Receptores sensoriales,

circuitos neuronales para

procesando información
 Introducción
Nuestras percepciones de las señales de nuestro cuerpo y del mundo que nos
rodea están medidas por un complejo sistema de receptores sensoriales que
detectan estímulos como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frío y el calor

En este capítulo analizaremos los mecanismos básicos mediante los cuales

estos receptores transforman los estímulos sensoriales en señales nerviosas
que luego se transmiten y procesan en el sistema nervioso central
Tipos de receptores sensoriales y estímulos que detectan
•La tabla enumera y clasifica cinco tipos básicos de
receptores sensoriales:
• (1) Mecanorreceptores, detectan compresión mecánica o
estiramiento del receptor o de tejidos adyacentes al
receptor
•(2) Termorreceptores, detectan cambios de temperatura,
con algunos receptores detectando frío y otros detectando
calor
•(3) Nociceptores (receptores del dolor), detectan daños
físicos o químicos que se producen en los tejidos
•(4) Receptores electromagnéticos, detectan la luz en la
retina del ojo
•(5) Quimiorreceptores, detectan el gusto en la boca, el
olor en la nariz, el nivel de oxígeno en la sangre arterial, la
osmolalidad de los fluidos corporales, la concentración de
dióxido de carbono y otros factores que forman la química
del cuerpo.
SENSIBILIDAD DIFERENCIAL DE LOS RECEPTORES
¿Cómo detectan dos tipos de receptores sensoriales diferentes tipos de
estímulos sensoriales?
•Se detectan por sensibilidades diferenciales o sea que cada tipo de receptor
es muy sensible a un tipo de estímulo para el que está diseñado pero casi no
responde a otros tipos de estímulos sensoriales
•Por ejemplo los bastones y conos de los ojos responden a la luz, pero casi
no responden a los rangos normales de:
•Calor
•Frío
•Presión en los globos oculares o cambios químicos en la sangre.
Los osmorreceptores de los núcleos supraópticos del hipotálamo
•detectan cambios mínimos en la osmolalidad de los fluidos corporales
•Pero no responden al sonido

Los receptores del dolor en la piel

•casi nunca son estimulados por el tacto o los estímulos de presión habituales
•Pero se vuelven activos cuando los estímulos táctiles son muy severos
como para dañar tejidos
 Modalidad de sensación: el principio de la "línea
etiquetada"
Se denomina modalidad de sensación a cada uno de los principales tipos
de sensaciones que podemos experimentar por ejemplo:
• dolor
• tacto
• vista
•Sonido, etc.
Pero a pesar de que experimentamos estas diferentes modalidades de
sensación, las fibras nerviosas solo transmiten impulsos
 ¿Cómo las diferentes fibras nerviosas transmiten diferentes
modalidades de sensación?

Cada tracto nervioso termina en un punto específico del sistema nervioso central, y el
tipo de sensación que se siente cuando se estimula una fibra nerviosa se determinada
por el punto del sistema nervioso al que conduce la fibra
Por ejemplo:
si se estimula una fibra de dolor, la persona percibe el dolor no importa el tipo de
estímulo que excite la fibra. Este puede ser por
•Electricidad
•sobrecalentamiento de la fibra
•aplastamiento de la fibra o estimulación de la terminación nerviosa del dolor por daño
a las células del tejido
En todos estos casos la persona percibe dolor.
Otro ejemplo, si una fibra táctil es estimulada por la excitación eléctrica
de un receptor táctil u otra forma, la persona percibe el tacto porque
las fibras táctiles conducen a áreas táctiles específicas en el cerebro.
De manera similar, las fibras de la retina del ojo terminan en las áreas
de visión del cerebro
Se llama “principio de línea etiquetada”
A esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir solo una
modalidad de sensación
 Transducción de estímulos sensoriales a impulsos
nerviosos

Corrientes eléctricas locales en las terminaciones nerviosas:

Potenciales del receptor
Todos los receptores sensoriales tienen una característica en común.
Cualquiera que sea el tipo de estímulo que excita al receptor, el efecto
inmediato es cambiar la membrana eléctrica
Este cambio de potencial se llama potencial receptor.
 Mecanismos de potenciales
receptores.
Se pueden excitar diferentes receptores de una de varias formas para causar
potenciales de receptor:
• (1) por deformación mecánica del receptor, que estira la membrana del receptor y
abre canales iónicos
• (2) mediante la aplicación de un producto químico a la membrana, que también
abre canales iónicos
• (3) por cambio de temperatura de la membrana, que altera la permeabilidad de la
membrana
• (4) por los efectos de la radiación electromagnética, como la luz sobre un receptor
visual de la retina, que cambia directa o indirectamente las características de la
membrana del receptor y permite que los iones fluyan a través de los canales de la
membrana
Amplitud de potencial máxima del receptor.

La amplitud máxima de la mayoría de los potenciales de

los receptores sensoriales es de aproximadamente 100
mV, pero ese nivel solo ocurre con una intensidad
extremadamente alta de estímulo sensorial
Este es aproximadamente el mismo voltaje máximo
registrado en los potenciales de acción y también es el
cambio de voltaje cuando la membrana se vuelve
máximamente permeable a los iones de sodio.
Relación del potencial receptor con los
potenciales de acción
Cuando el potencial del receptor se eleva por
encima del umbral para provocar potenciales
de acción en la fibra nerviosa unida al
receptor, entonces ocurren los potenciales de
acción, como
Potencial receptor del corpúsculo de Pacini: un ejemplo de
función del receptor
El corpúsculo de Pacini tiene una fibra
nerviosa central que se extiende a través
de su núcleo, alrededor de esta fibra hay
múltiples capas de cápsulas concéntricas,
por lo tanto, la compresión en cualquier
parte del exterior del corpúsculo alargará,
marcará o deformara de otro modo la fibra
central
Potencial receptor
Es una acción que crea mayor positividad
dentro de la fibra, donde una pequeña
área de la fibra terminal que se ha
deformado por la compresión del
corpúsculo y observe que los canales
iónicos se han abierto en la membrana,
lo que permite que los iones de sodio
cargados positivamente se difundan al
interior de la fibra.
La excitación de una fibra nerviosa sensorial por un potencial receptor
producido, muestra como solo la fibra central del corpúsculo de Pacini
después de que se hayan eliminado todas las capas de la cápsula a
excepción de una. La punta de la fibra central dentro de la cápsula no
está mielinizada, pero la fibra se mieliniza poco antes de salir del
corpúsculo para entrar en un nervio sensorial periférico.
El receptor potencial a su vez induce un circuito local de flujo de corriente,
mostrado por las flechas, que se extiende a lo largo de la fibra nerviosa.

En el primer nodo de Ranvier, que se encuentra dentro de la cápsula del

corpúsculo de Pacini, el flujo de corriente local despolariza la membrana de la fibra
en este nodo, que luego activa potenciales de acción típicos que se transmiten a lo
largo de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central.
Relación entre la intensidad del estímulo y el potencial receptor.

La amplitud cambiante del potencial del receptor

causado por una compresión mecánica
progresivamente más fuerte aplicada
experimentalmente al núcleo central de un
corpúsculo de Pacini aumentando la fuerza del
estímulo.
Su amplitud aumenta rápidamente al principio,
pero luego de manera progresiva va con menos
rapidez con una fuerza de estímulo alta.
Se observa que una estimulación muy intensa del
receptor provoca cada vez menos aumento
adicional en el número de potenciales de acción.
Este principio importante es aplicable a casi todos
los receptores sensoriales.
Permite que el receptor sea sensible a una
experiencia sensorial muy débil y, sin embargo, no
alcance una frecuencia máxima de disparo hasta
que la experiencia sensorial sea extrema. Esta
característica permite que el receptor tenga un
rango de respuesta extremo, desde muy débil
hasta muy intenso.
Adaptacion de receptores

La adaptación es otra característica de los receptores sensoriales

es que se puede adaptar ya sea parcial o completamente a
cualquier estímulo constante después de un período de tiempo.
La adaptación típica de ciertos tipos de receptores donde el corpúsculo de
Pacini se adapta muy rápidamente, los receptores del se adaptan en
aproximadamente un segundo y algunos receptores de la cápsula articular y
del huso muscular se adaptan lentamente.

Es probable que la mayoría de los mecanorreceptores eventualmente se

adapten casi por completo, pero algunos requieren horas o días para hacerlo,
y se denominan receptores no adaptables.
Mecanismos por los que se adaptan los receptores.

El mecanismo de adaptación del receptor es diferente para cada tipo de receptor

de la misma manera que el desarrollo de un potencial receptor es una propiedad
individual.

En el caso de los mecanorreceptores, el receptor que se ha estudiado con mayor

detalle es el corpúsculo de Pacini. La adaptación se produce en este receptor de
dos formas.
1) El corpúsculo de Pacini es una estructura viscoelástica, de modo que cuando
una fuerza distorsionadora se aplica a un lado del corpúsculo, esta fuerza es
transmitida instantáneamente por el componente viscoso del corpúsculo y va
directamente al lado de la fibra nerviosa central, por lo tanto provoca un
potencial receptor. Sin embargo, en unas pocas centésimas de segundo, el
líquido dentro del corpúsculo se redistribuye y el ya no se obtiene el potencial
del receptor.
2) Es mucho más lento el mecanismo de adaptación del corpúsculo de Pacini es
el resultado de un proceso llamado alojamiento, que se produce en la propia fibra
nerviosa. La punta de la fibra nerviosa se acomoda gradualmente al estímulo lo
cual es probablemente que sea el resultado de la "inactivación" progresiva de los
canales de sodio en la membrana de la fibra nerviosa, significa que el flujo de
corriente de sodio a través de los canales hace que se cierren gradualmente, un
efecto que parece ocurrir para todos o la mayoría de los canales de sodio de la
membrana celular.
Los receptores de adaptación lenta detectan la fuerza del
estímulo continuo: los receptores tónicos.
Los receptores que se adaptan lentamente continúan transmitiendo impulsos al
cerebro mientras el estímulo esté presente

Por ejemplo, los impulsos de los husos musculares y los aparatos del tendón de
Golgi permiten al sistema nervioso conocer el estado de la contracción muscular y
la carga sobre el tendón muscular en cada instante.
Otros receptores de adaptación lenta incluyen:
(1) receptores de la mácula en el aparato vestibular
(2) receptores del dolor
(3) barorreceptores del árbol arterial
(4) quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico.

Debido a que los receptores de adaptación lenta pueden continuar transmitiendo

información durante muchas horas, o incluso días, se les llama receptores
tónicos.
Los receptores de adaptación rápida detectan cambios en
la fuerza del estímulo: los "receptores de frecuencia", los
"receptores de movimiento" o los "receptores fásicos".

● Los receptores que se adaptan rápidamente no se pueden usar para

transmitir una señal continua porque se estimulan sólo cuando cambia la
fuerza del estímulo, estos receptores se denominan receptores de
frecuencia, receptores de movimiento, o receptores fásicos.
● En el caso del corpúsculo de Pacini, la presión súbita aplicada al tejido excita
este receptor durante algunos milisegundos, y luego se termina su excitación,
aunque la presión continúa, sin embargo, vuelve a transmitir una señal
cuando se libera la presión.

● En otras palabras, el corpúsculo de Pacini es sumamente importante para

advertir al sistema nervioso de las deformaciones tisulares rápidas, pero es
inútil para transmitir información sobre las condiciones constantes del cuerpo.
Función predictiva de los receptores de frecuencia.
Si se conoce la velocidad a la que se
está produciendo algún cambio en el
estado del cuerpo, se puede predecir el
unos segundos o incluso unos minutos
después.

Ejemplo:

Los receptores de los canales semicirculares en el aparato vestibular del oído

detectan la velocidad a la que la cabeza comienza a girar cuando una persona
corre alrededor de una curva. Con esta información, una persona puede predecir
cuánto girará en los próximos 2 segundos y puede ajustar el movimiento de las
piernas antes de tiempo para no perder el equilibrio.
 Asimismo, los receptores ubicados
cerca de las articulaciones ayudan a
detectar las tasas de movimiento de las
diferentes partes del cuerpo.

Ejemplo

Cuando una persona está corriendo, la información de los receptores de

frecuencia de las articulaciones permite al sistema nervioso predecir dónde
estarán los pies durante cualquier fracción precisa del segundo siguiente. Por lo
tanto, las señales motoras adecuadas se pueden transmitir a los músculos de las
piernas para realizar las correcciones anticipatorias necesarias en la posición
para que la persona no se caiga, la pérdida de esta función predictiva hace
imposible que la persona corra.
Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos
de señales y su clasificación fisiológica

Algunas señales deben transmitirse hacia o desde el sistema y toque

nervioso central con extrema rapidez;
de lo contrario, la información sería inútil.

En el otro extremo, algunos tipos de

información sensorial, como la que representa un dolor
prolongado, no necesitan transmitirse rápidamente y,
Por lo tanto, serán suficientes las fibras de conducción lenta.
Clasificación general de fibras nerviosas.

Las fibras de tipo A son las típicas de tamaño grande y mediano.

mielinizado fibras de los nervios espinales. Las fibras de tipo C son las
pequeñasamielínico fibras nerviosas que conducen impulsos a baja
velocidad. Las fibras C constituyen más de la mitad de las fibras sensitivas
en la mayoría de los nervios periféricos, así como todas las fibras
autonómicas posganglionares.
● Tenga en cuenta que algunas fibras mielinizadas grandes pueden
transmitir impulsos a velocidades de hasta 120 m / s,

● las fibras más pequeñas transmiten impulsos tan lentamente

como
0,5 m / s,
 Clasificación alternativa utilizada por fisiología sensorial esencias.

Grupo Ia. Fibras de las terminaciones anuloespirales de los

husos musculares (≈17 micrones de diámetro en promedio; estas

fibras son fibras de tipo α A en la clasificación general).

Grupo Ib. Fibras de los órganos tendinosos de Golgi (≈16

micrómetros de diámetro en promedio; estas fibras también son

fibras de tipo α A).

Grupo II. Fibras de la mayoría de los receptores táctiles
cutáneos discretos y de las terminaciones en forma de flor
de los husos musculares (≈8 micrómetros de diámetro en
promedio; estas fibras son fibras de tipo β y γ de la
clasificación general).
Grupo III. Fibras portadoras de temperatura, tacto crudo y
sensaciones de dolor punzante (≈3 micrómetros de diámetro
en promedio; son fibras de tipo δ en la clasificación general).
Grupo IV. Fibras amielínicas que llevan dolor, prurito,

temperatura y sensaciones de tacto crudo (0,5 a 2

micrómetros de diámetro; son fibras de tipo C en la

clasificación general).
 TRANSMISIÓN DE INTENSIDAD DE SEÑAL EN TRACTOS NERVIOSOS:
SUMA ESPACIAL Y TEMPORAL

Una de las características de cada señal que siempre debe transmitirse es la

intensidad de la señal,por ejemplo, la intensidad del dolor.

Las diferentes gradaciones de intensidad se pueden transmitir utilizando un

número creciente de fibras paralelas o enviando más potenciales de acción a lo
largo de una sola fibra.
 Suma espacial
El aumento de la intensidad de la señal se transmite
utilizando un número cada vez mayor de fibras.

Esta figura muestra una sección de piel inervada por

un gran número de fibras dolorosas paralelas.

Cada una de estas fibras arboriza en cientos de

minutosterminaciones nerviosas libres que sirven
como receptores del dolor.
 Las fibrillas arborizantes se superponen a las de
otras fibras del dolor. Por lo tanto, un pinchazo en la
piel generalmente estimula las terminaciones de
muchas fibras diferentes del dolor simultáneamente.
Cuando el pinchazo está en el centro del campo
receptivo de una fibra de dolor en particular, el grado
de estimulación de esa fibra es mucho mayor que
cuando está en la periferia del campo debido al
mayor número de terminaciones nerviosas libres en
el medio del campo.
 Suma temporal
Un segundo medio para transmitir señales de fuerza creciente es aumentando la
frecuencia de impulsos nerviosos en cada fibra, llamado suma temporal.

demuestra este fenómeno,

mostrando una fuerza de señal
cambiante en la parte
superior y los impulsos reales
transmitidos por la fibra nerviosa en la
parte inferior.
TRANSMISIÓN Y TRATAMIENTO DE SEÑALES EN
PISCINAS NEURONALES
El sistema nervioso central está compuesto por miles o millones de grupos
neuronales; algunos de estos grupos contienen pocas neuronas, mientras
que otros tienen un gran número.

Por ejemplo, toda la corteza cerebral podría considerarse como una gran
reserva neuronal. Otros conjuntos neuronales incluyen los diferentes
ganglios basales y los núcleos específicos del tálamo, el cerebelo, el
mesencéfalo, la protuberancia y la médula.

Toda la materia gris dorsal de la médula espinal podría considerarse una

gran reserva de neuronas.
➔ Cada grupo neuronal tiene su propia organización especial que hace
que procese señales de una manera única, lo que permite que el
consorcio total de grupos logre el multitud de funciones del sistema
nervioso.

➔ A pesar de sus diferencias en función, las piscinas también tienen

muchos principios de función similares, que se describen en las
siguientes secciones.
RELEVACIÓN DE SEÑALES A TRAVÉS DE PISCINAS
NEURONALES
Organización de neuronas para transmitir
señales.
Cada fibra de entrada se divide de cientos a
miles de veces, proporcionando mil o más
fibrillas terminales que se extienden a un
área grande en el grupo para hacer sinapsis
con dendritas o cuerpos celulares de las
neuronas en el grupo.
● Las dendritas también se arborizan y se
esparcen de cientos a miles de
micrómetros en la piscina.
El área neuronal estimulada por cada fibra nerviosa entrante se llama
campo estimulante. Tenga en cuenta que un gran número de
terminales de cada fibra de entrada se encuentran en la neurona más
cercana a su "campo", pero progresivamente menos terminales se
encuentran en las neuronas más alejadas.
Estímulos de umbral y subumbral: excitación o facilitación
➔ Una gran cantidad de terminales de
entrada deben descargarse en la
misma neurona, ya sea
simultáneamente o en rápida sucesión
para causar excitación.
➔ En la Figura 47-9 supongamos que
deben descargarse seis terminales
casi simultáneamente para excitar
cualquiera de las neuronas.
➔ Se dice que el estímulo de la fibra de
entrada 1 para esta neurona es un
estímulo excitador; también se llama
estímulo por encima del umbral porque
supera el umbral exigido para la
excitación.
➔ La fibra de entrada 1 aporta
terminales a las neuronas b y
c, pero no los suficientes para
suscitar su excitación.
➔ La descarga de estos terminales
aumenta las posibilidades de
que las señales llegadas a
través de otras fibras nerviosas
de entrada exciten estas
neuronas.
➔ Se dice que los estímulos de
estas neuronas están por
debajo del umbral, y que las
neuronas resultan facilitadas.
En la parte central del campo de esta
figura, designada por el área encerrada
en un círculo, todas las neuronas son
estimuladas por la fibra entrante.

Por lo tanto, se dice que este es la

zona de descarga de la fibra entrante,
también llamada zona excitada o zona
liminal.

A cada lado, las neuronas se facilitan

pero no se excitan; estas áreas se
llaman zona facilitada, también llamado
el zona subumbral o zona subliminal.
Inhibición de un grupo neuronal.

Algunas fibras entrantes inhiben las neuronas, en lugar de excitarlas. Este

mecanismo es el opuesto a la facilitación, y todo el campo de las ramas
inhibidoras se llama zona inhibitoria. El grado de inhibición en el centro de esta
zona es grande debido al gran número de terminaciones en el centro y se vuelve
progresivamente menor hacia sus bordes.
Divergencia de señales que pasan a través de grupos
neuronales
A menudo, es importante que las señales débiles que entran en un grupo
neuronal existen un número mucho mayor de fibras nerviosas que salen del
grupo. Este fenómeno se llama divergencia. Se producen dos tipos principales de
divergencia y tienen propósitos completamente diferentes.
Un amplificando El tipo de divergencia se
muestra en Figura 47-11.A. Amplificar la
divergencia significa simplemente que una señal
de entrada se propaga a un número creciente de
neuronas a medida que pasa a través de
órdenes sucesivas de neuronas en su camino.
Este tipo de divergencia es característico de la vía corticoespinal en su
control de los músculos esqueléticos, con una sola célula piramidal grande
en la corteza motora capaz, en condiciones muy facilitadas, de excitar
tantos como 10,000 fibras musculares.
El segundo tipo de divergencia,
que se muestra en Figura
47-11.B, es divergencia en
múltiples extensiones. En este
caso, la señal se transmite en
dos direcciones desde la piscina.
Por ejemplo, la información transmitida por las columnas dorsales de la médula
espinal toma dos cursos en la parte inferior del cerebro: (1) hacia el cerebelo; y
(2) a través de las regiones inferiores del cerebro hasta el tálamo y la corteza
cerebral. Asimismo, en el tálamo, casi toda la información sensorial se transmite a
estructuras aún más profundas del tálamo y, al mismo tiempo, a regiones
discretas de la corteza cerebral.
 CONVERGENCIA DE SEÑALES
En la figura 47-12.A se muestra una convergencia de una sola fuente es decir, múltiples
terminales de un solo tracto de fibra entrante terminan en la misma neurona.

La importancia de este tipo de convergencia es que las neuronas casi nunca son
excitadas por un potencial de acción de una sola terminal de entrada.

Los potenciales de acción que convergen en la neurona

desde múltiples terminales proporcionan suficiente suma de
espacial para llevar a la neurona al umbral requerido para la
descarga.
La convergencia también puede resultar de las señales de entrada (excitador o inhibidor)
de múltiples fuentes como se muestra en la figura 47-12.B.

Por ejemplo, las señales interrumpidas de la médula ósea

espinal reciben señales convergentes de lo siguiente:

1) Fibras nerviosas periféricas que entran en la médula.

2) Fibras propioespinales que pasan de un segmento del
cordón a otro.
3) Fibras corticoespinales de la corteza cerebral.
4) Varias otras vías largas que descienden del cerebro a la
médula espinal.

Luego, las señales de las interrupciones convergen en las

neuronas motoras anteriores para controlar la función
muscular.

Tal convergencia permite la suma de información de diferentes fuentes, la respuesta

resultante es un efecto sumado de todos los diferentes tipos de información.
La convergencia es uno de los medios importantes mediante los cuales el sistema
nervioso central correlaciona, suma y clasifica diferentes tipos de información.
CIRCUITO NEURONAL CON SEÑALES DE SALIDA TANTO
EXCITADORAS COMO INHIBIDORAS

Una señal entrante a un grupo neuronal provoca una señal excitadora de salida que va en
una dirección y, al mismo tiempo, una señal inhibidora que va a otra parte.

Por ejemplo, al mismo tiempo que un conjunto de neuronas en la médula espinal

transmiten una señal excitadora para provocar el movimiento hacia adelante de una
pierna, se transmite una señal inhibidora a través de un conjunto separado de neuronas
para inhibir los músculos de la parte posterior del cuerpo.

Este tipo de circuito es característico para controlar todos los pares de músculos
antagonistas; se llama el circuito de inhibición recíproca.
En la figura 47-13. Muestra los medios mediante los cuales se logra la inhibición.
La fibra de entrada excita directamente la vía de salida excitadora, pero estimula un
intermedio neurona inhibidora (neurona 2), que decreta un tipo diferente de sustancia
transmisora para inhibir la segunda vía de salida del grupo. Este tipo de circuito también
es importante para prevenir la hiperactividad en muchas partes del cerebro.
PROLONGACIÓN DE UNA SEÑAL POR UNA PISCINA
NEURONAL: DESPUÉS DE LA DESCARGA

En muchos casos, una señal que ingresa por una piscina provoca una descarga de salida
prolongada, denominada después del alta, que dura unos pocos milisegundos hasta
varios minutos después de que finaliza la señal entrante. Los mecanismos más
importantes por los que se produce la posdescarga se describen en las siguientes
secciones.
POSDESCARGA SINÁPTICA

Cuando la sinapsis excitadoras se descargan en la superficie de las dendritas o el soma

de una neurona, se desarrolla un potencial eléctrico postsináptico en la neurona que dura
muchos milisegundos, especialmente cuando están involucradas algunas de las
sustancias transmisoras sinápticas de acción prolongada.
Mientras dura este potencial, puede continuar con la excitación de la neurona, haciendo
que se transmitan un tren continuo de impulsos de salida.
Por lo tanto, como resultado solo de este mecanismo de descarga posterior sináptica, es
posible que una única señal de entrada instantánea provoque una salida de señal
sostenida ( una serie de descargas repetitivas) que dure muchos milisegundos.
Varias posibles variedades de circuitos reverberatorios se muestran en la figura 47-14.

El más simple, mostrado en la figura 47-14.A. Involucra solo una neurona. En este caso,
la neurona salida envía una fibra nerviosa colateral de regreso a sus propias dendritas o
soma para reestimularse. Aunque la importancia de este tipo de circuito no está clara,
teóricamente, una vez que la neurona se descarga de la neurona durante un tiempo
prolongado.
 En la figura 47-14.B se muestran algunas neuronas funcionales en el circuito de
retroalimentación, lo que provoca un mayor retraso entre la descarga inicial y la señal de
retroalimentación.

En la figura 47-14.C se muestra un sistema más complejo en el que tanto las fibras
facilitadoras como las inhibidoras inciden en el circuito reverberante. Una señal facilitadora
mejora la intensidad y frecuencia de la reverberante, mientras que una señal inhibidora
deprime o detiene la reverberacion.
En la figura 47-14.D se muestra que en la mayoría de las vías reverberantes están
constituidas por muchas fibras paralelas. En cada estación celular, las fibras se
extienden ampliamente. En tal sistema, la señal reverberante total puede ser débil o
fuerte, dependiendo de cuantas fibras nerviosas paralelas estén momentáneamente
involucradas en la reverberación.
CARACTERÍSTICAS DE LA PROLONGACIÓN DE LA
SEÑAL DE UN CIRCUITO REVERBERATORIO
En la figura 47-15 muestra señales de salida de un circuito reverberatorio típico.

El estímulo de Estrada puede durar solo 1 milisegundo más o menos y, sin embargo, la
salida puede durar muchos milisegundos o minutos.
La figura demuestra la intensidad de la señal de salida generalmente aumenta a un valor
alto al comienzo de la reverberación y luego disminuye hasta un punto crítico, en el que
cesa repentinamente por completo.
 La causa de este cese repentino de la reverberación es la fatiga de las uniones sinápticas
en el circuito. La fatiga más allá de un cierto nivel crítico reduce la estimulación de la
siguiente neurona en el circuito por debajo del nivel umbral, de modo que la
retroalimentación del circuito se interrumpen repentinamente.

La duración de la señal total antes del cese también puede controlarse mediante señales
de otras partes del cerebro que inhiben o facilitan el circuito. Estos patrones de señales de
salida se registran a partir de los nervios motores que excitan un músculo involucrado en
un reflejo flexor después de la estimulación del pie con dolor.
Salida de señal continua de algunos
circuitos neuronales
Algunos circuitos neuronales emiten señales de salida de forma
continua, incluso sin señales de entrada excitadoras. Al menos dos
mecanismos pueden causar este efecto: (1) descarga neuronal
intrínseca continua; y (2) señales reverberatorias continuas.
Descarga continua causada por excitabilidad neuronal intrínseca. Las
neuronas, al igual que otros tejidos excitables, se descargan
repetidamente si su nivel de potencial de membrana excitadora se
eleva por encima de cierto nivel de umbral.
Los potenciales de membrana de muchas neuronas, incluso normalmente, son lo

suficientemente altos como para hacer que emitan impulsos continuamente.

Este fenómeno ocurre especialmente en muchas de las neuronas del cerebelo,así

como en la mayoría de las interneuronas de la médula espinal.

Las velocidades a las que estas células emiten impulsos pueden incrementarse

mediante señales excitadoras o disminuirse mediante señales inhibitorias; Las

señales inhibitorias a menudo pueden reducir la velocidad de disparo a cero.

Señales continuas emitidas por circuitos reverberantes
como medio para transmitir información.
Un circuito reverberante que no se fatiga lo
suficiente como para detener la reverberación es
una fuente de impulsos continuos. Además, los
impulsos excitadores que entran en la piscina
reverberante pueden aumentar la señal de salida,
mientras que la inhibición puede disminuir o incluso
extinguir la señal. Figura 47-16. muestra una señal
de salida continua de un grupo de neuronas.
La piscina puede estar emitiendo impulsos debido a la excitabilidad neuronal
intrínseca o como resultado de la reverberación.
Tenga en cuenta que una señal de entrada excitadora aumenta en gran medida la
señal de salida, mientras que una señal de entrada inhibitoria la reduce en gran
medida. Estudiantes que son familiarizado con los transmisores de radio
reconocerá que esto es un onda portadora tipo de transmisión de información.Es
decir, las señales de control excitatorias e inhibitorias no son las porque de la
señal de salida, pero lo hacen control su nivel cambiante de intensidad.
Tenga en cuenta queeste sistema de onda portadora permite una disminución en
la intensidad de la señal, así como un aumento, mientras que hasta este punto,
los tipos de transmisión de información que hemos discutido han sido
principalmente información positiva en lugar de información negativa.

El sistema nervioso autónomo utiliza este tipo de transmisión de información para

controlar funciones como el tono vascular, el tono intestinal, el grado de
constricción del iris en el ojo y la frecuencia cardíaca. Es decir, la señal de
excitación nerviosa a cada una de estas áreas puede incrementarse o disminuirse
mediante señales de entrada accesorias en la vía neuronal reverberante.
Salida de señal rítmica

Muchos circuitos neuronales emiten señales de salida rítmicas, por ejemplo, una
señal respiratoria rítmica se origina en los centros respiratorios de la médula y la
protuberancia. Esta señal rítmica respiratoria continúa durante toda la vida. Otras
señales rítmicas, como las que provocan los movimientos de rascado de la pata
trasera de un perro o los movimientos de caminar de cualquier animal, requieren
estímulos de entrada en los circuitos respectivos para iniciar las señales rítmicas.
Se ha descubierto que todas o casi todas las
señales rítmicas que se han estudiado
experimentalmente son el resultado de circuitos
reverberantes o una sucesión de circuitos
reverberantes secuenciales que alimentan
señales excitadoras o inhibidoras en una vía
circular de un grupo neuronal al siguiente.

Las señales excitadoras o inhibidoras también

pueden aumentar o disminuir la amplitud de la
salida de la señal rítmica.Figura 47-17., por
ejemplo, muestra cambios en la salida de la señal
respiratoria en el nervio frénico.
Cuando el cuerpo carotídeo

es estimulado por la deficiencia de oxígeno arterial, tanto la

frecuencia como la amplitud de la señal de salida rítmica

respiratoria aumentan progresivamente.

INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE CIRCUITOS
NEURONALES
● Casi cualquier parte del cerebro posee conexiones directas o
indirectas con cualquier otra parte, lo que crea un serio problema.
● Si la primera porción excita a la segunda, la segunda a la tercera, la
tercera a la cuarta y así sucesivamente hasta que al final la señal
reexcite la primera porción
● Está claro que una señal excitadora que penetre a cualquier nivel
del cerebro detonaría un ciclo continuo de reexcitaciones por todas
partes.
El cerebro quedaría inundado por una nube de señales
reverberantes sin control alguno, señales que no estarían
portando ninguna información pero que sí estarían ocupando
los circuitos cerebrales de manera que sería imposible
transmitir cualquier señal realmente informativa.
 Mecanismos básicos que funcionan a lo
largo de todo el sistema nervioso central:

1) los circuitos inhibidores

2) la fatiga de las sinapsis.

Circuitos inhibidores como mecanismo para
estabilizar la función del sistema nervioso
Dos tipos de circuitos inhibidores sirven para impedir la difusión excesiva de las
señales por extensas regiones del encéfalo:

1) Los circuitos de retroalimentación inhibidores que vuelven desde el extremo

terminal de una vía hacia las neuronas excitadoras iniciales de esa misma vía

2) Ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre

regiones generalizadas del cerebro
Fatiga sináptica como medio para estabilizar el
sistema nervioso
La fatiga sináptica significa meramente que la transmisión sináptica se vuelve
cada vez más débil cuanto más largo e intenso sea el período de excitación.
● La figura 47-18 ofrece tres
registros sucesivos de un reflejo
flexor desencadenado en un animal
a raíz de infligir dolor en la
almohadilla plantar de la zarpa.
● En cada trazado la fuerza de la
contracción «decrece»
progresivamente; gran parte de este
efecto está ocasionado por la fatiga
de las sinapsis que forman el
circuito reflejo flexor.
● Cuanto más breve sea el intervalo
entre los reflejos flexores sucesivos,
menor será la intensidad de la
respuesta refleja posterior.
Ajuste automático a corto plazo de la sensibilidad de la vía
mediante el mecanismo de fatiga.
➔ Las vías neuronales que se utilizan en exceso suelen fatigarse rápidamente,
por lo que su sensibilidad disminuye. Por el contrario, aquellos que están
infrautilizados descansan y su sensibilidad aumenta.
➔ La fatiga y la recuperación de la fatiga constituyen un medio importante a
corto plazo de moderar las sensibilidades de los diferentes circuitos del
sistema nervioso.
➔ Estas funciones ayudan a mantener los circuitos operando en un rango de
sensibilidad que permite un funcionamiento efectivo.
Cambios a largo plazo en la sensibilidad sináptica
ocasionados por la regulación al alza o a la baja de los
receptores sinápticos
La sensibilidad a largo plazo de las sinapsis puede cambiar tremendamente si la
cantidad de proteínas receptoras presentes en los puntos sinápticos se regula al
alza en una situación de baja actividad, y a la baja cuando haya una
hiperactividad.
MECANISMO
➔ Las proteínas receptoras están formándose constantemente en el sistema
integrado por el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi y son
introducidas de modo continuo en la membrana sináptica de la
neurona receptora.
➔ Cuando las sinapsis se emplean demasiado de manera que una
cantidad excesiva de sustancia transmisora se combina con las proteínas
receptoras, muchos de estos receptores quedan inactivados y retirados de la
membrana sináptica.
● Es una suerte que la regulación al alza y a la baja de los receptores, lo
mismo que otros mecanismos de control destinados a adecuar la sensibilidad
sináptica, corrijan permanentemente esta propiedad en cada circuito hasta el
nivel casi exacto necesario para su correcto funcionamiento.
● Los controles automáticos suelen reajustar la sensibilidad de los circuitos de
vuelta dentro de unos límites de reactividad controlables en cualquier
momento en que empiecen a estar demasiado activos o demasiado
deprimidos.