Aguilar 2012 Ecomorfología y Evolución de La Familia Pomacentridae en El Pacífico Oriental

Programa de Estudios de Posgrado
ECOMORFOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LA
FAMILIA POMACENTRIDAE (LABROIDEI:
PERCIFORMES) EN EL PACÍFICO ORIENTAL
TESIS
Que para obtener el grado de
Doctor en Ciencias
Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales

( Orientación Biología Marina )
Presenta
Rosalía Aguilar Medrano
La Paz, Baja California Sur, Enero de 2012

Comité tutorial
Dr. Eduardo F. Balart Páez (CIBNOR), Director de Tesis
Dr. Héctor Reyes Bonilla (UABCS), Cotutor
Dr. Efraín de Luna (INECOL), Cotutor
Dr. Philip Hastings (SCRIPPS), Cotutor
Dr. Lloyd Talbott Findley (CIAD-Unidad Guaymas), Cotutor
Comité revisor de tesis
Dr. Eduardo F. Balart Páez
Dr. Héctor Reyes Bonilla
Dr. Efraín de Luna
Dr. Philip Hastings
Dr. Lloyd Talbott Findley
Jurado del examen de grado
Dr. Eduardo Francisco Balart Páez
Dr. Héctor Reyes Bonilla
Dr. Efraín de Luna
Dr. Alejandro M. Maeda Martínez (CIBNOR), Suplente
Dr. Francisco J. García Rodríguez (CICIMAR), Suplente
Dra. Carmen Blázquez Moreno (CIBNOR), Suplente

RESUMEN
El análisis de la radiación adaptativa es útil para el entendimiento del proceso de formación de
especies. La extraordinaria diversidad biológica producto de este fenómeno, envuelve múltiples
eventos cladogénicos que al ser comparados entre especies emparentadas permite identificar los
factores comunes que influenciaron el proceso de especiación. Un modelo adecuado para este
tipo de estudio lo ofrece la familia Pomacentridae, ya que muestran una diversidad extraordinaria
de preferencia de hábitat, alimentación y comportamiento. La familia Pomacentridae es un grupo
de peces marinos que se encuentra en aguas tropicales y templadas, donde son abundantes en los
arrecifes rocosos y de coral. Agrupa 29 géneros, de los cuales se han reportado 24 especies
endémicas para el Pacífico Oriental. En el presente trabajo se analizaron los patrones
morfométricos, ecológicos, filogenético, ecomorfológicos y biogeográficos con el fin de
estructurar una hipótesis de la radiación evolutiva de las damiselas en el Pacífico Oriental.
Mediante análisis de morfometría geométrica, observaciones subacuáticas, y una amplia revisión
bibliográfica se caracterizaron los patrones morfológicos asociados a sus preferencias de hábitat,
alimentación y comportamiento de cada una de las especies. El proceso evolutivo de las variables
morfométricas se estudió mediante análisis filogenético. Mediante métodos filogenéticos
comparativos se determinó la influencia de la señal histórica en la relación entre la ecología y los
patrones morfológicos en el proceso evolutivo de este grupo. Finalmente, mediante el análisis de
la distribución de las especies y variables ecológicas se produjo una hipótesis de la radiación
adaptativa de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental. Nuestros resultados muestran que
la familia Pomacentridae presenta un amplio rango de variación morfológica y ecológica. Aún
cuando la morfología y los patrones ecológicos son muy variados, no son específicos, lo que
implica una gran plasticidad de los patrones morfológicos para adaptarse a diferentes ambientes,
y adecuarse a los recursos presentes. Así se concluye que la conquista del Pacifico Oriental por
las damiselas fue altamente favorecida por el gran potencial del patrón morfológico básico para
adaptarse a una amplia gama de condiciones. Este estudio demuestra que los patrones
morfológicos y ecológicos evolucionaron a la par. El aislamiento producido por la barrera del
Pacifico Oriental explica la separación y posterior diversificación de las especies americanas a
partir de algunas especies del Indo-Pacífico, y procesos vicariantes como la formación del Istmo
de Panamá separan las especies del Pacifico Oriental y el Atlántico. Dentro el Pacifico Oriental la
radiación evolutiva de las damiselas se dio principalmente por dispersión.
Palabras clave: Pomacentridae – ecomorfología – evolución
Vo.Bo.
Dr. Eduardo F. Balart Páez
Director de Tesis
ABSTRACT
The analysis of adaptive radiation is useful for understanding the speciation process. The
extraordinary biological diversity product of this phenomenon, which involves multiple
cladogenetic events when compared between related species, allow us to identify common factors
that influenced the process of speciation. The Pomacentridae family offers an adequate model of
this kind of study since its members show a high diversity of preferences of environment, feeding
and behavior. Pomacentridae family is a group of marine fish found in tropical and temperate
waters where inhabit coral and rocky reefs. It groups 29 genera, of which 24 species have been
reported for the Eastern Pacific, all endemic to this region. In the present study we analyze the
morphometric, ecologic, phylogenetic, ecomorphological and biogeographic patterns to produce
a hypothesis of the evolutionary radiation of the damselfishes in the Eastern Pacific. By
geometric morphometrics, underwater observations and a bibliographic revision, the
morphometric patterns related to the environment, feeding and behavior preferences of each
species were obtained. The evolutive process of the morphometric patterns was studied through
phylogenetic analysis. The Phylogenetic comparative methods were used to determine the
historical signal of the relationship between ecology and morphology in the evolutive process of
this group. Finally, by the analyses of the geographic distribution of the species and the ecologic
variables was obtain a hypothesis of the adaptive radiation of the Pomacentridae family in the
Eastern Pacific. Our results show that the Pomacentridae family presents a wide range of
morphological and ecological variation. Although the morphology and ecological patterns are
wide, are not specific, so the morphological pattern has enough plasticity to be adapted to
different environments and availability of resources. Thus, the conquest of the Eastern Pacific by
the damselfishes was highly favored by the high potential of the basic morphological pattern to
adapt to a wide range of conditions. Our results stated that the morphological and ecological
patterns evolved together. The Pacific Barrier explains the isolation and posterior diversification
of the American species from the species of the Indo-Pacific. Posterior vicariant events as the
formation of the Isthmus of Panama segregated the species of the Eastern Pacific from the
Atlantic. Into the Eastern Pacific the evolutionary radiation of the damselfishes occurs mainly by
dispersion.
Key words: Pomacentridae – ecomorphology – evolution

AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Estudios de Posgrado de CIBNOR por apoyar mi formación académica y al

Centro por todas las facilidades e infraestructura. Agradezco al CONACYT por otorgarme la
beca que me permitió tener la formación doctoral (CONACYT 165644).
A los diferentes proyectos que apoyaron mi trabajo de tesis (CIBNOR/EP2 y EP3;

CONABIO/CT001 y CONACYT/83339).
A los profesores, técnicos, personal administrativo, limpieza, sistemas y biblioteca por apoyar y
facilitar mi trabajo.
A los técnicos y curadores que me apoyaron en las colecciones: Lucía Campos Dávila
(CIBNOR), Sandra J. Raredon (USNM), H.J. Walkers (SIO), Philip A. Hastings (SIO), Víctor
Cota Gómez (CICIMAR), José De La Cruz Agüero (CICIMAR) y Rick Feeney (LACM).
A los técnicos y amigos que me apoyaron durante las colectas: Ismael Mascareñas Osorio,
Fernando Aranceta Garza, Rafael Cabral, Juan J. Ramírez Rosas, Mario Cota Castro, Enrique
Calvillo, Deivis S. Palacios. A Guillermo García Cortez por su apoyo en la confección de
material de trabajo de campo.
A W. Linn Montgomery y David Polly por su revisión y comentarios del trabajo.
A los investigadores y a los miembros de sus laboratorios que me recibieron durante las
estancias, gracias: Philip A. Hastings (Scripps), Efraín de Luna (INECOL), Abraham
Kobelkowsky (UAM), Bruno Frederich (ULg) y Pierre Vandewalle (ULg).
A Bruno Frederich por el gran apoyo durante el desarrollo de la tesis y sobre todo por su amistad.
A mis tutores, gracias por su apoyo y tiempo: Philip Hastings, Lloyd Findley, Héctor Reyes
Bonilla, y Efraín de Luna.
Gracias a mi Director de tesis y amigo, Eduardo F. Balart Páez, por su apoyo, guía y paciencia.
A la familia y los amigos por hacerme agradable el camino.

CONTENIDO
1 Introducción.................................................................................................................1
2 Antecedentes................................................................................................................4
2.1 Posición taxonómica..................................................................................................4
2.2 Delimitación biogeográfica de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental. 4
2.3 Delimitación ecológica de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental............6
2.4 Relaciones filogenéticas de la familia Pomacentridae...............................................8
2.5 Ecomorfología............................................................................................................10
3 Justificación.................................................................................................................12
4 Objetivos......................................................................................................................13
5 Hipótesis.......................................................................................................................14
6 Materiales y métodos..................................................................................................15
6.1 Área de estudio...........................................................................................................15
6.2 Morfometría geométrica.............................................................................................21
6.3 Análisis ecológico......................................................................................................23
6.4 Biogeografía...............................................................................................................27
6.5 Ecomorfología evolutiva............................................................................................27
7 Resultados....................................................................................................................31
7.2 Ecología......................................................................................................................82
7.3 Biogeografía...............................................................................................................92
8 Discusión......................................................................................................................113
8.2 Ecología......................................................................................................................121
8.3 Biogeografía...............................................................................................................125
9 Conclusiones................................................................................................................140
10 Literatura citada.........................................................................................................145
11 Anexos………………………………………………………………………… 157
LISTA DE FIGURAS
Figura Pág.
1 Mapa de segregación geográfica y ecológica (temperatura media anual) de la familia
Pomacentridae en el Pacífico Oriental....................................................................................7
2 Filogenia de la familia Pomacentridae de acuerdo a Cooper et al. (2009). Las barras
negras representan los grupos que no se encuentran en el Pacífico Oriental. Las barras
amarilla, verde y azul representan las subfamilias presentes en el Pacifico Oriental y
las
flechas representan la amplitud latitudinal de la distribución de estas subfamilias.................9
3 Distribución del género Abudefduf en el Pacífico Oriental.....................................................16
4 Distribución del género Azurina en el Pacífico Oriental.........................................................16
5 Distribución del género Chromis en el Pacífico Oriental........................................................17
6 Distribución de Hypsypops rubicundus en el Pacífico Oriental..............................................18
7 Distribución del género Microspathodon en el Pacífico Oriental...........................................18
8 Distribución de Nexilosus latifrons en el Pacífico Oriental.....................................................19
9 Distribución del género Stegastes en el Pacífico Oriental.......................................................20
10 Distribución de Zalembius rosaceus en el Pacífico Oriental...................................................20
11 Puntos de anclaje utilizados para el análisis de morfometría geométrica. Región
cefálica: círculo rosa; aleta pectoral: círculo morado; tronco: círculo azul; pedúnculo
caudal:
círculo amarillo; todo el organismo: círculo verde..................................................................22
12 Localidades de observación subacuática (SO) en el Golfo de California, México…..............25
13 ACP del género Abudefduf. Círculos: A. troschelii; cruz: A. concolor; cuadro: A.
declivifrons.............................................................................................................................32
14 AVC de las dos unidades operativas del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. troschelii;
cuadro negro: A. concolor y A. declivifrons............................................................................32
15 ACP del género Azurina. Cuadro blanco: A. eupalama; cuadro negro: A. hirundo.................33
16 AVC del género Azurina. Cruz: A. eupalama; círculos: A. hirundo.......................................33
17 ACP del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta; cuadro negro: C. atrilobata; círculo:
C. crusma; triángulo: C. intercrusma; asterisco: C. limbaughi; triángulo negro: C.
meridiana; equis: C. punctipinnis...........................................................................................34
18 AVC del género Chromis. Cuadro blanco (A): C. alta, C. limbaughi; cuadro negro (B):
C. atrilobata; círculo (C): C. crusma; triángulo (D): C. intercrusma; triángulo negro (E):
C. meridiana; equis (F): C. punctipinnis.................................................................................35
19 ACP del género Microspathodon. Círculo: M. bairdii; equis: M. dorsalis..............................36
20 AVC del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadro negro: M. dorsalis.....37
21 ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; equis: S. arcifrons; cuadro: S.
baldwini; triángulo: S. beebei; asterisco: S. flavilatus; círculo: S. leucorus; círculo
negro:
S. rectifraenum; cuadro negro: S. redemptus..........................................................................38
22 AVC del género Stegastes. Cruz (A): S. acapulcoensis; equis (B): S. arcifrons y S.
redemptus; cuadro (C): S. baldwini; triángulo (D): S. beebei y S. leucorus; asterisco
(E):
S. flavilatus y S. rectifraenum.................................................................................................39
23 ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; equis:
Azurina spp.; cuadro: Chromis spp.; triángulo: H. rubicundus; círculo: Microspathodon
spp.; asterisco: N. latifrons; círculo negro: Stegastes spp.; cuadro negro: Z. rosaceus...........40
24 AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cuadro blanco: Abudefduf
concolor, A. declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons y Stegastes spp.; cuadro negro: A.
troschelii, Azurina spp. y Chromis spp.; triángulo: Microspathodon spp.; triángulo
negro: Z. rosaceus...................................................................................................................41
25 ACP del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. concolor; cuadro negro: A. declivifrons;
círculo: A. troschelii................................................................................................................42
26 AVC del género Abudefduf. Cuadro: A. concolor- A. declivifrons; círculo: A. troschelii… 43
27 ACP del género Azurina. Cuadro: A. eupalama, círculo: A. hirundo......................................44
28 AVC del tronco del género Azurina. Cuadro: A. eupalama, círculo: A. hirundo.....................44
29 ACP del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta; cuadro negro: C .atrilobata; círculo:
C. crusma; triángulo: C. intercrusma; triángulo negro: C. limbaughi; asterisco: C.
meridiana; círculo negro: C. punctipinnis...............................................................................45
30 AVC del primer y segundo eje discriminante del género Chromis. Grupos: Cuadro
blanco: C. alta y C. limbaughi; cuadro negro: C. atrilobata; círculo: C. crusma;
triángulo: C. intercrusma y C. punctipinnis; triángulo negro: C. meridiana...........................46
31 ACP del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadro negro: M. dorsalis......47
32 AVC del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadro negro: M. dorsalis. 48
33 ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; equis: S. arcifrons; cuadro: S.
baldwini; triángulo: S. beebei; asterisco: S. flavilatus; círculo: S. leucorus; triangulo
negro: S. rectifraenum; cuadro negro: S. redemptus...............................................................49
34 AVC del género Stegastes. Cuadro blanco: S. acapulcoensis; cuadro negro: el resto de
las especies del género............................................................................................................50
35 ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; equis:
Azurina spp.; cuadro: Chromis spp.; triángulo: H. rubicundus; círculo: Microspathodon
spp.; asterisco: N. latifrons; cuadro negro: Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus........51
36 AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
negro: Azurina spp.; cuadro blanco: Chromis spp.; triángulo blanco: H. rubicundus;
círculo: Microspathodon spp.; asterisco: N. latifrons; equis: Stegastes spp.;
triángulo
negro: Z. rosaceus...................................................................................................................52
37 ACP del género Abudefduf. Círculo: A. concolor; cuadro: A. declivifrons; triángulo: A.
troschelii.................................................................................................................................53
38 AVC del género Abudefduf. Cuadro: A. concolor y A. troschelii; círculo: A. declivifrons......54
40 AVC del género Azurina. Cuadro blanco: A. eupalama; cuadro negro: A. hirundo...............55
41 ACP del género Chromis. Cruz: C. alta; cuadro: C .atrilobata; cuadro negro: C. crusma;
equis: C. intercrusma; círculo: C. limbaughi; asterisco: C. meridiana; triángulo: C.
punctipinnis............................................................................................................................56
42 AVC del género Chromis. Grupos: Cuadro: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C.
meridiana; cuadro negro: C. atrilobata y C. punctipinnis; círculo: C. intercrusma................57
44 AVC del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadros negros: M.
dorsalis...................................................................................................................................58
45 ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; cuadro blanco: S. arcifrons;
cuadro negro: S. baldwini; equis: S. beebei; círculo: S. flavilatus; asterisco: S.
leucorus;
triángulo blanco: S. rectifraenum; triángulo negro: S. redemptus...........................................59
46 AVC del género Stegastes. Cuadro blanco: S. acapulcoensis, S. arcifrons, S. beebei, S.
flavilatus, S. leucorus, S. rectifraenum y S. redemptus; cuadro negro: S. baldwini.................60
47 ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
blanco: Azurina spp.; cuadro negro: Chromis spp.; equis: H. rubicundus; círculo:
Microspathodon spp.; asterisco: N. latifrons; triángulo blanco: Stegastes spp.; triángulo
negro: Z. rosaceus...................................................................................................................61
48 AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Grupos: círculo: Abudefduf spp.,
H. rubicundus, Microspathodon spp. y N. latifrons; cuadro negro: Azurina spp.;
triángulo negro: C. alta, C. crusma, C. limbaughi, C. meridiana y Stegastes spp.;
círculo:
C. atrilobata, C. intercrusma y C. punctipinnis; círculo negro: Z. rosaceus...........................62
49 ACP del género Abudefduf. Cruz: A. concolor; cuadro blanco: A. declivifrons; cuadro
negro: A. troschelii..................................................................................................................63
50 AVC del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. concolor y A. declivifrons; cuadro negro:
A. troschelii.............................................................................................................................64
52 AVC del género Azurina. Cuadro blanco: A. eupalama; cuadro negro: A. hirundo................65
53 ACP del género Chromis. Cruz: C. alta; cuadro blanco: C. atrilobata; cuadro negro: C.
crusma; equis: C. intercrusma; círculo: C. limbaughi; asterisco: C. meridiana;
triángulo:
C. punctipinnis........................................................................................................................66
54 AVC del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C.
meridiana; cuadro negro: C. atrilobata; círculo: C. punctipinnis y C. intercrusma................67
56 AVC del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadro negro: M. dorsalis.....68
57 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Sobre la diagonal
valores de F, bajo la diagonal valores de P.............................................................................69
58 ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
blanco: Azurina spp.; cuadro negro: Chromis spp.; equis: H. rubicundus; círculo:
Microspathodon spp.; asterisco: N. latifrons; triángulo: Stegastes spp.; triángulo
negro:
Z. rosaceus..............................................................................................................................70
59 AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp. y Chromis
spp.; cuadro blanco: Azurina spp.; cuadro negro: H. rubicundus, Microspathodon spp.,
N. latifrons y Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus......................................................71
60 ACP del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. concolor; asterisco: A. declivifrons;
cuadro negro: A. troschelii......................................................................................................72
61 AVC del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. concolor; asterisco: A. declivifrons;
cuadro negro: A. troschelii......................................................................................................73
63 AVC del género Azurina. Cuadro blanco: A. eupalama; cuadro negro: A. hirundo................74
64 ACP del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta; cuadro negro: C. atrilobata; círculo
blanco: C. crusma; triángulo blanco: C. intercrusma; triángulo negro: C. limbaughi;
círculo negro: C. meridiana; asterisco: C. punctipinnis..........................................................75
65 Análisis de Variables Canónicas (AVC) del contorno del género Chromis. Cuadro negro:
C. alta y C. limbaughi; equis: C. atrilobata y C. punctipinnis; cuadro blanco: C. crusma;
triángulo: C. intercrusma; círculo: C. meridiana....................................................................76
66 ACP del género Microspathodon. Cuadro negro: M. bairdii; cuadro blanco: M. dorsalis......77
67 AVC del género Microspathodon. Cuadro negro: M. bairdii; cuadro blanco: M. dorsalis.....77
68 ACP del género Stegastes. Cuadro blanco: S. acapulcoensis; cuadro negro: S. arcifrons;
círculo: S. baldwini; asterisco: S. beebei; triángulo blanco: S. flavilatus; triángulo
negro:
S. leucorus; círculo negro: S. rectifraenum; equis: S. redemptus............................................78
69 AVC del género Stegastes, mostrando dos ejes. Cruz (A): S. acapulcoensis; equis (B): S.
arcifrons, S. rectifraenum y S. redemptus; cuadro blanco (C): S. baldwini y S. beebei;
triángulo blanco (D): S. flavilatus; asterisco: S. leucorus........................................................79
70 ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cuadro blanco: Abudefduf spp.;
cuadro negro: Azurina spp.; círculo blanco: Chromis spp.; asterisco: H. rubicundus;
triángulo blanco: Microspathodon spp.; triángulo negro: N. latifrons; círculo negro:
Stegastes spp.; equis: Z. rosaceus...........................................................................................80
71 AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Grupos: Cruz (A): Abudefduf spp.
y N. latifrons; equis (B): Azurina spp.; cuadro blanco (C): C. alta, C. crusma, C.
limbaughi y C. meridiana; triángulo (D): C. atrilobata, C. intercrusma y C,
punctipinnis; círculo (E): H. rubicundus; asterisco (F): Microspathodon spp.; triángulo
negro (G): Stegastes spp.; cuadro negro (H): Z. rosaceus.......................................................81
72 Diagrama de flujo y esquematización de la variación en cuatro caracteres de la conducta
y preferencias de hábitat de la subfamilia Stegastinae. +: Presencia del comportamiento
basal más la variación.............................................................................................................85
73 Izq. UPGMA considerando la posición en la columna de agua y comportamiento social
de las especies de la familia Pomacentridae y Zalembius rosaceus en el Pacífico
Oriental. Posición en la columna de agua: (a) especies que habitan en el fondo; (b) cerca
del fondo; (c) media agua; (d) cerca de la superficie; (e) expuesto a la acción del oleaje.
G: pueden encontrarse solitarios, sin embargo su comportamiento social es
principalmente formar grupos. Coeficiente cofenético 0.966. Cuadro amarillo:
Chrominae; círculo azul: Stegastinae; triángulo verde: Abudefdufinae. Arriba a la
derecha: hipótesis filogenética de Cooper et al., 2009. Asterísco: familias no presentes
en el Pacífico Oriental. Números arriba de la rama: probabilidades posteriores de los
nodos. Números debajo de las ramas: valores del soporte de ramas de máxima
Parsimonia de
Bootstrap................................................................................................................................88
74 Análisis de agrupación distancia Euclidiana de la dieta de las 24 damiselas y el grupo
hermano Z. rosaceus del Pacífico Oriental. Coeficiente de correlación cofenética: 0.928. 92
75 Izq. Análisis de agrupación de Ward de las 17 localidades de distribución de las 24
damiselas y el grupo hermano (Zalembius rosaceus) en el Pacifico Oriental (códigos
en “Resultados- Distribución geográfica”). Coeficiente de correlación cofenética:
0.7769.
Der. Mapa de las localidades de distribución de las damiselas en el Pacifico Oriental...........95
76 PAE de las 17 localidades de distribución de las 24 damiselas y el grupo hermano
(Zalembius rosaceus) en el Pacifico Oriental (códigos en “Resultados- Distribución
geográfica”). Números: replicas Bootstrap. Índice de consistencia: 0.625; índice de
retención: 0.732. Los colores indican los grupos encontrados mediante el método
de
cluster (fig. 75).......................................................................................................................96
77 Red de regiones biogeográficas de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. IE:
islas del Ecuador; CS: centro-sur; CN: centro-norte; N: Norte; S: Sur; CP: Norte; CHL:
Sur; CLP: Este. (A) Los números entre paréntesis indican el número de especies por
región. Las uniones en negro representan las relaciones biogeográficas. Las uniones en
rojo representan las uniones por coincidencia de especies. (B) Los números
representan
las especies compartidas entre las regiones.............................................................................97
78 Patrón de radiación de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. Terminales:
IE: islas del Ecuador; CS: centro-sur; CN: centro-norte; CHL: Chile; CP: provincia de
California; CLP: Clipperton. Variables: Ti: índice TROPH; T: talla; #: número de
especies; ACR: arrecife coralino rocoso; AR-BK: Arrecife rocoso y bosque del kelp;
arrecife coralino......................................................................................................................102
79 Comparación de dos modelos jerárquicos (izq.) fenograma y (der.) filogenia
morfométrica y la dieta de las damiselas. G.T.: grupos tróficos. Las fotografías de
algunas especies se adicionan para ayudar a visualizar el patrón de variación cefálica
en relación a los grupos tróficos. En la filogenia el numero en las ramas representa los
valores de soporte (1000 réplicas Jackknife, cortando 50, p = 36)..........................................104
80 Árboles en espejo. Optimización de los valores del índice TROPH (izq.) y
morfología (der.) en la filogenia: A: hipótesis morfológica; B: hipótesis molecular.
Cuadros de
colores: categorización de las variables, forma e índice trófico..............................................107
81 Fenograma de las variables morfométricas de la aleta pectoral (RW) usando la distancia
de Mahalanobis. Índice de correlación cofenerica: 0.861. Centro: cinco grupos eco-
morfológicos. Derecha: gradillas de deformación indicando la morfología de cada grupo
eco-morfológico......................................................................................................................109
82 Optimización del comportamiento (códigos de color) y la morfología (gradillas de
deformación) de los 25 taxa terminales en la filogenia molecular (izq.) de Cooper et al.
(2009) y la filogenia morfométrica (der.). Con base en la topología del árbol, la
morfología de los nodos terminales y su comportamiento se calculó la morfología y
comportamiento de los nodos internos. Las gradillas de deformación de los 25 taxa
terminales y los nodos basales se calcularon mediante parsimonia simple en TNT (ver
texto). Los códigos correspondientes al comportamiento de los 25 taxa terminales se
optimizaron y se calculó el comportamiento de los nodos basales en Mesquite
mediante
parsimonia la cuadrado (ver texto)…......................................................................................112
83 Diferencias en la orientación del hocico cuándo se encuentra totalmente abierto y
extendido en: A: Zalembius rosaceus; B: Azurina hirundo; C: Chromis atrilobata................133
84 Esquematización de la variación relacionada a la posición del hocico y del ojo en
el perfil cefálico de: A: Hypsypops rubicundus, B: Stegastes flavilatus, C:
Nexilosus
latifrons y D: Microspathodon dorsalis..................................................................................135
LISTA DE TABLAS
Tabla Pág.
1 Localidades de observación subacuática de los miembros de la familia Pomacentridae en
Baja California Sur, México.....................................................................................................25
2 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la diagonal
valores de F, bajo la diagonal valores de P...............................................................................31
3 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Abudefduf..................32
4 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Azurina......................34
5 ANOVA sobre el primer eje discriminante de la región cefálica de las siete especies del
género Chromis: Grupos: A) C. meridiana; B) C. alta, C. limbaughi; C) C. crusma; D) C.
intercrusma; E) C. punctipinnis; F) C. atrilobata. Sobre la diagonal valores de F, bajo la
diagonal valores de P...............................................................................................................35
6 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Chromis.....................36
7 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Microspathodon… 37
8 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Grupos: A) S.
acapulcoensis; B) S. arcifrons y S. redemptus; C) S. baldwini; D) S. beebei y S.
leucorus;
E) S. flavilatus y S. rectifraenum. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores
de P. Los gropos C vs. D son diferentes en el segundo eje (F= 89.27; P= <.0001)..................38
9 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la región cefálica del
género Stegastes.......................................................................................................................39
10 ANOVA sobre el primer eje discriminante de la familia Pomacentridae y el grupo
hermano. Grupos: A) A. concolor, A. declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons y Stegastes
spp.; B) A. troschelii, Azurina spp. y Chromis spp.; C) Microspathodon spp.; D) Z.
rosaceus. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P..................................41
11 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la familia Pomacentridae y
grupo hermano.........................................................................................................................42
12 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la diagonal
valores de F, bajo la diagonal valores de P...............................................................................43
15 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta y C.
limbaughi; B) C. atrilobata; C) C. crusma; D) C. intercrusma y C. punctipinnis; E) C.
meridiana. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P................................46
16 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del tronco del género
Chromis....................................................................................................................................47
17 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Microspathodon. 48
acapulcoensis; B) el resto de las especies del género. ANOVA grupos: F= 281.69;
P=
<0.0001). Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P..................................49
19 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegastes. 50
20 ANOVA sobre el primer y segundo eje discriminante de la familia Pomacentridae y el
grupo hermano. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
Números
subrayados: segundo eje discriminante....................................................................................51
grupo hermano.........................................................................................................................52
22 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Grupos: A) A. concolor
y A. troschelii; B) A. declivifrons. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores
de P..........................................................................................................................................53
25 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) Chromis alta,
C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; B) C. atrilobata y C. punctipinnis; C) C.
intercrusma. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.............................56
28 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Grupos: A) S. baldwini;
B) el resto de las especies del género, ANOVA F= 87.19; P= <0.0001). Sobre la diagonal
valores de F, bajo la diagonal valores de P. Stegastes acapulcoensis: S. aca. Stegastes
rectifraenum: S. rec. Stegastes redemptus: S. red.....................................................................60
29 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegastes...................61
30 ANOVA sobre el primer eje discriminante de la familia Pomacentridae y el grupo
hermano. Géneros: Chromis A: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana;
Chromis B: C. atrilobata, C. intercrusma y C. punctipinnis. Grupos: A) Abudefduf spp.,
H. rubicundus, Microspathodon spp. y N. latifrons; B) Azurina spp.; C) C. alta, C.
crusma, C. limbaughi, C. meridiana y Stegastes spp.; D) C. atrilobata, C. intercrusma y
C. punctipinnis; E) Z. rosaceus. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores
de P..........................................................................................................................................62
el grupo hermano.....................................................................................................................63
32 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Grupos: A) A. concolor
y A. declivifrons; B) A. troschelii, ANOVA grupos: F= 117.35; P= <0.0001). Sobre la
diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P................................................................63
35 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta, C.
crusma, C. limbaughi y C. meridiana; B) C. atrilobata; C) C. punctipinnis y C.
intercrusma. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.............................66
38 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Sobre la diagonal valores
de F, bajo la diagonal valores de P………………………………………………… 69
grupo hermano. Grupos: A) Abudefduf spp.y Chromis spp.; B) Azurina spp.; C) H.
rubicundus, Microspathodon spp., N. latifrons y Stegastes spp.; D) Z. rosaceus. Sobre la
diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P. Números subrayados: segundo eje
discriminante............................................................................................................................71
40 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la familia Pomacentridae. 72
41 ANOVA sobre el primer y segundo eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la
discriminante............................................................................................................................72
44 ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta y C.
limbaughi; B) C. atrilobata y C. punctipinnis; C) C. crusma; D) C. intercrusma; E) C.
meridiana. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P................................75
acapulcoensis; B) S. arcifrons, S. rectifraenum y S. redemptus; C) S. baldwini y S.
beebei; D) S. flavilatus; E) S. leucorus. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal
valores de P..............................................................................................................................79
48 Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegatses. 80
grupo hermano. Chromis 1: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; Chromis
2:
C. atrilobata, C. intercrusma y C, punctipinnis. Sobre la diagonal valores de F, bajo la
diagonal valores de P. Números subrayados: segundo eje discriminante.................................81
el grupo hermano.....................................................................................................................82
51 Distribución local y comportamiento social de la familia Pomacentridae y Zalembius
rosaceus en el Pacífico Oriental. Comportamiento social: TP territoriales perenes: (A)
protegen territorios grandes (<1m altura); (B) protegen pequeños territorios (>1m altura);
(C) solitarios; (D) viven en pares; TUTR territoriales únicamente durante la
temporada reproductiva: (E) forman grupos numerosos (< 30 peces); (F) forman
pequeños grupos (>30 peces); (G) pueden encontrarse solitarios. Posición en la
columna de agua: (a) especies que habitan en el fondo; (b) cerca del fondo; (c) media
agua; (d) cerca de la
superficie; (e) expuesto a la acción del oleaje. OS: Observaciones subacuáticas.....................84
52 Dieta e índice trófico (TROPH) de todas las damiselas del Pacífico Oriental. Dieta
bentónica: A: esponjas, B: macroalgas, microalgas, crustáceos y lombrices sésiles; C:
moluscos sésiles; D: crustáceos móviles, E: lombrices móviles, F: anemonas, G:
gasterópodos, H: huevos de pez; Dieta pelágica: I: zooplancton, J: crustáceos, K:
larvas de pez; Otros: L: detritus, M: ectoparásitos. OS: Observaciones subacuáticas.
e.e: error
estándar....................................................................................................................................91
53 Distribución geográfica de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. Códigos de
las localidades en “Resultados- Distribución geográfica”........................................................94
54 Descripción de los valores medios de tres variables relacionadas a la distribución
geográfica (longitud, latitud y temperatura) y tres relacionadas las comunidades de
damiselas (talla, índice trófico y número de especies) a través de las ocho
unidades ictiogeográficas. Nombre de las ocho unidades ictiogreográficas en
“Resultados-
Biogeografía”...........................................................................................................................100
55 MANOVA de las cuatro variables a través de las ocho unidades ictiogeográficas...................101
56 Análisis de regresión filogenética para examinar la alometría y la relación entre la
morfología cefálica y la dieta. TC: tamaño del centroide. LS: longitud estándar.....................105
57 Comparación pareada de las variables morfométricas usando los grupos de
comportamiento como factor de agrupación. Arriba de la diagonal, valores de F. Bajo la
diagonal, valores de P. I: Stegastes; II H. rubicundus; III Microspathodon; IV N.
latifrons; V A. concolor, A. declivifrons; VI C. alta, C. limbaughi, C. meridiana; VII C.
crusma, C. intercrusma, C. punctipinnis; VIII Z. rosaceus; IX Azurina; X.A. troschelii, C.
atrilobata.................................................................................................................................108
58 Regresión filogenética y no filogenética para probar la relación de las variables con la
topologías de los árboles y la relación de las variables entre sí. El primer y segundo
bloque representa estadísticos del contraste entre la longitud de las ramas de los árboles
(LR) y cada variable. El tercer y cuarto bloque reportan los valores de regresión entre las
variables con y sin corrección filogenética. LR: Raíz cuadrada de la suma corregida de
la longitud de las ramas; TC: talla del centroide; C: comportamiento; MG: morfometría
geométrica (RWs)....................................................................................................................111
1
1. Introducción
El análisis de la radiación adaptativa es útil para el entendimiento del proceso de
formación de especies. La extraordinaria diversidad biológica producto de este
fenómeno, envuelve múltiples eventos cladogénicos que al ser comparados entre
especies emparentadas permite identificar los factores comunes que influenciaron el
proceso de especiación (Danley & Kocher, 2001). En ambientes heterogéneos la
diversificación se encuentra fuertemente influenciada por el reparto de los recursos. Un
claro ejemplo es la radiación adaptativa de los peces cíclidos africanos, en los que la
historia filética sugiere tres fases: la ocupación de diferentes microhábitats, seguido por
el proceso de modificación de las estructuras relacionadas con el mecanismo de
obtención y procesamiento de alimento y, finalmente, la diversificación del colorido,
presumiblemente bajo la acción de la selección sexual (Albertson et al., 2003).
Los arrecifes de coral son una de las zonas con más riqueza de especies del mundo
(Rocha et al., 2005) debido a la gran heterogeneidad de microhábitats que presentan.
La explicación tradicional para la alta diversidad de especies es la división del nicho a
una escala muy fina por especialistas en cada recurso (Dobzhansky, 1950), en
sistemas con alta diversidad se esperaría ver evidencia fenotípica de que las especies
iniciaron una adaptación morfológica a nichos específicos (Schluter, 2000 en Bellwood
et al., 2006), así, una de las metas clásicas de la ecología es explicar cómo ciertos
ambientes soportan un número tan alto de especies (Hutchinson, 1959; Bellwood et
al., 2005).
Los peces de arrecifes son uno de los grupos más complejos que comprenden
numerosos linajes con características distintivas de su ciclo de vida (Choat, 2006).
Los patrones biogeográfico y de especiación observados en los arrecifes, son el
resultado de una larga y compleja historia evolutiva, la cuál puede ser el resultado de
numerosos eventos de vicarianza, extinción, dispersión y diferenciación ecológica en
poblaciones geográficamente coincidentes (Duffy, 1996; Bellwood & Wainwright,
2002). Si especies hermanas comparten caracteres ecológicos y morfológicos, pueden,
con el paso del tiempo desarrollar modificaciones en dichos caracteres debido a la
competencia por el recurso, por lo que las diferencias morfológicas y ecológicas
pueden haber contribuido al proceso de especiación (Losos, 1990). Por lo tanto, el
análisis de caracteres morfológicos ligados a patrones ecológicos puede revelar
divergencia
2
histórica y ecológica cuando se analizan en un contexto filogenético (Orr & Smith,

1998).
La familia Pomacentridae es un grupo de peces marinos que se encuentra en aguas
tropicales y templadas. Son uno de los grupos más abundantes en los arrecifes
rocosos y de coral. Agrupa 28 géneros, de los cuales se han reportado 24 especies
para el Pacífico Oriental, todas endémicas a esta región. Muestran una diversidad
extraordinaria de preferencia de hábitat, alimentación y comportamiento. La coloración
es muy variable, desde matices parduscos, gris y negro hasta combinaciones brillantes
de color naranja, amarillo y azul neón. Algunas especies presentan estadios juveniles
de colores muy diferentes del adulto. Por ejemplo, que se caracterizan por tener el
cuerpo amarillo con franjas y/o manchas azul brillante en la parte superior de la
cabeza y del dorso (Allen & Robertson, 1998).
La mayoría presentan comportamiento territorialista, especialmente los machos
adultos y particularmente las especies que se alimentan de algas, como las del género
Stegastes, las cuales defienden celosamente su territorio contra todos los intrusos sin
tomar en cuenta el tamaño. Este grupo muestra un modo de reproducción muy
estereotipado en el cual uno o los dos padres limpian el lugar del nido en los sustratos
y despliegan comportamiento de cortejo con nado rápido y extensión de las aletas.
Los machos generalmente custodian los huevos, que pegados al fondo por medio de
hilos adhesivos, eclosionan entre dos a siete días. Las larvas frágiles suben hacia la
superficie, donde son transportadas por las corrientes oceánicas por períodos que varían
entre 10 y 50 días, dependiendo de las especies. Eventualmente las crías se establecen
en el fondo, y sus cuerpos transparentes rápidamente adquieren la coloración de los
juveniles. El crecimiento de los juveniles generalmente varía de unos 5 a 15 mm por
mes, y gradualmente disminuye conforme se acercan a la madurez, y pueden vivir
hasta 10 años (Robertson & Allen, 2002).
Se alimentan de una gran variedad de vegetales y/o animales. Generalmente, las
especies con colores opacos como adultos se alimentan principalmente de algas,
mientras que muchas formas con colores brillantes, (e. g., varias especies del género
Chromis), obtienen su alimento del plancton.
Son peces de forma alargada a ovoide, cuerpo alto a comprimidos, la única aleta
dorsal es continua de XII-XIV espinas y con 10-17 radios suaves (hasta XVII
espinas y
3
21 radios suaves en especies de otras regiones) y la base de la sección espinosa es

más larga que la sección con radios suaves. La aleta anal tiene II espinas y 10-14
radios suaves. La aleta caudal varía desde un poco a fuertemente cóncava, recortada a
bifurcada. La boca es pequeña con dientes cónicos, incisivos o en cepillo, pero nunca
molariformes o colmillos. Generalmente tienen un solo par de orificios nasales
(raramente 2). Los huesos preorbital y generalmente suborbital (anillo óseo por debajo
del ojo) no fusionados con la mejilla; las branquieespinas son pequeñas, raramente más
de 30 a 40 en el primer arco branquial. Los huesos faríngeos inferiores (dientes
faríngeos) están completamente fusionados en una placa. Las escamas son
moderadamente grandes y ctenoideas, la línea lateral presenta fosas tubulares
extendiéndose hasta por debajo de la aleta dorsal, continuando después como una hilera
de fosetas diminutas hasta la mitad de la base de la aleta caudal. Las escamas son
abundantes en la cabeza, así como en las partes básales de las aletas medias
(Schneider & Krupp, 1995; Allen & Robertson, 1998).
Los análisis de la radiación adaptativa de un grupo permiten plantear hipótesis del
proceso de colonización de dicho grupo en una zona específica. La presencia de grupos
endémicos de la familia Pomacentridae en aguas del Pacífico Oriental nos permite
plantear interrogantes interesantes del proceso evolutivo que permitió la radiación
evolutiva del grupo. Nuestras preguntas de investigación son: ¿Cuáles son los patrones
de divergencia filogenética de este grupo en los arrecifes coralino/rocosos del Pacífico
Oriental? y ¿Qué caracteres permiten la coexistencia de estos taxa?
4
2. Antecedentes
2.1 Posición taxonómica
Posición taxonómica de las especies de la familia Pomacentridae presentes en
el Pacífico Oriental de acuerdo a Robertson & Allen (2002).
Clase: Actinopterygii
Subclase: Neopterygii
Infraclase: Teleostei
Superorden: Acanthopterygii
Orden: Perciformes
Suborden: Labroidei
Familia: Pomacentridae
Género: Abudefduf Forsskål, 1775
Abudefduf concolor (Gill, 1862)
Abudefduf declivifrons (Gill,
1862) Abudefduf troschelii (Gill,
1862)
Género: Azurina Jordan & McGregor en Jordan & Evermann, 1898
Azurina eupalama Heller & Snodgrass, 1903
Azurina hirundo Jordan & McGregor en Jordan & Evermann,
1898 Género: Chromis Cuvier, 1814
Chromis alta Greenfield & Woods, 1980
Chromis atrilobata Gill, 1862
Chromis crusma (Valenciennes en Cuvier & Valenciennes, 1833)
Chromis intercrusma Evermann & Radcliff,
1917 Chromis limbaughi Greenfield & Woods,
1980 Chromis meridiana Greenfield & Woods,
1980 Chromis punctipinnis (Cooper, 1863)
Género: Hypsypops Gill, 1862
Hypsypops rubicundus (Girard,
1854) Género: Microspathodon Günther, 1862
Microspathodon bairdii (Gill, 1862)
Microspathodon dorsalis (Gill,
1862) Género: Nexilosus Heller & Snodgrass, 1903
Nexilosus latifrons (Tschudi,
1846) Género: Stegastes Jenyns, 1840
Stegastes acapulcoensis (Fowler, 1944)
Stegastes arcifrons (Heller & Snodgrass,
1903) Stegastes baldwini Allen & Woods,
1980 Stegastes beebei (Nichols, 1924)
Stegastes flavilatus (Gill, 1862)
Stegastes leucorus (Gilbert, 1892)
Stegastes rectifraenum (Gill,
1862)
Stegastes redemptus (Heller & Snodgrass, 1903)
2.2 Delimitación biogeográfica de la familia Pomacentridae en

el Pacífico Oriental
Se sugiere que el establecimiento de varias familias de peces óseos avanzados
(e.g., Labridae, Pomacentridae, Acanthuridae, y Pomacanthidae) se dio antes de
la fragmentación de Gondwana (alrededor de 125 Ma) (Streelman & Karl, 1997).
El modelo biogeográfico sugiere que la mayoría de los linajes de peces de
arrecifes
5
debieron originarse en el Cretácico (Bellwood & Wainwright, 2002). De igual manera,

el triángulo formado por las islas Filipinas, la Península de Malasia y Nueva Guinea
en el Indo-Pacífico Oriental debe su origen al Mar de Tetis, océano situado entre
Gondwana y Laurasia en el Cretácico (Briggs, 1999). Diversos trabajos han señalado al
Indo-Pacífico Oriental como el centro de radiación evolutiva de diversas familias (e. g.,
Briggs, 1992, 1999; Streelman et al., 2002), entre éstas, la familia Pomacentridae
(Allen, 1975) que registra tres cuartas partes del total de sus especies conocidas en
esta región, donde son habitantes comunes de los arrecifes de coral (Allen &
Robertson, 1998).
Después de las extinciones, como la extinción masiva del Crétacico
Tardio/Paleoceno (65 Ma), sucedieron eventos de repoblación y migración (Bellwood &
Wainwright, 2002). El registro fósil más viejo conocido de la familia Pomacentridae,
Palaeopomacentrus orpha, se encontró en el depósito fósil del fondo marino del
Eoceno (50Ma) de Monte Bolca en los Alpes italianos. La morfología es similar a la
de representantes actuales, por lo que no se considera como un precursor “primitivo”
de las formas modernas (Bellwood & Sorbini, 1996).
Entre los principales eventos biogeográficos señalados como causantes de la
diversificación en los arrecifes en el Pacífico Oriental, se han propuesto dos hipótesis,
las amplias dispersiones y la vicarianza (Veron, 1995; Glynn & Ault, 2000). Así,
Glynn & Ault (2000) sugieren que la vida en el Pacífico Oriental puede ser la mezcla
de elementos derivados de la dispersión y vicarianza como: (1) al Pacífico Oriental
llegaron migrantes del Indo-Pacífico debido a grandes dispersiones, antes de la
formación del Istmo de Panamá, (2) la mayoría de los endemismos desarrollados
relativamente recientes se encuentran en ambientes aislados o marginales en el Pacífico
Oriental, (3) existen algunas especies relictas con cercana afinidad a especies
ancestrales del Atlántico y (4) después del aislamiento del Pacífico Oriental, la biota
se ha modificando ampliamente debido a eventos ecológicos (e.g., el niño y la niña),
tectónicos, especiación y extinción.
Las barreras biogeográficas de mayor importancia en la delimitación de la dispersión
y los patrones de distribución de los organismos en el Pacífico Oriental son el Istmo
de Panamá y la Barrera del Pacífico Oriental (Fig. 1). La elevación gradual del Istmo
de Panamá marca el cierre final entre el océano Atlántico y Pacífico. Las
estimaciones del
6
momento de esta división varían; estimaciones recientes datan el primer cierre completo
alrededor de 3-3.7 Ma (Duque-Caro, 1990; Coates & Obando, 1996; Glynn & Ault,
2000; Bellwood & Wainwright, 2002; Steeves et al., 2005). Este evento pudo
propiciar la separación geográfica de especies y, con el paso del tiempo, la
especiación de las mismas o el punto final de su divergencia. Un ejemplo de lo
anteriormente citado, es la divergencia entre los pomacentridos Abudefduf saxatalis
del Atlántico y A. troschelii del Pacífico, donde la especiación de estos taxa no se
atribuye a la formación del Istmo de Panamá, aunque si puede representar el punto
final de la divergencia, ya que la divergencia de Abudefduf, con base en el análisis de
enzimas, predice el tiempo de divergencia en aproximadamente 5.8 Ma, dato
consistente con la formación de la barrera (Gorman & Kim, 1977). Asimismo, todas
las especies con cuerpos altos del género Chromis en el Atlántico y Pacífico Oriental,
con excepción de C. meridiana y C. intercrusma, tienen tres radios expuestos en la
base de la aleta caudal, lo que puede considerarse un indicador de la cercana relación
de las especies de ambos lados del Istmo de Panamá (Greenfield & Woods, 1980).
La Barrera del Pacífico Oriental (0-ca. 65 Ma), una de las más efectivas barreras
en la dispersión de larvas, separa la fauna del Pacífico Oriental de la del Indo-Pacífico
por una gran extensión de océano abierto y profundo de aproximadamente 5000-8000
kilómetros (Dana, 1975; Grigg & Hey, 1992; Glynn & Ault, 2000; Bellwood &
Wainwright, 2002) (Fig. 1). La mayoría de las especies con cuerpos altos del género
Chromis del Indo- Pacífico tienen dos radios expuestos en la base de la aleta caudal
(muy pocas, tres). Dos especies del Pacífico Oriental de cuerpo alto (C. meridia y C.
intercrusma) tiene dos radios expuestos en la base de la aleta caudal, por lo que se
pueden considerar más cercanas a las especies del Indo-Pacífico que a otras especies del
género del Pacífico Oriental (Greenfield & Woods, 1980).
2.3 Delimitación ecológica de la familia Pomacentridae en el

Pacífico Oriental
El hábitat, disponibilidad de alimento, temperatura y productividad del mar influyen en
la distribución de los organismos marinos (Grove et al., 1986). Los integrantes de la
familia Pomacentridae se encuentran asociados a arrecifes coralinos rocosos, costas
7
rocosas (Robertson & Allen, 2002) y bosques de kelp (Clarke, 1971), cerca al
continente o islas, en aguas poco profundas, tropicales y subtropicales (Grove et al.,
1986).
La presencia de arrecifes de coral está fuertemente asociada a la penetración de la
luz y éstos se encuentran principalmente en la zona fótica, hasta aproximadamente 60-
70 metros de profundidad máxima, e isotermas entre 20 y 27ºC (Levinton, 1982). Por
su parte, los bosques de kelp se encuentran asociados a los arrecifes rocosos, debido a
que requieren de un sustrato fuerte para anclarse al fondo. Ambos sistemas se
encuentran fuertemente influenciados por los afloramientos de corrientes cargadas de
materia orgánica (upwelling), que hace estas zonas altamente productivas. La
distribución de las damiselas en el Pacífico Oriental no sobrepasa la isoterma de 15°C
al norte y sur (Fig.
1) y se han citado en profundidad máxima de 150m de profundidad (Greenfield &
Woods, 1980). Estos tipos de hábitat heterogéneo les ofrecen refugio adecuado a las
diferentes especies y estadios de desarrollo, así como alimento. Sin embargo, no se
considera que la familia Pomacentridae este restringida a este tipo de hábitat, debido
a que ocasionalmente se hayan registrado en aguas salobres y dulces (Grove et al.,
1986).
Figura 1. Mapa de segregación geográfica y ecológica (temperatura media anual) de la

familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental.
8
2.4 Relaciones filogenéticas de la familia Pomacentridae

El suborden Labroidei agrupa a cuatro familias: Cichlidae, Embiotocidae, Labridae y
Pomacentridae (Kaufman & Liem, 1982; Lauder & Liem, 1983; Stiassny & Jensen,
1987). Análisis moleculares sugieren que este suborden no es monofilético, y solo
recuperan la familia Embiotocidae como grupo hermano de Pomacentridae (Streelman
& Karl, 1997).
La familia Pomacentridae se divide en cuatro subfamilias: 1) Amphiprioninae, con
aproximadamente 28 especies; 2) Chrominae, con alrededor de 80 especies; 3)
Lepidoziginae, con una especie; y 4) Pomacentrinae, con más de 200 especies (Allen,
1975, 1991). Trabajos recientes proponen cinco subfamilias, eliminando
Amphiprioninae e integrando Abudefdufinae y Stegastinae (Cooper et al., 2009).
Mediante el uso de caracteres morfológicos, Fitzpatrick (1992 en Tang, 2001)
recupera la única filogenia explicita, encontrando caracteres que soportan la monofília
de la familia, aunque las relaciones de las subfamilias y géneros no fueron resueltas.
Otros trabajos de corte morfológico (Stiassny, 1981; Kaufman & Liem, 1982; Lauder &
Liem, 1983) y molecular (Tang, 2001; Quenouille et al., 2003, Cooper et al., 2009)
han confirmado la monofilia de la familia.
Análisis moleculares recientes han presentado pocas discrepancias y variadas
coincidencias en sus hipótesis filogenéticas en lo correspondiente a las relaciones de las
subfamilias con representantes en el Pacifico Oriental, es decir, Abudefdufinae,
Stegastinae y Chrominae de acuerdo a Cooper et al. (2009). En todas las hipótesis se
recupera la subfamilia Chrominae, compuesta por los géneros Chromis y Dascyllus
(Tang, 2001; Quenouille et al., 2003; Cooper et al., 2009), basados en caracteres
morfológicos el género Chromis normalmente se ha dividido en dos, las especies altas
y las especies alargadas (Greenfield & Woods, 1980), para el Atlántico estos dos
grupos en algún momento se reconocieron como subgéneros (Emery, 1973), el trabajo
de Quenouille et al. (2003) y Cooper et al. (2009) reconocen estos dos grupos.
Aunque la subfamilia Amphiprioninae no se presenta en el Pacifico Oriental, cabe
mencionar que en el trabajo de Quenouille et al. (2004) y Cooper et al. (2009) se
recupera la relación Amphiprion-Premas, y se considera este grupo dentro de la
subfamilia Pocacentrinae, en el caso de Quenouille et al. (2004), se recupera este grupo
pero se consideran al género Stegastes como parte del mismo. Dentro de la subfamilia
9
Pomacentrinae, se destaca la monofilia del género Abudefduf que de acuerdo a Tang

(2001) es parte de la subfamilia Pomacentrinae, sin embargo en los trabajos de
Quenouille et al. (2004) y Cooper et al. (2009), Abudefduf se encuentra en un clado
aparte de la subfamilia Pomacentrida, así, Cooper et al. (2009) lo considera una
nueva subfamilia denominada Abudefdufinae.
Por su parte la monofilia del género Stegastes se hace presente con un soporte
robusto en todas las hipótesis, por lo que Cooper et al. (2009) lo propone como una
nueva subfamilia denominada Stegastinae. Se halla además un clado compuesto por los
géneros Plectroglyphidodon, Stegastes, Microspathodon y Parma (Quenouille et al.,
2004) al que se adjuntan los géneros Hypsypops (Tang, 2001; Tang et al., 2003;
Cooper et al., 2009) y Nexilosus (Cooper et al., 2009), el soporte de este grupo es
fuerte. Para los géneros presentes en el Pacífico Oriental las relaciónes se modifican
al agregar géneros, el trabajo de Tang (2001) y Quenouille et al. (2004)
Microspathodon y Stegastes son grupos hermanos, seguidos por Hypsypops, mientras
que la hipótesis de Cooper et al. (2009) al integrar más géneros se modifica uniendo a
Microspathodon con Hypsypops, el siguiente género más cercano es Nexilosus y
finalmente Stegastes. Así, la hipótesis que considera a todas las damiselas del Pacífico
Oriental es la presentada por Cooper et al. (2009) (Fig. 2).
Figura 2. Filogenia de la familia Pomacentridae de acuerdo a Cooper et al. (2009). Las

barras negras representan los grupos que no se encuentran en el Pacífico Oriental. Las barras
amarilla, verde y azul representan las subfamilias presentes en el Pacifico Oriental y las
flechas representan la amplitud latitudinal de la distribución de estas subfamilias.
10
2.5 Ecomorfología
La ecomorfología estudia por un lado la conexión entre la morfología y el
desempeño, y por otro la relación entre desempeño y patrones ecológicos, así como el
estudio de las consecuencias funcionales y ecológicas de la diversidad orgánica (Barel,
1983; Motta & Kotrschal, 1992; Wainwright & Reilly, 1994). Entre los caracteres más
ampliamente usados en análisis de este tipo en peces se encuentran: (1) las estructuras
y formas relacionadas con la locomoción, estas abordadas mediante la
experimentación en laboratorio del desempeño en el nado (Drucker & Lauder, 2002;
Koumoundouros et al., 2002), análisis de la forma (Chan, 2001), y el análisis de las
aletas (Korsmeyer et al., 2002; Drucker & Lauder, 2002); (2) las estructuras
relacionadas con los patrones tróficos, como anatomía y mecánica del sistema
musculo-esquelético (Alfaro et al., 2005), capacidad de succión y protrusión del
aparato bucal (Waltzek & Wainwright, 2003; Wainwright et al., 2007), y capacidades
visuales para detectar las presas (Rice & Westneat, 2005).
Los primeros trabajos ecomorfológicos en la familia Pomacentridae sugieren que el
análisis detallado de las estructuras cefálicas puede ser útil para determinar grupos
tróficos y para explicar la diversidad de la familia (Ciardelli, 1967; Emery, 1973;
Gluckmann & Vandewalle, 1998). El análisis de la anatomía de los mecanismos de
alimentación de Microspathodon chrysurus, en el suroriente de Florida, concluyó que
este es un pez omnívoro que muestra un cambio gradual a través del desarrollo
ontogénico: se muestra principalmente carnívoro como juvenil y pasa a vegetariano
como adulto. Además, constata que existe una distribución espacial acorde a sus hábitos
alimentarios: los juveniles se encuentran en grandes grupos alrededor del coral,
mientras que los adultos se sitúan entre rocas o arena alrededor de los arrecifes
(Ciardelli, 1967).
Subsecuentes análisis apoyan la hipótesis de cambios estructurales y ecológicos a
través del desarrollo ontogénico en esta familia. Asimismo, se menciona que los
adultos solitarios o que viven en pareja se alimentan principalmente de algas, mientras
que los que forman grupos son principalmente zooplantófagos, que los peces
ramoneadores presentan un mayor radio de cierre de la mandíbula que los
succionadores, y que las relaciones encontradas a nivel de grupos tróficos soportan las
relaciones filogenéticas del grupo (Frédérich et al., 2006; 2008). Así podemos suponer
11
que el análisis ecomorfológico de los taxa del Pacífico Oriental nos darán indicios de la
manera de repartición interespecífica de los recursos de los arrecifes que les permite
coexistir.
12
3. Justificación
Existe poca información en relación a la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental,
aun cuando este grupo es uno de los más abundantes de los peces conspícuos (no-
crípticos) en sistemas de arrecifes y presenta un alto grado de endemismo en el Pacífico
Oriental. Los análisis ecológicos de la familia Pomacentridae se han llevado a cabo
principalmente en Europa, Australia y Sudamérica. En el Golfo de California
únicamente se ha trabajado con Stegaste rectifraenum y Microspathodon dorsalis
(Montgomery, 1980).
Los análisis filogenéticos que existen no han considerado las especies del Pacífico
Oriental, por lo que tampoco se conocen los patrones filogenéticos de estas. Los
análisis de la familias Pomacentridae, ya sea basado en caracteres morfológicos o
moleculares, no han encontrado caracteres suficientes para hacer inferencias robustas
de las relaciones entre los géneros y subfamilias por lo que se ha sugerido la
integración de nuevas fuentes de información y el análisis detallado de la mayor
cantidad de evidencia posible (Quenouille et al., 2003).
La determinación de los procesos evolutivos en un grupo permite plantear
importantes hipótesis del proceso de radiación, no solo al grupo en análisis, sino que
permite el planteamiento de hipótesis generales para la zona. El análisis de patrones
morfológicos y ecologicos através de la luz de de la evolución de un grupo favorece
el reconocimiento de ejes de variación que jugaron un papel impresindible en la
evolución del grupo.
13
4. Objetivos
Objetivo general
Analizar los patrones de divergencia morfológica y funcional asociados a patrones
ecológicos y filogenéticos de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental.
Objetivos específicos
Analizar la merística, morfometría y ecología de la familia Pomacentridae en el

Pacífico Oriental.
Examinar los patrones ecomorfológicos de la familia Pomacentridae y su probable

relación con la divergencia del grupo.
Establecer una hipótesis de la historia evolutiva de la familia Pomacentridae en el

Pacífico Oriental integrando todos los enfoques previamente mencionados.
14
5. Hipótesis
Dado que la morfología es el resultado de patrones intrínsecos y extrínsecos de las
especies, el análisis de la morfología y la ecología de las especies puede dilucidar los
patrones evolutivos de las mismas.
15
6. Materiales y métodos
6.1 Área de estudio
El área de distribución de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental abarca desde las
costas de Bahía Monterey en California al Norte, hacia (todo) el Golfo de California al Sur,
y siguiendo a las costas sureñas de México, todas las de centroamérica, Colombia, Ecuador,
y Perú, hasta la región de Atacama en Chile al Sur, incluyendo todas de las islas oceánicas
de esta gran región.
Los mapas presentados a continuación están basados en las coordenadas de recolecta de
especímenes de pomacéntridos de la Colección de Vertebrados del Instituto de
Oceanografía Scripps de la Universidad de California-San Diego y los registros similares
encontrados en FishBase (Froese & Pauly, 2011). Con estos datos se conformó una base de
coordenadas que se visualizaron en el programa ArcView 3.2 (ESRI). Cada mapa muestra
la distribución de las especies pertenecientes a cada uno de los siete géneros y el grupo
hermano.
Abudefduf (Fig. 3)
El género presenta tres especies en el Pacífico Oriental: 1) Abudefduf concolor, que se
distribuye desde El Salvador al norte de Chile, incluyendo las islas oceánicas de los
Galápagos, del Coco y Malpelo; 2) A. declivifrons se encuentra en del sur del exterior de la
península de Baja California y el Golfo de California central a Costa Rica; y 3) A.
troschelii, la especie con mayor rango de distribución del género en el Pacífico Oriental,
que se extiende desde el sur del exterior de la península de Baja California y en todo el
Golfo de California hasta Perú, incluyendo todas las islas oceánicas (Robertson & Allen,
2002).
16
Figura 3. Distribución del género

Abudefduf en el Pacífico Oriental.
Género Azurina (Fig. 4)

El género Azurina cuenta con dos especies, una al Sur y otra al Norte: Azurina eupalama,
endémica de las Islas Galápagos; y A. hirundo, poco conocida, citada solamente de Rocas
Alijos (alrededor de 240 Km afuera de Baja California), Isla Guadalupe y las Islas
Revillagigedos (Robertson & Allen, 2002).

Azurina en el Pacífico Oriental.
17
Chromis (Fig. 5)
Chromis es uno de los géneros de la familia Pomacentridae con mayor número de especies,
presenta siete especies en el Pacífico Oriental: 1) C. punctipinnis, con un rango de
distribución de Monterrey, California al Puerto San Pablo, Baja California, incluyendo Isla
Guadalupe (Greenfield & Woods, 1980); 2) C. alta, que se distribuye en el Sur del exterior
de la Península de Baja California, y las partes Oeste y Sureste del Golfo de California al
Sur de México, y todas las islas oceánicas; 3) C. atrilobata, desde el Sur del exterior de la
Península de Baja y la parte central del Golfo de California al Norte de Perú y todas las
islas oceánicas menos Clipperton; 4) C. crusma y 5) C. intercrusma traslapan sus
distribuciones que se extienden de Ecuador a Chile; 6) C. limbaughi que se encuentra en el
Sur del exterior de Baja California, en la porción central e inferior del Golfo de California,
y las Islas Revillagigedos (Robertson & Allen, 2002); y 7) C. meridiana, que se cita para la
Isla San Félix en Chile (Greenfield & Woods, 1980).
Figura 5. Distribución
del género Chromis en el
Pacífico Oriental.
18
Hypsypops rubicundus (Fig. 6)

El género Hypsypops es monotípico, solo una especie, H. rubicundus se distribuye desde la
Bahía de Monterrey, California hasta Cabo San Lucas, Baja California, incluyendo la Isla
Guadalupe (Clarke, 1971)
Figura 6. Distribución de Hypsypops
rubicundus en el Pacífico Oriental.
Microspathodon (Fig. 7)
El género Microspathodon cuenta con dos representantes en el Pacífico Oriental; M.
bairdii, desde la parte central del Golfo de California hasta Ecuador, incluyendo todas las
islas oceánicas menos Clipperton (Schneider & Krupp, 1995; Robertson & Allen, 2002); y
M. dorsalis desde la parte central del Golfo de California (Bahía Kino, Sonora) hasta
Colombia (Isla Malpelo), incluyendo las Islas Galápagos, del Coco y Revillagigedo
(Schneider & Krupp, 1995; Thomson et al., 2000).
Microspathodon en el Pacífico
Oriental.
19
Nexilosus latifrons (Fig. 8)

El género Nexilosus, representado sólo por Nexilosus latifrons, se distribuye desde
Colombia (Isla Malpelo) al Norte de Chile, incluyendo las Islas Galápagos (Robertson &
Allen, 2000).
Figura 8. Distribución de Nexilosus latifrons en
el Pacífico Oriental.
Stegastes (Fig. 9)
El género de la familia Pomacentridae con mayor número de especies en el Pacífico
Oriental es Stegastes, con ocho especies: 1) Stegastes acapulcoensis se distribuye desde el
Golfo de California central hasta Isla Lobos de Afuera, Perú, y las islas Galápagos, Coco y
Malpelo; 2) S. arcifrons en las islas Galápagos, Malpelo, del Coco, de la Plata (Ecuador), y
“vagabundos” en la costa de Costa Rica; 3) S. baldwini se conoce sólo de la Isla de
Clipperton; 4) S. beebei se citan poblaciones residentes en las islas Galápagos, Malpelo, y
del Coco, y “vagabundos” en el Archipiélago de Las Perlas, Panamá; 5) S. flavilatus desde
el Golfo de California central hasta el Norte de Perú, además las islas Revillagigedos,
Coco, y Galápagos (Robertson & Allen, 2000); 6) S. leucorus, desde Islas Guadalupe, Baja
California hasta el Sur del Golfo de California en Mazatlán (Sinaloa, México), incluyendo
Islas Revillagigedo (Schneider & Krupp, 1995; Humann & Deloach, 2004); 7) S.
rectifraenum, desde Bahía Magdalena en la costa Oeste de Baja California Sur y todo el
Golfo de California, al Sur hasta Acapulco (Guerrero, México), y las Islas Revillagigedo; y
8) S. redemptus se conoce sólo de las Islas Revillagigedo, con reportes de “vagabundos” en
Cabo San Lucas, Baja California Sur (Robertson & Allen, 2000).
20
Figura 9.
Distribución del
género Stegastes en
el Pacífico Oriental.
Zalembius rosaceus (Fig. 10)

Se distribuye del centro de Baja California al norte, también se reporta una población
aislada en el parte superior y central del Golfo de California (Robertson & Allen, 2000).
Figura 10. Distribución de Zalembius

rosaceus en el Pacífico Oriental.
21
6.2 Morfometría geométrica

En este análisis se incluyeron las 24 especies pertenecientes a los siete géneros de la familia
Pomacentridae presentes en el Pacífico Oriental: Abudefduf (3 especies), Azurina (2),
Chromis (7), Hypsypops (1), Microspathodon (2), Nexilosus (1) y Stegastes (8) y como
grupo hermano se usó Zalembius rosaceus (Jordan & Gilbert, 1880) perteneciente a la
familia Embiotocidae, única familia reconocida como hermana de la familia Pomacentridae
(Streelman & Karl, 1997), esta especie se distribuye dentro del rango de distribución
analizado en el presente trabajo.
Se tomó una muestra de 25 individuos en promedio (dependiendo de la disponibilidad)
de cada especie, todos adultos dado que a lo largo del desarrollo ontogénico de esta familia
se registran cambios ecológicos y morfológicos complejos (Ciardelli, 1967; Frédérich et
al., 2006; 2008). Los organismos disponibles se tomaron de las siguientes colecciones: 1)
Colección de Peces del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), La
Paz, BCS, México; 2) Colección Ictiológica del Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marina (CICIMAR-CI), La Paz, BCS, México; 3) Colección de Peces de la Universidad
Michoacana (CPUM), Morelia, Michoacán, México; 4) Colección de Vertebrados Marinos
del Instituto de Oceanografía Scripps de la Universidad de California, San Diego, EUA; 5)
Museo de Historia Natural del Condado de Los Angeles, California, EUA; así como colecta
de organismos frescos en campo (lista de material apéndice 1). Después de identificar cada
uno de los organismos mediante las claves de FAO para el Pacifico Centro-Oriental
(Fischer et al., 1995) y Allen y Robertson (2008), entre otros, de cada uno de estos
ejemplares se obtuvieron registros fotográficos para conformar la colección fotográfica que
se utilizó para el análisis de morfometría geométrica.
Se separó el análisis de la morfología en cinco regiones: región cefálica: 18 marcas;
tronco: 12 marcas; pedúnculo caudal: seis marcas; aleta pectoral: seis marcas; organismo
completo: 15 marcas (Fig. 11). En cada fotografía se digitalizaron las cotas anatómicas
(landmarks), es decir, puntos definidos de manera natural en el organismo, como el inicio
de una aleta, así, se estableció una estructura de puntos en función a las estructuras que se
analizaron. Mediante el Análisis Generalizado de Procrustes (AGP) las formas son
superpuestas de manera tal que la suma de las distancias al cuadrado entre puntos de
22
anclaje correspondientes de las formas, sean mínimas. En primer lugar, cada configuración
se centra en el origen del sistema de coordenadas, y luego se escala a una unidad de tamaño
común. Esto se hace dividiendo cada configuración de puntos de anclaje por su centroide
(Bookstein, 1986). De cada especie se obtuvo la forma consenso (promedio) que se usó
como referencia, así como el promedio de todas las formas incluidas en cada análisis.
Figura 11. Puntos de anclaje utilizados para el análisis de morfometría geométrica. Región
cefálica: círculo rosa; aleta pectoral: círculo morado; tronco: círculo azul; pedúnculo caudal:
círculo amarillo; todo el organismo: círculo verde.
Posteriormente, una de las configuraciones se rota hasta alinearla con la otra, de modo
que d (la raíz cuadrada de la suma de las distancias al cuadrado entre los puntos de anclaje
correspondientes) sea lo más pequeña posible (Rohlf & Slice, 1990; Rohlf, 1999). La
cantidad d es la distancia de Procrustes. Este proceso es iterado hasta obtener la forma
promedio o consenso, la cual no puede estimarse antes de la superposición. Luego de la
superposición, se analizan los residuos de cada punto de anclaje con respecto a la
configuración de referencia para detectar y estudiar las diferencias.
23
Una vez que las formas son superpuestas, las diferencias en forma y/o talla se describen
a partir de análisis multivariados de las distancias Procrustes (Bookstein, 1996). El
Análisis de componentes principales (ACP) se usó con el fin de explorar los principales
ejes de variación morfológica, observar las tendencias de variación entre y dentro de las
muestras, y reducir la dimensionalidad de los datos.
A partir de los valores del ACP, se llevaron a cabo dos análisis discriminantes, el
Análisis de variables canónicas (AVC) diseñado para maximizar la separación entre
grupos. El AVC usualmente se computa a partir de los valores del ACP y no sobre las
coordenadas superpuestas, ya que así se reduce el número de variables analizadas (Manly,
1994), sin embargo, debido a que son análisis diferentes es conveniente correr el AVC con
todas las variables para comparar los resultados (Aguilar-Medrano et al., 2011). Además se
calculó la distancia entre los grupos obtenidos y el grado de significancia de la diferencia
entre grupos mediante el cálculo de ANOVA, Tukey-Kramer y MANOVA. A partir del
AVC se obtuvieron los valores que describen patrones específicos de deformación respecto
a la forma de referencia llamados valores de deformación parcial (partial warp scores), que
se usaron en programas puramente estadísticos.
Los análisis morfométricos se llevaron a cabo en los paquetes: TPS diseñados por F. J.
Rohlf (http://life.bio.sunysb.edu/morph/) e IMP creado por H. D. Sheets (http://www2.
canisius.edu/~sheets/morphsoft.html); los análisis multivariados (ANOVA, MANOVA,
PCA, CVA) se llevaron a cabo en los paquetes estadísticos: PAST, versión 2. 08b (Hammer
et al., 2001; http://folk.uio.no/ahammer/past), Statistica, versión 8.0
(http://www.StartSoft.com) y JMP, versión 8.0 (SAS Institute Inc.).
6.3 Análisis ecológico

El análisis ecológico se centró en la caracterización de tres conjuntos de variables: (1)
distribución local y geográfica (ejem. insular, continental, posición en la columna de agua,
sustrato); (2) comportamiento social (ejem. especies territoriales: solitarias o forma
grupos); y (3) comportamiento alimentario (ejem. zonas de alimentación, artículos
alimentarios) (todas las variables se encuentran en el apéndice 2).
24
Dicha caracterización se llevó a cabo mediante análisis bibliográfico, observaciones

directas en buceo y grabaciones subacuáticas. Los sitios para las observaciones y filmación
subacuáticas (OS) corresponden a tres arrecifes del Golfo de California, BCS., México,
donde se pueden observar 14 especies (Tabla 1, Fig. 12). (1) Parque Marino Nacional de
Loreto, (2) Bahía de La Paz y (3) Parque Marino Nacional de Cabo Pulmo. El Parque
Marino Nacional de Loreto se localiza a los 26º07’–25º43’N y 111º21’–111º13’O. Las islas
Coronado, Carmen y Danzante delimitan el área, en la que la composición del sustrato varia
de arenas finas, requeríos y rocas grandes (Campos-Dávila et al., 2005). La Bahía de La
Paz se localiza a los 24º07’–24º21’N y 110º17’–110º40’O, el arrecife presenta arenas finas,
grandes roqueríos y paredes (15m), así como arrecifes rocosos (Aburto-Oropeza & Balart,
2001). El Parque Marino Nacional de Cabo Pulmo es el arrecife más norteño del Pacifico
Oriental y se localiza cerca de la entrada al Golfo de California en la zona de transición
entre el Pacífico tropical y templado a los 23°50’ N y 109°25’ O (Alvarez-Filip et al.,
2006). Este parque presenta una laguna y un arrecife de barrera compuesto por pequeños
roqueríos con áreas de arenas finas. Las OS se llevaron a cabo durante cinco campañas de
campo: enero, mayo y agosto de 2008, y enero y marzo de 2009 mediante buceo (SCUBA)
y snorkel.
Las observaciones de especies territoriales se desarrollaron en aproximadamente 2 min
por organismos; en peces que se encuentran en constante movimiento (e.g. planctívoros) se
dedicó un máximo de 10 min. Por organismo. Las observaciones se llevaron a cabo en 20 a
100 individuos por especie, dependiendo de la disponibilidad.
Aunado a estos datos se tomaron datos de temperatura de toda el área en estudio
mediante el programa Optimal Interpolation Sea Surface Temperature, versión 2.0
desarrollado por el Laboratorio de Modelación y Pronostico Pesquero del Centro de
Investigaciones Biológicas del Noreste (CIBNOR), Pacheco-Ayub & Bautista-Romero
(2003). Se tomó la temperatura promedio mensual de la superficie marina de 1980 a 2010,
en cuadrantes de un grado de longitud-latitud. Se analizaron 72853 cuadrantes con los que
se cubrió toda la distribución de las damiselas en el Pacífico Oriental.
25
Tabla 1. Localidades de observación subacuática de los miembros de la familia Pomacentridae en

Baja California Sur, México.
Especie Bahía de Loreto Bahía de La Paz Cabo Pulmo
A. declivifrons X X X
A. troschelii X X X
C. alta X X X
C. atrilobata X X X
C. limbaugui X X
C. punctipinnis X
H. rubicundus X X X
M. bairdii X
M. dorsalis X X X
S. acapulcoensis X X
S. flavilatus X X
S. leucorus X X X
S. rectifraenum X X X
S. redemptus X
Figura 12. Localidades de observación subacuática (OS) en el Golfo de California, México.
Distribución local y comportamiento social

Se consideró prudente integrar el análisis de la distribución local y el comportamiento
social en un solo apartado ya que son mutuamente incluyentes. Con el fin de determinar la
distribución local de las especies, las observaciones subacuáticas y la búsqueda de
literatura relacionada al tema se centraron en el sitio que ocupan las especies en la columna
de agua; en lo correspondiente al comportamiento social, el análisis se centró en las
diferencias entre
26
organismos territoriales y no territoriales, el número de organismos por grupo y el tamaño

de los territorios.
Con esta información se construyó un análisis de agrupación basado en el método de
Ward y utilizando el coeficiente de correlación cofenética como medida de buena
clasificación (descripción del método de Ward y el coeficiente de correlación cefenético en
“distribución geográfica”).
Dieta
La dieta de todas las damiselas del Pacífico Oriental se describió con base en las OS y la
revisión de literatura relacionada al tema. Durante las OS, nos centramos en tres
componentes principales de su ecología trófica: (1) áreas de alimentación; (2) estrategia de
alimentación y (3) tipo de presas. Con esta información se construyó una matriz de datos.
Se analizó la redundancia de los tipos de presas usando el índice de correlación de Kendall
para datos de presencia-ausencia, este análisis permite reducir la matriz, al agrupar los tipos
de presa que presenten un grado de correlación mayor o igual a 0.80.
Adicionalmente, los datos de la composición de la dieta se usaron para estimar los
niveles tróficos de cada especie. El índice TROPH, inicialmente usado para peces del
Mediterráneo (Stergiou & Karpouzi, 2002), expresa la posición de los organismos entre las
redes alimenticias que definen en gran medida los ecosistemas acuáticos. La definición de
TROPH para cada especie (i) es:
donde G es el total de presas, DCij representa la fracción de j en la dieta de i y trophj es la

fracción del nivel trófico de la presa j. los valores de TROPH se calculan usando TrophLab
(Pauly et al., 2000) que únicamente se usa para estimar los valores de TROPH y su error
estándar usando información cuantitativa de la lista de tipos de presas de cada especie. Si
no se tiene algún valor de los tres niveles de profundidad requeridos para obtener el valor
de TROPH, TrophLab usa valores establecidos para cada tipo de presa de los valores
básicos (TrophLab está disponible en FishBase; Froese & Pauly, 2011).
27
6.4 Biogeografía
La búsqueda de las relaciones entre especies y áreas se desarrolló mediante dos tipos de
análisis: (A) un análisis de agrupación basado en método de Wards de varianza mínima y
(B) el análisis de parsimonia de endemismo (PAE). Para ambos análisis se utilizó la misma
matriz. (A) El análisis de agrupación basado en el método de Ward de varianza mínima,
que es uno de los más utilizados debido a que posee casi todas las ventajas del método de la
media y suele ser más discriminativo en la determinación de los niveles de agrupación. Este
método es capaz de acertar mejor con la clasificación óptima que otros métodos (mínimo,
máximo, media y centroide) (Kuiper & Fisher, 1975; Mojena, 1977). De acuerdo a este
método la distancia entre dos grupos se calcula como la suma de cuadrados entre grupos en
el análisis de varianza sumando para todas las variables (Glyn & Ault, 2000). Se utilizó el
coeficiente de correlación cofenética como una medida del grado de buena clasificación
(Sokal & Rohlf, 1962). (B) PAE consiste en la búsqueda del arreglo más parsimonioso
(Morrone & Crisci, 1995). Este análisis no considera las especies presentes en una sola área
o en todas, debido a que no son útiles para agrupar (Aguilar-Aguilar, et al., 2003). El índice
de consistencia (CI) y el índice de retención (RI) se usaron para determinar qué tan buena
es la clasificación encontrada. Para este análisis en específico fueron utilizadas las islas
Galápagos, Coco y Malpelo como grupo externo ya que se propone que estas fueron el
primer punto de contacto de las especies en Indo Pacifico a el Pacifico Oriental.
6.5 Ecomorfología evolutiva

El análisis ecomorfológico se basó en búsqueda de relación entre el análisis morfológico y
los resultados ecológicos. Así, la búsqueda de dichas relaciones se llevó a cabo de la
siguiente manera: (A) talla, distribución geográfica y temperatura; (B) región cefálica y
dieta; (C) aleta pectoral, distribución local y comportamiento. Para seleccionar las
estructuras y variables a analizar en el presente apartado se tomaron en cuenta los
antecedentes, se buscó la relación lógica y se llevaron a cabo análisis exploratorios para
determinar la existencia de relación.
28
Con el fin de no solo determinar la relación entre la morfología y las variables

ecológicas, sino además, determinar si dichas relaciones presentan algún patrón
filogenético (B y C) o biogeográfico (A), en todos los análisis ecomorfológicos se
utilizaron los métodos filogenéticos comparativos (PCMs Phylogenetic Comparative
Methods), específicamente el contraste filogenético independiente. Aunque la base de este
análisis es la filogenia del grupo en estudio, este no producen filogenias, se usa cualquier
topología arbitrariamente, es decir, se puede usar una filogenia basada en datos moleculares
para analizar datos ecológicos o morfológicos, en nuestro caso, debido a que la filogenia
disponible es poco confiable (no utiliza las especies del Pacifico Oriental, solo están
representados los géneros y no hay distancia de las ramas) construimos un árbol basado en
nuestros datos (morfología B y C, distribución A) y usamos ambas filogenias. El método
reconoce la filogenia como un algoritmo que implementa al llevar a cabo el análisis de
regresión filogenética. La lógica del método es utilizar la información filogenética (y
supone un movimiento Browniano como modelo de evolución de rasgos) para transformar
los datos originales (valores promedio para un conjunto de especies) en valores que son
estadísticamente independientes e idénticamente distribuidos. El algoritmo consiste en
calcular los valores en los nodos internos como un paso intermedio, pero no se utilizan
generalmente para las inferencias por sí mismos. Se produce una excepción de la parte
basal (raíz) del nodo, que puede ser interpretada como una estimación del valor ancestral
de todo el árbol o como una estimación filogenéticamente ponderada de los media para el
conjunto de los taxones terminales. Mediante este paquete se puede analizar mediante
regresiones filogenéticas la relación entre variables. Estos análisis se llevó a cabo en el
módulo PDAP para Mesquite (Midford et al., 2009).
Patrones biogeográficos, talla y temperatura

Se buscó la relación entre la talla y la distribución, dada a la regla de Bergmann, que fue
establecida por Carl Bergmann en 1847, señalando que el cuerpo de un animal tiene un
mayor tamaño en climas más fríos (polos, en latitudes mayores) que en climas más
calientes (ecuador). Así, se utilizó el análisis de la distribución geográfica y a este se añadió
el análisis de la talla y temperatura.
29
Para el análisis de la talla se consideraron 247 especímenes pertenecientes a 24

damiselas del Pacífico Oriental. De cada fotografía se tomó la longitud estándar (de la
punta del hocico al extremo posterior del pedúnculo caudal; LS) utilizando tpsDig version 2
de la serie TPS (F.J. Rohlf; disponible de manera gratuita en:
http://life.bio.sunysb.edu/morph/). Los valores de la LS se analizaron con el fin de
encontrar grupos de tallas mediante el ANOVA apoyado por la prueba de Tukey Kramer,
en PAST 2.08b (Hammer et al., 2001, disponible de manera gratuita en:
http://folk.uio.no/ahammer/past).
Por su parte, el análisis de la temperatura de la capa superior del agua se basó en las
regiones consideradas por el análisis biogeográfico. La temperatura de cada una de estas
regiones se determinó mediante el uso del programa Optimal Interpolation Sea Surface
Temperature, version 2.0 desarrollado por el Laboratorio de Modelación y Pronostico
Pesquero del Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste (CIBNOR) (Pacheco-Ayub
& Bautista-Romero, 2003), este programa permite el análisis de la temperatura media
mensual de 1980 al 2010, en cuadrantes de 1 grado (latitud-longitud), se analizaran 72853
cuadrantes que cubren las distribución conocida de las damiselas en el Pacifico Oriental.
Mediante el uso de los métodos filogenéticos comparativos (ampliamente explicado en
6.4 Ecomorfología evolutiva) se buscó la relación entre las variables (T°, LS) y los árboles.
Región cefálica y dieta

Mediante el uso de las variables morfométricas de la región cefálica se desarrolló una
hipótesis filogenética basada en el método de parsimonia, aunado a esta se consideró la
hipótesis filogenética de Cooper et al. (2009) para llevaron a cabo los análisis de regresión
filogenética mediante los métodos filogenéticos comparativos (PCMs Phylogenetic
Comparative Methods) (ampliamente explicado en 6.4 Ecomorfología evolutiva). Además
se buscó además la relación entre las variables morfométricas de la región cefálica y los
valores del índice TROPH mediante análisis de regresión no filogenética.
30
Aleta pectoral, distribución local y comportamiento.

Con el fin de determinar la existencia de relación entre la morfología de la aleta pectoral, la
posición en la columna de agua y el comportamiento social, se desarrolló una hipótesis
filogenética basada en el método de parsimonia utilizando los datos morfológicos y se
consideró las hipótesis filogenética de Cooper et al. (2009). Con estas se llevaron a cabo los
análisis las regresión filogenética mediante los métodos filogenéticos comparativos (PCMs
Phylogenetic Comparative Methods) (Ampliamente explicados en 6.4 Ecomorfología
evolutiva).
31
7. Resultados
A continuación se describen los resultados para cada una de las regiones definidas: (a)
región cefálica; (b) tronco (espacio intermedio entre las aletas dorsal, pélvica y anal); (c)
pedúnculo caudal; (d) aleta pectoral y (e) todo el cuerpo.
a) Región cefálica
Abudefduf: El ANOVA sobre el primer eje discriminante entre A. concolor y A.
declivifrons no muestra diferencias significativas por lo que se agruparon en una unidad
operativa, así, se observaron diferencias significativas entre A. concolor, A. declivifrons y
A. troschelii (Tabla 2).
Tabla 2. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la diagonal
valores de F, bajo la diagonal valores de P.
A. concolor A. declivifrons A. troschelii
A. concolor 6.681 2540.31
A. declivifrons 0.0182 4194.86
A. troschelii <.0001 <.0001
Para alcanzar el 90.64% de la varianza acumulada fueron necesarios 13 componentes

principales. En el gráfico del ACP, el primer componente permite distinguir dos grupos;
uno integrado por las especies A. concolor y A. declivifrons y el segundo representado por
A. troschelii (Fig. 13); El gráfico del AVC muestra el mismo patrón que el ACP (Tabla 3;
Fig. 14).
32
Figura 13. ACP del

género Abudefduf.
Círculos: A. troschelii;
cruz: A. concolor; cuadro:
A. declivifrons.
Figura 14. AVC de las dos

unidades operativas del
género Abudefduf. Cuadro
blanco: A. troschelii; cuadro
negro: A. concolor y A.
declivifrons.
Tabla 3. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Abudefduf.
Lambda de ins 0.005114 Traza de Pillai 0.9949
Wilk 32 GL1 32
GL1
GL2 26 GL2 26
F 158.1 F 158.1
P 5.702E-23 P 5.702E-23
Eigen 1 194.5 Porcentaje 100
Eigen 2 2.929E-14 Porcentaje 1.506E-14
33
Azurina: El ANOVA y prueba de Tukey-Kramer del primer eje discriminante muestran

diferencias significativas entre especies (P = <0.0001; F = 4357.14). En el grafico del ACP,
en el primer eje se diferencian dos grupos específicos (Fig. 15); para alcanzar el 91.29% de
la varianza acumulada fueron necesarios 12 componentes principales. El AVC muestra dos
grupos bien diferenciados (Tabla 4; Fig. 16).
Figura 15. ACP del género

Azurina. Cuadro blanco: A.
eupalama; cuadro negro: A.
hirundo.
Figura 16. AVC del género

Azurina. Cruz: A. eupalama;
círculos: A. hirundo.
34
Tabla 4. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Azurina.
Wilk 28 GL1 28
GL1
GL2 4 GL2 4
F 8.326 F 8.326
P 0.02582 P 0.02582
Chromis: La prueba de ANOVA y Tukey-Kramer entre especies (Tabla 5) no muestra

diferencias significativas entre C. alta y C. limbaughi y diferencias significativas, aunque
bajas en relación a las diferencias entre todas las especies del género, entre C. alta y C.
meridiana. En el gráfico del ACP no se distingue ninguna agrupación (Fig. 16); para
alcanzar el 90.20% de la varianza acumulada fueron necesarios 15 componentes
principales. El AVC puede separar las siete especies, aunque se puede observar que existe
una estrecha relación entre: C. alta, C. meridiana y C. limbaughi. Debido a lo anterior se
procesaron nuevamente los datos considerando C. alta y C. limbaughi como una sola
unidad operativa. Al hacer el AVC se pudo observar una diferenciación clara de las
unidades operativas (Tabla 6; Fig. 18), así el ANOVA y prueba de Tukey-Kramer muestran
diferencias significativas entre todas las nuevas unidades operativas.
Figura 17. ACP del

género Chromis. Cuadro
blanco: C. alta; cuadro
negro: C. atrilobata;
círculo: C. crusma;
triángulo: C.
intercrusma; asterisco:
C. limbaughi; triángulo
negro: C. meridiana;
equis: C. punctipinnis.
35
Tabla 5. ANOVA sobre el primer eje discriminante de la región cefálica de las siete especies del género
Chromis: Grupos: A) C. meridiana; B) C. alta, C. limbaughi; C) C. crusma; D) C. intercrusma; E) C.
punctipinnis; F) C. atrilobata. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
Especies C. alta C. atrilobata C. crusma C. intercrusma C. limbaughi C. meridiana C. punctipinnis

C. alta 1028.65 183.12 372.26 4.91 18.86 806.93
C. atrilobata
intercrusma <.0001 <.0001 451.29
<.0001 137.28 896.74
225.3 2174/99
814.28 20.81
54.01
C. crusma
limbaughi <.0001
0.033 <.0001
<.0001 <.0001 62.53
<.0001 83.74 444.81
50.51 287.96
615.1
C. meridiana 0.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 1680.81
C. punctipinnis <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Grupos A B C D E F
A 33.11 346.52 689.32 1500.4 2163.51
B <.0001 115.2 324.28 833.17 1372.16
C <.0001 <.0001 69.94 285.97 535.91
D <.0001 <.0001 <.0001 45.39 159.36
E <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 47.32
F <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Figura 18. AVC del género Chromis. Cuadro blanco (A): C. alta, C. limbaughi; cuadro negro (B):
C. atrilobata; círculo (C): C. crusma; triángulo (D): C. intercrusma; triángulo negro (E): C.
meridiana; equis (F): C. punctipinnis.
36
Tabla 6. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Chromis.
Wilk 160 GL1 160
GL1
GL2 530 GL2 550
F 18.24 F 11.52
P 8.803E-143 P 6.336E-105
Eigen 1 28.76 Porcentaje 61.86
Microspathodon: El gráfico del ACP muestra dos grupos específicos cercanos (Fig. 19);
para alcanzar el 91.03% de la varianza acumulada fueron necesarios 15 componentes
principales. El AVC muestra dos grupos bien diferenciados (Tabla 7; Fig. 20). El ANOVA
y la prueba de Tukey-Kramer muestran diferencias significativas entre estas dos especies (P
= <.0001; F = 1121.32).
Figura 19. ACP del género Microspathodon. Circulo: M. bairdii; equis: M. dorsalis.
37
Figura 20. AVC del

género
Microspathodon.
Cuadro blanco: M.
bairdii; cuadro negro:
M. dorsalis.
Tabla 7. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Microspathodon.
Wilk 30 GL1 30
GL1
GL2 14 GL2 14
F 8.408 F 8.408
P 6.707E-05 P 6.707E-05
Stegastes: Mediante el gráfico del ACP no se pudieron distinguir grupos (Fig. 21); para
alcanzar el 90.39% de la varianza acumulada fueron necesarios 17 componentes
principales. Mediante el primer eje discriminante del AVC se pudieron separar cinco
grupos integrados por: A) Stegastes acapulcoensis; B) S. arcifrons y S. redemptus; C) S.
baldwini; D) S. beebei y S. leucorus; E) S. flavilatus y S. rectifraenum. Debido a que no se
registraron diferencias significativas entre las especies agrupadas en B, D, E, se analizaron
los datos nuevamente utilizando las cinco unidades operativas encontradas. Así, mediante
el ANOVA y Tukey-Kramer se logró encontrar diferencias significativas entre las cuatro
unidades operativas en los primeros dos ejes discriminantes (Tabla 8), este resultado se
encuentra apoyado por AVC (Tabla 9; Fig. 22).
38
Figura 21. ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; equis: S. arcifrons; cuadro: S.
baldwini; triángulo: S. beebei; asterisco: S. flavilatus; circulo: S. leucorus; círculo negro: S.
rectifraenum; cuadro negro: S. redemptus.
Tabla 8. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Grupos: A) S.
acapulcoensis; B) S. arcifrons y S. redemptus; C) S. baldwini; D) S. beebei y S. leucorus; E) S.
flavilatus y S. rectifraenum. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P. Los gropos
C vs. D son diferentes en el segundo eje (F= 89.27; P= <.0001).
Especies S. acapulcoensis S. arcifrons S. baldwini S. beebei S. flavilatus S. leucorus S. rectifraenum S. redemptus
S. acapulcoensis 396.51 478.18 457.29 227.51 644.13 305.17 869.89

S. arcifrons <.0001 23.4 13.89 66.49 32.29 8.36 16.59
S. beebei <.0001 0.0011 0.228 134.03 3.5 36.3 1.12
S. flavilatus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 206.87 22.51 227.64
S. leucorus <.0001 <.0001 0.51 0.07 <.0001 83.7 13.94
S. rectifraenum <.0001 0.0054 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 57.91
S. redemptus <.0001 0.0002 0.0102 0.3 <.0001 0.0005 <.0001
Grupos A B C D E
A 813.05 558.89 749.81 364.48
B <.0001 40.23 44.06 98.39
C <.0001 <.0001 0.72 136.95
D <.0001 <.0001 0.4013 114.11
E <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
39
Figura 22. AVC del género Stegastes. Cruz (A): S. acapulcoensis; equis (B): S. arcifrons y S.
redemptus; cuadro (C): S. baldwini; triángulo (D): S. beebei y S. leucorus; asterisco (E): S.
flavilatus y S. rectifraenum.
Tabla 9. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la región cefálica del género
Stegastes.
Wilk 128 GL1 128
GL1
GL2 495.9 GL2 508
F 12.77 F 10.58
P 4.028E-98 P 2.673E-85
Familia Pomacentridae y grupo hermano: Fueron necesarios 15 componentes principales

para alcanzar el 90.15% de la varianza acumulada El gráfico del ACP muestra cuatro
grupos relativamente bien diferenciados, en este análisis se observa una distribución
fraccionada del género Abudefduf, este mismo resultado se obtuvo en el análisis a nivel
40
genérico, en el cuál A. concolor y A. declivifrons forman una unidad operativa y la segunda

la representa A. troschelii (Fig. 23). El ANOVA y prueba de Tukey Kramer apoyan la
formación de cuatro grupos (Tabla 10). El resto de los géneros se mantuvieron sin división.
Debido a los resultados del ACP, se procesaron los datos dividiendo el género Abudefduf de
acuerdo al resultado y manteniendo los cuatro grupos encontrados. El AVC muestra cuatro
grupos bien diferenciados (Tabla 11; Fig. 24), para esto fueron requeridos dos ejes
discriminantes, este resultado es apoyado por el ANOVA y la prueba de Tukey-Kramer,
que muestran diferencias significativas entre todos los grupos
Figura 23. ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; equis:
Azurina spp.; cuadro: Chromis spp.; triángulo: H. rubicundus; circulo: Microspathodon spp.;
asterisco: N. latifrons; circulo negro: Stegastes spp.; cuadro negro: Z. rosaceus.
41
Tabla 10. ANOVA sobre el primer eje discriminante de la familia Pomacentridae y el grupo
hermano. Grupos: A) A. concolor, A. declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons y Stegastes spp.; B)
A. troschelii, Azurina spp. y Chromis spp.; C) Microspathodon spp.; D) Z. rosaceus. Sobre la
diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
Abudefduf Azurina Chromis H. rubicundus Microspathodon N. latifron s Stegastes Z. rosaceus
Abudefduf 121.13 291.65 313.03 1792.68 83.83 418.52 14.69
Azurina <.0001 2.94 1450.55 3499.81 439.3 1140.08 64.7
Chromis <.0001 0.088 2016.28 7574.44 725.59 3345.11 83.23
H. rubicundus <.0001 <.0001 <.0001 597.14 39.2 55.2 991.54
Microspathodon <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 524.79 1594.39 2465.86
N. latifrons <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.07 230.37
Stegastes <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.7917 498.22
Z. rosaceus 0.0002 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Grupos A B C D
A 5434.79 2290.14 515.77
B <.0001 10207.21 150.06
C <.0001 <.0001 2887.93
D <.0001 <.0001 <.0001
Figura 24. AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cuadro blanco: Abudefduf
concolor, A. declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons y Stegastes spp.; cuadro negro: A. troschelii,
Azurina spp. y Chromis spp.; triángulo: Microspathodon spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
42
Tabla 11. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la familia Pomacentridae y grupo
hermano.
Lambda de lkins 0.002048 Traza de Pil lai 2.511
Wi 96 GL1 96
GL1
GL2 1420 GL2 1428
F 102.2 F 76.39
EigenP1 0
22.89 P
Porcentaje 0
76.23
b) Tronco
Abudefduf: Para alcanzar el 90.98% de la varianza acumulada fueron necesarios diez
componentes principales. En el gráfico del ACP, el primer eje muestra dos grupos, uno
integrado por las especies A. concolor y A. declivifrons y el segundo representado por A.
troschelii (Fig. 25); El ANOVA y prueba de Tukey-Kramer no muestran diferencias
significativas entre A. concolor y A. declivifrons por lo que se analizaron los datos
considerando A. concolor y A. declivifrons como una unidad operativa (Tabla 12). El CVA
muestra dos unidades bien diferenciadas (Tabla 13: Fig. 26). El ANOVA y prueba de
Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante muestra diferencias significativas entre A.
concolor y A. declivifrons y A. troschelii
Figura 25. ACP del género Abudefduf. Cuadro blanco: A. concolor; cuadro negro: A. declivifrons;
circulo: A. troschelii.
43
Tabla 12. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la diagonal
A. concolor 11.16 366.12

Abudefduf. Cuadro: A. concolor- A.
declivifrons; círculo: A. troschelii.
Wilk 20 GL1 20
GL1
GL2 19 GL2 19
20.33 F 20.33
P 6.915E-09 P 6.915E-09
Azurina: Para alcanzar el 91.65% de la varianza acumulada se requirieron nueve

componentes principales; En el gráfico del ACP se distinguen dos grupos, aunque poco
diferenciados (Fig. 27). El CVA muestra dos grupos bien diferenciados (Tabla 14; Fig. 28),
así, el ANOVA y prueba de Tukey-Kramer revelan diferencias significativas entre las dos
especies (P = <.0001; F = 5729.41).
44

Azurina. Cuadro: A. eupalama,
círculo: A. hirundo.
Figura 28. AVC del tronco del género Azurina. Cuadro: A. eupalama, círculo: A. hirundo.
Wilk 20 GL1 20
GL1
GL2 2 GL2 2
F 248.7 F 248.7
P 0.004012 P 0.004012
Eigen 1 2487 Porcentaje 100
45
Chromis: El ACP requirió de diez componentes para alcanzar el 90.99% de la varianza

acumulada, en el gráfico de este análisis se observan grupos claros, aunque C. meridiana se
separa casi totalmente del resto de las especies (Fig. 29). El ANOVA y prueba de Tukey-
Kramer no muestran diferencias significativas entre C. alta y C. limbaughi, ni entre C.
intercrusma y C. punctipinnis. Se reanalizaron los datos considerando las especies sin
diferencias significativas como una sola unidad operativa, lo que redujo las unidades
operativas a analizar a cinco (Tabla 15). El AVC logra así separar claramente las cinco
unidades (Tabla 16; Fig. 30), este resultado se ve respaldado por el ANOVA y prueba de
Tukey-Kramer que muestran diferencias significativas entre todos los grupos
Figura 29. ACP del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta; cuadro negro: C .atrilobata; círculo:
C. crusma; triángulo: C. intercrusma; triángulo negro: C. limbaughi; asterisco: C. meridiana;
círculo negro: C. punctipinnis.
46
Tabla 15. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta y C.
limbaughi; B) C. atrilobata; C) C. crusma; D) C. intercrusma y C. punctipinnis; E) C. meridiana. Sobre
la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
C. alta C. atrilobata C. crusma C. intercrusma C. limbaughi C. meridiana C. punctipinnis
C. alta 416.5 27.87 67.48 1.94 35.9 189.23
C. atrilobata <.0001 579.45 112.69 553.91 1094.34 60.21
C. crusma <.0001 <.0001 67.48 20.91 262.51 224.83
C. intercrusma <.0001 <.0001 <.0001 81.29 295.8 17.65
C. limbaughi 0.1767 <.0001 <.0001 <.0001 83.82 239.5
C. meridiana <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 623.43
C. punctipinnis <.0001 <.0001 <.0001 0.0006 <.0001 <.0001
A B C D E
A 519.85 39.79 218.97 138.08
B <.0001 434.03 130.01 1316.83
C <.0001 <.0001 96.96 476.87
D <.0001 <.0001 <.0001 850.77
E <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Figura 30. AVC del primer y segundo eje discriminante del género Chromis. Grupos: Cuadro
blanco: C. alta y C. limbaughi; cuadro negro: C. atrilobata; círculo: C. crusma; triángulo: C.
intercrusma y C. punctipinnis; triángulo negro: C. meridiana.
47
Tabla 16. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del tronco del género
Chromis.
Wilk 80 GL1 80
GL1
GL2 2258.8 GL2 272
F 17.21 F 13.06
P 8.282E-69 P 1.428E-58
Microspathodon: El gráfico del ACP muestra dos grupos con traslape, para alcanzar el
91.65% de la varianza acumulada se requirieron nueve componentes principales (Fig. 31).
El CVA muestra dos grupos bien diferenciados (Tabla 17; Fig. 32), así, el ANOVA y
prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante revelan diferencias
significativas entre las dos especies (P = <.0001; F = 651.14).
Figura 31. ACP del género Microspathodon. Cuadro blanco: M. bairdii; cuadro negro: M. dorsalis.
48

Microspathodon. Cuadro
blanco: M. bairdii; cuadro
negro: M. dorsalis.
Tabla 17. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género
Microspathodon.
Wilk 20 GL1 20
GL1
GL2 15 GL2 15
F 14.36 F 14.36
P 1.857E-06 P 1.857E-06
Stegastes: El gráfico del ACP no muestra agrupación alguna (Fig. 33), se requirieron de 12
componentes para alcanzar el 90.14% de la varianza acumulada. De acuerdo a ANOVA y
la prueba de Tukey-Kramer la única especie que muestra diferencias entre el resto de las
especies es S. acapulcoensis por lo que se reagruparon las especies en dos unidades
operativas, la integrada por S. acapulcoensis y la segunda unidad que agrupa las otras siete
especies (Tabla 18). El AVC de las dos unidades operativas muestra dos grupos bien
diferenciados (Tabla 19; Fig. 34).
49
Figura 33. ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; equis: S. arcifrons; cuadro: S.
baldwini; triángulo: S. beebei; asterisco: S. flavilatus; círculo: S. leucorus; triangulo negro: S.
rectifraenum; cuadro negro: S. redemptus.
acapulcoensis; B) el resto de las especies del género. ANOVA grupos: F= 281.69; P= <0.0001).
Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
S. acapulcoensis S. arcifrons S. baldwini S. beebei S. flavilatus S. leucorus S. rectifraenum S. redemptus
S. acapulcoensis 76.92 58.89 37.78 132.56 170.02 228.36 204.9
S. arcifrons <.0001 9.8 0.19 7.15 22.5 32.79 15.15
S. baldwini <.0001 0.008 8.97 1.16 0.189 0.427 1.007
S. beebei <.0001 0.665 0.02 5.92 15.21 22.44 12.32
S. flavilatus <.0001 0.013 0.297 0.025 5.6 8.64 0.362
S. leucorus <.0001 <.0001 0.669 0.001 0.025 0.042 5.167
S. rectifraenum <.0001 <.0001 0.52 <.0001 0.061 0.839 8.337
S. redemptus <.0001 0.0005 0.327 0.0019 0.552 0.029 0.0066
50

Stegastes. Cuadro blanco: S.
acapulcoensis; cuadro negro:
el resto de las especies del
género.
Tabla 19. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegastes.
Wilk 20 GL1 20
GL1
GL2 83 GL2 83
F 11.46 F 11.46
P 2.449E-16 P 2.449E-16
Familia Pomacentridae y grupo hermano: El ACP requirió de 12 componentes para

acumular el 91.49% de la varianza acumulada. El gráfico del ACP permite distinguir tres
grupos claramente diferenciados, el de ambas especies de Azurina, Z. rosaceus, y todos los
demás géneros (Fig. 35), esta observación se ve apoyada por el ANOVA y la prueba de
Tukey-Kramer muestran diferencias significativas principalmente entre las especies de
Azurina y Z. rosaceus con el resto de los géneros, el resto de los géneros que no se logra
discriminar en el primer eje, se discriminan en el segundo (Tabla 20), lo cual se aprecia
claramente en los gráficos del AVC (Tabla 21; Fig. 36).
51
Figura 35. ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; equis:
Azurina spp.; cuadro: Chromis spp.; triángulo: H. rubicundus; circulo: Microspathodon spp.;
asterisco: N. latifrons; cuadro negro: Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
Tabla 20. ANOVA sobre el primer y segundo eje discriminante de la familia Pomacentridae y el
grupo hermano. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P. Números subrayados:
segundo eje discriminante.
Abudefduf Azurina Chromis H. rubicundus Stegastes Microspathodon N. latifrons Z. rosaceus
Abudefduf 1852.48 272.8 141.6 19.3 41.47 234.96 1657.5
Azurina <.0001 2314.55 561.94 3364.39 2226.37 1167.2 1220.36
Chromis <.0001 <.0001 13.12 588.72 18.37 644.52 1878.49
H. rubicundus <.0001 <.0001 <.0001 28.23 42.18 442.93 520.91
Stegastes <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 45.1 22.3 2699.92
Microspathodon <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 48.04 2218.39
N. latifrons <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 1121.92
Z. rosaceus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
52
Figura 36. AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
negro: Azurina spp.; cuadro blanco: Chromis spp.; triángulo blanco: H. rubicundus; circulo:
Microspathodon spp.; asterisco: N. latifrons; equis: Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
Tabla 21. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la familia Pomacentridae y
grupo hermano.
Wilk 140 GL1 140
GL1
GL2 2050 GL2 2191
F 37.94 F 22.06
P 0 P 8.893E-323
c) Pedúnculo caudal
Abudefduf: El ACP requirió de seis componentes para alcanzar el 92.53% de la varianza
acumulada, no se muestra un patrón bien definido en el gráfico del ACP (Fig. 37). El
ANOVA y Prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante no muestran
diferencias significativas entre A. concolor y A. troschelii (Tabla 22). Al correr
53
nuevamente los análisis agrupando estas dos especies encontramos diferencias

significativas entre las dos nuevas unidades operativas. El AVC muestra dos grupos con un
espacio pequeño de traslape, por lo que aunque son dos grupos estadísticamente diferentes,
el grafico muestra que no son muy grandes estas diferencias (Tabla 23; Fig. 38).
Figura 37. ACP del género Abudefduf. Círculo: A. concolor; cuadro: A. declivifrons; triángulo: A.
troschelii.
Tabla 22. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Grupos: A) A. concolor
y A. troschelii; B) A. declivifrons. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
A. concolor 16.662 1.0866
A. troschelii 0.3086 <.0001
54

Abudefduf. Cuadro: A. concolor y
A. troschelii; círculo: A.
declivifrons.
Wilk 8 GL1 8
GL1
GL2 29 GL2 29
F 3.667 F 3.667
P 0.004576 P 0.004576
Azurina: El ACP acumulo un 94.57% de la varianza en el sexto componente. El grafico

nos muestra claramente dos grupos (Fig. 39). El AVC muestra dos grupos bien
diferenciados (Tabla 24; Fig. 40) y los ANOVA y prueba de Tukey-Kramer sobre el
primer eje discriminante muestran diferencias significativa entre ambas especies (P =
<.0001; F = 115.97).
55

hirundo.
Figura 40. AVC del género Azurina.

Cuadro blanco: A. eupalama; cuadro
negro: A. hirundo.
Wilk 8 GL1 8
GL1
GL2 22 GL2 22
F 13.59 F 13.59
P 6.76E-07 P 6.76E-07
Chromis: El ACP requirió de seis componentes para alcanzar el 91.59% de la varianza

acumulada. El grafico del ACP muestra dos grupos (Fig. 41), los análisis de significancia
ANOVA y Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante de las especies no muestran
diferencias significativas entre C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana, ni entre C.
56
atrilobata y C. punctipinnis, debido a esto se corrió nuevamente el análisis agrupo las

especies que no mostraron diferencias significativas (Tabla 25). Así el CVA muestra tres
grupos bien diferenciados (Tabla 26; Fig. 42). ANOVA y Tukey-Kramer muestran
diferencias significativas entre las tres unidades operativas del género Chromis.
Figura 41. ACP del género Chromis. Cruz: C. alta; cuadro: C .atrilobata; cuadro negro: C. crusma;
equis: C. intercrusma; circulo: C. limbaughi; asterisco: C. meridiana; triángulo: C. punctipinnis.
Tabla 25. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) Chromis
alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; B) C. atrilobata y C. punctipinnis; C) C.
intercrusma. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
C. alta 192.314 1.708 85.305 9.162 3.422 188.777
C. atrilobata <.0001 173.268 14.691 329.109 233.608 0.169
C. crusma 0.2036 <.0001 62.923 19.634 0.161 188.616
C. intercrusma <.0001 0.0009 <.0001 135.352 78.287 18.167
C. limbaughi 0.0046 <.0001 <.0001 <.0001 32.775 398.16
C. meridiana 0.0733 <.0001 0.691 <.0001 <.0001 265.438
C. punctipinnis <.0001 0.6827 <.0001 0.0002 <.0001 <.0001
Grupos A B C
A 684.558 103.815
B <.0001 27.343
C <.0001 <.0001
57
Figura 42. AVC del género Chromis. Grupos: Cuadro: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C.
meridiana; cuadro negro: C. atrilobata y C. punctipinnis; círculo: C. intercrusma.
Wilk 16 GL1 16
GL1
GL2 228 GL2 230
F 30.99 F 20.35
P 2.945E-48 P 1.471E-35
Microspathodon: El ACP requirió de siete componentes para acumular el 94.29% de la

varianza, el grafico del ACP no muestra diferencias entre las dos especies (Fig. 43). El
CVA muestra dos grupos con una zona de traslape (Tabla 27; Fig. 44). El ANOVA y
prueba de Tukey-Kramer muestran diferencias significativas entre estas dos especies (P =
<.0001; F = 26.829).
58

Microspathodon. Cuadro
blanco: M. bairdii; cuadro
negro: M. dorsalis.
Figura 44. AVC del

género
Microspathodon.
Cuadro blanco: M.
bairdii; cuadros negros:
M. dorsalis.
Wi 8 GL1 8
GL1
GL2 37 GL2 37
F 2.28 F 2.28
P 0.01509 P 0.01509
59
Stegastes: Se requirieron siete componentes para alcanzar el 95.19% de la varianza

acumulada en el ACP, el grafico de este análisis muestra una distribución de puntos
principalmente en el componente uno, aunque no se pueden discriminar grupos (Fig. 45),
El ANOVA y prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante del CVA de
especies muestra diferencias significativas entre S. baldwini y el resto de especies, S.
leucorus y S. rectifraenum, se muestran cercanos y con diferencias significativas entre
algunas de las especies De acuerdo a ANOVA, pero para Tukey-Kramer esas diferencias no
son significativas (Tabla 28), por lo que se agruparon con el resto de las especies y se
analizaron los datos nuevamente con dos unidades operativas. En el grafico del CVA se
observa que aunque S. baldwini es claramente disímil a el resto de las especies, aunque
existe un área de traslape que nos indica que las diferencias no son totales (Tabla 29; Fig.
46).
Figura 45. ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; cuadro blanco: S. arcifrons; cuadro
negro: S. baldwini; equis: S. beebei; circulo: S. flavilatus; asterisco: S. leucorus; triángulo blanco:
S. rectifraenum; triángulo negro: S. redemptus.
60
Tabla 28. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Grupos: A) S. baldwini;
B) el resto de las especies del género, ANOVA F= 87.19; P= <0.0001). Sobre la diagonal valores de
F, bajo la diagonal valores de P. Stegastes acapulcoensis: S. aca. Stegastes rectifraenum: S. rec. Stegastes
redemptus: S. red.
S. aca. S. arcifrons S. baldwini S. beebei S. flavilatus S. leucorus S. rec. S. red.
S. aca. 1.129 63.652 3.015 0.572 22.741 10.004 1.733
S. arcifrons 0.2967 59.956 0.794 3.774 9.825 2.547 0.0022
S. baldwini <.0001 <.0001 11.188 106.859 33.156 81.872 82.384
S. beebei 0.0935 0.384 0.0034 7.635 0.735 0.179 1.463
S. flavilatus 0.453 0.0577 <.0001 0.008 48.988 24.366 6.245
S. leucorus <.0001 0.0032 <.0001 0.396 <.0001 7.518 16.441
S. rec. 0.0027 0.1184 <.0001 0.674 <.0001 0.008 4.043
S. red. 0.195 0.9627 <.0001 0.236 0.0152 0.0002 0.0497
Figura 46. AVC del género Stegastes. Cuadro blanco: S. acapulcoensis, S. arcifrons, S. beebei, S.
flavilatus, S. leucorus, S. rectifraenum y S. redemptus; cuadro negro: S. baldwini.
61
Tabla 29. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegastes.
Wi 8 GL1 8
GL1
GL2 168 GL2 168
F 10.46 F 10.46
P 7.468E-12 P 7.468E-12
Familia Pomacentridae y grupo hermano: El ACP requirió de seis componentes para

cumular el 91.93% de la varianza. En el gráfico de ACP se observa que las especies del
género Chromis se divide en dos grupos claramente diferenciados y más relacionados con
las especies del género Azurina y Z. rosaceus (Fig. 47), así el ANOVA y prueba de Tukey-
Kramer sobre el primer eje discriminante muestra cinco grupos, que al rehacer el AVC
muestran diferencias significativas entre sí (Tabla 30). En el grafico del AVC se puede
observar que aunque las diferencias entre los grupos son estadísticamente significativas,
existe traslape entre ellos (Tabla 31; Fig. 48).
Figura 47. ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
blanco: Azurina spp.; cuadro negro: Chromis spp.; equis: H. rubicundus; círculo: Microspathodon
spp.; asterisco: N. latifrons; triángulo blanco: Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
62
Tabla 30. ANOVA sobre el primer eje discriminante de la familia Pomacentridae y el grupo
hermano. Géneros: Chromis A: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; Chromis B: C.
atrilobata, C. intercrusma y C. punctipinnis. Grupos: A) Abudefduf spp., H. rubicundus,
Microspathodon spp. y N. latifrons; B) Azurina spp.; C) C. alta, C. crusma, C. limbaughi, C.
meridiana y Stegastes spp.; D) C. atrilobata, C. intercrusma y C. punctipinnis; E) Z. rosaceus. Sobre
Especies Abudefduf Azurina Chromis A Chromis B H. rubicundus Microspathodon N. latifrons Stegastes Z. rosaceus
Abudefduf 1169.4 140.493 558.123 9.16 1.507 4.088 95.713 924.758

Azurina <.0001 1164.799 176.065 989.347 1279.891 506.743 1249.083 40.6918
Chromis A <.0001 <.0001 375.191 63.04 125.484 34.177 4.55 749.035
Chromis B <.0001 <.0001 <.0001 405.418 593.283 202.123 483.495 48.622
H. rubicundus 0.0035 <.0001 <.0001 <.0001 3.917 0.0424 32.506 804.374
Microspathodon 0.2332 <.0001 <.0001 <.0001 0.0515 1.532 84.007 984.285
N. latifrons 0.0487 <.0001 <.0001 <.0001 0.8379 0.0221 16.258 443. 058
Stegastes <.0001 <.0001 0.0339 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 736.835
Z. rosaceus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Grupos A B C D E
A 1945.1 215.3 973.7 1362.6
B <.0001 1410.4 177.6 37.7
C <.0001 <.0001 540.5 833.3
D <.0001 <.0001 <.0001 53.1
E <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Figura 48. AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Grupos: círculo: Abudefduf spp.,
H. rubicundus, Microspathodon spp. y N. latifrons; cuadro negro: Azurina spp.; triángulo negro: C.
alta, C. crusma, C. limbaughi, C. meridiana y Stegastes spp.; círculo: C. atrilobata, C. intercrusma
y C. punctipinnis; círculo negro: Z. rosaceus.
63
el grupo hermano.
Wilk 32 GL1 32
GL1
GL2 1746 GL2 1904
F 51.5 F 27.02
P 2.279E-225 P 1.896E-130
d) Aleta pectoral
Abudefduf: El ACP requirió de seis componentes para acumular el 94.59% de la varianza,
en el gráfico de este análisis se puede observar que A. troschelii se separa un poco del
grupo (Fig. 49). ANOVA Y Tukey-Kramer muestran diferencias significativas entre A.
troschelii y el resto (Tabla 32) por lo que para el AVC se consideraron dos unidades
operativas A. troschelii y A. concolor y A. declivifrons (Tabla 33; Fig. 50).
Abudefduf. Cruz: A. concolor;
cuadro blanco: A. declivifrons;
cuadro negro: A. troschelii.
Tabla 32. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Abudefduf. Grupos: A) A. concolor
y A. declivifrons; B) A. troschelii, ANOVA grupos: F= 117.35; P= <0.0001). Sobre la diagonal
A. concolor 1.12 83.93
64
Figura 50. AVC del

género Abudefduf.
Cuadro blanco: A.
concolor y A.
declivifrons; cuadro
negro: A. troschelii.
Wilk 8 GL1 8
GL1
GL2 18 GL2 18
F 10.56 F 10.56
P 2.09E-05 P 2.09E-05
Azurina: Se requirieron cinco componentes para el 90.61% de la varianza acumulada, el

ACP no muestra una variación definida (Fig. 51), el AVC muestra dos grupos bien
diferenciados (Tabla 34; Fig. 52), este resultado es apoyado por ANOVA que muestra
diferencias significativas (P = <.0001; F = 103.70).
hirundo.
65
Wilk 8 GL1 8
GL1
GL2 11 GL2 11
F 7.624 F 7.624
P 0.001487 P 0.001487

hirundo.
Chromis: El ACP requirió de seis componentes para alcanzar el 93.46% de la varianza

acumulada, en el grafico se puede observar que C. atrilobata se separa del resto de las
especies (Fig. 53), el ANOVA y prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje discriminante
muestra tres grupos: A) C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; B) C. atrilobata;
C) C. punctipinnis y C. intercrusma (Tabla 35). Se puede apreciar en el grafico del
AVC que C. atrilobata se conserva como el más diferente del género (Tabla 36; Fig. 54).
66
Figura 53. ACP del género Chromis. Cruz: C. alta; cuadro blanco: C. atrilobata; cuadro negro: C.
crusma; equis: C. intercrusma; círculo: C. limbaughi; asterisco: C. meridiana; triángulo: C.
punctipinnis.
Tabla 35. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta, C.
crusma, C. limbaughi y C. meridiana; B) C. atrilobata; C) C. punctipinnis y C. intercrusma. Sobre
C. alta 35.87 1.31 2.34 0.33 2.05 6.95
C. atrilobata <.0001 104.09 26.25 47.61 102.86 16.7
C. crusma 0.2668 <.0001 13.63 6.55 0.27 26.36
C. intercrusma 0.1447 <.0001 <.0001 1.59 15.25 1.36
C. limbaughi 0.5717 <.0001 0.0203 0.2244 8.08 6.49
C. meridiana 0.1693 <.0001 0.6093 0.0011 0.0112 28.37
C. punctipinnis 0.0163 0.0006 <.0001 0.2586 0.0202 <.0001
Grupos A B C
A 106.05 31.68
B <.0001 22.14
C <.0001 <.0001
67

Chromis. Cuadro blanco: C.
alta, C. crusma, C. limbaughi y
C. meridiana; cuadro negro: C.
atrilobata; círculo: C.
punctipinnis y C. intercrusma.
Wilk 16 GL1 16
GL1
GL2 118 GL2 120
F 8.621 F 8.476
P 1.653E-13 P 2.256E-13
Microspathodon: El ACP requirió de cinco componentes para acumular el 94.45% de la

varianza, en el gráfico no se observa diferencia entre las especies (Fig. 55), al hacer el
ANOVA sobre el primer eje discriminante las diferencias entre especies son
estadísticamente significativas aunque bajas (P = 0.0033; F = 11.49), así en el grafico del
AVC se puede observar que hay traslape entre especies (Tabla 37; Fig. 56).
68

Microspathodon. Cuadro blanco: M.
bairdii; cuadro negro: M. dorsalis.

Microspathodon. Cuadro blanco: M.
bairdii; cuadro negro: M. dorsalis.
Wi 8 GL1 8
GL1
GL2 17 GL2 17
F 1.837 F 1.837
P 0.139 P 0.139
Stegastes: El ACP requirió de seis componentes para alcanzar el 90.19% de la varianza

acumulada, en el gráfico de este análisis no se observa ningún patrón de diferenciación
entre especies (Fig. 57), el ANOVA y prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje
discriminante no muestra diferencias significativas entre ninguna especie, se intentó rotar y
buscar en los siguientes ejes pero no se encontraron diferencias (Tabla 38).
69
Figura 57. ACP del género Stegastes. Cruz: S. acapulcoensis; cuadro blanco: S. arcifrons; cuadro
negro: S. baldwini; equis: S. beebei; círculo: S. flavilatus; asterisco: S. leucorus; triángulo blanco: S.
rectifraenum; triángulo negro: S. redemptus.
Tabla 38. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Stegastes. Sobre la diagonal
S. acapulcoensis S. arcifrons S. baldwini S. beebei S. flavilatus S. leucorus S. rectifraenum S. redemptus
S. acapulcoensis 25.52 2.19 2.04 1.01 17.05 56.7 15.76
S. arcifrons <.0001 3.93 19.96 13.12 0.81 3.36 0.03
S. baldwini 0.1593 0.0706 2.98 0.43 1.89 13.03 1.94
S. beebei 0.1694 0.0004 0.115 3.72 15.04 36.01 14.77
S. flavilatus 0.3266 0.0018 0.5253 0.0707 7.72 32.95 8.14
S. leucorus 0.0005 0.3808 0.1944 0.0013 0.012 8.1 0.33
S. rectifraenum <.0001 0.0836 0.0036 <.0001 <.0001 0.0107 2.65
S. redemptus <.0001 0.8747 0.1851 0.0012 0.0095 0.5737 0.1188
Familia Pomacentridae y grupo hermano: EL ACP sumo el 92.46% de la varianza en el sexto

componente, en el gráfico de este análisis se puede apreciar claramente como Z. rosaceus es
discriminado en el primer eje y la familia Pomacentridae en segundo (Fig. 58), esto es
corroborado por el AVC, por lo que en la tabla 38 se registran para el primer eje solo los valores
de Z. rosaceus y para la familia Pomacentridae en el segundo eje. Después de llevar a cabo el
ANOVA y prueba de Tukey-Kramer resultan cinco unidades operativas (Tabla 39), las especies
del género Microspathodon se diferencia del resto formando una unidad, al rehacer el AVC con
estas cinco unidades, la varianza del grupo integrado por H. rubicundus, N. latifrons y Stegastes
spp. se amplía lo suficiente para agrupar a las especies
70
del genero Microspathodon, por lo que se hizo el AVC final considerando cuatro grupos:
A) Abudefduf spp. y Chromis spp.; B) Azurina spp.; C) H. rubicundus, Microspathodon
spp., N. latifrons y Stegastes spp.; D) Z. rosaceus (Tabla 40; Fig. 59).
Figura 58. ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp.; cuadro
blanco: Azurina spp.; cuadro negro: Chromis spp.; equis: H. rubicundus; círculo: Microspathodon
spp.; asterisco: N. latifrons; triángulo: Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
71
grupo hermano. Grupos: A) Abudefduf spp.y Chromis spp.; B) Azurina spp.; C) H. rubicundus,
Microspathodon spp., N. latifrons y Stegastes spp.; D) Z. rosaceus. Sobre la diagonal valores de
F, bajo la diagonal valores de P. Números subrayados: segundo eje discriminante.
Abudefduf Azurina Chromis H. rubicund us Stegastes Microspathodon N. latifron s Z. rosaceus
Abudefduf 229.49 0.01 70.32 22.64 69.08 118.17 1272.15
Azurina <.0001 228.37 550.69 404.97 541.86 562.28 870.22
Chromis 0.9401 <.0001 73.96 26.18 72.85 206.43 1031.16
H. rubicundus <.0001 <.0001 <.0001 19.93 0.002 1.39 1169.94
Stegastes <.0001 <.0001 <.0001 0.0001 20.39 1.25 1225.14
Microspathodon <.0001 <.0001 <.0001 0.962 <.0001 19.33 834.3
N. latifrons <.0001 <.0001 <.0001 0.2421 0.2661 0.0001 1616.72
Z. rosaceus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
A B C D
A 223.66 292.65 1071.36
B <.0001 509.37 1009.45
C <.0001 <.0001 1668.73
D <.0001 <.0001 <.0001
Figura 59. AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cruz: Abudefduf spp. y Chromis
spp.; cuadro blanco: Azurina spp.; cuadro negro: H. rubicundus, Microspathodon spp., N. latifrons
y Stegastes spp.; triángulo negro: Z. rosaceus.
72
Tabla 40. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC de la familia Pomacentridae.
Wilk 24 GL1 24
GL1
GL2 670.6 GL2 699
F 71.86 F 49.49
P 2.059E-167 P 3.39E-133
e) Todo el organismo
Abudefduf: El ACP requirió de 15 componentes para alcanzar el 90.80% de la varianza
acumulada, en el gráfico de este análisis se observa A. troschelii separado de A. concolor y
A. declivifrons (Fig. 60). El ANOVA y Prueba de Tukey-Kramer sobre el primer eje
discriminante muestran diferencias significativas entre A. troschelii y el resto, mientras que
en el segundo eje discriminante se observan diferencias entre las tres especies (Tabla 41),
por lo que se consideró cada especie como una unidad operativa. El AVC muestra una
separación clara entre especies aunque las gradillas muestran que las diferencias son pocas
(Tabla 42; Fig. 61).
Abudefduf. Cuadro blanco:
A. concolor; asterisco: A.
declivifrons; cuadro negro:
A. troschelii.
Tabla 41. ANOVA sobre el primer y segundo eje discriminante del género Abudefduf. Sobre la
discriminante.
A. concolor 225.988 404.521
A. declivifrons <.0001 807.473
73

Abudefduf. Cuadro blanco: A.
concolor; asterisco: A. declivifrons;
cuadro negro: A. troschelii.
Wi 60 GL1 60
GL1
GL2 46 GL2 48
F 6.914 F 6.101
P 1.89E-10 P 8.928E-10
Azurina: Se requirió de 12 componentes para alcanzar el 90.50% de la varianza acumulada.

Así en el gráfico se observan dos grupos diferenciados (Fig. 62); el ANOVA muestra
diferencias significativas entre estas especies (P = <.0001; F = 7276). El AVC muestra dos
grupos separados (Tabla 43; Fig. 63).
74

hirundo.

hirundo.
Lambda de lkins 3.136E-15 Traza de Pil lai 1.219
Wi 30 GL1 30
GL1
GL2 1 GL2 1
F 1.063E13 F -
P 2.427E-07 P 0
Eigen 1 2.554E14 Porcentaje 100
Eigen 2 0.03992 Porcentaje 1.563E-14
Chromis: El análisis de componentes principales requirió de 16 componentes para alcanzar

el 91.24% de la varianza acumulada, en el gráfico de este análisis se pueden observar al
menos cuatro grupos bien diferenciados (Fig. 64), así, el ANOVA y la prueba de Tukey-
Kramer muestran que existen diferencias entre la mayoría de las especies (Tabla 44), siendo
75
solo Chromis alta y C. limbaughi, y C. atrilobata y C. punctipinnis las que respectivamente

forman grupos dos grupos. Al hacer el AVC de las cinco unidades operativas resultantes se
aprecia la separación clara de los grupos (Tabla 45; Fig. 65).
Figura 64. ACP del género Chromis. Cuadro blanco: C. alta; cuadro negro: C. atrilobata; círculo
blanco: C. crusma; triángulo blanco: C. intercrusma; triángulo negro: C. limbaughi; círculo
negro:
C. meridiana; asterisco: C. punctipinnis.
Tabla 44. ANOVA sobre el primer eje discriminante del género Chromis. Grupos: A) C. alta y C.
limbaughi; B) C. atrilobata y C. punctipinnis; C) C. crusma; D) C. intercrusma; E) C. meridiana.
Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
C. alta C. atrilobata C. crusma C. intercrusma C.limbaughi C. meridiana C. punctipinnis
C. alta 1201.2 151.4 223.9 1.615 21.1 770.8
C. atrilobata <.0001 546.7 121.2 1960.8 1535.10 3.023
C. crusma <.0001 <.0001 43.9 178.8 90.654 370.0
C. intercrusma <.0001 <.0001 <.0001 324.1 221.7 91.2
C. limbaughi 0.212 <.0001 <.0001 <.0001 18.3 1288.4
C. meridiana <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 1018.7
C. punctipinnis <.0001 0.088 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
A B C D E
A 2631.04 220.74 380.11 13.28
B <.0001 480.31 123.06 1651.3
C <.0001 <.0001 38.81 125.33
D <.0001 <.0001 <.0001 244.16
E 0.0006 <.0001 <.0001 <.0001
76
Figura 65. Análisis de Variables Canónicas (AVC) del contorno del género Chromis. Cuadro
negro: C. alta y C. limbaughi; equis: C. atrilobata y C. punctipinnis; cuadro blanco: C. crusma;
triángulo: C. intercrusma; círculo: C. meridiana.
Wilk 120 GL1 120
GL1
GL2 451.8 GL2 464
F 20.64 F 14.4
P 1.67E-126 P 9.644E-101
Microspathodon: Se requirió de 15 componentes para obtener 91.16% de la varianza

acumulada, en el gráfico del ACP no se distingue ninguna agrupación (Fig. 66). El
ANOVA muestra diferencias significativas entre las dos especies (P = <.0001; F = 954.98),
que se observan claramente en el gráfico del AVC (Tabla 46; Fig. 67).
77

Microspathodon. Cuadro negro:
M. bairdii; cuadro blanco: M.
dorsalis.

Microspathodon. Cuadro negro:
M. bairdii; cuadro blanco: M.
dorsalis.
Wilk 30 GL1 30
GL1
GL2 14 GL2 14
F 10.36 F 10.36
P 1.876E-05 P 1.876E-05
78
Stegastes: El ACP requirió de 18 componentes para alcanzar el 90.43% de la varianza

acumulada; el gráfico del ACP muestra solo dos especies claramente separadas del resto S.
acapulcoensis y S. leucorus (Fig. 68). El ANOVA y prueba de Tukey-Kramer no muestran
diferencias significativas entre S. arcifrons, S. rectifraenum, S. redemptus, ni entre S.
baldwini, S. beebei, debido a esto, estas especies se agruparon, resultando cinco unidades
operativas, para las cuales ANOVA y Tukey-Kramer muestran diferencias significativas
(Tabla 47). En el AVC se puede observar que S. leucorus se encuentra muy cercano a la
unidad operativa integrada por A S. arcifrons, S. rectifraenum, S. redemptus, así como a S.
baldwini, S. beebei (Tabla 48; Fig. 69).
Figura 68. ACP del género Stegastes. Cuadro blanco: S. acapulcoensis; cuadro negro: S. arcifrons;
círculo: S. baldwini; asterisco: S. beebei; triángulo blanco: S. flavilatus; triángulo negro: S.
leucorus; círculo negro: S. rectifraenum; equis: S. redemptus.
79
acapulcoensis; B) S. arcifrons, S. rectifraenum y S. redemptus; C) S. baldwini y S. beebei; D) S.
flavilatus; E) S. leucorus. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal valores de P.
S. acapulcoe nsis S. arcifrons S. baldwini S. beebei S. flavilatus S. leucorus S. rectifraenum S. redemptus

S. acapulcoensis 177.09 212.13 270.76 31.28 298.04 128.03 194.18
S. arcifrons <.0001 89.83 55.28 111.16 12.16 9.84 1.07
S. baldwini <.0001 <.0001 2.76 236.28 19.12 88.72 87.72
S. beebei <.0001 <.0001 0.12 256.95 11.82 89.45 70.39
S. flavilatus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 215.09 53.64 112.77
S. leucorus <.0001 0.0013 0.0001 0.0016 <.0001 54.08 25.9
S. rectifraenum <.0001 0.0034 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 6.83
S. redemptus <.0001 0.31 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.012
A B C D E
A 357.37 451.04 40.26 335.65

B <.0001 173.02 141.86 56.06
C <.0001 <.0001 363.37 21.55
D <.0001 <.0001 <.0001 201.99
E <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Figura 69. AVC del género Stegastes, mostrando dos ejes. Cruz (A): S. acapulcoensis; equis (B): S.
arcifrons, S. rectifraenum y S. redemptus; cuadro blanco (C): S. baldwini y S. beebei; triángulo
blanco (D): S. flavilatus; asterisco: S. leucorus.
80
Tabla 48. Estadísticos descriptivos del MANOVA asociados al AVC del género Stegatses.
Wilk 120 GL1 120
GL1
GL2 471.7 GL2 484
F 7.64 F 6.418
P 5.022E-59 P 8.988E-50
Familia Pomacentridae y grupo hermano: El ACP requirió de 17 componentes para

acumular el 91.26% de la varianza. En el grafico del ACP de géneros se observa que Z.
rosaceus es claramente diferente a los integrantes de la familia Pomacentridae, además el
género Chromis se observa dividido en dos grupo, debido a lo anterior se rehicieron los
análisis dividiendo a Chromis. (Fig. 70). El ANOVA y prueba de Tukey-Kramer sobre el
primer eje discriminante muestra ocho grupos, que al rehacer el AVC muestran diferencias
significativas entre sí (Tabla 49). En el grafico del CVA se puede observar que Chromis se
encuentra muy cercano, por un lado a Azurina spp. y por el otro a Abudefduf spp. (Tabla
50; Fig. 71).
Figura 70. ACP de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Cuadro blanco: Abudefduf spp.;
cuadro negro: Azurina spp.; círculo blanco: Chromis spp.; asterisco: H. rubicundus; triángulo
blanco: Microspathodon spp.; triángulo negro: N. latifrons; círculo negro: Stegastes spp.; equis: Z.
rosaceus.
81
grupo hermano. Chromis 1: C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana; Chromis 2: C.
atrilobata, C. intercrusma y C, punctipinnis. Sobre la diagonal valores de F, bajo la diagonal
valores de P. Números subrayados: segundo eje discriminante.
Abudefduf Azurina Chromis 1 Chromis 2 H. rubicundus Microspathodon N. latifrons Stegastes Z. rosaceus
Abudefduf 1180.52 148.26 687.62 32,23 505.13 34.8 10.83 113.17
Azurina <.0001 1953.96 337.74 4284.86 9515.83 2087.37 3214.78 1550.7
Chromis 1 <.0001 <.0001 506.11 553.26 2879.4 77.54 564.65 17.2
Chromis 2 <.0001 <.0001 <.0001 1178.55 4004.22 350.12 2094.72 158.99
H. rubicundus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 416.33 82.52 40.72 669.17
Microspathodon <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 717.44 986.86 2615.3
N. latifrons 0.0009 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 13.4 150.02
Stegastes 0.0012 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 0.0003 384.83
Z. rosaceus <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001
Figura 71. AVC de la familia Pomacentridae y el grupo hermano. Grupos: Cruz (A): Abudefduf
spp. y N. latifrons; equis (B): Azurina spp.; cuadro blanco (C): C. alta, C. crusma, C. limbaughi y
C. meridiana; triángulo (D): C. atrilobata, C. intercrusma y C, punctipinnis; círculo (E): H.
rubicundus; asterisco (F): Microspathodon spp.; triángulo negro (G): Stegastes spp.; cuadro negro
(H): Z. rosaceus.
82
el grupo hermano.
Lambda de lkins 4.09E-05 Traza de Pillai 4.847
Wi 210 GL1 210
GL1
GL2 3136 GL2 3241
F 50.56 F 32.52
P 0 P 0
7.2 Ecología
Con el fin de analizar la distribución local y el comportamiento social, con base a

observaciones subacuáticas y literatura consultada, la información se resumió en 12
caracteres: Comportamiento social: (1) territoriales perenes: (A) protegen territorios
grandes (<1m altura); (B) protegen pequeños territorios (>1m altura); (C) solitarios; (D)
viven en pares; (2) territoriales únicamente durante la temporada reproductiva: (E) forman
grupos numerosos (< 30 peces); (F) forman pequeños grupos (>30 peces); (G) pueden
encontrarse solitarios. Posición en la columna de agua: (a) especies que habitan en el
fondo;
(b) cerca del fondo; (c) media agua; (d) cerca de la superficie; (e) expuesto a la acción del
oleaje (Tabla 51).
En la región del Pacífico Oriental, muchas damiselas son territoriales durante todo el
año, particularmente aquellas que se alimentan de algas como las especies del género
Stegastes, Microspathodon y H. rubicundus. Por otro lado, las especies pertenecientes al
género Chromis, Abudefduf, Azurina y N. latifrons son territoriales únicamente durante la
temporada reproductiva.
Las especies territoriales como Stegastes, H. rubicundus y Microspathodon
generalmente se encuentran nadando alrededor de su territorio, cerca del substrato. Cuando
un intruso se acerca a su territorio, estos peces lo persiguen para alejarlo y después regresan
a su territorio. Durante el día, generalmente cultivan y comen algas en su territorio
(especialmente Stegastes y Microspathodon). Así, para llevar a cabo las actividades diarias,
estas especies requieren un alto nivel de precisión y fuerza en cada movimiento realizado
durante el nado. Las especies del género Stegastes son solitarias, es decir un organismo
83
protege un territorio, sin embargo se les puede encontrar en un gran número de organismos
por colonia, estas colonias pueden ser específicas o pueden encontrarse compartiendo el
sitio dos especies, las especies del este género habitan zonas rocosas, dichas rocas son
pequeñas, no superiores a un metro de altura, las especies de este género son muy
agresivas, es fácil observarlas ya que se esconden únicamente cuando el buzo estira su
mano para tocarlas, sin embargo en ocasiones se acercan rápidamente para ahuyentar al
intruso.
84
Tabla 51. Distribución local y comportamiento social de la familia Pomacentridae y Zalembius rosaceus en el Pacífico Oriental. Comportamiento
social: TP territoriales perenes: (A) protegen territorios grandes (<1m altura); (B) protegen pequeños territorios (>1m altura); (C) solitarios; (D)
viven en pares; TUTR territoriales únicamente durante la temporada reproductiva: (E) forman grupos numerosos (< 30 peces); (F) forman
pequeños grupos (>30 peces); (G) pueden encontrarse solitarios. Posición en la columna de agua: (a) especies que habitan en el fondo; (b) cerca
del fondo; (c) media agua; (d) cerca de la superficie; (e) expuesto a la acción del oleaje. OS: Observaciones subacuáticas.
Posición en la
Comportamiento social columna de agua
TP TUTR
Species A B C D E F G a b c d e Autor
A. concolor 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 Robertson & Allen, 2008
A. declivifrons 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 OS; Robertson & Allen, 2008
A. troschelii 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 OS; Hobson, 1965; Grove & Lavenberg, 1997; Petersen & Marchetti, 1989; Robertson & Allen, 2008
A. eupalama 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 Robertson & Allen, 2008
A. hirundo 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 Robertson & Allen, 2008
C. alta 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 Robertson & Allen, 2008
C. atrilobata 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 OS; Hobson, 1965; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
C. crusma 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 Nuñez & Vazquez, 1987; Angel & Ojeda, 2001
C. intercrusma 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 Robertson & Allen, 2008
C. limbaughi 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 OS; Robertson & Allen, 2008
C. meridiana 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 Pequeño, pers. comm.
C. punctipinnis 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 Rothans & Miller, 1991; Bray, et al., 1988
H. rubicundus 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Hixon, 1981; Robertson & Allen, 2008
M. bairdii 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 OS; Robertson & Allen, 2008
M. dorsalis 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 OS; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
N. latifrons 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 Grove & Lavenberg, 1997; Angel & Ojeda, 2001; Robertson & Allen, 2008
S. acapulcoensis 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 OS; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
S. arcifrons 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Grove & Lavenberg, 1997; Robertson & Allen, 2008
S. baldwini 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Robertson & Allen, 2008
S. beebei 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Grove & Lavenberg, 1997; Robertson & Allen, 2008
S. flavilatus 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 OS; Petersen & Marchetti, 1989; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
S. leucorus 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 OS; Robertson & Allen, 2008
S. rectifraenum 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 OS; Hobson, 1965; Petersen & Marchetti, 1989; Robertson & Allen, 2008
S. redemptus 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Robertson & Allen, 2008
Z. rosaceus 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 Robertson & Allen, 2008
85
Las especies del género Microspathodon pueden encontrarse nadando en áreas arenosas,
solo mientras cruzan de un arrecife a otro, se les puede observar del fondo a media agua,
protegen su territorio en los arrecifes rocosos en parejas o solitarios, cuando un intruso se
acerca a su territorio, en ocasiones lo ahuyentan, sin embargo estas especies no son tan
agresivas como las especies del género Stegastes, cuando un buzo se aproxima a su
territorio estas se esconden o se alejan y no regresan hasta que el buzo se ha alejado. El
territorio de Microspathodon generalmente son rocas grandes con alargadas paredes
verticales. Hypsypops rubicundus es una especie solitaria que puede ser encontrada en toda
la columna de agua, se distribuye en arrecifes rocosos y bosques de kelp expuestos a la
acción del oleaje, generalmente su territorio es una pequeña cueva en una roca grande.
Todas las especies anteriores muestran un patrón de comportamiento conservado en un
nivel intragenérico.
Dichas variaciones conductuales entre estas especies se pueden ver como un gradiente
de variación en múltiples direcciones a partir de un comportamiento intermedio. Las
hipótesis filogenéticas concuerdan en que dentro de este grupos (Stegastinae) el género
basal (considerando solo los géneros presentes en el Pacífico Oriental) es Stegastes, las
relaciones del resto de los géneros se encuentran poco resueltas. La figura 72 ejemplifica
grosso modo (con solo cuatro caracteres), dicha variación a partir de Stegastes hacia los
restantes tres géneros. Se puede observar como el carácter territorial y hábitat son los que
menos cambian, mientras que la posición en la columna de agua y el número de
organismos por territorio son los más cambiantes.
Figura 72. Diagrama de flujo y
esquematización de la variación en
cuatro caracteres de la conducta y
preferencias de hábitat de la subfamilia
Stegastinae. +: Presencia del
comportamiento basal más la variación.
86
Excepto en la temporada reproductiva, las especies Abudefduf, Azurina y Chromis no

son territoriales y generalmente se encuentran nadando en la columna de agua cerca del
arrecife alimentándose de zooplancton. Las especies de estos géneros forman grupos que se
encuentran en constante movimiento alrededor del arrecife. El conjunto de
comportamientos y preferencias de hábitat de estas especies presentan variación
intragenérica. Las especies del género Abudefduf, de acuerdo a la preferencia por un hábitat
se pueden segregar en dos grupos: A. troschelii habita en la columna de agua, del fondo a
cerca de la superficie, forma grandes grupos que se encuentran generalmente alimentándose
alrededor del arrecife, aunque también se le puede encontrar en arenales, cerca de objetos
flotantes, muelles e incluso se ha observado que salen cerca de los sitios donde personas
acostumbran alimentarlos; A. concolor y A. declivifrons se encuentran cerca de la línea de
costa, en el fondo o cerca del fondo en arrecifes rocosos expuestos a la acción del oleaje, se
les pueden encontrar en grupos pequeños o solitarios, es complicado verlos ya que
generalmente se esconden.
Las especies del género Azurina generalmente se encuentran cerca de las zonas rocosas
y se les ha observado en aguas semi-abiertas, en la columna de agua del fondo a media
agua, forma grupos grandes que se alimentan de zooplancton. Las especies del género
Chromis pueden agruparse de acuerdo al número de especímenes por grupo y a la posición
que ocupan en la columna de agua, en tres grupos: C. atrilobata conforma el primer grupo,
esta especie forma grandes grupos, los cuales se encuentran en constante movimiento
alrededor del arrecife, desde el fondo hasta cerca de la superficie, el siguiente grupo forma
agrupaciones menos numerosas que C. atrilobata este lo conforman las especies: C.
crusma, C. intercrusma y C. punctipinnis se distribuyen del fondo a media agua, estas tres
especies, además, se distribuyen en aguas templadas en los extremos norte y sur de la
distribución de las damiselas en el Pacífico Oriental, estas habita zonas rocosas con bosques
de kelp expuestos al oleaje en el norte (EUA) y sur (Chile). Finalmente el tercer grupo lo
integra C. alta, C. limbaughi y C. meridiana, estas se encuentran principalmente el fondo
en arrecifes rocosos. Cabe mencionar que C. alta es una especie difícil de observar ya que
se distribuye en profundidades de hasta 150m (Robertson & Allen, 2008).
Nexilosus latifrons puede ser considerado como un grupo intermedio entre las especies
libres nadadoras y las territoriales, se ha reportado que N. latifrons normalmente forma
87
pequeños grupos que habitan cerca de los fondo rocosos y no se alejan de su refugio (Grove
et al., 1986). Durante la noche todas estas especies permanecen estáticas en cuevas o en sus
territorios escondidas. Zalembius rosaceus puede encontrase cerca de la costa alrededor de
coral rocoso o fondos arenosos y a profundidades que van de los 10 a los 230m, forman
grupos que se mueven siempre cerca de fondo, de donde se alimenta (Robertsons & Allen,
2002).
Con la información obtenida en relación a la distribución local y el comportamiento
social ya organizada en categorías (Tabla 51) se desarrolló el análisis de agrupación, basado
en el método Ward. El coeficiente de correlación cofenética de este fenograma es de: 0.966
(Fig. 73), lo que indica una buena adecuación de los datos. El fenograma obtenido muestra
una primera segregación entre especies territoriales y especies no territoriales en diez
grupos (I-X, Fig. 74). Las especies territoriales de la subfamilia Stegastinae (Stegastes, H.
rubicundus, Microspathodon) son segregadas a su vez entre solitarias y aquellas que viven
en pares. Sin embargo N. latifrons perteneciente a esta subfamilia, se agrupa a
Abudefdufinae dado que no es una especie territorial. Las especies no territoriales de las
subfamilias Chrominae y Abudefdufinae se separan principalmente debido a la posición
que ocupan en la columna de agua, mientras que los miembros de Chrominae se pueden
presentar en gran parte de la columna de agua, los miembros de Abudefdufinae se
encuentran principalmente en el fondo o cerca del fondo (excepto A. troschelii que se
agrupa a Chrominae) y se relacionan fuertemente a los sitios rocosos expuestos al oleaje. El
análisis de 12 caracteres conductuales mediante UPGMA, produjo un árbol que refleja de
manera puntual las relaciones de las subfamilias y resuelve las relaciones de las especies,
por lo que es importante considerar la carga filogenética de estos caracteres.
88
Figura 73. (A) UPGMA considerando la posición en la columna de agua y comportamiento social
de las especies de la familia Pomacentridae y Zalembius rosaceus en el Pacífico Oriental. Posición
en la columna de agua: (a) especies que habitan en el fondo; (b) cerca del fondo; (c) media agua;
(d) cerca de la superficie; (e) expuesto a la acción del oleaje. G: pueden encontrarse solitarios, sin
embargo su comportamiento social es principalmente formar grupos. Coeficiente cofenético 0.966.
Cuadro amarillo: Chrominae; círculo azul: Stegastinae; triángulo verde: Abudefdufinae. (B)
hipótesis filogenética de Cooper et al. (2009). Asterísco: familias no presentes en el Pacífico
Oriental. Números arriba de la rama: probabilidades posteriores de los nodos. Números debajo de
las ramas: valores del soporte de ramas de máxima Parsimonia de Boorstrap.
Dieta
Los componentes de la dieta de las damiselas del Pacífico Oriental se dividieron en dos
principales grupos: Bentónicos y Pelágicos, se agregó a la categoría “otros” para integrar
detritus y ectoparásitos. Los componentes de la dieta bentónica son ocho, sin embargo la
89
categoría B integra cuatro artículos alimenticios (macroalgas, microalgas, crustáceos y

lombrices sésiles) que debido al análisis de correlación de Kendall se agruparon en una
categoría. Los componentes de la dieta pelágica son tres. Aunque los análisis de correlación
indican que hay artículos que deben ser agrupados, al introducir la información TrophLab
se separaron estos artículos. En general, los valores altos del índice TROPH indican
organismos principalmente pelágicos zooplanctónicos y los valores bajos se relacionan a
organismos bentónicos algívoros.
Chromis limbaughi, C. punctipinnis, Hypsypops rubicundus y Stegastes redemptus
únicamente se observaron en una localidad (Tabla 52), el comportamiento alimentario del
resto de las especies observadas se conservó entre los diferentes sitios de observación.
Desafortunadamente C. alta nunca fue observada debido a sus preferencia por zonas
profundas (hasta 150m de acuerdo a Allen, 1991). Generalmente, las observaciones
subacuáticas corroboraron los datos obtenidos de la literatura consultada en relación a la
dieta de cada especie. Sin embargo, se pudieron observar algunos datos no citados
anteriormente. Por ejemplo, S. rectifraenum, especie que se alimenta principalmente de
algas, fue observada consumiendo eses de peces zooplanctívoros (ejem. Abudefduf
troschelii) directamente de la columna de agua.
El comportamiento trófico parece ser un caracter constante entre los géneros, excepto
por el género Abudefduf, donde A. troschelii se alimenta principalmente de presas del
plancton en la columna de agua, mientras que A. concolor y A. declivifrons principalmente
se alimentan de algas y algunos pequeños animales sésiles que se encuentran en las rocas.
Las especies principalmente algívoras pertenecen al género Stegastes, Microspathodon, N.
latifrons y H. rubicundus estas se alimentan en el bentos, consumen algas y pequeños
invertebrados. Basados en la revisión de datos publicados y las observaciones subacuáticas
desarrolladas en el presente estudio se determinaron cuatro artículos alimentarios
específicos: Esponjas, H. rubicundus; detritus: S. rectifraenum; gasterópodos: Z. rosaceus;
ectoparásitos: A. troschelii. De las 24 especies de damiselas analizadas A. troschelii
presenta la dieta más amplia, alimentándose tanto en el bentos como en las zonas pelágicas.
Las siete especies del género Chromis y las dos especies del género Azurina se alimentan
principalmente de zooplancton. Zalembius rosaceus se considera un carnívoro bentónico, se
90
alimenta principalmente de pequeños crustáceos (camarones, pequeños cangrejos),

lombrices, gasterópodos y bivalvos.
Se probaron dos metodologías para obtener el análisis de agrupación, el método Ward y
UPGMA, los valores del coeficiente de correlación cofenética fueron mucho más altos en la
agrupación de acuerdo a UPGMA, por lo que se utilizó este método con la distancia
Euclidiana como medida de la distancia entre especies. El coeficiente de correlación
cofenética es muy alto: 0.928, lo que indiaca que la topología presentada (Fig. 74) se
encuentra fuertemente soportada por la mayoría de los datos. Este fenograma nos presenta
cuatro grupos principales: algívoros, zooplanctívoros, carnívoros bentónicos y A. troschelii
que presenta la dieta más amplia, es una especie principalmente zooplanctivora, sin
embargo, la amplitud de su dieta y los componentes de la misma nos indican que es
altamente oportunista.
91
Tabla 52. Dieta e índice trófico (TROPH) de todas las damiselas del Pacífico Oriental. Dieta bentónica: A: esponjas, B: macroalgas, microalgas,
crustaceos y lombrices sésiles; C: moluscos sésiles; D: crustáceos móviles, E: lombrices móviles, F: anemonas, G: gasterópodos, H: huevos de pez;
Dieta pelágica: I: zooplancton, J: crustáceos, K: larvas de pez; Otros: L: detritus, M: ectoparásitos. OS: Observaciones subacuáticas. e.e: error
estándar
Dieta Índice trófico
(TROPH)
Bentónica Pelágica Otros
Especies A B C D E F G H I J K L M Media e.e. Autor
Abudefduf concolor 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.38 Robertson & Allen, 2008
Abudefduf declivifrons 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.6 0.52 OS; Robertson & Allen, 2008
Abudefduf troschelii 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 3.9 0.61 OS; Hobson, 1965; Grove & Lavenberg, 1997; Petersen & Marchetti, 1989
Azurina eupalama 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 4 0.66 Robertson & Allen, 2008
Azurina hirundo 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 3.8 0.58 Robertson & Allen, 2008
Chromis alta 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 4 0.65 Robertson & Allen, 2008
Chromis atrilobata 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3.9 0.61 OS; Hobson, 1965; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
Chromis crusma 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 4 0.65 Nuñez & Vazquez, 1987; Angel & Ojeda, 2001
Chromis intercrusma 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 4 0.65 Robertson & Allen, 2008
Chromis limbaughi 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0.38 OS; Robertson & Allen, 2008
Chromis meridiana 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0.38 Greenfield & Woods (1980)
Chromis punctipinis 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3.4 0.45 Rothans & Miller, 1991; Bray, et al., 1988
Hypsypops rubicundus 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.6 0.21 Hixon, 1981; Robertson & Allen, 2008
Microspathodon bairdii 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2.8 0.36 OS; Robertson & Allen, 2008
Microspathodon dorsalis 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2.8 0.36 OS; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
Nexilosus latifrons 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.9 0.32 Grove & Lavenberg, 1997; Angel & Ojeda, 2001; Robertson & Allen, 2008
Stegastes acapulcoensis 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.40 OS; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
Stegastes arcifrons 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3.1 0.38 Grove & Lavenberg, 1997; Robertson & Allen, 2008
Stegastes baldwini 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.40 Robertson & Allen, 2008
Stegastes beebei 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3.2 0.38 Grove & Lavenberg, 1997; Robertson & Allen, 2008
Stegastes flavilatus 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0.38 OS; Petersen & Marchetti, 1989; Espinoza & Salas, 2005; Robertson & Allen, 2008
Stegastes leucorus 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.40 OS; Robertson & Allen, 2008
Stegastes rectifraenum 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2.9 0.34 OS; Hobson, 1965; Petersen & Marchetti, 1989; Robertson & Allen, 2008
Stegastes redemptus 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.40 Robertson & Allen, 2008
Zalembius rosaceus 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 3.3 0.47 Robertson & Allen, 2008
92
Figura 74. Análisis de agrupación

distancia Euclidiana de la dieta de las
24 damiselas y el grupo hermano Z.
rosaceus del Pacífico Oriental.
Coeficiente de correlación
cofenética: 0.928.
7.3 Biogeografía
La distribución geográfica de las damiselas del Pacífico Oriental abarca una vasta área.
Glynn y Ault (2000) proponen una categorización para el Pacifico Oriental en su análisis de
arrecifes coralinos, en está, proponen 14 localidades: (GOC Golfo de California; REV
Revillagigedo; MXM Provincia Mexicana; CLP Clipperton; GUA Guatemala; NIC
Nicaragua; COC Cocos; CRC Costa Rica; GAL Galápagos; PAN Panamá; MAL Malpelo;
COL Colombia; ECD Ecuador), debido a que la mayoría de las damiselas se encuentran en
arrecifes se tomó esta categorización y se adjuntó una localidad al Norte y dos al Sur (CP
Provincia de California; PRU Perú; CHL Chile), así, se determinaron 17 categorías y se
construyó una matriz de datos (Tabla 53).
Las especies que presentan la distribución más amplia son: A. troschelii (94.12% de los
sitios), C. atrilobata (88.24% de los sitios), ambas especies del género Microspathodon y
dos especies del género Stegastes, S. acapulcoensis y S. flavilatus (76.47% de los sitios).
93
Las especies con la distribución más restringida (un sitio) son ambas especies del género
Azurina, C. meridiana, C. punctipinnis y S. baldwini. Cabe mencionar que todas las
especies con distribución restringida se presentan principalmente en islas o en los
extremos (templados) de la distribución de la familia. Los géneros que presentan la
mayor distribución son Chromis (100% de los sitios), Abudefduf, Stegastes (94.12% de
los sitios) y Microspathodon (76.47% de los sitios). La isla que presenta la mayor
cantidad de especies son Galápagos (13 especies), Revillagigedo, Cocos y Malpelo (11
especies). En lo correspondiente al continente, la zona que presenta el mayor número de
especies es el Golfo de California (14 especies), Provincia mexicana (11 especies),
Guatemala y Ecuador (10 especies). Las 25 especies aquí analizadas se presentan en al
menos una isla, sin embargo, solo 17 especies (68%) se encuentran en continente.
Al someter las regiones al análisis de agrupación de Ward (Fig. 75) obtuvimos un
coeficiente de correlación cofenética de 0.7621, lo cual indica un buen nivel de asociación.
94
Tabla 53. Distribución geográfica de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. Códigos de las localidades en “Resultados- Distribución
geográfica”.
Sitios en
los % de
que
Especie REV CLP COC MAL GAL CP GOC MXM GUA SAL NIC CRC PAN COL ECD PRU CHL se encuentra sitios
A. concolor 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 10 58.82
A. declivifrons 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 6 35.29
A. troschelii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 16 94.12
A. eupalama 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5.88
A. hirundo 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5.88
C. alta 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 35.29
C. atrilobata 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 14 82.35
C. crusma 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 17.65
C. intercrusma 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 17.65
C. limbaughi 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 17.65
C. meridiana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 5.88
C. punctipinnis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5.88
H. rubicundus 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 11.76
M. bairdii 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 13 76.47
M. dorsalis 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 13 76.47
N. latifrons 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 5 29.41
S. acapulcoensis 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 13 76.47
S. arcifrons 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 5 29.41
S. baldwini 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5.88
S. beebei 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 23.53
S. flavilatus 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 13 76.47
S. leucorus 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 23.53
S. rectifraenum 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 17.65
S. redemptus 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 11.76
Z. rosaceus 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 11.76
Total 11 2 10 10 12 5 14 11 7 8 8 9 8 8 10 8 4
% de especies 44 8 40 40 48 20 56 44 28 32 32 36 32 32 40 32 16
95
El análisis de las regiones produce dos grupos principales: (1) A, B, C, D, aquí se

agrupan las localidades influenciadas por corrientes cálidas del Pacífico y (2) E, F, que
agrupa las localidades influenciadas por las aguas principalmente templadas. (A) Integra
solo las islas del Ecuador (GAL, COC y MAL); este grupo es cercano al grupo (B) que
integra las localidades del Sur (ECD y PRU); a partir de este último grupo se bifurcan
los dos grupos del centro, (C) centro-norte (SAL, GUA y NIC) y (D) centro-sur (PAN,
CRC y COL). El grupo integrado por F y G, lo ocupan las localidades extremas en la
distribución de las damiselas en el Pacífico Oriental, las cuales se encuentran
influenciadas por corrientes templadas. (E) integra las localidades del Norte (REV, GOC
y MXM) y (F) integra las localidades extremas del Sur (CHL), Norte (CP) y Este (CLP),
localidades que presentan pocas especies y se localizan en ambientes distintos al resto
(arrecife coralino-rocoso), como bosque de kelp (CHL y CP) y arrecife coralino (CLP)
(Fig. 76).
Figura 75. (A) Análisis de agrupación de Ward de las 17 localidades de distribución de las 24
damiselas y el grupo hermano (Zalembius rosaceus) en el Pacifico Oriental (códigos en
96
“Resultados- Distribución geográfica”). Coeficiente de correlación cofenética: 0.7769. (B) Mapa de

las localidades de distribución de las damiselas en el Pacifico Oriental.
Mediante el PAE se encontraron 15 árboles más parsimoniosos con 40 pasos de

longitud, el índice de consistencia del árbol es de 0.625 y el índice de retención de 0.732. El
análisis concuerda con los resultados del análisis de cluster en la estrecha relación entre: (1)
islas del Ecuador (GAL, COC, MAL); (2) Norte (MXM, GOC, REV); (3) localidades
extremas (CHL, CLP, CP); (4) Sur (ECD, PRU); (5) centro-norte (SAL, NIC, GUA); y (6)
centro-sur (PAN, CRC, COL) (fig. 73).
Figura 76. PAE de las 17 localidades de distribución de las 24 damiselas y el grupo hermano
(Zalembius rosaceus) en el Pacifico Oriental (códigos en “Resultados- Distribución geográfica”).
Números: replicas Bootstrap. Índice de consistencia: 0.625; índice de retención: 0.732. Los
colores indican los grupos encontrados mediante el método de cluster (fig. 75).
De acuerdo a las consistencias en ambos análisis se considera que la distribución de las

damiselas en el Pacifico Oriental se puede dividir en ocho regiones: Islas del Ecuador (IE);
97
centro sur (CS); centro norte (CN); norte (N), sur (S), y las localidades extremas que dado
que representan los límites norte (CP), sur (CHL) y este (CHL) se considera cada una por
separado. Así, considerando dichas regiones se creó una red que representa las relaciones
biogeográficas y la diversidad y riqueza de especies (fig. 77). En dicha red se puede
observar la amplitud de la distribución de los géneros, como el caso de Hypsypops (azul
agua) y Nexilosus (rojo), que se presentan solo en los extremos Norte y Sur
respectivamente; además se puede observar de manera clara los sitios con mayor número
de especies y los géneros predominantes en cada región. Las líneas de unión negras
representan las uniones biogeográficas de las regiones, sin embargo, se observa que a la
región norte se unen dos localidades, CP y CLP, ambos análisis agrupan estas dos calidades
y CHL principalmente al bajo número de especies, sin embargo CP y CLP se relacionan a
la región norte dada la coincidencia en especies.
Figura 77. Red de regiones biogeográficas de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. IE:
islas del Ecuador; CS: centro-sur; CN: centro-norte; N: Norte; S: Sur; CP: Norte; CHL: Sur; CLP:
Este. (A) Los números entre paréntesis indican el número de especies por región. Las uniones en
negro representan las relaciones biogeográficas. Las uniones en rojo representan las uniones por
coincidencia de especies. (B) Los números representan las especies compartidas entre las regiones.
98

Radiación adaptativa
Para el presente análisis se consideraron los resultados del análisis biogeográficos y se
combinaron con los obtenidos del análisis de la temperatura del agua, el análisis de la talla
y los valores del índice TROPH.
Temperatura del agua

De acuerdo a nuestros datos, las damiselas del Pacifico Oriental se distribuyen de los
28.49°C a los 16.36°C (+3.94°C -6.46°C). La mayor temperatura se registró para el GOC
(32.43°C) y la MXM (31.48°C), mientras que las menores se registraron en CHL (9.9°C) y
CP (12.56°C). Los valores intermedios de temperatura se registraron en las localidades del
centro como GUA, SAL, NIC (µ 28.49°C) y CLP (µ 28.11°C), dentro de estas, las medias
bajas se registran en CHL (µ 16.36°C) y CP (µ 19.05°C).
De acuerdo a los resultados de los análisis biogeográficos se calcularon las medias,
mínimos y máximos de temperatura para cada una de las unidades biogeográficas. Las
temperaturas más altas se registran en las localidades del norte (MXM, GOC, REV
µ28.49°C; max 32.43°C; min 12.35°C), seguida por las localidades del centro-norte (GUA,
SAL, NIC, µ 28.11°C; max 30.91°C; min 23.56°C) y las islas del Ecuador (GAL, MAL,
COC, µ 27.75°C; max 31.05°C; min 18.37°C), todas las localidades anteriores se
encuentran cercanas al centro y por arriba del Ecuador. Clipperton (CLP, µ 26.06°C; max
29.44°C; min 26.49°C), las localidades del centro-sur (CRC, PAN, COL, µ 26.20°C; max
30.82°C; min 23.02°C) y del sur (ECD, PRU, µ 23.24°C; max 29.68°C; min 14.19°C)
presentan temperaturas similares y pueden considerarse como las zonas de transición entre
las zonas cálidas y las templadas. Ambas localidades de los extremos, CP (µ 19.05°C; max
30.55°C; min 12.56°C) en el norte y CHL (µ 16.36°C; max 26.52°C; min 9.9°C) en el sur
presentan las temperaturas más bajas. Los resultados del ANOVA no muestran diferencias
significativas entre los ocho grupos. Al buscar diferenciar el Pacifico Oriental en base a la
temperatura y las unidades biogeográficas encontradas, se observó que solo segregando las
localidades extremas (CP, CHL, ECD, PRU) del resto de las localidades se encuentran
diferencias significativas (F=23.38; P= 0.002). Esto nos indica que el Pacifico Oriental
presenta un gradiente suave en lo correspondiente a temperatura (Tabla 54).
99
Longitud
La longitud (SL) promedio para las damiselas del Pacifico oriental es de 13.39cm; el
espécimen de mayor longitud registrado en el presente estudio, pertenece a la especie N.
latifrons (22.99cm), así, las especies con la mayor longitud son N. latifrons (µ 22.40cm) y
M. bairdi (µ 21.43cm), mientras que el espécimen registrado con la menor longitud es C.
atrilobata (6.40cm), así, las especies con la menor longitud son S. baldwini (µ 7.79cm) y C.
atrilobata (µ 8.13cm).
De acuerdo a las unidades biogeográficas el análisis de la talla se presenta de la siguiente
manera. Las especies con la mayor longitud se presentan en CP (µ 15.93cm; max 19.76cm;
min 11.50cm) y CHL (µ 15.36cm; max 22.40cm; min 10.24cm). Los valores medios de
longitud se registran en: (1) las localidades del sur, ECD y PRU (µ 14.78cm; max 21.42cm;
min 8.13cm); (2) las islas del Ecuador, GAL, COC y MAL (µ 13.73cm; max 22.40cm; min
8.13cm); (3) las localidades del centro-norte GUA, SAL y NIC (µ 13.71cm; max 21.42cm;
min 8.13cm); (4) las localidades del centro sur, CRC, PAN y COL (µ 13.43cm; max
21.42cm; min 8.13cm) y (5) las localidades del norte, MXM, REV, GOC (µ 13.10cm; max
21.42cm; min 8.13cm), mientras que CLP presenta las tallas menores (µ 10.41cm; max
13.17cm; min 7.79cm). El ANOVA muestra diferencias significativas entre tres grupos: (1)
CLP; (2) CP y CHL; (3) Norte, centro-norte, centro-sur, islas del Ecuador y localidades del
sur (F= 53.89; P= 0.0004) (Tabla 54).
Índice TROPH
Los valores más altos de TROPH se relacionan a especies zooplanctívoras, los dos artículos
comunes de las especies con valores altos son huevos de peces y zooplankton. Las especies
con los valores más altos son A. eupalama, C. alta, C. intercrusma y C. crusma (TROPH =
4). Los valores bajos se relacionan con herbívoros que incluyen en su dieta macroalgas,
microalgas, crustáceos y gusanos sésiles. Las especies con los valores más bajos son H.
rubicundus, M. bairdii y M. dorsalis (TROPH = 2.6 y 2.8 respectivamente) (Tabla 54).
ANOVA no muestra diferencias significativas entre las ocho unidades ictiogeográficas.
100
Tabla 54. Descripción de los valores medios de tres variables relacionadas a la distribución
geográfica (longitud, latitud y temperatura) y tres relacionadas las comunidades de damiselas (talla,
índice trófico y número de especies) a través de las ocho unidades ictio-geográficas. Nombre de las
ocho unidades ictiogreográficas en “Resultados-Biogeografía”
Talla
Localidades Longitud Latitud Temperatura (°C) (cm) TROPH # species
CP media -115.40 28.93 19.05 15.93 3.23 4
max -111.5 33.5 30.55 19.76 3.9
min -119.5 24.5 12.56 11.50 2.6
NORTE media -110.50 21.29 26.06 13.10 3.24 13
max -92.5 31.5 32.43 21.43 3.90
min -114.5 18.5 12.35 8.13 2.60
C. NORTE media -107.33 11.30 28.49 13.71 3.25 8
max -83.5 14.5 30.91 21.43 3.9
min -92.5 8.5 23.56 8.13 2.8
CLP media -87.70 10.50 28.11 10.41 3.63 3
max -110.5 10.5 29.44 13.17 3.9
min -110.5 10.5 26.49 7.79 3
C. SUR media -85.70 6.50 27.75 13.43 3.23 9
max -77.5 10.5 30.82 21.43 3.9
min -86.5 1.5 23.02 8.13 2.8
IE media -80.66 3.03 26.20 13.73 3.24 11
max -81.5 6.5 31.05 22.40 4
min -91.5 -1.5 18.37 8.13 2.8
SUR media -78.61 -5.45 23.24 14.78 3.34 10
max -71.5 1.5 29.68 22.40 4
min -81.5 -18.5 14.19 8.13 2.8
CHL media -72.06 -30.41 16.36 15.36 3.48 4
max -70.5 -18.5 26.52 22.40 4
min -74.5 -40.5 9.9 10.24 2.9
Análisis multivariado
MANOVA muestra el máximo grado de relación entre la variable temperatura y talla (-
0.759), mientras que la temperatura aumenta la talla disminuye y viceversa. El siguiente
valor alto se presenta entre el índice TROPH y el número de especies (0.650), lo que indica
que las localidades con el mayor número de especies presentan mayoría de zooplanctívoros.
Finalmente, el último valor igual o mayor a 50% se da entre la talla y el índice TROPH (-
0.50), lo que indica que los organismos zooplanctívoros son organismos pequeños,
mientras que los herbívoros son organismos grandes.
101
Tabla 55. MANOVA de las cuatro variables a través de las ocho unidades ictiogeográficas.
Longitud Latitud Temperatura Talla Índice TROPH Número de especies

Longitud 1
Latitud -0.86 1
Temperatura -0.167 0.428 1
Talla -0.046 -0.214 -0.759 1
Índice TROPH 0.46 -0.42 -0.11 -0.50 1
Número de especies -0.079 0.163 0.427 0.002 -0.650 1
Reconstrucción de estados ancestrales

Los estados ancestrales se calcularon mediante la optimización de todas las variables en la
topología del PAE usando las ocho unidades ictiogeográficas como terminales (Fig.77).
Al ser optimizadas las terminales en el árbol, se calcularon los nodos basales. De acuerdo al
patrón encontrado, las damiselas que invadieron el Pacifico Oriental estaban adaptadas a
temperaturas cálidas de arrecifes coralino-rocosos. Fueron especies principalmente
herbívoras de tallas medias. Todas las especies distribuidas en las islas del Ecuador, centro-
sur, centro-norte, y Norte presentan dichas características. El número de especies aumento
considerablemente en las islas Ecuatoriales y el Norte. La adaptación a las aguas templadas
ocurrió cuando las damiselas de las localidades periféricas invadieron las localidades del
Sur y las localidades extremas del Norte, anexo a esta adaptación se encuentra un aumento
en la talla. Cuando las damiselas estuvieron adaptadas a las aguas templadas, invadieron los
arrecifes rocosos y bosques de kelp del extremo Norte y Sur, que se caracterizan por
presentar temperaturas bajas. En estas localidades se encuentran organismos de gran
tamaño como H. rubicundus en el Norte y N. latifrons en el Sur. Sin embargo, la mayoría
de las especies presentes en estas localidades son zooplanctívoros pertenecientes al género
Chromis, debido a esto los valores de TROPH en el extremo Sur son altos. Clipperton por
su parte, presenta altas temperaturas, tallas pequeñas y pocas especies. Esto pude ser el
resultado de la distancia geográfica de esta isla a la costa continental (Fig. 78)
102
Figura 78. Patrón de radiación de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. Terminales: IE:
islas del Ecuador; CS: centro-sur; CN: centro-norte; CHL: Chile; CP: provincia de California; CLP:
Clipperton. Variables: Ti: índice TROPH; T: talla; #: número de especies; ACR: arrecife coralino
rocoso; AR-BK: Arrecife rocoso y bosque del kelp; arrecife coralino.
Región cefálica y dieta.

Para analizar la relación evolutiva de la morfología cefálica y la dieta, es necesario
considerar una hipótesis filogenética que nos indique la dirección del proceso evolutivo.
Así, se consideró la hipótesis filogenética de Cooper et al. (2009). De esta hipótesis se
pueden rescatar las relaciones de los géneros y las subfamilias, sin embargo, dado que en
ese trabajo no se usaron las especies del presente trabajo, no están resueltas las relaciones
de las especies y no tenemos longitud de ramas. Debido a lo anteriormente citado, fue
necesario desarrollar una hipótesis filogenética a partir de los datos morfológicos para, así,
103
tener las relaciones de las especies resueltas y la longitud de las ramas. Se desarrolló una
búsqueda mediante el método de Parsimonia, en el programa TNT (Goloboff, et al., 2008)
que permite analizar las relaciones filogenéticas a partir de landmarks.
El árbol obtenido no presenta mucha resolución, pocas ramas presentan más del 50% de
soporte, se presenta una politomía cerca de la base entre especies del género Chromis y
Azurina y los miembros del género Abudefduf se segregan en dos grupos, A. troschelii se
agrupa a Chromis, mientras que A. concolor y A. declivifrons a Microspathodon. Sin
embargo se rescata la estrecha relación entre las especies del género, H. rubicundus, N.
latifrons, y como un grupo adjunto ambas especies del género Microspathodon, todos
miembros de la subfamilia Stegastinae, así como la relación entre Chromis y Azurina (fig.
80 der.).
Se buscaron las relaciones entre las especies además mediante un análisis de agrupación
y se observaron patrones similares a los de la filogenia, sin embargo el fenograma se
resuelve de mejor manera, lo cual nos puede estar indicando que los caracteres
morfométricos de la región cefálica presentan poca carga filogenética. Al analizar la
relación de estos dos análisis y los tres grupos tróficos principales, se observa que las
relaciones de los árboles presentan una relación estrecha con los grupos tróficos (Fig. 79).
104
Figura 79. Comparación de dos modelos jerárquicos (A) fenograma y (B) filogenia morfométrica y
la dieta de las damiselas. G.T.: grupos tróficos. Las fotografías de algunas especies se adicionan
para ayudar a visualizar el patrón de variación cefálica en relación a los grupos tróficos. En la
filogenia el numero en las ramas representa los valores de soporte (1000 réplicas Jackknife,
cortando 50, p = 36).
Haciendo uso de esta hipótesis filogenética basada en morfología y la hipótesis de

Cooper et al. (2009) se analizaron las relaciones entre la forma y el nicho trófico. La
relación entre la forma y la talla resulto ser baja. Los resultados de la regresión filogenética
entre los valores del índice TROPH y las variables morfológicas muestran una relación
positiva al usar la filogenia molecular (Cooper et al., 2009) y la filogenia morfológica
(tabla 56).
105
Tabla 56. Análisis de regresión filogenética para examiner la alometría y la relación entre la
morfología cefálica y la dieta. TC: tamaño del centroide. LS: longitud estándar.
Variable r2 F df p
TC vs. variables morfométricas
(filogenia molecular y morfológica) 0.41 16.32 23 0.0005
LS vs. variables morfométricas
(filogenia molecular y morfológica) 0.17 4.64 23 0.042
Índice TROPH vs. variables morfométricas
(filogenia molecular) 0.51 23.16 23 < 0.0001
Índice TROPH vs. variables morfométricas
(filogenia morfológica) 0.51 23.16 23 < 0.0001
El análisis de árboles en espejo claramente demuestra que las relaciones entre las
damiselas estudiadas se relacionan con los hábitos alimenticios (Fig. 80). La morfología
cefálica se relaciona más con los niveles tróficos que con la filogenia. Los datos tróficos
agrupan a las 24 damiselas en tres grupos: (1) principalmente algívoras, (2) principalmente
zooplanctivoras y (3) un grupo intermedio que se alimenta principalmente de pequeñas
presas pelágicas y bentónicas. Así, los análisis morfométricos permiten discriminar tres
grupos principales e incluso muestran un claro grado de variación hacia los extremos
morfológicos (Azurina y Microspathodon). Por otro lado la hipótesis filogenética
morfológica muestra únicamente dos grupos monofiléticos (1) la subfamilia Stegatinae, de
principalmente especies algívoras con la convergencia de A. concolor y A. declivifrons, y
(2) un grupo compuesto por las especies A. troschelii, C. meridiana y C. limbaughi las
cuales son especies principalmente zooplanctívoras que se alimentan incluso de huevos de
peces. La optimización de los valores del índice TROPH y la morfología en la hipótesis
molecular muestran que las especies del género Stegastes y N. latifrons son muy similares
en ambos caracteres. La subfamilia Stegastinae presenta una alta correlación entre la
morfología y la dieta. La hipótesis filogenética morfológica presenta patrones de
convergencia de los miembros del género Abudefduf. Las especies A. concolor y A.
declivifrons son morfológicamente similares a las especies del género Microspathodon, sin
embargo la dieta de A. concolor es similar a la de las especies del género Stegastes,
mientras que A. declivifrons presenta una dieta muy específica, mas similar a la de C.
punctipinnis y Z. rosaceus. Por su parte A. troschelii presenta un patrón de convergencia
trófica con la mayor parte de las especies del género Chromis, sin embargo su morfología
106
es más similar a la del grupo hermano Z. rosaceus. Las especies H. rubicundus y N.

latifrons son morfológicamente similares, sin embargo la dieta de H. rubicundus es más
similar a la de Microspathodon. La morfología de la región cefálica es un carácter
conservado en la subfamilia Stegastinae a través de ambas filogenias.
De acuerdo a los valores del índice TROPH, la subfamilia Chrominae presenta cinco
categorías distribuidas entre los valores medios y altos, sin embargo, el rango de variación
morfológica de esta subfamilia es muy reducido, solo dos categorías morfológicas. La
subfamilia Abudefdufinae es altamente diversa, presenta dos categorías morfológicas, una
presente en los miembros de la subfamilia Stagastinae y la segunda única para la familia
Pomacentridae ya que se relaciona más con el grupo hermano (Z. rosaceus). En lo referente
a la dieta, esta subfamilia presenta tres tipos diferentes, un patrón trófico registrado en
Stegastinae, el segundo registrado en Chrominae y el tercero único para la familia
Pomacentridae.
107
Figura 80. Árboles en espejo. Optimización de los valores del índice TROPH (izq.) y
morfología (der.) en la filogenia: A: hipótesis morfológica; B: hipótesis molecular. Cuadros de
colores: categorización de las variables, forma e índice trófico.
Aleta pectoral, posición en la comuna de agua y comportamiento.

Mediante el análisis de distribución local y comportamiento se rescataron diez grupos (fig.
74): I Stegastes; II H. rubicundus; III Microspathodon; IV N. latifrons; V A. concolor, A.
declivifrons; VI C. alta, C. limbaughi, C. meridiana; VII C. crusma, C. intercrusma, C.
punctipinnis; VIII Z. rosaceus; IX Azurina; X.A. troschelii, C. atrilobata. Basándonos en
108
los datos morfométricos de la aleta pectoral y considerando los diez grupos basados en el
comportamiento como factor de agrupación se llevaron a cabo análisis comparativos con el
fin de determinar cuáles grupos de comportamiento presentaban un patrón morfológico
específico. Así, se encontraron cinco grupos eco-morfológicos con diferencias
significativas: I Stegastes, H. rubicundus, N. latifrons, A. concolor y A. declivifrons; II
Microspathodon; III Chromis y A. troschelii; IV: Azurina; V: Z. rosaceus (Tabla 57).
Tabla 57. Comparación pareda de las variables morfométricas usando los grupos de
comportamiento como factor de agrupación. Arriba de la diagonal, valores de F. Bajo la diagonal,
valores de P. I: Stegastes; II H. rubicundus; III Microspathodon; IV N. latifrons; V A. concolor, A.
declivifrons; VI C. alta, C. limbaughi, C. meridiana; VII C. crusma, C. intercrusma, C.
punctipinnis; VIII Z. rosaceus; IX Azurina; X.A. troschelii, C. atrilobata.
I II III IV V VI VII VIII IX X
I 0 2.394 15.242 5.843 43.993 10.450 11.466 147.735 39.122 16.005
II 0.215 0 10.550 5.047 36.645 11.890 10.311 135.047 44.309 17.205
III <.001 0.003 0 11.504 43.696 20.579 17.405 127.095 43.094 24.054
IV 0.029 0.989 0.045 0 53.692 21.261 19.476 141.559 54.718 27.074
V <.001 0.006 <.001 0.128 0 28.460 24.223 154.055 40.819 23.112
VI <.001 0.005 <.001 0.008 <.001 0 1.732 119.484 15.728 2.5467
VII <.001 0.008 <.001 0.008 <.001 0.519 0 105.561 18.399 2.292
VIII <.001 <.001 <.001 0.024 <.001 <.001 <.001 0 152.42 122.965
IX <.001 <.001 <.001 0.031 <.001 <.001 <.001 <.001 0 9.717
X <.001 <.001 <.001 0.002 <.001 0.217 0.272 <.001 0.002 0
Se buscó la relación morfológica de las especies mediante un análisis de cluster, para de

esta manera comparar con los grupos eco-morfológicos encontrados (Fig. 81). El índice de
correlación cofenerica encontrada fue alto (0.861), lo que indica un buen grado de
concordancia entre el árbol y los caracteres.
109
Figura 81. Fenograma de las variables morfométricas de la aleta pectoral (RW) usando la distancia
de Mahalanobis. Índice de correlación cofenerica: 0.861. Centro: cinco grupos eco-morfologicos.
Derecha: gradillas de deformación indicando la morfologia de cada grupo eco-morfológico.
110
El fenograma obtenido segrega cinco grupos principales. El primer componente

segregado es Z. rosaceus, el grupo externo, lo cual nos indica que la morfología de la aleta
pectoral permite distinguir el patrón morfológico de familia Pomacentridae del grupo
externo. El segundo grupo segregado es el integrado por el género Azurina que es el grupo
morfológico más similar al grupo externo. El tercer grupo es el género Abudefduf,
genralmente estas tres especies son segregadas en dos grupos, A. troschelli por un lado y
A. concolor y A. declivifrons por el otro, finalmente, en este análisis se segrega el género
completo. Después de este grupo sigue un grupo subsegregado en dos. Por un lado
encontramos a las especies del género Chromis con Microspathodon entre estas y por el
otro las especies del género Stegastes con Hypsypops y Nexilosus. Filogenéticamente,
Microspathodon es más cercano al grupo de Stegastes con Hypsypops y Nexilosus sin
embargo morfológicamente es más cercano a Chromis. Lo mismo ocurre con Azurina que
es filogenéticamente más cercana a Chromis pero el patrón morfológico es más similar al
grupo externo.
Con el propósito de comparar las variables morfológicas, ecológicas y de
comportamiento y determinar si su relación es independiente o dependiente del patrón
filogenéticos, se buscó una hipótesis filogenética basada en los datos morfométricos. A
través de esta hipótesis y la hipótesis molecular (Cooper et al., 2009) se analizó la relación
de las variables y los árboles. Además, se optimizaron las variables en los árboles con el fin
de buscar el patrón evolutivo de cada una de estas. El análisis filogenético produjo un árbol
más parsimonioso (pasos= 2.6636) (Fig.82 der.). No se encontró ningún clado que
representara un género. El árbol encontrado no muestra similitud con el árbol molecular. El
análisis de la relación de las variables y la topología de los árboles no muestra relación
significativa. No se encontró relación entre la talla del centroide (TC) y alguna topología o
variable (Tabla 57).
En la tabla 58 solo se muestra un bloque de regresión filogenética corregida dado que las
diferencias usando el árbol morfométrico y molecular se muestran hasta el quinto digito
después del punto. La regresión corregida filogenéticamente muestra poca relación entre las
variables y el árbol. La relación con los valores más altos se da con las variables
morfometricas (MG r2 = 0.242). Los valores más altos en la regresión filogenética y no
111
filogenética se dan entre las variables morfométricas y el comportamiento (MG vs. C r2 =

0.47 y 0.45 respectivamente).
Tabla 58. Regresión filogenética y no filogenética para probar la relación de las variables con la
topologías de los árboles y la relación de las variables entre sí. El primer y segundo bloque
representa estadísticos del contraste entre la longitud de las ramas de los árboles (LR) y cada
variable. El tercer y cuarto bloque reportan los valores de regresión entre las variables con y sin
corrección filogenética. LR: Raíz cuadrada de la suma corregida de la longitud de las ramas; TC:
talla del centroide; C: comportamiento; MG: morfometría geométrica (RWs).
Variables r2 F df P
Filogenia LR vs. TC 0.040 0.933 22 0.172
molecular LR vs. C 0.238 6.882 22 0.007
LR vs. MG 0.242 7.053 22 0.007
Filogenía LR vs. TC 0.176 4.700 22 0.020
morfológica LR vs. C 0.018 0.416 22 0.262
Regresión TC vs. C 0.016 0.395 23 0.267
filogenética TC cv. MG 0.011 0.275 23 0.302
C vs. MG 0.472 20.580 23 <0.001
Regresión TC vs. MG 0.061 0.264 16/3904 0.608
no filogenética TC vs. C 0.003 0.781 1/248 0.378
MG vs. C 0.454 209.942 16/3904 < 0.001
112
Figura 82. Optimización del comportamiento (códigos de color) y la morfología (gradillas de

deformación) de los 25 taxa terminales en la filogenia molecular (A) de Cooper et al. (2009) y la
filogenia morfométrica (B). Con base en la topología del árbol, la morfología de los nodos
terminales y su comportamiento se calculó la morfología y comportamiento de los nodos internos.
Las gradillas de deformación de los 25 taxa terminales y los nodos basales se calcularon mediante
parsimonia simple en TNT (ver texto). Los códigos correspondientes al comportamiento de los 25
taxa terminales se optimizaron y se calculó el comportamiento de los nodos basales en Mesquite
mediante parsimonia la cuadrado (ver texto).
113
8. Discusión
Actualmente la mayoría de los trabajos basados en análisis morfométricos utilizan la
morfometría geométrica. El uso de la morfometria geométrica ha eliminado algunos de los
problemas básicos de la morfometria clásica (lineal) como: (1) el efecto de la talla en los
análisis. Muchos métodos para eliminar el efecto de la talla en los análisis fueron
propuestos, sin embargo, todos estos métodos simplemente minimizaban el efecto de la
talla pero no lo eliminaba. Los análisis de morfometria geométrica eliminan totalmente el
efecto de la talla al estandarizar todas la imágenes, sin embargo, si estamos interesados en
el efecto de la talla, entonces podemos recuperarla separada de las variables forma. (2) el
uso de medidas lineares no necesariamente engloba la forma, un ejemplo clásico usado para
ejemplificar esto es el uso de la longitud estándar (LS) y altura máxima (AM) en un ovalo y
una gota, en este caso aunque ambas longitudes sean igual en las dos formas, las formas no
lo son. (3) La homología de las distancias lineares es difícil de evaluar, debido a que
muchas longitudes no se definen por puntos homólogos, por ejemplo si se toma la longitud
estándar, el punto uno es hocico y el punto dos es centro posterior del pedúnculo caudal.
Aunado a esto, el análisis mediante la morfometría geométrica permite producir
gráficos sencillos y muy claros (Bookstein, 1986; 1998; Adam et al., 2004).
Los resultados del presente análisis muestran como el protocolo de morfometría
geométrica aquí utilizado permitió la diagnosis intergenérica total. En lo correspondiente a
la variación intragenérica solo cuatro especies no pudieron ser diagnosticadar
específicamente. El género Stegastes presenta poca variación, la mayor variación se
encontró en la región cefálica y al analizar todo el organismo, las especies S. arcifrons y S.
redemptus siempre se agruparon por lo que no se pudieron diagnosticas específicamente.
En lo correspondiente al género Chromis se observa una tasa de variación mayor a la de
Stegastes, aunque de igual manera las especies C. alta y C. limbaughi resultaron en todos
los análisis semejantes. Los géneros con menor número de especies, como Abudefduf,
114
Azurina, H. rubicundus, Microspathodon y N. latifrons, presentan la suficiente variación

para que se logrará la diagnosis específica mediante este protocolo de marcas.
Se pensaba que la familia Pomacentridae, junto con la familia Cichlidae, Labridae y
Enbiotocidae conformaba el orden Labroidei (Kaufman y Liem, 1982). Después de muchos
análisis se propuso, con base en análisis moleculares, que la única familia cercana a
Pomacentrida es Embiotocidae (Streelman & Karl, 1997; Mabuchi et al., 2007). Así, el uso
de Z. rosaceus como grupo hermano nos dios buenos resultados. La morfología de Z.
rosaceus es diferente a la morfología de las damiselas como para separarse de estas en
todos los análisis, pero no es tan diferente como para evitar diferenciar grupos entre las
damiselas. Sin embargo, en posteriores análisis recomendaríamos el uso de al menos tres
especies como grupo hermano para fortalecer los resultados.
La familia Pomacentridae se consideró un grupo morfológicamente poco diverso (Allen,
1991), sin embargo, nuevos análisis morfológicos (principalmente de la región cefálica)
proporcionaron nuevos datos de la diversidad morfológica de la familia (ejm. Frederich et
al., 2006; Frederich et al., 2008; Cooper y Westneat, 2009). Los resultados del presente
análisis recuperaron la familia Pomacentridae como un grupo morfológicamente diverso.
El perfil cefálico de las damiselas va de anguloso (A. troschelii, Azurina y Chromis),
redondeado (A. concolor, A. declivifrons, H .rubicundus, N. latifrons y Stegastes) a
semirrectos (Microspathodon). El tronco va de delgado y largo (Azurina), formas
intermedias (Abudefduf, Chromis, Stegastes, H. rubicundus) a alto en la parte frontal (N.
latifrons) o media (Microspathodon). El pedúnculo caudal va de pedúnculos delgados y
largos (Azurina), largos y alto (C. atrilobata, C. intercrusma, C. punctipinnis), alto y de
longitudes medias (C. alta, C. crusma, C. limbaughi, C. meridiana, Stegastes) a cortos y
altos (Abudefduf, H. rubicundus, Microspathodon, N. latifrons). La aleta pectoral va de
aletas alargadas (Azurina), formas promedio (Abudefduf, Chromis) a aletas altas y cortas
(Stegastes, H. rubicundus, Microspathodon, N. latifrons). El análisis de todo el cuerpo
segrega cuerpos fusiformes (Azurina, C. atrilobata, C. intercrusma, C. punctipinnis),
ovalados (C. alta, C. crusma, C. limbaughi, C. meridiana, Abudefduf, N. latifrons, H.
rubicundus) y cuerpos ovoides poco redondeados en la parte ventral y más redondeados en
la parte dorsal (Microspathodon, Stegastes). Como se puede observar, cada estructura
115
analizada agrupa o segrega diferentes grupos, lo que nos habla de la gran diversidad
morfológica de la familia Pomacentridae.
Como se mencionó anteriormente, los análisis morfométricos en miembros de la familia
Pomacentridae son pocos y se centran en la región cefálica, de ahí la complicación para
discutir nuestros resultados con análisis anteriores. Los análisis filogenéticos de la familia
Pomacentridae (Tang, 2001; Quenouille et al., 2004; Cooper et al., 2009) Chromis,
Stegastes y Abudefduf son los géneros basales en el Pacifico Oriental. Hypsypops,
Nexilosus y Microspathon derivan de Stegastes y Azurina deriva de Chromis. Drucker y
Lauder (2002) mencionan que el desarrollo de una mayor diversidad morfológica está
relacionado a recientes procesos de diversificación, esto se cumple en las relaciones
morfológicas de la familia. En la mayoría de los casos Stegatses, Chromis y Abudefduf
presentan los valores medios. Azurina, Hypsypops, Nexilosus y Microspathon en cambio se
muestran como morfologías extremas en ambos extremos del eje de variación. El carácter
que rescata de manera más precisa el patrón filogenético es el análisis del tronco. La región
cefálica, aleta pectoral y el pedúnculo muestran variaciones interesantes, dichas variaciones
producen la gran diversidad morfológica presente en la familia Pomacentridae.
De los siete géneros presentes en el Pacífico Oriental, Stegastes presenta el patrón
morfológico más discreto (Aguilar-Medrano et al., 2011). Abudefduf generalmente es
segregado en dos grupos: (1) Aquellos que se alimentan principalmente de algas y de
organismos del bentos y prefieren las zonas rocosas cerca de rompiente (A. concolor y A.
declivifrons) y (2) aquellos que son omnívoros con preferencia por zooplancton y prefieren
las zonas cercanas al arrecife (A. troschelii) (Emery, 1973; Quenouille et al., 2004;
Frédérich et al., 2009; Aguilar-Medrano et al., 2011). El género Chromis generalmente se
divide en dos grupos: (1) las especies alargadas (C. atrilobata y C. punctipinnis) y las
especies altas (C. alta, C. crusma, C. intercrusma, C. limbaughi y C. meridiana)
(Greenfield y Woods, 1980).
Las tres especies del género Abudefduf pudieron ser caracterizadas. Abudefduf troschelii
es menos alto que el resto. La región cefálica se encuentra más alineada a la parte dorsal
que ala ventral. El hocico es cónico y superior. Abudefduf declivifrons al igual que A.
concolor, son menos altos, más redondeado. La región cefálica se encuentra más alineada a
116
la región ventral que a la dorsal, el hocico es redondeado inferior, aunque en A. concolor la

región cefálica se encuentra en una posición media, más cercana a A. declivifrons pero no
tan inferior. En A. concolor el opérculo y el inicio de la línea lateral se presentan
posteriores al promedio.
Ambas especies del género Azurina son fusiformes, con perfil cefálico cónico, anguloso
y hocico superior. Sin embargo, A. eupalama es menos alta que A. hirundo y su pedúnculo
caudal es semi-recto. La región cefálica de A. hirundo es más angulosa y el hocico se
encuentra en una posición superior al de A. eupalama. a mayor variación entre estas dos
especies se encuentra en la región cefálica. Este patrón morfológico solo se presenta en
estas dos especies, las especies más cercanas morfológicamente son las del género
Chromis. Sin embargo, el grado de especiación morfológica de Azurina las coloca en el
extremo de la variación morfológica de la familia a nivel global. Graham et al. (2009)
mencionan que después del evento del Niño entre 1982-3 hubo cambios importantes en los
patrones de distribución de las especies que habitan Galápagos, entre estas, A. eupalama,
que consideran como una probable extinción.
Las especies del género Chromis presentan cuerpos ovoides o fusiformes, la región
cefálica es cónica o redondeada. La región cefálica del género Chromis agrupa a C. alta y
C. limbaughi debido a que el perfil cefálico se encuentra más alineado a la región ventral
que dorsal y hocico tiende a ser ínfero en relación al promedio. Así mismo C. meridiana y
C. crusma presentan este tipo de hocico, aunque en menor medida. De manera contraria, en
C. atrilobata la zona del istmo se observa arriba del promedio, lo que produce un perfil
cefálico anguloso con hocico superior. Las especies C. intercrusma y C. punctipinnis
presentan características similares a C. atrilobata pero en menor grado cada una. El tronco
agrupa a C. alta y C. limbaughi debido a que son altas y la región comprendida entre los
radios de la aleta dorsal y la región cefálica se reduce, C. crusma presenta el mismo patrón
aunque en menor grado y en esta la línea lateral inicia un poco anterior al del promedio.
Chromis meridiana presenta el mismo patrón que las especies mencionadas anteriormente,
sin embargo, la línea lateral inicia posterior al promedio y el margen superior de la aleta
pectoral inicia anterior al promedio. De manera contraria, en C. atrilobata la región
comprendida entre los radios de la aleta dorsal y la región cefálica se amplia, el cuerpo es
117
más delgado, la aleta pectoral se inserta de en un ángulo más serrado (el margen superior es
anterior al promedio y el inferior es posterior al promedio). Este patrón se presenta también
en C. intercrusma y C. punctipinnis aunque en menor grado. El pedúnculo caudal agrupa a
C. alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana debido a que en estas el pedúnculo inicia
en un ángulo abierto (dorsalmente posterior al promedio y ventralmente anterior al
promedio) y se ensancha en el centro. Chromis atrilobata y C. punctipinnis presentar las
características contrarias a las especies anteriormente citadas, al igual que C. intercrusma,
aunque en esta especie se presentan con menor intensidad. La aleta pectoral agrupa a C.
alta, C. crusma, C. limbaughi y C. meridiana debido a que presentan aletas altas e
insertadas con ángulos más abiertos que el resto. En cambio en C. intercrusma y C.
punctipinnis presentan aletas alargadas. Chromis atrilobata presenta las aletas más
alargadas, delgas y con ángulos más cerrados. Finalmente el análisis del organismo
completo simplemente confirma lo encontrado en el análisis de segmentos. Chromis alta y
C. limbaughi se agrupan dado que el perfil cefálico se encuentra más alineado a la región
ventral que dorsal, la región del istmo se alarga en sentido horizontal, son altas, ovoides, la
inserción de la aleta pectoral tienden a ser abierto. Chromis meridiana presenta el patrón
que C. alta y C. limbaughi pero en menor grado. En cambio C. atrilobata y C, punctipinnis
se agrupan debido a que la región cefálica es cónica angulosas y en posición superior, el
pedúnculo caudal es largo, la forma general del cuerpo es fusiforme y la aleta pectoral se
inserta en ángulos cerrados. Chromis intercrusma presenta la misma variación que estas
dos especies pero en menor grado. Chromis alta y C. limbaughi se agrupan en todos los
casos, y en la mayoría de los caracteres forman un solo grupo, o se agrupan a C. crusma y
C. meridiana. Este grupo se caracteriza por presentar un perfil cefálico redondeado, ínfero,
cuerpo alto, ovoide y pedúnculo caudal alto. Por otra parte C. atrilobata, C. punctipinnis y
C. intercrusma que en todos los casos se encontraron en el mismo sentido de variación, se
caracterizan por presentar un perfil cefálico cónico anguloso, superior, cuerpo fusiforme y
pedúnculo caudal delgado curvo.
Filogenéticamente (Quenouille et al., 2004; Cooper et al., 2009) el género Chromis se ha
dividido en dos grupos, (1) las especies cercanas al género Dascyllus y (2) el resto de las
especies. Desafortunadamente, pocas especies del Pacifico Oriental han sido usadas en
118
estos análisis, así, solo sabemos que C. punctipunnis y C. atrilobata forman parte del
segundo grupo. A nivel morfológico, el género se divide en dos grupos: (1) especies altas
(C. alta, C. crusma, C. intercrusma, C. limbaughi, C. meridiana) y (2) especies fusiformes
(C. punctipunnis y C. atrilobata) (Greenfield & Woods, 1980). Nuestros resultados
muestran un patrón morfológico mucho más complejo, sin embargo si se analizan de
manera general nuestros resultados, nos dan dos grupos, con una especie de diferencia a los
resultados de Greenfield & Woods (1980). Nuestros resultados indican que la forma del
cuerpo de C. intercrusma es similar a la de las especies fusiformes. En el Indo-Pacífico la
mayoría de las especies altas presentan solo dos espinas expuestas, mientras que todas las
especies altas en el Pacifico Orienta y el Atlántico presentan tres espinas expuestas en el
pedúnculo caudal, no así C. meridiana y C. intercrusma, las cuales presentan dos espinas al
igual que las especies fusiformes del Pacífico Oriental. Así, se podría considerar que
nuestros resultados son acertados al clasificar a C. intercrusma como fusiforme. Si bien la
morfología de C. meridiana no puede ser considerada fusiforme, si presenta ciertas
relaciones con el patrón de las especies fusiformes. Este género presenta un patrón
morfológico y ecológico muy diverso, nuevas especies de ambientes profundos se están
describiendo (Pyle et al., 2008). Consideramos importante el desarrollo de análisis
molecular de Chromis del Pacífico y Atlántico para determinar las relaciones filogenéticas
y el peso de los caracteres hasta ahora descritos en el proceso adaptativo.
La variación en Hypsypos dado que es género monotípico solo se puede observar al
analizar la familia. Así, el análisis del perfil cefálico agrupa a H. rubicundus con N.
latifrons, A. concolor, A. declivifrons y Stegastes que se caracterizan por presentar perfiles
cefálicos altos, ojos grandes situados un poco posterior al promedio. El análisis del tronco
permiten la caracterización específica de H. rubicundus, debido a que es una especie alta.
El pedúnculo caudal agrupa a H. rubicundus nuevamente con Abudefduf, Microspathodon
y N. latifrons, dado que le pedúnculo es semi-recto. El análisis de la aleta pectoral agrupa a
H. rubicundus con Microspathodon, N. latifrons y Stegastes ya que presentan aletas altas.
Finalmente, el análisis de todo el cuerpo discrimina H. rubicundus del resto debido a que el
ojo se encuentra anterior al promedio, el pedúnculo caudal es alto y se amplía en la parte
posterior.
119
El género Microspathodon presenta poca variación. Microspathodon bairdii presenta un

perfil cefálico más alto, aleta pectoral más largada, el hocico y el ojo se presentan un poco
arriba del promedio, en cambio, M. dorsalis presenta un perfil cefálico menos, el pedúnculo
caudal es más delgado y la aleta pectoral presenta un ángulo de inserción un poco más
abierto, en general M. dorsalis es más delgado que M. bairdii.
Dado que Nexilosus también es un género monotípico, su variación se analizó con toda
la familia. Nexilosus latifrons se relaciona en la mayoría de los caracteres con H.
rubicundus, por lo que la descripción de ambos es la misma en lo que respecta a perfil
cefálico, pedúnculo caudal y aleta pectoral (descrito arriba). El análisis de todo el cuerpo
agrupa a N. latifrons con Abudefduf debido a que la región cefálica y el pedúnculo son
altos. Mediante el análisis del tronco se consigue identificar de manera específica a N.
latifrons, ya que es alto, de forma ovoide, además, la aleta dorsal inicia posterior al
promedio y la incerción de la aleta pectoral presenta un ángulo abierto.
Las especies del género Stegastes presentan poca variación. La mayor variación se
presenta en región cefálica, la aleta pectoral no presenta variación a través de las, el tronco
discrimina a S. acapulcoensis del resto debido a que la región posterior es más alta, la base
de la aleta pectoral es reducido y el origen de la línea lateral y de la aleta dorsal son
posteriores al promedio. El pedúnculo caudal discrimina a S. baldwini del resto dedo que la
parte ventral inicia y termina posterior al promedio. La variación en la región cefálica se
debe principalmente al hocico y el ojo. En S. acapulcoensis el hocico y el ojo se encuentran
más al frente que le promedio, el ojo se encuentra demás un poco más arriba que el
promedio. El perfil cefálico de S. flavilatus y S. rectifraenum tiende a ser alto, el hocico es
superior, el ojo es más pequeño y se encuentra un poco atrás del promedio. En S. baldwini,
S. beebei y S. leucorus el margen superior del hocico se encuentran más al frente del
promedio, sin embargo en S. baldwini el ojo también se presenta al frente, mientras que en
S. beebei y S. leucorus el ojo se presenta en el promedio. En contraste, S. arcifrons y S.
redemptus presentan el margen superior del hocico posterior al promedio y el ojo un poco
más abajo del promedio. En lo correspondiente al análisis de todo el cuerpo las
agrupaciones cambian, solo S. acapulcoensis se discrimina de manera específica dado a que
presenta un perfil cefálico alto y la línea lateral inicia debajo del promedio, S. flavilatus
120
presenta una pequeña ampliación en sentido vertical a través de la línea ventral desde la
región cefálica que se hace mayor hacia el pedúnculo, de manera inversa S. arcifrons, S.
rectifraenum y S. redemptus presentan esta ampliación pero se hace mayor hacia la región
cefálica, al igual que en S. leucorus, pero en está, la ampliación inicia en la parte central del
cuerpo y va hasta el perfil cefálico, también se ve una pequeña ampliación en la región
dorsal al igual que en S. baldwini y S. beebei, aunque en estos se presenta en mayor grados.
El patrón morfológico aquí analizado refleja los patrones filogenéticos. El análisis del
tronco y de todo el cuerpo logra identificar de manera específica los géneros Hypsypops,
Nexilosus, Microspathodon y Stegastes. Sin embargo, las otras tres regiones analizadas
agrupan estos géneros. La región cefálica agrupa a Hypsypops, Nexilosus y Stegastes,
Microspathodon forma un grupo específico. El pedúnculo caudal agrupa a Hypsypops,
Nexilosus y Microspathodon, Stegastes se agrupa a Chromis. Finalmente la aleta pectoral
agrupa los cuatro géneros. Los análisis filogenéticos (Tang 2001; Tang et al., 2003;
Quenouille et al., 2004; Cooper et al., 2009) coinciden en considerar a Microspathodon
como el más cercano a Stegastes, y a Hypsypops más cercano a Microspathodon. Sin
embargo, en dichos trabajos no consideran a N. latifrons (Tang 2001; Tang et al., 2003;
Quenouille et al., 2004) o el análisis no permite determinar su posición (Cooper et al.,
2009). En el presente análisis se observó que H. rubicundus y N. latifrons presentan un
patrón morfológico más similar entre sí que con Microspathodon y/o Stegastes.
Cómo se pudo observar, el análisis de todo el cuerpo permite distinguir ocho grupos,
todos los géneros son identificados de manera específica y Chromis se segrega en dos, las
especies altas (C. alta, C. crusma, C. limbaughi, C. meridiana) y las especies fusiformes
(C. punctipunnis, C. intercrusma, y C. atrilobata). El tronco permite la formación de siete
grupos, con lo que se distingue de manera específica cada género. El pedúnculo caudal
forma cinco grupos: (1) Abudefduf, Hypsypops, Nexilosus y Microspathodon; (2) Las
Chromis altas (up. cit.) y Stegastes; (3) Las Chromis fusiformes (up. cit.); (4) Azurina, y (5)
Z. rosaceus. La región cefálica y la aleta pectoral segregan cuatro grupos diferentes. La
región cefálica agrupa a (1) A. concolor, A. declivifron, Hypsypops, Nexilosus y Stegastes,
(2) Microspathodon, (3) A. troschelii, Azurina y Chromis, y (5) Z. rosaceus. La aleta
pectoral agrupa a (1) Hypsypops, Microspathodon, Nexilosus y Stegastes, (2) Abudefduf y
121
Chromis, (3) Azurina, y (4) Z. rosaceus. Así, se logró la clasificación de cada género y
dadas las variaciones en cada región se pudo observar la gran diversidad morfológica de la
familia, por lo que consideramos que la segregación del cuerpo en regiones dio buenos
resultados.
8.2 Ecología
La distribución de las especies en la columna de agua se encuentra relacionada con el
comportamiento de las mismas, es decir, las especies territoriales, generalmente se
encuentran en el fondo o cerca del fondo, mientras que las especies que forman grupos se
encuentran a media agua. Se observa que el comportamiento territorial se presenta
únicamente en la subfamilia Stegastinae. Dentro de la subfamilia Stegatinae el género basal
es Stegastes y los géneros distales son Microspathodon, Hypsypops y Nexilosus (Tang
2001; Tang et al., 2003; Quenouille et al., 2004; Cooper et al., 2009), en estos se puede
observar una transformación del comportamiento territorial. Microspathodon e Hypsypops
protegen territorios, sin embargo se les pueden observar en la columna de agua buscando
alimento, recorriendo gran parte del hábitat en el que se encuentran (Clarke, 1970; Clarke,
1971; Knapp et al., 1995; Robertson & Allen, 2008). Nexilosus se cita como una especie no
territorial que vive en grupos fieles a un sitio (Grove et al., 1986; Robertson & Allen,
2008).
El análisis de agrupación basado en el comportamiento y la posición en la columna de
agua, segrega esta subfamilia en cuatro grupos (Fig. 74; I, II, III, IV), tres de estos
presentan un patrón muy cercano, siendo solo N. latifron el que se separa del grupo dado
que no es territorial. Así, el ambiente y las posibilidades de este grupo, propicio la
diversificación del comportamiento asociado a la posición de las especies en la columna de
agua. Stegastinae presenta un abanico de comportamientos y preferencias que va de
territoriales perenes (Stegastes), con marcada preferencia por roqueríos en fondos
(Stegastes, Nexilosus), territoriales no estrictos, es decir que protegen un territorio pero
pueden encontrarse a media agua como libres nadadores (Hypsypops, Microspathodon),
hasta, no territoriales (Nexilosus).
122
En el caso de la subfamilia Chrominae todos sus miembros forman grupos y se

distribuyen en toda la columna de agua. La mayor parte de las especies se encuentran a
media agua, sin embargo, C. atrilobata y las especies del género Azurina se encuentran
muy cerca de la superficie (Grove et al., 1986; Robertson & Allen, 2008). A partir de
Chromis (Tang et al., 2003) o dentro de Chromis (Cooper et al., 2009) un evento de
diversificación hacia un modelo más eficiente de nado resulto en la formación del género
Azurina. El patrón de comportamiento y preferencias del género Azurina denota una
modificación de los patrones de la mayor parte de las especies del género Chromis, pues se
caracterizan por formar grandes grupos, su morfología es muy alargada, incluso son las
especies más alargadas de toda la familia a nivel global. El análisis de agrupamiento
segrega en cuatro grupos la subfamilia Chrominae (Fig. 74): (1) especies que forman
grupos pequeños y se encuentran cerca del fondo; (2) especies que se encuentran en media
agua y forman grupos medios; (3) Azurina, especies que se encuentran en media agua o
cerca de la superficie y forman grupos grandes; (4) C. atrilobata, se puede encontrar en
toda la columna de agua y forma grupos grandes. La radiación evolutiva de Chrominae,
produjo al igual que en Stegastinae una evolución conjunta de los patrones de
comportamiento y la posición en la columna de agua.
Así, el uso de hábitats disponibles parece haber sido un factor clave en la radiación
adaptativa de esta subfamilia.
Por su parte, la subfamilia Abudefdufinae se segrego en dos grupos de acuerdo a su
comportamiento y distribución en la columna de agua. Un grupo presenta organismos que
forman grandes agregaciones que se encuentran en la columna alimentándose de
zooplancton, y el otro grupo presenta organismos que se les puede encontrar cerca del
fondo alimentándose de organismos de pequeños crustáceos. Este patrón de segregación en
dos grupos se presenta en todos los miembros de esta subfamilia a nivel global (Allen,
1975) y se ha encontrado al analizar diferentes aspectos del género (Emery, 1973;
Quenouille et al., 2004; Frédérich et al., 2009; Aguilar-Medrano et al., 2011), además estos
resultados coinciden con lo encontrado en el análisis morfometrico (up. cit.).
Los grupos encontrados basándonos en el comportamiento y la posición en la columna
de agua coinciden en gran manera con la filogenia de Cooper et al. (2009) (Fig. 74 der.), la
123
única variación son las convergencia de A. troschelii con el género Chromis y de N.

latifrons con el género Abudefduf. Esta estrecha relación entre la agrupación basada en el
comportamiento y la filogenia, indica que el comportamiento presenta una fuerte señal
histórica.
Dieta
Las damiselas presentan un rango amplio en lo relativo a la dieta. En el Pacifico Oriental
encontramos especies omnívoras (A. troschelii), zooplanctívoras (C. atrilobata) y algívoras
(S. rectifraenum). Sin embargo, ninguna especie puede considerarse zooplanctívoro o
algívoro estricto. Las especies del género Stegastes, por ejemplo, se alimentan
principalmente de algas, pero incluyen muchos otros elementos, como organismos del
bentos, eses de otras especies e inclusive huevos (Robertson & Allen, 2008). Así, en la
dieta de la mayoría de las damiselas del Pacifico Oriental no se aprecia una tendencia hacia
la especificidad (excepto Azurina). Se menciona que algunos teleósteos pueden modular su
modelo de alimentación y moverse de una categoría a otra (Liem, 1980, 1993; Wainwright
& Richard, 1995; Ferry-Graham et al., 2002), lo que favorece la sobrevivencia de estas en
diferentes ambientes y sus posibilidades de invadir nuevos ambientes.
El género Azurina puede considerarse el único género que presenta un patrón
zooplanctívoro muy definido (zooplancton, huevos de peces y larvas de peces) (Robertson
& Allen, 2008). En contraste con las ventajas implícitas en las dietas generalizadas, la
tendencia hacia dietas más específicas puede traer problemas cuándo el ambiente sufre
modificaciones. El evento El Niño 1982/1983 produjo cambios importantes en las cadenas
alimenticias afectando a muchas especies. En Galápagos algunas especies tuvieron declives
en sus poblaciones de hasta 78% (Trillmich & Limberger, 1985). Azurina eupalama, la
especie que presenta en índice TROPH más alto de todas las damiselas del Pacifico
Oriental se vio fuertemente afectada por este evento. Las poblaciones que generalmente
eran fácilmente localizadas en Galápagos declinaron precipitadamente y no se han
encontrado poblaciones de esta especie en ninguna localidad en Galápagos, Coco o
cualquier localidad marcada en especímenes de museo desde entonces (Graham et al.,
2009).
124
Al analizar los valores del índice TROPH a nivel genérico, se observa que los géneros
Stegastes y Chormis presentan los valores intermedios, mientras que los géneros Azurina,
Hypsypops, Nexilosus, Microspathodon presentan los valores extremos. Hypsypops,
Nexilosus y Microspathodon (en ese orden) presentan los valores más bajos. Los valores
más altos los presenta el género Azurina. Las especies del género Abudefduf presentan
valores muy variados entre sí, A. concolor presenta valores medios-bajos muy cercanos a
los del género Microspathodon, A. declivifrons presenta valores medios cercanos a los del
genero Chromis y finalmente A. troschelii presenta valores similares a Azurina.
Se puede observar en el fenograma (Fig. 75) que la familia Pomacentridae se segrega en
tres grupos principales: (1) A. troschelii, un zooplanctívoro oportunista (omnívoro); (2) las
especies zooplanctívoras que forman dos grupos: (A) A. eupalama A. hirundo y C. crusma
que presenta los valores más altos del índice TROPH; y (B) el resto del género Chromis.
(3) Las especies algívoras se segrega también en dos grupos: (A) Las especies con los
valores más bajos de TROPH, A. concolor, A, declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons; y
(B) Stegastes y Microspathodon. Análisis de damiselas en diferentes áreas geográficas
muestran, al igual que en nuestro trabajo, la formación de tres grupos: especies que se
alimentan de la zona pelágica, especies que se alimentan del bentos, y especies que se
pueden alimentar de ambas zonas ((Emery, 1973; Allen 1991; Frederich et al., 2007).
La dieta presenta señal filogenética, sin embargo no es muy fuerte. La subfamilia
Chrominae se recupera completamente, sin embargo la subfamilia Stegastinae no se
recupera monofilética, sino polifilética ya que integra miembros de la subfmailia
Abudefdufinae. Abudefdufinae se divide, quedando A. troschelii como especie basal y A.
concolor y A. declivifrons dentro de la subfamilia Stegastinae.
La formación de nuevas especies puede darse de muy diversas maneras, sin embargo
cuando la especiación es simpátrica, implica una radiación adaptativa hacia los extremos de
los nichos de las especies ya establecidas. Así, generalmente las especies basales
presentarán un nicho bien establecido y con caracteres promedio, mientras que las especies
de reciente formación presentan valores extremos. Esto se puede observar de manera clara
entre los géneros de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental, ya que los géneros
Stegastes y Chromis presentan los valores promedio y el resto de géneros, los valores
125
extremos. Aunado a esto, los géneros basales presentan un mayor número de especies, los
géneros recientes, presentan como máximo dos especies (Microspathodon y Azurina).
8.3 Biogeografía
El Pacifico Oriental presenta una gran cantidad de islas, dentro de estas, las más
sobresalientes por su riqueza y diversidad son las cercanas al Ecuador, Cocos, Malpelo y
Galápagos, sin embargo, al norte, el archipiélago Revillagigedo también concentra un gran
número de especies de damiselas. Las islas Galápagos presentan el 48% de las especies,
siendo este complejo de islas el más rico en lo que a damiselas se refiere. Las islas Malpelo
y Cocos presentan diez especies cada una, solo en una especie difieren (N. latifrons-
Malpelo y S. flavilatus-Cocos), sin embargo las 11 especies de estas dos islas se presentan
en Galápagos. Galápagos presenta una especie endémica, A. eupalama; Siete especies
comunes, es decir, que se encuentran en más del 50% de las localidades, A. concolor, A.
troschelii, C. atrilobata, M. bairdii, M. dorsalis, S. acapulcoensis y S. flavilatus; y cuatro
especies de distribución restringida, que se encuentran en menos del 50% de las
localidades: una con afinidad hacia las localidades norteñas, C. alta; una con preferencia
por las localidades sureñas, N. latifrons, y dos especies restringidas al triángulo formado
por las islas Galápagos, Malpelo y Cocos, S. arcifrons y S. beebei. La diversidad medida a
nivel subfamilia se presenta de la siguiente manera: 66% de los integrantes de la subfamilia
Abudedufinae (2 de 3); 33% de los miembros de la subfamilia Chrominae (3 de 9), y 58%
de las especies de la subfamilia Stegastinae (7 de 12).
En lo correspondiente a las costas continentales, la Provincia de California y Chile,
representan las zonas con una mayor influencia de aguas templadas debido a las corrientes
de California y Humboldt respectivamente. Chile presenta cuatro especies; una endémica:
C. meridiana y tres de distribución restringida con preferencia por zonas sureñas: N.
latifrons, C. crusma y C. intercrusma. Estas dos últimas especies se presentan únicamente
en Ecuador, Perú y Chile. La Provincia de California por su parte, presenta cinco especies;
el grupo hermano Z. rosaceus; una especie común: A. troschelii; una especie endémica: C.
punctipinnis y dos especies de distribución restringida con una fuerte afinidad por la zona
norte, restringidas a tres zonas: H. rubicundus se presenta en dos zonas: la Provincia de
126
California, Golfo de California y S. leucorus además se presenta en la Provincia Mexicana.

Ambas zonas, al norte y al sur, presentan una especie endémica respectivamente y especies
de distribución restringida, lo que nos puede indicar que dichas especies radiaron como un
paso secundario al establecimiento de las especies del Pacífico Oriental Tropical.
Allen (1975) propone que el origen de las damiselas se da en el Indo-Pacífico y
mediante especiación centrífuga, se dispersan a través del Indo-Pacífico, pasando de esta
manera hacia el Pacífico Oriental, siendo las islas del Ecuador el primer punto de contacto.
Debido a esto en el PAE, las islas del Ecuador se usaron para darle direccionalidad al árbol,
sin embargo, para el análisis de agrupación de Ward no se considera ningún área para para
dar direccionalidad al árbol, la unión de los grupos y la relación entre estos depende
totalmente del número de especies compartidas. Sin embargo, se observa que de igual
manera el análisis coloca a las islas del Ecuador como el grupo basal, lo que refuerza la
hipótesis de Allen (1975).
Ambos análisis biogeográficos soportan la formación de seis grupos, la dirección
evolutiva encontrada mediante el PAE y Ward considera las islas del Ecuador como grupo
basal. Si se considera este grupo de islas como el sitio de llegada de organismos del Indo-
Pacífico (IP) y el centro de origen de especies en el Pacífico Oriental (PO) (Allen, 1975),
entonces esperaríamos que a partir de dichas islas la diversidad de especies disminuiría a
medida que se aleja de este sitio, operando así de manera similar al modelo de especiación
centrifuga (Briggs, 2000). Sin embargo, en las damiselas del Pacifico Oriental esto no pasa
ya que el Golfo de California es la localidad que presenta el mayor número de especies.
Esto puede deberse a que el Golfo de California es un área semicerrada de 1,130km de
longitud y entre 80km y 209km de ancho, con profundidades de menos de 10m a ~3600m
(cerca de la boca) y una gran cantidad de islas (Baumgartner & Christensen, 1985). El
Golfo de California es uno de los más ricos y jóvenes cuerpos de agua, la combinación de
temperatura y nutrientes del agua, aunado a la protección que ofrece un área semicerrada
resulta en una abúndate vida marina. Así, podríamos considerar que, si bien, el centro de
arribo del IP al PO fueron las islas del Ecuador, al ampliar la distribución dichas especies,
encontraron un ambiente que presentaba las características idóneas para el mantenimiento
de una alta diversidad.
127
Considerando el patrón jerárquico obtenido por PAE, partiendo de las islas del Ecuador
el siguiente punto que conquistaron las damiselas fue la zona continental del centro-sur
(Panamá, Colombia y Costa Rica). Está zona presenta características muy similares a las
islas del Ecuador. La zona ocupada por las regiones centrales en nuestro trabajo: centro-
norte, centro-sur, sur e islas de Ecuador, en trabajos anteriores se ha considerado una sola
provincia denominada Provincia Panámica (Horn et al., 2006). Así, a partir de las islas del
Ecuador, nuestro trabajo propone que las damiselas pasaron a Panamá, de acuerdo al PAE y
a Panamá, Colombia y Costa Rica de acuerdo al análisis de Ward, de aquí se segregaron
por un lado al centro-norte (Guatemana, Salvador y Nicaragua) y por otro al Sur (Ecuador y
Perú). Sin embargo, el centro-sur comparte más especies con el centro-norte que con el Sur.
En el área ocupada por estas tres regiones ictiogeográficas (centro-sur, centro-norte, sur) se
encuentran siete especies comunes: A. concolor, A. troschelii, C. atrilobata, M. bairdii, M.
dorsalis, S, acapulcoensis y S. flavilatus; seis especies de distribución restringida; una con
preferencia por las zonas centro-norte: A. declivifrons; dos con preferencia por la región
centro-sur e islas del Ecuador: S. beebei y S. arcifrons; y tres con preferencia por la zona
centro-sur: N. latifrons, C. crusma y C. intercrusma.
A partir del centro-norte se dio el paso hacia las localidades del Norte (Provincia
Mexicana, Golfo de California e isla Revillagigedo), esta zona ictiogeografica concentra la
mayor diversidad de damiselas del PO, especialmente el Golfo de California. Dicha región
presenta seis especies comunes y ocho especies de distribución restringida, de estas, A.
hirundo, C. limbaughi, S. rectifraenum y S. redemptus son endémicos a esta área. Dada la
cercanía geográfica y la coincidencia de especies, La provincia de California y Clipperton
parecen haber sido invadidas por como paso secundario a la invasión de la región del Norte.
Así, la provincia de California presenta dos especies endémicas, H. rubicundus y C.
punctipinnis, una especie de distribución restringida a esta zona y la región Norte S.
leucorus y una especie de amplia distribución A. troschelii. Mientras que Clipperton
presenta una especie endémica S. baldwini y una especie de amplia distribución A.
troschelii.
La zona Sur (Ecuador y Perú) se relacionan ictiológicamente con Chile dada la cercanía
geográfica, así, Chile presenta cuatro especies, de estas una es endémica C. meridiana, dos
128
se comparten con la región Sur C. crusma y C. intercrusma y una se comparte además de la

región Sur con las islas del Ecuador N. latifrons.

Radiación adaptativa
Nuestros resultados presentan el patrón de radiación adaptativa de la familia Pomacentridae
como un sistema de dispersión dinámico. La dispersión de la familia Pomacentridae en el
Pacifico Oriental parece haberse dado de manera gradual, invadiendo primero la zona
centro y dispersándose hacia los extremos Norte y Sur paulatinamente. La morfología y
preferencias ecológicas de la familia Pomacentridae son muy amplias, lo que favorece el
proceso de adaptación a diferentes ambientes.
Las islas cercanas al Ecuador, Galápagos, Coco y Malpelo presentan pocas variaciones
importantes en el ecosistema marino que las rodea. Existen tres principales corrientes
marinas que afectan esta área y la zona central de las costas continentales (Panamá, Costa
Rica, Colombia) produciendo ambientes muy similares. El extremo Sur recibe la corriente
fría de Humboldt y el extremo norte la corriente moderadamente cálida Norecuátorial, así
como la corriente Profunda Ecuatorial que fluye del Oeste, produciendo un afloramiento de
aguas frías ricas en nutrientes cerca de las costas occidentales (Carrasco, 2000).
Después de invadidas las islas cercanas al Ecuador y la zona continental central
(Panamá, Costa Rica, Colombia) el paso hacia la zona centro Norte no implico muchos
cambios en las condiciones físicas del área.
Las poblaciones que se encontraban en las zonas periféricas del centro Norte y centro
Sur se adaptaron a temporadas en las que las aguas son más templadas debido al efecto de
las corrientes de California y Humboldt en el Pacífico (Enero-Mayo aprox.), lo que les
permitió adaptarse y continuar su recorrido hacia el Norte y Sur. Al Norte, el ambiente
presento algunos cambios en los porcentajes de las coberturas, es decir, encontraron menos
coral y más roqueríos. Al Norte encontraron el Golfo de California, un cuerpo de agua
semicerrado con condiciones muy propicias para el desarrollo de la vida marina. Presenta el
mayor número de damiselas en el Pacifico Oriental. La gran diversidad de peces puede
atribuirse a la compleja estructura de los arrecifes (Munday & Jones, 1998).
129
Este corredor de alta diversidad de Galápagos al Golfo de California, se caracteriza por

presentar temperaturas cálidas y arrecifes coralino-rocosos. Las especies presentes en estas
zonas de alta diversidad presentan dos características que pudieron ser rescatadas mediante
nuestro análisis: (1) índices tróficos medios. El índice trófico aumenta en la medida en que
la dieta agrupa artículos con una mayor aportación de energía, es decir, las especies
zooplanctívoras presentan valores mayores que las especies herbívoras, además, el índice
aumenta mientras la dieta es más específica, así, grosso modo podemos decir que las
damiselas en ambientes diversos presentan una dieta más rica; y (2) tallas medias-chicas. Se
ha observado que las especies de tallas chicas se encuentran ligadas a una mayor
diversificación y tasas de sustitución mayores (Wollenberg et al., 2011).
A partir del Golfo de California en el Norte y Ecuador y Perú en el Sur, las poblaciones
de las zonas periféricas adaptadas a las temperaturas templadas pasaron a la Provincia de
California en el Norte y a las costas de Chile al Sur. Este paso hacia zonas templadas
implico cambios importantes a nivel ambiental. La Provincia de California al igual que
Chile presenta ambientes muy diferentes al resto de la distribución de las damiselas en el
Pacífico Oriental. Las aguas son frías y las concentraciones de arrecifes coralino son
mínimas, en cambio, se presentan bastos bosques de kelp (Steneck et al., 2002). Los
bosques de kelp se relacionan a costas rocosas poco profundas de aguas templadas y frías y
se consideran dentro de los ecosistemas más diversos y productivos (Mann, 1973). Las
damiselas presentes en este tipo de área ocupan roqueríos o paredes dentro de estos bosques
de kelp. Dadas las características de estas zonas, pocas poblaciones pudieron sobrevivir y
permanecer, así, estas áreas presentan pocas especies (4 especies cada una). Las
condiciones de estos ambientes favorecieron variaciones en el patrón de las damiselas del
centro, dos variaciones observadas mediante nuestro análisis son: (1) aumento en la talla.
La regla de Bergmann (Bergmann, 1847) es una regla ecológica-térmica que señala que el
cuerpo de un animal tiene un mayor tamaño en climas más fríos (polos, en latitudes
mayores) que en climas cálidos (ecuador). (2) Mayor especificidad trófica. Si bien
sabemos (presente trabajo) que la dieta de las damiselas es amplia, este carácter les
permitió adaptarse al nuevo ambiente. Sin embargo, las características dadas por el
130
ambiente propiciaron la selección de la dieta, así, la dieta de las especies presentes en los
extremos se hizo menos diversa y más específica.
Clipperton es el arrecife más remoto del Pacífico Tropical, se encuentra a 1,110km al
sur-oeste de México y a 950km al sur de hábitat más cercano (Archipiélago Revillagigedo),
es el arrecife de coral más grande de esta área y es principalmente influenciado por las
cálidas aguas de la Corriente Nor-Ecuatorial (Robertson & Allen, 1996). Glyn & Ault
(2000) mencionan que Clipperton presenta relación biótica con Hawaii y Johnston del
Indo-Pacífico. Dado que en el presente trabajo no se consideraron especies del Indo-
Pacífico, no podemos descartar dicha relación, sin embargo, Clipperton comparte una
especie con el resto de las localidades (A. troschelii) y presenta una especie endémica (S.
baldwini), el mayor número de especies del género Stegastes se encuentran en el Golfo de
California y Galápagos. Así, en el presente trabajo nos inclinamos por la idea de que
mediante un proceso de especiación periférica a partir de comunidades del Golfo de
California S. baldwini ocupa Clipperton.
En resumen el patrón encontrado, nos dice que las damiselas que invadieron el Pacifico
Oriental estaban adaptadas a temperaturas cálidas de arrecifes coralino-rocosos. Fueron
especies con dietas amplias de tallas chicas-medias. El número de especies aumento
considerablemente en las islas Ecuatoriales y el Norte. La adaptación a las aguas templadas
y el aumento en la talla ocurrió cuando las poblaciones de las localidades periféricas al
centro invadieron las localidades del Sur, Norte. Cuando las damiselas estuvieron adaptadas
a las aguas templadas, invadieron los arrecifes rocosos y bosques de kelp del extremo Norte
y Sur, que se caracterizan por presentar temperaturas bajas. En estas localidades se
encuentran organismos de gran tamaño como H. rubicundus en el Norte y N. latifrons en el
Sur. La alimentación en estas zonas se hizo más específica, la mayoría de las especies
presentes en estas localidades pertenecen al género Chromis, Hypsypops y Nexilosus.
Clipperton por su parte, presenta altas temperaturas, tallas pequeñas y pocas especies. Esto
pude ser el resultado de la distancia geográfica de esta isla a la costa continental.
El endemismo de especies la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental es del 100%.
El endemismo de géneros es cercano al 50%, con tres géneros endémicos: Azurina,
Hypsypops y Nexilosus. Dada la relatividad del termino endemismo, podemos simplemente
131
decir que existen en el Pacifico Oriental diez damiselas con distribución restringida (menos
del 18% de las localidades). Dentro de estas podemos diferenciar tres grupos: (1) aquellas
especies presentes en una región, 17.65% de las localidades, al Sur (Ecuador, Perú y Chile):
C. crusma y C. intercrusma; y al Norte (Revillagigedo, Golfo de California y Provincia
Mexicana): C. limbaughi y S. rectifraenum. (2) aquellas especies presentes en localidades,
11.76% de las localidades: Golfo de California y Provincia de California: H. rubicundus;
Golfo de California y Revillagigedo: S. redemptus; y finalmente, (3) aquellas especies
presentes en una sola localidad: Provincia de California: C. punctipinnis; Revillagigedo: A.
hirundo; Clipperton: S. baldwini; Galápagos: A. eupalama. Las especies con áreas de
distribución geográfica reducidas a menudo tienen baja densidad de población y por lo
tanto un tamaño pequeño de la población total (número de individuos), presumiblemente
todo lo anterior se traduciría en un alto riesgo de extinción (Williams et al., 2009). Este
principio se afirmó con la extinción de A. eupalama después del evento del niño 1982/3.
Región cefálica y dieta.

La cavidad bucofaríngea de los peces ha sido modelada como un cono truncado, la base es
una abertura circular la cual se alarga hasta la parte posterior de la canasta branquial al
nivel del opérculo (Alexander, 1967; Lauder, 1980; Lauder & Lanyon, 1980; Liem, 1993).
La eficiencia de este cono depende de varios factores como la morfología del esqueleto
(Liem, 1990). Hay tres modelos básicos de comportamiento alimenticio de acuerdo al
grado de acortamiento del cono (Liem, 1980, 1993): succionar, ramonear y morder. Sin
embargo, un modelo no excluye a otro, muchos teleósteos son capaces de modular su
modo de alimentarse y moverse entre estas categorías básicas (Liem, 1980, 1993; Ferry-
Graham et al., 2002). La región cefálica de las damiselas nos permite considerar que son
buenos succionadores (Emery, 1973; Frédérich et al., 2008; Cooper & Westneat, 2009;
presente estudio), los análisis de morfometría geométrica nos permitieron ir más profundo
en el entendimiento de las diferentes maneras de alimentación de las damiselas y su
relación con los patrones funcionales.
La principal diferencia entre los grupos morfológicos aquí estudiados es el grado de
agudeza de la región cefálica, la cual va de perfiles cefálicos alargados y angulares como el
132
de Z. rosaceus, ambas especies del género Azurina, A. troschelii y todas las especies del
género Chromis, seguidas por perfiles angulares y cortos como los de A. concolor, A.
declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons y todas las especies del género Stegastes, a
finalmente un perfil cefálico casi plano presente en las dos especies del género
Microspathodon. El carnívoro bentónico Z. rosaceus se alimenta principalmente de
gasterópodos, crustáceo y gusanos móviles. Como se observó en algunos cichlidos (Liem,
1993), un perfil cefálico angular puede facilitar la obtención de este tipo de presas. Un
perfil parecido lo presentan las especies del género Chromis y Azurina, aunque esta última
es más alargada, sin embargo Z. rosaceus muestra gran diferencia morfo-funcional con las
especies zooplanctívoras, esta diferencia no se observó mediante nuestro análisis
morfométrico debido a que solo se observa cuando el hocico es totalmente extendido.
Cuando Z. rosaceus está comiendo, extiende su hocico y la protrusión de este se orienta
ventralmente, optimizando la captura de preseas del bentos. En el caso de Azurina y
Chromis el hocico se extiende menos y rostralmente lo que les permite alimentarse del
zooplancton de la columna de agua (Fig. 83). Estudios posteriores podrían analizar las
diferencias en el grado de protrusión de los huesos premaxilares durante la alimentación de
Azurina y Chromis.
133
Figura 83. Diferencias en la orientación del hocico

cuándo se encuentra totalmente abierto y extendido
en: A: Zalembius rosaceus; B: Azurina hirundo; C:
Chromis atrilobata.
Especies zooplanctívoras como Azurina y Chromis pueden describirse como organismos

que particularmente se alimentan de plancton que seleccionan visualmente y que atacan
individualmente. La posesión de ojos relativamente grandes puede incrementar su habilidad
de encontrar presas en el plancton, tal como fue ejemplificado en cichlidos (Barel, 1983).
Así, su perfil cefálico alargado facilita la captura de organismos usando la estrategia de
ramoneo y succión (Coughlin & Strickler, 1990). Consideramos que hacen falta análisis
detallados del proceso de protrusión en estas especies ya que puede ser determinante en el
desempeño de cada grupo. Por ejemplo, el grado de contribución por ramoneo y/o por
succión durante el proceso alimentario puede variar entre estos dos géneros (Wainwright et
al., 2001).
Abudefduf troschelii es una especie omnívora que se alimenta principalmente de
zooplancton (Grove et al., 1986; presente estudio). Robertson & Allen (2008) consideran
esta especie dentro de dos grupos tróficos: omnívoro y zooplanctivoro. Esta especie
presenta un perfil cefálico similar a las especies exclusivamente zooplantívoras de los
géneros Chromis y Azurina. De igual manera, A. troschelii es un habitante de los arrecifes
134
rocosos y coralinos, se observa en aguas poco profundas buscando zooplancton en grupos.

En contraste, A. concolor, A. declivifrons, H. rubicundus, N. latifrons, las especies del
género Stegastes y ambas especies del género Microspathodon se alimentan principalmente
de algas que crecen sobre rocas. Dentro de este grupo trófico, las especies del género
Microspathodon presentan diferencias importantes en la manera de atacar la presa. Nuestras
observaciones subacuáticas y el análisis de las piezas óseas, nos permitieron diferenciar
entre las especies, como Stegastes, que ramonean algas y desprenden pequeños
invertebrados de rocas pequeñas, principalmente horizontales y las especies del género
Microspathodon que al separar el alga de la superficie en la que se encuentra, raspan las
paredes de las rocas, que son principalmente rocas grandes con altas paredes verticales.
Esta técnica de alimentación probablemente se facilita gracias al perfil casi plano de las
especies del género Microspathodon. Aunado a esto, los huesos premaxilares muestran en
su región anterior tejido conectivo donde los dientes se están produciendo continuamente
(Ciardelli, 1967). Cada que el organismo raspa las paredes de las rocas, los dientes se
desgastan y consecuentemente necesita producirlos constantemente (Trapani, 2001).
Además, este tejido conectivo que soporta y nutre los dientes puede actuar como un buffer
entre los dientes y la premaxila, absorbiendo el movimiento de los dientes en las rocas. Así,
aunque el contenido de la dieta sea el mismo, si la manera de obtenerlo difiere, el patrón
morfológico puede divergir.
Nuestros resultados indican que las damiselas del Pacífico Oriental muestran diferencias
fuertes en el perfil cefálico y que estas diferencias se relacionan al grado de agudeza del
perfil y la posición del ojo y el hocico (Fig. 84). Se encontró un fuerte patrón de relación
entre la morfología cefálica y la dieta en las damiselas del Pacífico Oriental al igual que en
previos análisis (Frédérich et al., 2006; Frédérich et al., 2008; Cooper & Westneat, 2009).
Sin embargo, la relación entre la morfología cefálica y los hábitos alimenticios encontrados
en el presente trabajo van un paso adelante ya que en el presente trabajo se observó que, si
bien la morfología puede estar altamente relacionada al tipo de alimentación de cada
organismo, además responde a la manera en la que se extraen los recursos del medio.
135
Figura 84. Esquematización de la variación

relacionada a la posición del hocico y del ojo en
el perfil cefálico de: A: Hypsypops rubicundus, B:
Stegastes flavilatus, C: Nexilosus latifrons y D:
Microspathodon dorsalis.
Aleta pectoral, posición en la comuna de

agua y comportamiento.
Las damiselas presentan una amplia
diversidad de fromas de la aleta pectoral, de
forma de ala a forma de pala y todas las
morfologías intermedias. La mayoría de los
análisis ecomorfológicos en damiselas se
centran en la relación entre la región cefálica
y los habitos alimenticios (Gluckmann &
Vandewalle, 1998; Frédérich et al., 2008;
Cooper & Weastneat, 2009; Aguilar-Medrano
et al., 2011; Frédérich & Vandewalle, 2011).
De acuerdo al presente análisis, la
locomoción en damiselas puede ser vista
también como un factor importante en la
evolución adaptativa del grupo.
El análisis de la relación entre los grupos
morfométricos y de comportamiento nos
permitió segregar cinco grupos
ecomorfológicos: (1) Stegastes, H.
rubicundus, N. latifrons, A. concolor y A. declivifrons; (2) Microspathodon; (3) Chromis y
A. troschelii; (4) Azurina; y (5) Z. rosaceus.
Los adultos de H. rubicundus y Stegastes son muy territoriales. Este comportamiento
requiere una gran variedad de movimientos para mantener alejados a los intrusos y para
proteger su área de alimentación, donde cultivan algas filamentosas. De acuerdo a las
actividades cotidianas de estas especies, no es necesario nadar rápido para proteger su
136
territorio o perseguir al intruso (Hixon, 1981; Grove & Lavenberg, 1997; Robertson &
Allen, 2008). Este grupo funcional presenta aletas pectorales redondeadas y altas. La
primera parte de la aleta (landmarks 1-2 y 10-9) es corta y alta, proporcionando un fuerte
apoyo a los movimientos cortos. Una eje inferior fuertemente curvado les permitir el
desarrollar movimiento con gran precisión. Los resultados teóricos sugieren que el
mecanismo de remo es el más usado por este tipo de aleta (Blake, 1981; Westneat &
Walker, 1997; Wainwright & Bellwood, 2002). Nexilosus latifrons muestra una morfología
de la aleta pectoral similar a la de H. rubicundus y Stegastes, a pesar de que no es
territorial, vive en pequeños grupos cerca de las rocas (Grove & Lavenberg, 1997; Angel &
Ojeda, 2001). El uso de la aleta pectoral a manera de remo, usado por H. rubicundus, N.
latifrons y Stegastes, es el movimiento preferido para arranque y giros, es decir, todas las
maniobras que requieren de un golpe fuerte de poder (Walker & Westneat, 2002).
Abudefduf concolor y A. declivifrons muestran un patrón morfológico similar al de
Stegastes, pero los bordes hidrodinámico superior e inferior son más largos. Normalmente
A. concolor y A. declivifrons se encuentran cerca de las playas rocosas, donde el oleaje es
fuerte. Con el fin de tener un mejor movimiento y la resistencia en el flujo, la aleta pectoral
de estas especies presentan una base alta y corta para ganar fuerza y una punta larga para
moverse rápido.
Ambas especies del género Microspathodon son territoriales y presentan aletas
pectorales muy especializadas. Esas presentan un borde hidrodinámico superior largo,
como otros nadadores libres y un borde hidrodinámico inferior fuertemente curvado, como
otras damiselas territoriales. El patrón de comportamiento de Microspathodon parece haber
tenido mucho peso en la configuración de la aleta pectoral, así, dado que estas especies son
territoriales, pero se puede encontrar nadando lejos de su territorio, su morfología combina
patrones que se presentan en territoriales y en libres nadadores.
Las especies del género Chromis y A. troschelii presentan aletas pectorales que van de
diseños de ala a diseños de pala. En términos generales, el borde hidrodinámico superior es
largo y casi recto y el borde hidrodinámico inferior es un poco redondeado. Todas estas
especies se encuentran comúnmente en la columna de agua durante el día formando grupos
de alimentación en busca de zooplancton. La variación en el comportamiento de estas
especies se relaciona con el tamaño del grupo y la parte de la columna de agua que habitan.
137
Especies que forman grandes grupos se encuentran generalmente nadando en la parte

media-alta de la columna de agua y presentan aletas alargadas (por ejemplo, A. troschelii,
C. atrilobata), lo que es importante para moverse con rapidez alrededor del arrecife. Por el
contrario, las especies que forman grupos pequeños normalmente se encuentran nadando
cerca del fondo (por ejemplo C alta, C. limbaughi) presentan aletas más amplias y más
potente que favorecen los movimientos precisos y les proporcionan fuerza para mantenerse
cerca del fondo del arrecife. La morfología de la aleta pectoral de Chromis y A. troschelii
proporciona la fuerza y la capacidad de maniobra para nadar grandes distancias y/o estar
cerca del fondo. La presencia de morfologías intermedias puede indicar el efecto de las
relaciones filogenéticas o el hecho de que muchos peces pueden ajustar su nado entre remar
o batir, de acuerdo a las necesidades del momento (Wainwright et al., 2002).
Las especies del género Azurina muestran aletas pectorales en forma de ala, caracteriza
por presentar una punta angulosa y un borde hidrodinámico superior largo. La base de la
aleta es más redondeada que en Z. rosaceus. Las especies del género Azurina se pueden
encontrar en aguas abiertas. Estos peces nadan activamente durante todo el día. Este diseño
de aleta hidrodinámica permite nadar grandes distancias y escapar de los depredadores.
Según Wainwright et al. (2002), este diseño de la aleta debe permitir el mejor rendimiento
en la natación a alta velocidad, un carácter esencial para este grupo funcional. Este diseño
de aleta pectoral se presenta en los peces nadando de las zonas más enérgica de los arrecifes
(Fulton et al., 2001; Bellwood & Wainwright, 2001).
Zalembius rosaceus se pueden encontrar cerca de la costa, alrededor de los corales
rocosos o fondos arenosos, en profundidades de 10 a 230. Esta especie es un carnívoro
bentónico que se alimentación de presas móviles (Robertson & Allen, 2008). Este
comportamiento requiere fuerza para mantenerse cerca del fondo y velocidad para
perseguir a sus presas, un diseño hidrodinámico que favorece la resistencia. Zalembius
rosaceus presenta aletas pectorales en forma de ala, que son delgadas, angulosas y con un
borde hidrodinámico superior largo, sin embargo esta especie presenta la parte anterior de
superior de la aleta pectoral corta. Esta aleta pectoral es típica de los nadadores de alto
rendimiento, que utilizan mecanismos de vuelo en la natación (Westneat & Walker, 1997).
La filogenia molecular de Quenouille et al. (2004) rescata tres clados dentro del género
Abudefduf. Las especies que viven en el Pacífico Oriental son segregados en dos de estos
138
clados: (1) A. troschelii y (2) A. concolor y A. declivifrons. Este patrón se recuperó

nuevamente mediante el análisis de la región cefálica (Aguilar-Medrano et al., 2011) y
mediante nuestros resultados morfométricos y de comportamiento.
Los resultados de la morfometría geométrica no revelaron una amplia variación de
forma de la aleta pectoral entre las especies del género Chromis como se esperaría por la
diversidad de comportamiento observado en este género. La aleta pectoral de las especies
del género Azurina podría ser vista como el siguiente paso evolutivo de la morfología de C.
atrilobata. De acuerdo con Cooper et al. (2009) y Aguilar-Medrano et al. (2011), la
similitud molecular y morfológica (región cefálica) entre Chromis y Azurina son lo
suficientemente altos para considerar a Azurina como sinónimo de Chromis. En el presente
estudio, se observaron diferencias entre estos dos géneros que sugiere que la morfología, el
comportamiento y la locomoción de Azurina son específicos y de acuerdo con toda la
información (molecular, morfológicos y de comportamiento), consideramos Azurina como
una variación extrema del género Chromis.
La subfamilia Stegastinae agrupa a Stegastes, Microspathodon, H. rubicundus y N.
latifrons, Stegastes es el grupo basal. Stegates está relacionado en casi todas las variables
morfológicas y de comportamiento com Microspathodon, H. rubicundus y N. latifrons.
Hypsypops rubicundus y N. latifrons presentan una forma similar de aleta pectoral, pero
los datos del comportamiento indica una similitud mayor entre H. rubicundus y
Microspathodon. Al analizar estas especies se puede apreciar como Stegastes presenta
siempre los valores medios de morfología y comportamiento. Por lo tanto, en damiselas
como en labridos (Wainwright et al., 2002), se asume que una morfología intermedia aleta
pectoral era la condición primitiva.
Las variaciones morfológicas y de comportamiento de Microspathodon y Azurina
permitió la ocupación diferencial del espacio reduciendo el nivel de competencia. El patrón
morfológico de las especies Microspathodon y Azurina se considerado como un extremo a
lo largo del eje de la variación de la aleta pectoral de las damiselas del Pacifico Oriental.
Sin embargo, un patrón similar se puede encontrar en los miembros de los géneros basales
Stegastes y Chromis respectivamente (Tang, 2001; Tang et al., 2003; Quenouille et al.,
2004; Cooper et al., 2009). Por ejemplo, en el género Chromis, C. atrilobata muestra
valores similares a las especies del género Azurina, y entre el género Stegastes, S. baldwini
139
y S. beebei tiene valores similares a los de las especies Microspathodon. De acuerdo con
este continuo de la morfología, se puede plantear la hipótesis de que la radiación adaptativa
de esta familia fue gradual y basada en la explotación de nichos disponibles.
Nuestros resultados demuestran que la familia Pomacentridae presenta una morfología
de la aleta pectoral y comportamiento muy específicos. Considerando a Stegastes y
Chromis como las morfologías medias y basales de los grupos del Pacífico Oriental
(presente estudio, Tang, 2001; Tang et al., 2003; Quenouille et al., 2004; Cooper et al.,
2009), la morfología de la aleta pectoral de estas diverge en dos direcciones: (1) de
redondas y altas (Stegastes) a alargadas con el borde hidrodinámica inferior curvo
(Microspathodon), y (2) de aletas largas y curvos (Chromis) a aletas largas, delgadas y
angulares (Azurina). El comportamiento presenta una dirección de cambio interesante, que
podría ser visto como guiado en una sola dirección pero que podemos segregar en dos
grupos: (1) territoriales solitarios (Stegastes), especies que viven en pareja, no territorial
estrictos que se puede encontrar nadando en la columna de agua lejos de su territorio
(Microspathodon), a las especies que forman pequeños grupos, no territorial (N. latifrons ),
y (2) nadadores libres, que se encuentran generalmente en todo la columna de agua
nadando cerca del arrecife, formando grupos bastante numerosos (Chromis), a los
nadadores libres, nadando en todas las columnas de agua, cerca o lejos de los arrecifes,
formando grandes grupos (Azurina). Es complicado determinar un patrón de cambio en
Abudefduf, ya que ambas formas y comportamientos han reportado en el Indo-Pacifico, así,
es posible que dos especies de Abudefduf cruzaron hacia el Pacífico Oriental, la forma
ancestral de A. troschelii y la forma ancestral de A. concolor o A. declivifrons.
De acuerdo con los resultados, la morfología de la aleta pectoral de damiselas y los
aspectos de la conducta aquí estudiados no están relacionados con el patrón filogenético
encontrar por la hipótesis molecular de Cooper et al. (2009). Por último, la morfología y el
comportamiento de la aleta pectoral presentan un patrón evolutivo concordante en el que
ambos se condicionan mutuamente.
140
9. Conclusiones
Morfometria geométrica
 El análisis de la forma mediante el uso de herramientas de morfometría geométrica
permitió la diagnosis específica de la mayoría de las especies (excepto cuatro
especies). La variación morfológica recuperada mediante el análisis de morfometría
geométrica puede ser fácilmente percibida e interpretada debido a que los gráficos
de gradillas de deformación son claros y sencillos. Debido a esto, consideramos
que dichas metodologías son apropiadas para determinar variaciones profundas en
la forma.
 La familia Pomacentridae presenta un amplio rango de variación morfológica, al
analizar toda la familia, las estructuras que presentan la mayor variación son: el
tronco y el contorno del organismo. Mientras que la región cefálica, la aleta pectoral
y el pedúnculo caudal presentan una menor variación.
 El género Abudefduf presenta un alto nivel de variación, no se conserva la
cohesión genérica al ser analizados con toda la familia, generalmente, A. troschelii
se presenta cercano a las especies del género Chromis, mientras que A. concolor y
A. declivifrons se recuperan cercanos al género Stegastes. La mayor variación de
este género se registra al ser analizado todo el organismo. Las especies A. concolor
y A. declivifrons se encontraron altamente similares.
 El género Azurina, se recupera cercano al género Chromis. Debido a su figura
alargada, en la mayoría de las unidades morfológicas, se recupera como un extremo
de la variación morfológica en la familia Pomacentridae. El otro extremo lo
integran las especies del género Microspathodon, las cuales son altas y presentan un
perfil cefálico casi plano.
 Los géneros Chromis y Stegastes se recuperan como las formas promedio de la
familia Pomacentridae. El género Chromis presenta organismo que van del
promedio morfológico de la familia Pomacentridae a organismos alargados, la
mayor variación de este género se registra al analizar la región cefálica. Las
141
especies C. alta y C. limbaughi siempre se agruparon respectivamente por lo que

no se pudieron diagnosticas específicamente.
 El género Stegastes, presenta organismos que van del promedio morfológico de la
familia Pomacentridae a altos. Este género presenta poca variación, la mayor
variación dentro de este grupo se recupera al analizar la región cefálica y todo el
cuerpo. Las especies S. arcifrons y S. redemptus siempre se agruparon por lo que no
se pudieron diagnosticas específicamente.
 Los géneros Hypsypops y Nexilosus son monoespecíficos, por lo tanto su variación
siempre se analizó con toda la familia, al ser analizados de esta manera, las
especies
H. rubicuandus y N. latifrons siempre se recuperaron cercanas al género Stegastes.
 Aun cuando la variación morfológica de la familia Pomacentridae en el Pacifico
Oriental es amplia, no existen morfologías muy especializadas.
Ecología
 El análisis de la distribución en la columna de agua, el comportamiento y la dieta
permitieron obtener hipótesis generales de las preferencias de las damiselas, por
lo que dichas variables se consideran un buen punto de partida para entender los
procesos ecológicos y evolutivos en las damiselas de Pacífico Oriental.
 Dentro de la familia Pomacentridae, la distribución en la columna de aguas, el
comportamiento, la dieta y la morfología son variables ampliamente relacionadas,
que se afectan entre sí.
 Los estados adultos de las damiselas en el Pacifico Oriental presentan una marcada
preferencia por arrecifes coralino-rocosos y bosques de kelp. Sin embargo pueden
encontrarse en costas rocosas, esteros, muelles, objetos flotantes y estructuras
sumergidas (plantas PEMEX, CFE, etc.).
 La dieta de las damiselas es muy amplia. Aun cuando algunas especies en se

alimentan de huevos y larvas de peces cuando se presenta la oportunidad, no se ha
registrado ninguna damisela totalmente ictiófaga.
142
 Si bien las damiselas pueden ser segregadas grosso modo en zooplanctívoros y

algívoros, todas pueden variar su dieta en función a la disponibilidad de artículos en
el ambiente.
 La división del recurso espacio entre las damiselas se observa de manera muy clara.
La posición de las damiselas en la columna de agua se encuentra muy bien
determinada. Si bien se observa un patrón genérico, la clasificación puede hacerse a
nivel específico.
 El comportamiento de las damiselas es de igual manera muy específico. Mientras
Stegastes presenta un comportamiento muy específico y con muy pocas variaciones
entre especies, El patrón de Abudefduf y Chromis segrega claramente dos grupos.
 La conquista del Pacifico Oriental por las damiselas debió ser favorecida por la no
especificidad de las mismas. Esta amplitud ecológica (alimento, temperatura del
agua, ambientes, comportamiento, etc.) favoreció su éxito evolutivo.
Biogeografía
 En el proceso de radiación de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental, la
vicarianza actuó al separar las especies del Pacifico Oriental y el Indo-Pacífico
mediante la barrera del Pacifico Oriental y al separar las especies del Pacifico
Oriental y el Atlántico mediante el Istmo de Panamá. Dentro el Pacifico Oriental la
radiación evolutiva de las damiselas se dio principalmente por dispersión. Las
poblaciones periféricas se adaptaron y se dio la especiación peripatrica.
 Si bien Galápagos representa el punto de arribo de especies del Indo-Pacífico al
Pacífico Oriental y por tanto el punto de diversificación. El Golfo de California
representa la zona con las condiciones idóneas para el desarrollo de las
mismas.
 De acuerdo al patrón biogeográfico las damiselas arribaron a las islas del
Ecuador, después pasaron a las costas continentales por Panamá y siguieron el
proceso de diversificación hacia el norte y sur.
Ecomorfología evolutiva
 La morfología de la región cefálica presenta una relación muy estrecha con la dieta,
ambas se afectan mutuamente. Esta relación presenta una señal filogenética baja.
143
 La variación en la forma de la aleta pectoral en todos los niveles taxonómicos

muestra fuerte relación con las variables de comportamiento y distribución en la
comuna de agua, aquí estudiadas. Esta relación presenta una señal filogenética baja.
 El análisis de la aleta pectoral es de suma importancia ya que puede ser de carácter
estructural asociados a la competencia y el éxito de esta familia en la conquista de
diversos hábitats (arrecifes de coral, arrecifes rocosos, bosques de algas, la línea de
costos, en aguas abiertas).
 El patrón de radiación de las damiselas en el Pacifico Oriental muestra que las
damiselas que radiaron en las islas del Ecuador son organismos de tallas medias,
que habitan arrecifes coralino-rocosos de aguas cálidas. Siguieron su paso evolutivo
hacia las localidades del centro-sur y centro-norte que presentan condiciones muy
similares a las islas del Ecuador. Fue hasta las localidades del Norte donde se dio un
aumento en el número de especies, debido principalmente a la protección que ofrece
el Golfo de California. Al pasar al sur hubo un aumento en la talla fuertemente
relacionado con la disminución de la temperatura del agua. Así al seguir su paso
hacia las localidades extremas al Norte y Sur, debido al cambio en las características
ambientales (aguas frías, arrecifes rocos y/o bosques de kelp) el número de especies
que pudieron adaptarse a eses fue muy bajo. Clipperton en cambio presenta aguas
cálidas y arrecifes coralinos, sin embargo la gran distancia que lo separa del
continente propicia la presencia de pocas especies.
 Las barreras más importantes dentro del Pacifico Oriental son la temperatura del
agua y la distancia. En los extremos de la distribución, donde la temperatura del
agua es baja se presenta pocas especies (Provincia de California y Chile, cuatro
especies por localidad). El atolón Clipperton, es la isla más alejada del continente y
presenta dos especies.
 Así, podemos asegurar que el ambiente determino en gran manera la radiación
evolutiva de la familia Pomacentridae en el Pacifico Oriental. Que las estructura
morfológicas presentan una fuerte relación con los patrones ecológicos de las
especies y por tanto que la búsqueda de relaciones ecomorfológicas puede dar luz a
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nuestro entendimiento del proceso evolutivo de las damiselas en el Pacífico

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Aguilar 2012 Ecomorfología y Evolución de La Familia Pomacentridae en El Pacífico Oriental

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Programa de Estudios de Posgrado

Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales

La Paz, Baja California Sur, Enero de 2012

Dr. Eduardo F. Balart Páez (CIBNOR), Director de Tesis

Dr. Héctor Reyes Bonilla (UABCS), Cotutor

Dr. Efraín de Luna (INECOL), Cotutor

Dr. Philip Hastings (SCRIPPS), Cotutor

Dr. Lloyd Talbott Findley (CIAD-Unidad Guaymas), Cotutor

Comité revisor de tesis

Dr. Eduardo F. Balart Páez

Dr. Héctor Reyes Bonilla

Dr. Efraín de Luna

Dr. Philip Hastings

Dr. Lloyd Talbott Findley

Jurado del examen de grado

Dr. Eduardo Francisco Balart Páez

Dr. Héctor Reyes Bonilla

Dr. Efraín de Luna

Dr. Alejandro M. Maeda Martínez (CIBNOR), Suplente

Dr. Francisco J. García Rodríguez (CICIMAR), Suplente

Dra. Carmen Blázquez Moreno (CIBNOR), Suplente

Palabras clave: Pomacentridae – ecomorfología – evolución

Key words: Pomacentridae – ecomorphology – evolution

Al Programa de Estudios de Posgrado de CIBNOR por apoyar mi formación académica y al

A los diferentes proyectos que apoyaron mi trabajo de tesis (CIBNOR/EP2 y EP3;

A W. Linn Montgomery y David Polly por su revisión y comentarios del trabajo.

A la familia y los amigos por hacerme agradable el camino.

histórica y ecológica cuando se analizan en un contexto filogenético (Orr & Smith,

21 radios suaves en especies de otras regiones) y la base de la sección espinosa es

2.2 Delimitación biogeográfica de la familia Pomacentridae en

debieron originarse en el Cretácico (Bellwood & Wainwright, 2002). De igual manera,

2.3 Delimitación ecológica de la familia Pomacentridae en el

Figura 1. Mapa de segregación geográfica y ecológica (temperatura media anual) de la

2.4 Relaciones filogenéticas de la familia Pomacentridae

Pomacentrinae, se destaca la monofilia del género Abudefduf que de acuerdo a Tang

Figura 2. Filogenia de la familia Pomacentridae de acuerdo a Cooper et al. (2009). Las

Analizar la merística, morfometría y ecología de la familia Pomacentridae en el

Examinar los patrones ecomorfológicos de la familia Pomacentridae y su probable

Establecer una hipótesis de la historia evolutiva de la familia Pomacentridae en el

Figura 3. Distribución del género

Género Azurina (Fig. 4)

Figura 4. Distribución del género

Hypsypops rubicundus (Fig. 6)

Nexilosus latifrons (Fig. 8)

Zalembius rosaceus (Fig. 10)

Figura 10. Distribución de Zalembius

6.2 Morfometría geométrica

6.3 Análisis ecológico

Dicha caracterización se llevó a cabo mediante análisis bibliográfico, observaciones

Tabla 1. Localidades de observación subacuática de los miembros de la familia Pomacentridae en

Figura 12. Localidades de observación subacuática (OS) en el Golfo de California, México.

Distribución local y comportamiento social

organismos territoriales y no territoriales, el número de organismos por grupo y el tamaño

donde G es el total de presas, DCij representa la fracción de j en la dieta de i y trophj es la

6.5 Ecomorfología evolutiva

Con el fin de no solo determinar la relación entre la morfología y las variables

Patrones biogeográficos, talla y temperatura

Para el análisis de la talla se consideraron 247 especímenes pertenecientes a 24

Región cefálica y dieta

Aleta pectoral, distribución local y comportamiento.

Para alcanzar el 90.64% de la varianza acumulada fueron necesarios 13 componentes

Figura 13. ACP del

Figura 14. AVC de las dos