Dimetrodon

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Dimetrodon

Rango temporal: 295 Ma - 272 Ma

PreЄ

Pg

Cisuraliense a Guadalupiense (Asseliense a Roadiense)

Esqueleto de la especie Dimetrodon incisivum.

Taxonomía
 Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Synapsida

Orden: Pelycosauria

Suborden: Eupelycosauria

(sin rango): Sphenacodontia

Familia: Sphenacodontidae

Género: Dimetrodon
COPE, 1878

Especie tipo

Dimetrodon limbatus
(COPE, 1877 [ORIGINALMENTE CLEPSYDROPS  LIMBATUS])

Otras Especies

Ver el texto

Sinonimia

Bathyglyptus Case, 1911
Embolophorus Cope, 1878
Theropleura Cope, 1878 (in partium)

[editar datos en Wikidata]

Dimetrodon («diente de dos medidas») es

un género extinto de sinápsidos pelicosaurios esfenacodóntidos cuyas especies vivi
eron en América del Norte y Europa durante el Pérmico Inferior hace alrededor de
295 a 272 millones de años.123
La característica más sobresaliente de Dimetrodon es la enorme vela dorsal, similar
a una aleta, cuya estructura se basa en espinas vertebrales alargadas. La función
que pudo desempeñar posiblemente fue la de estabilizar la columna vertebral para
mejorar la locomoción o la de calentar y enfriar el cuerpo como un sistema
de termorregulación. Sin embargo, estudios recientes sostienen que la vela pudo ser
inefectiva para regular el calor corporal y pudo cumplir en su lugar una función
reproductiva durante los despliegues destinados al apareamiento.
Con seguridad era uno de los superdepredadores de su tiempo y se alimentaba de
peces y otros tetrápodos, incluyendo reptiles y anfibios. Tenía una postura
cuadrúpeda y poseía un cráneo grande y de perfil curvo con grandes dientes de
diferente tamaño alojados en ambos maxilares. La mayoría de los fósiles
de Dimetrodon fueron hallados en el suroeste de Estados Unidos, en especial de
unos depósitos llamados Lechos Rojos de Texas y Oklahoma, y se creía que la
distribución del género se restringía a América del Norte. Sin embargo,
recientemente se describió una especie nueva hallada en Europa (Alemania), lo cual
no es de extrañar dado que a principios del Pérmico América del Norte y Europa
hacían parte del supercontinente Euramerica. El nombre del género se utilizó por
primera vez en 1978 y desde entonces se han descrito una veintena de especies, de
las cuales una docena se consideran válidas.
Dimetrodon en la cultura popular se confunde frecuentemente con un dinosaurio o
alguno de sus contemporáneos, pero en realidad vivió al menos 40 millones de años
antes de la aparición del primer dinosaurio durante el Triásico. A pesar de tener
apariencia de reptil se encuentra más relacionado con los mamíferos que con
cualquiera de los reptiles modernos; sin embargo, la familia a la que pertenece no
hace parte del linaje que dio origen a los mamíferos vivientes.

Índice

 1Historia
o 1.1Descripción en el siglo XIX
o 1.2Descripciones de inicios del siglo XX
o 1.3Nuevos especímenes
 2Filogenia
 3Descripción anatómica
o 3.1Cráneo
o 3.2Dientes
o 3.3Cavidad nasal
 3.3.1Articulación mandibular y oído
o 3.4Cola
 4Vela
o 4.1Función termorreguladora
o 4.2Selección sexual
o 4.3Dimorfismo sexual
 5Paleoecología
o 5.1Red trófica
 6Especímenes jóvenes
 7Especies
 8Véase también
 9Referencias
 10Bibliografía
 11Enlaces externos

Historia[editar]

Fósil de Dimetrodon en el Real Instituto de las Ciencias Naturales de Bélgica, Bruselas.

Descripción en el siglo XIX[editar]

Recreación de Charles R. Knight, un Dimetrodon (frente) y un Edaphosaurus (atrás) basado en los

especímenes de Cope.

Los primeros estudios realizados en fósiles actualmente clasificados

como Dimetrodon los realizó el paleontólogo estadounidense Edward Drinker
Cope en la década de 1870. Cope obtuvo los fósiles junto con muchos otros restos
de tetrápodos del Pérmico, de manos de algunos cazadores de fósiles que los
obtuvieron en los Lechos Rojos de Texas. Entre los cazadores se encontraba el
naturalista suizo Jacob Boll, el geólogo estadounidense W. F. Cummins y el
paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg.4
Sternberg le envió algunos de sus fósiles al paleontólogo alemán Ferdinand Broili de
la Universidad de Múnich, sin embargo Broili no fue tan prolífico como Cope a la
hora de describir los especímenes. El rival de Cope Othniel Charles Marsh también
obtuvo algunos fósiles de Dimetrodon que envió al Museo Walker.5 El
nombre Dimetrodon se utilizó por primera vez en 1878 cuando Cope describió las
especies Dimetrodon incisivus, Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas en la
publicación científica Proceedings of the American Philosophical Society.6
Sin embargo, la primera descripción de un fósil de Dimetrodon tuvo lugar un año
antes, cuando Cope describió la especie Clepsydrops limbatus proveniente de los
Lechos Rojos de Texas.7 (El nombre Clepsydrops fue acuñado por Cope en 1875
para describir esfenacodóntidos del Condado de Vermilion (Illinois) y más tarde
utilizado para nombrar muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; a
finales del siglo XIX y principios del siglo XX muchos esfenacodóntidos de Texas se
asignaron tanto a Clepsydrops como a Dimetrodon) C. limbatus fue revaluado como
una especie de Dimetrodon en 1940, por lo cual la publicación de Cope de 1877 se
convirtió en el primer registro de Dimetrodon.
El mismo Cope fue el encargado de describir en 1978 la primera especie de
sinápsido con vela dorsal, con el nombre de Clepsydrops natalis; sin embargo
consideró la vela como una aleta y la comparó con la cresta de los
actuales basiliscos (Basilicus). Las velas no estaban preservadas en los
especímenes de D. incisivus y D. gigas descritos también en su publicación de
1878, pero si lo estaban en el espécimen de D. rectiformis también descrito por él.6
Descripciones de inicios del siglo XX[editar]
Recreación de un Dimetrodon milleri.

En las primeras décadas del siglo XX, el paleontólogo estadounidense E. C.

Case fue el autor de muchos estudios sobre Dimetrodon y describió algunas
especies. Case recibió fondos del Instituto Carnegie para estudio de muchos
especímenes de in colecciones del Museo Americano de Historia Natural y otros
museos.5 Muchos de estos especímenes fueron hallados por Cope, pero no los
detalló muy a fondo, dado que Cope era conocido por describir especies nuevas
basándose solo en algunos fragmentos óseos. A principios de la década de 1920, el
paleontólogo Alfred Romer revisó muchos especímenes de Dimetrodon y describió
otras especies. En 1940, Romer fue el coautor de un estudio extenso junto
a Llewellyn Ivor Price que llamaron Review of the Pelycosauria, en el cual las
especies de Dimetrodon descritas por Cope y Case fueron revaluadas.8La mayoría
de las especies consideradas válidas por Romer y Price guardan todavía ese
estado.9
Nuevos especímenes[editar]
En las décadas posteriores a la monografía de Romer y Price se descubrieron
nuevos especímenes de Dimetrodon en localidades fuera de Texas y Oklahoma en
Estados Unidos. El primero de ellos fue descubierto en la región de Cuatro
Esquinas Utah en 1966;10 otro en Arizona en 1969,11 y en 1975 en Ohio.12 Una
especie nueva del género denominada D. occidentalis fue descrita en 1977
procedente de Nuevo México.13 Los fósiles hallados en Utah y Arizona
probablemente también pertenecían a D. occidentalis.14
Antes de estos hallazgos, se formuló una teoría que proponía la existencia de un
paso marítimo a principios del Pérmico que separaba lo que actualmente son los
estados de Texas y Oklahoma de los territorios del oeste, restringiendo a las
especies de Dimetrodon a una pequeña región de América del Norte, mientras que
un esfenacodóntidos más pequeño llamado Sphenacodon dominaba el área
occidental. A pesar de que este franja de océano probablemente si existía, el
descubrimiento de fósiles fuera de este territorio muestra que su extensión era
limitada y no constituía una barrera efectiva para la distribución de las especies
de Dimetrodon.1315
En 2002, una especie nueva de Dimetrodon que pasó a llamarse D. teutonis se
describió a partir de un hallazgo en la Cuenca Saar-Nahe en Alemania, lo que
constituyó el primer hallazgo de una especie de este género fuera de América del
Norte.16

Filogenia[editar]
Cabeza de Dimetrodon limbatus.

Dimetrodon es un miembro primitivo dentro de los sinápsidos, un grupo diverso que

incluye los mamíferos vivientes y todos sus parientes extintos. El género pudo haber
evolucionado de una forma primitiva de la familia Sphenacodontidae, probablemente
de Sphenacodon ferox durante el Carbonífero Superior o el Pérmico
Inferior (Gzheliense-Asseliense);17 y su desaparición coincide con el auge de
los terápsidos eotitanosúquidos y dinocéfalos durante el Ufimiano.17 En la cultura
popular con frecuencia se confunde con un dinosaurio, a pesar de que surgieron por
lo menos 40 millones de años antes que el primer dinosaurio
apareciera.18 Dimetrodon se encuentra más emparentado con los mamíferos
actuales que con los dinosaurios y cualquiera de los reptiles modernos. Desde
finales del siglo XIX hasta los inicios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos lo
consideraron un reptil de acuerdo con la taxonomía de Linneo. En esta clasificación
los reptiles fueron considerados como una clase y Dimetrodon se incluyó como un
género de esta clase. Sin embargo, los paleontólogos reconocieron que los
mamíferos evolucionaron de este grupo en lo que ellos llamaron una transición de
reptil a mamífero. Más recientemente, la taxonomía filogenética unificó la
clasificación de los vertebrados y definió que todos comparten un ancestro común.
Los reptiles y mamíferos se encuentran ubicados en clados diferentes, y cada grupo
posee un ancestro común del cual todos son sus descendientes. Bajo la sistemática
filogenética, los descendientes del ancestro común más reciente de Dimetrodon y
todos los reptiles vivientes incluye también a todos los mamíferos modernos y sus
antepasados, los que actualmente se consideran más relacionados
con Dimetrodon que con cualquier reptil viviente. Los descendientes del ancestro
común más reciente de los mamíferos y reptiles (el cual apareció hace alrededor de
310 millones de años en el Carbonífero Superior) se dividen en dos clados: los
sinápsidos, el cual incluye a Dimetrodon y a los mamíferos y los saurópsidos, que
incluyen a los reptiles vivientes y todos los reptiles extintos más relacionados unos
con otros que con los mamíferos.2

Dimetrodon loomisi.
Dentro de los sinápsidos Dimetrodon hace parte del clado Sphenacodontia. Los
esfenacodontos fueron clasificados por primera vez como sinápsidos primitivos en
1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto a los
grupos Ophiacodontia y Edaphosauria.8 Miembros de estos tres grupos se conocen
del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Romer y Price los identificaron
principalmente por características postcraneales como la forma de los miembros y
las vértebras. Considerarona a Ophiacodontia el grupo más primitivo a causa de su
mayor similitud con los reptiles; mientras Sphenacodontia se consideró el más
avanzado debido su la mayor similitud con los terápsidos, los cuales contienen a los
sinápsidos más emparentados con los mamíferos. Romer y Price situaron a una
familia de sinápsidos primitivos llamada Varanopidae dentro de Sphenacodontia,
considerándola más primitiva que los otros esfenacodóntidos relacionados
con Dimetrodon.19 Pensaron que los varanópidos y los esfenacodóntidos
emparentados con Dimetrodon estaban estrechamente relacionados dado que
ambos grupos eran carnívoros; sin embargo, los varanópidos eran muchos más
pequeños, carecían de vela dorsal y tenían aspecto de reptil. La clasificación actual
de las relaciones entre sinápsidos fue propuesta por el paleontólogo Robert R.
Reisz en 1986, cuyo estudio se basó principalmente en las características craneales
dejando en segundo plano el resto del esqueleto. 20 Dimetrodon se considera un
esfenacodontos bajo esta clasificación, pero los varanodóntidos son considerados
sinápsidos basales y se clasifican fuera de los esfenacodontos. Dentro de
Sphenacodontia se encuentra el clado Sphenacodontoidea, el cual a su vez
contiene a la familia Sphenacodontidae y el orden Therapsida. La familia
Sphenacodontidae integra a Dimetrodon y otros sinápsidos dotados de velas
dorsales como Sphenacodon y Secodontosaurus, mientras los terápsidos incluyen a
los mamíferos y la mayor parte de sus parientes que vivieron durante el Pérmico y el
Triásico. A continuación se representa un cladograma modificado a partir del
análisis de Benson (en prensa) que sigue esta filogenia:19
Amnio  
ta  
  Sauropsida (incluye a los dinosaurios, reptiles vivientes y aves) 
Synapsida    
     
Ophiacodontidae 
 
Varanopidae 
 
   
    Caseasauria 
   
Ianthodon schultzei
   
   
    Edaphosauridae 
Sphenacodontia  
    Haptodus garnettensis 
   
Pantelosaurus saxonicus
   
  Sphenacodontidae  
      Cutleria wilmarthi 
   
    Secodontosaurus obtusidens 
Descripción anatómica[editar]

Recreación de un Dimetrodon limbatus

Dimetrodon en exhibición en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles.

Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo, poseedor de una gran vela con aspecto

de aleta que le cubría el dorso. Su tamaño y morfología era similar a
un aligátor moderno, exceptuando el hecho de que se trataba de un animal
exclusivamente terrestre. Dimetrodon fue el depredador dominante de su ambiente
por más de 25 millones de años, tiempo durante el cual se diversificó en alrededor
de una docena de especies, que aumentaron su tamaño con el paso del tiempo. La
mayoría de las especies tenían una longitud que oscilaba entre 1,7 y 3,2 metros, y
un peso estimado que variaba entre 28 y 250 kg. 16 La especie más grande descrita
de Dimetrodon es D. grandis de 3,2 metros de longitud y la más pequeña
es D. teutonis de solo 60 cm.21 Las especies grandes de Dimetrodon se hallaban
entre los mayores depredadores de inicios del Pérmico; sin embargo, su
pariente Tappenosaurus, conocido por hallazgos fósiles en estratos algo más
recientes, pudo ser un poco más grande con una longitud estimada de 5,5 m. 2223
Dentro de las características que lo identifican más con los mamíferos que con los
reptiles cabe destacar la presencia de una mandíbula inferior fusionada, una
dentadura compleja para masticar, una anatomía muscular mandibular novedosa,
un cerebro más grande y tres pequeños huesos en el oído medio. 18

Cráneo[editar]

Cráneo de D.  grandis.

Huesos del cráneo de Dimetrodon

El cráneo de Dimetrodon es proporcionalmente alto, angosto y de perfil triangular
visto desde arriba. Los orificios oculares se sitúan en la parte superior y posterior del
cráneo. Posterior a cada cuenca ocular se encuentra un agujero llamado fenestra
infratemporal. Otro dos pares de agujeros pueden observarse en la cara posterior
del cráneo al verse desde arriba: la fenestra supratemporal y la fenestra
postemporal. El polo posterior del cráneo (occipucio) se orienta en un ángulo
ligeramente superior, una característica que comparte con otros sinápsidos
primitivos.24 Visto lateralmente, el contorno superior del cráneo declina hacia abajo y
adelante en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula
superior, formada por hueso premaxilar, se prolonga desde arriba sobre
el maxilar para formar una discontinuidad, la cual forma un diastema entre los arcos
dentales.
Por su posición filogenética poseía un patrón de musculatura mandibular a partir del
cual se originó el de los mamíferos.25 Sin embargo, el estudio de la región temporal,
el paladar posterior y la mandíbula, indica que Dimetrodon tenía músculos aductores
en la mandíbula con diferenciación y distribución similar a los reptiles modernos. Las
características de los músculos masticatorios y la presencia de un aparato prensil
potente, sugieren que Dimetrodon se alimentaba de animales grandes.25
Dientes[editar]
La longitud de los dientes difiere notablemente de acuerdo a su ubicación en los
maxilares, a lo cual debe su nombre Dimetrodon que significa «diente de dos
medidas», en alusión a los dos juegos de dientes de diferente longitud que poseía 26
Uno o dos pares de dientes similares a caninos se desprendían del maxilar superior
e incisivos de gran tamaño se proyectaban desde la punta de ambos maxilares
insertos en el premaxilar y la mandíbula. Dientes más pequeños se encuentran
alrededor de la brecha maxilar y en dirección posteriores a los caniniformes,
haciéndose menores de manera progresiva hacia atrás en los maxilares. 27
Muchos de los dientes son más anchos en la sección media y se hacen más
angostos al contactar con el hueso maxilar, lo que les confiere una forma ovalada o
de «gota de agua». Esta forma de los dientes es característica de Dimetrodon y
los esfenacodóntidos más relacionados, rasgo que permite distinguirlos de otros
sinápsidos primitivos. Como en otros sinápsidos basales, los dientes de la mayoría
de las especies de Dimetrodon poseen bordes aserrados. Los dientes de la especie
más pequeña D. teutonis carecen de este tipo de borde, pero conservan sus bordes
afilados.21
Cavidad nasal[editar]
En los fósiles hallados, la superficie interna de la región nasal posee crestas
llamadas nasoturbinales, las cuales pudieron haber dado base al cartílago que
soportaba el epitelio olfatorio, que como su nombre indica, se encargaba de detectar
los olores. Estos surcos son mucho más pequeños que los presentes en los
sinápsidos más recientes del Pérmico y Triásico, en los cuales los grandes
nasoturbinales se consideran la prueba de que fueron animales de sangre caliente,
debido a que posiblemente sirvieron de soporte a la membrana mucosa que calienta
y humedece el aire inspirado. Por ello, la cavidad nasal
de Dimetrodon es transicional entre los vertebrados terrestres primitivos y los
mamíferos.28
Articulación mandibular y oído[editar]
Otra característica transicional de Dimetrodon es una cresta en el dorso de la
mandíbula llamada lámina refleja. Esta se encuentra en el hueso articular que
conecta el maxilar inferior con el hueso cuadrado del cráneo para formar la
articulación mandibular. En los ancestros más recientes de los mamíferos, el hueso
articular y el cuadrado se separaron de la articulación mandibular, convirtiéndose el
articular en el martillo del oído medio. La lámina refleja paso a hacer parte de una
estructura llamada anillo timpánico que brinda soporte al tímpano en todos los
mamíferos vivientes.29
Cola[editar]

Antigua recreación de Dimetrodon de 1908, que lo representa con una cola corta; esta fue realizada antes
del descubrimiento de esqueletos fósiles con colas completas.

La cola de Dimetrodon constituye una gran proporción de su masa corporal y está

formada por alrededor de 50 vértebras caudales. En los primeros esqueletos
descritos la cola estaba ausente o incompleta; la única vértebra caudal conocida en
un ejemplar era una número once, que se encontraba a la altura de la cadera.
Debido a que los primeros hallazgos dejaban entrever que las vértebras caudales
disminuían rápidamente de tamaño al desplazase hacia la punta de la cola, muchos
paleontólogos del siglo XIX y principios del siglo XX pensaron que el animal tenía
una cola muy corta. Este concepto cambió hasta 1927 cuando se describió un
espécimen con una cola casi completa.30

Vela[editar]
Esqueleto de Dimetrodon grandis.

La característica más distintiva de Dimetrodon es la gran vela con aspecto de aleta

que ocupaba toda la longitud de su dorso. Esta formación anatómica se originaba a
partir de la elongación de las apófisis espinosas de las vértebras. Cada espina era
diferente en su sección trasversal, desde la base hasta la punta. 31 En la cercanía del
cuerpo vertebral la sección trasversal de la espina tiene una forma rectangular y
hacia la punta toma una figura de ocho con un surco a cada uno de sus lados. Se
cree que esta forma le daba más resistencia a las espinas lo que prevenía
dobladuras y fracturas.32 Una sección trasversal de una espina de Dimetrodon
giganhomogenes tiene forma rectangular pero conserva la configuración en ocho
hacia el centro, indicando que la forma de las espinas puede cambiar con la edad de
los individuos.33
La anatomía microscópica de cada espina también varía desde la base hasta la
punta e indica los sitios que servían de asiento a los músculos de la espalda y la
porción que hacía parte de la aleta. La parte proximal de la espina tenía una
superficie rugosa que pudo servir como punto de anclaje para los músculos
dorsales. También poseía una red de tejido conectivo llamado fibras de Sharpey que
indican que se encontraba embebidas dentro del cuerpo. En la parte distal de las
espinas la superficie del hueso es más lisa. El periostio se encuentra cubierto de
pequeños surcos que probablemente servían de canal a los vasos sanguíneos que
irrigaban la vela.9 Antes se creía que los grandes surcos laterales de las espinas
fueron canales surcados por grandes vasos sanguíneos, pero debido a que el hueso
carece de canales vasculares de tamaño significativo se cambió el concepto y se
piensa que la vela estaba poco vascularizada. En algunos especímenes
de Dimetrodon se pueden observar áreas deformadas que pueden ser fracturas
consolidadas. El hueso cortical sobre estas rupturas se encuentra bastante
vascularizado, lo que sugiere que la vela contaba con tejidos blandos que
proyectaban vasos sanguíneos sobre el sitio.32 Capas concéntricas de hueso
lamelar constituyen la mayor parte de las espinas al observarlas en un corte
transversal y contiene zonas de recesión del crecimiento que permiten calcular la
edad de los especímenes al momento de su muerte. 34 En muchos hallazgos, la
porción distal de las espinas gira bruscamente, indicando que en vida la vela pudo
tener un perfil irregular. Esta curvatura sugiere que el tejido blando pudo no haber
llegado hasta la punta de las proyecciones óseas, lo cual significa que el tejido entre
las espinas no era tan extenso como se pensaba. 35
Función termorreguladora[editar]
Recreación de Dimetrodon grandis.

Existen muchas proposiciones acerca de la función de la vela dorsal en este animal.

Entre las primeras se sugirió que pudo haberle servido al animal para camuflarse
entre los juncos mientras acechaba a su presa o que pudo tratarse de una auténtica
vela que impulsaba al animal sobre el agua.36 Otra posible función que pudieron
tener sus largas espinas neurales fue la de estabilizar el tronco mediante la
restricción de sus movimientos verticales, lo que le proveía un mejor soporte para
los movimientos laterales requeridos para la marcha. 32 En 1940, Alfred
Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela poseía una función
termorreguladora, lo que le permitía al animal calentar su cuerpo con la luz solar. En
los años siguientes se crearon muchos modelos para estimar la capacidad de
termorregulación de Dimetrodon. Por ejemplo, en un artículo de 1973 de la
revista Nature, los paleontólogos C. D. Bramwell y P. B. Fellgett estimaron que le
tomaba a un animal de 200 kg cerca de una hora y media para incrementar su
temperatura de 26 a 32 °C .37 En 1986, Steven C. Haack concluyó que el
calentamiento era más lento de lo estimado y que el proceso tomaba alrededor de
cuatro horas. Mediante el uso de un modelo basado en una variedad de factores
ambientales y factores fisiológicos hipotéticos del animal, Haack encontró que la
aleta le permitía a Dimetrodon calentarse rápido en la mañana y alcanzar una
temperatura óptima durante el día, pero era inefectiva para eliminar el exceso de
calor y mantenerse caliente durante la noche. 38 En 1999, un grupo de ingenieros
mecánicos ideó un modelo virtual para analizar la capacidad de la vela para regular
la temperatura corporal durante los cambios estacionales. Concluyeron que la vela
era útil para capturar y liberar el calor durante todo el año. 39

Dibujo de Dimetrodon giganhomogenes.

La mayoría de estos estudios atribuyen dos funciones termorreguladoras a la vela:

una como un medio de calentarse rápidamente en la mañana u otra como un medio
de disminuir la temperatura corporal. Se presume de Dimetrodon, como de todos los
vertebrados terrestres del inicio del Pérmico, que se trataba de un animal de sangre
fría o ectotérmico, dependiente del sol para mantener la temperatura corporal.
Debido a su gran tamaño, los cambios de temperatura eran más lentos que en
animales más pequeños. Al aumentar la temperatura en la mañana, las presas
de Dimetrodon, de menor tamaño, podía calentarse y hacerse activos más rápido
que su depredador. Muchos paleontólogos, entre ellos Haack, propusieron que la
vela de Dimetrodon pudo permitirle entrar en calor más rápido al alba, al compás de
sus presas.38 La gran superficie de la aleta también pudo permitirle eliminar el
exceso de calor, a expensas del metabolismo o de la radiación solar. Para enfriarse,
el animal orientar su aleta paralela a la luz solar o restringir el flujo sanguíneo hacia
la aleta para mantener el calor durante la noche. 36

Recreación de Dimetrodon limbatus alimentándose de Varanosaurus acutirostris

En 1986, J. Scott Turner y C. Richard Tracy propusieron que el desarrollo de la vela

en Dimetrodon está relacionado con la evolución de la sangre caliente en los
ancestros de los mamíferos. Ellos pensaron que la existencia de vela condujo a este
animal hacia la homeotermia, al mantener constante, aunque baja, la temperatura
corporal. Los mamíferos también son homeotérmicos, pero difieren
de Dimetrodon por ser endotérmicos, ya que controlan su temperatura corporal, sin
depender del medio ambiente, mediante el aumento de su metabolismo. Los
mismos autores notaron que los primeros terápsidos, un grupo avanzado de
sinápsidos estrechamente relacionados con los mamíferos, poseían miembros
largos que podrían disipar el calor de modo tan eficiente como la aleta
de Dimetrodon. La homeotermia desarrollada en este género y sus relacionados
pudo haber conducido a los terápsidos a las modificaciones de su forma corporal, lo
cual eventualmente desemboco en los mamíferos de sangre caliente. 40
Los estudios más recientes de la vela de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos
apoyan la afirmación de Haack de 1986, de que la vela tenía una pobre adaptación
para liberar calor o regular la temperatura corporal. La presencia de vela en
especies pequeñas como D. milleri y D. teutonis no apoyan la idea de que la
función de la aleta fuera termorreguladora debido a que las aletas pequeñas son
menos efectivas para transferir calor y un cuerpo pequeño puede absorber y liberar
calor con facilidad sin aditamentos adicionales. Además, parientes cercanos
de Dimetrodon como Sphenacodon tenían crestas dorsales pequeñas que con
seguridad no desempeñaban ninguna función termorreguladora. 9 Se cree que las
velas grandes de Dimetrodon evolucionaron a partir de esas pequeñas crestas, lo
cual significa que a lo largo de la existencia de este rasgo evolutivo, la
termorregulación no jugó un papel preponderante. 41
Selección sexual[editar]
Los especímenes más grandes de Dimetrodon tuvieron las velas más grande en
proporción a su tamaño, un ejemplo de alometría positiva. Esta característica pudo
ser benéfica para la termorregulación, ya que ello implica que entre más grande el
animal la superficie de la vela se incrementa más rápido que su masa corporal. Los
animales con cuerpos más grandes generan mayor cantidad de calor por medio del
metabolismo y el monto del calor que deben disipar por medio de la superficie del
cuerpo es sustancialmente mayor que en los animales de menor tamaño. La
disipación efectiva de calor puede predecirse en diferentes animales de un modo
simple mediante la relación entre la masa y el área de superficie corporal. Sin
embargo, un estudio de 2010 de alometría en Dimetrodon encontró una relación
diferente entre la superficie de la vela y su masa corporal: el exponente real de la
escala de la vela fue mucho mayor que el esperado en un animal adaptado para
disipar el calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon mostraba
una tasa de crecimiento más alto que la requerida para cumplir una función
termorreguladora y que la principal razón para la evolución de este rasgo fue
la selección sexual.41
Dimorfismo sexual[editar]

Dimetrodon pudo tener dimorfismo sexual; el esqueleto AMNH 4636 (izquierda) puede representar el

macho tipo y el esqueleto del Museo de Historia Natural de la Universidad de Míchigan (derecha) puede
representar la hembra tipo

Dimetrodon pudo tener dimorfismo sexual, lo que significa que existía una

discrepancia de tamaño entre los sexos. Algunos especímenes se catalogan como
machos, entre otros, en base al mayor espesor de sus huesos, las velas y cráneos
más grandes y las brechas maxilares más amplias. De acuerdo a estas diferencias
los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y del Museo
Field de Historia Natural pueden ser machos y el esqueleto en el Museo de Denver
de Naturaleza y Ciencia (MCZ 1347) y el Museo de Historia Natural de la
Universidad de Míchigan pueden ser hembras.8

Paleoecología[editar]
Recreación de Dimetrodon grandis y el anfibio temnospóndilo Eryops megacephalus, ambos procedentes
de los lechos Rojos de Texas.

Los fósiles de Dimetrodon se conocen a partir de hallazgos en América del Norte

(Estados Unidos) y Europa (Alemania), regiones que hacían parte del
supercontinente Euramérica a principios del Pérmico. La mayor parte del material
atribuido al género procede de tres grupos geológicos de los estados de Texas y
Oklahoma: el Grupo Clear Fork, el Grupo Wichita y el Grupo Pearce River. 42 La
mayoría de los especímenes hallados hicieron parte de ecosistemas de tierras bajas
y planas durante el Pérmico, que pudieron ser grandes pantanos. En especial, los
Lechos Rojos de Texas son un área con gran diversidad de fósiles de tetrápodos.
Además de Dimetrodon, los tetrápodos más comunes en los Lechos Rojos y los
yacimientos fósiles del Pérmico Inferior en el sudeste de Estados Unidos, se
encuentran los anfibios Archeria (animal), Diplocaulus, Eryops y Trimerorhachis,
el reptilliomorfo Seymouria, el reptil Captorhinus y los
sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus. Estos tetrápodos forman parte de un grupo
de animales que el paleontólogo Everett C. Olson llamó «cronofauna del Permo-
Carbonífero», la cual dominó los ecosistemas del continente euramericano por
algunos millones de años.43 Sobre la base de la geología de depósitos similares a
los Lechos Rojos, el entorno de esta pudo estar dominado por tierras bajas con
vegetación densa tipo delta fluvial.44
Red trófica[editar]
Olson hizo muchas inferencias acerca de la paleoecología de los Lechos Rojos de
Texas y el papel de Dimetrodon dentro de este ecosistema. Propuso algunos tipos
principales de ecosistemas donde vivieron los primeros tetrápodos. Dimetrodon lo
asignó al ecosistema más primitivo, el cual dependía de la red alimenticia acuática.
En este modelo, las plantas acuática funcionaban como el productor
primario constituyendo la fuente de alimento para los peces e invertebrados
acuáticos. La mayor parte de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos
comensales acuáticos. Dimetrodon probablemente era un superdepredador en su
ecosistema, depredando una cantidad diversa de organismos como el tiburón
primitivo Xenacanthus, los anfibios Trimerorhachis y Diplocaulus, y los tetrápodos
terrestres Seymouria y Trematops. Se conocen insectos que habitaron esta zona
que probablemente en algún grado hacían parte de la red alimenticia
de Dimetrodon, nutriéndose de pequeños reptiles como Captorhinus. Los Lechos
Rojos también fueron el hábitat de algunos de los primeros grandes herbívoros
terrestres como Edaphosaurus y Diadectes. Estos herbívoros que se alimentaban
de plantas terrestres no dependían del medio acuático para su supervivencia. De
acuerdo a Olson, el análogo moderno más parecido al ecosistema
de Dimetrodon son los Everglades.44
La única especie de Dimetrodon hallada fuera del sudeste de Estados Unidos
es Dimetrodon teutonis de Alemania. Sus restos fueron hallados en la Formación
Tambach en el sitio fosilífero Bromacker. Este sitio de tetrápodos del Pérmico
Inferior es inusual por la escasez de sinápsidos depredadores de gran tamaño. La
especie D. teutonis medía alrededor de 1,7 metros, muy pequeña para atrapar los
grandes herbívoros diadéctidos que poblaban la zona. Es más probable que se
alimentara de invertebrados pequeños e insectos. Solo tres especímenes fósiles
pueden corresponder a grandes depredadores; se cree que pueden pertenecer
varanópidos grandes o esfenacodontos pequeños y ambos ser depredadores
potenciales de D. teutonis. En contraste a las tierras bajas pantanosas de los
Lechos Rojos de Texas, se cree que los depósitos Bromacker poseían un ambiente
montañoso sin especies acuáticas. Es posible que los grandes carnívoros brillaran
por su ausencia debido a su dependencia de los anfibios acuáticos para su
supervivencia.16

Especímenes jóvenes[editar]
No obstante algunas especies de Dimetrodon podían alcanzar gran tamaño, se
conocen muchos especímenes jóvenes.45 El paleontólogo Robert Bakker sugirió en
1982 que los adultos habitaban principalmente en las planicies inundables, mientras
los jóvenes preferían pantanos aislados y las márgenes de los lagos. El tipo de
ambiente se dedujo a partir del tipo de sedimento en el cual fueron hallados los
restos. Bakker pensó que los especímenes jóvenes de Dimetrodon se comportaban
de modo similar a los jóvenes de los grandes reptiles modernos, los cuales evitan el
contacto con los adultos de su especie. En los reptiles actuales, los animales de
todas las edades pueden competir por los mismos recursos y los adultos pueden
llegar a convertir a los jóvenes en sus presas.46 Sin embargo, un estudio posterior
de Donald Brinkman pone en duda la afirmación de Bakker al demostrar que los
especímenes hallados en los dos tipos de hábitat representaban a especies
diferentes y no a miembros adultos y jóvenes de la misma especie. 47

Especies[editar]
Artículo principal: Anexo:Especies de Dimetrodon

Autorid Ubicaci
Especie Estado Sinónimo Imagen
ad ón

Dimetrodon Olson,
Texas Válido
angelensis 1962

Dimetrodon Romer,
Texas Válido
booneorum 1937
 Autorid Ubicaci
Especie Estado Sinónimo Imagen
ad ón

Dimetrodon Cope, Sinónimo Edaphos

Texas
cruciger 1878 aurus cruciger

Embolophorus
Dimetrodon
Case, 1907 Texas Válido dollovianus Cope,
dollovianus
1888

Dimetrodon
giganhomoge Case, 1907 Texas Válido
nes

Theropleura
grandis Case,
1907
Bathyglyptus
Dimetrodon Romer y Oklahoma
Válido theodori Case,
grandis Price, 1940 Texas
1911
Dimetrodon
maximus Romer
1936

Sinónimo
Dimetrodon Cope,
Texas de Dimetrodon
incisivus 1878
limbatus

?Dimetrodon Romer, Posible nomen

Texas
kempae 1937 dubium

Clepsydrops
limbatus Cope,
1877
Dimetrodon
incisivus Cope,
Dimetrodon Romer y Oklahoma 1878
Válido
limbatus Price, 1940 Texas Dimetrodon
rectiformis Cope,
1878
Dimetrodon
semiradicatus Cop
e, 1881
 Autorid Ubicaci
Especie Estado Sinónimo Imagen
ad ón

Sinónimo
Dimetrodon
Case, 1907 Texas de Secodontosauru
longiramus
s obtusidens

Dimetrodon Romer, Texas

Válido
loomisi 1937 Oklahoma

Clepsydrops
macrospondylus C
Dimetrodon
ope, 1884
macrospondy Case, 1907 Texas Válido
Dimetrodon
lus
platycentrus Case,
1907

Dimetrodon Romer,
Texas Válido
milleri 1937

Clepsydrops
Dimetrodon Romer,
Texas Válido natalis Cope,
natalis 1936
1878

Arizona
Dimetrodon Berman, Nuevo
Válido
occidentalis 1977 México
Utah

Sinónimo
Dimetrodon
Case, 1907 Texas de Dimetrodon
platycentrus
macrospondylus

Sinónimo
Dimetrodon Cope,
Texas de Dimetrodon
rectiformis 1878
limbatus
 Autorid Ubicaci
Especie Estado Sinónimo Imagen
ad ón

Dimetrodon Sinónimo
Cope,
semiradicatu Texas de Dimetrodon
1881
s limbatus

Dimetrodon Berman et
Alemania Válido
teutonis al., 2001

Véase también[editar]
 Lista de pelicosaurios
 Edaphosaurus
 Haptodus
 Sphenacodon
 Ctenosauriscidae
 Platyhystrix
 Superpredador

Referencias[editar]
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Bibliografía[editar]
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Enlaces externos[editar]
   Wikispecies tiene un artículo
sobre Dimetrodon.
 http://www.juntadeandalucia.es/averroes/
ies_torre_del_aguila/DINO/dimetrodon.htm
 http://www.enchantedlearning.com/subjects/
dinosaurs/dinos/Dimetrodon.shtml (inglés)
 http://www.prehistory.com/dimetrod.htm

 Proyectos Wikimedia

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  Multimedia: Dimetrodon

  Especies: Dimetrodon

 Diccionarios y enciclopedias

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