Modelo conceptual de formación del rendimiento de cultivos

Santiago Dogliotti, Sebastián Mazzilli

En este texto se presenta un modelo conceptual sobre cómo se integran y relacionan los
diversos procesos fundamentales que determinan la asimilación de CO 2 por los cultivos, su
transformación en biomasa vegetal y el rendimiento. Este modelo es la base para el análisis
cuantitativo e integrado de procesos simultáneos que explican la respuesta de los cultivos al
ambiente y al manejo.

La asimilación de CO2 por fotosíntesis como proceso central

Cuando las plantas crecen forman una gran variedad de sustancias orgánicas en las cuales el
elemento central es el Carbono (C), el cual proviene de la atmósfera (CO2). La reducción
química del CO2 para formar sustancias orgánicas cuesta energía que proviene de la radiación
solar fotosintéticamente activa (PAR) absorbida por las hojas. Este proceso de asimilación de
CO2 en las hojas de las plantas lo usaremos como proceso central del modelo de crecimiento y
formación del rendimiento de los cultivos (Figura 1).

Radiación
Temperatura CO2

IAF
Fotosíntesis

CO2 asimilado CH2O disponible

Asimilación
Respiración Neta

Figura 1. Diagrama representando el proceso de asimilación de CO2 por un cultivo. Los rectángulos rojos
son variables de estado del sistema: kg CO2 asimilado por ha, kg CH2O disponible para el crecimiento por
ha, IAF = m2 hoja por m2 de suelo. Los polígonos negros representan procesos (Tasas): Fotosíntesis =
Tasa de Asimilación Bruta (TAB, kg CO2 ha-1 día-1), Respiración = Respiración de mantenimiento (RM, kg
CH2O ha-1 día-1), Asimilación Neta = Tasa de Asimilación Neta (TAN, kg CH2O ha-1 día-1). La radiación PAR,
temperatura y concentración de CO2 son las variables externas al sistema o “drivers” que afectan este
proceso en el nivel de producción potencial.

En situaciones de producción potencial (sin limitantes de agua, nutrientes, ni incidencia de

plagas enfermedades y malezas), la fotosíntesis o tasa de asimilación bruta (TAB) definida
como la cantidad de CO2 asimilado por unidad de superficie de hoja o de suelo (μg CO2 m-2
hoja segundo-1; kg CO2 ha-1 día-1), depende de la radiación PAR incidente (J m-2 segundo-1), la
Temperatura (ºC), la concentración de CO2 en la atmósfera (ppm) y el IAF del cultivo (y sus
características). Estos factores determinan la cantidad de energía absorbida por la canopia y la
eficiencia de uso de esa radiación expresada como cantidad de CO2 asimilado por unidad de
PAR absorbido (μg CO2 J-1).

La cantidad de azúcares simples (CH20) resultantes de la reducción química del CO2 que queda
disponible para el crecimiento por unidad de superficie o por planta, y por día, se denomina
Tasa de Asimilación Neta (TAN, kg CH2O ha-1 día-1 o g CH2O planta-1 día-1) (Fuente). La TAN
resulta de descontar de la TAB la pérdida de C o azúcares simples que se gastan en el
mantenimiento de las estructuras de las plantas y que se denomina “Respiración de
Mantenimiento” (RM, kg CH2O ha-1 día-1 o g CH2O planta-1 día-1) (Ecuación 1). La RM involucra
la re-síntesis de componentes químicos, fundamentalmente proteínas (enzimas), el
mantenimiento de gradientes de concentración (transporte activo de iones a través de las
membranas) y el mantenimiento de la actividad metabólica, conversión de sustancias químicas
(no proteicas), por ejemplo maquinaria fotosintética. Es función de la cantidad de biomasa a
mantener (y su composición) y de la temperatura.

TAN (kg CH20 ha-1 día-1) = TAB – RM (Ecuación 1)

Dónde TAN = tasa de asimilación neta o asimilados disponibles para el crecimiento del cultivo
cada día; TAB es la tasa de asimilación bruta expresada en kg CH2O ha-1 día-1 y RM es la
respiración de mantenimiento. Para convertir la TAB de CO2 a CH2O se utilizan los pesos
moleculares (C = 12, H = 1, O = 16), de la siguiente forma:

CO2 = 12 + 16 + 16 = 44 g por mol; CH2O = 12 + 1 + 1 + 16 = 30 g por mol, entonces:

1 kg CH2O = (30/44) * 1 kg CO2 (esta conversión toma en cuenta el oxígeno liberado)

Partición de asimilados y crecimiento

Los azúcares simples disponibles para el crecimiento son transportados a distintas partes de la
planta (incluyendo hojas en crecimiento) para ser utilizados en la producción de carbohidratos,
proteínas, lípidos, lignina y otros compuestos que forman parte de los diferentes órganos
vegetales (Figura 2). La proporción de los asimilados disponibles que se distribuye a distintas
partes de la planta en un determinado momento, se denomina “Partición de asimilados” y
varía a lo largo del ciclo del cultivo ya que es un proceso muy ligado al estado de desarrollo de
las plantas. El desarrollo regula la aparición de órganos nuevos en las plantas, y la propia
“edad” (tiempo térmico acumulado desde su diferenciación) de cada órgano afecta su
demanda o “consumo potencial” de asimilados (Fuerza de Fosa). Por eso la relevancia del
desarrollo para la partición de asimilados. También hay otros factores del ambiente y del
manejo que pueden afectar la competencia por asimilados entre diferentes partes de la
planta, y por lo tanto la partición.
 Largo día Radiación
Temperatura CO2

IAF Senes-
Fotosíntesis
cencia
C asimilado Expansión
Asim
Respiración Neta
AFE
Raíz
Tasa Des
Hojas

Partición Parte
Tallos
Estado Des Aérea Removilización
Semillas
FC
Frutos

Partición

Figura 2. Al diagrama de la figura 1 le agregamos en esta figura la representación del proceso de

partición de asimilados entre distintas partes de la planta (raíz, hojas, tallos, frutos y semillas) y de
crecimiento (síntesis de biomasa en cada órgano en crecimiento mediante la transformación de
azucares simples en carbohidratos, proteínas, lípidos, lignina y otros compuestos). Se agregan nuevas
variables de estado (rectángulos rojos) que representan el estado de desarrollo del cultivo y la cantidad
de biomasa acumulada en distintos órganos de las plantas. Se agrega el fotoperíodo como una variable
externa que puede afectar el desarrollo en algunos cultivos. Se agregan también cuatro tasas
(rectángulos negros): tasa de desarrollo, tasa de expansión del área foliar, tasa de senescencia del área
foliar y tasa de re-movilización de asimilados entre órganos de la planta. Se agregan también en el
diagrama tres variables auxiliares: la regulación de la partición, los factores de conversión de azucares
simples en biomasa vegetal (FC) y el área foliar específica (AFE) que relaciona la biomasa acumulada en
hojas con el área foliar.

En el proceso de transformación de azúcares simples a biomasa vegetal hay pérdida de energía

o “Respiración de Crecimiento” debido al costo de absorción de N y otros nutrientes, costos de
transporte de asimilados y (más importante) biosíntesis de compuestos orgánicos. Estos costos
están relacionados a la composición química de la biomasa de cada órgano, y del cultivo como
un todo. Por ejemplo, para producir 1 g de lípidos y 1 g de proteína se requiere
aproximadamente 3.2 g y 1.92 g de azúcares simples, respectivamente. Este proceso está
representado en la figura 2 por los Factores de Conversión (kg MS kg-1 CH20), que representan
cuánta biomasa (materia seca) se obtiene por cada unidad de azúcares simples. Por lo tanto,
podemos estimar la Tasa de crecimiento del cultivo (TC) en un momento dado como:

TC (kg MS ha-1 día-1) = TAN (kg CH2O ha-1 día-1) * FC (kg MS kg-1 CH2O) (Ecuación 2)
Si unimos la ecuación 1 y 2, tenemos:

TC (kg MS ha-1 día-1) = (TAB (kg CH2O ha-1 día-1) – RM (kg CH2O ha-1 día-1))* FC (kg MS kg-1 CH2O)

Recordando de que en caso que la TAB se exprese en kg de CO 2 debemos hacer la conversión

correspondiente.

Hay un mecanismo de retroalimentación positiva entre la partición de asimilados hacia las

hojas y la disponibilidad futura de asimilados para el crecimiento del cultivo (Figura 2). La
partición de asimilados a las hojas afecta directamente la tasa de expansión del área foliar, y
por lo tanto el incremento del IAF. Y el IAF afecta la absorción de PAR y la TAB. La cantidad de
área foliar que representa una determinada biomasa de hojas está determinada por la variable
área foliar específica (AFE, m2 hoja g-1 MS hoja).

En algunos momentos del ciclo de los cultivos, las hojas no son la única fuente de asimilados
para el crecimiento. Puede ocurrir re-movilización de asimilados (y de nutrientes) de un órgano
de la planta a otro, por ejemplo de tallos y/o raíces a yemas o semillas (Figura 2).

Crecimiento limitado por la disponibilidad de agua

Cuando la capacidad del cultivo de extraer agua del suelo no logra cubrir la demanda de agua
dada por las condiciones atmosféricas, se produce una diferencia entre la Transpiración
Potencial y la Transpiración real o actual (Figura 3). Cuando el contenido de agua del suelo en
relación a la demanda atmosférica no es suficiente para satisfacer esa demanda, el cultivo
controla la tasa de transpiración regulando la apertura de estomas: aumentando la resistencia
estomática a la salida de vapor de agua. Este proceso tiene como contrapartida un aumento de
la resistencia a la entrada de CO2 a la cámara subestomática, lo que reduce la TAB del cultivo
(Ecuación 3).

T real / T pot = TAB real / TAB pot Ecuación 3

La transpiración potencial depende del balance de radiación, la temperatura, el déficit de

presión de vapor (humedad relativa), la velocidad del viento, la concentración de CO2 y el IAF
del cultivo. La transpiración real depende de la transpiración potencial y del contenido de agua
del suelo.

Cuando el déficit hídrico se produce en etapas tempranas del desarrollo del cultivo, este
también puede afectar la partición de asimilados entre raíz y parte aérea (Figura 3). Las plantas
mantienen un equilibrio funcional entre la actividad de la raíz y la actividad de la parte aérea.
Limitaciones en la disponibilidad de agua hacen que la tasa de expansión del área foliar se
reduzca antes y en mayor medida que la tasa de expansión del sistema radicular.

En etapas más avanzadas del ciclo el déficit hídrico puede afectar la formación de órganos de
reserva como por ejemplo frutos y semillas. Esto también altera la partición de asimilados en
las plantas, pudiendo determinar que el crecimiento sea limitado por la capacidad de fosa,
reduciendo el índice de cosecha (IC).
 Humedad Largo día Radiación
V Viento Temperatura CO2

Transpiración
potencial IAF Senes-
Fotosíntesis
Actividad cencia
C asimilado Raíz/Parte
Expansión
Creci- Aérea
Respiración miento
AFE
Raíz
Tasa Des
Hojas

Partición Parte
Tallos
Estado Des Aérea Removilización
Semillas

Partición

Fuerza
Transpiración
Fosa
real

Agua suelo

Figura 3. Crecimiento limitado por disponibilidad de agua. Al diagrama de la figura 2 se le agregan dos
variables auxiliares: la transpiración potencial y la transpiración real. También se agregan nuevas
variables externas: Velocidad del viento, humedad relativa (déficit de presión de vapor) y contenido de
agua del suelo. Aparece el equilibrio funcional entre raíz y parte aérea regulando la partición de
asimilados en condiciones de déficit hídrico.

Crecimiento limitado por la disponibilidad de Nitrógeno

En este modelo conceptual representamos el crecimiento limitado por la disponibilidad de

nutrientes utilizando como ejemplo el N, ya que es uno de los nutrientes más abundantes en
las plantas y porque tiene un fuerte impacto en la expansión del IAF y en la capacidad
fotosintética de este (Figura 4). Para todos los nutrientes se puede determinar un “nivel
crítico” de concentración (g nutriente kg MS -1), por debajo del cual se reduce la TC del cultivo
respecto a su nivel potencial. Este nivel crítico no es constante sino que cambia a lo largo del
ciclo del cultivo. En general el nivel crítico se reduce a medida que el cultivo acumula biomasa.

Muchos nutrientes pueden acumularse por encima del nivel crítico. Es decir, los cultivos
pueden acumular nutrientes por encima del nivel que afecta la TC. Estas reservas de nutrientes
pueden ser utilizadas más adelante, en momentos en los cuales la demanda de nutrientes
dada por la TC supera la capacidad de extracción por las raíces o de suministro del suelo. Esto
es válido solo para los nutrientes móviles.

La tasa de extracción de N depende de la demanda de N por el cultivo, la capacidad de

extracción de N de las raíces y la capacidad de suministro de N por el suelo. Se agrega otra
fuente de N en algunos cultivos: la fijación biológica por simbiosis con microorganismos. Este
último mecanismo implica un costo energético adicional al de la extracción de N desde el
suelo.

Humedad Largo día Radiación

V Viento Temperatura CO2

Transpiración
potencial IAF Senes-
Fotosíntesis
Actividad cencia
C asimilado Raíz/Parte
Expansión
Asim Aérea
Respiración Neta
AFE
Raíz
Tasa Des
Hojas N hoja

Partición Parte
Tallos
Estado Des Aérea Removilización
Semillas
N asimilado
Uso N

Partición
Extracción N
Demanda N
Fuerza
Transpiración
Fosa
real
Fijación N

Agua suelo N suelo

Elaborado en base a Yin, X y Van Laar, H.H., 2005

Figura 4. Crecimiento limitado por la disponibilidad de N. Al diagrama de la figura 3 se agrega una

variable de estado: cantidad total de N asimilado. También se agregan dos tasas, la de extracción de N
(que incluye el aporte por fijación biológica, si la hubiera) y la tasa de uso de N que depende de la TC y la
partición de asimilados a distintas partes de la planta (y su requerimiento de N). Hay tres nuevas
variables auxiliares. El contenido de N en la biomasa de las hojas afecta directamente la tasa de
expansión del IAF y la capacidad fotosintética máxima de este. La demanda de N depende de la tasa de
crecimiento diario del cultivo y del contenido máximo de N de las distintas partes en crecimiento. Se
agrega una nueva variable externa: la capacidad de suministro de N del suelo.
Efecto del largo del ciclo del cultivo

El diagrama conceptual representado en la figura 4 representa los procesos que resultan en el

crecimiento del cultivo día por día. Acumulado a lo largo de todo el ciclo del cultivo, representa
la acumulación de biomasa total, el índice de cosecha y por ende el rendimiento final. Por lo
tanto podemos decir que el rendimiento es el producto entre la tasa de crecimiento promedio,
el largo del ciclo y el índice de cosecha (Ecuación 4).

Rendimiento (Kg MS ha-1) = TC (Kg MS ha-1 día-1) * LC (día) * IC Ecuación 4

Otra forma de expresar la Ecuación 4 es:

LC
Rendimiento (Kg MS ha-1 día-1) = ( Ʃ TC ) * IC
i
i=1

En la que:
i = número de día desde la emergencia del cultivo;
LC = largo del ciclo en días
IC = índice de cosecha (fracción)

Por lo tanto la duración de cada etapa de desarrollo y la duración total del ciclo del cultivo
tiene un efecto importante en el potencial de rendimiento.

Bibliografía

Yin, X y Van Laar, H.H., 2005. Crop Systems Dynamics: an ecophysiological simulation model for
genotype-by-environment interactions. Wageningen Academic Publishers.
https://edepot.wur.nl/139772
Goudrian, J. Van Laar, H.H., 1994. Modelling potential crop growth processes. Kluwer
Academic Publishers, Wageningen, Países Bajos.