b lastema re
ren
na l forma
las esferas
esferas me
me tanefr
anefrales,
ales, a parartir
tir de las cuale
cuale s se
se d e sorrol
sorrollan
lan las unidades ex exere
eretoras
toras nefro
nefro nas) . Por otro lode. la
vema ur
ureter
eteralal da lu
lugar
gar al si
sistema
stema colec
colector
tor de la orina. Ambas partes
par tes estab lecen concontinuidad
tinuidad a nivel de d e los tobulcs
coIec
ectores
tores.. B) 5ecc
5ecci6
i6nn sagita l de f eto de ratrata
a , que o fec
fecta
ta e l me
metane
taneffros 1) v e l ureter flecha) . v

 
intraembrionaria del alantoides quede exterior del cuerpo embrionario. La pri
a
independizada y constitu
constituya
ya el seno uro mitiva desembocadura de los conductos
d
genital. Durante algun tiernpo
tiernpo,, este per mesonefricos y el posterior desarrollo de
v
manece cerrado en la superficie caudal los ureteres hacen que el seno urogenital
S
del embri6n por la membrana urogenital, se convierta en u n receptaculo donde se
 e
la cual se termina degenerando,
degenerando , por 10 almacena la orina primitiva.
primitiva. A este fin,
fin ,
quee el seno
qu seno pront o se abr
abree cauda
c audalme
lmente
nte a pronto se produce una dilataci6n que e
e
la cavidad amni6tica mediante el orificio constituye la vejiga urinaria en tanto
p
urogenital. El extrema craneal del seno que la porci6n mas cauda l del
del seno uro
urogenital, se dirige hacia
hacia el cord6n um - genital conformara la uretra primitiva
bilical por donde se introduc
introducee el pedic
pediculo
ulo (fig. 7). Aunque en u n principio los con
alantoideo 0 uraco en su camino hacia el ductos mesonefricos y las yemas urete- {

Desarrollo del a pa ra t o urinario Glandula adr enal

Seno
Glandula urogenital
adrenal

Conducto -
mesonefrico
 Figura 7.
7. Esquema del sena urogen
urogen ital en el que se muestra
muestra 10 de sembacadura de los
lo s canductos del mesonefros V
el ureter. as
a s  como la
lass e structuras definitivas que derivan de e ste .

rales desembocan en la pared dorsal del landula adrenal

sene ur ogenital, con el crecimiento,
crecimiento, los La gl andula adrenal debe s u n ombre
conductos
conduc tos mesonefricos futuros condu
conduc-
c- a su situaci6n adyacente a los rifiones y
tos deferentes en el macho) son arrastra- igual que otras glandulas endocrinas
dos mas caudalme nte hacia el comienzo al ,
su diferenciaci6n se produce en epocas
de la uretra, mientras que la desemboca- avanzadas del desarrollo embrionario
dura de los ureteres permanece en el ni- cuando las hormonas se incorporan
vel del cuello de la vejiga urinaria. paulatinamente al control d e los proce-
En la hembra , la uretra primitiv a d a sos bio16gic
bio16gicos.
os. Su form aci 6n se inicia en
lugar a la totalidad d e la uretra femenina las porciones c raneales del mesonefro
mesonefross
al mismo tiempo que la abertura caudal en regresi6n
regresi6n,, donde el mesodermo in -
del sene urogenital forma el v estibulo termedio prolifera y produce u n relierelieve
ve
v aginaF. En el macho.Ia uretra primiti
primitiva
va e n la ca vidad ce16mica que constituira la
s6lo forma
form a las porciones mas cau dales de corteza fetal d e l a glandula. Esta prime-
la uretra uretra pelvica),
pelvica), ya
y a que adernas ra corteza es transitoria pues sera sus-

existe la uretra esponjosa, que se sitiia en tituida por otra defin

definiti
iti v a tambien d e
el in terior del pene y cu
cuyo
yo de sarrollo de - origen mesoderrnico y cu ya es t ructura
pende de los genitales externos.
e xternos. recuerda s u relaci6n con las primiti
primitivas
vas

2 u tero y trompa u terina

Los cond uctos geni tales de Jahembra vagina, utero terina)) procede
procedenn de los conduc tos paramesonefricos
paramesonefricos..

37

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

formaciones nefrales''.
nefrales ''. Una emigraci n adrenal que , desde el primer momen-
de tejido ectoderrnico procedente d e las to, queda muy vinculada estructural
crestas neurales completa la formaci6n y funcionalmente al sistema nervioso"
de esta glandula, y d a lugar a la medula (fig.. 8)
(fig 8)..

Corteza

M e d u l a ~  

A B
 Esquema de 10 gl6ndula ad re nal e n 1 que se d es
igura 8 A) Esquema estacan componentes:: 10 cortezo. formada
tacan sus componentes formada a partir
p artir
de l mesod
esodermo
ermo mes
mesoneonefr al, y 10 rn
fral, rncd
cdulo.
ulo. de or
orige n ectoc
ige ectocerrnko
errnko por e migraci6n de ce lul lulos
os de los
los crest
crestas
as neura
neurales).
les).
B) Secci6n sa gi
gita l de feto de rota: 1 gl6ndu la od ren enal
al que
quedo
do si tuada po porr en
enci
cima
ma d el matane fros riF\ n definitivo) y
su tomo
tomonno es mucho
mucho ma mayyo r que ele l que o ste otoro e n el
e l adult
adultoo : 1) g landu la adre
adrenal
nal;; 2 ) metane
etanefr
fros;
os; 3) hfgodo;
hfgodo;
4) pancr
pancreas;
eas; 5) asas yeyunal
eyunale e s.

3 La cor
corteza
teza ad ren
renaa l sedivide d e s uperficie a p ro
rofu
fundidad
ndidad en las
las zon
zonas
as glomerular,
glomerular, fasci cular y re
fascicular reticular
ticular..
, La rned ula es
est"
t" cons tituida po
porr ce lulas p roductoras de a drenalina y nor
celulas noraad renal
renaline,
ine, q ue a demas de ser h ormonas ac
actuan
tuan co
como
mo neuro transmisores
en el sistema
sis tema nervioso.
ne rvioso.

n-
_ra l Desarrollo d e l p r to reproductor
Desarrollo
l glandula mamaria

La difcrenciacion del aparato genital mos recordar

recor dar que el pri mer hecho
hec ho critic
critico
o
es u n proceso complejo, que implica una de la diferenciacion sexual en los mami-
serie de mecanismos que operan duran- feros'' ocurre en el momenta de la fecun-
feros
te varias etapas del desarrollo.
desarrollo . dacion, cuando el sexo genetico se de-
Parte de esta complejidad deriva del termina por el tipo de heterocromosoma
dimorfismo sexual que marca de mane- quee apor
qu aporta
ta el macho. Sin
Sin embargo, pese a
ra profunda la vida de los animales que que los cigotos estan geneticamente pre-
compartimos esta forma de reproduc- determinados
determin ados des
desde
de el mom
moment
entoo de la fe-
cion y que nos segrega, se xualmente, en cundacion para ser macho 0 hembra, los
machos y hembras . Sin emba
embargo,
rgo, cuando prime ros organos sexuales qu
quee se forma n
 se observa el desarrollo embrionario la en el desarrollo embriona rio tempra
tem prano
no no
diferenciacion del sexo se vuelve menos ofrecen diferencias
diferencias entre uno y otro sexo
2:5).
5 ).
clara y hasta realmente sorprendente. (etapa de sexo indiferenciado).
indiferenciado) .
: V
Desde el punto de vista del desarrollo, La siguiente y mas obobvia
via cuestion de
quizas resulte interesante aclarar que el la diferenciacion
diferencia cion sexual radica
radic a en la dife-
dife-
termino "diferen
"diferenciar"
ciar" puede entenderse renciacion del sexo somatico . La deter-
en u n doble sentido. Por u n lado, pode- minacion del se sexo
xo gonadal esta marcada
mos referirnos a los cambios que llevan por la formacion de l testiculo 0 el ova
ova rio
a la diferenciacion y el desarrollo de las a partir de la gonada primitiva indife-
principales estructuras genitales (gona- renciada y,en principio, esto depende de
das, conductos y genitales externos); es la existencia 0 ausencia de u n gen maes-
_ _ d ecir, a "como"
"como " se produce la morfoge- tro que se encuentra en el cromosoma Y
nesis de estas estruct uras
uras.. Por otro lado, S Y : Se
Sexx region of chromosome Y).Y). Este
podemos plantearnos el momento en gen actua como u n interruptor geneti-
que existen diferencias en funcion del co, ya que s u activacion, que solo puede
sexo; es decir, cuando " tiene lugar la ocurrir en los machos, conduce a que la
desigualdad sexual. gonada se diferencie en testiculo, el cual
Otra complicacion adicional deriva a s u vez comienza a sintetizar otras dos
del hecho de que el sexo no esta defin
defini-
i- hormonas (testosterona y factor inhibi-

do exclusivamente por los organos del dor mulleriano), que son fundamenta-
aparato reproductor, sino que se pueden les para que todo el aparato reproductor
tener en c uenta varios niveles.
niveles. adquiera las estructuras propias d e los
En primer lugar, debemos considerar machos. La falta d e activacion del gen
el sexo
sexo cromosomico
cromos omico.. En este
este nivel,
nivel, debe-
d ebe- SRY en las hembras es la causa prima-

  Lass aves
La aves ti
tieenen fecunda ci6n pro
progami
gami ca
ca,, es dedr , el se
sexo
xo es
estt de termin
terminaado por el gam eto femenin
emeninoo an tes de
d e la fecundaci
fecun daci6n
6n..

139

EMBRIOLOGIA VETERINARIA

ria de que la g6nada evolucione hacia junto con la degeneraci6n de las estruc
el ovario, y que tambien los conductos turas inapropiadas.
y genitales externos adquieran la anato Segun los genitales extemos, al recien
mia propia de las
las hembras. En resumen, nacido se Ie asigna uno u otro sexo, pero
podemos decir que la determinaci6n fe habra que esperar hasta la pubertad para
notipica del sexo esta intimamente rela que tengan lugar los fen6menos finales
cionada con el control del desarrollo del d e la diferenciaci6n sexual que refuer
sexo gonadal 0 primario, es decir,
decir, de los zan el dimorfismo, con la aparici6n d e
ovarios 0 los testiculos y que esto, a su las caracteristicas sexuales secundarias.
vez, depende del sexo cromosomico-. En ambos sexos, estos cambios se deben
El periodo embrionario d e indiferen a la acci6n especifica de las hormonas
ciaci6n sexual tiene lugar durante las gonadales. En el macho, este proceso es
primeras semanas de la organogenesis continuaci6n del patr6n establecido en
(cuarta semana de gestaci6n enen el perro; la epoca embrionaria;
embrionaria ; sin embargo, en
sexta semana en la vaca; septima sema la hembra , esta es la primera etapa e n la
na enhumanos ; poco despues, aparecen que intervienen las hormonas ovaricas
 las caracteristicas propias de cada sexo especificas de
de la diferenciaci6n
dife renciaci6n sexual.

a
Cuadra 1 Pri
rinc
ncip
ipa
a les homolog fos e n e l ap arat o re pr
prod
od uc
ucto
torr de los mamiferos d omcst
omcstii cos <

v
erivado en el macho Estructura
Estructura indif eren ciada eriv ado en la hembra

Testfculo C6nada Ovario

Espermatogonias Celulas germinales Ovogonia s

Tubulos seminiferos Foliculos
Cordones gonadales
(celulas intersticiales) (celulas foliculares)
Conductos eferentes Tubulos mesonefricos Restoss atr6f
Resto atr6ficos
icos

Epididimo y conducto Cond ucto mesonefrico Se degenera

deferente (conducto de Wolff) (restos atr6ficos
atr6ficos))

Conducto
Se degenera Oviducto, utero y parte
paramesonefrico
(restos atr6ficos) d e la vagina
(conducto d e Muller)
Vejiga y parte
Seno urogenital Vejiga
Vej ure tra y vestfbulo
iga,, uretra
de la uretra
Uretra del pene Pliegues urogenitales Labios vulvares
Pene Tuberculo
Tuberculo genital Clitoris
A
Escroto Eminencias genitales Regresan
ig
do
EIssindrome d e insensibilid ad a losan dr6genos es un claro ejempl o d e dis
, EI disco
cordancia
rdancia en treel sex
sexo
o crom0s6 mico y el sexo fenotipico
crom0s6 enotipico.. 6 rc

  es r r o l l o d e l a p a r a t o r epr oduct or y l a glandula m am ar i a

:.IC-
:.IC- Celulas germin les primordi les del saco vitelino hasta las crestas go-
Las celulas germinales primordiales nadales, y alcanzan estas a traves del
en (CGP) son las celulas precursoras que mesenquima esplacnico y el mesente-
_ ro daran lugar a la forrnacion de los esper- (fig.. 1). En las aves, emigran
rio dorsal (fig
ra matozoides y los ovocitos, y e n todas las por los vasos vitelinos, dejandose lle-
al e s
ale especies se originan e n territorios muy var pasivamente por la sangre al inte-
er- alejados, fuera del cuerpo embrionario; rior del cuerpo embrionario. Aunque
s u reconocimiento se inicia e n etapas en u n primer momenta la distribucion
muy precoces, con u n escaso 0 nulo de - d e las CGP es al azar, existen atrayen-
en sarrollo d e las gonadas. En los mami- tes quimicos que estimulan la migra-
as feros, se localizan en el endodermo de cion hacia las gonadas y desernpefian
es la pared dorsal del saco vitelino y, e n u n papel inductor sobre estas , ya que si
el caso de las aves, es posible identifi- no las alcanzan, n o se completa el desa-
carlas en la etapa de disco embrionario rrollo hacia el testfculo 0 el ovario . Las
semiluna germinal). Se diferencian de CGP que se depositan e n zonas ajenas
otras celulas por su gran tarnafio, cito- al territorio gonadal mueren, si bien al-