------ECOLOGIA------\

El puente entre ciencia y sociedad

Eugene P. Odum, Ph. D.

Institute o f Ecology
The U niversity o f Georgia

Fausto O. Sarmiento, Ph.D.

Center for Latin Am erican and Caribbean Studies
The U niversity o f Georgia

FlAC Sn PiWioteca

Traducción y adaptación:
Fausto O. Sarmiento, Ph.D.

McGraw;JÌill Interamericana
'■" * ' ' |lEAlTHCARE GROUP
M EXICO • A U C K LA N D •►^O^OTA • CARACAS • LISBOA • LONDRES • M AD R ID
... M ILA N • M O N TR É A L • tiUEVA DELHI • NUEVA YORK • SAN FRANCISCO
SAN JUAiN-s5|IGAPUR • SIDNEY • T O R O N T O
5-
 b+4. S
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NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos,
se requerirán cam bios de la terapéutica. El(los) autor(es) y los editores se han esforzado
para que los cuadros de dosificación medicam entosa sean precisos y acordes con lo
establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos
y cam bios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado
en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa
o com pleta, tam poco son responsables de errores u om isiones, ni de los resultados que
con dicha inform ación se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por
ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con
cada m edicam ento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no
se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su
adm inistración E stoes de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso
no frecuente También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información
sobre los valores normales

ECOLOGIA. El puente entre ciencia y sociedad

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por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.

DERECHOS RESERVADOS 1998, respecto de la primera edición en español,

por M cG R AW -H ILL INTERAMERICANA EDITORES, S A. de C. V
una división de The M cG raw -H ill Companies. Ire '
Cedro num 512, Col. Atlampa. . |v ¡ _ i
D elegación Cuauhtém oc, 06450 México. D F. ............
Miem bro de la Cámara N acional de lá 1ndustria'‘Ed I, ■ ¿9 55
Registro num. 736

ISBN 970-10-1906-7

Translated and adapted from the first english edition of

ECOLOGY. A Bridge Between Science andSociety By Eugene P Odum
Copyright © 1997, by Sinauer Associates, Inc.
All Rights Reserved
ISBN 0-87893-630-0

Portada: Acuarela de un paisaje de montañas y neblina, por la desaparecida artista

Martha Odum. Foto: Georgia Art Museum. Derechos reservados.

1234567890 P .E .-98 9076543218

Impreso en México Printed in Mexico

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y Certificación A. C. bajo la Norma
1SO-9002: 1994;NMX-CC-04:1995
Se tiraron
con el Núm. de Registro RSC-048

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 Contenido

Prefacio xi

Prólogo • Biblioteca
El vuelo del Apolo 13.................................................................... 1
Cuenta regresiva 2
La explosión 4
Contraste entre los sistem as de soporte de vida de una nave
espacial y de la Tierra 6

1
Am biente de soporte de v id a ....................................................... 9
Soporte de vida experim ental: el experim ento de Biosfera 2 15
. M antenim iento de zonas urbano-industriales 17
La bahía de Nueva York 19
El río Illinois y Chicago 21
El caso de la ciudad de La Paz 24
Contam inación puntual y contam inación difusa 25

2
Niveles de organización................................................................ 29
Jerarquía ecológica 30
Orden a partir del caos 31
Im portancia de la escala y el tiempo 32
Iniciativa de interfaz ecología-econom ía y otras interfaces 33
Principio de la propiedad em ergente 34
La nueva ecología 34
Caso de los insectos plagas y las especies im portadas 36
Aplicación de la teoría jerárquica 37
Acerca de los modelos 40

3
El ecosistem a................................................................................. 45
M odelos de ecosistem as 46
• Prado y estanque 49
Ecosistem as heterótrofos 51
Com ponentes abióticos 52
Gradientes y ecotonos 55
Com unidad biótica: hábitat y nichos 56
La com unidad ecológica: estructura de especies 58
El problem a de las “m alezas” 59
28 Ecologia

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 2

Niveles de organización
CONTENIDO
J e ra rq u ía e c o ló g ic a La n u e v a e c o lo g ía

O rd e n a p a rtir d e l c a o s
Im p o rta n c ia d e la e s c a la y el tie m p o
In ic ia tiv a d e ¡n te rfa z e c o lo g ía -e c o n o m ía
y o tra s in te rfa c e s
C a s o d e lo s in s e c to s p la g a s y las
e s p e c ie s im p o rta d a s
A p lic a c ió n d e la te o ría je rá rq u ic a
A c e rc a d e lo s m o d e lo s

P rin c ip io d e la p ro p ie d a d e m e rg e n te

En el capítulo 1 se presentó un panoram a general de la Tierra en

térm inos de sus tres am bientes principales — fabricado o desarrollado,
dom esticado o cultivado y natural— , poniendo de relieve los sistem as de
soporte de vida para la civilización hum ana. Para com pren der de m anera
m ás com pleta los fundam entos de este com plejo m undo nuestro, es útil
pensar en térm inos de niveles de jerarqu ías organizacionales (Simón,
1973; A lien y Starr, 1982; OWeill et al., 1986).
Una je ra rq u ía se define como un arreglo en una serie gradu ad a de
com partim ientos. Im aginem os por ejem plo cajas chinas, dispuestas una
dentro de otra dentro de otra, o las m uñecas rusas que calzan en
consecutivos m oldes más grandes, etc. En el cuadro 2-1 se presentan
cinco ejem plos. En estas jerarqu ías las series de niveles se disponen del
m ayor al menor, pero el orden podría invertirse si se deseara com en zar con
el nivel m ás bajo de resolución.
Todos estam os fam iliarizados con los ejem plos geográficos y m ilitares.
Al principio de un curso elem ental de biología, se presentan al estudiante
los “peldaños” fisio ló gico s}' taxonóm icos que indican cóm o está dispuesto
el cuerpo hum ano y cóm o se clasifican los organism os, respectivam ente.
Otro ejem plo que resulta cada vez m ás fam iliar en esta era m oderna es el
program a de com putadora, con sus rutinas y subrutinas activadas en una
secuencia ordenada para cum plir un objetivo global.
Las jerarq u ía s geográficas, biológicas o ecológicas se encuentran
anidadas, ya que cada nivel está form ado por un grupo de los niveles
inferiores inm ediatos; en contraste, las jerarqu ías m ilitares (y otras
organizaciones hum anas jerárqu icas en los gobiernos, en las em presas y

29
30 Ecologia

C u a d ro 2-1. E je m p lo s de n ive le s de je ra rq u ía s o rg a n iz a c io n a le s

GRAN E SC ALA
Geográfica y política Ecológica

Mundo Biosfera
Continente Región biogeográfica
Nación Ecorregión y bioma
Región Paisaje
Estado (o provincia) Ecosistem a (o ecotopo)
Condado o municipio Comunidad biótica
Ciudad (o poblado) Población (especie)
Población humana (grupo étnico, etc.) Organismo
individuo

MENOR E SC A LA
Taxonómica Fisiológica M ilitar

Reino Organismo General

Filum Sistema o aparato Coronel
Clase Organo Mayor
Orden Tejido Capitán
Familia Célula Teniente
Género- Organelo Sargento
Especie Molécula Cabo
Sebespecie Atom o Soldado

en las universidades) son jerarqu ías no anidadas, y a q u e el sargento, por

ejemplo, no se com pone de un grupo de cabos.

Jerarquía ecológica

En ecología, el térm ino población, originalm ente acuñado para denotar

un grupo de personas, se am plía para incluir grupos de individuos de
cualquier especie que viven ju n tos en algún área dada. En singular, una
población es un grupo de organism os de la m ism a especie que se
reproducen entre sí librem ente; en plural, las poblaciones pueden incluir
grupos de organism os de diferentes especies que están vinculados por un
origen común o un hábitat com ún (como poblaciones de plantas epífitas,
de aves, de plancton).
En ecología, el térm ino com unidad se utiliza para designar un con glo­
m erado biológico que incluye todas las poblaciones que viven en un área
dada (esto es, en el sentido de com unidad biótica). La com unidad y el
am biente no vivo funcionan ju n tos com o un sistem a ecológico o
ecosistem a. Un térm ino paralelo utilizado a m enudo en las repúblicas de
la ex-U RSS es biogeocenosis, que significa “vida y tierra funcionando
ju n to s ”; en la bibliografía alem ana se em plea el térm ino ecotopo, que
en fatiza el aspecto real que puede ser identificado como una célula o tesela
 Niveles de organización 31

Sin tiempo para pensar

I ' j - 'i U n ‘desacopiam ientó antinatural entre el ser humanó y la naturaleza es

•• upo dé los desafortunados resultados de láaíta densidad de población y
■' •;; la urbaniiacíón. Las personas qué viven en una Ciudad, grande están tan
f ;. ;. preocupadas por ^sobrevivir én un am biente de aita energía econó-:
f.v micam ente competitivo, que los am bientes .naturales, y agrícolas de
T sop orte'de vida están no sólo fuera de su vista, sino en gran medida
; incluso fuera de sü mente. De modo similar, los m illones de personas
v ,■ " ' pobres de los países subdesarroilados que deben vivir día con día una
¡ . r- ' existencia de privaciones, no tienen tiem po ó energía para considerar las
U . consecuencias a largo plazo de sus acciones. Para hacer que las
personas com iencen a pensar en estos asuntos es necesario que la
. educación am biental se inicie a una edad muy temprana.

del m osaico del paisaje. González-Bernaldes (1985) llamó m osaicism o a la

propiedad de cada unidad asociada a otras en la matriz form ando
elem entos del paisaje, que pueden estar fragm entados (en parches
so b re p u esto s ) o reta cea d os (en reta zo s re m a n e n tes), crea n d o la
heterogeneidad espacial.
En referencia una vez más al cuadro 2-1, grupos de ecosistem as junto
con construcciones hum anas constituyen paisajes, los cuales form an las
ecorregiones, que a su vez son parte de grandes unidades regionales
llam adas biom as (p. e j., un océano, una región de pastizal). Los contin en ­
tes y océanos son las regiones biogeográficas, cada una con sus propias
flora y fauna especiales. Biosfera es el térm ino am pliam ente usado para
todos los ecosistem as del planeta, que funcionan ju n tos a una escala
global. El térm ino ecosfera es usado a m enudo com o sinónim o de
biosfera; sin em bargo, los libros de ciencias am bientales con frecuencia
hacen la siguiente distinción: biosfera es todo tipo de vida en la Tierra
(todas las com unidades), m ientras que ecosfera son toda la vida y los
m ateriales inertes que interactúan con ella (todos los ecosistem as).
Todos los niveles de la jerarq u ía ecológica implican vida y procesos
vitales, así que podem os considerar que la biosfera es aquella parte de la
Tierra en que los organism os — incluido el ser hum ano— pueden vivir; esto
es, la porción biológicam ente habitable de suelo, aire y agua. La biosfera
se fusiona de m anera im perceptible (es decir, sin fronteras bien definidas)
con la litosfera (rocas, sedim entos, manto y núcleo de la Tierra), la
hidrosfera (agua superficial y subterránea) y la atm ósfera, las otras
su bdivisiones im portantes de la Nave Espacial Tierra.

Orden a partir del caos

Se dice que cada nivel de una jerarqu ía es una fase de Janos (en honor
a la divinidad de dos caras que guardaba las puertas del Olimpo y dejaba
32 Ecología

pasar sólo a los escogidos), ya que influye en los niveles adyacentes. Los
procesos en los niveles inferiores están siem pre circunscritos a los que se
verifican en niveles más altos.
Por ejemplo, las interacciones a nivel de la población, com o las que se
dan entre un parásitoy su huésped, tienden a ser desequilibradas, cíclicas
o incluso caóticas.
En contraste, las interacciones m ás lentas y a largo plazo que ca ra cte­
rizan a los niveles jerárquicos superiores tienden a un estado estable
pulsante. En otras palabras, los grandes ecosistem as com o un todo, por
ejem plo océanos o grandes bosques, son más estables que sus com pon en ­
tes individuales. Podemos considerar este hecho una restricción je r á r ­
quica (Barret et a i., 1997). En consecuencia, lo que vem os a un nivel puede
ser distinto de la situación a otro nivel dentro del m ism o espacio; todo
depende de la escala espacial seleccionada para el estudio en cuestión.
De este modo, si se estudia el efecto de la nubosidad en m ontañas en las
pequeñas elevaciones isleñas del m ar Caribe, es claro que la escala
espacial es distinta de la que deberá usarse en el caso de la n ubosidad de
las grandes elevaciones andinas del continente sudam ericano: los efectos
ecológicos (como efecto Póhn, efecto M essenerhebung, efecto Venturi, etc.)
generan diferentes patrones paisajísticos que dependen de la escala
seleccionada (sombra de lluvia, cinturones altitudinales, bocas de m o n ­
taña, etc.).
Así, las restricciones jerárqu icas y las diferencias de escala dan por
resultado interacciones com plejas que nosotros interpretam os com o caos.
El ejem plo clásico de enunciado del caos es el que establece que el batir
de las alas de una m ariposa en China podría generar fuertes torm entas
y tornados en México.

Importancia de la escala y el tiempo

La escala tem poral m erece tam bién una consideración im portante. En

el corto plazo, un parásito y su huésped parecen enfrascados en una lucha
incesante, en que cada uno busca obtener el m ayor beneficio del otro. Pero
a largo plazo, parásitos y huéspedes tienden a ajustarse uno al otro y a
alcanzar cierto tipo de equilibrio para la coexistencia, que perdura hasta
que es roto por disturbios a gran escala, en especial los disturbios
antropogénicos, cada vez más devastadores. (Aprenderem os m ás acerca
de esta coevolución en el cap. 7.)
De modo similar, el com portam iento y la superviviencia de una
población en un pequeño sector de bosque dependerán de la n atu raleza
del paisaje a gran escala del que el sector es parte. Lo m ás curioso es que
los elem entos del paisaje poseen tiem pos de residencia diferentes y por
lo tanto se encuentran teselados de m anera variegada en el tiem po; la
variegación perm ite que organism os centenarios (árboles m aduros) con ­
vivan con otros que tienen sólo decenios (arbustos, m am íferos pequeños),
años (hierbas anuales) o días (insectos). (Se verá más acerca de estos
efectos de escala en la sección sobre energética de fu ente-sum idero en el
capítulo 4; véase también M eentem eyer y Box, 1989.)
 Niveles de organización 33

Iniciativa de interfaz ecología-economía

y otras interfaces

La palabra econom ía se deriva de la m ism a raíz, oikos (“h ogar” : no

proviene del inglés “house” sino de “household”) que la palabra ecología.
Puesto que n o m ía significa m anejo o adm inistración, econom ía se traduce
com o “la adm inistración del hogar” .
Teóricam ente, econ om íay ecología deben ser disciplinas asociadas. Sin
em bargo, en la práctica los econom istas estudian los trabajos hum anos
y los bienes y servicios en el m ercado, m ientras que hasta hace poco los
ecólogos se han concentrado en el am biente natural y los bienes y servicios
de la natu raleza (purificación del aire, recirculación del agua, en riqu e­
cim iento del suelo, etc.), en su m ayor parte no com erciales pero aún asi
vitales. El resultado de que am bas disciplinas asum an un pu n to de vista
extrem adam ente reducido es que el público en general tiende a considerar
que ecólogos y econom istas son adversarios con enfoques encontrados.
Más se dirá posteriorm ente sobre la im portancia de adoptar u na visión
m ás h olística de nuestra casa, y lo que se está haciendo por salvar la
brecha entre ecología y econom ía. En el epílogo discutirem os el concepto
del “capitalism o dual” como el ú ltim o puente de la interfaz de la econom ía
ecológica.
La com prensión de que la m ayoría de los problem as del m u ndo real son
interdisciplinarios -esto es, que requieren la atención de más de una de las
disciplinas tradicion ales- ha dado por resultado el surgim iento de m u­
chas nuevas interfaces, cada u na con sus sociedades profesionales,
revistas científicas, libros de texto y cursos universitarios. Algunos
ejem plos, aparte de la interfaz ecológica-económ ica, son salud am biental,
ingeniería am biental, derecho am biental, biología de la conservación,
ecología del paisaje y ecología de la restauración, por nom brar sólo unas
pocas.
El efecto que estas nuevas especialidades tendrán sobre el poder de
decisión futuro y la planificación dependerá de que se aplique una teoría
ecológica sólida y del entendim iento público de los principios ecológicos
básicos; pero, sobre todo, de cuántas estrategias prácticas para un mejor
m anejo em erjan de la transposición de las ÍTiterfaces.
Si bien casi todo el mundo coincidirá en que la conciencia y la
preocupación por la calidad am biental deben seguir teniendo alta priori­
dad en los asuntos hum anos, es difícil m antener un alto grado de interés
público cuando hay tantas otras preocupaciones que dem andan nuestra
atención, aun cuando pueda dem ostrarse que estos otros asuntos se
relacionan directam ente con las preocupaciones ecológicas.
El punto im portante es que, si bien los distintos niveles de organización
poseen diferentes atributos, con frecuencia únicos, se encuentran ligados
entre sí por las funciones de trascendencia (Barrett et al, 1997), tales
com o la energética, el crecim iento, la evolución, el control por retro-
alim entación y otros denom inadores comunes. Debido a ello, lo que ocurre
a un nivel puede afectar lo que sucede a otro nivel. Y esto nos lleva hacia
el próxim o principio ecológico im portante, el de la propiedad em ergente.
34 Ecologia

Vaivén político

Al parecer, una característica de la política es la alternancia, entre - ?r

'filosofías individualistas y holísticas; es decir, lá ¿ t é r ib i^ 1á lte ^ V ^ n tr 9'e Ííf;;.{ '''i
nivel individual y e l nivel de la com unidad, la nación o el m undo enteros - - :• W
Lps regímenes políticos que promueven e l.“bien indiyídüarV'ia lla m a d a ' - i ; t-A
postura conservadora, tienden a alternar corv ios regím enes que se
concentran en el “bien público", la llamada filosofía liberal' É n ja historia .i
‘política de la humanidad; ha resultado difícil fusionar am bas debioo a que ¿;,í
son vistas com o antagonistas: i-b qüe süele .ocürrir és que la atención '
excesiva a un nivel lleva a. descuidar e| otro nivel, y esto conduce a un , - ' ■
nuevo régimen político que prom ete atendere! nivel ignorado. A sí,e n un a-, |
especie.de,conducta zigzagueante, la humanidad lucha por. lograr;un ,
equilibrio entre los que se consideran los derechos humanos individuales .. ' j
y las necesidades publicas (Schlésingér, 1986). '- ■■ «

Principio de la propiedad emergente

Una consecuencia im portante de la organización jerárq u ica es que
cuando los com ponentes o subconjuntos se com binan para producir
unidades funcionales mayores, surgen o em ergen m ievas propiedades
que no estaban presentes o no eran obvias al nivel inferior. Así, una
propiedad em ergente de un nivel o unidad ecológicos es una que resulta
de la interacción funcional de los com ponentes, y de este modo es una
propiedad que no puede ser predicha a partir del estudio de los com pon en ­
tes individuales aislados o desacoplados de la unidad total (Salt, 1979).
Este principio es un enunciado m ás form al del viejo adagio de que “el todo
es más que la sum a de las partes” o, como se dice a m enudo, “el bosque
es más que un m ontón de árboles” . Un ejem plo del dom inio físico y dos del
ecológico ilustrarán las propiedades em ergentes. Cuando oxígeno e
hidrógeno se com binan en cierta configuración m olecular se form a agua,
un líquido con nuevas propiedades m uy distintas de las que tenían sus
com ponentes gaseosos. Cuando ciertas algas y ciertos celenterados se
reúnen para form ar corales, resulta un eficiente m ecanism o de circu la­
ción de nutrientes el cual perm ite a un arrecife coralino m antener una
elevada productividad en aguas con bajo contenido de nutrientes. De
m odo similar, cuando hongos llam ados m icorrizas colonizan las raíces de
ciertos árboles, la com binación h ongo-raíz es capaz de extraer n utrientes
m inerales del suelo de m anera más eficiente de como lo hacen las raíces
solas. Tales relaciones m utuam ente benéficas son com unes en la n atu ra­
leza, y tam bién en una sociedad hum ana bien ordenada.

La nueva ecología
La ecología es una ciencia que hace cada vez m ás hincapié en el estudio
holístico tanto de las partes como de los totales. Si bien es am pliam ente
 Niveles de organización 35

reconocido el principio de que el todo es m ayor que la sum a de las partes,

tiende a ser pasado por alto por la ciencia y la tecnología modernas, que
ponen de relieve el estudio detallado de unidades cada vez m ás pequeñas
(reduccionism o) con base en la prem isa de que la especialización es el
cam ino para abordar los tem as complejos. En el m undo real, la verdad es
que si bien los hallazgos a cualquier nivel dado ayudan en el estudio de
otro nivel, éstos no pueden explicar com pletam ente los fenóm enos que
ocurren a ese nivel, que tam bién deben ser estudiados para obtener el
panoram a com pleto (h olism o). De este modo, para com prender y adm in is­
trar adecuadam ente un bosque debem os no sólo tener un amplio conoci­
m iento de los árboles, sino tam bién necesitam os saber acerca de las
características únicas de los bosques en cuanto a su funcionam iento
integral.
Es obvio que algunos atributos se hacen más com plejos y variables a
m edida que avanzam os de las u nidades pequeñas a las grandes, pero con
frecuencia se pasa por alto el hecho de que el ritm o de funcionam iento
suele hacerse m enos variable. Por ejemplo, la velocidad de la fotosíntesis
de un bosque com pleto o de la totalidad de un maizal es m enos variable
que la de hojas o plantas individuales dentro de la com unidad, debido a
que cuando la tasa fotosintética de una hoja, de un individuo o de una
esp ecie se d es a c elera , la de o tro s pu ede a celera rse de m a n era
com pensatoria. De m anera más especifica, es posible decir que los
m ecanism os hom eostásicos, los cuales pueden definirse com o fuerzas
y contrafuerzas que am ortiguan las oscilaciones, operan en todo el
sistema. Estam os fam iliarizados con la hom eostasis del organism o h u m a­
no, por ejem plo en la form a de m ecanism os regulatorios en el sistem a
nervioso que m antienen constante la tem peratura corporal a pesar de
fluctuaciones en el ambiente. Los m ecanism os regulatorios tam bién
operan a niveles superiores. Por ejemplo, la integración hom eostásica de
procesos bióticos y físicos a nivel de la biosfera m antienen relativam ente
constante la cantidad de oxígeno, dióxido de carbono y de otros gases en
el aire, a pesar de los grandes volúm enes de gases que entran y salen de
la atm ósfera. Sin em bargo, la regulación a los niveles m ás altos difiere por
el hecho de que no existen “controles de punto fijo” , como los term ostatos.
(En el capítulo 3 se insiste sobre esta im portante diferencia.)
Por últim o, es necesario reconocer no sólo que los dilerentes niveles
tienen diferentes propiedades, sino tam bién que el efecto de un disturbio*
desde el exterior puede variar entre los distintos niveles. Por ejem plo,
considerem os la vegetación del sur del estado norteam ericano de California
y el norte de los estados m exicanos de Baja California y Sonora llam ada
chaparral, donde cada cierto núm ero de años ocurren incendios (es decir,
son periódicos) durante la tem porada seca (véase la fig. 8-15A). Esta
vegetación nativa está adaptada al fuego, y no existiría sin él. Para los
organism os individuales que pueden ser m uertos o lesionados por los

* En la terminología ecológica existe una graduación de menor a mayor, para referirse a los
fenóm enos que alteran los paisajes; a saber; perturbación, disturbio y catástrofe.
36 Ecologia

incendios, o para las personas que construyen su casa en la zona, el fuego

es ciertam ente perjudicial. Pero, al nivel de la com unidad vegetal, es más
bien la falta de fuego la que sería nociva. En ausencia de incendios
periódicos, las especies dependientes del fuego serían sustituidas por
oirás, y toda la naturaleza de la vegetación y sus anim ales asociados se
modificaría. (Los ecosistem as adaptados al fuego se consideran con m ayor
detalle en el capítulo 5.) De modo sim ilar, la inundación de una planicie
aluvial puede ser nociva para algún anim al que quede atrapado por la
crecida de las aguas, o para una persona lo suficientem ente im prudente
para construir su casa en el terreno de inundación, pero es provechosa y
necesaria para la vegetación adaptada a ella.
Estudios recientes dem uestran que los esfuerzos del ser hum ano por
suprim ir las llamadas “quem as de m atorrales” en California han reducido
la frecuencia de los incendios, pero tam bién han hecho que, cuando éstos
ocurren, sean más intensos, debido a que al evitarse los fuegos pequeños
se acum ula com bustible (madera y hojas m uertas y secas) (M innich,
1983). Lo m ism o puede decirse de algunos de nuestros bien intencionados
esfuerzos por controlar las inundaciones; se evitan las crecidas pequeñas,
pero resultan grandes inundaciones, más dañinas desde el punto de vista
de los pobladores hum anos locales (Belt, 1975).

Caso de los insectos plagas y las especies importadas

Un ejem plo notable de la diferencia entre integración y falta de

integración de las especies dentro de su com unidad se observa en casos
en que los insectos se convierten en plagas cuando son desplazados de sus
ecosistem as naturales. La m ayoría de las plagas agrícolas son especies
que llevan vidas relativam ente inocuas en su hábitat nativo, pero resultan
problem áticas cuando invaden una nueva región o un nuevo sistem a
agrícola o son introducidos aquí. M uchas especies ahora presentes en
Am érica provienen de otros continentes (y viceversa), por ejem plo la m osca
del Mediterráneo, el escarabajo japon és y el gorgojo europeo del m aíz (la
lista es muy larga).
En su hábitat natural, estas especies actúan como partes de ecosistem as
bien ordenados en los cuales los excesos de reproducción y alim entación
son controlados, como resultado de largos periodos de ajuste evolutivo; en
situaciones nuevas en que se carece de tales controles, las poblaciones se
com portan com o un cáncer que puede destruir todo el sistem a antes de
que sea posible establecer controles. Como se verá en capítulos posterio­
res, uno de los precios que pagam os por los altos rendim ientos agrícolas
es el costo creciente de la perturbación am biental por controles quím icos
que sustituyen a los naturales. Por fortuna, se está desarrollando una
nueva tecnología denom inada m anejo integrado de plagas, que im plica
la coordinación de controles naturales y artificiales, y tiene el potencial
para reducir dicho costo (Alien, 1980; Murdoch et a l., 1985; Stone, 1992;
Gardner, 1996).
Las especies introducidas causan pánico a m enudo no sólo en la
agricultura, sino también en los am bientes naturales. Un buen ejem plo
 N iveles de organización 37

es el caso de la concha cebra o m ejillón cebra, un pequeño bivalvo nativo

de la región del m ar Caspio, en el Asia sudcentral. Adherida al casco de
barcos entró en los G randes Lagos de Estados U nidos y Canadá. En el
decenio de 1980 estos bivalvos experim entaron una explosión poblacional,
y llegaron a bloquear tuberías. Adem ás, produjeron m erm as im portantes
en el plancton (que ellos com en m ediante filtra ción ), la base de las cadenas
alim entarias de los peces, y en general se convirtieron en una plaga
(Benson y Boydstun, 1995).
Podría esperarse que los predadores descubrieran esta nueva fuente de
alim ento abundante, pero a m enudo tom a tiem po para que dicho ajuste
evolutivo pueda desarrollarse. M ientras tanto, los únicos depredadores
eficaces de estas conchas parecen ser dos especies de peces pequeños que
fueron tam bién introducidos desde la región del m ar Caspio (Ludansky et
al., 1993). Existen varios casos docum entados de plagas que han sido
controladas al introducir un parásito o enferm edad desde el hábitat
original de la plaga. El increm ento en el m ercado in tern acion al y en el
tráfico aéreo ha favorecido en gran m edida la dispersión de plantas y
anim ales oportunistas, asi com o enferm edades, algu nas m uy virulentas
para el ser hum ano. Al parecer, los invasores son m ás exitosos cuando los
ecosistem as o las poblaciones huéspedes (o am bas) se encuentran
sometidas a estrés. Por ejemplo, uno de los primeros signos de sobrepastoreo
en las praderas naturales es la aparición de una m aleza exótica. Puede
consultarse más sobre el problem a de los invasores en M ooney v Drake
(1986), Bright (1995) y Kareiva (1996).

Aplicación de la teoría jerárquica

Los fenóm enos de organización jerárquica, integración funcional y

h om eostasis sugieren que podem os com enzar el estudio de la ecología a
cualquiera de los diversos niveles sin tener que aprender todo lo que hay
que saber acerca de los niveles adyacentes. El reto es recon ocer las
características únicas- del nivel seleccionado y luego diseñar m étodos
apropiados de estudio o de acción (o de am bas cosas). Com o se muestra
en la figura 2-1, se requieren distintos instru m entos de estudio para los
distintos niveles. A fin de obtener respuestas ú tiles debem os h acer las
preguntas correctas. M uchas veces, nuestros intentos por resolver un
problem a am biental fracasan, o incluso resultan m ás p erju diciales que el
problem a mismo, debido a que hacem os la pregunta in correcta o nos
concentram os en el nivel equivocado. Por ejem plo, buscar en el agua la
causa de una m ortandad de peces puede revelar el agente causal, pero no
im pedirá m uertes futuras si el agente tóxico proviene de otro lugar del
paisaje. En el siguiente capítulo com enzarem os nuestra revisión de
principios ecológicos im portantes a nivel del ecosistem a, que es un nivel
interm edio clave entre el lector com o individuo y el mundo en que vive.
La organización social y cu ltu ral sigue tam bién las reglas de la jerarqu ía
ecológica, tanto anidada com o no anidada, y es tem a de estudio de la
psicoecología, la socioecologíay la antropología ecológica. Puede consultarse
más sobre la teoría jerárqu ica en ecosistem as hum anos y en el funciona-
38 Ecología

Fig. 2-1. Se requieren diferentes procedim ientos e instrumentos para el estudio de los diferentes
niveles de organización biológica. (A) Para un estudio al nivel de especie, com o el m uestreo de los
tipos de insectos en una marisma, puede ser adecuada una simple red entom ológica. (Foto: E. P.
Odum .) (B )P ara un estudio a nivel de com unidad, com o la determ inación de los efectos de un agente
tóxico en el metabolism o com unitario en una bahia costera, puede requerirse equipo más elaborado
y costoso, como este mesocosmos flotante que contiene una colum na de agua entera. (Foto:
Skidaw ay O ceanographic Institute.) (C) Para un estudio a nivel de paisaje, es necesario el empleo
de tecnología de punta, en la forma de sensores remotos y com putadoras de gran capacidad, para
generar modelos com pletos de las cuencas hidrográficas. (Foto: F. Sarm iento.) (Continúa)
 Niveles de organización 39

Fig. 2-1. (Continuación)

40 Ecologia

m iento ecosocial en Latinoam érica, especialm ente en México, en M itchell

(1977). En su libro La ecología de la organización, Mitchell pone de relieve
incluso el com ponente histórico que im pulsa el sistem a ecosocial y las
fuerzas equisticas (para la form ación de ciudades) de au toorganización
cam pesina y ciudadana en el México contem poráneo. Una paradoja
interesante que motiva estudios adicionales es su sugerencia de que las
"pirám ides ecológicas” hum anas son invertidas, y deberían revertirse con
el apoyo de la ciencia al servicio del pueblo latinoam ericano.

Acerca de los modelos

¿Cóm o podría entonces com enzar a estudiarse algo tan com plejo y
form idable como un sistem a ecológico? Se hará ju stam en te com o podría
iniciarse el estudio de cualquier situación compleja: describiendo versio ­
nes simplificadas, que com prenden sólo las propiedades o funciones más
im portantes o básicas. En las ciencias, las versiones sim plificadas del
mundo real se denom inan modelos, así que es apropiado en este m om ento
hablar un poco acerca de los modelos.
Un m odelo es una form ulación sim plificada que im ita un fenóm eno del
mundo real de modo, que puedan abarcarse situaciones com plejas y
hacerse predicciones. En su form a más simple, los m odelos pueden ser
verbales o gráficos', esto es, pueden consistir en enunciados concisos o en
gráficas. Aunque en este libro las exposiciones casi siem pre se lim itarán
a modelos informales, vale la pena considerar el fundam ento teórico de
modelos más formales, dado que la m odelación está asum iendo una
función cada vez más im portante en la ecología profesional y en la cien cia
en general. Las com putadoras personales y el software especial de
m odelación (como Stella II, Ecobeaker 1.0, Foret, etc.) ahora hacen posible
que una persona con form ación m ínim a de m atem áticas y física m odele
situaciones ecológicas.
En su versión formal, un m odelo funcional de una situación ecológica
probablem ente tendrá los cinco com ponentes que siguen (ciertos térm i­
nos técnicos utilizados por los m odeladores se indican entre paréntesis):

1. Propiedades (P; variables de estado).

2. Fuerzas (E; funciones de forzam iento), que son fuentes externas de
energía o fuerzas causales que accionan el sistema.
3. Vías de flujo (F), que indican los sitios en que las tran sferencias de
energía o m ateria conectan propiedades entre sí y con fuerzas.
4. Interacciones (I; funciones de interacción); las fuerzas y prop ied a ­
des interactúan para modificar, am plificar o controlar los flujos.
5. Ciclos de retroalim entación (L); retorno de una salida para influir
un com ponente o flujo “corriente arriba” .

La m odelación suele com enzar con la construcción de un diagram a, o

m odelo gráfico, que puede tom ar la form a de un diagram a com partim en-
talizado como se ilustra en la figura 2-2. Ahí se m uestran dos propiedad ;s,
P, y P2, que interactúan en I para producir una tercera propiedad, P3, o
 Niveles de organización 41

influir en ella, cuando el sistem a es accionado por la función de forzam ien ­

to E. Se m uestran cinco vías de flujo; F representa la entrada y F6la salida
para el sistem a como un todo. Tam bién se m uestra un ciclo de retro-
alim entación, L, lo cual significa que una salida corriente abajo o una
parte de ella se retroalim enta o recircula para influir o controlar un
com ponente o proceso corriente arriba.
La figura 2-2 podría servir como un m odelo para la producción de esm og
en el aire de Caracas, Los Angeles, la Ciudad de México o alguna otra
ciudad grande. En este caso, ?! podría representar hidrocartm ros, y P2>
óxidos de nitrógeno, dos com ponentes de las em isiones de los autom óviles.
Bajo la fuerza im pulsora del sol, E, dichos com ponentes in teractú an para
producir una nueva sustancia, esm og fotoquím ico. En este caso la función
de interacción, I, es sinérgica y aum entativa, dado que P3 es un con tam i­
nante m ás irritante que ?! o P, solos. Será apropiado un ciclo de
retroalim entación para el m odelo si puede dem ostrarse que cuando la
concentración de esm og en el aire aum enta, la rapidez de producción de
más esm og aum enta o dism inuye. En consecuencia, la retroalim entación
puede ser positiva o negativa (lo cual se indica en el diagram a con un signo
más o menos). En general, la retroalim entación positiva a celera un
sistem a o proceso (del m ism o modo en que un subsidio del gobierno puede
acelerar el desarrollo económ ico, que a su vez generaría m ayor desarrollo
y así sucesivam ente), m ientras que la retroalim entación negativa desacelera
un proceso o lo m antiene en un estado estable (del m is m o m od o en que,
se supone, un plan de zonación controla el desarrollo u rbano de m anera
ordenada, o en que el núm ero de vehículos influye en la fluidez del tránsito
en las carreteras). Am bos tipos son com unes en la naturaleza, como
veremos.

F ig. 2-2. Diagrama de sistem as, que ilustra los cinco com ponentes básicos de interés en la
modelación de ecosistem as. E, Fuerzas; P, propiedades; F, vías de flujo; I, interacciones; L, circuito
de retroalim entación potencial positiva o negativa. Nótese que la retroalim entación positiva requiere
de dos com partim ientos, m ientras que la negativa requiere de tres, uno de los cuales sirve como
controlador cibernético.
 3

El ecosistema
CONTENIDO
M o d e lo s d e e c o s is te m a s E c o lo g ía d e l p a is a je y d o m in io h u m a n o

P ra d o y e s ta n q u e La v a rie d a d e s a lg o m á s q u e el
c o n d im e n to d e la v id a
E c o s is te m a s h e te ró tro fo s
D iv e rs id a d d e l p a is a je
C o m p o n e n te s a b ió tic o s
R e d u n d a n c ia y e s ta b ilid a d p o r re s ilie n c ia
G ra d ie n te s y e c o to n o s
T ip o s d e e c o s is te m a s
C o m u n id a d b ió tic a : h á b ita t y n ic h o s
H ip ó te s is d e G a ia
La c o m u n id a d e c o ló g ic a : e s tru c tu ra de
e s p e c ie s C o n tro le s e n la e c o lo g ía je rá rq u ic a

El p ro b le m a d e las “ m a le z a s ” S u e lo s in v id a

Sir A rthur Tansley (1871-1955), botánico inglés, fue uno de los

fundadores de la prim era sociedad ecológica del mundo, la British
Ecological Society. El campo que dom inó fue el de la botánica, pero a
diferencia de m uchos especialistas, tenía am plios intereses en diversos
cam pos del conocim iento; a saber: geología, psicología y filosofia de la
ciencia y su m etodología, entre otros. No sólo reconoció que los anim ales
dependen de las plantas, sino también que las plantas dependen de los
anim ales de m uchas m aneras, y que am bos están estrecham ente vin cu ­
lados con el m undo inanimado. En 1935 acuñó el térm ino ecosistem a
para los com ponentes biòtico y abiòtico considerados como un todo. Su
elección de la palabra sistem a claram ente indica que no pensaba en el
ecosistem a com o una palabra rim bom bante para todo aquello que afecta
a la vegetación, sino como un nom bre adecuado para una unidad
organizada “en el sentido fisico” . En sus propias palabras, el concepto
clave “es la idea de avance hacia el equilibrio, el cual quizá nunca se
alcanza, pero al que se hace un acercam iento siem pre que los factores que
operan son constantes y estables por un periodo lo suficientem ente largo”
(Tansley, 1935). El térm ino acuñado por Tansley no se hizo de uso general
en ecología sino hasta después de su m uerte, y sólo en fechas m uy
recientes se ha incorporado al lenguaje cotidiano.

45
46 Ecologia

El nivel del ecosistem a es el nivel lógico alrededor del cual es posible

organizar la teoría y la práctica de la ecología, en virtud de que se trata del
nivel más bajo de la jerarqu ía que está com pleto (véase el cuadro 2-1); esto
es, tiene todos los com ponentes necesarios para, funcionar y sobrevivir a
largo plazo. Por la m ism a razón, en estos días escucham os cada vez m ás
sobre la adm inistración de ecosistem as; esto significa que, en vez de
tratar los com ponentes en form a separada, uno por uno, estam os
avanzando h acia el m anejo integrado del sistem a ecológico com o un todo.

Modelos de ecosistemas

Como ocurre con todos los tipos y niveles de biosistem as (sistem as

biológicos), los ecosistem as son sistem as abiertos; esto es, experim entan
entrada y salida constantes de m ateria, aunque el aspecto general y las
funciones básicas pueden perm anecer constantes por largos periodos.
Las entradas y salidas ( fig. 2-2) son una parte im portante del concepto.
Un modelo gráfico de ecosistem a puede consistir en un rectángulo o “ca ja ”
(fig. 3-1) que podem os identificar con el sistem a, el cual representa n u es­
tra área de interés, y dos grandes em budos que podem os n om brar a m ­
biente de entrada (o de insum os, de im portación, aferente) y am biente
de salida (o de productos, de exportación, eferente). La frontera del sis­
tema puede ser arbitraria (la que convenga o interese) y delim ita u n área
como una extensión de bosque o de playa; o puede ser natural, com o la
orilla de un lago, si todo este cuerpo de agua es el sistema.
La energía es un insum o (entrada) necesario. El sol es la fuente de
energía fundam ental para la biosfera, y sostiene directam ente la m ayoría

Fig. 3-1. Modelo de ecosistema como sistema term odinám ico abierto no en equilibrio, en el que
se pone de relieve el ambiente externo el cual debe considerarse parte integral del concepto de
ecosistem a. No es necesario conocer el contenido de la "caja negra" del sistema.
 E l ecosistema 47

de los ecosistem as naturales en ella. Pero hay otras fuentes de energía que
pueden ser im portantes para m uchos ecosistem as, por ejem plo el viento,
la lluvia, el flujo de agua en las m areas, el vapor de agua de los volcanes
o los com bustibles fósiles (la principal fuente en el caso de las ciudades
m odern as). La energía tam bién fluye hacia fuera de un sistem a en la form a
de calor entròpico y en otras form as transform adas o procesadas, como
m ateria orgánica (p. ej., alim ento y productos de desecho) y con tam in an ­
tes. Agua, aire y nutrientes necesarios para la vida, así com o todos los
tipos de m aterias, constantem ente entran y salen del ecosistem a. Y, por
supuesto, organism os y sus propágulos (sem illas y otras form as reprodu c­
tivas) entran (inm igran) o salen (emigran).
En la figura 3-1 la parte del ecosistem a correspondiente al sistem a se
m uestra com o una “caja negra” , la cual es definida por los m odeladores
com o una unidad cuya función o funcionam iento general puede evaluarse
sin especificar el contenido. Sin em bargo, deseamos observar dentro de
esta caja negra para descubrir cóm o está organizada internam ente y qué
ocurre a todas las entradas o insumos. El contenido de un ecosistem a se
m uestra en form a de m odelo en la figura 3-2 (y gráficam ente en las figs.
3-4 y 3-5). Algunos autores llam an “cajas grises” a aquellas cuyo con ­
tenido es conocido de form a parcial o fragm entaria (p. ej., los servom eca­
nism os sem inaturales) y “cajas blancas” a los sistem as autom áticos cuyo
diseño, construcción y desem peño es com pletam ente conocido (p. ej. la
tarjeta m adre de las com putadoras o el m ecanism o de un reloj).
En la figura 3-2, a los com partim ientos (cajas) del m odelo se les han
dado diferentes form as según sus funciones básicas, utilizando los
sím bolos del “lenguaje en ergético” desarrollado por H. T. Odum (1971) y
que se resum e en la figura 3-3. Los círculos representan fuentes de energía
renovables, los m ódulos en form a de bala son autótrofos, los hexágonos
son heterótrofos, las cajas en form a de tanque son depósitos, y las “colas
de flech a” son sum ideros o disipadores (sitios donde se pierde o disipa
calor entròpico). Este lenguaje gráfico será em pleado en otros m odelos de
este libro.
Los ecosistem as tienen dos com ponentes bióticos principales. El
prim ero es un com ponente autótrofo (autoalim entado), capaz de fijar
energía lum inosa y producir alim ento a partir de sustancias inorgánicas
sim ples (como agua, dióxido de carbono, nitratos) por el proceso de
fotosíntesis. Generalm ente, las plantas verdes -vegetación terrestre o
algas plantas acu áticas- constituyen el com ponente autótrofo. Estos
organism os pueden considerarse productores. Como se m uestra en la
figura 3-4, form an un “cinturón verde” , estrato (capa) en el cual la entrada
de energía solar es máxima.
La segunda unidad principal es el com ponente heterótrofo (que se
alim enta de otros), el cual utiliza, redistribuye y descom pone las m aterias
co m p le ja s sin tetiza d a s por los a u tótrofos. H ongos, b a cterias no
fo tosin tética sy otros m icroorganism os, así como los anim ales incluyendo
el ser hum ano, constituyen los heterótrofos, que concentran sus activida­
des en (o alrededor de) el “cinturón pardo” constituido por suelo y
sedim entos bajo el dosel verde. Estos organism os pueden considerarse los
consum idores, ya que son incapaces de producir su propio alimento, y
48 Ecologia

Fig. 3-2. Diagrama funcional de un ecosistema, en el que se pone de relieve la dinám ica interna
que com prende flujo de energía, ciclos de materia y alm acenam iento (S i, asi com o tram as
alimentarias que comprenden autótrofos (A) y heterótrofos (H).

Fig. 3-3. Símbolos del "lenguaje energético" de H. T. Odum utilizados en los modelos
gráficos de este libro
 El ecosistema 49

deben obtenerlo consum iendo otros organism os. En el m odelo gráfico de

la figura 3-2, los com ponentes autótrofo (A) y heterótrofo (H) se m uestran
enlazados en una red de transferencias de energía llam ada tram a
alim entaria -re d alim enticia-. En el capítulo 4 se consideran con m ayor
detalle las tram as alim entarias.
A m enudo es ú til subdividir a los h eterótrofos con base en la fuente de
su energía alim entaria. Asi, tenem os los herbívoros o presas, que se a li­
m entan de plantas; los carnívoros o predadores, que se alim entan de
otros anim ales; los carnívoros superiores o depredadores, que se a li­
m entan de los predadores; los om nívoros, que consum en tanto plantas
como anim ales; y los sapróvoros (principalm ente hongos y bacterias
putrefactores), que se alim entan de m ateria orgánica en descom posición.
El lector n otará que estas clasificaciones ecológicas de los com ponentes
bióticos se basan en los m odos de nutrición; esto es, la fuente principal
de energía utilizada. Tales clasificaciones ecológicas no deben confundirse
con las clasificaciones taxonóm icas de las especies (si bien existen
paralelismos, dado que los tres m odos de nutrición — fotosíntesis, ingestión
y absorción— predom inan en los reinos taxonóm icos de plantas, anim ales
y hongos, respectivam ente). La clasificación ecológica se refiei'e a fu n cio ­
nes, no a especies. M uchas especies utilizan más de una fuente de energía,
y otras más son capaces de variar su modo de nutrición. Por ejem plo,
algunos tipos de algas pueden actuar como autótrofos o com o h eterótrofos
dependiendo de la disponibilidad de luz solar y de m ateria orgánica.

Prado y estanque

Los ecosistem as terrestres y acuáticos son contrastantes. En la figura

3-4 se ponen de relieve sus sem ejanzas y diferencias básicas. Los
ecosistem as terrestres y los acuáticos típicam ente son poblados por
distintos tipos de organism os (aunque algunos de éstos, com o patos y
ranas, viven en am bos ecosistem as en diferentes m om entos o durante
diferentes fases de su ciclo vital). A pesar de am plias diferen cias en la
com posición de especies, están presentes los m ism os com ponentes
ecológicos básicos y funcionan de la m ism a m anera en ambos ecosistem as.
En tierra, los autótrofos predom inantes suele:; ser plantas cíe raíz, que van
en tam año desde los pastos y otras herbáceas que ocupan terrenos secos
o recientem ente desm ontados, hasta los grandes árboles forestales
adaptados a terrenos húmedos. Cerca de la orilla de un lago o en otras
situaciones de agua somera (hum edales, por ejem plo) existen plantas
acuáticas de raíz (como espadañas, lirios acuáticos, ju ncos), pero en las
vastas extensiones de agua abierta de estanques, lagos y océanos, los
autótrofos son organism os m icroscópicos suspendidos llam ados en con ­
ju n to fitoplancton (del griego fito, planta, y plcinkton, flotante), que incluye
diversos tipos de algas, bacterias fotosíntéticas y protozoarios “verd es” .
Dada la diferencia en tam año de las plantas, la bíom asa (peso seco de
la m ateria viva) o la biom asa estable (peso vivo prom edio en un lapso dado)
de los sistem as terrestres pueden ser muy distintas de las propias de los
sistem as acuáticos. En un bosque o selva, la biom asa vegetal puede ser
50 Ecología. Peligra la vida

Fig. 3-4. Ecosistemas autótrofos accionados por el sol: Comparación de la estructura macroscópica
de un pastizal terrestre y un ecosistem a de aguas abiertas Las unidades necesarias para el
funcionam iento son: I. Componentes abióticos (compuestos Inorgánicos y orgánicos esenciales); II.
Productores (vegetación en tierra, fitoplancton en el agua); III. Macroconsum ldores o animales: A,
herbívoros directos o ram oneadores (saltamontes, ratones, etc., en tierra; zooplancton, en el agua);
B, consumidores indirectos (detrltófagos o sapróvoros; Invertebrados del suelo en tierra, Invertebrados
bentónlcos en el agua); C, los “carnívoros su p e rio re s ” (halcones y peces grandes); IV.
Descomponedores (bacterias y hongos).

de 10 000 g (o más) de m ateria seca/m 2, en contraste con los 5 g/m J (o m e­

nos) en agua abierta de estanques, lagos y océanos. A pesar de esta d is­
crepancia de biomasa, 5 g de fitoplancton pueden producir en un tiem po
dado la m ism a cantidad de alim ento que 10 000 g de plantas grande s, dada
la m ism a entrada de energía lum inosa y nutrientes. Esto se debe a que el
m etabolism o de los organism os pequeños es m ucho m ayor por unidad de
peso que el de los grandes. Adem ás, las plantas terrestres grandes, como
los árboles, están form adas principalm ente por tejidos leñosos, relativa­
m ente inactivos en la fotosíntesis; sólo las hojas fotosintetizan, y en un
bosque, las hojas constituyen sólo 1 a 5% de toda la biom asa vegetal. En
consecuencia, la cantidad de m ateria viva (biom asa) que vem os en un
paisaje no es necesariam ente indicativa de la tasa de su producción.
 El ecosistema 51

Es buen m om ento para presentar el concepto de renovación como

prim er paso para relacionar estructura y función. Podem os considerar a
la renovación com o el cociente de la cosecha en pie (esto es, la cantidad
presente en cualquier m om ento dado como existencia instantánea) de
com ponentes bióticos o abióticos entre la rapidez de reposición de esa
existencia instantánea. Por ejem plo, si la biom asa de un bosque es de
20 000 g/m 2y el increm ento anual por crecim iento es de 1 000 g, entonces
la relación 20:1 puede expresarse como un tiempo de renovación o tiem po
de reposición de 20 años. El recíproco, 1/20 = 0.05, es la rapidez o tasa
de renovación. En un estanque el tiempo de renovación para el fitoplancton
se m ide en días, no en años. La diferencia entre ecosistem as terrestres y
acuáticos en biom asa y tiempo de renovación se refleja en las form as en
que obtenem os alim ento y fibras de ellos. En tierra, la biom asa vegetal
tiende a acum ularse con el tiem po -u n a estación para cultivos agrícolas,
m uchos años para un bosqu e-, de modo que puede cosecharse de m anera
conveniente cuando se ha acum ulado una biom asa grande o quizá
máxima. Así, el alim ento básico producido en tierra para el ser hum ano
es m ateria vegetal (granos, hortalizas, etc.). En contraste, la renovación
del recam bio al nivel autótrofo en el m ar es tan rápida que se acum ula muy
poca biom asa. Lo que se acum ula en el m ar es biom asa anim al (peces,
cangrejos, ballenas, etc.), de m anera que prácticam ente todo el alim ento
que cosecham os del mar es m ateria animal. Una excepción son los
grandes m antos de m acroalgas que se cultivan en Asia y Africa.

Ecosistemas heterótrofos

En los paisajes naturales y sem inaturales que contienen una variedad

de ecosistem as (como bosques, pastizales, sembradíos, lagos, estanques,
ríos), la actividad autótrofa y heterótrofa en conjunto tiende a equilibrarse;
la m ateria orgánica producida se u tiliza para crecim iento y m an tenim ien ­
to en el ciclo anual. Algunas veces la producción excede al uso, en cuyo
caso la m ateria orgánica puede alm acenarse (como turba en un pantano,
por ejem plo) o ser exportada a otro ecosistem a o paisaje (como en la
agricultura). En contraste, las ciudades (y los paisajes industrializados en
general) consum en m ucho más alim ento y m ateria orgánica de la que
producen, y en consecuencia son ecosistem as heterótrofos. En la figura
3-5 se com paran un arrecife ostrero, uno de los ecosistem as heterótrofos
de la naturaleza, y una ciudad; am bos deben obtener su alim ento y energía
del exterior. Nótese que, por unidad de área, la ciudad requiere mucho más
energía al día que el arrecife ostrero (70 veces más en el ejem plo ilu strado).
No hay nada incorrecto o malo en que nuestras ciudades sean heterótrofas,
m ientras estén vinculadas con sistem as autótrofos adecuados que pue­
dan proporcionar el alim ento y otras form as de energía (por no m encionar
m aterias prim as) requeridos y tam bién puedan asim ilar la gran cantidad
de desech os producidos por la ciudad. La dependencia absoluta de las
ciudades respecto de las zonas rurales naturales y dom esticadas adyacen­
tes, y el concepto de ciudad como parásito, se pusieron de relieve en el
capítulo 2.
52 Ecologia

Corrientes que llevan t

Vista lateral Vista de planta Flujo de energia (caWm’/dia)

Fig. 3-5. Ecosistemas heterotrofos A, Este arrecife de ostras, una de las “ciudades" de la
naturaleza. depende del influjo de energía alimentaria procedente deunagran extensión del am biente
circundante B, Una ciudad industrializada es mantenida por un enorme influjo de com bustible y
alimento, con una salida correspondientem ente grande de desechos y calor. Su requerimiento de
energía por metro cuadrado es unas 70 veces mayor que el del arrecife: alrededor de 4 000 kcal/dia,
o 1 500 000 kcal/año (Tomado de H T Odum, 1971 )

Esto nos lleva de regreso al tema básico del presente libro: el am biente
natural como módulo de soporte de vida de la Nave Espacial Tierra, con
la ecología como puente entre la ciencia y la sociedad. Puesto que, según
ya se hizo notar, la capacidad de la naturaleza de m antener nuestras
siempre crecientes y dem andantes ciudades está siendo llevada al lím ite
en m uciios lugares, es tiempo de pensar en rediseñarlas para redu cir la
pérdida (el concepto de adm inistración de insum os delineado en el cap. 2).
El reciclaje de agua y desechos, el cultivo de alim entos en azoteas y
terrazas y el uso de energía solar directam ente para calentar edificios y
producir electricidad son algunas de las cosas que deben hacerse a m ayor
escala que en la actualidad. Incluso la econom ía de m ercado puede ser útil
en este caso: puede hacerse dinero en m anejo de desechos (aun la
reducción de residuos tóxicos), reciclaje, generación solar de electricidad,
agricultura orgánica, desarrollo de com bustibles hidrogenados, in gen ie­
ría genética para el control de enferm edades y plagas, aislam iento térm ico
de residencias, restauración y m onitorización am bientales, etcétera

Componentes abióticos
En la figura 3-2 se ilustran de m anera sim plificada las dos funciones
abióticas básicas que hacen operacional al ecosistem a; a saber: flujo de
 El ecosistem a 53

Pesca en un mar vacío

Es en extremo importante que tom em os en cuenta los tiem pos de

reemplazo de los recursos renovables, vivos o no. No podemos extraer
por m ucho tiem po peces del m ar o agua de un pozo m ás rápido de lo que
se reponen. Y esto es justam ente lo que estam os haciendo en m uchos
lugares. En teoría, nuestro sistem a económ ico debería corregir este
proceso sin salida, puesto que, cuando un recurso escasea, su precio
aumenta, lo cual debe hacer que las personas lo consuman menos. Sin
embargo, en la práctica, un aum ento en el precio a m enudo incrementa
las ganancias para quienes pescan o extraen el agua, de m anera que la
explotación continúa hasta el agotam iento (como casi ocurrió, por
ejem plo, en el caso de la pesca de algunas especies de ballenas o de las
anchovetas peruanas) a menos de que intervengamos en el mercado con
acciones políticas y legales. No hay nada antipatriótico o antidem ocrático
en tal intervención; lo hacemos siempre que el bienestar y el interés
públicoso |a calidad ambiental son amenazados. En este libro seguirem os
haciendo hincapié en que la economía de mercado funciona bien en la
distribución de bienes y servicios humanos, pero no para m uchos
recursos naturales.

energía y ciclos de materia. La energía fluye desde el sol u otra fuente

externa, pasa a través de la com unidad biótica y su tram a alim entaria, y
sale del ecosistem a en la form a de calor, m ateria orgánica y organism os
producidos en el sistema. Si bien la energía puede ser alm acen ada y
utilizada después, el flujo energético es unidireccional en el sentido de que
una vez que la energía se ha utilizado -esto es, se ha convertido de una
form a en otra (luz solar en alimento, por ejem plo)-, no puede volver a
utilizarse; la luz del sol debe seguir fluyendo para que la produ cción de
alim ento continúe. El porqué de esto se explicará en el capítulo 4. En
contraste, la m ateria -elem en tos y com pu estos- puede ser u tilizada una
y otra vez sin pérdida de utilidad. En un ecosistem a bien ordenado,
m uchas m aterias circulan una y otra vez entre com ponentes abióticos y
bióticos. Tales ciclos biogeoquím icos son el tem a del capítulo 5.
De la gran cantidad de elem entos y com puestos inorgánicos sim ples
presentes en la superficie del planeta o cerca de ella, algunos pocos son
esenciales para la vida. Estos son las llam adas sustancias biogénicas o
nutrientes. Como podría esperarse, dichas sustancias tienden a ser
retenidas por los sistem as vivos y a recircular dentro de ellos en mayor
m edida que las no esenciales. Carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y
calcio, entre otros, son necesarios en cantidades relativam ente grandes,
por lo que se denom inan m acronutrientes; abundan en com puestos
sim ples com o dióxido de carbono, agua y nitratos, fácilm ente accesibles
para los organism os. Tam bién existen en form as quím icas difíciles de
obtener. El nitrógeno gaseoso del aire, por ejemplo, es inaccesible para las
plantas m ientras no es convertido en una sal inorgánica (digam os nitrato)
por m icroorganism os especializados o por otros m edios (véase cap. 5). El
54 Ecologia

fósforo del suelo puede existir en form as quím icas inaccesibles para las
raíces de las plantas; el que una planta de tom ate disponga de fósforo
suficiente no depende de la cantidad total de dicho elem ento en el suelo,
sino de la cantidad presente en una form a utilizable para la planta.
Cuando un agricultor ordena u na prueba de suelo de sus tierras o el lector
hace exam inar el suelo de su jardín , el laboratorio les inform a la cantidad
de nutrientes disponibles y les indica la cantidad que posiblem ente tenga
que agregarse de ellos para asegurar un rendim iento adecuado de los
cultivos.
Otros elem entos, no m enos vitales que los m acronu trientes pero
requeridos sólo en pequeñas cantidades por los organism os, se conocen
como m icronutrientes, oligoelem entos o elem entos traza. Alrededor de
una docena de ellos son esenciales para las plantas y la m ayor parte de
los anim ales; entre ellos se incluyen varios iones m etálicos com o hierro,
magnesio, m anganeso, zinc, cobalto y m olibdeno. Se sospecha que otros
más son esenciales para grupos específicos de organism os. No se conocen
com pletam ente los tipos y las cantidades de oligoelem entos necesarios
para la salud del ser hum ano, y ello es en la actualidad tem a de am plia
investigación y controversia. M ientras que son necesarios de 50 a 150 kg
de cada m acronutriente com o nitrógeno, fósforo y potasio para obtener
una buena cosecha de m aíz en una hectárea de tierra, se requiere m enos
de 0.1 kg de la m ayoría de los m icronutrientes. Sin em bargo, dado que
muchos de éstos son escasos en la superficie terrestre, llegan a p resen ­
tarse deficiencias de ellos, las cuales pueden reducir la productividad de
un ecosistem a del m ism o m odo en que lo haría una deficiencia de
macronutrientes. Por, ejem plo, sin m olibdeno los m icroorganism os antes
m encionados son incapaces de transform ar nitrógeno atm osférico en
am oniaco y nitratos utilizables para las plantas.
Los carbohidratos (como azúcares, alm idones y celu losa), las proteínas
y am inoácidos y los lípidos (grasas y aceites), que constituyen los cuerpos
de los organism os vivos, están tam bién am pliam ente dispersos en las
form as no vivas del am biente. Estos y cientos de otros com puestos
com plejos constituyen el com ponente orgánico del am biente abiótico. Más
adelante se com entarán sus im portantes funciones com o reguladores por
retroalim entación.
Cuando los cuerpos de los organism os se descom ponen son disp ersa­
dos en fragm entos llam ados en conjunto detritos orgánicos (productos de
desintegración, del latín deterere, desgastar; en geología, la palabra
detritos se refiere a los productos de desintegración de las rocas). Puesto
que la biom asa vegetal suele ser m ayor que la anim al, y dado que las
plantas suelen descom ponerse más lentam ente que los restos anim ales,
los detritos de origen vegetal suelen ser más notables, al m enos en el
am biente terrestre. Los detritos orgánicos no sólo constituyen una fuente
de alim ento para los sapróvoros tanto en tierra com o en el agua; tam bién
m ejoran la textura del suelo y favorecen la retención de agua y m inerales.
Es éste el motivo por el cual el estiércol y la com posta son benéficos para
los cultivos y jardines.
Los ecólogos a m enudo utilizan los acrónim os M OD (m ateria orgánica
disuelta) y M O P (m ateria orgánica en partículas) para las dos form as de
 £ / ecosistema 55

detritos. En el océano la MOD es un depósito extenso de carbono orgánico

y es im portante en el ciclo global del carbono (Benner et al., 1992). Es una
fuente de alim ento para bacterias, e influye en la penetración de la luz. En
algunas condiciones la MOD es convertida en MOP, la cual puede ser
consum ida por anim ales que se alim entan por filtración (llam ados
sim plem ente filtradores).
Conform e ocurre la descom posición de la m ateria orgánica se forman
m aterias llam adas hum us o sustancias húm icas, que a m enudo son
resistentes a una posterior descom posición; ello significa que pueden
perm anecer por algún tiem po com o parte estructural del ecosistem a. El
hum us es la sustancia am orfa o coloidal de color pardo am arillento oscuro
fácilm ente visible en suelos y sedim entos y suspendida en el agua de ríos
y lagos (y especialm ente notable en la de pantanos o trem endales). Las
sustancias húm icas son difíciles de caracterizar quím icam ente. Si el
lector ha llevado un curso de quím ica orgánica, podem os decir que
consisten en cadenas de anillos de benceno arom áticas o fenólicas con
cadenas laterales de com plejos de nitrógeno y residuos de carbohidratos.
No se com prende bien la función de las sustancias húm icas en los
ecosistem as, pero sabem os que pueden estim ular o inhibir el crecim iento
vegetal, dependiendo de otras condiciones am bientales. En ciertas condi­
ciones, como las que existieron en edades geológicas pasadas, mucha
m ateria orgánica se fosilizó, prim ero como turba y después com o carbón,
petróleo y otros com bustibles fósiles de los cuales ahora dependen
nuestras sociedades industriales.
Por desgracia, los subproductos de la industria, incluyendo los petroquí-
m icos (derivados del petróleo), se han hecho cada vez más abundantes y
tóxicos en decenios recientes, y la tecnología del m anejo y la reducción de
los desechos ha m archado a la zaga de nuestra capacidad de producir
aquellas sustancias. El problem a de los desechos tóxicos se abordará en
el capítulo 5.
En seguida será considerada la tercera categoría de la parte abiòtica del
am biente de entrada de los ecosistem as: los factores físicos que definen
las condiciones de existencia de la com unidad biòtica. El clim a (determ i­
nado por aspectos como tem peratura, precipitación y hum edad), la
naturaleza fisicoquím ica del suelo y el agua (p. ej. salinidad y pH) y los
sustratos geológicos subyacentes son algunas de las características
principales que determ inan los tipos de organism os presentes e, in direc­
tamente, la form a en que se organizan en com unidades y su capacidad de
utilizar la energía y los recursos disponibles.

Gradientes y ecotonos

La biosfera se caracteriza por una serie de gradientes o zonaciones de

factores físicos. Son ejem plos los gradientes de tem peratura desde el
Artico hasta los trópicos y desde las cim as de las m ontañas hasta los va ­
lles; los gradientes de hum edad desde los sistem as húm edos hasta los
secos, ju n to con los principales sistem as clim áticos; y los gradientes de
profundidad desde el litoral hasta el fondo en cuerpos de agua. Con fre­
56 Ecologia

cuencia, las condiciones y los organism os adaptados a ellas cam bian de

m anera gradual a lo largo de un gradiente, pero otras veces hay puntos
de cambio abrupto, conocidos como ecotonos; tal es el caso de las fu sio­
nes de pradera y bosque o las zonas entre mareas en los litorales.
Un ecotono no es sim plem ente una frontera o borde; el concepto supone
la existencia de interacción activa entre dos o más ecosistem as (o
fragm entos de ecosistem as), lo que da por resultado que el ecotono tenga
propiedades que no existen en ninguno de los ecosistem as adyacentes
(Decam ps y Naiman, 1990).
Adem ás de procesos externos que provocan discontinuidades en los
gradientes, procesos internos como trampas de sedim entos, m arañas de
raices, condiciones especiales suelo-agua, sustancias inhibidoras o a cti­
vidad anim al (construcción de represas por castores, por ejem plo) pueden
m antener un ecotono como un sistem a distinto respecto de las com u n i­
dades colindantes (Odum, 1990).
Algunas veces los ecotonos son poblados por m ás tipos y m ayores
cantidades de aves y anim ales de caza de los que se encuentran en el
interior de las com unidades adyacentes, más hom ogéneas, com o sucede
en el cinturón de selva de n eblina de los Andes tropicales, con especies de
altura y de la planicie amazónica. Los adm inistradores de la vida silvestre
llam an a esto el efecto de borde, y a m enudo recom iendan plantaciones
especiales entre pradera y bosque, por ejem plo, para in crem en tar el
núm ero de estos animales. Sin em bargo, un borde abrupto, com o el que
se observa entre un bosque m uy deforestado y uno intacto, puede ser un
hábitat inadecuado, y la gran cantidad de borde en un paisaje dom esti­
cado fragm entado suele reducir la diversidad. Como se verá después en
este capítulo, los seres hum anos tienden a recortar el paisaje en bloques
(parcelas o fragm entos) y en franjas (retazos) con bordes abruptos, con lo
que elim inan los gradientes naturales y los ecotonos. En Am érica Tropical
se habla del afilam iento del hábitat (Janzen, 1987) y de su retaceado
(Feisinger, 1994).

Comunidad biótica: hábitat y nichos

Todos estam os conscientes de que los tipos de organism os presentes

tanto en zonas rurales como en zonas urbanas en regiones específicas del
orbe dependen no sólo de las condiciones de existencia -frío o calor,
hum edad o sequía-, sino también de la situación geográfica. Cada masa
de tierra extensa y cada océano poseen sus propias flora y fauna
especiales. Así, esperam os ver canguros en Australia y en ningún otro
lugar del planeta, o colibríes y cactos en el Nuevo Mundo pero no en el Viejo
Mundo. Y los distintos continentes son los hogares originales de diferentes
grupos étnicos hum anos y sus plantas y anim ales dom esticados. Desde
el punto de vista de la estructura y la función globales de los ecosistem as,
sólo es im portante que advirtam os que las unidades bióticas (especies,
etc.) disponibles para su incorporación en com unidades varían con la
región (nótese que en el cuadro 2-1, “región biogeográfica” se incluye como
un nivel im portante en la jerarq u ía ecológica).
 El ecosistema 57

Lo que no se com prende tan bien es que en distintas partes del globo
con am biente físico sim ilar se encuentran especies ecológicam ente sim i­
lares, o equivalentes ecológicos. Las com unidades herbáceas de la parte
tem plada sem iárida de Australia están form adas por especies distintas de
las que se encuentran en una región clim ática sim ilar de Am érica del
Norte, pero realizan la m ism a función básica com o productores en el
ecosistem a. De m odo similar, los canguros (herbivoros) de los pastizales
australianos son equivalentes ecológicos del bisonte v el antílope (o el
ganado que los ha sustituido) en los pastizales norteam ericanos, puesto
que tienen una posición funcional sim ilar en el ecosistem a. Los ecólogos
utilizan el térm ino hábitat para hacer referencia al lu gar en que puede
encontrarse una especie, y el térm ino nicho ecológico para aludir a la
función ecológica de un organism o en su com unidad. El hábitat es la
“dirección ” de un organism o, por así decirlo (el lugar donde v iv e ), y el nicho
es su “profesión ” (cómo vive, incluyendo la form a en que interactúa con
otras especies y es restringido por ellas). Así, podem os decir que el
canguro, el bisonte y los bovinos dom ésticos, aunque no están estrech a­
m ente relacionados genéticam ente, ocupan nichos sim ilares (esto es, son
equ ivalentes ecológicos) cuando están presentes en ecosistem as de
pastizal. (La form a de delim itar y m edir la anchura, la su perposición y
otras dim ensiones de un nicho son tem a de am plia polém ica entre los
ecólogos.)
Como ya se dijo, el ser hum ano ha m odificado en gran m edida la
com posición de las com unidades bióticas d ondequ iera que se ha estable­
cido, no sólo m odificando el am biente sino tam bién elim inan do algunas
especies e introduciendo otras nuevas, tanto in advertida com o delibera­
dam ente. Ya sea que una introducción im plique sustituir una especie por
otra en el m ism o nicho u ocupar un nicho vacante, el efecto global sobre
el fu ncionam iento del ecosistem a puede ser neutro, benéfico o perjudicial.
Cuando las praderas del medio oeste de Estados Unidos fueron con verti­
das en cam pos agrícolas (al sustituir los inm igrantes europeos a los indios
nativos), la gallina de las praderas nativa fue incapaz de adaptarse a la
gran m odificación del am biente, pero el faisán de collar introducido, que
se había adaptado a los terrenos cultivados de Europa, prosperó en el
paisaje alterado (domesticado). En lo que a los cazadores concierne, el
“nicho de aves de caza” fue llenado satisfactoriam ente, puesto que
disparar a los faisanes es un deporte tan bueno o m ejor que d isparar a las
gallinas de pradera. Sin em bargo, dem asiado a m enudo las especies
introducidas se convierten en plagas, como se vio en el capitulo 2. Este es
el m otivo por el cual los agentes aduanales son tan m inuciosos en cuanto
a los tipos de plantas o anim ales que uno puede llevar de un país a otro,
y en especial de un continente a otro.
Con frecuencia resultan problem as especialm ente graves cuando plan ­
tas y anim ales dom esticados escapan de regreso a Ja naturaleza y se
convierten en plagas debido a la ausencia de controles, sean hum anos o
naturales. Por ejem plo, en algunas de las islas G alápagos y de las de
H awaii, las cabras ferales o cim arronas (alguna vez dom esticadas pero
después readaptadas al estado silvestre) han tenido un efecto m ás severo
en el suelo, la flora y la fauna que los bulldozers. Algunas de nuestras
58 Ecologia

“m alezas” más persistentes son especies que han revertido a la vida

silvestre. El ganado cim arrón o “reasilvestrado” que ahora pastorea
librem ente en los am bientes de páram o produce cam bios drásticos en los
ecosistem as de alta m ontaña en los Andes del norte.

La comunidad ecológica: estructura de especies

La naturaleza, al igual que las sociedades hum anas bien ordenadas,

tiene sus especialistas y sus generalistas en lo referente a nichos o
profesiones. Hay insectos, por ejem plo, que se alim entan sólo de una parte
especial de una especie de planta, m ientras que otros in sectos se
alim entan de docenas de especies vegetales distintas. En general, los
especialistas son eficientes en el uso de sus recursos (puesto que todas sus
adaptaciones y conductas se concentran en un modo de vida esp ecializa­
do); por tanto, a m enudo se hacen abundantes cuando sus recursos se
hacen am pliam ente disponibles. Pero el especialista es vu ln erable a
cam bios o perturbaciones que afectan su reducido nicho. Puesto que el
nicho de las especies no especializadas tiende a ser m ás am plio, ellas son
más adaptables a am bientes cam biantes o fluctuantes, aunque nunca
abundan tanto localm ente com o los especialistas.
La m ayoría de las com unidades naturales óontienen tantas especies y
variedades (incluyendo tanto especialistas como generalistas), que sería
imposible catalogar todos los tipos de plantas, anim ales y m icroorganism os
presentes en cualquier extensión grande de un lago o un bosque. Por
fortuna, no es necesario conocer todas las especies para evalu ar su
com etido en la estructu ra de la com unidad y su fu ncionam iento, dado que
una característica de las com unidades naturales es que contienen
com parativam ente pocas especies com unes (representadas por grandes
cantidades de individuos o una gran biom asa) y u na cantidad com para­
tivam ente grande de especies raras en cualesquiera lugar y tiem po dados.
Un sector de bosque de m aderas finas, por ejem plo, puede conten er 50
especies o más de árboles, de los cuales una docena o m enos constituyen
el 90% de la madera. En consecuencia, podem os concentrar la atención
en las pocas especies com unes, sabiendo que participarán en la m ayor
parte de los procesos.
Una tabulación realizada por los alum nos de una clase de ecología en
un ecosistem a de pradera ilustra el panoram a general. Com o se m uestra
en el cuadro 3-1, dos especies constituyen el 36%, nueve especies el 84%,
y las 20 especies restantes com prenden sólo el 16% (m enos de 1% cada
una) de la vegetación total en pie. Las pocas especies com unes en un
agrupam iento de una com unidad dada se denom inan dom inantes
ecológicos.
A unque los dom inantes pueden representar la m ayor parte de la
biom asa y el metabolism o de la com unidad, esto no significa que las
especies raras o menos com unes no sean im portantes. Las especies que
ejercen algún tipo de influencia controladora, sean o no dom inantes, se
den om in an especies clave (puntales). G lobalm ente las especies raras
tienen un efecto apreciable, y determ inan la diversidad de la com unidad
 E l ecosistema 59

C u a d ro 3-1. E s tru c tu ra de e sp e cie s de la v e g e ta c ió n de una pradera de h ierba alta

s in p a s to re o en O klahom a

Especie Porcentaje del total*

Sorghastrum natans 24
Panicum virgatum 12
Andropogon gerardi 9
Aüphium laciniatum 9
Desmanthus illinoensis 6
Bouteloua curtipendula 6
Andropogon scoparius 6
Helianthus maxim iliana 6
Schrankia nuttallii 6
Otras 20 especies (0.8% en promedio cada una) 16

Total 100

Fuente: Rice (1952), basado en 40 muestras tom adas con cuadrantes de 1 m 2 por alumnos de
un curso de ecología.
*En térm inos de porcentaje de un total de 34% de cobertura vegetal de la superficie del suelo. Las
cifras están redondeadas al entero más cercano.

com o un todo. Si las condiciones se hacen desfavorables para los

dom inantes, especies m enos com unes adaptadas a las nuevas condicio­
nes o tolerantes a ellas pueden aum entar en abundancia y asum ir
funciones vitales. Por ejem plo, cuando la podredum bre del castaño (una
enferm edad por hongos o micosis) m ató a los castaños (que eran la especie
dom inante) en el sur de los m ontes Apalaches en el decenio de 1940, varias
especies de roble gradualm ente sustituyeron a los castaños, y en unos 50
años la densidad de m adera volvió a los valores previos a la podredum bre.

El problema de las “malezas”

Favoreciendo la abundancia de especies con altos valor económ ico y

utilidad para el ser hum ano, las prácticas agrícolas y silvícolas reducen
en gran m edida la diversidad de especies en zonas cultivadas o explotadas
de m anera intensiva, a m enudo al grado de crear una situación de
vulnerabilidad a cualquier cambio, como ya se hizo notar. En el cuadro
3-2 se m uestra la estructura de especies de un cam po de cereal cultivado
a la m itad de la tem porada. En este caso no se aplicaron herbicidas o
elim inación m ecánica de m alezas, de modo que alrededor del 7% de la
com unidad vegetal consiste en otras 10 especies que se las arreglaron para
invadir el cam po de mijo. Se requieren considerable energía y costosos
agentes quím icos para elim inar todas las “m alezas” y m antener un
verdadero m onocultivo (cultivo de una sola especie agrícola o forestal).
M uchas plagas adquieren resistencia a herbicidas y plaguicidas, de modo
que para hacer el trabajo se requiere un agente químico aún más tóxico.
Adem ás, el arado frecuente y las aplicaciones m asivas de agentes quími-
60 Ecologia

C uad ro 3-2. E s tru c tu ra de e s p ecies de la veg e ta ció n de un c u ltiv o de m ijo en G eo rgia

Especie Porcentaje del total*

Panicum ramosum 93
Cyperus sp. 5
Amaranthus hybridus 1
Digitarla sanguinalis 0.5
Cassia fasciculata 0.2
Otras 6 especies (0 05%
en promedio cada una) 0.3

Total 100.0

'E n términos de peso seco porcentual de plantas aéreas, basado en 20 m uestras tom adas con
cuadrantes de 25 cm de lado a finales de julio

eos pueden causar graves problem as de erosión del suelo y contam inación
del agua.
M uchos científicos ahora se preguntan si increm entar la intensidad de
cultivo en un esfuerzo por elevar un poco el rendim iento no hace m ás daño
que bien. Algunos estudios están dem ostrando que la presen cia de una
cantidad m oderada de m alezas puede ser benéfica para un cultivo, al
constituir un hábitat para insectos útiles o al m ejorar las condiciones del
suelo. Otros estudios dem uestran que los cultivos m ixtos (policultivos)
pueden producir más alim ento u otros productos por unidad de área que
los monocultivos. Los agroecólogos se han interesado recientem ente en
revalorar el antiguo sistem a indígena de cultivar una com binación de

Puntos calientes en una matriz fría

El concepto de "puntos calientes” se introdujo en el capítulo 1 al hacer

referencia a las ciudades com o parcelas muy energéticas dispersas entre
ambientes de soporte de vida más grandes pero menos energéticos. En
estos últimos se distribuyen no sólo muchas especies de anim ales y
vegetales, sino que en ubicaciones favorables se agrupan com unidades
enteras de especies, creando una distribución muy parcelaria. Por
ejemplo, los censos nacionales de aves de Estados Unidos, realizados
en un periodo de años, revelan que 20% de las rutas de censo contienen
más de 50% de las aves individuales (Brown et al., 1995). Otro ejem plo
es el suelo, en el que hasta 90% de la actividad de los organism os
edáficos se realiza en pequeños agregados y zonas radicales que
constituyen menos de 10% del volum en total del suelo.
 El ecosistema 61

maíz, frijol y calabaza, que aún se practica en Asía y Latinoam érica (fig.
3-6). Todas estas interesantes posibilidades se están investigando con un
nuevo criterio en u niversidades y estaciones experim entales.
Debem os pensar que una “m aleza” o incluso una “plaga” no son una es­
pecie indeseable que debe ser borrada de la faz de la Tierra, sino m ás bien
una especie que se encuentra en el lugar y el m om ento incorrectos. Una
planta que asfixia a las flores o las hortalizas del jardin del lector puede
resultar un m iem bro m uy útil de una com unidad vegetal de cam po aban­
donado, o una atractiva flor a la vera del cam ino (son ejem plos de ello
digitaria, diente de león y m aravilla).

Ecología del paisaje y dominio humano

R esulta interesante el hecho de que donde el ser hum ano crea lo que
podría llam arse un “ecosistem a para produ cción” que m axim iza el ren di­
m iento de productos alim enticios o fibras, encuentra que los m onocultivos
son convenientes para su manejo, en especial con m aquinaria. Por otro
lado, cuando crea “ecosistem as protectores” alrededor de sus hogares, por
ejemplo, tiende a optar por una m ayor diversidad. En un estudio sobre la
vegetación en distritos residenciales en Madison, W isconsin (G. J. Lawson
et al., datos no publicados), se identificaron 150 especies de árboles y

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Fig. 3-6. En la zona m ontañosa deTungurahua, Ecuador, se aplican modernos m étodos de arado
de contorno a los cultivos indígenas tradicionales en una parcela ("chacra”) de maíz y frijol. Tales téc­
nicas agrícolas tradicionales podrían adaptarse a las necesidades de muchas otras naciones en
desarrollo, en lugar de los costosos monocultivos intensivos en energía de las naciones industrializadas
(Foto. F. Sarmiento.)
62 Ecología

arbustos (m uchos de ellos de especies introducidas), en com paración con

sólo unas 30 especies en una reserva forestal cercana. La diversidad de
pastos, ñores y aves canoras pequeñas tam bién fue m ucho m ayor en los
suburbios que en el bosque natural. Y se encontró que el habitante
prom edio de los suburbios invierte la m ism a cantidad de fertilizan te y
trabajo por unidad de área en su ja rd ín que un agricultor en la producción
de un cultivo de maíz.
El ser hum ano tiende a crear un paisaje parcelario o paisaje de m osaico,
consistente en num erosos tipos de ecosistem as, que van desde m on ocu l­
tivos agrícolas hasta jardin es botánicos. En consecuencia, la in vestiga ­
ción y la planeación del uso del suelo en zonas dom inadas por el ser
hum ano se organizan m ejor a nivel de paisaje y ecorregiones, dentro de
los n iveles de la jerarqu ía de la organización ecológica (véase cuadro 2-1).
Un pionero de la ecología del paisaje, com o la conocem os ahora, fue el
barón A lejandro von Hum boldt (1769-1859), explorador, naturalista,
geógrafo y uno de los m entores de Darwin. En sus expediciones por los
Andes tropicales, lo im presionó la interdependencia de las culturas
hum anas (tanto las nativas com o las criollas europeizadas) y los a m b ien ­
tes naturales locales. Filosóficam ente, él fue un ecólogo holístico, m ucho
antes de que la palabra ecología fuera acuñada por E rnest H aeckel en
1886. Por ejem plo, escribió acerca de la “cadena de conexiones” en la que
todos los elem entos de la vida terrestre, incluyendo los seres hum anos,
son m utuam ente dependientes. (Puede consultarse m ás sobre H um boldt
en Jordán, 1981 y Sachs, 1995). En esta línea, uno de los autores
(Sarmiento, 1995; 1996; 1997) considera que lo's paisajes tropandinos
son el lugar de nacim iento de la ecología moderna.
Cuando las fotografías aéreas se hicieron am pliam ente dispon ibles en
los decenios de 1930 y 1940, los estudios a nivel de paisaje florecieron,
prim ero en Europa, donde el paisaje no sólo es fragm entado sino tam bién
relativam ente estable en térm inos de sus patrones de m osaico, en
com paración con los patrones rápidam ente cam biantes en las A m éricas.
En años recientes, el desarrollo de la tecnología de los sistem as com pu-
tadorizados de inform ación geográfica (geographic infonnation systems,
GIS) ha increm entado en gran m edida nuestra capacidad de describir,
com parar y m odelar los m osaicos del paisaje como u na base p ara m ejorar
la adm inistración y la planificación territorial. (Puede consultarse más
inform ación acerca de este cam po en desarrollo en las revisiones de
Turner, 1989; Forman, 1995, y los libros de Naveh y Liberm an, 1994;
Zon n eveldy Forman, 1990, y Zonneveld, 1995.) En un interesante estudio
experim ental sobre la parcelación o fragm entación, Kruess y T scharn tke
(1994) observaron que pequeños m acizos de trébol rojo eran colonizados
por insectos herbívoros con m ucho m ayor rapidez que por especies
parasitoides o depredadoras en com paración con parcelas m ás grandes,
lo que reducía el control natural por parásitos y por depredadores.
En un paisaje parcelario, el tam año y form a de parcela son factores
im portantes para determ inar cuáles especies de anim ales son capaces de
sobrevivir.
En la figu ra 3-7 se observa la m anera en que una región boscosa ha sido
fragm en tada por el desarrollo agrícola y suburbano en el centro de
 El ecosistema 63

(B )

Fig. 3-7. Fragm entación del paisaje en una región boscosa de Maryland central. A, Area agrícola
del paisaje domesticado inicial. B, Area urbana expandida del paisaje desarrollado de la actualidad.
En negro se observa el bosque; en blanco, los sem bradíos y cam pos abiertos; en gris, el lago; y en
azurado, la zona residencial.

M aryland. A m enor tamaño de parcela, m ayores serán los efectos nega­

tivos de la parcelación y m enores las influencias positivas del borde, que
entonces resulta dem asiado pequeño para sostener aves canoras de
bosque adentro, como zorzales de bosque, sinsontes y algunas currucas
y gorriones. Las llam adas especies de borde o de lindero de bosque, como
m irlos, azulejos y algunos pinzones y golondrinas, prosperan en este
paisaje parcelario (Whitcomb et a l., 1981). El antídoto para la fragmentación
y el borde excesivo consiste en establecer y proteger reservas antes que el
desarrollo urbano sea excesivo, y m antener corredores biológicos, como
las cum bres de las m ontañas, las riberas y planicies de inundación a lo
largo de ríos y arroyos, para que los anim ales puedan desplazarse libre­
m ente de un fragm ento rem anente a otro (Harris, 1984). Y, lo más im por­
tante, se espera que dicha “planificación territorial a futuro” contribuya
a su stentar la calidad estética y de soporte de vida para los residentes
suburbanos, contrarrestando el avance incesante de la urbanización.

La variedad es algo más que el condimento de la vida

Dado que la diversidad es un tem a fascinante y al mismo tiempo de

gran im portancia, m erece un estudio detallado y sistemático. Primero
debem os reconocer dos com ponentes de la diversidad; 1) el componente
64 Ecologia

riqueza o variedad, que puede expresarse como la cantidad de tipos

(variedades genéticas, especies, categorías de uso del suelo, etc.) por
unidad de espacio o como una razón de tipos sobre cantidades, y 2) el
componente de abundancia o distribución de individuos entre los tipos.
Así, dos com unidades pueden tener la m ism a cantidad de especies pero
ser muy distintas en térm inos de la abundancia relativa o dom in ancia de
cada especie. Por ejem plo, es posible que dos com unidades tengan cada
una diez especies, pero una com unidad puede tener el m ism o núm ero de
individuos en cada especie, m ientras que la m ayoría de los individu os en
la otra com unidad pueden pertenecer a una especie dom inante.
Una form a conveniente de expresar y com parar la diversidad consiste
en calcular índices de diversidad con base en la razón de partes sobre el
todo, o n y N , donde ni es el núm ero u otro valor de im portancia (biom asa,
productividad, etc.) de cada com ponente (especie, por ejem plo) y N es el
total de valores de im portancia. El porcentaje del total, com o se ilu stra en
los cuadros 3-1 y 3-2, se convierte en las razones m encionadas si el punto
decim al se desplaza dos lugares a la izquierda (24% pasa a ser 0.24, por
ejemplo). Para com parar el grado de dom inancia a m enudo se utiliza el
Índice de Simpson. Se calcula elevando al cuadrado las razones para
cada tipo y luego sum ándolas, de modo que D = S (n / N )2. En el cuadro
3-3 se utiliza el índice de Sim pson para com parar la variedad y la
dom inancia en la vegetación de la pradera y el cam po de m ijo de los
cuadros 3-1 y 3-2. Otro índice am pliam ente utilizado es el Índice de
Shannon, H = En / N (lo g n / N ), que es una aproxim ación de una función
originalm ente propuesta com o una m edida general de inform ación.
Otra forma de com parar la diversidad en diferentes com unidades
consiste en trazar curvas de dom inancia-diversidad, com o se m uestra
en la figura 3- 8, donde la im portancia de cada especie (u otro com ponente)
se grafica en orden de m ayor (más abundante) a m enor (m enos a b u n d an ­
te). Se muestran perfiles para los árboles de tres bosques. Las pocas
especies con alta dom inancia de un bosque subalpino contrastan con las
m uchas especies con baja dom inancia de un bosque lluvioso tropical. La
m ayoría de los casos que uno podría encontrar en la naturaleza se
encuentran com prendidos entre estos extrem os, ya sea que se evalúe la
diversidad de un grupo ecológico (p. ej., productores o parásitos) o un
agrupam iento taxonómico (p. ej., aves, insectos o peces). La diversidad
tiende a ser m ínim a cuando las condiciones físicas son lim itantes para la

C uadro 3-3. C om p ara ción de la v a rie dad y la d o m in a n c ia de e sp e cie s en la ve g e ta c ió n

de una pradera y un c u ltiv o de m ijo

Número de especies Dominancia (indice de Simpson)

Pradera natural 29 0.13

Campo de mijo cultivado 11 0 89

Basado en datos de los cuadros 3-1 y 3-2.

 El ecosistema 65

Clasificación de especies

Fig. 3-8. Curvas de dominancia-diversidad de tres bosques de características contrastantes. Los

valores de importancia para tres especies, clasificadas de la más a la menos abundante, se basan
en la producción prim aria neta para los dos bosques tem plados y en la biomasa sobre el suelo para
el bosque lluvioso tropical. (Tomado de Hubbell, 1979.)

vida (p. ej., en el Artico, un lago salado, un rio contam inado) y m áxim a en
am bientes benignos en que las condiciones son favorables para u na gran
variedad de form as de vida. Según la llam ada hipótesis de los disturbios
interm edios (Sousa, 1984) un disturbio m oderado, por fuerzas externas a
la com unidad, puede increm entar la diversidad en cualquier com unidad,
sin im portar su posición en un gradiente am biental.
Dos proverbios fruto de generaciones de experiencia hum ana se refie­
ren a la diversidad y se escuchan con frecuencia en conversacion es coti­
dianas: “La variedad es el condim ento de la vida” , y “ No pongas todos los
huevos en una sola canasta” . La variedad de los organism os enriquece
nuestra vida, y tiene un gran valor práctico. Es m ucho m ás seguro contar
con m ás de un tipo de organism o que realice una función vital. No sabem os
si una especie rara de planta o anim al proporcionará un nuevo fárm aco
o será n ecesaria para sustituir a otra común que es víctim a de una en fer­
medad.
En la actualidad existe mucha preocupación no sólo por la pérdida de
la diversidad de especies, sino tam bién por la pérdida de diversidad
genética a causa de actividades humanas. Conform e se aproxim a el fin del
s. xx, el interés por la preservación de la diversidad biótica alcanza
66 Ecologia

niveles públicos y políticos (W ilson, 1988). En Estados U nidos se están

haciendo esfuerzos especiales en los sectores gubernam ental, legal y
privado para identificar y proteger especies en peligro de extinción, así
como para conservar una elevada diversidad de especies silvestres.
Esfuerzos sim ilares se realizan en Latinoam érica por establecer bancos
génicos a fin de preservar tantas variedades de plantas alim enticias com o
sea posible, para el caso de que una de las que son de uso com ún en la
actualidad llegara a perderse por algún motivo.
Recientem ente se ha hecho notar que la agricu ltu ra tradicional
(preindustrial) practicada en m uchos de los países m enos desarrollados
de Am érica y Asia constituye los m ejores bancos génicos de todos, debido
a su muy am plia variedad de cultivos alim enticios y de otras especies
dom esticadas (Rhoades, 1990).
La agricultura tradicional tiene m uchas otras ventajas sobre los
métodos m odernos en algunas circunstancias, com o verem os en el ca p í­
tulo 5.

La pérdida de biodiversídad

: EJ térm ino biodivérsidad ha llegado a ser"¿asi un argot para expresar

nuestra preocupación por la pérdida de especies. Como resulta claró en
Veste capítulo, dicha preocupación debe ir más allá del nivel de especie
para incluir la pérdida de funciones y nichos en toda la escala jerárquica;
En este contexto, W ilcox (1984) define ía biodivérsidad corno “la variedad .
de form as de vida, las funciones ecológicas que realizan y la diversidad ;
genética que contienen", y -P '. :' ' t' .'■ ''--yí"-. '--,'
Es especialm ente im portante conservar la redundancia en un
ecosistema; estoes, contar con más de una especie o grupo de especies
capaces de realizar procesos im portantes o constituir .eslabones
importante.s.en la trama alimentaria, Al evaluar los efectos de la adición
o elim inación de especies, es fundam ental saber si podrían ser especies
clave, un término que se definió antes en este capítulo. Chapin et al.
(1992) definen una especie clave com o “un grupo funcional sin
redundancia". La pérdida de tal especie o grupo de especies causará
. cam bios im portantes en la estructura de la com unidad el fun cionam iento,
del ecosistem a, o ambas cosas, .
Al revisar sus experimentos a largo plazo sobre acidificación de lagos,
Schindler (1990) observó que Había gran cantidad de redundancia en el
fitoplancton, de manera que la producción prim aria no era afectada por
una acidificación m oderada de| lago. Cuando las especies sensibles eran
eliminadas, las sustituían otras en el m ism o nicho funcional. Pero había
mucho menos redundancia entre las especies d e i fondo del lago
(bentónicas); La estructura de la cadena alim enticia y el funcionam iento
del lago entero eran afectados por la declinación de ciertas especies de
crustáceos, „dado que no había presente otra especie que pudiera
reemplazarlos como eslabón importante en la cadena alimentaria entre.,
productores y peces. En consecuencia, se dem ostrócue estos crustáceos
, eran verdaderas especies clave. . ■
 El ecosistema 67

Diversidad del paisaje

Una zona con m onocultivos agrícolas o forestales de baja diversidad

tiene no obstante alta diversidad en el paisaje como un todo si hay en ella
diversos ecosistem as m ás naturales. En la figura 3-9 se ilustra un caso
en que la diversidad del paisaje es alta pese al hecho de que una especie,
un pino, constituye 30% de la vegetación. Como se muestra, la diversidad
del paisaje dism inuiría drásticam ente si 50 a 75% del área se convirtiera
en plantaciones de pino. Los paisajes de alta diversidad, entonces, poseen
elevada heterogeneidad espacial cuando existen diferentes tipos de usos
de la tierra dispersos en la matriz. C on trariam en te, un paisaje hom ogéneo
refleja la existencia de un solo tipo de uso de la tierra. En ecología del
paisaje se reconoce adem ás la interacción entre la función, la form a y el
cam bio que ocurre en la escala espacial y temporal; por tanto, la
fragm entación del hábitat increm enta la heterogeneidad espacial pero
determ ina la hom ogeneidad funcional del paisaje (p. ej., al fragm entar o
parcelar el bosque original para la ganadería).

Fig. 3-9. Diversidad de hábitat en el National Environmental Research Park, de 770 km2, en la
cuenca del rio Savannah, donde un tercio de la superficie actualmente se dedica al monocultivo de
pino. Dado que las plantaciones de pino están dispersas entre distintos hábitat más diversos, la
diversidad del paisaje es alta y se asemeja a la diversidad del suelo natural. La diversidad de hábitat
disminuiría en gran medida si las plantaciones de pino se ampliaran a 50 o 75% de la superficie
(Tomado de Odum, 1982; datos de Odum y Kroodsma, 1977.)
68 Ecologia

Debido al importante electo del hom bre en el am biente natural y la

transform ación de este últim o en los am bientes dom esticados y con stru i­
dos, y debido especialm ente a la tendencia a u niform ar culturas en el
m ercado mundial, en Latinoam érica reviste particular im portancia la
conservación de la ecodiversidad y no solam ente la biodiversidad (Naveh
et. al., en prensa).

Redundancia y estabilidad por resiliencia*

Ahora parece razonablem ente claro que la recuperación rápida luego de

un disturbio en el ecosistem a es favorecida por la presencia de m uchas
especies diferentes en el paisaje. La preservación de la redundancia (la
repetición de funciones) siem pre que sea posible es un asunto que vale la
pena, ya que necesitarem os de toda la ayuda de la naturaleza para
prom over la recuperación de m uchos de los paisajes de los que hem os
abusado gravemente. La estabilidad del ecosistem a puede m edirse por
medio de cuatro parám etros: resiliencia (capacidad de volver por si m ism o
al punto inicial luego de que ha cesado una perturbación), resistencia
(oposición al cam bio), transüiencia (capacidad congènita de cam bio) y reso­
nancia (la misma respuesta a disturbios repetitivos). La estabilidad por
resiliencia -recuperación rápida tras una p ertu rbación - es favorecida por
la presencia de muchas especies distintas en el paisaje. El hecho de si una
alta diversidad de especies increm enta la estabilidad por resistencia (c a ­
pacidad del ecosistem a de perm anecer igual (estable) en caso de p ertu r­
bación) es muy debatido por los ecólogos. Recientes experim entos de
campo realizados por Tilm an et al. (1996) indican que u na alta diversidad
de especies en com unidades de pastizal si increm entó la estabilidad
durante una sequía. Este aspecto se considerará con m ayor detalle en el
capítulo 7.

Tipos de ecosistemas

Parece ser que la m ente hum ana requiere, o incluso podríam os decir
que disfruta, la categorización o clasificación ordenadas cuando trata una
gran variedad de entidades: libros en una biblioteca, especies de seres
vivos, trabajos en una oficina o fábrica. No existe entre los ecólogos
consenso sobre un esquem a de clasificación único para los tipos de
ecosistem as o siquiera sobre lo que pudiera ser una base adecuada para
establecer uno. Y asi debe ser, puesto que la existencia de m uchos arreglos
distintos puede ser instructiva. Las características estructurales o las
funcionales pueden servir como bases para clasificaciones. Citem os dos
arreglos útiles, uno de cada categoría.

* Resiliencia es la capacidad de un sistema de recuperar las condiciones iniciales después de haber

sido alterado; también se define como la suma de la elasticidad y la resistencia.
 El ecosistema 69

El esquem a de clasificación por biom as (véase en el cap. 2 una

explicación del térm ino bioma) es un sistem a am pliam ente usado que se
basa en características estructurales macroscópicas (m acrocaracterísticas),
evidentes y siem pre presentes. En la tierra, la vegetación suele constituir
una m acrocaracterística fácilm ente reconocible que “integra” por asi
decirlo organism os, suelos y clima. En am bientes acuáticos en que las
plantas pueden ser poco evidentes, las características físicas dom inantes
constituyen la base para el reconocim iento y la clasificación. Existen
también los especiales e im portantes ecosistem as alterados por el ser
hum ano o “dom esticados” , com o las ciudades y los cam pos agrícolas. Los
principales tipos de ecosistem as de la biosfera se revisan e ilustran en el
capítulo 8. O tra clasificación am pliam ente utilizada es la que divide el
paisaje en ecorregiones con base en la com binación de los atributos
naturales y geográficos; por ejemplo, la ecorregión de las Yu ngas en
Bolivia, la ecorregión tropandina en los Andes del norte, la de los
A palaches o la del delta del M ississippi (Bailey, 1995). Recientem ente, el
Banco M undial y el Fondo Mundial para la Naturaleza realizaron un
estudio para evalu ar las prioridades de conservación en las diferentes
ecorregion es de Latinoam érica y el Caribe (D inerstein et al., 1995).
La energía constituye una excelente base para establecer una clasifi­
cación funcional de los tipos de ecosistem as, puesto que es el principal
denom inador com ún para todos los ecosistem as, sean n atu rales, altera ­
dos por el hom bre o hechos por el hombre. En el capítulo 4 se presentará
una clasificación basada en la energía, u na vez que se hayan delin eado las
leyes básicas que rigen el com portam iento de la energía.

Hipótesis de Gaia
Jam es Lovelock es una de esas personas raras pero im portan tes que,
pese a haber alcanzado el éxito y la independencia económ ica en una
profesión, no se sienten satisfechas y aspiran a m ayores n iveles in telec­
tuales. Con base en su form ación en ciencias físicas, desarrolló un
dispositivo analítico denom inado detector de captu ra de electron es que
increm enta en gran m edida la capacidad de detectar cantidades extrem a­
dam ente pequeñas (vestigios) de sustancias quím icas. Esta tecnología
condujo al descubrim iento de que en todos los seres vivos del planeta,
desde los pingüinos de la A ntártida hasta las m adres lactantes de Estados
Unidos, se encu entran plaguicidas y otros residuos altam ente tóxicos.
Tales revelaciones inspiraron aR a ch el Carson (1962) a escribir su decisivo
libro Silent Spring (Prim avera silenciosa), pues aportaron las pruebas
n ecesarias para ju stifica r su preocupación por las consecu encias a largo
plazo de la om nipresencia de agentes quím icos tóxicos hechos por el
hombre. A m ediados del decenio de 1960, después de un tiem po de
trabajar en la NASA, Lovelock se retiró del m undo industrial a una cabaña
cam pestre en Inglaterra y se em barcó en una segunda carrera. Se dedicó
a dem ostrar de una m anera lógica y científica el antiguo concepto de Gaia,
la diosa griega “ Madre Tierra” , y la teoría general de que los organism os
no sólo se adaptan pasivam ente a las condiciones físicas, sino que
70 Ecologia

interactúan activam ente para m odificar y controlar las condiciones

quím icas y físicas de la biosfera. Durante el decenio siguiente poco más
o menos, se dedicó a estudiar astronom ía, cosm ología, biología y otras
disciplinas que le perm itieran, según sus propias palabras, “em prender
un viaje interdisciplinario en m i búsqueda de G aia” .
Uno de los m aestros y colegas de Lovelock fue Lynn M argulis, notable
contribuidora a las ideas sobre el origen de la vida. Ju ntos publicaron una
serie de artículos en los que resum ían las pruebas del control biológico del
am biente físico, y la im portante función de los m icroorganism os en este
control. El finado Alfred Redfield (quien trabajó en la W oods Hole Oceano-
graphic Institution por m uchos años), otro pensador interdisciplinario
con una notable am plitud de conocim ientos y experiencia en .cien cias
biológicas y físicas, contribuyó de m anera independiente al concepto
(Redfield, 1958). En 1979, Lovelock publicó un am eno y breve libro, Gaia:
A N e w L o o k a tL ife o n E a rth e l cual, en sus propias palabras, “es una reseña
personal de un viaje por el espacio y el tiem po en busca de pruebas para
apoyar este m odelo de la Tierra ” .
La hipótesis de Gaia, en palabras de Lovelock, establece que “la biosfera
es una entidad au torregu ladora con la capacidad de m antener nuestro
planeta saludable controlando el am biente quím ico y físico” . Dicho de otra
manera, la Tierra es un su perecosistem a (pero no un superorganism o,
puesto que su desarrollo no es controlado genéticam ente) con num erosas
funciones in teractu an tes y ciclos de retroalim entación (recuérdese el
modelo general en la fig. 2-2) que m odera extrem os de tem peratura y
m antiene relativam ente constante la com posición quím ica de la atm ósfera
y los océanos. Asim ism o - y ésta es la parte m ás controvertida de la
h ipótesis-, la com unidad biótica tiene la función principal en la hom eostasis
biosférica, y los organism os com enzaron a ejercer el control poco después
de que aparecieron las prim eras form as de vida hace m ás de 3 000
millones de años. La hipótesis contraria, por supuesto, es la de que
procesos puram ente geológicos (abióticos) produjeron las condiciones
favorables para la vida, que entonces sim plem ente se adaptó a dichas
condiciones.
La interrogante es: ¿Surgieron prim ero las condiciones físicas, y
después lo hizo la vida, o am bas se originaron ju n ta s? La atm ósfera
prim itiva o primaria, concuerda la m ayoría de los científicos, se form ó con
gases que ascendieron desde el centro incandescente de la T ierra (p. ej.,
a través de volcanes), un proceso llam ado eyección gaseosa por los
geólogos. Aunque los volcanes continúan influyendo en los clim as m u n ­
diales (si bien a m enor escala), la atm ósfera secundaria, que es la que
tenem os actualm ente, es un producto biológico, según la hipótesis de
Gaia. Esta reconstrucción, por así decirlo, com enzó con las prim eras
form as de vida, los m icroorganism os prim itivos que no requieren oxígeno:
los anaerobios. Cuando los m icroorganism os anaerobios verdes com en za­
ron a liberar oxígeno al aire, surgieron los organism os que requieren
oxígeno gaseoso, los aerobios, y los anaerobios retrocedieron a las
profundidades anóxicas de suelos y sedim entos, donde continúan pros­
perando y realizan una función im portante en diversos ecosistem as.
Q uizá de igual im portancia fue el enfriam iento del planeta com o resultado
 El ecosistema 71

de la elim inación del dióxido de carbono atm osférico por organism os

m arinos form adores de caliza.
La com paración de la atm ósfera terrestre con la de Marte y Venus,
aporta fuertes pruebas indirectas en favor de la hipótesis de Gaia. Como
se m uestra en la figura 3-10, la atm ósfera terrestre, pobre en dióxido de
carbono y rica en oxígeno y nitrógeno, es por com pleto opuesta a la de
am bos planetas. Debido a que la fotosíntesis (surgida poco después que
lo hicieran las prim eras form as de vida) extrae CO, y aporta oxígeno a la
atm ósfera (actividad autótrofa que en el pasado a menudo excedió al
proceso opuesto del intercam bio gaseoso de la respiración, según prueban
los depósitos de com bustibles fósiles), y en vista de la perm anente
extracción de CO., por los m icroorganism os form adores de caliza, es lógico
concluir que la com unidad biótica es la causante de la acum ulación de
oxígeno y el decrem ento del dióxido de carbono con el tiempo. Hasta hace
poco, m uchos geoquím icos suponían sin muchas pruebas directas que
n uestro oxígeno provenía sólo de la descom posición del vapor de agua y
el escape del hidrógeno al espacio, lo que dejaba un exceso de oxígeno en
la atm ósfera. Tam bién es difícil explicar cómo pudo acum ularse nitrógeno
gaseoso en la atm ósfera en ausencia de vida. Sin transform aciones
biológicas opuestas, el nitrógeno pasaría a su form a más estable, la de ion
nitrato disuelto en los océanos. El ciclo del nitrógeno, que se describe en
el capítulo 5, dem uestra claram ente que la com unidad biótica no sim ple­
m ente tom a gases prestados de la atm ósfera y los devuelve sin cambio,
sino que los m odifica quím icam ente de m aneras que son benéficas para
la vida. Por ejem plo, si no fuera por el am oniaco (un com puesto de n itró­
geno e hidrógeno, NHJ que es producido en grandes cantidades por los
organism os, las aguas y los suelos de la Tierra serian tan ácidos que sólo

Fig. 3-10. Comparación de los principales com ponentes de la atmósfera actual de Venus, Marte
y la Tierra. Los porcentajes representan cantidad de moléculas, no peso especifico. Los elementos
sin valores porcentuales se encuentran en cantidades vestigiales. (Tornado de Margulis y Olendzenski,
1992.)
72 Ecologia

podrían sobrevivir unos pocos de los organism os actuales. U na variedad

de m ic ro o r g a n is m o s e s p e c ia liz a d o s (co m o lo s n it r ific a d o r e s y
desnitrificadores) realizan funciones im portantes al m antener este co m ­
puesto vital en m ovim iento de m anera ordenada entre los estadios biótico
y abiótico. Sin las decisivas actividades am ortiguadoras de las form as de
vida prim itivas, y las continuas actividades coordinadas de plan tas y
m icrobios que atenúan las fluctuaciones en los factores físicos, según
Lovelocky M argulis, las condiciones en la Tierra serían sim ilares a la s que
privan actualm ente en Venus: elevada tem peratura y ausencia de oxígeno
en la atmósfera.

Controles en la ecología jerárquica

En resumen: conform e a la hipótesis de Gaia, la biosfera es un sistem a

cibernético (del griego kybem etes, piloto) o controlado, altam ente in tegra ­
do y autoorganizado. Sin embargo, el control al nivel de la biosfera no se
logra por medio de term ostatos, quim iostatos u otros dispositivos de retro-
alim entación externos objetivos, como los que utilizam os para controlar
la tem p era tu ra }'otras condiciones en nuestras casas. Más bien, el control
es interno y difuso, e im plica cientos o miles de ciclos de retroalim entación
e interacciones sinérgicas en subsistem as como la red m icrobiana que
controla el ciclo del nitrógeno. El contraste entre estos dos tipos de control
en la jerarqu ía ecológica se dem uestra en la figura 3-11. Desde el n ivel de
los organism os hacia abajo, los m ecanism os neurales, h orm onales y
genéticos m antienen un control m uy preciso en el crecim iento y las
funciones corporales. Por encim a del nivel de organism os, el control
m ediante los circuitos de retroalim entación positiva o negativa es m ucho
menos preciso, así que cuando las condiciones se acercan a los lím ites,
existen tendencias a m antener un estado pulsante en lugar de uno
estable. W addington (1975) acuñó el térm ino hom eorresis (del griego
hom eorhéin que significa m antenim iento del flujo) para describir la esta ­
bilidad evolutiva y ecológica en oposición a la hom eostasis (del griego
hom aostasís que significa m antenim iento del estado estático), térm ino
am pliam ente utilizado para describir la estabilidad fisiológica a nivel del
organismo. Véase una exposición más am plia de los diferentes ciclos
cibernéticos a los niveles individual y de ecosistem a en Patten y Odum
(1981), y más sobre estado pulsante como característica del ecosistem a en
W.E. Odum et al. (1995).
Puesto que el ser hum ano no construyó la biosfera, no la com p ren d e­
mos del todo y, como ya se dijo, no hem os podido construir siquiera un
sistem a de soporte de vida sim plificado biológicam ente controlado para
viajes espaciales. Tenem os m ucho que aprender acerca de lo que realm en ­
te pasa en las redes im penetrables (a sim ple vista) de los océanos y los
“cinturones pardos” de suelos y sedim entos, que determ ina cuándo,
dónde y a qué velocidad se recirculan los n utrientes y se intercam bian los
gases. Lovelock admite que la “búsqueda de G aia” (es decir, la prueba de
la hipótesis) será larga y difícil, puesto que en una red de control de tal
m agnitud deben estar im plicados m uchos procesos.
 El ecosistem a 73

Ecosfera
1

Ecorregiones

Sin control
Entornos de punto fijo.
La retroalimentación
(positiva y negativa)
mantiene dentro
de los limites
Ecosistemas pulsantes (homeorresis)

Poblaciones

li
Organos

4
Tejidos Controles
de punto fijo

li
mantiene dentro
de los limites
los estados
Células estables (homeostasis)

II
Moléculas

li
Atomos
I7

Fig . 3-11. La cibernética en.la jerarquía de los organism os y los ecosistem as. C om paradas con
los fuertes controles de punto fijo de los niveles de organismo e inferiores, la organización y el funcio­
namiento a los niveles de ecosistema y superiores son re guiados de una manera m enos estrecha,
con un com portam iento más pulsante y caótico, sin embargo, son controlados por la alternancia de
¡os circuitos de retroalim entación positiva y negativa. La presencia de categorías interm edias (en
paréntesis) dan la idea de la continua agregación de jerarquías no anidadas en cada nivel. No
reconocer la diferencia entre hom eostasis y homeorresis, y su difícil explicación m ecanistica {en
cibernética) ha propiciado confusión acerca de las realidades del equilibrio de la naturaleza en
oposición con el asi llamado paradigm a del flujo de la naturaleza. Se mencionan además los
diferentes niveles para el estudio ecológico en las distintas escalas de la organización jerárquica en
la Tierra, em pezando desde el nivel atómico (acoecología), el m olecular (genecologia) y de las
organelas (m icroecología), para luego estudiar los com ponentes orgánicos (anaecologia) y al indivi­
duo (autecología) y la com unidad (sinecología), y finalizar en los niveles de estudio paisajístico
(m esoecologia) y ecorregional (m acroecología), e inclusive las relaciones planetarias (exoecologia)
74 Ecologia

La falta de reconocim iento de las diferencias entre hom eostasis y ho-

m eorresis, y su difícil explicación m ecanística, han traído m ucha con fu ­
sión sobre las realidades del “balance de la n atu raleza” en oposición al
llam ado paradigm a del “flujo de la n atu raleza” . A la anterior dificultad
contribuyen adem ás los diferen tes niveles para el estudio ecológico en las
distintas escalas de la organización jerárqu ica en el planeta Tierra.
Debido a la ausencia de Controles puntuales, m uchos científicos son
escépticos acerca de que los ecosistem as y la biosfera realm ente funcionen
como sistem as cibernéticos, aunque la m ayoría aceptan el concepto de
que los organism os realizan funciones im portantes en el control de los pro­
cesos y la com posición qu ím ica de la atm ósfera y los océanos (K err, 1988).
El hecho de que ocasionalm ente hayan ocurrido fenóm enos catastróficos
como choques de com etas contra la Tierra, erupciones volcánicas m asivas
y glaciares plantea interrogantes acerca de la hom eostasis global. Pues,
a pesar de la pérdida de especies durante estos cataclism os geológicos y
cósmicos, la vida no sólo ha persistido sino que ha continuado diversificán ­
dose y participando en el restablecim iento de condiciones favorables para
sí misma. Sin em bargo, el que la biosfera haya m ostrado la resiliencia
necesaria para recuperarse en edades pasadas, no es m otivo para poner
a prueba la resiliencia de nuestros sistem as de soporte de vida actuales.
El ser hum ano com o especie podría no sobrevivir a una catástrofe causada
por él mismo, como una guerra nuclear o la toxificación de los océanos;
e incluso si sobrevive, todos sus difíciles logros culturales y de bienestar
se habrán desvanecido.

Suelo sin vida

La Copper Basin en Copperhill, Tennessee (fig. 3-12), ilustra a pequeña
escala el aspecto que ten dría nuestro planeta sin vida. A principios de

Fig. 3-12. Paisaje de Copper Hill, Tennessee, en 1930, a la altura a la que las plantaciones
de cobre liberaban los vapores de ácido. (Foto cortesía del U.S. Forest Service.)
 El ecosistem a 75

siglo, los vapores de ácido sulfúrico de las fundiciones de cobre (un caso
extrem o de lluvia ácida) exterm inaron todas las plantas de raíz en una
extensión considerable. La m ayor parte del suelo fue erosionada y barrida,
dejando un paisaje m uy parecido al de Marte. Aunque después de m uchos
años de debates en las cortes finalm ente se forzó a la industria a reducir
los vapores, los intentos por reforestar la zona han sido costosos y, en su
m ayor parte, inútiles. Gracias a la im portación de suelo superficial, una
delgada capa de hierba se ha establecido en partes del área degradada. En
algunos de los lugares m enos gravem ente erosionados se han establecido
algunas plantaciones de pinos gracias a intensa fertilización y la ayuda de
m icorrizas im portadas. Existe otro desierto artificial cerca de Sudbury,
Ontario, Canadá, creado por el m ism o tipo de operación de fundiciones
que en Copper Hill (excepto que el m ineral extraído fue níquel en vez de
cobre). El área afectada es tan grande, que resulta claram ente visible
desde el espacio com o una costra en la superficie de la Tierra. Un program a
de restauración ecológica m uy am plio y costoso está ahora en marcha, y
se planea dejar un área considerable sin restaurar, para com paración
(Gunn, 1995). En Chile se encuentra la m ina de Chuquicam ata, la más
grande explotación de cobre a cielo abierto en el mundo, con com plicacio­
nes am bientales parecidas a las de Sudbury y Copper Hill. La costra de
Chuquicam ata tam bién es fácilm ente observable desde el espacio.
Incluso si por ahora no puede corroborarse la hipótesis de Gaia,
sabem os lo suficiente para com prender la im portancia de evitar la
contam inación, no sólo del tipo intenso local como en Copper Hill o en un
tiradero de desechos tóxicos, sino tam bién el problem a m ucho m ás difícil
de la contam inación generalizada (de fuentes no puntuales), que puede
alterar gravem ente la intrincada red biorregenerativa que m antiene

Las lecciones de Copper Hill

Es posible aprender importantes lecciones económ icas y políticas de

j ;; ;• C opper Hill. Cuando una sola industria consum e toda la capacidad de
soporte de vida de una zona y destruye, quizá permanentemente, una
;r buena parte de ella, no es posible un posterior desarrollo económ ico en
esa zona. Ninguna otra industria o negocio pueden llegar a establecerse,
dado que no existe soporte am biental para nada más. Las personas que
viven en el lugar se encuentran atrapadas en un am biente insalubre y el
síndrom e monoindustrial de dominación política y estancam iento cultural.
Adem ás, en la zona queda poco o nada de las ganancias de una industria
. explotadora de este tipo; el dinero va a dar a otras regiones en que el
desarrollo económ ico es aún posible. En 1988, la compañía explotadora
: del cobre dé Copper H ill anunció que cerraba permanentemente. Quizá
las com unidades locales puedan desarrollar una industria turística de
modo que las personas visiten el "desierto pintado de Tennessee” . La
. tram a vital de la que depende nuestra propia vida es resistente y elástica,
pero una vez que se ha destruido resulta extramadamente costoso, y
: quizá imposible, restablecerla en el lapso de una vida humana.
78 Ecología

'Vernadsky V!, The Biosphere and the Noosphere. Am Sci. 1945,33:1-12.

*Waddington CH. A Catastrophe Theory of Evolution. En: W addington CH (ed). The Evolution of an
Evolutionist. Ithaca, Nueva York: Cornell University Press, 1975'153-266.
"W hitcom b RF, Robbins CS, Lynch JF, W hitcom b BL, Klim kiewicz MK, and Bystrak D. Effects of
Forest Fragmentation on Avifauna of the Eastern Deciduous Forest. En: Burgess RL, and Sharp
DM (eds). Forest Island Dynamics in Man-Dom inated Landscapes. Nueva York: Springer Verlag,
1981 (cap. 8).
W iegert RG. and Owen DF. Trophic Structure, Available Resources and Population Density in
Terrestrial and Aquatic E cosystems. J Theor Biol, 1971 ;30:69-81. Se com paran la estructura y el
funcionam iento de los ecosistem as terrestres y acuáticos.
'W ilcoxB A In Situ Conservation of Genetic Resources: Determinants of Minimum area Requirem ents
En: Neeley JA, and Miller KR (eds). National Parks. Conservation and Development. W ashington.
DC: Smithsonian Institution Press, 1984:639-647.
'W ilson EO. Biodiversity. W ashington, DC: National A cadem y Press, W ashington, 1988. Comprende
38 artículos escritos por diversos autores sobre conservación, utilidad y restablecim iento de la
diversidad.
'Zonneveld IS, and Forman TT. Changing Landscapes: an Ecological Perspective Nueva York:
Springer Verlag, 1990.
'Zonneveld IS. Ecology of Earth: an Introduction to the Landscape Ecology as a Basis for the
Evaluation, Managing and Conservation of Earth. Amsterdam : SPB A cadem ic Publishers, 1995

De los m uchos artículos bien escritos sobre el am b ien te que han ap a recid o en
últim as fech as, los sigu ien tes nú m eros esp eciales son pa rticu la rm en te re c o m e n ­
dables:

Time 133(1):24-73. January 2, 1989. Planet of the Year: Endangered Earth.

Scientific American 261(3), September 1989. Managing Planet Earth.
 4

Energética ecológica
CONTENIDO
U nidades de e n ergia A lim e n to s para el se r h u m a n o

Leyes de la energía A lim entos para a n im a le s d o m é stico s

R adiación solar A lim e n to del mar

A m e n a zas a la capa de ozono P roducción de co m b u stib le y fibra

A m b ie n te radiacional al nivel del suelo Partición de la energía en las tram a s

Flujo de energía a través de la biosfera
C on ce n tra ció n de energía: eM ergía
P roducción prim aria
Energética de fuente y sum idero
alim entarias
Partición de la energía en el in d ividuo
C la sifica cio n e s de los e co siste m a s
basadas en la e n e rg ia
Futuros de la energía

Tipos de fotosíntesis C oncepto de energía neta

D istrib u ció n m undial de la producción E n e rg ia y dinero

prim aria

Si se nos pidiera m encionar un común denom inador de la vida en la

Tierra — esto es, algo absolutam ente esencial y que participa en toda
acción, grande o pequeña— , la respuesta tendría que ser la energía. En
los libros de física y en el diccionario, energia se define com o la capacidad
de efectuar trabajo, y trabajo se define en su sentido m ás am plio com o la
realización de algo. M ientras el lector trabaja, estudia o se divierte, e
incluso cuando duerme, su cuerpo ejecuta cientos de fu n cion es vitales
que requieren una cantidad y un tipo específicos de energía. La fantástica
variedad de organism os y funciones necesarios para m antener en opera­
ción nuestros sistem as de soporte de vida requieren una enorm e cantidad
de energía. La fuente prim aria de energía para los h eterótrofos es por
supuesto el alim ento; para los autótrofos esa fuente son la luz y las
energías indirectas del sol (viento, lluvia) necesarias para la fotosíntesis.
Adem ás, las sociedades hum anas, especialm ente las industrializadas,
requieren grandes cantidades de energía concentrada en la form a de

79
80 Ecologia

com bustibles. Todos los seres hum anos debem os com prender los princi­
pios básicos de las transform aciones energéticas, dado que sin energía no
puede haber vida. D eberíam os com enzar a estudiar la en ergética desde el
prim er grado de educación elem ental.
En 1976, Barry C om m oner escribió acerca de 1) nuestra incom prensión
del enlazam iento de tres sistem as — ecosistem a, sistem a productivo y
sistem a económ ico— vin cu lados por la energética, y 2) la inutilidad de dar
una “solución fácil” a algún problem a en alguno de estos sistem as com o
si estuviera separado de los otros. Sin em bargo, es H. T. Odum quien se
ha dedicado m ás plenam ente a desarrollar el concepto de energía com o el
común denom inador de la ecología y el vínculo entre el ecosistem a y el
sistem a económ ico (H. T. Odum 1971; 1973; 1996; Odum y Odum, 1981).

Unidades de energía

Por desgracia, existen m uchas unidades distintas que se utilizan

am pliam ente para caracterizar cantidades de energía. Están la caloría, el
watt, el jou le, el erg, la BTU y el caballo de potencia, por m encion ar sólo
unas cuantas, cada u na de las cuales se creó o u tilizó o rigin alm en te para
m edir un tipo específico de energía (p. ej., w atts para la electricidad,
calorías para el alim ento y barriles para el petróleo). Si bien todas estas
unidades son aproxim adam ente interconvertibles, casi se n ecesita una
com putadora para calcular la entrada total de en ergía en un hogar
ordinario, ya que electricidad, calefacción, gasolina, petróleo y gas se
facturan en u nidades distintas. Para com plicar m ás el asunto, algunas
unidades, com o la caloría, representan energía potencial independiente
del tiempo, m ientras que otras, com o el watt, son u nidades de potencia en
las que está im plícito el tiem po. E sta situación caótica es resultado de la
fragm entación excesiva de las disciplinas (cada u na de las cuales se aferra
a sus usos tradicionales) y la falta de com unicación y coordin ación entre
industrias y naciones. En la actualidad se realiza un esfuerzo concertado
por designar una unidad (quizá el jo u le o el watt) como u nidad in tern acio­
nal de todas las form as de energía para su em pleo por todas las naciones.
Con objeto de m antener la m áxim a sim plicidad posible, en este libro se
utilizará la caloría como unidad de cantidad de energía, dado que la
m ayoría de las personas y a están un tanto fam iliarizadas con ella en virtud
de que se relaciona con la ingestión de alim ento (“sólo u na caloría por
botella” , reza la publicidad de algunas bebidas gaseosas). U tilizarem os la
caloría (también llam ada caloría “pequeña” o gram ocaloría, que se abrevia
cal y a veces c y gcal) y la kilocaloría (o caloría “grande” , que se abrevia kcal
y a veces C o Cal). Una caloría (1 cal) equivale al calor necesario para elevar
un grado Celsius la tem peratura de un gram o de agua. La kilocaloría es
1 000 veces mayor, y equivale al calor necesario para elevar un grado
Celsius la tem peratura de un kilogram o de agua. En nutrición, así como
en ecología, suele utilizarse la kilocaloría. Con objeto de tener un punto
de referencia para com parar las m agnitudes de diversos flujos de energía,
recu érdese que un adulto norm al requiere unas 2 000 a 3 000 kcal al día
(o alrededor de 1 000 000 kcal al año) de alim ento de la calidad adecuada.
 Energética ecológica 81

Puesto que, como ya se dijo, el jou le y el w att son unidades de energía

de uso com ún para todos los tipos de energía, es posible que el lector se
encuentre con ellas. Un w att (W) se define como un jou le por segundo; un
jo u le (J) se define com o la cantidad de energía m ecánica (de trabajo)
n ecesaria para elevar una m asa de un kilogram o a una altura de 10 cm
(y equivale aproxim adam ente a 0.24 cal). Dado que ésta es una cantidad
de energía m uy pequeña, se utiliza am pliam ente el kilow att-hora (kW -h
= 1 000 w atts/hora), que es aproxim adam ente igual a 860 kcal. Por
supuesto, ésta es la unidad que aparece en el recibo de la com pañía
eléctrica. El kilojoule (kJ = 1 000 joules) también se utiliza am pliam ente
com o unidad internacional en ecología; es igual a 4.2 kcal (aproxim ada­
m ente lo m ism o que una BTU, la unidad térm ica británica, del inglés
british them ial unit). M ientras que existen dem asiadas unidades de
energía, resulta extraño que no haya una unidad generalm ente aceptada
para expresar la concentración de energia, o la “calidad” de diferentes
tipos de energía, que difieren am pliam ente en su capacidad de realizar un
m ism o tipo de trabajo. Por ejem plo, 100 kcal de luz solar no son en
absoluto iguales a 100 kcal de gasolina cuando se trata de accionar un
automóvil. En la sección sobre concentración de energía verem os lo que
se está haciendo para solucionar esta deficiencia.

Leyes de la energía
El com portam iento de la energía es regido básicam ente por dos leyes,
conocidas com o leyes de la term odinám ica. La prim era ley establece que
la energía puede cam biar de una form a (como luz) a otra (como alim ento),
pero nunca se crea o se destruye. La segunda ley establece que ningún
proceso que im plique una transform ación de energía ocurrirá a m enos que
haya una degradación de energía desde una form a concentrada (como
alim ento o gasolina) a una form a dispersa (como calor). En virtud de que
parte de la energía siem pre se dispersa en energía calorífica irrecuperable,
ninguna transform ación espontánea (luz a alimento, por ejem plo) puede
ser 100% eficiente.
La segunda ley a veces se denom ina ley de la entropía. La entropía (de
en, en; y trophos, transform ación) es una m edida del desorden en
térm inos de la cantidad de energía irrecuperable en un sistem a term odí-
nám ico cerrado. Así, aunque la energía no se crea ni se destruye durante
una transform ación, parte de ella se degrada a una form a irrecuperable
o m enos disponible (calor disperso, por ejemplo) cuando se utiliza (es
decir, se transform a). El alim ento que el lector desayuna es irrecuperable
una vez que se ha utilizado en la respiración para el m antenim iento de sus
tejidos corporales; el lector debe ir a la tienda y com prar más alim ento para
el desayuno del día siguiente. La energía no p ued e ser reutilizada, en
contraste con la materia, como agua, nutrientes o dinero, que pueden
recircular y utilizarse una y otra vez con poca o ninguna pérdida de
utilidad. Las dos leyes de la energía se ilustran en el diagram a de flujo de
energía a través de una hoja de roble en la figura 4-1. El cuadro general
de entradas, trasform aciones, depósitos y salidas de energía a nivel de
ecosistem a se presentó en nuestros prim eros m odelos (figs. 3-1 y 3-2).
82 Ecologia

Fig. 4-1. Leyes de la termodinámica. La primera es ilustrada por la conversión de energía solar
(A) en alimento (azúcar, C) mediante la fotosíntesis (A = B + C). La segunda establece que C siem pre
es m enor que A por la disipación de calor (B) durante la conversión.

Organism os y ecosistem as m antienen su estado altam ente organizado

y de baja entropía (bajo desorden) transform ando energía desde estados
de alta utilidad a estados de baja utilidad. Los sistem as vivos y la biosfera
entera son lo que Ilva Prigogine ha denom inado “ sistem as alejados del
equilibrio", con eficientes “estructuras disipadoras” que bom bean hacia
fuera el desorden (Prigogine et al., 1972). Prigogine obtuvo un prem io No­
bel por su análisis teórico de la term odinám ica no en equilibrio. Fue capaz
de explicar mejor que nadie antes la form a en que los seres vivos parecen
desafiar la segunda ley de la term odinám ica al autoorganizarse para
m antener un estado abierto alejado del equilibrio. La entropía resulta no
ser del todo negativa; conform e la cantidad de energía declina en sucesivas
transferencias, la calidad de la que queda suele increm entarse en gran
medida. La respiración de la com unidad biótica, altam ente ordenada, es
la estructura disipadora de un ecosistem a. Por analogía, se requieren
personal de m antenim iento bien organizado y grandes cantidades de
dinero de impuestos para disipar el desorden y m antener la calidad de una
ciudad. Si la calidad y cantidad del flujo de energía a través de un bosque
o una ciudad dism inuyen, o si la disipación del desorden es inadecuada,
entonces el bosque o la ciudad com ienzan a degradarse y entran en
senescencia (se hacen desordenados). Esto sucede a m uchas ciudades, y
a los bosques excesivam ente estresados por la contam inación del aire.
 Energética ecológica 83

Para sobrevivir y prosperar, los ecosistem as naturales y hechos por el

hom bre por igual requieren una entrada continua de energía de alta
calidad, capacidad de alm acenam iento o exergía (para periodos en que la
entrada es m enor que la necesaria) y los m edios para disipar la entropía.
Estos tres atributos son parte de lo que H. T. Odum llam a el principio de
m áxim a potencia, el cual establece que los sistem as con m ayor proba­
bilidad de sobrevivir en este m undo com petitivo son aquellos que tran s­
form an de m anera eficiente la m ayor cantidad de energia en trabajo útil
para si m ism os y para los sistem as circundantes con que están vinculados
para beneficio mutuo (Odum y Odum, 1981).
La persona que introdujo la term odinám ica en la ecología fue Alfred
Jam es Lotka (1880-1949), fisicoquím ico por form ación. M ientras trabaja­
ba para una com pañía quím ica, invertía su tiempo libre en desarrollar un
campo nuevo que él llam ó “biología física” . La tesis básica de Lotka (1925)
era que el m undo orgánico y el inorgánico fu ncionaban com o un solo
sistem a con todos los com ponentes entrelazados a través de la term odi­
nám ica de m anera tan íntim a que era im posible com prender la parte sin
com prender el todo. En 1925 publicó un libro titulado Elem ents o f Physiccil
Biology, en el que delineaba las teorías que había desarrollado en un
periodo de 20 años. Su libro, que habría de convertirse en un clásico (volvió
a publicarse en 1956 con el título Elem ents ofM cithem atical B io lo g y ). atrajo
la atención del ecólogo Charles C. Adam s, quien lo con v en ció para que se
uniera a 1a Ecological Society o f Am erica, y del fam oso dem ógrafo
Raym ond Pearl, quien dispuso un nom bram iento para él en la Johns
H opkins U niversity a fin de que pudiera continuar sus estu dios en un
am biente académ ico. Aquí Lotka habría de hacer im portantes con tribu ­
ciones a la m odelación m atem ática de las poblaciones (lo cual se estudia
en el cap. 6 ).
Lotka consideraba que los biólogos ven de una m anera dem asiado
estrecha la evolución cuando se concentran en especies individuales.
Pensaba que la selección natural debe operar tam bién sobre el flujo
energético del sistem a no dividido, un concepto ahora conocido como
principio de la m áxim a potencia. Es significativo el hecho de que un
biólogo (Tansley) y un físico (Lotka) arribaron de m anera independiente a
la idea del sistem a ecológico como unidad fu ncional im portante en la
biosfera. Debido a que acuñó la palabra “ecosistem a” y a que ésta
prosperó, Tansley obtuvo la mayor parte del crédito, que debe ser
com partido con Lotka.

Radiación solar

El sol em ite luz y calor, entre una am plísim a gam a de radiaciones. La

luz del sol es una de esas bendiciones cotidianas que damos por hechas
sin preocuparnos por saber m ucho de ellas (“la fam iliaridad crea m enos­
precio” , reza un viejo dicho). Por un lado, sólo podem os *’er aproxim ada­
m ente la m itad de lo que nos llega del sol cada día. Para poner los rayos
del sol en perspectiva, en la figura 4-2 se muestra el espectro com pleto de
radiación electrom agnética (energia ondulatoria). La radiación solar se
84 Ecologia

Radiación
solar

Ondas de radio Rayos

■ infrarrojos ...

" —- ultravioleta
Radiación : - Rayos X Rayos
visible (luz) gamma
Longitud de onda X = >
(forma de energía
concentrada) 104 10 1 . 0.1 -icr6
i i i i i , i i i i ! !
l i l i 1 i i i 1 1
Frecuencia V 10’“ 10” 1020
(ciclos/s, Hz)

Fig. 4-2. Espectro de radiación electromagnética. La radiación solar se encuentra en el centro

del espectro. A menor longitud de onda, m ayor cantidad de energía.

encuentra en la parte central de este espectro, con la m ayor parte de sus

longitudes de onda entre 0.1 y 10 pm ( 1 (jm = un m icròm etro = 1/1 000
mm). La radiación solar consiste en luz visible y dos com ponentes in vi­
sibles, radiación ultravioleta (UV) y radiación infrarroja (IF). La radiación
IF es la parte “calien te” de la luz solar. El intervalo visible es no sólo la luz
que vem os, sino también es la energía utilizada en la fotosíntesis (que se
restringe a la luz visible). Gran parte de la radiación UV que llega a la
atm ósfera su periores reflejada por la capa de ozono, lo cu a les afortunado
para nosotros puesto que dicha radiación es letal para el protoplasm a
expuesto a ella. El ozono, una m olécula de tres átom os de oxígeno (0 3), se
forma en la atm ósfera superior (la estratosfera) por la interacción del
oxigeno y la radiación UV. La capa (escudo)de ozono se produjo en una fase
tem prana de la historia de la biosfera cuando el oxígeno com enzó a
acumularse, e hizo posible que la vida prim itiva surgiera de las aguas y
evolucionara hasta convertirse en las form as superiores actuales.
La absorción de la radiación solar por la atm ósfera reduce en gran
medida el com ponente UV que llega a la biosfera, reduce en térm inos
generales la luz visible, y reduce irregularm ente la radiación IF (algunas
de sus longitudes de onda se reducen m ás que otras). La energía radiante
que llega a la superficie de la T ierra en un día despejado es alrededor del
10% UV, 45% visible y 45% IF. La radiación visible es la m enos atenuada
al pasar a través de la cubierta de nubes y el agua, lo cual significa que
la fotosíntesis puede continuar en un dia nublado (aunque con m enor
intensidad) y a cierta profundidad en aguas claras. La vegetación absorbe
fuertem ente las longitudes de onda azul y del rojo visible (las m ás útiles
para la fotosíntesis) y la del IF lejano, en m enor grado la verde, y m uy déb il­
m ente la del IF cercano. Al reflejar el IF cercano, que es la región donde
 Energética ecológica 85

se localiza el grueso de la energía calorífica del sol, las hojas de las plantas
terrestres evitan tem peraturas letales (además de que son enfriadas por
evaporación de a gu a ). Esta vinculación de los rayos del sol y el m anto verde
de la tierra es otro ejem plo de la forma en que los organism os no sólo se
adaptan a las condiciones físicas, sino también las m odifican para a dap­
tarlas a sus n ecesidades. La fresca som bra verde de un bosque, debida a
la absorción de radiación visible roja y azul e invisible del 1F lejano por el
follaje, es ciertam ente un am biente radiactivo distinto de los desiertos
hechos por el hom bre como el de Copperhill o el de un estacionam iento
para autos. En un bosque viven perm anentem ente miles de tipos de
anim ales y m icroorganism os, pero quizá sólo unos cuantos (incluidos
personas) se hallan de m anera transitoria en el estacionam iento, y
probablem ente tratan de conseguir un m ejor sitio.
Dado que la luz verde y la radiación del infrarrojo cercano son reflejadas
por la vegetación, estas bandas espectrales se utilizan en la detección y la
fotografía rem otas aéreas y por satélite para descubrir patrones de
vegetación natural, el estado de cultivos, la presencia de plantas en fer­
mas, etcétera. El continuo desarrollo de la tecnología de la detección
rem ota y los sistem as de inform ación geográfica (m anejo y análisis por
com putadora de im ágenes de detección remota) es uno de los m ayores
beneficios de la era espacial.

Amenazas a la capa de ozono

C iertos agen tes qu ím icos produ cidos en la indu stria, com o los
cloroflu oroalcanos (CFA) que se utilizan como dispersantes de aerosoles
(Cohn, 1987) y las em isiones de aviones de propulsión a chorro que vuelan
a grandes altitudes, destruyen el ozono. Con el tiempo han aum entado las
cantidades de sustancias destructoras del ozono que llegan a la atm ósfera
superior, hasta el punto de representar una grave am enaza para la capa
de ozono (escudo de ozono). La prim era advertencia de que dicha capa
podría estar adelgazándose sobre la Antártida se hizo en 1974, y lo que ha
ven ido a denom inarse agujero en la capa de ozono se detectó por vez
prim era sobre esa región en 1984 (Bowman, 1988). Hacia 1991 el agujero
había aum entado de tam año hasta abarcar el sur de Argentina, donde se
han increm entado los inform es de cáncer de piel y ceguera en ovejas y
personas. La acum ulación de m onóxido de cloro (destructor de la capa de
ozono) sobre Europa indica un drástico adelgazam iento del escudo sobre
la zona tem plada. M ientras tanto, las naciones industrializadas han
firm ado un acuerdo para reducir la producción de CFA mediante la
búsqueda de sustitutivos, con la esperanza de im pedir que continúe
dañándose ese es-cudo protector de la vida. (En el cap. 5 se considera el
ozono com o contam i-nante a nivel del suelo.) En 1996, el acuerdo parecía
estar funcionando, ya que la producción de los agentes quím icos destruc­
tores del ozono había dism inuido a m edida que las industrias desarrolla­
ban sustitutos (Kerr, 1996) para su uso en aerosoles, refrigeración y aire
acondicionado (los vehículos libres de CFA ahora son más populares y
económ icos que otros comparables).
86 Ecologia

Ambiente radiacional al nivel del suelo

Los organism os que viven en la superficie terrestre o cerca de ella están
inm ersos en un am biente radiacional que consiste no sólo en rayos solares
descendentes, sino tam bién en radiación térm ica (calor) de onda larga
em itida por superficies cercanas. Am bos com ponentes contribuyen a la
tem peratura y a otras condiciones de la existencia, com o se delinea en el
capitulo 5. La radiación térm ica proviene no sólo del suelo, el agua y la
vegetación, sino también de las nubes, que radian una cantidad su stan ­
cial de energía térm ica hacia los ecosistem as. Tal vez el lector haya
observado que, en una noche de invierno, la tem peratura perm anece m ás
alta cuando hay nubes que cuando el cielo está despejado; es el calor
rerradiado desde las nubes lo que hace la diferencia. Incluso gases
incoloros como el dióxido de carbono detienen el calor y lo reflejan hacia
abajo, creando un “efecto de invernadero” (así llam ado en virtud de que el
dióxido de carbono, com o el vidrio de un invernadero, perm ite el ingreso
de los rayos solares incidentes, pero refleja de nuevo hacia dentro la
radiación térm ica saliente). Adem ás de preocuparnos la desaparición de
la capa de ozono, tam bién debe preocuparnos el hecho de que el dióxido
de carbono atm osférico está aum entando debido a las actividades h u m a­
nas, lo cual podría afectar el clima. Considerarem os esto en el capítulo 5.

Flujo de energía a través de la biosfera

En la figura 4-3 y el cuadro 4-1 se m uestra lo que sucede a la radiación
solar al atravesar la biosfera realizando trabajo útil en cada etapa de su
camino. A la atm ósfera superior llegan unos cinco m illones de k cal/m 2 al
año. Este enorm e flujo es reducido exponencialm ente al pasar por las
nubes, el dióxido de carbono y otros gases de la atm ósfera, de m odo que
la cantidad anual que en realidad llega a la capa autótrofa de los ecosis­
tem as es de apenas uno o dos m illones de kcal/m 2 (la cantidad es m ínim a
en las latitudes nubosas del Norte y m áxim a en los desiertos). De esta
cantidad, aproxim adam ente la mitad es absorbida por una capa verde
densa, y de ella alrededor del 1% en prom edio (hasta 5% en las condiciones
más favorables) es convertida en m ateria orgánica por la fotosíntesis.
Como se m uestra en las figuras 4-1 y 4-3, gran parte del flujo de energía
solar es disipado en la form a de calor irrecuperable en cada transferencia,
como lo establece la segunda ley de la term odinám ica. Esta disipación no
es energía desperdiciada, ya que en cada transferencia se realiza trabajo
útil, no sólo en la parte biológica, sino a todo lo largo de la cadena.
Por ejemplo, la disipación de la radiación solar al pasar ésta por la
atm ósfera, los océanos y los cinturones verdes calienta la biosfera hasta
hacerla adecuada para la vida, acciona el ciclo hidrológico (evapora agua
que regresa como lluvia) e im pulsa los sistem as clim áticos (con el viento,
las mareas y las estaciones). En el cuadro 4-1 se presenta una estim ación
del porcentaje de radiación solar que participa en las principales tra n sfe­
rencias. Nótese que alrededor de una cuarta parte del flujo de energía solar
se utiliza para recircular el agua, uno de los servicios no com erciales más
vitales que realiza la biosfera.
 Energética ecológica 87

Sol Atmósfera Ecosistema Hojas Animales y humanos

, 5 000 000 _ 1 000 0 0 0 5 0 0 000 2 000 ~ 200 40

ni/ ■ i■ w AjOn ■■ ^ ~ tv I i N.
Tr/mi ^ ^
* {10 000) (1 000) ^ . (200)

M - Q ifr

Autótrofos Heterótrofos
5 000 000 1 000 000 500 000 -----2000 200 ^--n40k
______ Iv________1%________

T i __ ^ ----- ' (10 0 0 0 ) (1 0 0 0 ) ^ ^ ( 2 0 0 )

(i) ( i¡) (iii) (iv) (V)

(B)

Fig. 4-3. Flujo de energía solar a través de la cadena alim entaria biológica, en kcal/m - al año A,
Representación esquemática; B, Modelo más form al de flujo de energía Las cifras entre paréntesis
se refieren a niveles que pueden alcanzarse en ecosistem as subsidiados cuando el flujo de energía
solar es com plem entado con otros tipos de energía, com o com bustibles fósiles.

Es el flu jo de energía lo que acciona los ciclos de materia. Para recircu lar
agua y nutrientes se requiere un gasto de energia, la cual en sí m ism a no
puede recircular: este hecho no es com prendido por quienes piensan que

Cuadro 4-1. Disipación de la energia solar en la biosfera

Disipación de energía Porcentaje

Reflejada 30
Conversión directa en calor 46
Evaporación, precipitación (acciona el ciclo hidrológico) 23
Viento, olas y corrientes 0.2
Fotosíntesis 0.8

Total 100 0

Energia de mareas: alrededor del 0.0017%

C alor terrestre: alrededor del 0.5%

Datos de Hulbert, 1971

88 Ecologia

la recirculación artificial (el reciclaje)* de recursos com o agua, m etales o

papel es en alguna m edida una solución instantánea y gratu ita a la
escasez. Como todo lo que vale la pena en este m undo, hay un costo en er­
gético para ello (y, si se realiza artificialm ente, tam bién hay un costo
monetario).
La naturaleza ciertam ente hace buen uso de la energía solar. Aún está
por verse hasta qué grado podrá el ser hum ano utilizar esta fuente para
sustituir los com bustibles fósiles cuando se agoten. Una ventaja de la
energía solar com parada con los com bustibles fósiles es que es renovable:
la fuente no se agota con el uso. Por otro lado, la energía solar es m ucho
más diluida (m enos concentrada) y no puede accionar directam ente autos
o m aquinaria; debe ser convertida en electricidad o algún tipo de
com bustible para realizar esta clase de trabajo. Y, com o en cualquier
transform ación, hay un costo en entropía. No hay form a de abstraerse a
las leyes de la energía; el reconocim iento de tales lim itaciones no debe ser
desalentador, sino realista.

Concentración de energía: eMergía

Ya hem os preparado el terreno para presentar el principio de que,

cuando la en ergía se utiliza y e s dispersada en una cadena de tran sform a­
ciones sucesivas, cam bia de form a y se hace cada vez m ás concentrada
(más rica en contenido de inform ación) (puede consultarse sobre energía
y teoría de la inform ación en Margalef, 1982). En otras palabras, conform e
dism inuye la cantidad de energía, su “calidad” aum enta. No todas las
calorías (o cu alesqu iera u nidades cuantitativas que se usen) son iguales,
debido a que la m ism a cantidad de diferentes form as de energía varía
am pliam ente en trabajo potencial. Como se m encionó en el párrafo
anterior, las form as altam ente concentradas, por ejem plo el petróleo,
tienen m ayor trabajo potencial y, por tanto, m ayor calidad que las form as
diluidas, como la luz solar. Aunque no existen u nidades de m edición
generalm ente aceptadas, podem os expresar la concentración o calidad de
la energía en térm inos de la razón de la cantidad de un tipo de energía
requerida para obtener otro tipo. Para esta m edición se ha propuesto el
térm ino em ergía (con “m ”), que se define com o la energía disponible que
ha sido ya usada directa o indirectam ente para realizar un servicio o
generar un producto (H.T. Odum, 1996). De este modo, si 1 000 kcal de
luz solar son convertidas en 1 kcal de alim ento por las plantas, entonces
la relación de transform ación (transform idad) es de 1 000 kcal solares a
1 kcal alim entaria, y la em ergía del alim ento es de 1 000 kcal solares. La
em ergía puede considerarse la “m em oria en ergética” , ya que se calcula
sumando todas las energías a los diferentes niveles que se com binaron
para generar el servicio o producto deseado. Con propósitos com parativos,

* N. del E.: En este libro se establece la diferencia entra la recirculación natural de agua, nutrientes,
etc. y la recirculación artificial o reciclaje de una diversidad de sustancias, incluyendo basura y otros
desechos.
 Energética ecológica 89

todas las energías podrían ser del m ism o tipo (p. e j., energía solar).
Tam bién se ha em pleado el térm ino energía incorporada para describir
este tipo de m ediciones cualitativas.
El aum ento en la concentración de energía con la dism inución en la
cantidad de ésta se ilustra por m edio de los diagram as de flujo de la figura
4-4. En la cadena alim entaria natural (fig. 4-4A), la cantidad de energía
dism inuye con cada paso, pero la concentración en térm inos de la
cantidad de kcal solares disipadas aum enta. Se estim a que se requieren
10 000 kcal de luz solar para producir 1 kcal de depredador. Se requieren
100 u nidades de energía de herbívoros por cada unidad de energía de
depredador. De este modo, los depredadores son com ponentes relativa ­
m ente raros y costosos en energía de los ecosistem as, pero suelen ser muy
im portantes en el control por retroalim entación de los herbívoros, que a
su vez tienen un efecto im portante en la producción vegetal. H. T Odum
(1973) resum e este principio com o sigue: “Cuando la energía fluye por las
tram as de transform aciones sucesivas, cam bia de form a, concentración
y capacidad de retroalim entar y producir efectos que se am plifican.”
En la figu ra 4-4B se m uestra una cadena alim entaria que conduce a la
generación de electricidad. (Debe h acerse hincapié en que las cifras de los
diagram as son tentativas, y constituyen m ás bien “órdenes de m agnitu d”
redondeados sujetos a revisión conform e se estudien más a fondo las

(A) C adena alimentaria. Cantidad decreciente (kcal/tiempo)

1 102 101 104 105

C oncentración creciente (kcal solares/kcal)

(B) Cadena de generación de energía eléctrica

1 1 0 00 2 000 8 000
C oncentración creciente (kcal solares/kcal)

Fig. 4-4. Un aum ento de la concentración de energía (calidad) acompaña a un descenso de la

cantidad, ya sea en las cadenas alimentarías o en la generación de energía eléctrica. (Tomado de
H. T. Odum, 1973.)
90 Ecología

formas de com parar diferentes tipos de energía.) Una vez más, a m edida
que la cantidad declina a lo largo de la cadena, la capacidad de realizar
trabajo por unidad de cantidad (kcal) aum enta con cada conversión. Así,
la energía del sol es concentrada por las plantas verdes, lo es aún m ás por
el proceso de fosilización que produce carbón, y finalm ente es m ejorada
algo más en la producción de electricidad que, en consecuencia, es una
form a de energía derivada de la energía solar pero concentrada m uchos
miles de veces. La producción de electricidad, ya sea quem ando com bu s­
tibles fósiles o por conversión directa con celdas solares, consum e m u cha
energía, pero su utilidad es tan grande (considérense todas las tareas que
puede realizar) que sería difícil im aginar nuestro mundo sin ella.
En resumen, la em ergia y la energía incorporada son m edidas del valor
de un producto o servicio, puesto que representa cuánta energia de un tipo
debe “pagarse” para producir otra form a m ás “valiosa” . El hecho es que la
candidad de energía directam ente im plicada en un proceso puede no ser
una buena medida del costo energético real. Por ejem plo, pensar o leer este
libro requiere muy poca energía, quizá una caloría (1 cal) por hora. Sin
em bargo, dado que se necesita una gran cantidad de energía para adqu irir
la capacidad de leer y pensar, la energía incorporada de esta actividad es
grande.
La educación, y la actividad intelectual en general, es en consecu encia
muy costosa en energia; ello ayuda a explicar por qué es tan difícil obtener
suficiente dinero de im puestos para apoyar la educación de calidad de
grandes grupos de personas. Más adelante en este capítulo se con sidera­
rán las conversiones entre energía y dinero.

Producción primaria

El resto de este capítulo se dedica a aquella parte del flujo de energia

solar que es convertida en alim ento y otra m ateria orgánica de alta calidad,
puesto que es de ella de la que depende toda la vida del planeta. La
eficiencia de conversión de 1 a 5% antes m encionada podría parecer muy
baja en vista de las eficiencias mucho m ayores de m otores eléctricos y
otras máquinas.
En realidad, la eficiencia de la fotosíntesis y de los m otores no es
directam ente com parable, dado que la fuente de energía para los m otores
es de m ucho m ayor calidad (más concentrada) que la energia solar.
Adem ás, la gran cantidad de energía utilizada para construir, reparar y
sustituir una m áquina no se incluye en el cálculo de la eficiencia, m ientras
que el autom antenim iento y la autoperpetuación son parte del p resu pu es­
to energético en un sistem a biológico.
La fotosíntesis resulta ser un proceso m uy eficiente para aprovechar
aquella porción de la radiación solar que puede m ejorarse hasta m ateria
orgánica de gran utilidad. Nadie ha sido capaz de superar este aspecto del
funcionam iento de la naturaleza. Podem os estar seguros de que en la
actualidad obtenemos más alimento de las plantas, pero no por increm entar
la eficiencia de la fotosíntesis. Lo que hacem os es increm entar la cantidad
de conversión que culm ina en una form a cosechable que nosotros o
 Energética ecológica 91

nuestros anim ales dom ésticos podem os comer. Pronto verem os cóm o se
logra esto.
Producción prim aria y productividad prim aria son térm inos em plea­
dos para design ar la cantidad de m ateria orgánica fijada (convertida a
partir de energía solar) por los au tótrofos de una superficie dada en cierto
periodo, lo que generalm ente se expresa como una tasa diaria o anual. La
producción prim aria bruta es la cantidad total, incluida la u tilizada pol­
la planta para sus propias necesidades, m ientras que la producción
prim aria neta es la cantidad alm acenada en una planta com o un
excedente después de satisfacer sus necesidades respiratorias v es por ello
potencialm ente disponible para los heterótrofos.
La producción neta de la com unidad es la cantidad que queda
después de que la com unidad biótica -a u tó tro fo s y h eteró tro fo s - ha
tom ado todo el alim ento que necesita. Por último, el alim ento alm acenado
a nivel de los consum idores -va ca s y peces, por ejem p lo- se conoce como
producción secundaria.
Se observan altas tasas de producción prim aria tanto en ecosistem as
naturales com o en cultivados cuando los factores físicos (com o agua,
nutrientes y clim a) son favorables, y especialm ente cu ando energía
auxiliar desde fuera del sistem a reduce los costos de m an ten im ien to (esto
es, favorece la disipación del desorden). La energía secu n daria que
com plem enta la del sol y perm ite a una planta a lm acenar y tra n sferir más
de su fotosintato puede considerarse un subsidio de energía. Son
ejem plos el viento y la lluvia en un bosque de la Am azonia, la en ergia de
m area en un m anglar en el Darién, el vaivén diario de la n ubosidad en la
franja de selva de neblina de los Andes, o el com bustible fósil u tilizado en
los recintos agrícolas del Chaco; todo ello favorece la produ cción por
plantas y anim ales adaptados para hacer uso de la energía auxiliar.
Por ejem plo, las m areas realizan el trabajo de llevar n u trientes a los
pastos m arinos y alim ento a los bivalvos adem ás de alejar los productos
de desecho, de m odo que los organism os no tengan que in vertir energía
en estos trabajos y puedan utilizar para el crecim iento más de su propia
producción.

Energética de fuente y sumidero

Un corolario al subsidio de energía es el concepto de en ergética de

fuente-sum idero, en el cual el exceso de producción orgán ica de un
ecosistem a originario (la fuente) es exportado a otro ecosistem a menos
productivo depositario (el sumidero). Por ejem plo, un estuario productivo
puede exportar m ateria orgánica u organism os a aguas costeras m enos
productivas.
De este modo, la productividad de un ecosistem a es determ inada por
la tasa de producción dentro de él m ás lo recibido como im portación. A
nivel de especie, una población puede producir más descendencia de la
necesaria para el m antenim iento, y el excedente se desplazará a una
población adyacente que de otro modo podría no ser autosustentada
(Pulliam, 1988).
92 Ecología

Tipos de fotosíntesis

El proceso fotosintético básico es quím icam ente una reacción de

oxidorreducción, que puede expresarse en form a de ecuación de palabras
como sigue:

dióxido de carbono + agua + energía lum inosa

= carbohidrato + agua + oxígeno

Es el agua la que se oxida y el dióxido de carbono el que se reduce (fija)

para form ar el carbohidrato, lo cual conduce a la form ación de otros tipos
de alim ento y m ateria orgánica.
En la m ayoría de las plantas, la fijación del dióxido de carbono com ienza
con la form ación de com puestos tricarbonados (con tres átom os de
carbono cada uno), pero ciertas plantas redu cen el dióxido de carbono de
m anera distinta, com enzando con ácidos carboxílicos de cuatro carbonos.
Para los fines de nuestra exposición de las im plicaciones ecológicas,
designarem os a esos tipos plantas C3 y plantas C4. Las segundas tienen
una disposición distinta de los cloroplastos en las hojas y, lo que es más
im portante, reaccionan de m anera diferente a luz, tem peratu ra y calor.
En la figura 4-5 se com paran las reacciones de las plantas C3 y C4 a luz
y tem peratura. Las plantas C 3tienden a un m áxim o en la tasa fotosintética
(por unidad de superficie foliar) a intensidades de luz y tem peratura
m oderadas, y a ser inhibidas a tem peraturas m ayores y a la intensidad de
la ilum inación solar plena. En contraste, las plantas C4 están adaptadas
a condiciones de lu z y tem peratu ra intensas, y u tilizan el agua de m anera
más eficiente en estas condiciones. Como podría esperarse, las plantas C4
dominan en com unidades de desiertos y pastizales en clim as tem plado
tibio y tropical y son raras en bosques y en las latitudes nubosas del Norte,
donde las intensidades lum inosas y las tem peraturas son bajas a m ode­
radas. A pesar de su m enor eficiencia fotosintética a nivel foliar, las
plantas C3 contribuyen con la m ayor parte de la producción prim aria
mundial, debido presum iblem ente a que son más com petitivas en com u ­
nidades de especies m ixtas donde luz, tem peratura y otras condiciones
son prom edio más que extrem as. En el m undo real, la supervivencia del
más apto no siem pre se inclina a la especie fisiológicam ente superior en
condiciones ideales en un m onocultivo; la superviviencia en el cultivo
mixto de la naturaleza se inclina hacia aquellas especies que pueden
funcionar y reproducirse cuando las condiciones no siem pre son las más
favorables.
Las principales plantas alim enticias para el hom bre, com o trigo, arroz
y papa son C3, y tam bién lo son la m ayoría de las hortalizas. Las plantas
cultivadas de origen tropical como maíz, sorgo y caña de azúcar son C4;
lo m ism o el pasto de Berm udas, am pliam ente utilizado com o pastura y en
cam pos de golf en el sur de E stados Unidos. H aríam os bien en dom esticar
m ás especies C4 para su uso en desiertos irrigados y en los trópicos.
Hay otras variantes fotosintéticas adaptadas a condiciones adversas.
Ciertas bacterias fotosintéticas que pueden vivir en condiciones anaerobias
oxidan m etano (CH4) o com puestos inorgánicos com o sulfuro de hidrógeno
 Energética ecológica 93

Temperatura (°)
0o 20° 40°

1% 50% 100%
Intensidad lumínica (Radiación solar plena)

Fig. 4-5. R espuestas fotosintéticas com parativas de plantas C , y C4 a aumentos en la

intensidad lumínica y la temperatura.

(H3S) en lugar de agua, y por ello no liberan oxígeno. Las plantas sucu­
lentas del desierto, como los cactos, tienen un modo fotosintético, el MAC
(m etabolism o ácido de las crasuláceas), en el cual el C 0 2 se absorbe y al­
m acena com o ácidos orgánicos por la noche pero no se “fija” sino hasta el
día siguiente al disponerse u na vez más de luz, lo cual perm ite a la planta
m antener sus aberturas foliares (estomas) cerradas durante las cálidas y
secas horas del día, conservando agua de este modo. Probablem ente exis­
ten aún m uchas otras adaptaciones no descubiertas para capturar la
energía del sol cualquiera que sea el am biente físico. (La naturaleza no
tiene lím ites en sus esquem as de superviviencia, y ello es uno de los
m otivos que hacen tan fascinante su estudio.)

Distribución mundial de la producción primaria

En la figura 4-6 se m uestra el patrón general de la distribución mundial

de la producción primaria. El intervalo es muy amplio (W hittaker y Likens,
1971). G randes zonas del océano abierto y los desiertos terrestres tienen
producción anual de 1 000 kcal/m 2 o menos. El océano es limitado en
94 Ecologia

103 kcal/m’ -año

10-25
0.5-3.0

Desiertos Pastizales
Lagos Bosques húmedos
profundos y comunidades
Bosques secundarias
de montaña Lagos promedio Aguas sobre
Pastizales húmedos plataforma continental
Agricultura I
no subsidiada Agricultura promedio
Algunos estuarios, manantiales,
arrecifes de coral, comunidades
terrestres en planicies aluviales
Agricultura subsidiada por combustible

Fig. 4-6. Distribución mundial de la producción prim aria entre los diferentes tipos de ecosistem as
desde el océano pelágico hasta los desiertos del interior de los continentes.

nutrientes y, por supuesto, los desiertos lo son en agua. M uchos pastizales,

m ares costeros, lagos someros y com unidades agrícolas ordinarias oscilan
entre 1 000 y 10 000 k ca l/ m ’ . Ciertos estuarios, arrecifes coralinos, bos­
ques húmedos, hum edales, la agricultura industrializada intensiva y las
com unidades agrícolas en planicies fértiles tienen tasas de producción
anual entre 10 000 y 25 000 kcal/rrr. En superficie, alrededor del 75% de
la biosfera es océano y desierto, y sólo un 10% es muy fértil de m anera
natural. Sin em bargo, debido a la gran extensión, la productividad total
de las regiones menos fértiles es muy grande. Y es el flujo energético a
través de estas regiones lo que proporciona gran parte de n uestros bienes
y servicios de soporte de vida, adem ás de alimento.

Alimentos para el ser humano

La producción de alim ento para consum o hum ano por unidad de área
se ha elevado en gran m edida en decenios recientes por increm entos en
mecanización, fertilizantes, riego y plaguicidas (fig. 4-7). Todos estos
subsidios son insum os de energía tal como lo es la energía solar; pueden
medirse en las calorías o caballos de potencia invertidos en el trabajo
(menos el calor producido) de m antener el cultivo (la energía requerida
para producir fertilizantes y plaguicidas, energía incorporada, sería una
medida de su contribución). La relación general entre rendim ientos de
cultivos e insumos de fertilizante, plaguicidas y trabajo se ilu stra en la
figura 4-8. En el pasado, para duplicar el rendim iento de los cu ltivos se
 Energética ecológica 95

Fig. 4-7. La aspersión de insecticidas en los cultivos es una entrada de energia que ha
increm entado la producción de alimento, pero ha generado otros problem as a m edida que el alimento
para el ser humano se ha contaminado cada vez más y el agente tóxico se ha dispersado más allá
del cam po de cultivo. Estos problem as pueden corregirse por medio de un control integrado de plagas
más eficiente y menos dispendioso. (Foto: B. J. M iller/Biological Photo Service.)

Fig. 4-8. Relación entre energía y subsidios químicos en los rendimientos de los cultivos.
96 Ecologia

ha requerido un increm ento aproxim ado en un factor de 10 en todos esos

insumos. Un aum ento de la eficiencia puede reducir este alto costo.
La selección genética para in crem en tar la razón de cosecha (esto es,
el cociente de la parte com estible sobre la no com estible de la planta
cultivada) es otra form a en que se han increm entado los rendim ientos. El
éxito reciente en la obtención de variedades de cereales de alto ren dim ien ­
to se ha denom inado revolución verde. Una planta silvestre de arroz no
invierte más de 20% de su producción en sem illas, lo suficiente para
asegurar su propagación a largo plazo; en contraste, en las cepas
altam ente m odificadas de arroz “m ilagroso” puede obtenerse hasta 80%
del peso de la planta en la form a de sem illas (razón de cosecha de 4 a 1).
El truco es que la planta de arroz “m ilagroso” carece de energía para su
autoprotección, y requiere gran cantidad de costosa energía au xiliar para
nutrirse y para m antener alejados a los parásitos; los pequeños a gricu l­
tores y países a m enudo no pueden perm itirse esos subsidios. Adem ás, los
subsidios quím icos requeridos pueden contribuir a la contam inación. En
consecuencia, la revolución verde está resultando ser una bendición y una
maldición al m ism o tiempo.
En los anaqueles de libros de referencia de las bibliotecas, aun las
pequeñas, el lector puede encontrar el Anuario de p rod ucción de la FAO,
que com o su nom bre indica se publica anualm ente y contiene datos sobre
producción m undial de alim entos. En el cuadro 4-2 se presenta una
m uestra de datos de un anuario reciente. Los rendim ientos anuales de
cuatro cultivos con distinto contenido de proteína se ilu stran a tres
niveles: 1) el país con el m ayor rendim iento, 2) el país con el m enor ren ­
dim iento y 3) el prom edio m undial. Las m ayores producciones se en cu en ­
tran principalm ente en países europeos y norteam ericanos y en Japón.
Alrededor del 30% de los habitantes del m undo viven en esos países
desarrollados; el 70% viven en naciones con producción alim en taria 25 a
33% m enor que la de los países antes m encionados. Com o resultado, el
prom edio m undial es más parecido al extrem o inferior que al superior del
intervalo de producción de alim entos.
Durante el decenio pasado, la producción alim entaria total en el tercer
mundo se ha increm entado, pero apenas lo suficiente para seguir el ritm o
del crecim iento poblacional. Adem ás, el increm ento se ha debido en gran
medida al cultivo de una m ayor extensión de tierra y no a un m ayor
rendim iento por unidad de área. En contraste, en Europa y Norteam érica
lo que ha aum entado es el rendim iento, y la superficie cu ltivada ha
dism inuido; ahora m ás alim ento proviene de m enos tierra. O bsérvese
asimismo en el cuadro 4-2 que el rendim iento de un cultivo rico en
proteína como la soya es considerablem ente m enor que el de uno pobre
en proteína como la caña de azúcar. Como ocurre a m enudo, la calidad
reduce la cantidad (o viceversa).
Es de proteína más que de calorías totales de lo que carece la
alimentación de muchas personas pobres en todo el mundo. En Bangladesh,
una de las naciones más pobres del orbe, en 1960 el consum o de proteína
fue de unos 43 g al día por persona: apenas suficiente para el m a n ten i­
miento del cuerpo (en Estados Unidos el consum o es de 100 g o más).
Treinta años después, en 1990, en Bangladesh el consum o de proteína no
 Energética ecológica 97

Cuadro 4-2. Rendimiento anual de la porción comestible de cultivos alimenticios importantes

a cuatro niveles de contenido de proteína y tres niveles de subsidio

Peso cosechado (kg/ha)

Países desarrollados Paises subdesarro- Promedio

(con agricultura liados (con escaso m undial
subsidiada por subsidio de energía),
Cultivo combustible), 1990 1990 1990 1970

Azúcar* (de caña: menos E.U.A. 7 680 Paquistán 4 150 6 133 3 000
de 1% de proteína)
Arroz (10% de proteina) Japón 6 325 Bangladesh 2 630 3 550 2 200
Trigo (12% de proteina) Países Bajos 7 700 Argentina 1 850 2 550 1 200
Soya (30% de proteina) Canadá 2 650 India 1 000 1 900 1 200

Las cifras son promedios redondeados tom ados del Anuario de producción de la FAO, 1990.
Los rendimientos de cultivos básicos se han estabilizado, con muy poco aumento desde 1990, y
las diferencias entre paises ricos y pobres sigue siendo amplia.
*EI azúcar se estim a en 10% del peso cosechado de la caña, como se informa en el A nuario.

Gracias, pero no, gracias

Muchas personas,' incluyendo lideres políticos mal informados,

ingenuamente creen que la producción de alimento en los países del
tercer mundo puede incrementarse con sólo enviarles semillas de
Variedades, dealto rendimiento dé.céreales y unos cuantos “consultores
agrícolas" expertos en técnicás de cultivo mecanizado, pero que ni
siquiera hablan la lengua local y nunca han visitado el lugar. Todas las
ofertas electorales de los políticos en turno incluyen incrementar los
rendimientos de la producción agrícola y la sustitución de importaciones.
El cultivo de las variedades “milagrosas” requiere costosos Subsidios de
í energía que muchos países en vías de desarrollo no pueden permitirse.
Mientras no puedan hacerlo, sería mejor ayudara estos países a mejorar
la agricultura intensiva en mano de obra ya establecida. En muchos casos
los sistemas agrícolas tradicionales o "preindustríales” son bastante
complejos y eficientes ert cuanto a uso de la energia.
A menudo la ayuda internacional para la agricultura es canalizada
burocráticamente, y no es raro descubrir que las aportaciones para el
campo agrícola van a parar a las ciudades donde residen los dueños de
las haciendas “favorecidas” pordichos programas. Finalmente, en muchos
casos, la relación cultural del habitante rural con su ambiente no permite
imposiciones de tecnificación sofisticada, sino más bien una revaloración
de sus prácticas tradicionales orientadas más a la subsistencia que al
mercado.
98 Ecologia

había aumentado: seguía siendo de 43 g al día por persona (A nuario de

producción de la FAO, 1990).
En virtud de que la carne es una fuente im portante de proteína para el
ser humano, su producción puede ser importante. La producción anim al
es cuando menos un eslabón en la cadena energética (fig. 4-3), así que en
una superficie dada de tierra puede producirse menos carne que cereal.
Muchas personas profundam ente preocupadas por el ham bre en el
mundo han segerido que los paises desarrollados deberían consum ir
menos carne a fin de disponer de más producción vegetal para alim en tar
más personas. Esto podría ayudar a algunos, dado que el cereal y la soya
con que ahora alim entam os anim ales dom ésticos podrían ser en viados a
los países en que hay hambre, pero tam bién debe recordarse que vacas y
peces pueden consum ir m ateria vegetal inadecuada para la alim entación
humana, como hierba, algas y detritos. La carne de reses alim entadas con
pasto y los peces criados en estanques no se obtuvieron a expensas de
alimento vegetal del que se haya privado a seres hum anos. A h ora se
reconoce que la m ayoría de las personas que viven en países ricos com en
demasiada carne, especialm ente carne grasosa, de modo que existen
razones de salud asi como razones económ icas para consum ir m enos
carne y más vegetales.
Es importante insistir en que la buena tierra agrícola es escasa. Ya
hemos mencionado que sólo una pequeña parte del planeta es n atu ra l­
mente fértil. Cuando mucho, alrededor del 24% de la superficie terrestre
es arable: esto es, adecuada en térm inos de suelo y clim a para la p rod u c­
ción de alimento. La m ayor parte de esta extensión ya se está em pleando
para el cultivo de alim ento hum ano o pastura. Extender la agricu ltu ra a
tierras m arginales seria un error, debido no sólo al alto costo, sino tam bién
al daño que se infligiría a los ecosistem as de soporte de vida.
Necesitamos preocuparnos especialm ente por la conversión de selvas
tropicales lluviosas, en especial las ubicadas en zonas de m ontaña, hacia
la agricultura y la ganadería (Sarmiento, 1995). Los suelos de m uchas de
estas selvas son privados fácilm ente de sus pocos nutrientes, com o
verem os en el capítulo 5, por lo que no son adecuados para el m onocultivo
de surco continuo de alta produ cción . Una vez agotados, estos suelos sólo
pueden sostener m atorrales o pasturas de baja calidad. Las intensas
lluvias típicas de la zona rápidam ente erosionan las laderas y las
destruyen por com pleto al elim inar el suelo. Esto, sin con siderar la
pérdida perm anente de las ricas fauna y flora de los bosques tropicales,
un resultado por sí mismo trágico. En general, las regiones m ás secas de
los trópicos (con riego cuando es apropiado) son más adecuadas que las
regiones húm edas para la agricultura sustentable. Mejor aún, la restau ­
ración de paisajes dom esticados (p.ej. pastizales abandonados, valles con
monocultivo de frutales, granjas en barbecho y terrenos no usados en la
campiña y en las ciudades) puede proporcionar un m ayor incentivo
económico para frenar la deforestación de los bosques n atu rales en otros
sitios aún considerados de “frontera” agrícola (Southgate y Clarke, 1992).
Con el nacimiento de m illones de personas ham brientas cada año, será
difícil convencer a los gobiernos de que la selva lluviosa intacta es más
valiosa a largo plazo que cam pos de m aíz y pastura de bajo rendim iento.
 E nergética ecológica 99

Sólo reduciendo ahora las grandes diferencias econ óm icas y en cam in ando
el desarrollo agrícola a zonas más secas podrá salvarse leí diversidad
biológica de las selvas tropicales húm edas. V arias evalu aciones eco n ó m i­
cas recientes (p. ej., Peters et al., 1989) indican que el valor com ercial de
productos no m aderables com o frutos, látex o agentes m edicinales
cosechados sobre una base sostenida en selvas lluviosas puede ser m ucho
m ayor que el de una cosecha de m adera de una sola vez.
En 1967, y nuevam ente en 1976, páneles expertos com ision ad os por el
gobierno de Estados Unidos publicaron extensos inform es (un total de
nueve volúm enes) sobre el “problem a alim entario m u ndial’’ . E stos in fo r­
mes son “cautelosam ente optim istas” de que la ham bruna global puede
evitarse si Estados Unidos y otros países desarrollados hacen m ás por
m ejorar el uso y la distribución de su m inistros y tierra y por reducir la tasa
de natalidad humana.
Norm an E. Borlaug, uno de los pioneros en el desarrollo de variedades
de alto rendim iento de cereales (y a m enudo llam ado “el padre de la re vo ­
lución verd e”) siem pre incluye en sus escritos y conferencias un record a ­
torio de que nuestro éxito por increm entar los rendim ientos agrícolas sólo
com pra un poco de tiem po hasta que la población m undial pueda
estabilizarse. Sin un descenso en el crecim iento poblacional, nuestros
esfuerzos habrán sido vanos.

Los pobres, cada vez son más pobres

A l com parar el Anuario de producción de la FAO de 1990 con el de 1970,

vem os tristem ente que la brecha entre la producción de alim ento en los
países ricos y los pobres se ha ensanchado durante los dos últim os
decenios en más de 2 000 kg por hectárea. La revolución verde ha
ayudado a m uchos países, com o India y China, a alim entar sus grandes
poblaciones, pero globalm ente los países ricos (y los individuos ricos
poseedores de grandes extensiones de tierra en todo el mundo) se han
beneficiado más que los pobres (y los pequeños agricultores en todo el
m undo) (Shiva, 1991). :
La exportación de alimento de los que tienen a los que no tienen cierta­
m ente ayuda, pero los países (y los individuos) que necesitan alimento
en su mayoría no pueden pagarlo y no lo obtienen en el libre m ercado
actual... cuando menos no antes de que la hambruna generalizada
atraiga la atención de las naciones ricas.
Mientras tanto, el cam pesino no obtiene satisfacción económ ica de su
cultivo o emigra a las ciudades, donde el subem pleo y la econom ía
informal, junto con los servicios sociales y la buena suerte, podrán
m antener su esperanza de realización personal. Inculto para la ciudad,
es explotado en otras faenas (como las de construcción, carga, limpieza),
y olvida definitivam ente su origen agricultor. Esta migración del cam po a
ia ciudad y la desvaloración del cam pesino en la vida ciudadana condena
a que la producción sea cada vez m enor y expulsa con m ayor insistencia
al cam pesinado hacia las ciudades.
100 Ecologia

Alimentos para animales domésticos

Hay más aspectos que deben considerarse aparte del alim ento consu ­
mido por el ser hum ano. Existe tam bién una enorm e población de
anim ales d om ésticos (vacas, cerdos, caballos, ovejas y aves de corral) que
consum en una gran parte de la producción prim aria neta m undial. De
hecho, los anim ales dom ésticos consum en m ucho m ás que los seres
hum anos, puesto que la biom asa de ganado en todo el m undo es unas
cinco veces la biom asa de seres hum anos. La razón de ganado sobre
personas (en u nidades de biom asa equivalente) varía entre 43 a 1 en Nueva
Zelanda, donde el paisaje es dom inado por ovejas, y 0.6 a 1 en Japón,
donde el pescado sustituye en gran m edida a la carne de anim ales
terrestres en la alim entación. La ecología general de un paisaje, por no
m encionar la cu ltu ra y la econom ía, es influida en alto grado por el tipo
de carne que se consum e. Así, los neozelandeses am an a sus ovejas (y
dependen económ icam ente de ellas), los japoneses valoran su pesca, los
argentinos adoran los filetes estilo “gau ch o” , m uchos centroam ericanos se
deleitan con la cazuela de gallina v los estadunidenses tienen un rom ance
con el bistec, los cow boys y una casa en el campo.
Están tam bién las m ascotas, que en Estados Unidos consum en con si­
derables cantidades de alim ento de buena calidad. Podem os darnos una
idea de ello observando la cantidad de anaqueles dedicados a la exhibición
de alim ento para m ascotas en el superm ercado. En Latinoam érica, la
norm a es que las m ascotas ayuden tam bién en ciertas faenas y no solo
proporcionen com pañía, com o es el caso de algunas serpientes (boas) o
aves de rapiña (águilas) que se dom estican para que “lim pien ” las
residencias de los colonos de la selva, y una gran variedad de aves y
m am íferos “gu ardian es” de las chacras. En la zona altoandina, ciertos
roedores (como los cobayos o conejillos de indias) son usados para algunos
de los propósitos anteriores e incluso como alim ento. En C hina hay pocas
m ascotas que no sean com idas por sus amos.

Alimento del mar

En la actualidad, m enos del 5% del alim ento hum ano en todo el m undo
proviene de ecosistem as acuáticos, y la m ayor parte de él es de origen
anim al por razones ya m encionadas (Em ery y Iselin, 1967). El porcentaje
es mayor en Japón, el sudeste asiático y Norteam érica, donde hay lagos,
estuarios y ríos productivos. Las cosechas de peces obtenidas del m ar han
perm anecido aproxim adam ente iguales por varios años en todo el mundo,
con declinaciones en algunas regiones que han sido sobreexplotadas o
contam inadas. Un caso espectacular es el de la ñota pesquera del Perú y
la pesca de anchoveta en las frías aguas del Pacífico, que en esa región
recibe abundantes aportes de nutrientes debido a la corriente de Humboldt,
que fluye paralela a la costa en Chile y Perú, generando en sus costas el
desierto natu ral de Atacama, el m ás seco del m undo. Como el rendim iento
inicial era tan alto, todos se volcaron a la pesca, al punto de lim itar el
m an tenim ien to de la población de anchovetas. En pocos años, los peces
 Energética ecológica 101

adultos resultaron cada vez más raros en las redes, y los ju veniles no
tenían suficiente tiem po de crecer. La sobreexplotación pesquera llevó al
colapso de la flota peruana, otrora la más próspera de Am érica Latina, y
al colapso de la econom ía de sus pueblos costeros.
La m ayoría de los biólogos pesqueros consideran que no será posible
seguir increm entando la cosecha de la producción natural. Pero el cultivo
artificial tiene sus posibilidades. La acuacultura (el cultivo de organism os
en el agua) está bien desarrollada en Oriente. Los rendim ientos de
estanques en explotación y de secciones cerradas de estuarios fértiles
igualan o exceden la producción de carne de bovino por unidad de
superficie en tierra. En teoría, la producción de peces debe ser más
eficiente que la producción ganadera, puesto que los peces y dem ás
anim ales acuáticos cultivados son de sangre fría y no necesitan disipar
energía para m antener calientes sus cuerpos.
El problema es que no existe mucho terreno adecuado para la acuacultura
intensiva, y peces, m oluscos y crustáceos son especialm ente vulnerables
a enferm edades, contam inación y cam bios de tem peratura. Como en la
agricultura, los m áxim os rendim ientos se obtienen con subsidios. La
adición de fertilizantes m inerales a un estanque puede duplicar o triplicar
el rendim iento de carpa o bagre, m ientras que la adición de alim ento
com plem entario, com o cereal o m ezclas de alto contenido de proteína
especialm ente form uladas a base de pescado, pueden increm entar en un
factor de 10 el rendim iento. Si bien en países com o Estados Unidos son
pocos los m ariscos cultivados que se consum en, a nivel m undial alrededor
de una séptim a parte del pescado y los m ariscos consum idos se obtienen
de la acuacultura. Podem os esperar ver un increm ento en esta form a de
cultivo, pero es im portante com prender que las aguas dulces y m arinas
no son un cuerno de la abundancia del que podam os extraer alim ento para
los miles de m illones de personas ham brientas, como m uchos parecen
pensar. Para obtener altos rendim ientos se requieren costosos subsidios,
va sea en el agua o en tierra, los cuales no están disponibles para la mayor
parte de las naciones ubicadas en las zonas de producción potencial.

Producción de combustible y fibra

La hum anidad depende en alto grado de la producción prim aria para

obtener productos agrícolas aparte de alim ento, a saber fibra (como
algodón y papel) y com bustible. Para m ás de la m itad de la población
hum ana, la m adera es el principal com bustible em pleado para cocinar, en
calefacción y para ilum inar (fig. 4-9). En los países más pobres, la madera
está siendo quem ada m ucho más rápido de lo que se produce, por lo cual
los bosques se están conviertiendo en m atorrales y luego en desiertos
(cuando se agrega sobrepastoreo). Un inform e del W orldwatch Institute
(un grupo de estudio privado con sede en W ashington) titulado The Other
Energy Crisis: Firew ood (Eckholm , 1975) indica que, en los países
africanos de Tanzania y Gam bia, el consum o per cápita de leña es de 1.5
ton/año, y que 99% de la población utiliza madera como combustible.
Dado que estos países carecen de bosques extensos, su futuro es sombrío.
 102 Ecología

Fig. 4-9. Recolección de leña en Pimamplro, Ecuador, donde la mayor parte de la población
humana continúa utilizando madera com o com bustible. Son las mujeres y los niños quienes llevan
el peso de la faena de recolección (Foto: F Sarmiento.)

En América del Norte y en otras regiones con grandes biom asas de

vegetación existe considerable interés por el uso de biom asa tanto de
bosques como de terrenos agrícolas como combustible. Entre las opciones
disponibles se encuentran: 1) sem brar árboles de rápido crecim iento que
se cosechan en rápida rotación (desm ontar y replantar en 10 años o m e­
nos); 2) utilizar ramas, tocones, raíces y otras partes del árbol que
norm alm ente se dejan en el bosque después de una cosecha de m adera
(el concepto de “cosecha de árbol com pleto”); 3) reducir la dem anda de
pulpa de m adera reciclando el papel, y utilizar la pulpa para generar
electricidad; 4) em plear desechos vegetales y anim ales (estiércol) para
producir gas m etano o alcohol, y 5) sem brar cultivos com o caña de azúcar
y rem olacha específicam ente a fin de producir alcohol para su uso en
motores de com bustión interna (como se hace extensam ente en Brasil).
Si bien todas estas opciones pueden ciertam ente solucionar la escasez
ele com bustible, todas ellas excepto la tercera presentan desventajas:
pueden afectar la calidad de los suelos, increm entar la com petencia entre
la producción de alim ento y de com bustible en tierra cultivable, y
em peorar la ya critica situación alim entaria m undial. Conform e a una
estim ación reciente, si el com bustible para autom otores se obtuviera
totalm ente de cultivos (alcohol y m etano), se requeriría cuando menos el
25% de la tierra cultivable m undial para satisfacer la dem anda global
actual de combustible para autom otores. Según Brown (1980), se n ece­
sitan 3 ha a fin de cultivar suficiente cereal para accionar el autom óvil

¡L
 Energética ecológica 103

estadunidense prom edio a base sólo de etanol, m ientras que un octavo de

hectárea (0.125 ha) proporciona la cantidad de alim ento consum ida por
una persona prom edio del tercer mundo.
Cuando se cosechan cultivos o árboles, aproxim adam ente un tercio de
la biom asa total (p. ej., tallos, hojas, tocones y raíces) se deja en el terreno.
Pero, com o señala el edafólogo Hans Jenny, estos m ateriales no son
“desech os” ; son en extrem o im portantes para m antener la fertilidad y la
capacidad de carga hídrica de los suelos. Jenny se opone a la conversión
indiscrim inada de biom asa y subproductos orgánicos en com bustible
porque, a largo plazo, el “capital húm ico” es más valioso que el com bus­
tible, debido especialm ente a que hay otras fuentes de com bustible, pero
no de hum us (Jenny, 1980). En térm inos ecológicos, el concepto de
cosecha de árbol com pleto parece una idea especialm ente mala, porque no
sólo se extrae toda la m ateria orgánica, sino también porque se remueve
suelo. Brasil, que debe im portar la mayor parte de su petróleo, esta
ensayando a gran escala la opción 5 anterior en una escala bastante
grande y, según inform es recientes, con considerable éxito; m uchos autos
de ese país funcionan con alcohol. Será interesante ver cómo m archan las
cosas a largo plazo (por ahora, los vehículos que funcionan con alcohol son
m ás costosos, duran m enos y no existe una diferencia de precio notable
entre la gasolina y el alcohol), y si finalm ente esto crea com petencia por
el uso del suelo entre alim ento y combustible.

Partición de la energia en las tramas alimentarias

Por fortuna, la ‘lem anda hum ana todavía no consum e toda la p rodu c­
ción prim aría de la biosfera. Vitousek et al. (1986) estim an que m ientras
sólo alrededor del 4% de la producción prim aria neta terrestre es utilizada
directam ente por el ser hum ano y los anim ales dom ésticos para obtener
alim ento, fibra y leña, un 34% más es restringida por la hum anidad a la
producción no com estible (como prados o las partes no com estibles de
cultivos) o destruida por la actividad hum ana (com o el desm onte de
bosques tropicales o la desertificación). Estim aciones com o ésta son
difíciles de h acer y están sujetas a revisión, pero parecería que cuando
m enos 50% de la producción neta terrestre y la m ayor parte de la acuática
quedan para “otras criaturas de D ios” . Es de im portancia vital que no
pasem os por alto las necesidades de las tram as alim entarias naturales
que contribuyen al m antenim iento de la vida y al equilibrio global, que ya
están siendo estresados por nuestra codicia. Este es el m otivo por el cual
en la sección anterior se expresó preocupación por la explotación de los
bosques o los cam pos de cultivo. Cuando m enos un tercio de la producción
prim aria debe dejarse p ara el ecosistem a (éste tam bién debe disponer de
energía alim entaria) si esperam os tener cultivos y bosques en el futuro.
Y a se presentó el concepto general de cadena alim entaria y trama
alim entaria (véanse especialm ente las figs. 2-2, 3-2 y 3-4). La energía del
sol es transform ada paso a paso por productores (plantas), consum idores
prim arios (herbívoros), consum idores secundarios (carnívoros), etcétera.
Estam os cuando m enos vagam ente fam iliarizados con estas cuestiones.
104 Ecología

dado que com em os la vaca que com e la hierba que fija la energía solar.
Cada paso o eslabón de la cadena se denom ina nivel trófico. Este es un
nivel energético, no de especie, puesto que cualquier especie dada puede
utilizar más de un nivel: el ser hum ano, por ejemplo, es m ayoritariam en te
tanto herbívoro como carnívoro. Ya hem os explicado la form a en que en
cada transferencia se pierde energía, de modo que en niveles tróficos
sucesivos hay cada vez m enos disponible. De este modo, la carne es más
costosa que el pan, y es m ucho m enos com ún en la alim entación h um ana
cuando hay m uchas bocas que alim entar.
La persona que presentó por vez prim era el concepto de n iveles tróficos
en la ecología fue Raym ond Lindem an, cuyo artículo de 1942 “The
trophodynam ic aspect o f ecology” (El aspecto trofodinám ico de la ecología)
es un clásico. Por desgracia, Lindem an murió a edad tem prana; sin
em bargo, su idea fue desarrollada más por G. Evelyn H utchinson, quien
también fue pionera de la circulación de la materia, como se verá en el
capítulo siguiente. Véanse detalles de la contribución de Lindem an en
Cook (1977).
En las com unidades bióticas naturales, con su gran diversidad de
organism os, el flujo de energía no es un proceso lineal sim ple com o en el
ejem plo hierba-vaca-ser hum ano, sino u na red com pleja de flujos que
llam am os tram a alim entaria. En la figura 4-10 se presenta un m odelo

Fig. 4-10. Modelo generalizado de las tramas alimentarias basadas en los tres recursos vegetales
básicos: tejido vivo, MOD (materia orgánica disuelta) y tejido muerto (detritos en partículas). La parte
de la energía de la producción primaria neta que fluye por estas tres vías prim arias varia am pliam ente
en distintos tipos de ecosistem as y en distintas situaciones.
 Energética ecológica 105

sim plificado de la tram a alim entaria básica. La producción vegetal puede

estar disponible para los consum idores prim arios como m ateria viva o
como m ateria m uerta (detritos); en consecuencia, podem os designar el
consum o de la m ateria viva com o cadena alim entaria basada en plantas,
y el de la m ateria m uerta com o cadena alim entaria basada en detritos.
A m enudo parte considerable de la producción prim aria se encu entra en
form a líqu ida (m ateria orgánica disuelta, MOD) que exuda o es extraída
de células vegetales, flores y sistem as vasculares vivos. Esta vía sostiene
m icroorganism os que se alim entan de m ateria nitrogenada y que se
alim entan de néctar, com o colibríes, entre otros. La cadena alim entaria
basada en m icroorganism os que se desarrolla a partir de esta fuente de
energía se denom ina cadena alim entaria basada en m icrobios y MOD.
Esta vía es especialm ente im portante en el mar (Pomeroy, 1974) y en la
rizosfera (zona de la entrecara raíces-suelo). Las relaciones de alim en ta­
ción cruzada entre estas cadenas alim entarias crean la tram a alim entaria.
La m ayoría de los ecosistem as (como bosques, océanos y m arjales)
operan com o sistem as basados en detritos: menos del 10% - y a m enudo
m enos del 5 % - de la producción vegetal es consum ida directam ente. Este
consum o retardado es im portante, puesto que perm ite la acum ulación de
u na com pleja biomasa, lo cual increm enta la capacidad de alm acenam iento
y am ortigu adora del ecosistem a. Después de todo, los bosques nunca
podrían desarrollarse si los árboles jóven es fueran consum idos tan pronto
com o em ergen del suelo. En algunos ecosistem as -co m o los cam pos de
pastura o los pastizales bien poblados con grandes m am íferos herbívoros,
o los estanques donde el zooplancton dispone de abundante fitoplanc­
ton -, hasta 50% de la producción prim aria neta puede ser consum ida
directam ente. Pero incluso en estas situaciones, ese elevado ritm o de
consum o no suele continu ar durante todo un ciclo anual.
Las plantas se protegen contra el consum o produciendo agentes
quím icos antiherbívoros, com o taninos, alcaloides o fenoles, o incluyendo
en sus tejidos m ucha celulosa y m aterial leñoso no digerible para la
m ayoría de los anim ales. Algunas plantas, como los pastos, están
especialm ente adaptadas para ser consum idas (y podadas), puesto que
sus yem as a nivel del suelo form an nuevas hojas casi tan pronto com o las
antiguas son cortadas, pero existe un lím ite a qué tan rápido o por cuánto
tiem po, por supuesto. En cualquier caso, una gran parte de la materia
vegetal no es consum ida sino hasta que m uere y se convierte en partículas
y m ateria orgánica disuelta (M OP y MOD).
La MOD que escapa de las plantas vivas es consum ida principalm ente
por bacterias y hongos, que a su vez son com idos por protozoarios,
m icroartrópodos, nem atodos y otros anim ales pequeños que son el
alim ento de anim ales mayores. Este tipo de producción es difícil de medir,
de m anera que hay pocos estudios sobre la magnitud de su participación
en las tram as alim entarias de diferentes tipos de ecosistem as. En la
cadena alim entaria basada en m icrobios y MOD se incluyen bacterias
fijadoras de nitrógeno y hongos m icorrícicos que pueden extraer de 5 a
15% de un fotosintato directam ente del sistem a vascular de la planta
(Odum y Biever, 1984; Paul y Kucey, 1981). Estudios recientes han
indicado que hasta 30 a 50% de la producción prim aria en el océano es
106 Ecologia

exudada como MOD de los dim inutos organism os del fitoplancton y

procesada en una cadena alim entaria m icrobiana. En este hábitat la
cadena alim entaria basada en m icrobios y MOD puede ser más im portante
que las otras dos cadenas prim arias (véase Pomeroy, 1974).
La alim entación herbívora (“pastoreo” y “ram on eo”) es un proceso que
casi todo el mundo reconoce cuando participan vacas o saltam ontes. El
consum o de detritos, en contraste, no es muy visible, y la m ayoría de las
personas no reconocerían un detritófago si vieran uno, debido a que
m uchos de ellos son m icroscópicos o lo suficientem ente pequeños para
pasar inadvertidos. En realidad, la alim entación detritívora es un trabajo
de equipo en el cual bacterias y hongos interactúan con anim ales
pequeños como protozoarios, nem atodos y ácaros en tierra, y que en el
agua es realizado por crustáceos y larvas de insectos. Los anim ales
degradan materia anim al y vegetal m uerta y la convierten en fragm entos
pequeños y m ateria disuelta, m ás accesibles como alim ento para b a cte­
rias y hongos que los fragm entos graneles. Los anim ales tam bién ingieren
los m icrobios que, aunque parezca extraño, estim ulan estas poblaciones
a crecer más rápido y a intensificar su actividad. Todos estos descom ­
ponedores, por supuesto, constituyen alim ento para los niveles tróficos
superiores.
La colaboración de m icroorganism os que pueden digerir residuos
vegetales resistentes (como celulosa y madera) con anim ales que gen era l­
mente no pueden hacerlo está especialm ente bien desarrollada entre
rum iantes (como bovinos, ciervos y antílopes) y term itas. Los rum iantes
tienen un estóm ago especial, el rum en, donde m icrobios sim bióticos
convierten la celulosa en azúcares que el anim al puede utilizar. Las
term itas portan en su intestino m icrobios especializados (en particular
flagelados) que digieren la m adera y la hierba m uerta que la term ita come,
de modo que am bos socios obtienen nutrientes. En algunos pastizales
tropicales las term itas consum en más hierba que los antílopes y otros
herbívoros, y sus notables term iteros dom inan el paisaje (fig. 4-11). La
próxima vez que el lector encuentre term itas en m adera podrida, o en su
hogar, sabrá que se halla no sólo ante una especie de insecto sino ante uno
de los m ejores sistem as de consum o de detritos en el mundo, constituido
por especies que cooperan entre sí. Y, como ocurre con frecuencia, lo que
en un hogar humano es una terrible plaga, en la casa de la naturaleza es
un m iem bro valioso, pues en esta casa la m adera m uerta n ecesita ser
descom puesta, no preservada.
Las angiosperm as (plantas con flores) que dom inan la vegetación
terrestre generan productos especiales que participan en la reproducción,
a saber: néctar, polen, sem illas y frutos. Estos son alim entos nutritivos
que son consum idos por diversos especialistas: nectivoros, polinívoros,
granívoros y frugívoros. El néctar es producido por las plantas para atraer
insectos y otros anim ales polinizadores. La vía nectívora es especialm ente
notable en bosques tropicales, donde la m ayoría de las especies vegetales
son polinizadas por anim ales, en contraste con los bosques templados,
donde la m ayor parte de las especies son polinizadas por el viento. Los
frutos atraen anim ales y contribuyen a la dispersión de las semillas.
Frutos 3’ semillas son productos costosos en térm inos de energía, pero
 Energética ecológica 107

Fig. 4-11. Grandes term iteros dominan este paisaje en Australia. (Foto J. A lcock.) En el recuadro
dé la derecha se aprecia la acción del term itero sobre la vegetación en una zona de bosque am azónico
de la Am azonia peruana (Foto. F. Sarmiento.)

necesarios para la propagación de la planta. Son el precio (endozoocoria)

que la planta paga por la supervivencia de la siguiente generación. Este
precio pagado m antiene una activa “indu stria anim al" que es parte
im portante de la tram a alim entaria. El ser hum ano aprovecha un poco de
este flujo de energía cultivando abejas.
Cuando consideram os los procesos de la cadena alim entaria a los
niveles de población y de com unidad, co m er)' ser com ido no es un proceso
unidireccional en el sentido de que sólo los que hacen lo prim ero se
benefician. Un ciervo individual que es m uerto y devorado por un puma
ciertam ente no se beneficia del acto ele depredación, pero la población de
ciervos puede m ejorar si algunos de sus m iem bros son capturados por
depredadores. Los sobrevivientes dispondrán de más espacio v alimento,
y será m enos probable que la m anada exceda los recursos de su hábitat.
El pastoreo m oderado de plantas por los herbívoros a m enudo es benéfico
para la com unidad vegetal como un todo. La diversidad tiende a aum entar
108 Ecología

cuando el pastoreo reduce las cifras de una especie dom inante. Se ha

dem ostrado que el pastoreo estim ula el crecim iento vegetal; en un estudio
se encontró en la saliva de saltam ontes una sustancia prom otora del
crecim iento la cual, cuando es absorbida por el pasto al ser m asticado,
estim ula a las raíces a producir m ás hojas de la hierba. Existen pruebas
de que las vastas m anadas de antílopes en las planicies del este de Africa
facilitan la produ cción de hierba; la producción prim aria neta es m ayor
con los h erbívoros que sin ellos (M cNaughton, 1976). El truco es que las
m anadas deben desplazarse por grandes extensiones para evitar el
sobrepastoreo. El cercado para evitar la em igración de los anim ales de
caza anula esta adaptación.
Cuando un organism o situado “corriente abajo” en el flujo de energía
tiene un efecto positivo de algún tipo en su sum inistro de alim ento “co ­
rriente arriba” , com o en el ejem plo recién citado, se habla de retroali-
mentación, en este caso positiva (recuérdese la fig. 2 -2), o lo que tam bién
podríam os llam ar retroalim entación por recom pensa. La supervivencia
a largo plazo es favorecida si el consum idor puede beneficiar su fuente de
alim ento adem ás de utilizarla (así com o el ser hum ano consum e sus
anim ales dom ésticos al m ism o tiem po que prom ueve el bienestar de
éstos). Cuanto más tram as alim entarias se estudian, tanto m ás a socia cio­
nes y relaciones m u tuam ente benéficas entre productores y con su m ido­
res y entre diferentes niveles de consum idores se descubren (Lewin, 1987;
D y e re ta l., 1993, 1995). Contra lo que m uchas personas piensan, no todo
en la naturaleza es una lucha despiadada. La com petencia y la d ep reda­
ción tienen su lugar, pero la supervivencia a m enudo depende de la
cooperación, com o verem os en el capítulo 6 .
Las caden as alim en tarias varían en longitud por razones no del todo
claras. Briand y Cohén (1987) exam inaron 113 cadenas alim entarias
inform adas en las publicaciones, y observaron que la longitud era
independiente de la producción prim aria, pero que las com unidades
tridim ensionales o “den sas” com o bosques y colum nas de agua en los
océanos tenían cadenas más largas que las com unidades bidim ensionales
o “ralas” , com o pastizales o zonas litorales entre mareas.

Partición de la energía en el individuo

En la figura 4-12 se m uestra un m odelo para la partición de la energía

en el individuo o la población de una especie. El rectángulo som breado,
B, representa la estructu ra viva o biom asa. (I) representa la en trada de
energía: luz en el caso de los autótrofos, alim ento en el caso de los
heterótrofos. La parte utilizable de la entrada es asim ilada (A), y la parte
no utilizada se expulsa (NU). La cantidad que se asim ila depende de la
calidad de la fuente de energía: hasta 90% si la calidad del alim ento es alta
(azúcar, por ejem plo) o apenas 5% si es baja (hojas secas, por ejem plo).
Siem pre debe respirarse una porción considerable de la energía asim ilada
a fin de obtener energía de m antenim iento o de existencia y conservar
el cuerpo funcionando y reparado; esto se representa por m edio de la letra
R en el diagram a. Lo que queda puede em plearse para crecim iento y
 Energética ecológica 109

Fig. 4-12. Partición de ia energia en el individuo o la población. I, entrada o energía ingerida; NU,
no utilizada; A, energía asimilada; P, producción; R, respiración; B, biomasa; G, crecim iento; S,
energía alm acenada; E, energía excretada.

reproducción, o puede alm acenarse para uso futuro (como grasa, por
ejem plo). Este com ponente se designa “producción” (P) en el diagrama.
Una pequeña parte puede perderse en las excretas (E).
La form a en que la energía se reparte entre P y R es de vital im portancia
para el individuo y la especie. Los organism os grandes requieren más
en ergía para m antenim iento que los pequeños, puesto que tienen más
biom asa que m antener. La relación entre tasa m etabòlica y talla no es
lineal (dicha tasa se relaciona más directam ente con la superficie corporal
que con el peso). Los anim ales de sangre caliente, aves y mam íferos,
respiran m ás que los de sangre fría, los cuales no utilizan energía para
m an tener su tem peratura corporal cuando hace frío. Los depredadores
generalm ente deben invertir en la respiración un m ayor porcentaje de la
energía asim ilada que los herbívoros, puesto que deben invertir m ucha
energía en la búsqueda y captura de las presas. Si puede elegir, el
depredador buscará presas más grandes y más nutritivas que requieran
m enos gasto de energía para su consum o; esto deja más energía disponible
para reproducción o alm acenam iento. A través de la selección natural, los
organism os adquieren la razón costo-beneficio más favorable del uso de
la energía, Los ecólogos pasan m ucho tiempo estudiando la form a en que
se logra la optim ización del uso de la energía en diferentes tipos de
organism os y en diferentes condiciones.
La asignación de energía a la reproducción es, por supuesto, vital para
todos los organism os no dom ésticos o que no se reproducen de m anera
vegetativa. Las especies adaptadas a lugares inestables, recientem ente
desm ontados o poco poblados generalm ente asignan una gran parte de su
110 Ecologia

energía a la reproducción, m ientras que las especies adaptadas a co m u ­

nidades estables o muy pobladas destinan poca energía a la reproducción
(la mayor parte de la energía debe dedicarse a la supervivencia del
individuo en condiciones dem andantes). Un estudio realizado con varas
de oro (fig. 4-13) ilustra este patrón. La especie 1, presente en cam po
abierto sobre suelo perturbado, asigna 45% de su energía a producir flores
y semillas. En el otro extrem o del espectro la especie 6 , h allada en bosques,
destina m enos de 5% de su energía a la reproducción. Su supervivencia
depende m ás de que desarrolle una gran superficie foliar para captu rar la
escasa luz del sol; éste es el m otivo por el cual no pueden cultivarse flores
conspicuas al nivel del suelo a la sombra de árboles. Existen algunos
interesantes paralelism os entre las poblaciones n aturales y hum anas, los
cuales se considerarán en el capítulo 6 .

Clasificaciones de los ecosistemas

basadas en la energía
En el capítulo 1, cuando dividim os el paisaje en tres am bientes
(fabricado o desarrollado, dom esticado o cultivado y natural), se hizo notar
que desde el punto de vista del uso de la energía podríam os clasificarlos
en accionado por com bustible, accionado por energía solar subsidiado, y
accionado por energía solar básico, respectivam ente. Ahora que hem os

Fig. 4-13. Partición de la biomasa entre estructuras reproductivas (flores, sem illas) y hojas en seis
especies de vara de oro (Solidago) en hábitat que van de campo abierto (1) a bosque (6). (Tom ado
de Abraham son y Gadgil, 1973.)
 Energética ecológica 111

revisado los principios de la energía, podem os considerar con m ayor

detalle esta suerte de clasificación basada en la energía.
En el cuadro 4-3, la densidad de energía o nivel de potencia (un
concepto tam bién presentado en el cap. 1) para cada uno de cuatro
ecosistem as se estim a en kcal/m 2 consum idas anualm ente. Estos
ecosistemas accionados por el sol básicos se han dividido en “no subsidiados"
y “naturales subsidiados” (reconociendo que no existe una línea divisoria
bien definida entre ambos).
Los ecosistem as que operan del todo o casi del todo con energía solar,
como el océano abierto o los bosques de grandes altitudes, son los
ecosistem as accionados por energía solar no subsidiados (categoría 1
en el cuadro 4-3). Aunque la energía sum inistrada es poca (flujo anual de
unas 2 000 kcal/m -), dichos ecosistem as cubren gran parte de la
superficie terrestre y constituyen una proporción im portante de nuestro
am biente de soporte de vida. Los organism os que pueblan estos sistem as
tienen notables adaptaciones para utilizar de m anera eficiente esta escasa
energía y otros recursos.
Los e c o siste m a s a ccion ado s por en ergía solar n a tu ra lm en te
subsidiados y los subsidiados por el hom bre (categorías 2 y 3 en el
cuadro 4-3) son m enos com unes, pero tienen densidad de en ergía unas 10
veces mayor. Los ecosistem as naturalm ente subsidiados, com o los estu a ­
rios de m areas y algunos bosques lluviosos, son los sistem as n atu ra lm en ­
te productivos que no sólo tienen gran capacidad de soporte de vida, sino
tam bién producen un exceso de m ateria orgánica que puede ser exportada
a otros sistem as o almacenarse. Los ecosistem as subsidiados por el
hom bre son los m antenidos por com bustible auxiliar u otra form a de
energía sum inistrada por el ser hum ano a fin de produ cir alim en to y fi­
bras. Juntos, estos ecosistem as aportan la m ayor parte de n u estro ali­
mento, adem ás de otros valiosos servicios. V istos desde un avión o un
satélite, los ecosistem as subsidiados se observan de color verde brillante

Cuadro 4-3. Clasificación de los ecosistemas conform e a la fuente

y el nivel de la energía

Flujo anual de energía

Ecosistema [nivel de po tencial (kcal/m 2)

1. Accionado por energía solar natural no subsidiado 1 000-10 000

[2 000]
2 Accionado por energía solar naturalm ente subsidiado 10 000-40 000
[20 000]
3 Accionado por energía solar subsidiado por el hombre 10 000-40 000
[20 000]
4. Urbano-industrial accionado por com bustible 100 000-3 000 000
[2 000 000]

Los números entre corchetes son promedios redondeados de órdenes de magnitud. Los
ecosistem as del planeta aún deben ser inventariados con profundidad suficiente para calcular
promedios con algún grado de confianza.
112 Ecología

(debido a la abundancia de clorofila, indicadora de altas tasas de

producción prim aria). En las fotografías de infrarrojo que ahora son
tom adas de m anera sistem ática por el sistem a orbital Landsat, se ven de
color rosa brillante.
Los ecosistem as m enos com unes pero con .m ucho los de m ás alta
energía son los ecosistem as urbano-industriales accionados por com ­
bustible, los logros m áxim os de la hum anidad: las grandes ciudades y sus
extensiones indu striales y suburbanas que en conjunto se denom inan
distritos m etropolitanos. Su densidad de energía es de varios órdenes de
m agnitud m ayor que la de los sistem as accionados por energía solar. La
energía que fluye anualm ente a través de ciudades indu strializadas com o
la Ciudad de M éxico, Nueva York, Sao Paulo, Londres, Buenos A ires o
Tokio se m ide en m illones de kcal por m etro cuadrado. Com bustible a lta ­
mente concentrado sustituye más que sim plem ente com plem en tar la
energía del sol, que en cam bio pasa a ser una costosa m olestia al calen tar
el concreto y el asfalto y contribuir a la producción de esm og. Cuando
consideram os la elevada capacidad de trabajo del com bustible (com para­
do con la energía solar), la diferencia en energía in corporada entre los
sistem as natu ral y urbano-indu strial es aún m ayor que la deducida
contando las kilocalorías. Las ciudades industrializadas son literalm ente
“puntos calien tes” , arracim ados en ciertas regiones com o el este y el centro
norte de E stados Unidos, toda Europa y la isla central de Japón, y am p lia ­
mente dispersos en el resto del m undo com o islas en un fondo o m atriz de
am bientes de baja energía. Las grandes zonas industriales son, de hecho,
tan energéticas que ciudades como Nueva Y o rk y W ashington, D. C. tienen
un clim a claram ente distinto de la región rural circundante. Son más
calientes, con m ás neblina y llovizna y m enos luz solar debido al polvo y
al humo.
Para el paisaje del territorio continental de Estados Unidos com o un
todo, la densidad de energía directam ente relacionada con el uso hum ano
de com bustibles es de unas 2 000 kcal/m 2, aproxim adam ente la m ism a
que para la com unidad natural prom edio, accionada por el sol (sin em ­
bargo, recuérdese que com bustible y energía solar difieren en gran m edida
en su calidad y, de este modo, en su impacto). La densidad de energía
mundial prom edio es de apenas unas 100 kcal/m 2 (Smil, 1984). Com o se
puso de relieve en el capítulo 1, la ciudad accionada por com bustible es
tan energética que se requieren grandes extensiones de am biente agrícola
y natural de baja energía para mantenerla.

Futuros de la energía

En la Prim era Conferencia Internacional sobre los Usos Pacíficos de la

Energía Atóm ica, celebrada en Ginebra, Suiza, en 1955, el presidente de
la conferencia, el finado Homi J. Babha, de la India, describió tres edades
de la hum anidad: la edad de la fuerza m uscular (cuando el trabajo de
anim ales, esclavos y siervos construyó grandes civilizaciones), la edad del
com bu stible fósil (cuando “m áquinas servidoras” accionadas por com bu s­
tible fósil liberaron a los esclavos), y la edad atóm ica. Babha habló elo-
 Energética ecológica 113

Tiempo de crecer

Como la relación entre productores y consumidores en la trama alimentaria,

la relación ciudad-campo es mutuamente benéfica, dado que la ciudad,
obtiene del campo sus bienes y servicios de soporte de vida, mientras que
el campo se beneficia de la riqueza y la cultura generados por la ciudad,:
Por desgracia, los líderes políticos con.mucha frecuencia parecen no.
Comprender la interdependencia urbana-rural; constantemente vemos al
campo airado contra la ciudad en la arena política; ,
. En virtud del reparto administrativo de los distritos electorales, la
mayoría de los votantes son ciudadanos cuyo voto favorece aípartido que
ofrece ventajas asociadas a su empleo, transportación, vivienda y otros
servicios urbanos. Los habitantes rurales con frecuencia carecen de
representación, ya que la democracia de las mayorías citadinas desdeña
la inversión y protección del modo de vida campesino.
Esto nos recuerda a niños peleando por juguetes, en el sentido de que
gran parte del comportamiento político actual es inmaduro, miope y
primitivo, en especial cuando consideramos cuán madura y compleja es
nuestra tecnología. Esperemos que nuestros sistemas políticos alcancen
la madurez antes de que matemos todas las gallinas, del campo que
ponen los huevos de oro para la ciudad. ,

cuentem ente de su creencia de que, en virtud de la disponibilidad

universal del átom o, la era atóm ica por venir salvaría la brecha entre
naciones ricas y pobres. Uno de los autores (E. Odum) fue un delegado en
ese encuentro, y casi se dejó llevar por el entusiasm o que despertó esa
utopía.
Trein ta años después, el sueño de energía igual y abundante a partir del
átom o aún está por cum plirse, debido a que extraer el enorm e potencial
de la energía atóm ica ha resultado im plicar un “potencial de desorden ”
mucho m ayor que el que se preveía en 1955, y la brecha entre naciones
ricas y pobres ha em peorado progresivam ente. C arroll W ilson, prim er
director general de la United States Atom ic Energy Com m ission, se
expresó de este modo en un artículo de 1979 titulado “ Nuclear energy:
W hat w en t w ron g?” (“Energía nuclear; ¿Qué salió m al?”); “Nadie parecía
com prender que si el total del sistem a no em bonaba de m anera coherente,
ninguna de sus partes podría ser aceptable.” Los ecólogos que pensaban
de m anera holística com prendieron, pero no fueron capaces de articular
o docum entar sus preocupaciones en esa ocasión.
Ahora parece ser que la energía nuclear basada en la fisión del uranio
es una tecnología defectuosa, porque no existe una solución previsible a
los problem as de la elim inación de desechos radiactivos (productos de
fisión) de bajo y alto nivel, el elevado costo del enriquecim iento del
com bustible y la construcción de las plantas, y el alto riesgo de accidentes
como el de Three Mile Island en Estados Unidos y Chernobyl en la ex-
URSS. El advenim iento de la era atóm ica se ha pospuesto hasta que se
diseñen nuevas form as menos desordenadas de obtener energía de
114 Ecologia

fuentes nucleares. En lugar de usos pacíficos del átom o, ahora predom i­

nan los usos militares y la terrible am enaza de la guerra nuclear. M ientras
tanto, el mundo busca otras fuentes de energía y usos m ás eficientes
(menos dispendiosos) de los com bustibles fósiles que nos quedan para
prolongar su disponibilidad cuanto sea posible (Avery y W u, 1994).

Concepto de energía neta

Lo que pocas personas parecen advertir es que se requiere energía para

producir energía, puesto que parte de la que produce cualquier sistem a
de conversión dado debe em plearse en retroalim entar dicho sistem a y
m antenerlo en operación, como se m uestra en la figura 4-14. A fin de
producir energía neta, el rendim iento (A) debe ser m ayor que el costo
energético de m antener el sistem a de conversión (B ). Para que una planta
eléctrica realm ente valga la pena, el rendim iento (energía neta) debe ser
cuando m enos del doble - y de preferencia el cu ádru p le- del costo
energético (o “penalización de energia” , com o lo llam an los in gen ieros). Por
ejemplo, si se requieren 10 unidades de com bustible para extraer 12
unidades de petróleo por perforación profunda en el piso oceánico, esta
fuente no es muy promisoria. Las plantas eléctricas de fisión de uranio
actuales son tan costosas de construir y m antener que la energia neta es
m arginal; a menudo son necesarios diversos subsidios gubernam entales
(para pagar el confinam iento de desechos, por ejem plo) a fin de m antener
en operación las plantas de energía atómica. Hasta la fecha, los experi­
m entos de fusión nuclear para producir en ergia n eta utilizable han fallado
(el costo energético ha sido m ayor que el rendim iento). Las tem peraturas
muy elevadas que se requieren para que ocurra la fusión hacen extrem a ­
dam ente d ifícil, quizá imposible, dom esticar la bomba atómica.
A pesar de las dificultades, la energia atóm ica de alguna m anera tiene
futuro si, como ya se dijo, podem os encontrar form as m enos desordena-

(B ) E n e rg ía nec esa ria

p ara m antener
el rendim iento

Energia neta = A-B

Fig. 4-14. Concepto de energia neta. El rendim iento debe ser m ayor que la energía necesaria para
mantener el sistema de conversión, de modo que se logre un valor de energía neta positivo.
 Energética ecológica 115

das de aprovechar su potencial. M ientras tanto, es especialm ente im p or­

tante relacionar la calidad de la fu e n te con el uso. Por ejem plo, si la energia
solar (de baja concentración) pudiera usarse en calefacción de casas y
edificios (trabajo de baja calidad), entonces podría ahorrarse energía
altam ente concentrada como la de petróleo y electricidad para el trabajo
de alta calidad de accionar m áquinas. Pensándolo bien, es un terrible
desperdicio quem ar petróleo sim plem ente para calen tar una casa, puesto
que se em plea una fuente de muy alta calidad para el trabajo de m ás baja
calidad. El estado norteam ericano de California está ejerciendo liderazgo
en este renglón, puesto que ahí la m ayoría de las casas n uevas están
diseñadas para obtener del sol cuando menos parte de la calefacción de
agua y espacio. En el futuro inm ediato, por lo m enos, parece ser que el ser
hum ano necesitará em plear varias fuentes de energía en lu gar de
depender de una fuente dom inante, como lo hem os hecho este siglo.
Un inform e reciente de la A gen cia Internacional de E n ergía establece
que los esfuerzos de conservación han increm entado en a lrededor de 20? o

El “trayecto suave”

No conocemos a nadie más paciente que Amory Lovins y su esposa

Hunteren lo que se refiere al futuro de la energía (Lovins, 1991). Durante
decenios han estado documentando, escribiendo, conferenciando y
testificando a favor de lo que llaman el "trayecto suave”, que implica
conservación de energía y búsqueda de alternativas solares a los
combustibles fósiles (Lovins, 1977; Lovins y Lovins, 1986). Hasta
recientemente su mensaje había encontrado oídos sordos, pero ahora
incluso las compañías eléctricas están convenciéndose de que las
medidas de ahorro de energía son más económicas y mejores para el
ambiente que el continuo esfuerzo por encontrar más yacimientos y
extraer más petróleo. Por ejemplo, duplicar la eficiencia del uso de la
electricidad y aislar casas y edificios reducirá en gran medida la necesidad
de construir cada vez más plantas eléctricas.
En otros ámbitos, el simple cambio de diseño de los quemadores y de
la forma del soporte y de los utensilios en las cocinas de leña (cocinas
Adelaide) ha sido exitoso para reducir la cantidad de leña extra'da del
bosque, y es por tanto una recomendación primordial en cualquier
paquete de “ayuda para el desarrollo” de las agencias de cooperación
internacional que buscan reducir el consumo de leña y otros combustibles
en el mundo en desarrollo.
Experimentos a gran escala realizados en la Amazonia colombiana
demostraron la factibilidad del Proyecto Gaviota de utilizar energía
alternativa combinada, como un mecanismo eficiente para energizar
asentamientos humanos lejanos (en oposición a la electricidad obtenida
mediante el uso de motogeneradores) con radiación solar, energia eólica,
energia hidráulica de las cascadas de la localidad, energia geotérmica de
una fuente volcánica cercana y energia orgánica de los desechos
animales compostados en digestores anaerobios. Todos estos insumos
proporcionaron lg energía necesaria para hacer funcionar ese sistema en
un “trayecto suave".
116 Ecología

la eficiencia con que la energia es utilizada en naciones occidentales

industrializadas (un ahorro de energía equivalente a 880 m illones de
toneladas de petróleo al año; véase el informe para 1987 en Science
135:23-25). Los esfuerzos continuados por increm entar la conservación
de energía pueden ahorrar aún más. Si bien no podem os predecir el futuro
con certeza alguna, sí podem os reconocer y evitar lo que serían futuros
indeseables si desperdiciam os energía altam ente concentrada, cada vez
más escasa, y si los países industrializados no adoptan m edidas eficientes
para reducir el consum o de energía per cápita.

Energía y dinero

El dinero se relaciona directam ente con la energia, porque se requiere

energia para hacer dinero. El dinero fluye en sentido contrario a la energia,
pues sale de las ciudades y las granjas para pagar la energía y los
materiales que entran. El problem a es que el dinero sigue a los bienes y
servicios h echos por el hombre, pero no a los bienes y servicios n aturales,
igualm ente im portantes, como se m uestra en la figura 4-15. A nivel del
ecosistem a, como se observa en la figura 4 -15A, el dinero entra en escena
sólo cuando un recurso natural es convertido en bienes y servicios
com erciales, dejando sin precio (y en consecuencia sin apreciar) todo el
trabajo del sistem a natural que m antiene este recurso. En el ejem plo
ilustrado, sólo la parte de la cadena de producción correspondiente al
procesam iento de la cosecha y la pesca es valorada en dinero; toda la
energía y el trabajo realizado por el estuario para m antener el cultivo y
proporcionar otros valiosos servicios (como recircular aire y agua) son
enteram ente externos al sistem a monetario. En consecuencia, el estuario
tiene un valor m ucho más grande para la sociedad com o un todo de lo que
indica el valor económ ico de sus productos. Vale m uchísim o aunque sus
productos no se cosechen.
A nivel global, com o se m uestra en la figura 4 - 15B, los flujos de energía
a partir de ecosistem as hechos por el hom bre y dom esticados se acom p a ­
ñan de flujos de dinero ($), pero no así los flujos de energia a partir de
ecosistem as naturales. En otras palabras, pagam os por los bienes y
servicios de ecosistem as urbano-industriales y agrícolas, pero no por los
bienes v servicios de los ecosistem as naturales. En consecuencia, hay una
caida del mercado en lo que se refiere a los valores de estos últimos.
Kenneth B oulding (1965, 1966, 1981) es uno de los pocos econom istas
que han sido electos para ingresar en la prestigiosa Academ ia N acional de
Ciencias de Estados Unidos. Durante tres decenios él ha argum entado en
favor del desarrollo de una econom ía más holista, la cual cerraría la brecha
entre los valores com erciales (con precio) y no com erciales (sin precio). Sus
n um erosos libros y artícu los tienen títulos provocativos, com o A
Reconstruction o f Econom ics (Una reconstrucción de la econom ía) (1965)
y The econom ics o f the Corning Spaceship Earth (Econom ía de la nave
espacial Tierra) (1966). Sus escritos son am pliam ente leídos y adm irados
por los estudiosos, pero hasta ahora han tenido escaso efecto en las
prácticas económ icas. Sin em bargo, en años recientes se ha establecido
 Energética ecológica 117

Embarcaciones, redes,
mano de obra

Trabajo del estuario que mantiene Valor en dólares de la pesca (inclu­

los peces y otros servicios valiosos yendo el valor agregado en el pro­
(valores sin precio) cesamiento) del orden de $ 1 000/
acre al año
En dólares convertidos a energía,
valor del orden de $ 10 000/acre
(A) al año

F ig. 4-15. Energía y dinero. A, Valor de un estuario. En la economía tradicional, el dinero no

interviene sino hasta que se han capturado los peces; al trabajo del estuario que produce los peces
no se atribuye valor alguno. El valor total del estuario en términos de trabajo útil para el ser hurpano
es cuando menos 10 veces el valor de los productos cosechados. (Las flechas de trazo continuo
representan flujos de energía; las flechas de trazo discontinuo representan flujos de dinero.) (Véase
Gosselink et al., 1974.) B, Sistem a de aporte energético para el ser humano. Flujos de dinero ($)
acom pañan a los flujos de energía a p artirde los ecosistemas hechos por el hombre y domesticados:,,
pero no a los flujos de energía a partir de los ecosistemas naturales. (Diagrama de H. T. Odum .);
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cuatro veces el nivel presente hacia mediados del próxim o siglo, pero extensas medidas de
conservación global y sistem as de uso eficiente de la energia podrían reducireste va ló ra la m itad. "
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 5
FU C S O ■ BiM M Kt

Ciclos de la materia
y condiciones físicas
de la existencia
CONTENIDO
C iclo h idrológico C onceptos sobre fa cto re s lim ita n te s

El d ile m a del acu ífero O gallala C om pensación de fa cto re s

S alinización R elojes biológicos

C iclos bio g e oq u ím ico s El fu e go com o fa cto r e co ló g ico

Dos tipos básicos de ciclos El recurso suelo

C iclo del nitrógeno D esarrollo del suelo

C iclo del fósforo P rincipales tipos de suelos

C iclo del azufre D e splazam iento del suelo: N atural

y acelerado p o r el hom bre
R ecursos fuera de lugar
Labranza sustentable
O zono, "m aleza q uim ica"
Resum en: El su e lo com o siste m a viviente,
C iclo global del carbono centro o rg a n iza d o r e in d ica d o r de la
salud am biental
O tros g a se s atm o sfé rico s
D esechos tóxicos: A zo te de las
C irculación de n utrientes en suelos
so ciedades in d ustriales
p obres
R educción en la fuente e inte rn a liza ció n de
V ías de recirculación
los costos
R eciclaje del papel
M odelo de estrés por subsidio

La persona que anuncia el inform e m eteorológico en la estación de

televisión de u na gran ciudad se siente feliz cuando puede pronosticar un
día despejado, y se disculpa am pliam ente cuando hay lluvia en el
pronóstico, sobre todo en un fin de semana. Todos los días deberían ser

121
122 Ecologia

soleados, y un día lluvioso es visto com o un desastre debido a que hace

la vida un poco incóm oda o inconveniente. Sin em bargo, si n unca lloviera
no habría vida ni ciudad. La idea que tiene el citadino sobre el clim a (o, más
específicam ente, el “tiem po”) ilustra nuestra tendencia a la m iopía a cerca
de nuestro am biente. El agricultor, por supuesto, aprecia la lluvia, pero
sus quejas son igu alm ente’ ruidosas'.cuando el clim a no satisface las
necesidades inm ediatas de sus cultivos. No podem os vivir sin el clim a,
adem ás de que es un tem a universal de conversación. El escritor del s. xix
John Ruskin dio en el blanco cuando dijo: “Realm ente no existe eso del m al
tiempo; sólo hay diferentes clases de buen tiem po.” Incluso las torm entas
proporcionan beneficios am bientales, por ejem plo al llevar m icronutrientes
desde el m ar a tierra, al elim inar el ozono superficial, o al recargar los
mantos freáticos, y los costos serían m enos cuantiosos si las personas no
insistieran en construir en las planicies aluviales o dem asiado cerca de las
costas.
El agua, com ponente fu ndam ental del clima, es una m ateria de soporte
de vida que circu la una y otra vez entre los organism os vivos y el a m biente
abiótico. Se evapora de la vegetación, los lagos y otras superficies, se filtra
en el suelo y se convierte en agua subterránea, y corre por ríos y arroyos
hacia el mar. No im porta cóm o salga el agua del ecosistem a, finalm ente
debe ser repu esta por la lluvia (o lluvia prehistórica alm acen ada com o
agua subterránea) para que el com ercio, la agricultura, la recreación o
cualquier p arte de la vida hum ana continúen como antes. En los canales
de riego del n oroeste peruano y otros sitios arqueológicos existen pruebas
que indican la estrecha relación entre el agua y la cultura m ochica, cuyas
pirám ides, terrazas agrícolas, canales y otras fabulosas constru cciones
fueron abandonadas cuando la sequía acabó con ese imperio.

Ciclo hidrológico

El ciclo del agua, o ciclo hidrológico, se ilustra en la figura 5-1 en sus

dos fases: La fase ascendente (colina arriba o corriente arriba), accionada
por energía solar, y la fase descendente (colina abajo o corriente abajo),
que proporciona los bienes y servicios que nosotros y nuestro am biente
requerimos. Más agua se evapora del m ar de la que regresa ahí como
lluvia, y al contrario en el caso de la tierra. De este modo, u na parte
considerable de la precipitación que sostiene los ecosistem as terrestres y
la m ayor parte de la producción de alim ento para el ser h um ano proviene
del agua que se evapora del mar. Por ejem plo, se estim a que 90% de la
precipitación pluvial en el valle del río M ississippi proviene del m ar (del
Golfo de México, principalm ente). La energía hidroeléctrica es un ben efi­
cio directo que obtenem os de la energia del flujo del agua colina abajo.
Cuantificar el ciclo hidrológico (esto es, asignar cifras a los flujos) es una
tarea difícil y hasta la fecha incom pleta. Se estim a que 20% de la
precipitación anual en tierra drena al mar, y 80% recarga los depósitos
superficiales y los m antos freáticos. El ser hum ano in crem en ta el drenaje
y reduce la filtración hacia el suelo y el m anto freático al pavim entar, secar
pantanos, com pactar suelos y desm ontar bosques. El agua su bterránea
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 123

Agua limpia gratis ;<

Como sé: mencionó eri el capítulo 4, alrededor de un tercio de la energía

solar que llega a la superficie terrestre es disipado en el accionamiento
¡del ciclo hidrológico: La recirculación natural detagüa no sólo es un ser­
vicio "gratuito"; también constituye un uso extenso de la energía solar el
cual casi siempre pasa inadvertido por el público en general.
Será un día triste para nuestra economía aquél en que nos veamos
forzados a utilizar costosos combustibles para reciclar y purificar toda el
agua que bebemos. Yesto bien podrá suceder si no prevenimos la conta­
minación de nuestras fuentes de agua dulce. Un litro de agua de mar
desalada artificialmente, filtrada y entregada en el hogar del lector costará
cuando menos un dólar, como actualmente ocurre en algunas islas
remotas con escasa precipitación pluvial. Dado que la naturaleza hace la
mayor parte del,trabajo, ahora miles de litros de agua cuestan menos de
ese dólar.

Fig. 5-1. Energética del ciclo hidrológico en dos fases: La fase ascendente es accionada por la
energía del sol, y la descendente libera energía en lagos, ríos y humedales, y realiza trabajo útil en
beneficio directo del ser humano (p. ej., la energía hidroeléctrica).
124 Ecologia

(es decir, el agua que se busca al excavar un pozo) es m ás abundante que

el agua superficial en m uchas regiones, y es utilizada cada vez más en el
riego, la industria y para beber. La cantidad de agua subterránea en todo
el territorio continental de Estados Unidos se estim a en cuatro veces el
volum en de los Grandes Lagos. A pesar de esta gran existencia, dicho país
está am enazado por episodios de escasez debido a recarga insuficiente y
a contam inación del agua subterránea por sustancias tóxicas.

El dilema del acuífero Ogallala

Los m ayores depósitos de agua subterránea se encuentran en acuiferos.

estratos subterráneos porosos, a m enudo de caliza, arena o grava, rod ea ­
dos por roca im perm eable o arcilla, que retienen agua com o u na cisterna
gigante o un tanque alargado. En regiones áridas, m uchos acuiferos no
son recargados, o lo son tan lentam ente que su agua es un recurso no
renovable como el com bustible fósil (en consecuencia, podem os decir que
es agua fósil). En el oeste de E stados Unidos, se considera que un 25% de
las extracciones que se hacen de acuiferos actualm ente son excesivas
(exceden la recarga).
Un ejem plo es el caso del acuífero O gallala en las m esetas de Texas,
Kansas, Oklahom a, Nebraska y el este de Colorado. La producción de
cereales en cultivos de riego en esta región cubre una parte im portante de
las exportaciones con que Estados Unidos equilibra su balanza de pagos
por el petróleo que importa. Agua fósil y com bustible fósil (con que se
bombea el agua) se han com binado para crear una econom ía de m iles de
m illones de dólares en la región. Por desgracia, para todos los fines
prácticos el acuífero se habrá agotado hacia el año 2000 o poco después
(Opie, 1993).
El agua se habrá ido antes que el com bustible fósil, pero el com bustible
será inútil sin el agua. La región presum iblem ente experim entará una
grave depresión económ ica y despoblación cuando el uso de la tierra
regrese a una agricultura de suelo árido, mucho m enos lucrativa. Las
torm entas de polvo del decenio de 1930 podrían volver cuando el agua que
ahora se usa para m antener verde el paisaje se haya ido; de hecho, esto
ya está com enzando a suceder, como lo atestigua la prolongada sequía de
la prim avera de 1996 (fig. 5-2).
A nivel mundial, alrededor de 70% de toda el agua extraída de acuiferos
se utiliza para el riego de cultivos. Como se m encionó en el capitulo 4,
riego, mayor uso de fertiliza n tes} 7variedades de sem illa m ejoradas de alto
rendim iento se han com binado para elevar la producción en muchas
partes del mundo.
La gran interrogante es ahora: ¿Cuán sustentable es este uso del agua?
¿Durante cuánto tiempo puede continuar aum entando el bom beo en
nuestros esfuerzos por alim entar cada vez más y más personas h am brien ­
tas así como anim ales dom ésticos? Para los países desérticos de Libia y
Arabia Saudita, la respuesta es: No por m ucho tiem po (Gardner, 1995); lo
m ism o es válido para Haití y las zonas secas de las costas peruanas y
chilenás.
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 125

Fig. 5-2. Las torm entas de polvo del decenio de 1930 podrían regresar a las m esetas de Estados
Unidos cuando el agua subterránea que ahora se emplea para m antener verde el paisaje se agote
en el próximo siglo. Sabem os lo suficiente acerca de conservación del suelo para im pedir esa
catástrofe, pero consideraciones económicas a corto plazo y las presiones del m ercado com petitivo
hacen difícil planear la transición. (Foto: Soil C onservaron Service.)

Salinización

A dem ás de agotar las existencias de agua subterránea (como en el caso

de Ogallala), el riego puede causar la salinización (acum ulación de sales
cuando el agua se evapora) de los campos, especialm ente en regiones
cálidas y secas. En la actualidad se pierden más tierras de riego como

¿Hay alternativas a un acuífero?

Una posible forma de continuar la agricultura de riego si el acuífero

Ogallala se agotara podría ser construir un acueducto desde el sistema
fluvial del Mississippi. Tal empresa seria costosa y plantearía serias
cuestiones políticas y éticas. ¿Se exigiría que los contribuyentes del país
subsidiaran una región donde las personas deliberadamente agotaron su
principal recurso natural? ¿O seria mejor trasladar gradualmente el
cultivo de granos a una región mejor dotada de agua antes de que ésta
se agote? Y, en este caso, ¿quién organizaría y ejecutaría una transición
planeada? ¿Los estados, el gobierno federal o la agroindustria?
126 Ecologia

resultado de la salinización que de escasez de agua. Se está realizando

m ucha investigación para reducir esta am enaza.
Hablando de sales, el uso de la sal com ún (cloruro de sodio) sobre los
cam inos para elim inar la nieve y el hielo en invierno se ha increm entado
a tal grado, que los árboles al borde del cam ino y otra vegetación de los
parterres y del derecho de vía están siendo destruidos; los tubos de
desagüe y los cables eléctricos y de teléfonos están siendo corroídos; y la
descarga en los acuíferos del subsuelo se reconoce com o un peligro para
la salud de las personas. Más de 10% de la sal producida en el m u ndo se
aplica en la actualidad sobre las autopistas de Estados Unidos, donde la
nieve es el atributo dom inante del paisaje invernal.

Ciclos biogeoquímicos

Los ecólogos llam an ciclos biogeoquim icos a los recorridos m ás o

menos circu lares que los elem entos qu ím icos hacen una y otra vez entre
los organism os y el am biente. Bío se refiere a los organism os vivos, y geo
a las rocas, al suelo, al aire y al agua del planeta. La geoqu ím ica es una
ciencia física im portante, que estudia la com posición qu ím ica de la corteza
terrestre y sus océanos, ríos, etcétera. Por tanto, la biogeoqu ím ica es el
estudio del intercam bio de m ateria entre los com ponentes vivos y no vivos
de la biosfera. Probablem ente este térm ino fue acuñado por el científico
ruso V ladim ir Ivanovich V ernadsky (1945), quien es m ejor conocido por
su libro The B iosphere (1926), pero la pionera en este cam po es G. Evelyn
Hutchinson (1944; 1950).
En la figu ra 5-3, un ciclo biogeoquím ico se superpone a un diagram a
de flujo sim plificado para ilustrar la interrelación de los dos procesos
básicos. Recuérdese que se requiere en ergía para accionar la circulación
de los m ateriales. La recirculación natural es im pulsada principalm ente
por energía natural com o la luz solar. Para que la recirculación artificial
(reciclaje) tenga un beneficio neto, debe disponerse de en ergía para
realizar el trabajo a un costo que no exceda el valor del producto reciclado.
Cuando los recursos son abundantes y la oferta excede la dem anda, el
reciclaje no es apropiado, excepto en el caso de m ateriales m uy valiosos
como oro o platino. Pero cuando las existencias se tornan lim itadas, la
recirculación artificial resulta factible y deseable, com o se ilu strará más
adelante en este capítulo con el caso del papel. En la naturaleza, los
organism os operan del m ism o modo: tienden a atesorar y recircu lar
elem entos vitales, com o el fósforo, que son relativam ente escasos respecto
a sus necesidades.
Como el agua, las aproxim adam ente dos docenas de elem entos esen cia ­
les (carbono, nitrógeno, fósforo, calcio, potasio y otros necesarios para los
organism os en grados variables) no se distribuyen hom ogéneam ente ni se
encuentran en la m ism a form a quím ica en todo un ecosistem a. Más bien,
los m ateriales se encuentran en com partim ientos estancos, con tasas
variables de intercam bio entre ellos. En general es práctico diferenciar
entre un com partim iento no biológico, grande y de lenta renovación, y un
com partim iento más pequeño y activo que realiza un rápido intercam bio
 Ciclos de la metería y condiciones físicas de la existencia 127

Fig. 5-3. Relaciones entre la circulación de nutrientes y el flujo unidireccional de energía que
acciona los ciclos biogeoqulmicos. Poes la producción primaria bruta; Pn, la producción primaria neta;
P, la producción secundaria; y R, la respiración.

con organism os. Por ejem plo, el suelo del ja rd ín del lector contiene fósforo
en una form a insoluble que no es inm ediatam ente disponible para las
raíces de las ñores u hortalizas, pero tam bién contiene fósforo soluble que
puede ser absorbido y utilizado por las plantas durante la tem porada de
crecim iento. A m enudo la poza disponible es pequeña, por lo que es
necesario agregar fertilizante para obtener altos rendim ientos.
En la figura 5-3 el depósito grande es la zona m arcada como “poza de
n u trientes” , y la m ateria en rápida circulación se representa por m edio del
circulo som breado que va de autótrofos a heterótrofos una y otra vez.
A lgu nas veces la porción correspondiente al depósito se denom ina poza
irrecu perable (no disponible o inaccesible), y la parte circulante, poza re­
cuperable (disponible o accesible); tal designación es perm isible toda vez
que se com prenda claram ente que dichos térm inos son relativos. Un
átom o en la poza de depósito no es perm anentem ente inaccesible para los
organism os. Casi siem pre hay un lento flujo entre las pozas accesible e
inaccesible.
La descom posición no sólo libera m inerales sino tam bién subproductos
orgánicos que pueden afectar la disponibilidad de m inerales para los
autótrofos. Una form a en que esto ocurre es por un proceso denom inado
q u e la c ió n (del francés chele, “garra”, haciendo referencia a la sujeción),
en el cual las m oléculas orgánicas “sujetan” ciertos iones (form an iones
con ellos) como calcio, magnesio, hierro y otros. Los m inerales quelados
son m ás solubles y a m enudo m enos tóxicos que algunas de las sales
inorgánicas del m ism o elem ento, en especial en el caso de metales. Por
ejem plo, el cobre de ciertos desechos industriales es menos tóxico para los
128 Ecologia

organismos m arinos en aguas costeras (donde abunda la m ateria o rgá n i­

ca) que mar adentro, donde las sustancias quelantes son más escasas.

Dos tipos básicos de ciclos

Desde el punto de vista de la biosfera como un todo, los ciclos biogeo-

químicos corresponden a dos grupos: los tipos gaseosos, con un gran
depósito en la atm ósfera, y los tipos sedim entarios, con depósito en los
suelos y sedim entos de la corteza terrestre. El ciclo del nitrógeno (N) y el
del fósforo, que se ilustran en las figuras 5-4 y 5-5, son respectivam ente
buenos ejem plos de cada tipo. Puesto que nitrógeno y fósforo son
nutrientes im portantes cuya disponibilidad a m enudo lim ita la produ cti­
vidad, es im portante que com prendam os el com portam iento de dichos
m inerales vitales. En general, es más probable que el nitrógeno sea
lim itante de la producción prim aria en el mar, m ientras que el fósforo es
a menudo el nutriente lim itante en agua dulce. Am bos son escasos con
frecuencia en el suelo de am bientes terrestres.

Ciclo del nitrógeno

El nitrógeno (N) entra y sale continuam ente del depósito atm osférico
y la poza de rápida recirculación asociada a los organism os. Tanto m e­
canism os biológicos com o no biológicos participan en la desn itrifica­
ción, que libera nitrógeno al aire, y la fijación del nitrógeno o nitrifi-
cación, que es la conversión de nitrógeno gaseoso (no utilizable d irecta ­
mente por los autótrofos) en am oniaco, nitritos y nitratos utilizables.
Microorganism os especializados realizan funciones clave en la m ayoría de
los pasos del ciclo del nitrógeno, como se m uestra en la figura 5-4. Por
ejemplo, sólo unas pocas bacterias prim itivas (procariotes, incluyendo las
algas verdeazules m ás correctam ente llam adas cianobacterias) pueden
fijar nitrógeno. Las legum inosas y algunas otras plantas superiores fijan
nitrógeno solo a través de bacterias que viven en nodulos especiales de sus
raíces. En algunas otras fam ilias de plantas (como Betulaceae, de los
alisos), es un hongo del género Frankia el que form a los nodulos
radiculares y aporta la capacidad de fijación de nitrógeno. Este es otro
ejemplo de la función decisiva de los m icroorganism os para m antener
nuestros sistemas de soporte de vida, como se consideró en la exposición
de la hipótesis de Gaia en el capítulo 3. Los mecanismos de retroalimentación
e intercam bio, como se m uestra de m anera sim plificada en la figura 5-4,
hacen que el ciclo del nitrógeno y otros ciclos (como los de carbono y agua)
sean autoajustables en grandes zonas de la biosfera. Cualquier in crem en ­
to en el desplazam iento por una trayectoria puede ser rápidam ente
com pensado por ajustes a lo largo de otras trayectorias. Localm ente, sin
embargo, algunas veces el nitrógeno resulta lim itante debido tal vez a que
la regeneración (el paso de estados no disponibles a disponibles) es
dem asiado lenta, o a que en la zona ocurre una pérdida neta (p. ej., por
m onocultivo permanente).
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 129

Atmósfera

Fig. 5-4. Ciclo del nitrógeno. El nitrógeno circula en sus formas principales entre la gran poza de
alm acenam iento en la atmósfera y las pozas más pequeñas pero también más activas en los suelos
y el agua de la Tierra misma (terrasfera). Las flechas de trazo continuo indican los flujos e
intercambios mediados y controlados por organismos (en especial m icroorganism os) Las lineas de
trazo discontinuo representan los flujos que resultan principalm ente de fuerzas físicas o de
actividades humanas. Los oxidos de nitrógeno (N O J presentes en la atmósfera pueden encontrarse
en varias form as, com o N 0 2 o N20 . Son estas formas las que contribuyen a la lli via acida, el esmog
y otras variantes de contaminación ambiental. En la actualidad no es posible asignar cifras a todos
los flujos a nivel global. Las cifras entre paréntesis sim plem ente indican la im portancia relativa de
algunos intercambios (p. ej , la biofijación por bacterias fijadoras de nitrógeno es más importante que
la fijación por rayos o la fijación industrial durante la m anufactura de fertilizantes)

La disponibilidad de nitrógeno es de capital im portancia para el ser

hum ano y las criaturas asociadas, en virtud de que es parte necesaria de
las unidades básicas de toda forma de vida: DNA (el m aterial genético),
proteínas y am inoácidos. Y, sin em bargo, el sum inistro de nitrógeno a
nuestras células a partir del enorme depósito atm osférico que nos rodea
im plica una larga secuencia de fijaciones y cadenas alim entarias con
consum o de energía. Se requiere m ucha energía para .om per el triple
enlace del nitrógeno atm osférico (NN) de modo que el nitrógeno elem ental
130 Ecologia

(N) pueda reaccionar con agua (H20 ) para producir am oniaco (NH 3). Como
se puso de relieve al exponer la hipótesis de Gaia en el capitulo 3, los
microorganismos hacen la mayor parte del trabajo de fijación y recirculación;
por lo tanto, ellos controlan el ciclo del nitrógeno.

Ciclo del fósforo

La m ayoría de los nutrientes son más “térreos” que el nitrógeno; sus
ciclos son m enos autoajustables y, en consecuencia, son más fácilm ente
perturbados por el ser hum ano. El ciclo del fósforo (fig. 5-5) es un buen
ejemplo de ciclo sedim entario de im portancia decisiva. El fósforo es
necesario para las transform aciones energéticas que distin gu en el
protoplasm a, vivo, de la m ateria inanim ada, y es relativam ente raro en la
superficie terrestre com parado con su dem anda biológica. Los organism os
han diseñado m uchos m ecanism os para atesorar este elem ento; por ello,
la concentración de fósforo en un gram o de biom asa suele ser muchas
veces la que se observa en un gram o del am biente circundante (agua o
suelo, por ejem plo).
En la circulación de la poza del fósforo a través de organism os y los ciclos
biogeoquím icos locales existe la tendencia h acia un lento desplazam iento

Fig. 5-5. Diagrama simplificado del ciclo del fósforo, incluyendo el flujo lento hacia y desde
los depósitos sedimentarios.
 Ciclos de la materia y condiciones fisicas de la existencia 131

del depósito de fósforo colina abajo hacia el mar, siguiendo el patrón de

erosión y sedim entación. A largo plazo, el fósforo regresa a tierra por
form ación de m ontañas, intem perism o de rocas, transporte aéreo de polvo
o salpicadura de s a ly gases volcánicos, lo que suele llevar el m ineral colina
arriba. Las surgencias de aguas oceánicas profundas por acción del viento
llevan fósforo y otros n utrientes desde las profundidades afóticas (sin luz)
hasta la zona fotosintética (donde pueden ser u tilizados por fitoplancton
y plantas), y constituyen un im portante mecanism o de recuperación a
partir del mar. Las aves piscívoras regresan muchas toneladas de fósforo
en el guano que depositan en zonas de anidación costeras, donde a
m enudo se cosecha el guano para su em pleo como fertilizante.
El ser hum ano ha increm entado a tal grado la rapidez de la erosión que
ha aum entado el m ovim iento unidireccional del fósforo a la gran poza
oceánica, irrecuperable. Por el m om ento los agricultores no se preocupan,
pues existen considerables reservas de roca fosfórica que pueden ser
explotadas para reponer parte de la pérdida que ocurre en tierras
cultivadas. Sin em bargo, quienes visitan las m inas de fósforo del sudeste
de Tam pa, Florida, advierten que esta actividad crea graves problem as
am bientales en la zona.
Como pusim os de relieve en nuestra exposición de la adm insitración de
insum os en el capitulo 1, es cada vez m ás necesario m ejorar la retención
y recirculación de fósforo y otros nutrientes en los sistem as agrícolas y
otros sistem as en los que interviene el hom bre, no sólo para conservar las
existencias sino tam bién para reducir la contam inación no puntual
(escurrim iento hacia cuerpos de agua superficiales y subterráneos).
Esperem os que n unca tengam os que tratar de recuperar fósforo del fondo
del mar, lo que costaría energía y dinero e increm entaría en gran m edida
el precio de los alimentos.

Ciclo del azufre

El ciclo de azufre (S), que se m uestra en la figura 5-6, ilustra muchas

de las características principales de la circulación de materia.

1. Hay un depósito grande en los sedim entos y un depósito de m enor

tam año en la atmósfera.
2. La función clave en la poza rápidam ente fluctuante (la “ru eda”
central en la fig. 5-6) la tienen organism os, principalm ente los m icro­
organism os especializados que actúan como un equipo de relevos,
pues cada uno realiza una transform ación quím ica específica (los
pasos num erados en la m ism a figura).
3. U na fase gaseosa, el sulfuro de hidrógeno (H2S), se desplaza de
m anera ascendente, lo cual da por resultado una recuperación m i­
crobiana de azufre que de otro m odo se “perdería” en los sedim entos
profundos.
4. La interacción de procesos geoquím icos, m eteorológicos y biológicos,
y la interdependencia de aire, agua y suelo, m antienen el ciclo a nivel
global.
132 Ecologia

Fig. 5-6. Ciclo del azufre. El paso 1 es la producción prim aria por plantas. Seres vivos, prin­
cipalm ente m icroorganismos especializados, realizan los pasos 2 a 7 :2 , descom posición por m icro­
organismos heterótrofos; 3, excreción de animales; 4, 5, tiobacterias (sulfobacterias) incoloras,
verdes y púrpuras; 6, bacterias reductoras de azufre anaerobias, Desulfovibrio: 7, bacterias oxidantes
de sulfuro aerobias, Thiobacilli. El paso 8 representa la conversión de fósforo desde una form a no
disponible a otra disponible cuando se forman sulfuros de hierro, lo cual ilustra cóm o la circulación
de un elem ento vital puede influir en otro.

5. Cuando en los sedim entos se producen sulfuros de hierro, el fósforo

se convierte de la form a insoluble a la soluble, como lo indica la flecha
de “liberación de fósforo” (paso 8 en la fig. 5-6), y de este modo entre
a la poza disponible para los organism os. La recuperación de fósforo
como parte del ciclo del azufre es m ás pronunciada en los sedim entos
anaerobios (sin oxígeno) de los hum edales, que tam bién son sitios
im portantes para la recirculación de nitrógeno y carbono.

Recursos fuera de lugar

Tanto el ciclo del azufre como el del nitrógeno intervienen en la

contam inación urbana e industrial del aire. Los óxidos de nitrógeno (N.,0
y N 0 2) y de azufre (S 0 2) son gases tóxicos que norm alm ente son sólo pasos
 Ciclos de la m ateria y condiciones fisicas de la existencia 133

S uburbios con “ fugas"

La cuenca de captación del lago Wingra, en Wisconsin, fue el sitio de uno

de varios estudios a nivel de paisaje financiados por la National Science
Foundation como parte de la aportación de Estados Unidos al Programa
Biológico Internacional del decenio de 1970. A un lado del lago hay un
gran desarrollo suburbano, mientras que en el otro extremo hay una gran
reserva forestal. Cada primavera, el deshielo lleva de los prados de las
casas al lago fertilizantes, suelo y sedimentos (como heces de perro), lo
que ocasiona una intensa proliferación de algas que da a ese extremo del
lago un color verde brillante. En contraste, desde el bosque fluye muy
poco sedimento, de modo que este lado del lago permanece cristalino
(Watson et al., 1981). Mientras que el paisaje suburbano (com o m uchos
otros paisajes dominados por el ser humano y domesticados) deja es­
capar abundantes materiales, los nutrientes que ingresan en el bosque
se preservan y recirculan una y otra vez, con poca pérdida neta.
En virtud de que cada vez más paisajes dominados por el hombre
dejan escapar tanto sustancias útiles como peligrosas en nuestros
sistemas de soporte de vida, necesitamos dedicar más atención y
tecnología a la reducción en la fuente y al reciclaje en lugar de hacerlo al
tratamiento de desechos a posteriorí. En el Epílogo se retoma este cam­
bio importante para combatir el desorden creado por la contaminación.

transitorios en sus ciclos respectivos. Sin em bargo, la quem a de co m b u s­

tibles fósiles ha increm entado en gran m edida la concentración de estos
óxidos volátiles en el aire, no sólo en zonas urban o-in du striales sino
también a gran distancia de tales sitios por acción del viento, hasta el
punto de am enazar la salud de las personas y de las plantas verdes de las
que dependem os. La com bustión de carbón (especialm ente en grandes
plantas eléctricas) es una fuente im portante de dióxido de azufre, y los
gases de escape de autom óviles, ju n to con otras com bustiones in d u stria ­
les, son una fuente considerable de óxido de nitrógeno. Juntos, los óxidos
de azufre y de nitrógeno constituyen aproxim adam ente un tercio de los
contam inantes industriales descargados en el aire sobre Estados Unidos
y otros países industrializados.
El dióxido de azufre es dañino para la fotosíntesis, como lo descubrieron
H aagen-Sm it y asociados a principios del decenio de 1950 cuando
h ortalizas de hoja, árboles frutales y bosques en la cuenca de Los Angeles
com enzaron a presentar signos de estrés (H aagen-Sm it et al., 1952).
Adem ás, el dióxido de azufre interactú a con el vapor de agua para producir
gotas de ácido sulfúrico (H,,S04) diluido, que caen a tierra com o lluvia
ácida, un fenóm eno en verdad alarm ante que ha atraído la atención del
público y de los investigadores en todo el mundo. Donde los suelos y el
agua carecen de am ortiguadores de pH que neutralicen el ácido, la acidez
aum enta (el pH dism inaye) a valores que dañan la vegetación y los peces.
La desaparición de los peces de los lagos de Adirondacks en el estado de
Nueva York y la m uerte de m uchos árboles en la Selva Negra en Alem ania
134 Ecologia

Fig. 5-7. Las chim eneas altas reducen la contaminación del aire en la zona inm ediatam ente
adyacente a la chimenea, pero agravan el problema de la lluvia acida a mayor escala. (Foto: J. N.
A. Lott, McM aster University/Biological Photo Service.)

están siendo atribuidas a la lluvia ácida, aunque no existe la certeza de

que esta últim a sea el único factor im plicado (es posible que tam bién
participe el ozono, como se verá en la siguiente sección). La constru c­
ción de chim eneas altas (fig. 5-7) en plantas generadoras de electricidad
y otras industrias a base de la com bustión de carbón para reducir la
contam inación local del aire ha agravado el problema, puesto que a m ayor
tiempo de perm anencia de los óxidos en las capas de nubes, más ácido se
form a (lo cual también puede explicar por qué los bosques de m ontaña
parecen ser afectados antes que los bosques de tierras bajas). Este es un
buen ejem plo de solución fácil o a corto plazo que produce un problem a
más grave a largo plazo.
Los óxidos de nitrógeno, en las concentraciones ahora presentes en el
aire, tam bién afectan la calidad de la vida. Irritan las m em branas res­
piratorias de los anim ales superiores y el ser hum ano. Tam bién con tribu ­
yen a la llam ada lluvia ácida, en virtud de que los óxidos de nitrógeno se
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 135

com binan con agua para form ar ácido nítrico. Adem ás, reacciones
qu ím icas con otros contam inantes producen sinergia (en la que el efecto
total de u na interacción excede la suma de los efectos de cada factor por
separado). Por ejem plo, en presencia de radiación ultravioleta, el dióxido
de n itrógeno reacciona con hidrocarburos no quem ados (ambos liberados
en grandes cantidades por los autom óviles) para generar la niebla
fotoquím ica (quím icam ente, nitrato de peroxiacetilo y ozono, ambos
clasificados com o “oxidantes fotoquím icos”) , que no sólo irrita los ojos sino
que es peligroso para la salud general. Hall et al. (1992) estim an que las
personas que viven en la cuenca de la costa sur de California prom edian
17 días de ausencia en el trabajo debido a enferm edades relacionadas con
la contam inación atm osférica, y que el valor económ ico de evitar estos
efectos sería de unos 10 000 m illones de dólares. Sólo es necesario ir a las
colinas del sur de California, los Apalaches o Alem ania para ver directa­
m ente el daño causado a los bosques de pinos por el esm og. El
am arillam iento y la m uerte tem prana de acículas, el decaim iento de las
copas de los árboles, la reducción del crecim iento y, por último, la m uerte
de los árboles, son síntom as del estrés extrem o causado por los oxidantes

Aire limpio: Tiempo de actuar

Los propietarios de automóviles están conscientes de que algo se está

haciendo para reducir las emisiones de motores de combustión interna;'
Hay mucha discusión acerca del control de las emisiones de chimeneas
de plantas eléctricas, pero todavía no hay acciones generalizadas. El
costo del control de. emisiones es tan grande, que el daño económico
causado por los contaminantes debe ser elevado antes de que las
razones costo-benefició para el control sean percibidas como positivas
y el público se muestre dispuesto a pagar. Pero esperar demasiado antes
de tomar medidas puede causar daños a largo plazo que costarán miles
de millones de dólares en pérdida de salud y soporte de vida; por ello,'
debemos exigir a nuestros líderes políticos que tomen las medidas
inevitables necesarias; Hay buenas noticias en un informe de que una
planta eléctrica a base de carbón “de combustión limpia' (donde azufre
y otros contaminantes se eliminan del carbón antes de quemarlo) que
opera en California es económicamente competitiva con plantas
tradicionales (véase Spenceret al” j 986). En otras palabras, la tecnología
está disponible, pero hasta ahora (én 1996) las leyes de aire limpio
aprobadas por el Congreso de Estados Unidos no han hecho lo suficiente
para exigir que esta tecnología se aplique. De hecho, hacer |as cosas a
medias puede empeorar las cosas, ya que es posible que las plantas
eléctricas satisfagan las regulaciones actuales simplemente cambiando
al carbón occidental, bajo en azufre, con lo que sacarían del mercado a
los mineros de carbón de la zona oriental (con alto contenido de azufre).
Una vez más regresamos al concepto dé administración de insumoS,
en ía cual es económicamente más eficaz a largo plazo reducir la
contaminación desde el lado de los insumos o la entrada del sistema
productivo (en este caso ¿I carbón que se quema) que hacerlo por el lado
de los productos o la salida (efhumo que sale de las chimeneas).
136 Ecologia

fotoquímicos. Casos sem ejantes se observan tam bién en las grandes

urbes sudamericanas. El daño a los cultivos no es tan evidente, pero de
cualquier modo es extenso. Se estim a que, en el sur de California, la
contam inación del aire por oxidantes causa un descenso del 15% en la
producción de frijol y una pérdida total anual de 45 m illones de dólares
en hortalizas (Kneese, 1984).

Ozono, “maleza química”

Una m aleza se define com o una planta en el sitio equivocado; esto es,
un vegetal generalm ente útil o inofensivo que insiste en crecer donde no
se le desea (p. e j., en el ja rd ín del lector). Los recursos que son esenciales
para el ser humano y para todas las form as de vida cuando se encu entran
en su posición normal o habitual en los ciclos, pueden causar problem as
cuando su cantidad aum enta o cuando se hallan en el lugar incorrecto
como resultado de actividades humanas. El ozono (0 3) es un ejem plo típico
de algo sin lo que podem os vivir, pero cuando se encuentra en el lugar
incorrecto es una “m aleza quím ica” costosa y peligrosa. El ozono se form a
de m anera natural en la estratosfera cuando la radiación solar incidente
interactúa con oxígeno. Com o se vio en el capítulo 4, la capa de ozono en
la atm ósfera superior nos protege de la peligrosa radiación ultravioleta.
Ciertos contam inantes quím icos pueden degradar este escudo protector
para la vida, una perspectiva tan atem orizante que las naciones in d u stria ­
les han tom ado medidas para reducir su producción.
Pero al m ism o tiempo que nos esforzam os por m antener el ozono en su
lugar correcto, se está convirtiendo en un im portante oxidante fotoquím ico
que contam ina la atm ósfera inferior a nivel del suelo. En un estudio se
dem ostró que el ozono, en las concentraciones de 0.02 a 0.14 ppm (partes
por millón) que ahora existen incluso en zonas muy alejadas de las
grandes ciudades, reduce la fotosíntesis en todas las especies de cultivos
y árboles som etidas a prueba (Reich y Am ondson, 1985). Estos h allazgos
sugieren que, a nivel del suelo, el ozono puede ser una m ayor am enaza
para nosotros y nuestro sistem a de soporte de vida que la lluvia ácida. O,
como podría esperarse, es posible que exista sinergia entre ambos. Kneese
(1984), en un estudio sobre los beneficios económ icos de aire y agua
limpios, calculó que incluso una reducción muy pequeña de 0.01 ppm en
la concentración de ozono al nivel del suelo daría por resultado un m illón
de casos menos de enfermedad respiratoria crónica en la fuerza de trabajo,
con un beneficio para las industrias de más de m il m illones de dólares al
año.

Ciclo global del carbono

La figura 5-8 es un modelo del ciclo global del carbono. Ahí se presentan
estim aciones de la cantidad de dióxido de carbono (C 0 2) en cuatro
com partim ientos principales: atm ósfera, océanos (incluyendo sedim en ­
tos em ergidos de carbonato como los fam osos cantiles blancos de Dover),
 Ciclos de la materia y condiciones fisicas de la existencia 137

Fig. 5-8. Ciclo global del carbono. Las figuras están basadas en estim aciones de 109 ton en los
principales com partim ientos de la biosfera y la circulación entre com partim ientos (flechas). El pe­
queño com partim iento atm osférico está siendo afectado cada vez m ás por el dióxido de carbono que
generan las actividades humanas.

biom as terrestres, y suelos y com bustibles fósiles. Las tasas de flujo entre
com partim ientos se indican en las flechas. La poza atm osférica es
pequeña en com paración con las cantidades en los otros com p a rtim ien ­
tos, pero se trata de una poza m uy activa que está siendo in crem en tada
por la quem a de com bustibles fósiles y el desm onte y la labranza de tierras
para la agricultura, lo cual libera dióxido de carbono al aire. Se piensa que
antes de la era industrial, los flujos entre atm ósfera, con tin en tesy océanos
estaban equilibrados, como lo m uestran las líneas de trazo contin u o en la
figura 5-8. Sin em bargo, desde el siglo pasado el contenido de dióxido de
carbono en la atm ósfera ha estado aum entando lentam ente, debido a que
las entradas antropogénicas exceden la capacidad extractiva de la veg e­
tación y el sistem a del carbonato de los océanos (com o se m u estra por
m edio de las líneas de trazo discontinuo de la fig. 5-8). La concentración
atm osférica ha aum entado desde unas 290 ppm (0.29%) a principios del
s. x v i i i (según estim aciones, ya que entonces no se realizaban estas
m ediciones) hasta 315 ppm en 1958, cuando com enzaron a hacerse
m ediciones exactas, y hasta 345 ppm en 1990. Los valores siguen
au m entando a la fecha.
Si bien la presencia de más dióxido de carbono en el aire podría tener
el efecto positivo de increm entar la producción prim aria, causa preocupa­
ción por los posibles cam bios indeseables en el clim a debido al efecto
invernadero. El dióxido de carbono en la atm ósfera actúa com o el vidrio
de un invernadero; deja entrar las ondas cortas de la luz solar pero refleja
de regreso hacia dentro las ondas largas de calor rerradiadas por laTierra,
retardando de este modo la salida del calor de la biosfera. Si durante el
138 Ecología

próximo siglo continúa el ritm o actual de aum ento en el dióxido de carbono

y otros gases de invernadero, como m etano, puede ocurrir un calentam iento
global. Sólo se requ eriría un aum ento de entre 1 y 4°C en la tem peratu ra
media para que se produjera un rápido ascenso en los niveles del m ar
debido al calentam iento del océano (el agua caliente ocupa un m ayor
volum en que el agua fría) y el derretim iento del hielo polar; si eso ocurriera,
Nueva York y otras ciudades costeras desaparecerían bajo el agua. Un
calentam iento tam bién podría causar cam bios en los patrones de p reci­
pitación pluvial, que perturbarían la producción agrícola; esto podría ser
un desastre aún mayor.
Antes de que el lector huya a la s colinas, nos apresuram os a señalar que
están en operación fuerzas contrarias que tienden a en friar la Tierra. En
tiem pos geológicos recientes han ocurrido glaciaciones cada 10 m il a
20 mil años (y casi ha transcurrido ese lapso desde la más reciente, así que
podríam os tener que prepararnos para otra). A ctividades h um anas así
como acontecim ientos naturales com o las erupciones volcánicas, colocan
m ateria en partículas (polvo y otras partículas suspendidas en el aire) en
la atm ósfera, las cuales reflejan la radiación solar incidente y de este modo
enfrían la Tierra. En años recientes, una “niebla de con tam in ación ” con
hollin y partículas m icroscópicas procedentes de chim eneas y otras
fuentes industriales ha venido haciéndose más densa sobre las regiones
industriales del este de N orteam érica, Europa central y el oriente de Asia,
en tal m agnitu d que las tem peraturas del aire en realidad se han red u cid o,
en un claro contraste con lo que se observa en el resto del plan eta (véase
la revisión de Kerr, 1995). El aum ento en la nubosidad que bien puede
acom pañar un increm ento en la tem peratura podría tam bién con trarres­
tar el calentam iento global. Sin em bargo, de ningún m odo estos posibles
beneficios contrarrestan loS costos de la contam inación atm osférica, ya
que tanto la n iebla como la nubosidad reducen la radiación solar que llega
a la superficie del planeta, lo cual abate la producción prim aria; adem ás,
esta niebla de contam inación contiene sustancias tóxicas. U na guerra
nuclear arrojaría tanto polvo, que ocurriría lo que generalm ente se ha
llam ado “invierno n uclear” (Ehrlich et al., 1983). Un grupo de m eteoritos
que chocaran contra la Tierra podrían tener el m ism o efecto. Con tantas
probabilidades tanto para el enfriam iento como para el calentam iento, es
im perativo que increm entem os los esfuerzos internacionales para vigilar
los cam bios de tem peratura, concentración atm osférica de dióxido de
carbono, trayectorias de com etas y otras am enazas al equilibrio global.
(Puede consultarse más sobre el efecto invernadero y posibles efectos
clim áticos globales en Bolin et al., 1986; Gates, 1993.)

Otros gases atmosféricos

Adem ás de dióxido de carbono, otros dos com puestos de carbono están

presentes en la atm ósfera en cantidades menores: m onóxido de carbono
(CO) y m etano (CH4), con concentraciones aproxim adas respectivas de 0.1
y 1.6 ppm. Estos com puestos fluyen con ra p id ezy por tanto tienen tiem pos
de residencia cortos: alrededor de 0.1 año para el m onóxido de carbono y
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 139

3.6 años para el m etano, en com paración con los cuatro años para el
dióxido de carbono. Tanto CO como CH4se producen en la descom posición
in com pleta o anaerobia de m ateria orgánica; en la atm ósfera am bos se
oxidan a dióxido de carbono. Actualm ente, la quem a incom pleta de
com bu stibles fósiles (especialm ente en las em isiones de escape de au to­
m óviles) inyecta en el aire una cantidad de m onóxido de carbono igual a
la liberada por la descom posición natural. El CO, un agente tóxico m ortal
para el ser hum ano, no es una am enaza global, pero es un contam inante
que causa preocupación en zonas urbanas cuando el aire se estanca (como
ocurre en las inversiones atm osféricas). No son raras concentraciones
hasta de 100 ppm en zonas con tráfico intenso de autom otores. (Quienes
fum an un paquete de cigarrillos al día más o m enos reciben hasta 400
ppm , lo cual reduce apreciablem ente la capacidad de oxigenación de su
sangre.)
El m etano, producido en grandes cantidades en los hum edales y
tam bién por bovinos y term itas (su aparato digestivo es an aerob io), es otro
com ponente atm osférico con el potencial de causar efectos positivos y
negativos. Se piensa que participa en el m antenim iento de la estabilidad
de la capa de ozono de la atm ósfera superior. Pero el exceso de m etano
puede m odificar los balances de calor.

Circulación de nutrientes en suelos pobres

U no de los m itos acerca de los trópicos es que sus suelos son fértiles y
capaces de alim entar al m undo si tan sólo elim ináram os los árboles y
sem bráram os cultivos. Existen por supuesto zonas de suelo fértil en los
clim as m ás cálidos, pero el suelo de enorm es extensiones, com o las selvas
llu viosas tropicales de la cuenca del Am azonas, es bastante pobre
com parado con el de regiones como las praderas de low a (Jordán, 1985).
Los bosques exuberantes pueden persistir en la Am azonia debido sólo a
los eficientes m ecanism os bióticos de recirculacíón que m antienen circu ­
lando en la biom asa nutrientes vitales como fósforo y nitrógeno. En tales
bosques o selvas, menos de la mitad de la poza disponible de nutrientes
se en cu en tra en el suelo, en contraste con más del 90% en bosques
europeos o del este de Norteam érica. Cuando se elim ina la vegetación de
bosques tem plados o praderas para fines agrícolas, los suelos retienen sus
n utrientes y estructura. Pueden cultivarse de la m anera ordinaria por
m uchos años, lo que im plica arar una o dos veces al año, sem brar plantas
anuales de tem porada corta, y aplicar grandes cantidades de fertilizantes
inorgánicos de rápida liberación. Durante el invierno, las tem peraturas de
congelación ayudan a retener los nutrientes y a com batir plagas y
enferm edades. En los trópicos, por otro lado, la elim inación de la selva
elim ina tam bién la capacidad del suelo de retener y recircular sustancias
nutritivas (así com o de com batir plagas), en virtud de las tem peraturas
elevadas todo el año y los periodos de precipitación que arrastra los
nutrientes consigo. Los suelos tropicales, someros, carecen de m ecanis­
mos orgánicos y bióticos de retención , de modo que cualesquiera nutrientes
presentes en él son drenados rápidam ente. La producción de cultivos
140 Ecologia

declina pronto (quizá en sólo dos o tres años), y la tierra es abandonada,

creando el patrón de agricultura rotativa (también llam ada itinerante)
tan común en los trópicos (véase fig. 8-14).
Entre los medios bióticos que contribuyen a m antener los n utrientes
recirculando dentro de la biom asa en los bosques tropicales están los
siguientes:

1. Tram as de raíces, que penetran en el hum us superficial y recuperan

con rapidez los nutrientes de las hojas secas antes de que éstas sean
arrastradas por el agua o el aire. Al parecer estas raíces entrelazadas
también inhiben las actividades de bacterias desnitrificantes, b lo ­
queando asi la pérdida de nitrógeno al aire. Algunos árboles tro p ica ­
les aún tienen “raíces m óviles ascendentes” que suben por los tro n ­
cos de otros árboles (en lugar de crecer hacia abajo en el suelo, com o
las raíces normales) y de este modo son capaces de absorber n u ­
trientes del agua de lluvia que escurre por los tallos (Sanford, 1987).
2. Hongos m icorrícicos, m icroorganism os sim bióticos asociados con
sistem as radiculares; actúan com o tram pas de nutrientes y facilitan
en gran medida la recuperación y retención de éstos dentro de la
biomasa. (Esta sim biosis entre planta superior y m icroorganism o
para beneficio mutuo está m uy difundida en suelos pobres tam bién
en la zona tem plada, com o se verá en el cap. 6.)
3. Hojas perennes con gruesa cutícula cerosa y corteza tam bién
gruesa, lo que retarda la perdida de agua y n utrientes y tam bién re­
duce el consum o por herbívoros y parásitos.
4 . Algas y liqúenes que cubren las superficies de m uchas hojas extraen
nutrientes del agua de lluvia y fijan nitrógeno del aire. Este proceso,
conocido como “piratería de n utrientes” , es m uy común en el estrato
colgante del bosque en selvas de m ontaña y pluvisilvas.

(Puede consultarse más sobre circulación de n utrientes en bosques

tropicales en Jordán, 1982; 1985.)

Por supuesto, en esta breve exposición se sobresim plifican situaciones

complejas, pero se dem uestra por qué el suelo que en los trópicos sostiene
exuberantes selvas tiene tan bajos rendim ientos con un m anejo de
cultivos como el que se hace en el hem isferio norte. Es evidente que debe
diseñarse un tipo distinto de agricultura para los trópicos, uno que
implique la reducción del disturbio del suelo (m enos labranza), más
plantas perennes con fotosíntesis C4 y quizá m icorrizas, m ás cultivos
múltiples, y más empleo de legum inosas y otros fijadores de nitrógeno.
Por desgracia, la ciencia agronóm ica está tan concentrada en los
conceptos de la agricultura industrializada, y la econom ía agrícola
depende tanto de los cultivos anuales de cereales com erciales, que el
necesario rediseño de la agricultura se realiza con lentitud. En especial,
necesitam os dar un buen vistazo a los sistem as de agricultura tradicional
desarrollados y m antenidos durante siglos por los pueblos tropicales
m ism os. Esto incluye el cultivo de arroz en terrazas y cam pos inundados,
los cultivos mixtos como los de m aíz-frijol-calabaza desarrollados por los
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 141

antiguos m ayas y en uso todavía en México, los sistem as hortícolas a base

de arbustos y árboles frutales m ezclados con cultivos anuales de h orta­
lizas y granos, y cultivos com binados de plantas y peces (en los cuales los
residuos del cultivo constituyen alim ento para los peces, com o se hace en
China) (Gliessm an et al., 1981; Altieri, 1987). En el capítulo 8 se com paran
la agricultura tradicional v la industrial en térm inos de energía.

Vías de recirculación
Puesto que estam os cada vez más preocupados por los problem as de la
recirculación, tanto en la naturaleza com o en el com ercio, es instructivo
revisar el tem a de labiogeoquim ica en térm inos de las vías de recirculación.
En la figura 5-9 se m uestran varias rutas por las cu ales los recursos
recirculan. Como ya se indicó, en la recirculación de m uchos nutrientes
vitales participan m icroorganism os y energia derivada de la d escom posi­
ción de m ateria orgánica (vía 1 en la fig. 5-9). Donde se consum en
intensam ente fitoplancton o plantas pequeñas como hierba, la recirculación
a través de la excreción anim al puede ser im portante (vía 2). En situ acio­
nes de deficiencia de n utrientes, se obtiene una recuperación directa (vía
3) a través de m icroorganism os sim bióticos la cual pasa a ser parte de
autótrofos (plantas), como en el caso de los hongos m icorrícicos m en cio­
nados en la sección anterior. Como se m uestra en el diagram a del ciclo del
agua (ñg. 5-1), m uchas sustancias recirculan por m edios físicos en los que
participa la energía solar (vía 4). Finalm ente, el ser hum ano utiliza energia
de com bustible para recircular artificialm ente (reciclar) agua, fertiliza n ­
tes, m etales y papel (vía 5). Nótese una vez más que la recirculación
requiere la disipación de energía a partir de alguna fuente, com o m ateria
orgánica (vías 1, 2, 3), energía solar (vía 4) o com bustible (vía 5).

Reciclaje del papel

El caso del papel constituye un buen ejem plo de la form a en que se
desarrolla la recirculación artificial (reciclaje) en sistem as u rban o-in du s­
triales paralelam ente a la recirculación de m ateriales im portan tes en
ecosistem as naturales.-En cualquier caso, el gasto de energía para la
recirculación se hace deseable o necesario cuando los recursos escasean
o cuando se acum ulan productos de desecho en detrim ento de la vida
dentro del sistema.
M ientras abundan los árboles y los m olinos de papel, así como los
terrenos disponibles para establecer basureros, hay poco incentivo para
invertir en las instalaciones y la energía (para recolectar, clasificar y
transportar el papel de desecho) que se necesitan a fin de establecer un
program a de reciclaje eficiente. Esta situación se m uestra en la figura
5-10A. Sin em bargo, cuando los am bientes de la ciudad se congestionan,
el valor del suelo aumenta, y resulta cada vez más difícil y costoso
m antener basureros o hallar nuevos sitios para sustituir los que se
saturan. O bien el costo del papel nuevo puede aum entar debido a que las
existencias de pulpa de m adera o la producción del molino no satisfacen
142 Ecologia

Fig. 5-9. Cinco vías principales de recirculación. (1) Descom posición (M, microorganism os; D,
detritivoros); (2) excreción de anim ales (A); (3) organism os sim bióticos (S); (4) energía solar, com o
en el ciclo hidrológico; (5) com bustible fósil, como en la recirculación (reciclaje) industrial.

la dem anda (como ocurre actualm ente en gran parte de Europa). En

ambos casos conviene considerar el reciclaje. Para que este últim o sea
exitoso debe haber un m olino de reciclaje que constituya un m ercado para
periódico y cartón usados, com o se m uestra en la figura 5-10B. Dicho
molino es com parable al sistem a m icorrícico de recirculación de la selva
lluviosa tropical. En otras palabras, algo nuevo debe agregarse al sistem a
total. Adem ás, como se ilustra por medio de las lineas de trazo discontinuo
que representan el flujo de dinero en la figura 5- 10B, la ciudad, que antes
debía destinar dinero a m antener el basurero, ahora obtiene un ingreso
de la venta de papel usado, lo cual ayuda a pagar el costo de la elim inación
de otros desechos.
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 143

Basurero

Fig. 5-10. Condiciones no conducentes (A) y conducentes (B) al reciclaje del papel. Los beneficios
de reciclar para el público en general son que se reducen los efectos ambientales negativos (sobre
bosques, ríos y tierra) y los impuestos por servicios de la ciudad. Entre los requerimientos para el
reciclaje se incluyen: participación ciudadana, sistema de recolección (recolección modificada de la
basura), instalaciones para clasificación y empaque, molino de reciclaje, transporte al molino,
mercado para el papel usado, y ganancia para la ciudad o menor costo que el de un basurero.

Conceptos sobre factores limitantes

La idea de que los organism os suelen ser controlados por el eslabón más
delgado en u na cadena ecológica de requerim ientos se rem onta a hace un
siglo o más, en tiem pos de Justus Liebig, quien fue pionero en el estudio
de los fertilizantes quím icos inorgánicos en la agricultura (entre m uchos
otros cam pos). Liebig observó que el crecim iento de plantas cu ltivadas a
m enudo era lim itado por cualquier elem ento esencial que fuera el más
escaso (en térm inos de los requerim ientos), independientem ente de si la
cantidad requerida era grande o pequeña. La ley de Liebig del m ínim o
ha ven ido a significar que el crecim iento es limitado por aquel nutriente
m enos disponible en térm inos de su necesidad. La idea puede am pliarse
para inclu ir factores distintos de los nutrientes y para incluir el efecto
lim itante del m áxim o (esto es, dem asiado, también puede ser limitante).
144 Ecologia

Debemos reconocer asim ism o que los factores interactúan; esto es, un
suministro escaso de una cosa afecta los requerim ientos de otra que por
si misma no es limitante. El resultado es un principio funcional útil.
Podemos reexpresar el concepto de factores lim itantes com o sigue:
El éxito de un organism o, población o com unidad depende de un grupo
compiejo de condiciones; puede decirse que cualquier condición que llegue
al limite de tolerancia para el organism o o grupo en cuestión o lo exceda
es un factor limitante. El gran valor del concepto de factor lim itante radica
en que proporciona al ecologista una “cuña” para abordar el estudio de
situaciones complicadas. Las relaciones am bientales son ciertam ente
com plejas, de m anera que es afortunado que no todos los factores sean de
igual im portancia para una situación dada. El oxígeno, por ejem plo, es
una necesidad fisiológica para la m ayoría de los anim ales, pero sólo pasa
a ser un factor lim itante en am bientes donde es escaso respecto a su
demanda. Si están m uriendo los peces en un arroyo que recibe descargas
de aguas residuales, por decir algo, la concentración de oxígeno en el agua
seria una de las prim eras cosas que investigaríam os; dicha concentración
es variable, se agota fácilm ente por descom posición, y a m enudo es baja.
Sin em bargo, si en un cam po están m uriendo m am íferos pequeños, uno
buscaría otra causa; la concentración de oxigeno en el aire es constante
y elevada en térm inos de su necesidad (no se agota fácilm ente por
actividad biológica) v, por tanto, no es probable que sea lim itante para
anim ales que respiran aire y viven sobre el suelo.
La ley de Liebig (y el concepto de factor lim itante en general) tiene m ayor
aplicación en condiciones de estado estable, en que las entradas se
equilibran con las salidas, y m enor en condiciones de estado transitorio,
en que no existe tal equilibrio y es probable que las tasas de fu n cion am ien ­
to dependan de concentraciones rápidam ente cam biantes y las in ter­
acciones de muchos factores.
En un estudio reciente sobre la lim itación de recursos, Bloom et al.
(1985) concluyen que las plantas son capaces de ajustar su asignación de
recursos de modo que sus lim ites de crecim iento se hacen casi iguales
para todos los recursos. Ellos argum entan que este teorem a describe el
crecim iento en térm inos de la lim itación de recursos de m anera más
exacta que la ley de Liebig. En cualquier caso, hay varios recursos
naturales que a m enudo pueden señalarse como factores lim itantes
im portantes para los ecosistem as y el ser hum ano por igual: agua en
tierra, oxígeno en el agua, y nitrógeno, fósforo y energía en m uchos
ambientes, com oya se vio. (Puede consultarse m ás inform ación sobre las
leyes de la ecología, incluyendo la ley del minimo, en Sarm iento, 1982.)
Dado que no hay bases teóricas para una hipótesis de control por “un
factor” en condiciones de estado transitorio, la estrategia para el control
de la contam inación debe im plicar la reducción de la entrada de tantas
sustancias contribuyentes y tóxicas como sea posible, no sólo una o dos.

Compensación de factores
Las especies con am plia distribución geográfica a m enudo desarrollan
razas o subpoblaciones localm ente adaptadas, llam adas ecotipos, con
 Ciclos de la materia y condiciones fisicas de la existencia 145

distintas form as de crecim iento o distintos lim ites de tolerancia a tem pe­
ratura, luz, nutrientes u otros factores. M ediante trasplantes recíprocos
puede descubrirse si la com pensación a lo largo de un gradiente de
condiciones ha llevado a la form ación de diferentes razas genéticas o si
dicha com pensación se debe sim plem ente a aclim atación de individuos.
En la ecología aplicada, a m enudo se ha pasado por alto la posibilidad de
fijación genética en cepas locales, con el resultado de que la repoblación
ha fallado con frecu encia a causa del uso de individuos de regiones
remotas, no adaptados a las condiciones locales, para repoblar un ecotipo
agotado. Por otro lado, las especies adaptables a una am plia gam a de
factores am bientales poseen p lasticid ad fenotípica, que los faculta para
existir en diversos hábitat y con distintos hábitos.
En la figura 5 -1 1A se m uestra un buen ejem plo de com pensación de
tem peratura sin fijación genética dentro de una especie. La pequeña
medusa Aurelia aurita se desplaza en el agua por contracciones rítm icas
que expelen agua de su cavidad ventral, en una especie de propulsión a
chorro. Al parecer es óptim a una frecuencia de pulsación de 15 a 20 por
minuto. Los individuos que viven en el norte cerca de las costas de Halifax,
Nueva Escocia, nadan a la m ism a frecuencia óptim a que individuos de
aguas m ás m eridionales, aunque la tem peratura es 15 a 20°C menor.
En la figura 5-1 IB se ilustran ecotipos verdaderos de una especie de
m ilenram a que se distribuye u niform em ente desde el nivel del m ar hasta
grandes altitudes en las M ontañas Rocosas. Como se ilu stra en el d ia ­
grama, las plantas de grandes altitudes retienen su corta estatura cuando
crecen desde sem illa en el m ism ojard ín que la raza de baja altitud, lo cual
indica que ha ocurrido fijación genética.
M uchas especies tienen estrechos intervalos de tolerancia y son, en
consecuencia, sensibles a los cambios. Tales especies pueden ser
indicadores ecológicos útiles de cambios en las condiciones a m bien ta­
les. Los adm inistradores de ranchos ganaderos, por ejem plo, consideran
que la abundancia relativa de plantas sensibles al pastoreo indica la
proxim idad del sobrepastoreo antes de que éste sea evidente en el pastizal
como un todo. Las especies que declinan en abundancia con el pastoreo
se denom inan “dism inuidoras”, y las que aum entan con él, quizá por ser
espinosas o tener mal sabor, se llaman “au m en tadoras” . De m odo similar,
las especies indicadoras (tanto plantas como anim ales) a m enudo resultan
útiles para evaluar diferentes tipos de contam inación del agua.

Relojes biológicos

Los organism os no sólo se adaptan al am biente físico, sino que adem ás

utilizan periodicidades n aturales de él para sincronizar sus actividades y
“program ar” su ciclo vital para beneficiarse de las condiciones favorables.
Lo logran por m edio de relojes biológicos, m ecanism os fisiológicos para
m edir el tiempo. La m anifestación más com ún y quizá básica es el ritmo
circadiano (circa, hacia; dies, día), o la capacidad de sincronizar y repetir
funciones a intervalos aproxim ados de 24 h incluso en ausencia de
indicios am bientales conspicuos como luz diurna. Es este ritmo el que se
146 Ecologia

Temperatura ”C
(A) Medusa (Aurelia aulita)

Fig. 5-11. Compensación de factores físicos en anim ales y plantas. A, Diferentes poblaciones
geográficas de la misma especie de medusa están aclim atadas para nadar al m ism o ritmo a pesar
de las diferentes tem peraturas del agua en sus ambientes. (Tomado de Bullock, 1955). B, Cuando
individuos de especies de milenram a que crecen a grandes y bajas altitudes se cultivan desde semilla
en el mismo jardín al nivel del mar, retienen su estatura baja o alta, lo cual indica que ha ocurrido
fijación genética. Por tanto, las dos variedades son verdaderos ecotipos. (Tomado de Clausen et al.,
1948.)

altera en el defasam iento de horario tras viajes largos en avión, u su alm en ­

te transoceánicos. El reloj biológico acopla ritm os am bientales y físicos y
permite a los organism os anticipar periodicidades diarias, estacionales,
de mareas y otras. Fisiológicam ente, el aparato sincronizador contiene un
“eje circadiano” de interacción entre el ojo, un centro cerebral inferior y,
en los vertebrados, la glándula pineal, que secreta-la horm ona m elatonina,
 Ciclos de la materia y condiciones fisicas de la existencia 147

que ahora se com ercializa como una píldora som nífera natural. Al parecer
existe un segundo aparato sincronizador que mide el tiempo como si fuera
un cronóm etro o reloj controlador. Véase una revisión de estas teorías en
M orell (1996).
Un indicio confiable utilizado por los organism os para sincronizar sus
actividades estacionales en la zona tem plada es la duración del día o
fotoperiodo. A diferencia de la tem peratura y la m ayoría de los dem ás
factores estacionales, el fotoperiodo es siem pre el mismo en u na estación
y una localidad dadas.
La variación estacional en el fotoperiodo aum enta con la latitud, lo cual
da indicios latitudinales así como estacionales. En W innipeg, Canadá, por
ejem plo, el fotoperiodo m áxim o es de 16.5 h (en junio) y el m ínim o es de
8.0 h (a fines de diciem bre); en Miami, Florida, el intervalo es de solam ente
13.5 h (junio) a 10.5 h (diciembre); y en Quito, Ecuador, en la m itad del
mundo, los días son de 12 h todo el año.
Se ha dem ostrado que el fotoperiodo es el interruptor o gatillo que
desencadena las secuencias fisiológicas que conducen a la germ inación y
la floración de m uchas plantas, así como la muda, la acum ulación de grasa
y la em igración en aves y mam íferos, y el inicio de la diapau sa (fase de
reposo) en insectos. La duración del día es percibida a través de un
receptor com o el ojo en anim ales o un pigm ento especial en las hojas de
las plantas. Esto, a su vez, activa una o más horm onas o sistem as
en zim áticos que causan la respuesta fisiológica o conductual asociada (el
tem a de estudio de la fenología). Aunque anim ales superiores y plantas
son m uy divergentes en m orfología, su respuesta a la duración del día es
notablem ente similar. En m uchos organism os sensibles al fotoperiodo, la
sincronización puede ser alterada por m anipulación experim ental o
artificial del fotoperiodo. Los floristas, por ejemplo, a m enudo pueden
forzar las flores a florecer fuera de tem porada alterando la duración del día
en el invernadero.
En notable contraste con la duración del día, la precipitación pluvial en
los desiertos es en extrem o impredecible. Y, sin embargo, las plantas del
desierto se adaptan a esta incertidum bre de una m anera única. Las
sem illas de m uchas anuales del desierto contienen un inhibidor de la
germ inación que debe ser elim inado por cierta cantidad m ínim a de lluvia
(p. e j., 1 cm de precipitación o más). Esta cantidad de lluvia proporciona
toda el agua necesaria para que la planta crezca, produzca sem illas y
com plete su ciclo vital.
Si tales sem illas se colocan en suelo húm edo en un invernadero, no
germ inan, pero lo hacen con rapidez si se tratan con una lluvia simulada
de la m agnitud necesaria. Las sem illas de flores del desierto pueden
perm anecer viables en el suelo por m uchos años, en espera de un chu­
basco adecuado, lo cual explica por qué los desiertos florecen “explosiva­
m ente” después de una lluvia intensa. Por otro lado, se ha dem ostrado
estacionalidades m ayores que se presentan en ritmos aproxim ados de 10
años, com o en los generados por el fenóm eno de “El n iñ o”, o en las fru ctifi­
caciones m asivas (del inglés masting) de ciertas plantas -co m o la caña
guadúa y el bam bú de altura en los andes tropicales- que ocurren cada
40 años (Janzen, 1976).
148 Ecologia

El fuego como factor ecológico

El fuego es un factor am biental im portante que es casi parte del clim a
para m oldear el ciclo de vida de la vegetación en la m ayoria de los
am bientes terrestres del mundo. Es especialm ente im portante en bosques
y pastizales de la zona templada, y en regiones tropicales con tem poradas
secas. En casi todo el territorio estadounidense, especialm ente en los e s ­
tados del sur y el oeste, es difícil encontrar una zona m ás o m enos extensa
de bosque o pastizal que no presente indicios de que ha experim entado
algún incendio en los últim os 50 a 100 años. El fuego fue un factor en los
ecosistem as n aturales m ucho antes de los tiem pos m odernos. Los in cen ­
dios son iniciados de m anera natural por rayos, y los antiguos seres
hum anos (como los indios norteam ericanos, los de las alturas andinas y
los del sur de Chile) quem aban regularm ente los bosques para cazar
anim ales o abrir zonas para la agricultura y el pastoreo en las praderas
creadas justam ente a base de las quem as sucesivas (Ellenberg, 1979).
Fueron incendios de esta naturaleza los que llam aron la atención de los
exploradores europeos, que bautizaron a la región más m eridional de
Sudam érica como Tierra del Fuego.
Contra la opinión popular, el fuego en tiem pos m odernos no es
necesariam ente perjudicial. La quem a controlada o quem a prescrita,
como verem os, puede ser una herram ienta muy útil en el m anejo de ciertos
tipos de bosques y pastizales.
En regiones donde son frecuentes incendios estacionales o periódicos
menores, encontram os vegetación pirofita (es decir adaptada al fuego)
cuya prosperidad o incluso cuya supervivencia m ism a dependen del
fuego. Se sabe que el pastizal del páram o es m antenido por las quem as
sucesivas y la transhum ancia (Balslev y Luteyn. 1992). El chaparral
(bosque arbustivo enano perenne) del sur de California y el noroeste de
México, considerado en el capítulo 2; los bosques de pinos de acícula larga
del sudeste de Estados Unidos; las planicies del este de Africa donde vagan
las grandes manadas de antílopes; los respaldos m editerráneos; los llanos
orientales de Colom bia y los llanos venezolanos, las pam pas argentinas,
las sabanas de la cuenca del Guayas en Ecuador y los pastizales del
páramo en las zonas altoandinas, son ejem plos bien estudiados de
vegetación adaptada al fuego. En la figura 5-12 se m uestra la m anera en
que actúa el fuego para m antener un pastizal sudoccidental de Estados
Unidos. En este caso el pasto no sólo está adaptado al fuego, sino que es
más valioso para el pastoreo que los arbustos que tienden a au m entar en
ausencia de fuego. La quem a controlada puede ayudar a m antener el
pastizal contra la proliferación excesiva de arbustos.
En regiones secas o cálidas, el fuego actúa como descom ponedor,
liberando nutrientes m inerales de antiguos detritos acum ulados, tan
secos que sobre ellos no pueden actuar bacterias y hongos descom ­
ponedores. En tales casos el suelo realm ente puede increm entar la
productividad al acelerar la recirculación. Adem ás, los incendios ligeros
periódicos impiden el inicio de incendios graves al m antener los detritos
com bustibles en una cantidad mínima. Después de varios decenios de
apegarse a una política de supresión estricta de los incendios en sus
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 149

Fig. 5-12. Diagramas que ilustran la manera en que el fuego favorece las herbáceas sobre los
arbustos de m ezquite en el sudoeste de Estados Unidos. A, En ausencia de fuego, el m ezquite impide
el crecim iento de las hierbas. B, Después de un incendio, las herbáceas se recuperan con rapidez
y crecen con vigor renovado en condiciones de com petencia reducida La quem a controlada elimina
el mezquite por com pleto y m antiene el pastizal. (Tomado de Cooper, 1961.)

bosques nacionales, las autoridades forestales de Estados U nidos están

experim entando con quem as controladas com o una form a de preven ir
desastrosos incendios incontrolados (Oberle, 1969). Es una pregu n ta
interesante la de si un program a de quem as controladas podría evitar la
destrucción de casas en California por “torm entas de fu ego”.

El O so S m oke y tie n e razón (en parte)

Es en extremo importante que distingam os entre los incendios leves, en

m ayor m edida superficiales, característicos de los sistem as adaptados
al fuego y los destructivos incendios incontrolados de árboles enteros que
ocupan los encabezados de los diarios. Debido a que son personas las
que por descuido tienden a crear tales holocaustos, es necesario crear
en el público plena conciencia de la necesidad de prevenir dichos
incendios; de aqui los carteles del Oso Smokey que pueden verse en
zonas boscosas y circunvecinas de Estados Unidos El ciudadano debe
ser advertido de que nunca debe causar incendios en ningún lugar
natural. Sin embargo, hay que entender que el fuego, a menudo iniciado
por rayos, es parte del am biente natural en m uchas regiones de la Nave
Espacial Tierra, y que su uso científico com o auxiliar por personas
adiestradas reviste interés público para evitar la acumulación del abundante
com bustible (madera seca y hojarasca) que las políticas de supresión de
incendios han generado en los últimos decenios.
150 Ecologia

El recurso suelo

Aire (atm ósfera), agua (hidrosfera) y suelo (edafosfera) son los m edios
que sostienen la vida. Aire y agua han sido el tem a de este capítulo hasta
ahora; el suelo es el tercer com ponente de soporte de vida de la biosfera,
y las actividades h um anas están afectando tam bién este recurso vital. El
suelo es el producto del intem perism o físico de la corteza terrestre (p. ej.,
minerales de rocas y arcilla) y las actividades de seres vivos, especialm ente
vegetación y m icroorganism os. Las paredes cortadas del cauce de un río
o un cantil, com o se ilu stra en la figura 5-13, revelan que el suelo está
form ado por distintas capas, que a m enudo difieren en color. Estas capas
se denom inan horizontes del suelo, y la secuencia de horizontes desde
la superficie hacia abajo es el perfil del suelo. El horizonte superior u
horizonte A (capa superior del suelo) está com puesto por los cuerpos de
plantas y anim ales reducidos a finas partículas de m ateria orgánica,
mezcladas con arcilla, arena, lim o y dem ás m ateria m ineral. El segundo
horizonte u horizonte B está form ado por suelo m ineral, en el que la
m ateria orgánica es m ineralizada (descom puesta a m ateria inorgánica) y
mezclada de m anera uniform e con m ateria parental finam ente dividida.
Las sustancias solubles en el horizonte B a m enudo se form an en el
horizonte A y son llevadas hacia abajo por el flujo de agua. La banda oscura
en la figura 5-13 representa la parte superior del h orizonte B, donde tales
m ateriales se han acum ulado. El tercer horizonte u horizonte C es la
m ateria m adre m ás o m enos inalterada. La m ateria m adre es la m ateria
geológica original que se desintegra en el lugar (in situ), o m ateria que ha
sido transportada ahí por gravedad (depósito de derrubios), glaciares
(depósito de m orrenas), viento (depósito eólico), agua (depósito aluvial) o
acción volcánica (depósito de ceniza). Los suelos que se desarrollan sobre
m ateriales transportados a m enudo son m uy fértiles, com o se observa en
los suelos profundos depositados por el viento en el piedem onte argentino,
los ricos suelos de los deltas de grandes ríos, com o en el Golfo de
Guayaquil, y los suelos que se desarrollan sobre ceniza volcánica de
erupciones periódicas, com o en los Andes colom bianos.
En térm inos de recirculación de nutrientes, la porción orgán ica del
suelo ocupa dos com partim ientos (pozas): 1) Una fracción lábil, activa, que
es la fuente inm ediata de nutrientes para las plantas. Los m icroorgan is­
mos constituyen gran parte de esta fracción. 2) U na fracción estable,
menos activa, com puesta de sustancias húm icas (el “capital h ú m ico”
mencionado en el cap. 4). Este com partim iento es resistente a la d escom ­
posición y proporciona la textura tan im portante para m antener la calidad
del suelo (Paul, 1989).

Desarrollo del suelo

Con el tiempo, los suelos pasan de la ju ven tu d a la m adurez y a la

senectud, una transición análoga al desarrollo de un organism o o una
com unidad biótica. Los suelos ju ven iles (como los organism os jóven es)
acum ulan m ateria orgánica con rapidez y desarrollan estructura (p erfil),
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 151

Fig. 5-13. Perfil del suelo en una zona virgen com parado con el de una zona erosionada en una
región de bosque caducifolio en el este de Estados Unidos. La capa oscura (1 a 6) es el horizonte
A o suelo superior. La capa clara abajo es el horizonte B, donde se acumula material arrastrado por
el agua. Nótese que la zona erosionada ha perdido dos tercios de su suelo superior. (Fotos: Soil
Conservation Service.)

com o se m uestra en la figura 5-13. La m adurez se alcanza al llegar a un

estado estable (ganancias iguales a las pérdidas a largo plazo). En
sustratos fa vora b les, esta etapa puede alcanzarse en sólo 100 años o hasta
en 2 000 a partir de la prim era exposición de la m ateria m adre (tiempo
cero), dependiendo de clima, vegetación y otras condiciones (Hall et al.,
1982). El desarrollo de suelos delgados (suelos som eros sobre roca, arena
u otras capas lim itantes) es por supuesto muy lento. Cuando los suielos
envejecen (después de miles de años), los nutrientes pueden perderse más
rápido de lo que se acum ulan, y pueden form arse suelos im perm eables
(suelos duros o hardpans) que restringen la penetración de raices, aire y
agua. Desde un punto de vista agricola, los suelos tienden a ser más
fértiles al principio de su desarrollo, y alcanzar su m áxim o potencial
después de cierto nivel de acum ulación de materia orgánica y desarrollo
estructural, pero antes de m eteorización excesiva o intem perism o y
desarrollo de horizontes restrictivos.

Principales tipos de suelos

En el cuadro 5-1 se enum eran los 10 tipos (órdenes) principales en que
los edafólogos clasifican los suelos en la actualidad (según Steila, 1976 y
152 Ecología

C uad ro 5-1. D is trib u c ió n de lo s p rin c ip a le s órd e n e s de s u e lo en to d o el m u n d o

y en E stado s U nido s

Porcentaje de superficie de tierra

Tipo de suelo A nivel m undial Estados Unidos

Aridisoles (suelos de desierto) 19 2 115

Inceptisoles (suelos poco desarrollados) 15.8 18 2
A lfisoles (suelos de bosque m oderadam ente 14.7 13.4
intemperizados)"
Entisoles (suelos recientes, perfil no desarrollado) 12.5 7.9
Oxisoles (suelos tropicales) 9.2 0.02
Molisoles (suelos de pastizal)' 9.0 24.6
Ultisoles (suelos de bosque altamente intemperi- 85 12 9
zados)
Espodosoles (suelos de los bosques de coniferas 5.4 5 1
del Norte)
Vertisoles (suelos de arcilla expandibles) 2.1 10
Histosoles (suelos orgánicos) 0.8 0.5
Suelos diversos (montañas empinadas, etc.) 2.3 4.88

Total 100.0 100.00

Datos de Steila (1976) y USDA (1975).

'A lfisoles y molisoles son los mejores suelos agricolas; juntos cubren 24% de la superficie de tierra
mundial, y 38% de la de Estados Unidos.

USDA, 1975). Los tipos se disponen en orden de porcentaje que ocupan

del mundo terrestre; con fines de com paración, también se m uestra el
porcentaje que ocupan del territorio de Estados Unidos. Los entisoles son
los suelos más juveniles, y los ultisoles, los más intem perizados. Los
alfisoles (suelos forestales m oderadam ente intem perizados) y los m olisoles
(suelos de pastizales) son los m ejores suelos agrícolas. C onstituyen sólo
alrededor del 24% de la superficie seca en todo el m undo, pero un 38% del
territorio continental de Estados Unidos, país que tiene m enos superficie
con suelos desérticos y tropicales intem perizados (aridisoles y oxisoles)
que el prom edio mundial. En ciertos casos es difícil caracterizar el suelo
(inceptisol), debido a m ezcla y a desarrollo débil de los estratos. Tam bién
son de difícil caracterización los suelos m isceláneos que se encuentran en
las m ontañas {andosolj. El hecho de que tres cuartas partes de los suelos
m undiales sean inutilizables para la producción intensiva de cultivos a
menos que sean fuertem ente acondicionados con fertilizantes y agu a ya
se comentó al considerar la crisis alim entaria m undial en el capítulo 4.

Desplazamiento del suelo:

Natural y acelerado por el hombre
La erosión del suelo causada por agua y viento ocurre natu ralm ente a
baja velocidad todo el tiempo, con grandes desplazam ientos periódicos
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 153

resu ltantes de grandes inundaciones (fenóm eno de El Niño), glaciares,

erupciones volcánicas, im pactos de com etas (tal vez) y otros acontecim ien ­
tos periódicos. Las zonas que pierden suelo m ás rápido de lo que éste se
form a generalm ente experim entan reducción de la productividad v otros
efectos adversos. Las zonas que reciben dem asiado suelo tam bién pueden
padecer efectos negativos, com o los casos del río Illinois v del río
Choqueyapu, que se m encionaron en el capítulo 1. Sin em bargo, la
fertilidad puede verse increm entada cuando los suelos son arrastrados de
colinas a valles y deltas fluviales, o son depositados en praderas por el
viento, com o ya se dijo. Com o ocurre en tantos procesos naturales, el ser
hum ano tiende a acelerar la erosión del suelo, a m enudo en su propio
detrim ento a largo plazo.
En el decenio de 1930, el gobierno de Estados U nidos estableció el Soil
Conservation Service (SCS) para com batir la erosión del suelo, que estaba
arruinando m iles de acres de tierra agrícola y forestal. El “tazón del p olvo’'
estaba cobrando su cuota en las planicies occidentales por ese tiem po. El
program a que se desarrolló para proteger el suelo es un excelente ejem plo
de la form a en que el gobierno debe trabajar en favor del in terés público
en una dem ocracia. Se estableció un estrecho vínculo entre el gobierno
federal en W ashington, D.C., los gobiernos estatales, u n iversid ad es con
terrenos concesionados, y los condados. W ashington aportó el dinero, y
las universidades contribuyeron con investigación, pero las d ecision es se
tom aron localm ente, y agentes de los condados trabajaron de m anera
directa con los terratenientes. La creación de terrazas, canales b o rd ea ­
dos de hierba, franjas ribereñas de árboles (Lowrance et al., 1984), rota­
ción de cu ltivos y otras m edidas, ju n to con m ejoras en el nivel económ ico
y edu cacional de los granjeros, revirtieron la pérdida m asiva de suelo, y
entre los granjeros y otros terratenientes se hizo generalm en te aceptada
una ética de conservación del suelo.
Q uizá debido en parte a su éxito, el SCS tuvo tanto apoyo en el Congreso
y en los estados que se hizo cada vez más burocrático (es decir, m enos
reactivo a las necesidades reales) y am plió sus actividades a otras áreas,
com ó la canalización de ríos y la construcción de grandes presas (ñg.
5-14A), que en m uchos casos tuvieron cuestionable utilidad para la
conservación del suelo. Entonces, súbitam ente, en el decenio de 1970 la
erosión del suelo p e r se volvió a convertirse en un problem a nacional
urgente debido a dos nuevas tendencias. La prim era es la in d u stria liza ­
ción de la agricultura, que hace hincapié en los cultivos de alto valor
económ ico, los cuales son tratados m enos com o alim entos que como
bienes com erciales, en especial en el m ercado de exportación. Por
desgracia, cuando las granjas son operadas estrictam ente com o negocios,
a m enudo por corporaciones u otros propietarios en ausencia, el ren di­
m iento de los cultivos a corto plazo se m axim iza a expensas de la
conservación a largo plazo de la fertilidad y la productividad. La segunda
tendencia es el crecim iento urbano, debido al cual en el cam po cunden
cam inos y desarrollos habitacionales, con poca o nula preocupación por
la pérdida de suelo y tierra agrícola de calidad en general. Estas dos
tendencias han actuado con rigor en la m ayoría de los países latinoam e­
ricanos, y prevalecen incluso a finales del s. xx.
154 Ecología

F ig. 5-14. A, Embalse abandonado por sedim entación excesiva pocos años después de la
construcción de la costosa presa. Aunque la erosión se atribuyó a incendios en la cuenca fluvial y
lluvias “inusuales” , un estudio a nivel de ecosistem a de la cuenca con vegetación rala probablem ente
habría demostrado que ése no era el lugar apropiado para construir la presa. B, Erosión injustificable
del suelo durante la construcción de un parque de oficinas. El futuro bienestar de los granjeros
depende de la reducción de la pérdida de suelo; los constructores carecen de tal incentivo a menos
que afronten grandes multas por el tipo de devastación que se ilustra en la foto. (Fotos: Soil
Conservaron Service.)
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 155

La urgente n ecesidad de contrarrestar los efectos perjudiciales de estos

dos cam bios im portantes en el uso del suelo y restablecer u na ética de
conservación del suelo está bien docum entada en inform es gu bern am en ­
tales (p. ej., Council on Environm ental Quality, 1981) y en evaluaciones
realizadas por la institución no gubernam ental C onservation Foundation
(B a tiey Healy, 1983; Batie, 1983; Clark et al., 1985). El Soil C onservation
Service considera que la m áxim a pérdida “tolerable” anual a partir de
suelos profundos de buena calidad es de 5 ton/acre (12.5 ton/ha), y a
partir de suelos m ás delgados y pobres, de 2 ton/acre (5 ton/ha). Según
las investigaciones recién citadas, la m itad de las m ejores tierras agrícolas
de Iow a e Illinois están perdiendo 10 a 20 ton /acre (25 a 50 ton /ha) al año,
y el 25% de toda la tierra agrícola en E stados Unidos está perdiendo suelo
a m ayor rapidez que la “tolerable” . Para poner esto en perspectiva,
considerem os que un acre (0.4 ha) de buen suelo superficial de 6 pulg (15
cm) (aproxim adam ente la profundidad de arado) pesa unas 1 000 ton, de
modo que un acre-pulg es igual a unas 167 toneladas. Una pérdida anual
de 10 ton/acre (25 ton/ha) significa una pérdida de 1 pulg de suelo
superficial cada 17 años: una pérdida m ucho m ayor que cualquier
valocidad conocida de form ación de suelo. Langdale et al. (1979) estim an
que por cada pulgada de suelo superficial que se pierde, ocurre una
reducción en el rendim iento de los cultivos de cuando m enos 10%. Las
pérdidas de suelo debidas a construcción urbana y suburbana, aunque
a m enudo son de corta duración, son tadavía m ás graves (fig. 5-14B). No
son raras pérdidas de 40 ton/acre (100 ton/ha), y en casos extrem os se
han registrado valores de 100 ton/acre (250 ton/ha).
Por supuesto, no es rara la erosión del suelo resultante de uso
deficiente. Incluso un curso elem ental de historia revela que la pérdida del
suelo superficial y el m al uso asociado de la tierra han sido causa
im portante de la declinación de m uchas civilizaciones (Cárter y Dale,
1974). Parece ser que un cam bio clim ático h acia periodos áridos tam bién
es la cau sa de los ciclos hegem ónicos de las naciones.
Lo que sí es nuevo son la ra p id ezy la escala del disturbio del suelo debido
a presiones de mercado, aum ento de la población y em pleo de grandes y
potentes m áquinas, así com o de agentes agroquím icos e industriales
tóxicos que descienden colina abajo y corriente abajo con el suelo que se
desplaza. Si la degradación actual continúa, tal vez no será posible
satisfacer nuestras necesidades y dem andas de m ás alim ento en m enor
superficie de tierra.

Labranza sustentable

Por fortuna, la gravedad de las am enazas m odernas a nuestro suelo de

soporte de vida está siendo reconocida en todo el mundo. Rápidam ente se
están poniendo en práctica nuevos m étodos agrícolas que acum ulan el
suelo en lugar de desgastarlo. Un ejem plo es la labranza conservativa
(tam bién llam ada m anejo de residuos), consistente en m antener en el
suelo todo el tiem po u na cubierta vegetal o u na capa de residuos vegetales
(o am bas cosas), y reducir el arado (labranza lim itada) o elim inarlo por
156 Ecología

completo (agricultura sin labranza). En la figura 5-15 se presenta un

ejem plo de este método. La labranza conservativa no sólo reduce la erosión
o incluso la detiene (Langdale et al., 1992), sino que adem ás m ejora la
calidad del suelo y puede producir cultivos de igual o m ejor calidad que
los de la labranza ordinaria. La retención de agua y fertilizante aum entan,
y se reduce el escurrim iento de agua y plaguicidas. La reducción del
disturbio del suelo causada por el arado frecuente y la com pactación por
m aquinaria pesada perm ite la acción de organism os y procesos n aturales
form adores de suelo. En un principio se pensaba que se requ erirían más
herbicidas para controlar las m alezas en ausencia de arado, y esto ha
ocurrido en algunos casos; sin em bargo, experim entos recientes en el
campo indican que no necesariam ente debe ser así. Puede consultarse
más sobre la labranza conservativa en las revisiones de Phillips et al.
(1980) y Gebhardt et al. (1985), y en el libro de Little (1987).
Dejar a un lado el arado de vertedera (el tipo de arado que voltea el suelo
superficial) no es en absoluto una idea nueva. En 1943, Edw ard H.
Faulkner publico un pequeño libro, Plow m cm ’s Folly (Locura del arador),
■basado en sus experim entos de agicultura sin labranza. D espués de servir
m uchos años como agente de extensión del condado y profesor de
agricultura, se convenció de que no había razón científica alguna para
arar, y se dispuso a probar sus convicciones en su propia granja en Ohio.
Los m étodos de Faulkner se desviaban radicalm ente de la agricultura
tradicional de su tiempo, pero han dem ostrado ser notablem ente sim ilares
a los procedim ientos que ahora tienen am plia aceptación com o la técnica

Fig. 5-15. Ejemplo de labranza conservativa en lowa. Se ha sembrado soya en el residuo

(rastrojo) de la cosecha de maíz del año previo, sin arado alguno (sistema sin labranza). (Foto: Soil
Conservation Service.)
 C iclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 157

delfu tu ro (Sidey, 1992). Antiguam ente, antes de la “n iediterranización” de

los paisajes de los Andes tropicales (Ellenberg, 1979), el cultivo sin arado
era la norm a para las culturas indígenas; por ejem plo, los in c a s -y muchos
otros pueblos in doam erican os- utilizaban una barra de pie con la que
perforaban el suelo para depositar las sem illas en huecos indiv iduales,
que cubrian con los residuos de la cosecha anterior, y los aym aras
desarrollaron cam ellones de m ateria orgánica, broza y desechos de
cultivos anteriores para construir terrazas altam ente productivas las
cuales, al igual que las chinam pas de los aztecas en M esoam énca,
m antenían adem ás tos suelos elevados sobre la superficie de zonas
pantanosas, regulando su flujo de irrigación y creando nuevos suelos (los
suelos de ham aca), m uy productivos para la agricultura. En Brasil, por
ejem plo, la “terrap reta do indio” se form a de las acum ulaciones de residuos
orgánicos y otros desechos depositados en las áreas de influencia de la
población.
A fin de cuentas, el destino del sistem a del suelo depende de la
disposición de la sociedad a intervenir en el m ercado y ren u n cia ra algunos
de los beneficios a corto plazo procedentes de explotar el suelo, de m anera
que su calidad y fertilidad puedan m antenerse por m ás tiempo. La
tecnología para lograrlo ya está disponible y seguirá m ejorando, a m edida
que se haga m ás hincapié en la investigación agroecológica. Los suelos
pueden reconstruirse; pero, como siem pre, la preservación es m ucho más
económ ica (Kitchell et al., 1979).
U na fuente de deterioro de la tierra y erosión del suelo que a m enudo
se pasa por alto y está regulada de m anera deficiente es la operación de
minería. Se estim a que la m inería extrae más m ateria de la Tierra que toda
la erosión natural (Young, 1992). El daño es especialm ente grave en los
paises en vías de desarrollo, que producen una gran proporción de las
existencias m inerales del mundo pero que utilizan una parte relativam en ­
te pequeña.
Como ocurre con dem asiada frecuencia, los países desarrollados pros­
peran m ientras que los pobres no sólo no reciben una parte equitativa de
las ganancias económ icas, sino que adem ás sufren deterioro ambiental.
Hay más “Copper H ills” (véase la fig. 3-10) en las n aciones m enos desarro­
lladas que en el prim er mundo.

Resumen: El suelo como sistema viviente, centro

organizador e indicador de la salud ambiental

Es cada vez m ayoría tendencia a considerar al suelo un sistem a viviente

y no sólo una m ezcla de arcilla, arena y hum us en donde crecen las
plantas. En la actualidad se da m ayor atención a la increíble biodiversidad,
que incluye adem ás de la m icrobiota (bacterias y hongos), la m esobiota (la
fauna edàfica: ácaros, colém b olosy otro insectos, lom brices, etc.) y la zona
de raíces (rizosfera), m etabòlicam ente activa (Coleman y Crosley, 1996).
Para los paisajes terrestres y sus ecosistem as, el suelo funciona como
el centro organizador principal, ya que todos los com ponentes necesarios
para m antener la producción prim aria y secundaria son alm acenados y
158 Ecologia

recirculados por el suelo (el “cinturón café” m encionado en el cap. 1). Así,
el suelo puede ser el m ejor indicador de la salud am biental en general; el
principio es que si la calidad del suelo se m antiene, entonces cu alquier
cosa que sucede sobre éste (agricultura, silvicultura, vegetación natural,
etc.) es sustentable. El problem a es que todavía no existe consenso acerca
de cómo m edir y m onitorizar la calidad del suelo. Es claro que se necesita
un tipo de m atriz de factores m últiples (Paul, 1989; Soil Science Society
o f Am erica, 1994).

Desechos tóxicos:
Azote de las sociedades industriales

Nuestro am biente de soporte de vida tiene considerable capacidad de

recuperarse de disturbios periódicos de corta duración com o torm entas,
incendios, episodios de contam inación o extracción de cosechas, porque
los organism os y los procesos de los ecosistem as están adaptados a los
disturbios naturales que ocurren y han ocurrido en toda la historia
geológica y hum ana. Algunos organism os de hecho requieren disturbios
periódicos para su persistencia a largo plazo, com o se explicó al estu diar
la vegetación adaptada al fuego. Lo que es nuevo es el increm ento en la
intensidad y la m agnitud geográfica de los disturbios antropogénicos y, lo
que resulta en especial preocupante, la introducción a gran escala en el
am biente de nuevos agentes tóxicos, com o plaguicidas y sustancias
radiactivas. Bajo el titular “The poisoning o f A m erica” (Envenenam iento
de Estados Unidos), en 1980 u na revista de noticias (Time, septiem bre 22,
1980) expuso la situación de los desechos tóxicos com o sigue;

Degradación del suelo a nivel mundial

En 1992 la degradación estimada del suelo fue como sigue (como

porcentaje de suelo con vegetación dañado)'. Todo el mundo, 17%;
Europa, 23%; Asia, 20%; América del S u r,14%; América del Norte, 5%:
(World Resource Instltute, 1992-1993). No es claro si ésas cifras incluyen
tierras devastadas por operaciones mineras' La deforestación es una
(causa importante de pérdida de suelo en Asia y América del Sur, pero no
en América del Norte. Sin embargo, si en este último subcontinente
continúa el afán de desmontar por motivaciones económicas a corto
plazo, la deforestación puede ser pronto un factor,importante.Todos
estos datos sugieren que el uso intenso del suelo por largos periodos,
como en Europa y Asia, es el principal factor contribuyente. Quienes esto
escriben, sugerirían, que el Nuevo Mundo tiene la oportunidad y la
obligación de demostrar cómo el deterioro progresivo puede detenerse
y revertirse al mismo tiempo que se intensifica el uso del suelo en esta
parte del planeta. . ■
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 159

“De todas las intervenciones del hom bre en el orden natural,

ningun a es tan alarm antem ente acelerada como la creación de
com puestos químicos. Con gran ingenio, los m odernos alqui­
m istas producen hasta 1 000 nuevas sustancias cada año sólo
en Estados Unidos. En el últim o recuento, alrededor de 50 000
sustancias quím icas estaban en el mercado. M uchas han sido
una indiscutible bendición para la hum anidad, pero casi 35 000
de las que se em plean en Estados Unidos son clasificadas por
la Environm ental Protection Agency com o definitiva o potencial­
m ente nocivas para la salud h u m ana.”

Podem os agregar que entre las sustancias “potencialm ente n ocivas”

deben incluirse las que dañan los procesos de soporte de vida, y que de
m anera indirecta dañan la salud humana.
M ientras que los desechos radiactivos de alto nivel han sido estrech a­
m ente controlados desde el principio de su producción, el m anejo de
desechos tóxicos industriales fue hasta hace muy poco tiem po considera­
do un “aspecto colateral” del negocio que no valía la pena tom ar en serio.
El m aterial indeseado se colocaba en tiraderos de desechos tóxicos (fig.
5-16), o sim plem ente se tiraba en algún lugar fuera de la vista, hasta que
varios desastres locales llam aron la atención pública. El incidente del
canal Lové, en el estado de Nueva York, donde un desarrollo residencial
que se construyó sobre un tiradero de desechos tuvo que ser abandonado
cuando las personas com enzaron a enferm ar, recibió am plia cobertura de
la prensa. Lo m ism o ocurrió con el Kepone, que envenenó un largo tramo
del río Jam es en Virginia y a los trabajadores de la planta donde se
elaboraba el insecticida. (El río se recuperó, no así algunas de las
personas.) En otro caso, que recibió am plia publicidad, tuvo que abando­
narse un poblado com pleto en M issouri cuando m aterial contam inado con
la m ortífera dioxina se utilizó para recubrir calles. Las operaciones de
m in e ría y fundición, adem ás de vertir desechos en el suelo, como se vio en
la sección anterior, son u na fuente im portante de residuos tóxicos, cuyos
volú m en es exceden con m ucho los de los basureros m unicipales (Young,
1992). Está tam bién el caso de la m inería de oro en Brasil, cerca de la
frontera con Venezuela. Esta industria conlleva todo un com plejo de
degradación natural de la zona, exterm inio cultural de los indígenas del
sector y degradación social de los m ineros, en continua espera del “golpe
de su erte” . El uso de m ercurio como separador y purificador del oro es
generalizado, al punto que incluso m ujeres y niños se exponen diariam en ­
te al flujo de residuos de mercurio.
Q uizá el m ayor peligro y el m ayor desastre potencial es la contam in a­
ción del agua subterránea, en especial los acuíferos profundos de los que
se obtiene un gran porcentaje del agua que se utiliza en ciudades, la
indu stria y la agricultura (Pye y Patrick, 1983).
Una vez contam inada, el agua subterránea es difícil si no im posible de
lim piar, toda vez que contiene pocos m icroorganism os descom ponedores
y no está expuesta a la luz del sol, un flujo intenso o cualesquiera de los
dem ás procesos de purificación naturales que limpian el agua superficial.
Ya ahora, algunas ciudades en los grandes centros industriales no pueden
160 Ecologia

Fig. 5-16. A, Basurero. (Fotografía donada por el Soil Conservation Service.) B, Tiradero de
desechos tóxicos. (Fotografía donada por la Environmental Protection Agency.) Estos m étodos de
"eliminación" de desechos no pueden seguir tolerándose. La reducción de desechos com binada con
la administración y el reciclamiento de alta tecnología, debe recibir la máxima prioridad en todo el
mundo.
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 161

u tilizar agua subterránea local para beber debido a que está contam inada;
deben traer agua de otros lugares a un alto costo. Este es otro ejem plo de
un valor de soporte de vida no com ercial que se torna un costo en lugar
de un beneficio para la econom ía de mercado.

Reducción en la fuente
e ¡nternalización de los costos
D em asiado tarde, todos estos incidentes y situaciones han hecho que
el público dem ande un trabajo conjunto de la indu stria v el gobierno,
prim ero para lim piar los peores basureros, y segundo, para desarrollar
tecnologías de reducción y destoxificación de desechos.
El siguiente paso lógico sería hallar sustitutivos para los agentes
quím icos m ás tóxicos, lo que reduciría la producción de m ateriales que
requieren cuidado especial. Más que todo, el costo del m anejo de desechos
debe ser “in tern alizado” ; esto es, hacerse parte del costo total de p rodu c­
ción. U na vez que se haga esto, la presión del m ercado estim ulará a la
industria a reducir los costos dism inuyendo em pleo de sustancias tóxicas
cuyo m anejo es caro y peligroso. Podem os ser optim istas de que la opinión
pública pronto insistirá en que se dé su lugar a la infraestructu ra
reguladora de incentivos necesaria para prom over la in tern alización de
costos.

Trastornos del desarrollo sexual por agentes quím icos:

Conexión silvestre/hum ana

Muchos agentes quím icos artificiales parecidos a las horm onas están
siendo liberados al ambiente (junto con unos pocos com puestos naturales
de este tipo). Tales sustancias tienen el potencial de perturbar los
sistem as endocrinos de los animales, incluyendo el ser humano, y entre
ellas se encuentran los persistentes organohalógenos bioacum ulativos
(com o algunos plaguicidas), m uchos plásticos y otros productos
industriales (HCB, RCB, dioxinas, fenoles, e t;.), así com o algunos
metales (cadmio, plomo y mercurio).
Muchas poblaciones de anim ales silvestres que incluyen aves,
m am íferos y reptiles (como tortugas y caimanes) están siendo afectadas
por un com portam iento anormal y disruptivo y por el decrem ento de su
éxito reproductivo; esto ha sido demostrado mediante pruebas de
laboratorio y observaciones de campo, que han confirm ado el cambio
corporal debido a esos agentes. Se sospecha que la declinación en el
recuento de espermatozoides en el varón y un incremento en la incidencia
de ciertos cánceres que afectan la salud reproductiva humana son
m anifestaciones de lo anterior. Puede consultarse más información
sobre estas tendencias alarmantes en Colborn et al. (1996). Como ya fue
el caso con el DDT y los CFA, es de esperar que haya mucha controversia
y negación, nuevas regulaciones y finalm ente la búsqueda desesperada
de sustitutivos menos letales.
162 Ecologia

Limpieza verde

: Se sabe desde: hacé algún' tiempo qué muchas plantas spri íbipefacu-
muladoras”, en el sentido de que toleran, asimilan y concentran hasta en
, un factor de 100 metales tóxicos cómo plomo, níquel y mercurio; Este es;
otro de los servicios gratuitos que realizan los humedales y estuarios,
donde se encuentran a menudo estas plantas. Se supone que la ventaja
de selección natural de esta capacidad es que tales concentraciones de
iones tóxicos desalienta a orugas y otros herbívoros a alimentarsé de esa
planta. En años recientes ha habido mucho inferes porla propagación y
la manipulación mediante ingeniería genética de tales organismos, a fin
de que contribuyan a descontaminar suelos y aguas contaminados por
metales y otras sustancias tóxicas. Este nuevo campo se conoce como
fitomejoramiento o biorremediación,o,,en términos mundanos, “limpieza
verde". • ■'
La lechuga de agua común (Eichom ia), la pluma de loro (M yfiophyll),
algunos tipos de mostazas (Brassica) y la moneda hundida {Thlaspi) son
ejemplos de plantas promisorias para la biorremedíación (Brown, 1995),
Los ingenieros genéticos han logrado añadir un gen acumulador bacteriano
a la pequeña planta acuática A rabidopsis el cual mejora su capacidad de
volatili¿ar mercurio, con lo que éste se elimina del agua y se dispersa en
el aire. Para zonas pequeñas altamente contaminadas éstas tecnologías
son efidacés, pero no son sustitutivo de la eliminación o destoxificación
correctas de los residuos tóxicos.

Modelo de estrés por subsidio

Casi todo lo que la civilización hace tiene un efecto doble en el am biente
natural. El ser hum ano enriquece el paisaje al m ism o tiem po que lo
degrada. M uy a m enudo esto es un asunto de escala. La perturbación por
el hom bre con frecuencia intensifica la reacción del ecosistem a a niveles
bajos de im pacto pero lo degrada a niveles m ás altos. Un buen m anejo
agrícola o forestal m ejora el paisaje, por ejem plo, pero el m onocu ltivo a
gran escala, sustentado por aplicaciones m asivas de fertilizan tes y
plaguicidas, lo desestabiliza y envenena (el síndrom e de “dem asiado de
algo bueno”). Un poco de calor, de C 0 2 o de fosfato estim ula la produ cti­
vidad de un cuerpo de agua si estos insum os son lim itantes en condiciones
naturales, pero cantidades excesivas de ellos deprim en en grado m edible
las actividades básicas o afectan el bienestar y la su perviven cia de
especies específicas.
Tal “gradiente de estrés por subsidio” puede ilustrarse m ediante la
“curva de rendim iento” hipotética de la figura 5-17, en la cual el aum ento
en la intensidad de una perturbación específica se grafica en el eje x y la
reacción en térm inos de alguna variable elegida se grafica en el eje y. Si
la perturbación de entrada im plica recursos o energia u tilizables, en ton ­
ces una curva de rendim iento en form a de “jo ro b a ” sim ula la reacción o
respuesta del sistem a (curva superior de la fig. 5-17). Si la perturbación
consiste en sustancias tóxicas o es destructiva de algún modo, entonces
 Ciclos de la materia y condiciones físicas de la existencia 163

F ig. 5-17. Curva de rendimiento hipotética para un ecosistem a perturbado som etido a dos tipos
de insum os. Las curvas sim ulan la respuesta de salida (medida por sistem as adecuados o como
variaciones en variables adecuadas) a intensidades crecientes en la perturbación de entrada.

es probable que el rendim iento del sistem a se reduzca, quizá hasta un

punto en el cual la com unidad es sustituida por otra que consta de
especies tolerantes o, por último, hasta un punto en el que la vida en la
zona se reduce drásticam ente o es exterm inada en su totalidad (curva
inferior de la fig. 5-17).
Cuando se alcanza y se excede la m eseta de rendim iento m áxim o, en
teoría la varianza teórica aum enta de m anera aguda. Así, adem ás de la
desviación causada por un disturbio, es preocupante el posible decrem ento
en la estabilidad a causa de aum ento en la variabilid ad. Un ejem plo de esto
es el aum ento en la variación del clim a com o resultado del calentam iento
global. (Puede consultarse más sobre el m odelo de estrés por subsidio en
Odum et al., 1979.)

Lecturas recomendadas
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 Ecología de poblaciones
y comunidades
CONTENIDO
Form as de crecim ie n to de la población Exclusión co m p e titiva co n tra
coexistencia
S ele cció n r y se le cció n K
Predadores y presas
C a p a cid a d de carga, una revisión
H erbivorism o
C a p a cid a d de carga y ser hum ano
P arásitos y h u éspedes
O p tim iza ció n del uso de la energía
Ingeniería g enética para el co n tro l de
A ra ñ a s ca za d ora s y arañas tejedoras plagas
Uso del e spacio C om ensalism o, co o p e ra ció n y
m utu a lism o
D iversidad genética
M utualism o de red
D in á m ica de la m etapoblación

C re cim ie n to de la población hum ana Resum en: La red a lim e nta ria co m o un
sistem a de control de a rrib a -a b a jo y de
In te ra cció n entre dos espécies a b a jo -a rrib a

C om pe te n cia

Entram os ahora al aspecto puram ente biológico de la ecología; esto es,

la interacción de organism os con organism os. H asta este punto nos hemos
concentrado en las fuerzas físicas y quím icas de la Tierra. H em os deli­
neado la form a en que la energía del sol fluye por ecosistem as como
océanos, sem bradíos y bosques, y hem os visto cóm o los flujos de energía
del com bustible guiados por el ser hum ano m odifican, com plem entan e
interactúan con la biosfera, accionada por energía solar. Asim ism o,
hem os dem ostrado la m anera en que la m ateria circula y recircula, y en
que los organism os son lim itados por tem peratura, luz, nutrientes y otros
factores abióticos.
Hem os puesto de relieve que los organism os no son sólo peones en un
gran ju ego de ajedrez en el cual el am biente físico dirige todas las jugadas;
m uy al contrario, los organism os (especialm ente el ser hum ano) m odi­

767
168 Ecologia

fican, cam bian y aun regulan el am biente físico, im poniendo m uchas

veces las reglas del juego.
Con estos antecedentes, estam os listos para centrar la atención en los
niveles de organización de individuo (la especie), grupo de individuos (la
población) y grupo de poblaciones (la comunidad), (véase el cuadro 2-1). La
selección natural y los m ecanism os genéticos operan a estos niveles para
generar cam bios evolutivos en las especies, cuyas poblaciones variantes
en el tiempo definen la com unidad. La com prensión de la form a en que las
poblaciones crecen y en que especies e individuos reaccionan entre si
puede ayudarnos a m ejorar la sim biosis entre el ser hum ano y los otros
organism os que proporcionan nuestro soporte de vida en la Nave Espacial
Tierra.

Formas de crecimiento de la población

Una población, com o la definim os en el capítulo 2, es un grupo de

organism os de la m ism a especie que ocupan un espacio dado. Las
poblaciones tienen varios atributos que a m enudo nos in teresa m edir
cuando deseam os com parar diferentes poblaciones, o la m ism a pobla­
ción en diferentes mom entos. Entre los ejem plos se incluyen:
Densidad: Tam año de la población respecto a una unidad de espacio.
Natalidad (o tasa de nacim ientos): Tasa a la cual, por cada mil
individuos, se añaden nuevos individuos m ediante la reproducción.
Fecundidad: Núm ero de hem bras nacidas por cada hem bra, en
organism os sexuados, o núm ero de propágulos en los organism os de
reproducción asexual.
Fertilidad: Capacidad reproductiva potencial m edida com o el núm ero
real de descendientes viables presentes en un episodio reproductivo
dado.
M ortalidad (o tasa de defunción): T a sa a la cual por cada mil individuos
se pierden individuos por muerte.
Persistencia (o eficacia genética): Probabilidad de que los individuos
dejen descendientes a lo largo de periodos m uy prolongados, evitando su
extinción. Junto con fecundidady distribución por edades, estos parám etros
se usan para elaborar las tablas de vida de la población.
M orbilidad (o tasa de enfermedad]'. Tasa a la cual de cada mil
individuos sanos, algunos se invalidan o no son útiles a la población
porque enferm an, pero siguen vivos.
Dispersión: Ritm o con que inm igran individuos a la población o
em igran de ella. El nom adism o es un caso especial de dispersión en que
los individuos vienen y van en form a continuada.
Distribución por edades: Proporción de individuos de diferentes
edades en la población.
Distribución espacial: Form a en que los individuos se localizan en el
espacio, generalm ente en uno o más de los tres siguientes patrones: 1)
distribución aleatoria, en la cual la probabilidad de que un individuo se
encuentre en un punto cualquiera es la m ism a que la probabilidad de que
se encuentre en cualquier otro punto; 2) distribución uniform e, en la cual
 Ecología de poblaciones y comunidades 169

los individuos se localizan de m anera m ás regular que a.1azar, como el maíz

en un cam po cultivado; 3) distribución agrupada o por contagio (la más
com ún en la naturaleza), en la cual los individuos se distribuyen en grupos
y más regularm ente que en la aleatoria, como en el caso de un grupo de
plantas que surgen por reproducción vegetativa, una parvada de aves, o
las personas en una ciudad.
A ptitud genética o persistencia: Probabilidad de que los individuos
dejen descendientes por largos periodos debido a estadios reproductivos
m uy prolongados.
V agilidad (o tasa de vagilidadI): Rapidez con que las poblaciones
vagantes reaccionan a las presiones dem ográficas en el sitio con su
capacidad innata de dispersarse evitando el hacinam iento y la conges­
tión, usando uno de los tres patrones de distribución espacial anteriores.
La tasa de crecim iento poblacional - e l resultado neto de nacim ientos,
m uertes y disp ersion es- puede asum ir varias formas. En la figura 6-1 se
m uestran dos form as contrastantes en que las poblaciones crecen cuando
se presenta la oportunidad, por ejem plo al principio de la tem porada de
crecim iento, o cuando algunos cuantos individuos ingresan (o son in tro­
ducidos) en una zona desocupada, o bien cuando se hacen disponibles
recursos hasta entonces no utilizados. Por conveniencia podem os den o­
m inarlas crecim iento exponencial o en form a de J (fig. 6-1 A) y c re­
cim iento sigm oide o en form a de S (fig. 6- IB). En el primero, la densidad
aum enta de m anera exponencial o geom étrica (p. e j., 2, 4, 8, 16, 32, etc.)
hasta que la población agota algún recurso o encuentra alguna otra
lim itación y llega a su lim ite de crecim iento poblacional. En teoría (fig.
6-1 A), el crecim iento cesa de m anera abrupta, y a m enudo la densidad
declina m uy rápido hasta que se restablecen las condiciones para otro
periodo de crecim iento. En la práctica (fig. 6 - IB , izq.), el ím petu del
crecim iento exponencial es tan grande que se exceden los límites, de lo que
resultan ciclos de abundancia (auge) y escasez (declive). Las poblaciones
con este tipo de crecim iento son inestables (fluctúan am pliam ente) a
m enos que sean reguladas por factores externos a la población.
En el patrón de crecim iento en form a de S, los factores lim itantes que
resultan del hacinam iento constituyen una retroalim entación negativa
que reduce el ritm o de crecim iento más y más a m edida que la densidad
aum enta. Si la lim itación es linealm ente proporcional a la densidad, la
form a sigm oide será una curva sigmoide sim étrica con estabilización de
la densidad, la cual entonces tiende asintóticam ente a un valor superior
K, com únm ente llam ado capacidad de carga debido a que representa la
m áxim a densidad sustentable teórica (fig. 6-1 A, izq.). Este patrón favorece
la estabilidad, puesto que la población se regula por sí misma. Sin
em bargo, en el m undo real (fig. 6- IB , der.), la densidad no suele nivelarse
en un estado estable inm ediatam ente abajo de K, sino que fluctúa abajo
y arriba de los lím ites, ya que como se vio en el capítulo 3 (fig. 3-11), no
existen controles hom eostáticos puntuales por encim a del nivel je rá r­
quico de los organism os (hom eorresis en lugar de homeostasis). En
ausencia de perturbaciones externas, la am plitud de los pulsos suele
dism inuir en el tiem po a m edida que la población y el medio ambiente se
ajustan m utuam ente.
170 Ecologia

Fig. 6-1. Crecimiento exponencial (J) y sigmoide (S) en la teoría (A) y en la práctica (B).

En la figura 6-2, la form a J tem poralm ente ilim itada y la form a S

autolim itada se grafican con la densidad en una escala logarítm ica, no
aritmética. Este tipo de gráfica se denom ina sem ilogarítm ica, puesto que
 Ecologia de poblaciones y com unidades 171

Fig. 6-2. Crecim ientos exponencial y sigm oide en una gráfica sem ilogarítm ica (la densidad se
grafica en una escala logarítmica, y el tiem po en una escala aritmética).

Fig. 6-3. Tres patrones de ritmo de crecim iento pobiacionai en función de la densidad poblacionai
En la curva 1, el ritmo de crecim iento disminuye al aum entar la densidad (tipo autolimitado o
inversam ente dependiente de la densidad); curva 2, el ritm ode crecim iento permanece alto hasta que
la densidad se eleva demasiado y factores externos a la población se hacen limitantes (tipo
independiente de la densidad); curva 3, el ritmo de crecim iento es máximo a densidades intermedias
(tipo de Allee); y curva 4, modelo hipotético en un universo infinito de continuo crecimiento
(directam ente dependiente de la densidad o de geometría fractal).
172 Ecologia

un eje (densidad en este caso) es logarítm ico y el otro (tiem po en este caso)
sigue siendo aritmético. La gráfica de la figura 6-2 tiene la ven taja de que
la curva en form a de J se hace una línea recta cuya pendiente representa
la rapidez de crecim iento, constante. La form a de crecim iento sigm oide se
hace una curva convexa que indica cuánto dism inuye la rapidez de
crecim iento (hasta hacerse cero) al au m entar la densidad. La pendiente
de la recta tangente a cualquier punto representa la rapidez de crecim iento
poblacional, r, en ese punto en el tiem po (en ese m om ento). M ientras el
crecim iento se m antiene en una línea recta en una gráfica sem ilogarítm ica,
puede decirse que es exponencial.
Las ecuaciones diferenciales m ostradas en las figuras 6-1 y 6-2 se
explicarán en la próxim a sección. Es evidente que el crecim iento expo­
nencial, sea de una población o de algo como el consum o de com bustible
por la sociedad, no puede contin u ar por largo tiem po sin el peligro de
exceder desastrosam ente la capacidad de carga, debido a que con cada
tiempo de duplicación el salto se hace más y más grande (es decir, la
densidad se duplica en tiem pos cada vez más cortos). Si una población de
insectos que com en hojas en un árbol aum entara exponencialm ente a un
ritmo de 10 veces cada mes, habría sólo 100 individuos después de dos
meses, pero podría haber 10 000 después de cuatro meses, lo suficiente
para desnudar por com pleto el árbol. Tales defoliaciones efectivam ente
ocurren en la naturaleza, com o lo verem os más tarde. Las form as de
crecim iento en form a de J y en form a de S de las figuras 6-1 y 6-2
constituyen m odelos de los extrem os de crecim iento rápido y lento. La
m ayoría de las poblaciones exhiben ritm os de crecim iento in term edios o
una com binación de patrones. Por ejem plo, las curvas de crecim iento para
los anim ales con ciclo de vida com plejo, tales como los insectos (esto es,
con estadios de larva, pupa e im ago), a m enudo asum en una form a
escalonada.
En la figura 6-3 se m uestran cuatro patrones de crecim iento poblacional
en térm inos de la densidad de población. Las poblaciones que tienden a
autolim itarse reduciendo la rapidez de crecim iento cuando la densidad
aum enta pueden denom inarse inversam ente dependientes de la den ­
sidad. O tras poblaciones que tienden a crecer m ás o m enos irrestric­
tamente hasta que son frenadas por fuerzas externas a la población
pueden llam arse independientes de la densidad. Cuando no son estre­
cham ente restringidas por factores externos (p. ej., depredadores, existen ­
cias de alim ento, factores físicos), tales especies experim entan grandes
oscilaciones en densidad y pueden convertirse en graves plagas para el ser
humano. Tal vez podríam os definir una “plaga” como un oportun ista c a ­
paz de experim entar crecim iento exponencial cuando se anula el control
dentro del ecosistem a. En el capítulo 2 se citaron varias plagas con stitu i­
das por insectos y otros anim ales introducidos.
En poblaciones hipotéticas (bacterias en un medio nutritivo ilim itado,
organism os asexuales de propágulos espontáneos), o en m odelos com pu-
tarizados “neutrales” con geom etría fractal (dicotom ías, sem iespiralidad,
realidad virtual, etc.), al aum entar la densidad tam bién lo hace la tasa de
crecim iento poblacional, y puede decirse que tales poblaciones son
directam ente dependientes de la densidad. En principio, cada pobla­
 Ecología depoblacionesy comunidades 173

ción podría exhibir los diferentes tipos de crecim iento secuencialm ente o
com binados, dependiendo de su matriz.
Hay un cuarto tipo de relación entre densidad y rapidez de crecimiento.
En algunas especies coloniales y de anim ales sociales, la rapidez de
crecim iento es m ayor a una densidad interm edia que a valores bajos o
altos; en otras palabras, tanto “ subpoblación” como “sobrepoblación” son
lim itantes. Tal patrón se denom ina form a de crecim iento de Allee, en
honor al finado W. C. Allee, cuyo libro de 1951, Cooperation am ong A ni­
máis, with Hum an Im plications (Cooperación entre anim ales, con im plica­
ciones para el ser hum ano), resum e el trabajo de una vida de estudios
experim entales sobre la vida social de los anim ales (etologia). Las especies
de gaviotas que anidan en colonias son buenos ejem plos: el núm ero de
polluelos producidos por pareja es m ayor cuando la densidad de la colonia
es más o m enos alta que cuando sólo están presentes unas pocas parejas
o cuando hay un gran hacinam iento. Al parecer, los patrones conductuales
necesarios para la form ación de parejas y el cuidado de los polluelos son
estim ulados y am plificados por la presencia de individuos en la vecindad
inm ediata. Las ostras tam bién son reproductivam ente más exitosas
cuando la densidad local en el arrecife es m oderadam ente alta, pero por
una razón distinta. La ostra com ienza su vida como una larva planctónica
lib re n a d a d o ra que debe e sta b lec erse en un su stra to du ro para
m etam orfosearse en un adulto bivalvo. Cuando hay presentes una gran
can tidad de ostras viejas, sus conchas constituyen un sustrato favorable
para que las larvas se establezcan. Si del lugar se cosechan dem asiadas
ostras, puede ser difícil o im posible que se vuelva a form ar la colonia
debido a la falta de sustrato.
Algunas especies anim ales son fam osas por sus irrupciones de
población; esto es, ciclos de “auge y declive” , que a veces tienen una
periodicidad regular, casi predecible. Los lem m ings árticos, pequeños
roedores parecidos a ratones, irrum pen aproxim adam ente cada cuatro
años. En el pico de su abundancia, en el paisaje de la tundra aparecen
cantidades increíbles de lem m ings; un año después sólo pueden encon­
trarse unos cuantos. Quizá el caso más famoso es el de la liebre de las
n ieves y el lince canadiense, que alcanzan ambos picos de abundancia al
m ism o tiem po aproxim adam ente cada 11 años, como lo indican los
registros de los tram peros com erciantes de pieles. Tam bién están bien
docum entados los brotes de orugas (larvas de mariposas, en este caso
nocturnas) com edoras de acículas que ocurrieron cada cinco a 10 años
entre 1880 y 1940 en bosques alem anes poblados sólo de pinos. Ocurren
irrupciones periódicas cada 10 años o m ás en poblaciones de palomilla
barrenadora de los brotes del abeto, escarabajos descortezadores, gusa­
nos de bolsa (orugas) y lagópodos en la región septentrional de América del
Norte. En Eurasia, desde la antigüedad se tienen registros (e incluso se
m encionan en la B iblia) de enjam braciones periódicas de langostas
m igratorias, en cantidades suficientes para arrasar cultivos en pocas
horas (Carpenter, 1940). Janzen (1976) sugiere que, en regiones tropica­
les, la fenología de fructificación episódica de ciertas plantas, como los
bam búes con ciclos aproxim ados de 40 años, generan las respuestas
correspondientes en la abundancia de los animales que se alimentan
174 Ecología

¿Demasiado de algo bueno?

El principio de Allee establece que el tamaño de la población varía con

el grado de agregación de sus miembros, y que tanto el hacinamiento
como la relajación máxima son subóptimas. Esto es relevante para la
condición humana. La agregación en ciudades y distritos urbanos suele
ser benéfica para nuestra especie (Homo sapiens sapiens), altamente
social. Pero las ciudades, como las colonias de gaviotas, pueden hacerse
demasiado grandes y sobrepobladas para nuestro bien; en consecuencia,
como en el caso de las gaviotas, obtenemos utilidades decrecientes.
Para una ciudad, esto puede manifestarse como aumento en la
contaminación, ruido, criminalidad y altos impuestos.

especialm ente de esta fuente. Así, esa vegetación hace oscilar toda la red
trófica asociada a ella. En Odum (1983) puede hallarse docum entación,
diagram as, referencias y análisis de todos estos ciclos.
Irrupciones y brotes com o los anteriores se han registrado casi
siem pre en casos en que la com unidad biológica es sim ple (pocas especies
en cada nivel trófico) a causa ya sea de factores lim itantes naturales
drásticos (como en el Artico) o de interferencia hum ana, situaciones
am bas que tienden a reducir los m ecanism os de control por retroali-
mentación.
Sm em bargo, los ecólogos no se han puesto de acuerdo acerca de si esta
inestabilidad es resultado de factores que operan dentro o fuera de la
población.
En lo que respecta a las orugas procesionarias y los gusanos de bolsa,
ni la investigación extensiva ni la experim entación han podido relacionar
ningún factor del m edio físico con los ciclos de “auge y declive” de estos
anim ales en los bosques del norte. Los últim os hallazgos indican que
ciertos virus participan en la alternancia de generaciones fuertes y débiles
(en cuanto a resistencia a tales agentes patógenos). En una revisión
reciente, Mayers (1993) establece que “estos insectos parecen estar
adaptados por años de evolución para asegurar que las irrupciones no
devasten los árboles de los que dependen”, los cuales se recuperan
rápidam ente de la defoliación periódica. Si esto es verdad, entonces
resulta del todo inútil rociar los árboles con insecticidas para controlar los
insectos luego de que la irrupción ha ocurrido.

Selección r y selección K

Si el lector ha llevado cursos de matem áticas, le serán de utilidad las

fórm ulas para las form as de crecim iento exponencial y sigm oide que se
presentan en la figura 6-2. Las form as diferenciales de esas ecuaciones
pueden expresarse con palabras com o sigue:
 Ecologia de poblaciones y com unidades 175

1) rapidez de crecim iento = tasa reproductiva r y núm ero N\

esto es, C = rN.
2) rapidez de crecim iento = tasa reproductiva r x factor autolim itante
(K - N) /K- es decir, C = rN {k-n)/K .

Las dos constantes im portantes en estas ecuaciones son K, el nivel

superior de capacidad de carga, ya m encionado, y r, que representa la
rapidez de crecim iento inherente o intrínseca de la población en un
am biente ilimitado. En am bientes no sobrepoblados (p. ej., durante la
colonización inicial de un cam po agrícola abandonado o un nuevo estan ­
que), la presión de la selección natural favorece especies con elevados
potenciales reproductivos (gran inversión en descen den cia). En contraste,
las condiciones de sobrepoblación (como en un bosque m aduro) favorecen
a organism os con m enor potencial de crecim iento pero m ayor capacidad
de u tilizar los recursos escasos y com petir por ellos (m ayor inversión de
energía en m antenim iento y supervivencia del adulto). Los dos m odos se
denom inan selección r y selección K (y las especies que los presentan se
llam an estrategas r y K], con base en las constantes r y K en sus ecu acio­
nes de crecim iento.
En el cuadro 6-1 se com paran las estrategias reprodu ctivas de dos
especies de plantas herbáceas. La am brosía, un estratega r, produce
num erosas sem illas e invierte 30% de su producción de biom asa en
estructuras reproductivas (flores, semillas, etc.). En cam bio la dentaria,
una estratega K forestal, produce pocas sem illas e in vierte sólo 1% de su
biom asa en estructuras reproductivas; para sobrevivir en la densa som bra
de los bosques, debe asignar la m ayor parte de su producción a estru ctu ­
ras no reproductivas (tallos, raíces y hojas). Por supuesto, podem os
esperar hallar estrategias reproductivas interm edias entre los tipos r y K,
como en el caso de las seis especies de varas de oro de la figura 4-13.

Capacidad de carga, una revisión

No im porta cuánto crezca una población, tarde o tem prano com ienzan
a dism inuir las ganancias por un crecim iento posterior (ineconom ías de

C uad ro 6-1. C o m p a ra c ió n de e stra te g ia s re p ro d u c tiv a s en do s p la n ta s he rbáceas:

E je m p lo s de s e le c c ió n r y s e le c c ió n K en e s p ecies que v iv e n en d ife re n te s am b ie n te s

Núm. promedio Porcentaje del peso seco

Comunidad y especie de sem illas po r individuo en estructuras reproductivas

Campo de un año
Ambrosia artemisifolia (ambrosia) 1190 30
Bosque
Dentaria laciniata (dentaria) 24 1

Datos de Newell y T ramer (1978).

176 Ecología

escala). Entonces, ¿cóm o es que definim os y evaluam os el lím ite superior

teórico para el crecim iento (K , la capacidad de carga) com o el tam año de
población que puede ser m antenido en una situación am biental dada? El
concepto de capacidad de carga parece su ficientem ente directo, pero no
es fácil aplicarlo a seres hum anos y a especies con form as de crecim iento
y ciclos vitales m uy diversos.
Es aún m ás difícil aplicarlo a diferentes niveles de organización:
poblaciones, com unidades y ecosistem as. Los biólogos generalm ente
definen la capacidad de carga como el núm ero o la biom asa de orga n is­
mos que un am biente dado puede soportar. Típicam ente se reconocen dos
niveles: la densidad m áxim a o de subsistencia, que es el núm ero m áxim o
de individuos que pueden llevar una existencia en el hábitat, y el nivel
óptimo o “segu ro” , una densidad m enor a la cual los individuos están más
seguros en cuanto a alim ento, resistencia a depredadores y fluctuaciones
periódicas en la base de recursos.
En térm inos de la form a de crecim iento sigm oide (fig. 6- IB ), A"represen­
taría el nivel m áxim o, m ientras que el nivel óptim o podría en contrarse en
algún lugar entre este nivel de saturación y un punto de inflexión, I,
donde el ritm o de crecim iento poblacional es m áxim o y la densidad es 50
a 66% mayor.
Uno de los m ejores estudios experim entales sobre capacidad de carga
de poblaciones anim ales es el de M cCullough (1979), quien trabajó con
una población de ciervos confinada en una zona de dos m illas cuadradas
(5 km2) en M ichigan. M cCullough observó que la m anada de ciervos
“tendía a K " en el sentido de que, en ausencia de depredación, el núm ero
de anim ales aum entaba con rapidez h asta la capacidad de carga m áxim a
y después la excedía; com o resultado, el hábitat era dañ ado por
sobrerram oneo y la población no soportaba tantos ciervos com o antes.
Para evitar esta situación indeseable, se extrajeron ciervos del encierro
(depredación experim ental) a una rapidez que m antendría la población
segura por debajo del nivel excesivo. Con base en este estudio a largo
plazo, se estim ó que la capacidad de carga m áxim a era de 90 ciervos/mi-’
(35 por km 2), y la capacidad de carga óptim a, de 50 ciervos/m i2 (20 por
km 2).
Por supuesto, estos conceptos se aplican igualm ente bien a poblacio­
nes de plantas y anim ales. Por ejem plo, podrían existir 100 pinos
hacinados en un pequeño terreno, pero los árboles individuales serían
enanos y su m ortalidad sería elevada. La reducción de la densidad al 50%
increm entaría la calidad de cada individuo y daría por resultado un
mayor valor económ ico de la arboleda.
Es posible expresar la capacidad de carga en núm eros de individuos o
en biomasa siem pre que cada unidad (individuo o unidad de peso) tenga
más o menos el mismo impacto en el am biente que cualquier otra unidad.
Sin em bargo, los individuos pueden diferir am pliam ente en su impacto.
Esto es especialm ente válido en el caso del ser hum ano. Como se hizo
notar en el capítulo 4, el consum o per cápita de energía y recursos en un
país industrializado suele ser 50 veces el que se observa en un país pobre.
En consecuencia, la capacidad de carga (expresada como núm ero de
personas que pueden ser mantenidas en su modo de vida actual por una
 Ecologia de poblaciones y com unidades 177

base de energía o recursos dada) sería m ucho m enor en un país indu s­

trializado.
En virtu d de que el ser hum ano varía de m anera tan am plia en su
im pacto sobre los recursos de soporte de vida, los estudiosos de las
ciencias sociales agregan u na segunda dim ensión, la intensidad de uso,
a su concepto de capacidad de carga. Por ejemplo, W illiam R. Catton
(1987) define la capacidad de carga com o el volum en y la intensidad de
uso que puede ser sustentada sin degradar la idoneidad futura del
am biente para ese uso. Las dos dim ensiones, núm ero de usuarios e
intensidad de uso per cápita, se seguirán una a otra de m anera recíproca;
esto es, cuando la intensidad de uso aum enta el núm ero de usuarios
dism inuye, y viceversa. Catton tam bién sugiere que la capacidad de
carga puede ser relacionada con la ley del mínimo de Liebig (véase el cap.
5), lo cual constituye una form a de estim ar lím ites superiores. Desde un
punto de vista ecológico global, el concepto de capacidad de carga de los
sociólogos, más am plio, es superior al concepto unidim ensional de los
biólogos, puesto que el im pacto per cápita varía en muchas especies
aparte del ser humano.
Es im portante notar que la capacidad de carga no es constante (como
lo es K es las ecuaciones de crecim iento) para una población dada
cualquiera, pero tam poco es infinita en el caso de la población humana.
Si dos poblaciones com piten por el m ism o recurso, y una de ellas es
elim inada, la capacidad de carga de la otra población suele increm entarse.
El lector puede im aginar m uchos otros factores que podrían m odificar la
m eseta de crecim iento.
En teoría, la capacidad de carga de los ecosistem as naturales a nivel
global debe ser aproxim adam ente constante m ientras la cantidad y
calidad de la energía solar que ingresa perm anezcan constantes. A m edida
que los ecosistem as se hacen más grandes y complejos, la proporción de
la producción bruta que debe ser respirada para m antener las com u n ida­
des aum enta y la proporción que puede ser utilizada para m ayor creci­
m iento en tam año dism inuye. Cuando estas entradas y salidas se
equilibran, el tam año (biomasa) no puede seguir aum entando sin generar
oscilaciones (ciclos de abundancia y escasez).

Capacidad de carga y ser humano

Adem ás de la población (p) y el ingreso per cápita (a), Paul Ehrlich
añade una tercera dim ensión, el im pacto de la tecnología (t), a su fórm ula
para estim ar la capacidad de carga humana:

JV( = p x a x í

Debido a que t y a son muy grandes en Estados Unidos, según la fórmula

anterior se argum enta que este país es por ahora la nación más poblada
en todo el mundo (Ehrlich y Ehrlich, 1992).
Se supone que, a nivel local, el m ensaje ecológico de que el óptimo es
siem pre m enos que el m áximo no se aplica al ser humano. Según esto, los
fraccionadores en su gran m ayoría tienden a sobreconstruir en los vecin-
178 Ecología

Las ratas almizcleras de Errington

Uno de los primeros biólogos en escribir sobre la capacidad de carga

segura u óptima fue Paul Errington (1946a), bien conocido especialmente
por sus estudios a largo plazo con ratas almizcleras y armiños en
humedales de lowa. El observóque las ratas almizcleras con madrigueras
seguras cerca de las zonas de alimentación eran mucho menos
vulnerables a la depredación por armiños que aquellas que no tenían tal
alojamiento de calidad. El número de ratas con nidos seguros reflejaba
la capacidad de carga segura, que fue casi siempre menor que el número
que el ambiente podría haber sido soportado para el mismo suministro i
de alimento en ausencia de depredadores.

danos, especialm ente en los pueblos y en las ciudades que están expe­
rim entando la prosperidad económ ica tem poral que viene ju n to con el
crecim iento rápido. Frenar el sobredesarrollo y la sobreconstrucción con
políticas de zom ficacíón estrictas y reducir los incentivos de exoneración
de im puestos para la construcción es, hasta hoy, un poco tardío para
muchas ciudades latinoam ericanas que crecen desordenadam ente (como
Cali, Guayaquil, Callao, El Alto, etc.).

Optimización del uso de la energía

El análisis de la form a en que un organism o o u na población reparten
la energía disponible (entrada) entre diversas actividades es análogo al
análisis de costo-beneficio de las finanzas de una persona o em presa,
donde el beneficio es m ayor aptitud (supervivencia de la especie ahora y
en el futuro) y el costo es la energía y el tiempo requeridos para asegurar
la salida reproductiva futura. Paralelam ente al reparto de la energía entre
P (producción) y R (respiración o m antenim iento) y el concepto de energía
neta para el ecosistem a com o un todo, como se vio en el capítulo 4, los
organism os individuales y sus poblaciones pueden crecer y reproducirse
sólo si pueden adquirir m ás energía de la que necesitan para m a n ten i­
miento, una cantidad que a m enudo se denom ina energia para la
existencia. Se requiere una cantidad adicional o energia neta para la
reproducción (para estructu ras reproductivas, actividades de aparea­
miento, producción de sem illas, huevos o ju ven iles, cuidado paterno, etc.)
y por tanto para la supervivencia de generaciones futuras.
A través de la selección natural, los organism os adquieren una razón
costo-beneficio tan favorable como es posible entre energía y tiempo. En
el caso de los autótrofos, esta eficiencia se refiere a luz útil (convertible en
alim ento) menos la en ergía requerida para m antener las estructuras de
captura de energía (hojas, por ejem plo) en función del tiem po que se
dispone de energía luminosa. En el caso de los anim ales, lo que es crítico
es la razón de energía utilizable en el alim ento m enos el costo energético
 Ecología de po blacionesy com unidades 179

de bu scar el alim ento, ingerirlo y asimilarlo. La optim ización puede

lograrse de dos m aneras básicas: m inim izando el tiem po (por búsqueda
o conversión eficientes, por ejemplo) o m axim izando la energía neta (por
selección de alim entos grandes u otras fuentes de energía fácilm ente
convertible).
A nálisis recientes de presupuestos de en ergía indican que, a m enor
abundancia absoluta de alim ento (u otra fuente de energía), m ayor
extensión del hábitat se abarca en la alim entación y m ayor la am plitud
de alim entos consum idos. Los experim entos dirigidos por W ern er y Hall
(1974) constituyen un ejemplo. Estos investigadores proporcion aron
diferentes cantidades y tam años de cladóceros (pulgas de agua) a peces
luna de orejas azules, y registraron los tam años de presa seleccionados.
Cuando la cantidad de alim ento era baja, los peces consum ían todos los
tam años de presa que encontraban. Cuando la can tidad aum en taba, los
peces evitaban las presas de m enor tamaño y se concentraban en los c la ­
dóceros grandes. De este modo, los peces pasaban de “g en era lista s”
alim entarios a “especialistas” cuando la disponibilidad de alim en to a u ­
m entaba (y viceversa cuando declinaba).

Arañas cazadoras y arañas tejedoras

Las arañas son organism os m uy exitosos, e interesantes de estu diar

si no se les tiene aversión (con pocas excepciones, no representan
am enazas para el ser hum ano, y más bien son benéficas para n osotros
com o depredadoras de insectos). Las arañas tienen dos estrategias
distintas de supervivencia: caza de sus presas “a p ie” (fig. 6-4A), y acecho
en telarañas (fig. 6-4B). Dado que las telarañas tienen alto conten ido de
proteína, la form ación de la seda tiene elevado costo energético, pero
m uchas arañas la recirculan com iéndola cuando reparan o recon stru yen
sus telarañas, lo cual reduce el costo. Peakall y W hit (1976) estim an que
el costo energético total de los nidos de las arañas que recircu lan la seda
es m enor que la energía invertida en la caza por algunas de las especies
no tejedoras. (Esto constituye una posible lección para el ser hum ano:
una población que construye costosos dispositivos que ahorran trabajo
suele ser capaz de reducir los costos reciclando los m ateriales.)

Uso del espacio

Los organism os (incluido el ser humano) algunas veces se reúnen para

beneficio m utuo, y otras se aíslan para beneficio individual. A m bas
estrategias pueden ser de utilidad para la supervivencia dependiendo de
las circunstancias y las especies; muchas especies alternan los dos m odos
según la época del año (se reúnen en invierno y se aíslan en verano, por
ejem plo). M uchas plantas y anim ales (especialm ente los sésiles, o sea
perm anentem ente fijos a un sustrato) form an densas colonias (con
beneficios que ya se m encionaron al considerar el efecto de Allee),
m ientras que otras plantas, como ciertos arbustos del desierto, se aíslan
produciendo sustancias que alejan a los vecinos cercanos. Al hacerlo se
180 Ecologia

Fig. 6-4. Dos arañas con diferentes estrategias. A, La araña lobo caza sus presas "a pie”. B, La
araña tejedora globo captura sus presas en una red. (Fotos: P. J. Bryant, University of California,
Irvine/Biological Photo Service.)

reservan la escasa hum edad del suelo, que puede no ser suficiente para
más de un individuo en un espacio dado. Algunos anim ales altam ente
móviles incluso van m ás allá al establecer u na propiedad, lo cual
constituye un patrón de conducta llam ado territorialidad. M uchas de
nuestras m ás preciadas aves canoras lo hacen. Un petirrojo m acho, por
ejemplo, reclam ará aproxim adam ente m edia hectárea de hábitat óptim o
(un prado arbolado, digam os) al com ienzo de la tem porada de anidación,
y la defenderá contra los intrusos, de modo que ningún otro petirrojo
macho podrá en trar al territorio del defensor. Gran parte del intenso
canto de aves que escucham os en prim avera tiene el fin de advertir la
propiedad de un territorio. Las personas siem pre sufren cierto d esen can ­
to cuando se enteran de que el petirrojo, u otro cantor prim averal, gorjea
para establecer un territorio y no para cortejar una hem bra, la cual no
suele llegar a los sitios de anidación sino hasta alrededor de una sem ana
después que los m achos. Un macho que ha tenido éxito en adqu irir y
conservar un territorio tiene gran probabilidad de atraer una hem bra y
reproducirse, m ientras que un macho incapaz de establecer un buen
territorio no se reproducirá a m enos de que pueda sustituir a un
“terrateniente” muerto. En m uchas especies, una vez que se ha form ado
la pareja reproductora, la hem bra ayuda a] m acho en la defensa del
territorio.
El com portam iento territorial es m ás pronunciado en vertebrados y en
ciertos artrópodos con patrones reproductivos com plejos que incluyen
cuidado paterno. En las aves, el territorio defendido ayuda a asegurar que
 Ecología de poblaciones y com unidades 181

los com plejos pocesos de apaream iento, construcción del nido y cuidado
de los h uevos y los polluelos no sean interferidos por la presencia de otras
aves de la m ism a especie. Algunos ecólogos tam bién sostienen que la
territorialidad confiere un beneficio a largo plazo al m antener el tamaño
(la densidad) poblacional bastante dentro de los lím ites de existencias de
alim ento. Podem os volver a las arañas para ver un posible ejemplo. En un
estudio experim ental con una especie territorial de araña del desierto,
R iechert (1981) encontró que la extensión del territorio era fija (sólo cierta
cantidad de arañas podían ocupar la zona experim ental), y que esa
extensión se ajustaba en tiempo de m ínim a abundancia de presas. De
este modo, la densidad no aum entaría más allá de un límite susperior
determ inado por el núm ero de territorios disponibles, sin im portar de
cuánto alim ento se disponga en tiem pos favorables o cuánto se introduzca
experim entalm ente en la zona. Los propietarios de territorios ocupaban
los m ejores sitios y eran mucho más exitosos en la producción de
descendencia que los individuos “flotantes” (que vagaban en hábitat
desfavorables y eran incapaces de establecer territorios). En este caso
parece evidente el potencial de la territorialidad para lim itar el tam año de
la población y elegir los individuos genéticam ente más aptos.

Diversidad genética
El m antenim iento de diversidad genética (p. ej., alelos heterocigóticos
y polim orfism o balanceado) es im portante para la supervivencia de una
especie. Las especies pueden estar en peligro de extinción si el tam año
poblacional se hace pequeño y se presenta un “cuello de botella” genético
(véase el cap. 7). Cada vez más especies de plantas y anim ales son puestas
en peligro de extinción o son extintas debido a destrucción de su hábitat,
o a división de éste en fragm entos aislados como resultado de actividades
hum anas.
A n ivel internacional, el CITES (Convención Internacional sobre
Tráfico de Especies) determ ina las especies que deben incluirse en la lista
de am enazadas, así com o las especies consideradas en recuperación,
cuyo riesgo de extinción se ha reducido (como aligator de Florida, águila
calva, boa, etc.) y por lo tanto se borran de la lista. En Estados U nidos y
varios países latinoam ericanos, la aprobación de la ley de especies
am enazadas ha dado por resultado un esfuerzo m ayor de las agencias
gu bernam entales y privadas en la gestión de la vida silvestre; esto
incluye acciones para: 1) Separar un hábitat adecuado m ediante com pra
o fideicom iso, donde se realice la preservación (p. ej., Faro de Las
Cabezas de San Juan, Puerto Rico). 2) M antener o crear los corredores o
franjas de hábitat que conectan los retazos aislados (la interconexión),
y que constituyen “cam inos n atu rales” para la dispersión de los organis­
mos, increm entando por tanto el intercam bio genético (Harris, 1984) (p.
ej., el Paseo Pantera entre H onduras y Guatemala, o el Corredor de
Conservación del Chocó Biogeográfico en Colombia). 3) Y, com o un últim o
recurso, introducir individuos en las poblaciones am enazadas desde las
áreas en donde la especie no está am enazada (translocación) (p. ej., la
reintrodu cción de vicuñas en la reserva faunística del páram o del
 182 Ecología

Chimborazo, en el Ecuador) o introducir los individuos reproducidos o

propagados en cautiverio (repoblación) (p. ej., la repatriación de tortugas
galápagos a las islas correspondientes luego de que los huevos incu bados
eclosionaran exitosam ente en la guardería de la Estación C ientífica
Charles Danvin en la isla Santa Cruz).
En virtud de que el ser hum ano se apodera cada vez de m ás recu rsos
y convierte cada vez más am bientes naturales en hábitat dom esticados,
es in evitable que ocu rran pérdidas de especies. Sin em bargo, la
ecodiversidad a todos los n iveles (genético, de especie y de paisaje) podrá
m antenerse (contam os con la “tecnología ecológica”) una vez que co m ­
prendam os que ello conviene a nuestros intereses (Myers, 1983; Ehrlich
y Mooney, 1983; Norton, 1986; W ilson, 1988; Naveh, 1994).

Dinámica de la metapoblación

La m etapoblación (literalm ente, “entre poblaciones”), o población

hecha de subpoblaciones, es un nivel interm edio entre los organism os y
la población de especies en la jerarqu ía ecológica (como se m u estra en el
cuadro 2-1). Este nivel recientem ente ha llegado a ser el foco de la ecología
de la conservación en virtud de que se form an grupos de individuos de
V muchas especies en parcelas discretas o “islas” de hábitat adecuado
separadas por hábitat inadecuado pero interconectadas m ediante d isp er­
sión (Hanski, 1989). Conform e a la teoría de m etapoblaciones, el grupo
de individuos en cada parcela discreta se extinguirá en algún punto en
vi*
el tiempo (esto es, el sum idero), pero será recolonizado por in dividu os de
h alguna parcela cercana (la fuente). Si la colonización y la extinción están
en equilibrio sobre una gran extensión o paisaje, el tam año total de la
población puede perm anecer m ás o m enos constante. Así, la su perviven ­
cia de las especies suele depender más de la dispersión (capacidad de
em igrar e inm igrar de una parcela a otra) que de los nacim ientos v las
m uertes dentro de las parcelas. El concepto de m etapoblación, ju n to con
la teoría de la biogeografia de islas (que se considerará en el próxim o
capitulo), proporciona modelos no sólo para la conservación de especies
am enazadas sino tam bién para la adm inistración de la vida silvestre y el
control de plagas (Levins, 1969).

Crecimiento de la población humana

Nuestra población hum ana ha experim entado casi cualquier form a de

crecimiento im aginable, incluyendo crecim iento negativo, com o en el
s. xiv, cuando la peste bubónica (la m uerte negra) redujo la población de
Europa en 25% (Freedm an y Berelson, 1974). Durante m uchos siglos la
población hum ana creció lentam ente, si acaso lo hizo. Después vin ieron
dos periodos de increm ento más rápido ligados a la procuración de
energía. El primer increm ento im portante se dio con el desarrollo de la
agricultura (que increm entó la capacidad de carga de una extensión dada
de tierra) a partir de hace unos 8 000 años. El segundo aum ento, más
rápido, com enzó hace unos 200 años, con la Revolución Industrial, el
 Ecología de poblaciones y com unidades 183

desarrollo del sistem a accionado por com bustible, la colonización de

continentes escasam ente poblados y un decrem ento en la m ortalidad
debido a avances en la m edicina y la atención de la salud. A lred edor del
80% del aum ento en la población hum ana desde el am an ecer del hom bre
ha ocurrido en los últim os 200 años. El ritm o de aum ento de la población
hum ana actual, ahora de más de 5 000 m illones de personas, presenta
indicios de estar dism inuyendo, y algunos dem ógrafos incluso se atreven
a predecir que las cifra « se estabilizarán (como en ¡a curva de crecim ien to
sigmoide) en un valor entre 9 000 y 14000 m illones de in dividu os en algún
mom ento del próxim o siglo.
Según B ongaarts (1994), se espera que tres factores determ in en el
tam año al que la población hum ana m undial se nivelará (fig. 6-5). Aun
si de hoy en adelante cada m ujer sobre la Tierra tuviera sólo dos h ijos que
sobrevivieran hasta la edad adulta (la llam ada tasa de reem plazo). la
población m undial se increm entarla hasta por lo menos 7 000 m illones,
ya que una proporción m uy grande de personas en los países en desarrollo
están llegando ya a la edad reproductiva. Este es el factor de “ Ímpetu
poblacional” m ostrado en la figura 6-5. Un segundo factor, la "fecundidad
no deseada” (los em barazos de adolescentes, por ejem plo) podría elevar el
nivel por lo m enos a 9 000 m illones si no se le controla. Una tercera fuerza
im pulsora, el “deseo de una fam ilia grande” (esto es, la percepción de que
los niños son necesarios para el trabajo y para que cuiden de sus padres

Año

Fig. 6-5. Proyecciones alternativas para el tamaño de la población humana en un futuro cercano,
donde se observan los efectos de tres factores que influyen en el crecimiento poblacional de la
humanidad. (Tomado de Bongaarts, 1994.)
184 Ecología

cuando éstos envejezcan) podría elevar la m eseta proyectada hasta 10 000

millones o más.
Nosotros, la sociedad, no podem os hacer nada a cerca del ím petu, pero
podrían realizarse esfuerzos para reducir los otros dos factores si su ficien­
tes ciudadanos y líderes políticos estuvieran convencidos de que dichos
esfuerzos por reducir el crecim iento de la población darían por resultado
un mundo m ás seguro y mejor. En el epílogo se considera h asta qué grado
la cifra de 10 000 m illones o incluso la de 7 000 m illones excede la
capacidad de carga segura.
U na buena form a de visu alizar el crecim iento de la población hum ana
es en térm inos del tiem po de duplicación; esto es, el núm ero de años
requeridos para duplicar la densidad. El crecim iento anual suele expre­
sarse como porcentaje en térm inos del núm ero de personas agregadas por
m illar o por ciento. Así, una tasa de crecim iento de 2% anual significa que
2 personas por cada 100, o 20 de cada 1 000, se agregan cada año. Puesto
que con los años las personas agregadas a la población producen más
personas, el crecim iento al 2% hace m ás que sim plem ente agregar dos
personas por cada 100 al año; en realidad la población aum enta en la
form a de un interés com puesto, como lo hace el dinero en una cuenta de
ahorros. El tiem po de duplicación t para una tasa r de 2% (expresada
como fracción decim al) puede estim arse como sigue:

í = log 2/r, t = 0.6931/0.02 = 35 años

Un 2% no parece mucho; pero, a esa tasa, la población de una ciudad

cualquiera se duplicaría durante el lapso de vida de u na persona. En la
actualidad, la población m undial crece a una taea aproxim ada de 1.8%.
En muchos países subdesarrollados la tasa es de 3% (tiempo de duplicación
de unos 23 años) o más, pero en la m ayoría de las n aciones desarrolladas
la tasa está cayendo a m enos de 1% (tiempo de du plicación de 70 años
o más), y en algunos países europeos el crecim iento es de 0% (literalm en­
te nacen y m ueren el m ism o núm ero de personas por año). Brown y
Jacobson (1986) indican que el mundo está claram ente dividido entre los
países con bajas tasas de crecim iento (0.8% en prom edio) y los que tienen
tasas altas (prom edio de 2.5%). Sin em bargo, el crecim iento urbano es
m ayor de 3% en m uchas partes del m undo (países ricos y pobres por
igual) ya que las personas em igran m asivam ente de las zonas rurales a
los distritos m etropolitanos buscando una vida económ icam ente mejor.
La conurbación (anexión de ciudades pequeñas com o satélites alred e­
dor de la urbe central), ha predicho la teoría equística de Doxiadis, llevará
a la conform ación de las ecum enópolis, como se com pru eba ya en las
costas de Florida, en la Ciudad de México o en la costa A tlán tica de Mar
del Plata. Se prevee que el 80% de la población m undial vivirá en los
ecosistem as urbanos al inicio del próxim o siglo.
Sin em bargo, existen ciudades m ás atractivas que otras; tom em os el
caso de Detroit, Michigan, que ha experim entado un decrem ento de la
población debido al declive de la industria m etalúrgica en los últim os 10
años. Incluso algunas zonas dentro de las m ism as ciudades son más
atractivas que otras (el crecim iento de los suburbios en detrim ento del
 Ecología de poblaciones y comunidades 185

centro de la ciudad). En Latinoam érica se han registrado casos curiosos

de dinám ica dem ográfica; las crónicas de la colonización española
cuentan del im pacto de la Conquista en los asentam ientos indígenas;
dicho proceso aniquiló ciudades enteras con población significativam ente
m ayor que la de Londres o Madrid a esa época. En la m ism a tónica, existen
evidencias de asentam ientos precolom binos num erosos en el pie de monte
andino (p. ej., Tairona, Colom bia; Cotundo, Ecuador) con poblaciones
com parativam ente m ucho más grandes de las que existen en la actualidad
en la m ism a zona de selvas de montaña.
M uchos sociólogos y econom istas creen en la transición dem ográfica
(o por lo m enos tienen grandes esperanzas de que ocurra), que es la idea
de que el crecim iento de la población h um ana se desacelera conform e las
personas m ejoran en sus ingresos y dependen m enos de la m ano de obra
de sus hijos. Al aum entar su ingreso las personas tienden a tener menos
hijos y destinan u na m ayor parte de su energía y dinero a m ejorar su
propia calidad de vida, en un cam bio a un modo de vida tipo K. Según este
punto de vista, el problem a de la población es económ ico, pero existe
m ucha controversia (Teitelbaum , 1975; McNam ara, 1982). La pregunta
clave perm anece: El crecim iento de la población hum ana, ¿im pulsa o
restringe el desarrollo económ ico? Dos inform es publicados con 15 años
de diferencia, uno de la National Academ y o f Sciences (1971) y otro del
National Research Council (1986), concuerdan en que el rápido crecim ien ­
to de la población carece de beneficios económ icos o de otro tipo, debido
a que se crean problem as sociales y am bientales más rápido de lo que
pueden ser resueltos. En consecuencia, un crecim iento más lento que el
actual sería benéfico para el desarrollo económ ico y la calidad de vida de
los individuos en la m ayoría de los países del mundo. Brown y Jacobson
(1986), A bern ath y (1993) y otros son escépticos acerca de que la
transición dem ográfica funcione en países con altas tasas de crecim ien ­
to. La m ayoría de los dem ógrafos consideran que estos países deben tom ar
m edidas políticas para controlar el crecim iento poblacional, como lo está
haciendo China. El problem a es agudo no sólo en los países pobres sino
tam bién en los ricos, donde la inm igración de personas procedentes de
países sobrepoblados se está conviertiendo en un problem a alarm ante.

Interacción entre dos especies

El efecto que una especie puede tener en el crecim iento poblacional

y el bienestar de otra especie puede ser negativo (-), positivo (+) o neutro
(0), dependiendo de su relación tem poral o perm anente. Así, en teoría,
las poblaciones de dos especies que vivan ju ntas (en sim biosis; literal­
m ente, vida en común) pueden interactuar de m aneras básicas que co­
rresponden a las nueve posibles com binaciones de 0, + y - (cuadro 6-2).
En la figu ra 6-6 se m uestra un m odelo coordenado de las más importantes
de estas interacciones.
Los térm inos que se em plean para designar estos tipos principales de
interacción se indican en el cuadro 6-2 con su nombre, la naturaleza de
la interacción (ya sea obligada, esencial o permanente; o facultativa
186 Ecología

U n re la to de d o s islas

En 1994, 29 renos (24 hembras y cinco machos) fueron introducidos en

la isla deshabitada de Saint M atthew (de 330 km2) en el mar de Bering,
a m edio camino entre Alaska y la ex URSS. En ausencia de depredadores
o de cualquier otro factor que pudiera lim itar el crecim iento poblacional,
el rebaño aumentó con rapidez hasta alrededor de 6 000 individuos en 20
años, muy por encim a de la capacidad de carga de la escasa vegetación
de la tundra, como se determ inó después. Los liqúenes, el alimento más
nutritivo disponible, fueron consumidos casi hasta la extinción, de modo
que la manada sufrió tal escasez que, excepto unas cuantas hembras,
todas murieron durante las intensas nevadas de 1963-1964. Este fue un
im presionante ciclo de auge y declive que no se revirtió (Klein, 1968).
Increíble com o podría parecer, el m ism o ciclo de auge y declive
experimentó la población humana de la isla de Pascua frente a las costas
de Chile en el Pacifico sur, con la única diferencia de que ese ciclo tardó
siglos y no unos cuantos años. Comparada con Saint Matthew, la isla de
Pascua era un paraíso tropical, con clim a benigno y bosques exuberantes,
cuando fue colonizada por las tripulaciones de unas pocas embarcaciones
polinesias, hace unos 1 600 años. Los colonizadores tom aron posesión
de la tierra, se multiplicaron y prosperaron hasta que su población y el
consumo de los recursos resultaron excesivos; entonces se separaron en
tribus rivales que com enzaron a aniquilarse m utuam ente (Catton, 1995).
En la actualidad, todo lo que queda es pastizal desnudo y las extrañas
cabezas de piedra com o mudo testim onio de una cultura que consum ió
los sistemas de soporte de vida de la isla y después se consum ió a sí
misma.
Uno pensaría que las personas habrían sido más prudentes que los
renos y habrían reconocido las lim itaciones de las islas, con sus fronteras
abruptas y su espacio obviamente reducido. Pero al parecer la m e n ta lid a d '.
humana supone que la em igración y los viajes al exterior constituyen el
"antiácido" contra el abuso. En la actualidad, muchos estados isleños
(como Japón, Inglaterra, Puerto Rico, Cuba, etc.) en efecto dependen
cada vez más del turism o y las im portaciones com o antídotos contra el
crecim iento excesivo (Acharya, 1995).

-opcional o esporádica y circunstancial) y el nom bre que reciben los sim ­

biontes.

Competencia
La palabra com petencia o com petición denota lucha por la m ism a cosa,
corno en el caso conocido de dos empresa-, que pelean por el m ism o
mercado. A nivel ecológico se distinguen tres clases de com petición: 1) la
com petencia se hace im portante cuando dos organism os luchan por algo
que no es suficiente para ambos (com petencia de concurso). Así, las plantas
com piten por luz y nutrientes en un bosque, y los anim ales com piten por
alim ento y refugio cuando estos recursos son relativam ente escasos en
virtud de la demanda. El uno gana y el otro pierde. 2) La com petencia ta m ­
bién puede asum ir la form a de inhibición m utua cuando dos organism os
 Ecología de poblaciones y com unidades 187

Dos microcosmos maithusianos: Egipto y El Salvador

El clérigo inglés Thomas Malthus es bien conocido por su ensayo de 1798

en el que predijo que la población humana aumentaba más rápido que la
producción de alimentos, lo que condenaba a !a hum anidad a vivir al borde
de la inanición. Hasta el momento, esto no ha sucedido a nivel mundial, pero
la situación actual en Egipto y El Salvador, por ejem plo, indica que la
población humana puede muy pronto rebasar el sum inistro de alimentos.
Entre 1900 y 1990, la tierra cultivable en Egipto se increm entó de 2,2
a 3.0 m illones de hectáreas com o resultado de la construcción de la presa
de Asuán -u n a de las más grandes del m u n d o - y de los sistem as de riego
de tierras áridas, pero en el m ism o periodo la población aum entó de 10
a 50 m illones de habitantes. En consecuencia, la superficie cultivable per
cápita dism inuyó de 0.2 a 0.04 ha. A pesar de la elevación en el ren­
dim iento (más alimento por hectárea), Egipto debe im portar insum os
básicos para proporcionar a su población incluso las dietas esenciales
más m agras (Biswas, 1993). En el caso de El Salvador, la deforestación,
la guerra, los grupos param ilitares y el crecim iento explosivo de la pobla­
ción han reducido el acceso per cápita a la tierra y los beneficios estatales,
incluyendo el sum inistro de alim entos importados.
Egipto parece ser el ejem plo clásico de país donde la prom esa de la
tecnología (grandes presas, riego extenso, variedades m ejoradas de
sem illa de alto rendimiento, etc.) sim plem ente aniquila cualquier intento
por lim itar el crecim iento de la población; hasta fecha m uy reciente,
cuando la prim era conferencia internacional sobre crecim iento de la
población hum ana se celebró de manera m uy pertinente en El Cairo. Ahi,
com o en El Salvador, es clara la participación preponderante de la
religión, en especial los dogm as sobre natalidad irrestricta de la iglesia
católica y la supeditación de la m ujer en el Islam. En Latinoam érica se ha
sugerido evaluar el desarrollo sustentable con índices com o grado de
escolaridad fem enino, grado de ejercicio profesional de la mujer,
proporciones de prim íparas y multíparas, y participación fem enina en la
política y la autogestión de las com unidades locales, ya que de la m ujer
depende en última instancia la decisión sobre el número de hijos.

interfieren directam ente entre sí al luchar por algo, aunque ese algo no
escasee ( com petencia de interferencia). Por ejem plo, los organ ism os pu e­
den excretar sustancias (cairom onas, alelom onas) que interfieren m utua­
m ente, o pueden interferir en las rutas y en los m edios de procu ración del
recurso. Ningún organism o gana. 3) Las especies pueden asim ism o
com petir por recursos insuficientes y am bas obtenerlos en cantidad
igualm ente insuficiente para sí m ism as (com petencia de bataola). Los dos
ganan un poco.
El resultado de la com petencia es que am bas partes (esto es, los
com petidores) son estorbados de alguna m anera (de aquí la designación:
--). A nivel de la población, esto significa que la densidad o tasa de
crecim iento poblacional se reducirán o se m antendrán bajo control de la
acción com petitiva. Tanto la com petencia entre individuos de una misma
especie (intraespecífica) com o entre individuos de diferentes especies
(interespecífica) es im portante para determ inar el núm ero y los tipos de
188 Ecologia

C uad ro 6-2. T ip o s de s im b io s is y p o s ib le s in te ra c c io n e s en tre s im b io n te s

Signo Relación tipo Obligada Facultativa Simbionte 1 Simbionte 2

++ Mutualismo X socio socio

++ Protocooperación X socio socio
+0 Comensalismo X com ensal huésped*
+0 Inquilinismo X huésped o inquilino vector
+- Parasitismo X parásito huésped*
+- Depredación X predador presa
+- Herbivorismo X herbivoro planta
0 0 Amensalismo X am ensal am ensal
0 0 Apatía (neutralismo) X indiferente neutro
0 - Antibiosis X huésped antígeno
0 - Alelopatia X huésped alelo
Competencia X com petidor com petidor
Antagonismo (negativismo) X antagonista antagonista

'P atrón.

organism os que se encuentran en un hábitat o com unidad dados. La

com petencia intraespecífica es un factor im portante en aquellas poblacio­
nes que tienden a ser autorreguladas, com o en la form a de crecim iento
sigmoide, y tam bién en las que presentan un m arcado com portam iento
territorial.

Fig. 6-6. Modelo coordenado de interacciones de pares de especies, donde se m uestran las posi­
bles com binaciones simbióticas, l a situación periférica corresponde a relaciones obligadas o esen­
ciales, m ientras que la situación central corresponde a relaciones facultativas o circunstanciales.
 Ecología de poblaciones y comunidades 189

Control poblacional en la hormiga cosechadora

; En un estudio sobre hórmigas cosechadoras (asi llamadas porque colectan

, semillasylas almacenan en galenas subterráneas), Gordon (1995) informa
:'que lascoloriias crecen.dernanera sigmoidal, y estabilizan sadensidad luego
de unos seis años. A medida que el número de hormigas aumenta y más y
¿.más de ellas vuelven á la colonia sin semillas, la frecuencia de "contactos de
antenas" (que es la manera en qué las hormigas, se comunican entre sí),
aumenta.yseproducenmenos huevecillos y larvas. Por desgracia para el
género humano, el aumento en la interacción entre personas en las ciudades
atestadas parece elevarla violencia, pero no redúcela natalidad.

Como podría esperarse, la com petencia interespecífica es m ás p ron u n ­

ciada entre especies con modos de vida y necesidades de recursos
sim ilares. En com unidades naturales a menudo se observa que organ is­
mos estrecham ente relacionados con hábitos sim ilares no se encuentran
en el m ism o lugar. Si llegan a encontrarse en el m ism o sitio, con frecuencia
utilizan diferentes recursos o son activos en diferentes tiem pos del día o
del año. La explicación de la separación ecológica de especies estrech a­
m ente relacionadas (o de otra m anera similares) ha llegado a conocerse
com o principio de Gause en honor al biólogo ruso G. F. Gause, quien en
1932 describió por prim era vez tal separación en cultivos experim entales
de protozoarios. Más tarde, Hardin (1960) sugirió el térm ino exclusión
com petitiva para describir m ejor este principio.

Exclusión competitiva contra coexistencia

Como en los asuntos hum anos, en el mundo de la naturaleza la

com petencia tiene sus aspectos globales benéficos y negativos. El más
apto y m ejor adaptado su stitu ye al m enos exitoso. D iversid a d y
adaptatividad m ejoran conform e la especie se esfuerza por evitar los
efectos negativos de la com petencia buscando nuevos h ábitat o recursos.
Si la com petencia entre dos especies es intensa, una de ellas puede ser
elim inada por com pleto, o forzada a ocupar otro espacio o utilizar otro
alim ento u otro recurso. O bien, es posible que am bas especies puedan v i­
vir ju n tas a densidades reducidas com partiendo el recurso en una especie
de equilibrio subóptimo. Estas dos posibilidades, exclusión com petitiva
y coexistencia, se ilustran en la figura 6-7 por medio de m odelos de
form as de crecim iento basados en dos estudios experim entales. En un
estudio (figs. 6-7A y 6-7B) participan dos especies estrecham ente relacio­
nadas de anim ales (gorgojos), y en el otro, dos especies de plantas
(tréboles).
Thom as Park y sus investigadores asociados y estudiantes en la Uni-
versity o f Chicago llevaron a efecto una larga serie de experim entos de
190 Ecología

Fig. 6-7. Exclusión competitiva en gorgojos de la harina y coexistencia en tréboles. A, La especie 1

de gorgojo, Tribolium castaneum, excluye a la especie 2, T. confusium ,en cultivo mixto cuando el clima
es cálido y húmedo (34°C, 70%de humedad relativa), aunque en esas condiciones cada especie prospera
en ausencia de la otra. B, La especie 2, T. confusium, excluye a la especie 1, T. castaneum, en cultivo
mixto cuando el clima es fresco y seco (24°C, 30% de humedad relativa), aunque tam bién en estas
condiciones ambas especies pueden vivir por separado. (Datos de Park, 1954.) C , Dos especies de trébol,
Trífolium repens (especie 1) y T. fragiferum (especie 2), pueden coexistiren cultivo mixto, pero a menor
densidad foliar para cada especie que en cultivo puro. (Datos de Harper y Clatworthy, 1963.)

com petencia con cultivos de laboratorio de gorgojos de la harina en los

decenios de 1940 y 1950. Estos pequeños escarabajos (varias especies del
género Tribolium) son plagas im portantes de alim entos alm acenados, pero
tienen la atenuante de ser útiles anim ales de experim entación. Los
gorgojos completan su ciclo vital en un recipiente con harina o salvado de
trigo; el medio es tanto alim ento como hábitat. Si se agrega m edio de
 Ecología de poblaciones y com unidades 191

cultivo nuevo a intervalos regulares, las poblaciones de gorgojos pueden

m antenerse indefinidam ente. El m ontaje experim ental de Park puede
considerarse un microecosistem a heterótrofo estabilizado, o m icrocosm os,
en el cual las im portaciones de energía alim entaria se equilibran con las
pérdidas respiratorias y en calor. De este modo, el m icrocosm os asem eja
a pequ eña escala u na ciudad o el arrecife de ostras que se consideró en
el capítulo 3 (véase la fig. 3-5).
Los investigadores de Chicago encontraron que cuando dos especies
distin tas de Tribolium se colocan en el pequeño u niverso hom ogéneo,
invariablem ente una es elim inada tarde o tem prano m ientras que la otra
continúa prosperando. En otras palabras, una especie siem pre gana la
com petencia. Dos especies de Tribolium no pueden sobrevivir am bas
cuando están confinadas en el m ism o recipiente, aunque una cualquiera
prospera bastante bien cuando está sola en el cultivo. Este es un caso claro
de exclusión com petitiva. El núm ero relativo de individu os de cada especie
originalm ente colocados en el cultivo no afecta el resultado final, pero el
clim a en que se encuentre el m icrocosm os sí tiene un efecto pronunciado
sobre cuál será la especie vencedora. Como se m uestra en las figuras 6-
7A y 6-7B, una especie gana cuando las condiciones son cálidas y
húm edas, m ientras que la otra especie es la que sobrevive cuando las
condiciones son frías y secas. En condiciones interm edias, a veces gana
una y a veces gana otra, según el punto en el gradiente entre las
condiciones extrem as; a la m itad de la distancia entre los extrem os cada
especie tiene 50% de posibilidades de sobrevivir.
Los experim entos con tréboles realizados por John L. H arper y
asociados en el U niversity College o f North W ales ilustran que especies
estrecham ente em parentadas pueden sobrevivir a pesar de hacinam iento
y com petencia por recursos limitados. En la figura 6-7C se m u estran los
resultados de una serie de experim entos. Dos especies de trébol (del
género Trifolium ) pudieron com pletar su ciclo vital y produ cir sem illas
cuando se sem braban en estrecha proxim idad en bandejas, pero la
densidad de cada especie era m enor que en cultivos puros. Las líneas de
trazo continuo en la figura 6-7C indican crecim iento poblacional en
cultivos m ixtos, m ientras que las líneas de trazo discontinuo son curvas
de crecim iento para las especies cuando se encuentran en cultivos puros.
Pequeñas pero im portantes diferencias en la form a de crecim iento perm i­
tieron a estos dos com petidores coexistir. La especie 1, T. repens, crece
m ás rápido y alcanza un pico en la densidad foliar m ás pronto, pero la
especie 2, T. fra g ife ru m , tiene peciolos (tallos foliares) m ás largos y hojas
m ás altas, y por tanto es capaz de rebasar en altura a la especie de
crecim iento rápido y evitar ser som breada hasta morir. H arper (1963)
concluyó que dos especies pueden persistir ju n tas si hay diferencias en
los tiem pos de crecim iento, en requerim ientos nutricionales o en sensi­
bilidad a pastoreo, toxinas, luz, agua, etcétera. Adem ás, la coexistencia
de com petidores es favorecida por cam bios am bientales o disturbios
periódicos que favorecen prim ero a una especie y luego a la otra. Por
ejem plo, la alternancia de tem poradas fría húm eda y cálida seca puede
perm itir la coexistencia de las dos especies de gorgojos de la harina. A una
m ayor escala, estudios del polen fósil obtenido del lodo del fondo de los
192 Ecologia

lagos en los Andes han perm itido reconstru ir com unidades h erbáceas y
leñosas que parecen reaccionar a ciclos de clim a árido y húm edo que
afectaron a la zona neotropical en el continente sudam ericano durante el
periodo cuaternario (Colinvaux, 1993).
El estudio de poblaciones de laboratorio o invernadero contribu ye a
nuestra com prensión de los m ecanism os, ecológicos y genéticos, que
podrían operar cuando las especies interactúan. Esto es evidente en los
ejem plos presentados, pero, como se insisten en el capítulo 2, a fin de
cuentas es necesario un enfoque de niveles m últiples, dado que el
estudio a cada nivel de organización aporta sólo una parte del panoram a
com pleto.
Cuando pasam os del estudio de poblaciones discretas en condiciones
controladas al m undo real de las com unidades y los ecosistem as,
ciertam ente encontram os evidencia de exclusión com petitiva.
Sin em bargo, más a m enudo observam os que las especies, aun aquéllas
incapaces de vivir ju n tas en un m icrocosm os restringido, se adaptan a la
coexistencia reduciendo la presión com petitiva a través de cam bios
fisiológicos, conductuales o genéticos, explotando el m ism o recurso en
diferentes tiem pos o lugares, o m odificando sus posiciones en gradientes
ambientales. De hecho, den Boer (1986), quien revisó la teoría de la
com petencia, concluye que la coexistencia es la “regla” y la exclusión
com petitiva com pleta es la “excepción” en los sistem as abiertos de la
naturaleza.
Un estudio de cam po clásico sobre la com petencia es el de Joseph
Connell (1961), realizado en una costa rocosa. En la zona entre m areas
(m esolitoral), organism os sésiles como percebes, m ejillones, ostras y algas
a m enudo se encuentran en bandas o franjas. En la zona de estudio de
Connell, una especie de percebe pequeño del género Chthamcdus o cu p a ­
ba una ban da cercana a la parte superior de la zona m esolitoral, y una
especie m ayor del género Balanus ocupaba una ancha banda bajo la
población de Chthamalus. Esta distribución zonal sugiere fuertem ente
exclusión com petitiva, pero dado que ha}' otras posibles explicaciones
para la distribución, se requirieron experim entos de elim inación para
probar la hipótesis de que estaba im plicada la com petencia. Cuando
Connell retiró la especie grande (B alanus) e im pidió que nuevos in d ivi­
duos de ella se establecieran, la especie pequeña (Chtham alus) invadió
la parte superior de la zona de Balanus y creció bien en ese sitio donde
norm alm ente no se le encontraba. Sin em bargo, cuando se elim inó
Chthamalus, Balanus no se extendió al territorio desocupado; sus larvas
fueron incapaces de sobrevivir en la zona superior, más expuesta,
incluso en ausencia de un potencial com petidor,'com o se determ inó en
observaciones y experim entación posteriores. Este tipo de interacción
entre lim itaciones físicas y com petencia ha resultado ser un patrón
com ún en muchos gradientes ambientales. Algo sem ejante ha sido
sugerido, por ejem plo, para la organización com ún de cin tu ron es
altitudinales en los Andes y otras m ontañas tropicales (Grubb, 1974) y
las tradicionales referencias a las bandas de vegetación que se han
descrito asociadas al límite de nubosidad y de altitud sobre el nivel del m ar
(Sarm iento, en prensa).
 Ecologia de poblaciones y comunidades 193

Predadores y presas
Para m uchas personas, la palabra “depredador” trae a la mente un
anim al feroz y cruel del que bien podríam os prescindir. En honor a la
verdad, sin em bargo, la predación tiene un cometido fundam ental en la
econ om ía de la naturaleza, y tam bién es benéfica para la econom ía
hum ana cuando se trata, por ejem plo, del control de insectos y otras
plagas. En la cadena alim entaria el anim al que com e la presa es el
predador, y aquél que se com e al predador (y por tanto elim ina la
predación que soporta la presa) es el depredador, referido en otros textos
com o superpredador (Sarmiento, 1991).
Nu estra aversión por los depredadores es paradójica, puesto que en el
transcurso de los siglos el ser hum ano ha sido el m ás destructivo
depredador que haya vagado ja m á s sobre la Tierra. Para ser objetivos, es
útil considerar la predación desde el punto de vista de la población y no
desde el del individuo. Los predadores, por supuesto, no son benéficos pa­
ra las presas individuales a las que matan, pero suelen ser benéficos para
la población de presas com o un todo al sacrificar individuos no aptos,
preven ir la sobrepoblación, o am bas cosas. Por ejemplo, en ausencia de
predadores, el núm ero de individuos en muchas especies de venados
tiende a increm entarse hasta el punto de exceder su fuente de alim ento,
com o se describió al considerar la capacidad de carga antes en este
capítulo. En este caso, el predador m ejora la “calidad de vid a ” de la
población de presas.
Por otro lado, el predador puede ser fuertem ente lim itante, hasta el
punto de redu cir tanto la población de la presa que la extingue o casi la
extingue. La situación que se dé para cualquier par de especies
interactuantes, depende del grado de vulnerabilidad de la presa al
predador. Desde el punto de vista del predador, esto depende de cuánta
en ergía deba invertir en la captura de la presa; desde el punto de vista
de la últim a, depende de cuánto éxito tengan los individuos en evitar ser
capturados y de lo bien que puedan esconder o proteger a su descenden­
cia. La vulnerabilidad de la presa a menudo es increm entada por los
disturbios de los seres hum anos en el paisaje, y especialm ente por la
introducción de un nuevo predador para e! cual no e s 'á adaptada la
presa. Por ejem plo, hace m uchos años la mangosta, un depredador
parecido a la com adreja, fue introducida en varias islas del Caribe con la
esperanza de controlar las ratas en los campos de caña de azúcar. Sin
em bargo, las m angostas no sólo no elim inaron las ratas, sino que
asolaron especies vu lnerables com o aves que anidan en el suelo,
tortugas y otros reptiles (Seaman, 1952).
Un acto de depredación, como la captura de un ave de presa por un
halcón, puede ser espectacular y fácil de observar, pero m uchos otros
factores que pueden ser más lim itantes para las poblaciones de presas no
son tan bien com prendidos para los legos en la materia. El finado Herbert
L. Stoddard (1936) y sus asociados, durante su trabajo en reservas de
caza en Georgia, dem ostraron que los halcones no serían un factor
lim itante para las poblaciones de codornices mientras cerca de las zonas
de alim entación de estas últim as hubiera una cubierta vegetativa, la cual
194 Ecologia

perm ite a las codornices sanas escapar fácilm ente de halcones atacantes
(véase tam bién Errington, 1946b). La quem a por zonas y otros procedi­
mientos de manejo del terreno que perm iten la acum ulación de alim ento
y la form ación de cubiertas de refugio m antienen altas densidades de
codornices. En otras palabras, cuando los esfuerzos se dirigen al m ejora­
miento del hábitat de estas aves, la elim inación de halcones para
protegerlas es innecesaria, y aun indeseable, puesto que las codornices no
son vulnerables, y porque los halcones tam bién depredan roedores que
comen los huevos de las codornices. Sin em bargo, la “adm inistración de
ecosistem as” es más difícil y menos em ocionante que disparar a los
halcones, de modo que los adm inistradores de ecosistem as a m enudo son
presionados por los cazadores para que se haga esto últim o, pese a que los
adm inistradores conocen m ejor el problema.

Herbivorismo

Cuando la “presa” es una planta y el “predador” es un anim al h er­

bívoro, la interacción se denom ina herbivorism o. Las plantas no pueden
escapar a un consum idor potencial corriendo u ocultándose, pero pueden
defenderse - y lo h acen - produciendo estructuras antiherbívoros com o
espinas, repelentes quím icos como taninos, y sustancias tóxicas para los
animales.
En los trópicos, donde el clim a es especialm ente favorable para los
insectos durante todo el año, los árboles utilizan una doble defensa: hojas
resistentes (muy gruesas, con cutículas cerosas o pu bescen tes), y repelen ­
tes químicos, como fenoles y terpenos (Coley et al., 1985). El estudio de
las interrelaciones entre la planta y el herbívoro está convirtiéndose en
una “industria creciente” en ecología y en bioquím ica debido al increíble
complejo de quím icos producido por las plantas para defenderse de
insectos y otros herbívoros, que a su vez han desarrollado num erosas
formas de detoxificar o secuestrar los repelentes (se verá m ás acerca de
esta “carrera arm am entista” en el capítulo 7; véase tam bién el recuadro
sobre los insecticidas naturales).
Los depredadores y herbívoros no sólo tienen efectos tanto negativos
como positivos en sus presas, sino también ejercen efectos im portantes en
la com posición de la com unidad completa. Por ejem plo, las zonas rocosas
entre mareas, donde el sustrato disponible para colonización es lim itado,
con frecuencia son dom inadas por una especie de m olusco com o los
percebes. La elim inación de m uchos individuos de la especie dom inante
por depredadores (como son las estrellas de mar) abre el hábitat para
otras especies, increm entando de este modo la diversidad de especies de
la comunidad (Paine, 1966).
No debe concluirse de este ejem plo bien estudiado que la predación
siem pre increm ente la diversidad de especies, porque puede no tener tal
efecto cuando el hábitat es más extenso, donde el predador no tiene tal d is­
ponibilidad de presas, cuando existe un depredador que elim ina al
predador, o cuando torm entas u otros disturbios periódicos reducen la
dominancia.
 Ecologia de poblaciones y com unidades 19 5

Insecticidas naturales

La selección o la manipulación por ingeniería genética de plantas

alim enticias para el hombre a fin de producir insecticidas sistém icos
podría ser una buena estrategia, pero hay inconvenientes. La energía que
una planta invierte en sintetizar su defensa quím ica reduce su producción
neta (rendim iento), y los agentes antiherbívoros que produce pueden
tam bién ser nocivos para el ser humano, o afectar el sabor o la comes-
tibilidad del alimento. Pero los insecticidad artificiales que utilizamos
actualm ente en tan grandes cantidades pueden ser aún más tóxicos.
¡ Dado que los insecticidad naturales y artificiales a m enudo son muy
parecidos en su com posición química, podemos esperar que los insectos
desarrollen resistencia a ambos. A si, el control de las plagas de insectos
en la agricultura será una batalla interminable. Sin em bargo, una vez que
nos dem os cuenta de que el rendimiento no es el único criterio para el
éxito en la agricultura, la ingeniería genética de plantas que puedan
, . defenderse por sí mism as de los depredadores será una m eta valiosa.

Parásitos y huéspedes
Gran parte de lo que se ha dicho acerca de la predación tam bién vale
para el parasitism o. De hecho, parásitos y predadores constitu yen un
gradiente más o m enos continuo que va de bacterias dim inutas o virus que
viven dentro de los tejidos del huésped a grandes carnívoros que rondan
todo el ecosistem a. El térm ino parásito suele aplicarse a un organism o
pequeño que realm ente vive sobre (ectoparásito) o dentro (endoparásito)
de un huésped que le sirve com o fuente de alim ento y hábitat. En
contraste, consideram os que un predador es de vida libre y m ayor que su
presa, que le sirve com o fuente de alim ento pero no com o hábitat. Existen,
no obstante, todo tipo de situaciones interm edias.
Aunque parasitism o y predación son sim ilares en térm in os de
interacciones ecológicas, se encuentran diferencias im portantes en los
extrem os de cada situación. Los organism os parásitos generalm ente
tienen m ayores ritm os reproductivos y presentan m ayor especificidad de
huésped que la m ayoría de los predadores por sus presas. Los parásitos
a veces atraviesan etapas interm edias en su dispersión y entran en
relación tem poral de inquilinism o con otros organism os, los vectores, que
no pierden nada con ofrecer hábitat efím ero a los huéspedes (quistes y
otras estructuras tem porales parasitarias). Adem ás, a m enudo son más
especializados en estructura, m etabolism o y ciclo vital, según lo hagan
necesario su am biente interno especial y el problem a de la dispersión de
un huésped individual a otro. Algunas clases y órdenes com pletos de
organism os, com o C estoda entre los gusanos planos y Sporozoa entre los
protozoarios, se han adaptado al parasitism o. Las especies más especia­
lizadas tienen ciclos vitales muy com plejos que implican una sucesión de
tejidos del huésped e incluso alternancia de especies huéspedes, como
en el caso de Plasm odium , el parásito que causa el paludism o en el ser
196 Ecologia

hum ano y otros anim ales. Plasm odium alterna su residencia entre
m osquitos y vertebrados en las diferentes partes de su ciclo vital, y cada
especie de este protozoario parasita un huésped vertebrado distinto.
La especificidad de huésped en parásitos es una consideración m uy
importante. Dado que m uchas especies de parásitos sólo pueden vivir en
una o unas pocas especies de huéspedes, la interacción huésped-parásito
es especialm ente íntim a y potencialm ente lim itante para am bas poblacio­
nes. El ser hum ano con frecuencia ha sido capaz de u tilizar parásitos
para controlar plagas. A menudo, las plagas constituidas por insectos
que se han im portado desde otras partes del m undo se han controlado
introduciendo los parásitos nativos que regulaban al insecto en su
hábitat original; en otros casos ha sido útil la propagación artificial de
parásitos. El control biológico práctico de este tipo es factible en el caso
de parásitos que son específicos para la especie que se desea controlar.
Tales parásitos trabajan constantem ente y pueden ajustarse con rapidez
a fluctuaciones en la población de huéspedes. En contraste, no suele ser
posible controlar una plaga m ediante la introducción de un depredador
generalizado (o un parásito generalizado en este caso), el cual a su vez
puede convertirse en una plaga si am plía su ataque a especies distintas
del objetivo deseado. Esto fue lo que ocurrió con la m angosta, citada en
la sección anterior. Y estam os adquiriendo de la naturaleza la sabiduría
para desarrollar plaguicidas quím icos específicos de especie adem ás de
parásitos para sustituir los venenos de am plio espectro que m atan
organism os útiles ju n to con aquellos que se ju zga n nocivos.
Un im portante principio o generalidad acerca de las interacciones
parásito-huésped y predador-presa puede enunciarse como sigue: Los
efectos lim itantes de parasitism o y predación tienden a ser reducidos, y
los efectos reguladores a ser am plificados, cuando las poblaciones
interactuantes han tenido una historia evolutiva com ún en un ecosiste­
ma lo suficientem ente estable o lo suficientem ente diverso espacialm ente
para perm itir una adaptación reciproca. En otras palabras, la selección
natural tiende a reducir los efectos adversos en am bas poblaciones
interactuantes, puesto que una depresión drástica de las poblaciones del
huésped o la presa por el parásito o el predador sólo puede dar por
resultado la extinción de una o am bas poblaciones. Así, las interacciones
violentas parásito-huésped o predador-presa ocurren con más frecu en ­
cia cuando la interacción es de origen reciente, o cuando ha habido un
disturbio reciente a gran escala, por ejem plo causado por el ser hum ano
o por un cam bio clim ático.
Como se hizo notar en el capítulo 2 y nuevam ente en el capítulo 3, una
lista de enferm edades, parásitos e insectos plagas que han causado las
mayores pérdidas en agricultura y silvicultura incluye m uchas especies
recientem ente introducidas en una nueva zona o en un nuevo huésped
vulnerable. El gusano europeo del maiz, la palom illa m oteada, el escara­
bajo japonés y la m osca del M editerráneo son ejem plos de graves plagas
introducidas en A m érica desde otros continentes. El peligro siem pre
presente de que especies introducidas constituyan plagas es el m otivo de
las estrictas regulaciones acerca de lo que se puede introducir a un país
o extraer de él. En gran m edida el m ism o principio se aplica a las
 Ecologia de poblaciones y comunidades 197

enferm edades del ser humano: las más tem idas son las más recientem en­
te adquiridas. En contraste, donde parásitos y predadores han estado
asociados por largo tiem po con sus respectivos huéspedes y presas, la
interacción es m oderada, y resulta neutra o benéfica desde el punto de
vista del largo plazo.
En la figura 6-8 se presenta una dem ostración de laboratorio del
desarrollo de adaptación recíproca en un sistem a huésped-parásito. En
una ja u la de celdas m últiples consistente en 30 cajas de plástico se
colocaron m oscas dom ésticas (M usca dom estica) y avispas parásitas
(Nasonia vitripenrds). L a ja u la estaba diseñada de modo que algunas de las
m oscas pudieran escapar a las avispas y así frenar la dispersión del
parásito. Cuando se colocaron ju n tos por prim era vez lotes silvestres, las
poblaciones de am bas especies oscilaron am pliam ente al principio.
D espués de dos años y m uchas generaciones, las m oscas adquirieron
resistencia y los parásitos se hicieron m enos activos en la búsqueda de
presas, lo que dio por resultado un equilibrio más o m enos estable. El
experim ento dem ostró la form a en que la retroalim entación genética
puede actuar com o m ecanism o regulador y al mismo tiem po estabilizador
en sistem as poblacionales (Pim entel, 1968).
En el m undo real suele requerirse m ás tiempo para la adaptación, y
siem pre existe la posibilidad de extinción antes de que pueda ocurrir la
adaptación. La podredum bre del castaño es un caso en el que la
adaptación y la extinción han hecho oscilar la balanza durante casi un
siglo. En 1904, un hongo parásito que ataca la corteza y los tallos del
castaño fue introducido accidentalm ente en Norteam érica con la im p or­
tación de C hina del castaño oriental, resistente a esa enferm edad. El
castaño am ericano, que constituía el 40% de la biom asa en los bosques
del sur de los Apalaches, resultó ser extrem adam ente vulnerable al
parásito introducido. Hacia 1952, todos los árboles grandes habían
muerto, y sus troncos secos y grises se conviertieron en una caracterís­
tica del paisaje de los Apalaches. Los castaños siguen produciendo
retoños a partir de las raíces, y tales retoños pueden producir frutos
antes de morir, pero nadie puede predecir si el desenlace final será la
extinción o la adaptación (Anagnostakis, 1982). En la actualidad la
especie ha sido sustituida por otras de m adera dura (robles principal­
mente). El bosque como un todo se ha adaptado a la pérdida, puesto que
la biom asa total del bosque actual es sim ilar a la que existía antes de la
podredum bre. Este caso tam bién ilustra la m anera en que la redundan­
cia — esto es, la presencia de m ás de una especie en un nicho funcional
básico— favorece la elasticidad y la recuperación a nivel del ecosistem a
(véase la exposición de la biodiversidad en el cap. 3).
Una situación en la cual parece que está ocurriendo adaptación
recíproca im plica al virus del mixoma. En 1859 se introdujeron conejos
europeos en Victoria, Australia. Estos anim ales se dispersaron am plia­
m ente y m erm aron pastos selectos, com pitiendo con las ovejas. El virus
del m ixom a, introducido en Au stralia en 1950 para controlar los conejos,
es un virus parásito transm itido por m osquitos y causa la mixomatosis,
una enferm edad que se sabe controla las poblaciones de conejos en
Europa. Com o describen Levin y Pim entel (1981), cuando recién se
198 Ecologia

Fig. 6-8. Desarrollo de homeostasis en la relación huésped-parásito entre una mosca (Musca
dom estica) y una avispa parásita (Nasonla vitripennis). Las cifras de densidad son cantidades de
insectos por unidad en una jaula experimental de 30 unidades. A, Las poblaciones recientem ente
reunidas oscilaron violentamente, ya que primero la densidad del huésped y luego la del parásito
aumentaron y se colapsaron. B, Las poblaciones derivadas de colonias en que las dos especies
habían estado asociadas por dos años coexistieron en un equilibrio más estable sin colapsos. Que
en el huésped se había desarrollado resistencia adaptativa fue indicado por el hecho de que la
natalidad del parásito se redujo notablemente (46 hijos por hembra, contra 133 en el sistema
recientemente reunido), y la población del parásito se niveló en una baja densidad. (Tom ado de
Pimentel y Stone, 1968.)

introdujo el parásito era en extrem o virulento y m ataba al huésped en

pocos días. Sin embargo, la prim era epidem ia de m ixom atosis m ató sólo
99.8% de la población de conejos. Después, la cepa virulenta fue sustituí-
 Ecologia de poblaciones y com unidades 199

da gradualm ente por otra m enos virulenta que requería m ayor tiem po
para m atar al huésped, dando a los m osquitos que transm itían el virus
m ás tiem po para alim entarse de sus huéspedes infectados. D ado que la
cepa aviru len ta no destruía su recurso alim entario (el conejo) tan rápido
com o la virulenta, se produjeron m ás y más parásitos del tipo avirulento
y quedaron disponibles para su transm isión a nuevos huéspedes. De este
modo, la selección natural parece favorecer al avirulento sobre el virulento;
de otro modo, tanto parásito com o huésped llegarían a extinguirse
(Alexander, 1981; Anderson y May, 1982).
Como en todas las generalidades o “leyes ecológicas” , uno puede esperar
encontrar excepciones a la regla (Sarm iento, 1982). En su revisión de las
relaciones huésped-parásito, Ewald (1983) advierte que la interacción
podrá ten er varias m anifestaciones, incluyendo un aum ento en la grave­
dad de las enferm edades con el paso del tiempo; Ewald sugiere que tal es
el caso del paludism o en el ser hum ano.

Ingeniería genética para el control de plagas

La experiencia reciente en ingeniería genética para controlar plagas ha
dem ostrado que el control dura más tiempo si el parásito m anipulado
genéticam ente no es tan virulento al grado de acelerar el desarrollo de
resistencia del huésped; un notable ejem plo es el desarrollo de u na cepa
de trigo resistente a la roya, que se obtiene introduciendo un gen de “roya
lenta” que m antiene la enferm edad en un nivel bajo, de m odo que el hongo
de la roya no tiene un incentivo para m utar (Science 258:551, 1992). Al
parecer el m ism o principio se aplica a los antibióticos: el uso excesivo
sim plem ente estim ula al organism o patógeno a m utar, creando un nuevo
organism o que es resistente al antibiótico. En el m ism o tenor, el uso
excesivo de plaguicidas ayuda a producir plagas resistentes e ellos.
No hay duda de que las nuevas enferm edades infecciosas del ser hu­
mano, com o el SIDA, y las antiguas que han m utado y que ahora vuelven
a atacar con fuerza luego de que alguna vez se pensó ya estaban
erradicadas, sí aum entan en virulencia, por lo m enos hasta que el
sistem a inm unitario se ajusta. Platt (1996) enum era varios factores que
hacen difícil este ajuste, a saber: hacinam iento por la sobrepoblación,
falta de agua limpia y sanidad, planeación deficiente (crecim iento en
oposición a desarrollo), uso excesivo de antibióticos y, especialm ente,
increm ento en la m ovilidad hum ana (viajes aéreos, etc.).

Comensalismo, cooperación y mutualismo

Llegam os a lo que podríam os llam ar las “interacciones positivas” . El

h incapié que hizo Charles Darwin en la “ su pervivencia del más apto” llamó
la atención especialm ente hacia com petencia, depredación y otras
interacciones “negativas” . Sin embargo, la cooperación para el beneficio
m utuo está m uy difundida en la naturaleza y tam bién es im portante en
la selección natural.
200 Ecologia

Varios decenios después de Darwin, en 1902, el ruso Peter K ropot­

kin publicó un libro titulado Ayuda mutua: Un fa c to r de evolución. K ro­
potkin reprobaba a Darwin su énfasis excesivo en la selección natural
como una sangrienta batalla (la m etáfora “diente y garra tintos” de
Tennyson), y trazó con considerable detalle la form a en que la su perviven ­
cia a menudo era favorecida por la ayuda (o incluso dependía de ésta) de
un individuo a otro o de una especie a otra para beneficio mutuo.
Los escritos de Kropotkin fueron m uy influidos por su filosofía personal
de coexistencia pacífica. Como Gandhi y Martin Luther King, quienes
vinieron después, él creía firm em ente en las soluciones no violentas a los
conflictos hum anos. En el tiempo en que escribió su libro él era un
refugiado político que vivía en Inglaterra. Buena parte de su libro se dedica
a docum entar la im portancia de la cooperación en las sociedades prim i­
tivas, las aldeas rurales y los grem ios, así com o entre los anim ales. (Véase
más sobre K ropotkin en G ould,1988 y en Todes, 1989.)
Las interacciones positivas entre dos o más especies asum en tres
form as que pueden representar una serie evolutiva. El com ensalism o (0+)
es un tipo sencillo de interacción positiva en la cual una especie se
beneficia y la otra no es afectada en grado significativo. Si dos especies
se benefician m utuam ente, pero no son esenciales entre sí (pueden
so b re vivir de m a n era in d ep en d ien te), la re la c ió n su ele lla m a rse
protocooperación (++). Si la relación es tan íntim a que resulta vital o
necesaria para la supervivencia de am bas especies, se llam a m utualism o
(++), que algunas veces se sim boliza ++/++ para poner de rélieve la
relación obligatoria (Dindal, 1975).
Una relación de com ensalism o es especialm ente com ún entre orga n is­
mos m óviles pequeños y sésiles de m ayor tamaño. La orilla del m ar es un
buen sitio para observar tal relación. Prácticam ente cada m adrigu era de
gusano, cada concha de molusco y cada esponja contienen diversos
“com ensales no in vitad os” (como crustáceos, gusanos m arinos, peces
pequeños) que n ecesitan el refugio o el alim ento no utilizado del huésped,
al que no benefician ni perjudican.
Si el lector gusta de las ostras y abre varias de ellas, existe la
probabilidad de que encuentre un pequeño y delicado cangrejito viviendo
en la cavidad del m anto del molusco. Estos cangrejos suelen ser com en ­
sales, aunque algunas veces se exceden en su función de in vitados y
disponen de los tejidos del huésped (Christensen y M cDerm ott, 1958). En
las selvas am azónicas, es m uy com ún ver a los seudoescorpiones que
habitan debajo de los élitros del arlequín de Cayena (Acrocinus longimanus)',
otro ejemplo de com ensalism o, típico de las selvas de m ontaña en los
Andes, es la presencia de plantas epífitas (p. e j., de las fam ilias orquidácea,
brom eliácea, arácea, etc.) que utilizan las ram as de los árboles de la selva
de neblina como sustento, sin producir ningún daño ostensible al
huésped.
Si los huéspedes llegan a sobrecargar la rama, sin em bargo, el peso del
ja rd ín epifitico es tal que m odifica los patrones de crecim iento de los
árboles, los encorva, y finalm ente hace que las ram as cargadas se
quiebren, generando pequeños claros en el dosel del bosque de neblina,
lo que m otiva su dinám ica de retazos y de claros.
 Ecología de poblaciones y comunidades 201

Es un paso m uy pequeño el que separa al com ensalism o del parasitism o

por un lado y del com portam iento cooperativo por el otro. Los com ensales
no son tan específicos de huésped com o los parásitos, pero algunos se
asocian con u na sola especie de huésped (p. e j., el “m usgo” español -qu e
en realidad es una brom eliácea del género Tillandsia- no crece en los
palm itos o los pinos, sino solam ente en los robles y cipreses de los bosques
del sureste de Estados Unidos).
El m utualism o, m áxim o grado de la cooperación, está en extrem o
generalizado y es m uy im portante. M uchos pares o grupos m ayores de
especies viven ju n to s para beneficio m utuo corno socios obligados
(ninguno puede vivir por sí solo). Indirectam ente, m uchos m utualism os
tam bién benefician al ecosistem a com o un todo. Por ejemplo, com o ya se
describió en el capítulo 5, el m utualism o entre plantas y m icroorganism os
fijadores de nitrógeno no sólo es benéfico para las partes, sino tam bién
tiene un com etido clave en el ciclo del nitrógeno, decisivo en el soporte
de vida.
En el m utualism o m ás a m enudo participan dos especies distin ­
tas taxonóm icam ente (ni siquiera “prim os” lejanos), cada una de las
cuales tiene “bienes y servicios” vitales que la otra necesita. M icroorganis­
mos que digieren celulosa y otros residuos vegetales resistentes, y
anim ales que carecen de las enzim as necesarias para ello, con frecuencia
son m utualistas. Dos ejem plos, rum iantes y bacterias rum inales, y
term itas y flagelados de su intestino, se m encionaron en el capítulo 4 al
considerar la cadena alim entaria basada en detritos. En am bos casos los
m icroorganism os degradan celulosa en grasas y carbohidratos que los
anim ales pueden utilizar, y el huésped proporciona a los m icroorganism os
un lugar para vivir y protección contra com petidores o depredadores.
Puede desarrollarse u na interdependencia aún más intrincada en la
cual el m icroorganism o vive fuera del cuerpo del huésped. Las horm igas
cortadoras de hojas de los trópicos cultivan jardin es de hongos sobre hojas
que cosechan y alm acenan en sus nidos subterráneos. Las horm igas
fertilizan (con sus excreciones), cuidan y cosechan los hongos de m anera
m uy parecida a com o lo hace un cultivador de cham piñones hum ano. Se
requiere m ucha “energía de h orm iga” para m antener este m onocultivo, del
m ism o m odo en que se requiere energía en un cultivo intensivo realizado
por personas.
H orm igas y acacias (los pintorescos árboles legum inosos de las
sabanas tropicales de Africa y Am érica Central) participan en otro
sorprendente m utualism o. En Africa, esos árboles alojan y alimentan
horm igas, que anidan en cavidades especiales en las ramas. A su vez, las
horm igas protegen el árbol contra posibles insectos herbívoros. Cuando
se retiran experim entalm ente las horm igas (p. ej., con un insecticida), el
árbol es atacado rápidam ente y aun m uerto por insectos defoliadores. En
algunas regiones tropicales del Nuevo Mundo, las acacias no alojan
horm igas pero se protegen produciendo agentes antiherbívoros. No se ha
determ inado cuál estrategia (m antener un ejército de horm igas o producir
sustancias defensivas) es la m ás eficiente en térm inos de energía.
O tra clase de m utualism o im plica un autótrofo -u n organism o que
puede producir su alim en to- y un heterótrofo -q u e no produce su
202 Ecologia

alim ento pero que puede dar protección o nutrientes al au tótrofo— . Son
ejem plos típicos las m icorrizas (“h ongo-raíz”), m encionadas en el capitulo
2 como una “propiedad em ergente” , y una vez más en el capitulo 5 al
considerar la recirculación de nutrientes. Al igual que las bacterias
fijadoras de nitrógeno con las legum inosas, estos hongos interactúan con
el tejido de las raíces para form ar “órgan os” com puestos que m ejoran la
capacidad de una planta de extraer m inerales del suelo. D elgados
filam entos fúngales llam ados hifas em ergen del tejido fungal-radical
com binado y pueden extraer fósforo y otros nutrientes escasos (por
quelación u otros m edios no bien com prendidos) que no estarían
disponibles para raíces no m icorrícicas. A cambio, por supuesto, el hongo
recibe parte del fotosintato de la planta.
Existen dos tipos principales de m icorrizas, que se ilustran en la figura
6-9. En las ectom icorrizas, el hongo form a una vaina o red alrededor de
raíces en crecim iento activo y a partir de la cual las h ifas se proyectan en
el suelo, a menudo a grandes distancias. Estas se asocian prin cip alm en ­
te con árboles, en especial pinos y otras coniferas y árboles tropicales.
Algunos de ellos (los m icorrícicos obligados) crecen bien y se reproducen
sólo cuando el m utualism o es activo. Los otros (m icorrícicos facu ltati­
vos) pueden activar y desactivar el control m utualístico dependiendo de
las condiciones de fertilidad del sustrato. Las m icorrizas vesiculares-
arbusculares o VA (antes llam adas endom icorrizas) penentran en el
tejido de la raíz, donde form an estructuras parecidas a vesícu las ca ra c­
terísticas (de aquí el nombre). Las hifas se extienden por el suelo como
en las ectom icorrizas. Este tipo coloniza todas las plantas (excepto unos
pocos géneros) de todas las form as, incluyendo herbáceas, plantas
cultivadas, arbustos y árboles en todas las regiones clim áticas.
Las m icorrizas no son en general específicas de huésped, lo cual
significa que a menudo pueden colonizar cualquier raíz que entre en
contacto con sus esporas. Algunos tipos de ectom icorrizas producen
grandes esporocarpos o “ setas” sobre el nivel del suelo que facilitan la
dispersión. Los tipos VA producen esporas bajo el suelo, donde pueden ser
dispersadas por anim ales subterráneos (podofauna). Puede consultarse
más sobre micorrizas en W ilde (1968) y Alien (1991).
El com etido de las m icorrizas para dirigir la circulación de los m in e­
rales, y su im portancia en los trópicos y en la producción de cultivos, se
pusieron de relieve en el capítulo 5. Es afortunado el hecho de que el m u ­
tualismo pino-m icorriza funcione tan bien en los m illones de hectáreas
del sur de Estados Unidos, donde la capa superior del suelo fue erosionada
por el sistem a de agricultura de arado en arrendam iento (como el del
algodón) que persistió por dem asiado tiempo. De otro modo, m uchas de
estas hectáreas erosionadas serían desiertos en lugar de los pinares
razonablem ente densos de la actualidad. Los pinos, fuertem ente in ocu la ­
dos con m icorrizas en el criadero antes de sem brarlos, pueden vivir
incluso en la tierra devastada por los hum os de las fu ndiciones en
Chuquicam ata, Serra Pelada y Copper Hill (véase el cap. 3). Esta condición
ha hecho que los bosques naturales de los Andes hayan sido sustituidos
literalm ente por plantaciones de una sola especie (Pinus radiata) en el afán
de reforestar las laderas degradadas de los países m ontañosos súdam e-
 Ecologia de poblaciones y com unidades 203

Fig. 6-9. Dos tipos de micorrizas (mutualismo hongo-raiz). A, Plántulas jóvenes de pino privadas de
micorrizas (izquierda) y con un prolífico desarrollo de ectomicorrizas (derecha). B, Micorrizas vas-
culares-arbusculares (micorrizas VA o endomicorrizas) con micelios fúngales y vesículas dentro de
las células de la raíz. (Fotos: S. A. W ilde.)

ricanos. Puede consultarse m ás sobre la im portancia práctica de las a so­

ciaciones m icorrícicas en Ruehle y Marx (1979).
Un grupo entero de plantas, los liqúenes, está form ado por algas v
hongos m utualistas tan estrecham ente asociados que los botánicos
consideran conveniente tratar cada una de estas asociaciones como
especie única. Probablem ente este m utualism o surgió no sólo del
com ensalism o y la cooperación, sino también del parasitism o. En algunos
liqúenes prim itivos, por ejemplo, los hongos realm ente penetran en las
células algales, como se m uestra en la figura 6-10A, y por ello son
204 Ecologia

Fig. 6-10. Tendencia evolutiva del parasitism o al m utualism o en liqúenes. En algunos liqúenes
primitivos, las hifas fúngales realmente penetran las células del alga (A) en una relación esencialm ente
parasítica. En especiesde liqúenes más avanzadas, los dos organism os viven en m ayor armonía para
beneficio mutuo, com o en (B), donde las hifas fúngales se entrem ezclan con los filam entos algales,
y en (C), donde las hifas fúngales se com prim en fuertem ente contra las células algales pero no
penetran en ellas.

esencialm ente parásitos de las algas. En las especies más avanzadas los
micelios fúngales no penetran en las células algales, sino que am bos
viven en estrecha arm onía (fig. 6-1OB). El hongo absorbe el fotosintato que
escapa de las células algales y, a cambio, el alga recibe sostén y protección
del hongo. Tan exitosa es la asociación que los liqúenes pueden vivir en
los am bientes físicos m ás adversos, com o los afloram ientos de granito de
la tundra ártica. Los liqúenes son m uy abundantes sobre las rocas
expuestas de las erupciones volcánicas en los Andes y form an un com ­
ponente im portante de la estructu ra de la com unidad epifitica en la selva
de montaña; nótese que la m ayoría de las hojas del soto bosque tropical se
recubren de liqúenes que ayudan a capturar los nutrientes antes de que
lleguen al suelo. Al igual que los arrecifes de coral y otros com plejos
m utualísticos heterótrofos altam ente organizados, los liqúenes están bien
adaptados a la escasez natural y al estrés am bientales, pero son m uy
vulnerables al estrés por la contam inación del aire. En los esfuerzos para
restaurar el paisaje devastado por la contam inación atm osférica de
Sudbury (como se m encionó en el cap. 3), el retorno de los liqúenes es una
señal bienvenida de que la restauración está funcionando.
El modo de vida m utualista de los liqúenes ha tenido por lo m enos cinco
orígenes independientes en distintas ram as del árbol genealógico de los
hongos; por lo m enos 20% de todas las especies de hongos form an parte
de liqúenes (Gargas et al., 1995). Dicho origen m últiple dem u estra la
im portancia del m utualism o en la evolución, quizás com parable a la
im portancia de la com petencia, com o ya fuera sugerido por Kropotkin
hace casi un siglo. Es evidente que el m utualism o tiene especial valor para
la supervivencia cuando los recursos quedan fuertem ente retenidos en la
biomasa, como en un bosque maduro, o cuando suelo o agua son pobres
 Ecología de poblaciones y com unidades 205

en nutrientes, com o en algunos arrecifes coralinos o bosques lluviosos tro­

picales.

Mutualismo de red

Los efectos indirectos de las especies entre sí pueden ser tan im portan­
tes com o las interacciones directas, y contribuir al m utualism o de red.
Cuando las cadenas alim entarias actúan en redes de tram as alim entarias,
los organism os en cada extrem o de una serie trófica -p . ej., plancton y
lobina en un esta n qu e- no interactúan de m anera directa, sino que se
benefician indirectam ente uno de otro. La lobina se beneficia al com er
peces planctívoros, m antenidos por el plancton, m ientras que este último
se ben eficia cuando la lobina reduce la población de los peces que predan
el plancton. En consecuencia, hay tanto interacciones negativas (predador-
presa) com o positivas (m utualistas) en una red de tramas alim entarias
(W ilson, 1986; Patten, 1991).
Debido a “retroalim entaciones por recom pensa” estudiadas en el capí­
tulo 4, y a la tendencia de la intensidad de interacciones negativas a dism i­
nuir con el tiempo, como se vio antes en este capítulo, no es generalizar
dem asiado el decir que las cadenas alim entarias en conjunto son m u tu a­
listas (Odum y Biever, 1984). En un estudio reciente de una relación alga-
herbívoro (considerando en este caso al alga un equivalente de planta),
Sterner (1986) observó que el alga crecía m ejor cuando el herbívoro se
alim entaba de ella, debido al nitrógeno regenerado por aquél. Véanse
revisiones generales del m utualism o y su im portancia en Boucher (1985),
B oucher et al. (1982) y Keddy (1990).

Resumen: La red alimentaria como un sistema

de control de arriba-abajo y de abajo-arriba

La realidad últim a es que todas estas interacciones entre dos especies

que operan ju n ta s se presentan en los niveles de com unidad y ecosistem as
en las redes alim en tarias. La energética de las cadenas alim entarias, como
fue detallada en el capítulo 3, com binada con lo que ha llegado a cono­
cerse com o los procesos “de arriba-abajo” y “de abajo-arriba”, hace que la
red alim entaria sea un sistem a funcional que es más que la simple
conexión de especies interactuantes. El control desde arriba h acia abajo,
incluyendo la retroalim entación por recom pensa, se refiere al com etido
de los com ponentes “corriente arriba” ; esto es, el control del herbívoro
sobre las plantas y del depredador sobre los herbívoros. El control desde
abajo hacia arriba se refiere al com etido de los nutrientes y otros factores
físicos en determ inar la producción primaria. Los ecólogos argum entan
sobre cuál sería más im portante en una situación dada, pero en la
actualdiad la m ayoría concuerdan en que ambos participan en grados
diferentes en todas y cada una de las situaciones de los ecosistem as en
la naturaleza (Hunter y Price, 1992; Polis, 1994; de Ruiter et al., 1995;
Krebs, 1995).
 ti
(•«<*
 7
FLACSO - OiWiofaca

Desarrollo
de los ecosistemas
y evolución delpaisaje
CONTENIDO
Un ejem plo: S ucesión de cam pos agrícolas T eoria de la co m p le jida d de las redes
viejos
C uando la sucesión falla
T eoría sucesional: Una breve historia
E volución de la biosfera
T ipos de sucesión ecológica
C ianobacterias: P rim er gran paso
M odelos de d e sarrollo de ecosiste m a s
M ecanism o de la e volución
M odelos de m icrocosm os
M acroevolución y m icro e vo lu ció n
M odelo ta b ular para desarrollo de e co sis­
te m a s autógenos Especiación

F acto r tie m p o y fuerzas alógenas Selección a rtificial e in geniería g e nética

D inám ica de playas B io g eografia de islas

E n ve je cim ie n to y sucesión cíclica C oevolución

S u b clim a x estabilizado en pulsos Evolución de la c o o p era ció n y com plejidad:

Selección de grupos
Im portancia del desarrollo de e cosistem as
para la planeación del uso del suelo

Las com unidades bióticas pasan por un proceso de desarrollo desde

la ju ven tu d hasta la m adurez análogo al crecim iento y el desarrollo de un
organism o individual, pero los patrones y controles son muy distintos,
com o verem os. El desarrollo de la com unidad a corto plazo (1 000 años o
menos) se conoce am pliam ente como sucesión ecológica, pero quizá es
m ejor descrito como desarrollo del ecosistem a porque es un proceso
activo que im plica cam bios tanto en los organism os como en el ambiente
físico. Los cam bios con el tiem po geológico (m illones de años) están
com prendidos bajo el encabezado de evolución orgánica.
2 12 Ecologia

Probablem ente el lector ya conoce la sucesión ecológica, dado que ésta

se encuentra continuam ente en todo el paisaje. Pero tam bién es posible
que no sepa que existen patrones definidos en estos cam bios que, en
ausencia de disturbios im portantes, son predecibles. Cuando u na zona
queda disponible para el desarrollo de una com unidad (p. ej., cuando un
campo de cultivo es abandonadp'y la naturaleza puede volver a desarro­
llarlo), plantas v anim ales oportunistas lo colonizan en una serie de
com unidades tem porales o pioneras llam adas etapas serales. G radu al­
mente se desarrollan com unidades más perm anentes, hasta que se llega
a una etapa m adura o etapa clím ax que se encuentra en equilibrio con
(y es determ inada por) el clim a regional y el sustrato, la fisiografía y las
condiciones hídricas locales.

Un ejemplo:
Sucesión de campos agrícolas viejos

En la figura 7-1 se ilustra el patrón de sucesión ecológica en tierras

agrícolas abandonadas en la región del pie de monte de los A palaches, en
Georgia, Estados Unidos; ese patrón m uestra los cam bios en la vegetación
que son parte de las com unidades sucesivas que se desarrollan con el
tiempo en ausencia de disturbios bruscos naturales o propiciados por el
hombre. Las “m alezas” anuales, com o Digitaria y Am brosía, son las
prim eras en colonizar el suelo arado que ha sido abandonado, seguidas
en pocos años por euforbiáceas perennes y pastos (áster, diente de león,
vara de oro y retam a, por ejem plo), y después por arbustos y plántulas
de pinos. Se desarrolla un pinar de dosel cerrado que persiste unos 100
años, para ser sustituido gradualm ente por un bosque de árboles de
madera dura tolerantes a la som bra (robles y nogales am ericanos son
dom inantes en los bosques clím ax pedem ontinos). Como se m u estra en
la figura 7-1, una sucesión de aves acom paña a los cam bios vegetativos;
las especies de cam po abierto y lindero de bosque son sustituidas por
especie de interior de bosque a m edida que este últim o m adura. Puede
esperarse un patrón sim ilar al de la figura 7-1 en cualquier zona donde
algún tipo de vegetación forestal es la etapa clímax, pero las especies de
plantas y anim ales que participan en el desarrollo varían con fisiografía,
clima y región geográfica (recuérdese la exposición sobre “equivalentes
ecológicos” en el cap. 3).
En el pie de monte andino se evidencia que la historia del uso de la
tierra condiciona el sendero sucesional que se seguirá hasta la final
recuperación de la com unidad clím ax pedem ontina, si es que prim ero se
libera el área de la influencia difusa de las hierbas en el paisaje de las
montañas tropicales sudam ericanas (Sarmiento, 1997a; Brown y Grau,
1993).

Teoría sucesional: Una breve historia

Aunque los cambios de la vegetación con la altitud y el im pacto

humano fueron descritos inicialm ente por Hum boldt en los paisajes
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 213

Tiempo en anos 1-10 10-25 25-100 100+

Tipo de comunidad Pastizal Arbustos Bosque Bosque de
de pinos maderas duras
Gorrión saltamontes — —
Triguero —1
—
Gorrión común
Curruca americana
Charla pechiamarilla
Cardenal
Totochil
Gorrión de Bachman
C errojillo de la pradera
Vireo ojiblanco
Cerrojillo de los pinos
Tanagra estival
Reyezuelo de Carolina
Paro carbonero de Carolina
Atrapam oscas azul grisáceo
Trepatroncos cabecicafé
Papamoscas del bosque
Colibrí
Herrerillo de copete
Vireo garganta amarilla
C errojillo encapuchado
Vireo ojirrojo
Carpintero velludo
Carpintero aterciopelado
Atrapam oscas crestado
Zorzal del bosque
Cuco piquigualdo
Cerrojillo blanquinegro
Cerrojillo de Kentucky
Atrapam oscas acadiano

Número de especies com unes3 2 8 5 19

Densidad (parejas po r40 ha) 27 123 113 233

’ Una especie común se designa arbitrariamente como aquella que se encuentra en una
densidad de 5 parejas/40 ha o más en uno o más de los cuatro tipos de comunidad.

Fig. 7-1. Patrón general de sucesión ecológica en tierra agrícola abandonada en la región sudoriental
de Estados Unidos. Eldiagrama ilustra cuatro etapas en la forma de vida de la vegetación (pasto, arbustos,
pinos y maderas duras); la gráfica de barras ilustra cambios en la población de aves canoras que
acompañan a los cambios en los autótrofos. Un patrón similar se observará en cualquier zona en que el
bosque alcance un clímax, pero las especies de plantas y animales que participan en la serie de desarrollo
varían con el clima o la fisiografía de la zona. (Tomado de JohnstonyO dum , 1956.)
214 Ecologia

m ontañosos de la Am érica tropical, la sucesión ecológica fue descrita

primero para Europa, por Eugenius W arm ing. Sin em bargo, se considera
a Frederic E. Clements, nacido y criado en las praderas de Nebraska a
finales de siglo, el pionero en ese campo. Clem ents (1916) consideraba
al “paisaje” una entidad dinám ica con un ciclo de vida propio. El y su
esposa Edith, hábil botánica, trabajaron incansablem ente en el cam po
y viajaron mucho investigando la historia, la estructura y la com posición
de la vegetación en las praderas y los bosques del oeste norteam ericano.
En su m onografía, Plant Succession: A n Analysis o f the D evelopm ent o f
Vegetation (Sucesión vegetal: A nálisis del desairollo de la vegetación),
publicada en 1916, Clem ents describió la com unidad biótica com o un
“ superorganism o” con desarrollo paralelo al de un organism o individual.
Adem ás, él creía que para una región dada había sólo una etapa clím ax
hacia la cual toda la vegetación se desarrollaba, aunque lentam ente (esto
fue conocido más tarde como la teoría del “m onoclím ax” , en oposición a
la teoría del “policlím ax” , que perm ite muchas etapas term inales p osi­
bles).
Una concepción bastante distinta de la com unidad vegetal fue p resen ­
tada por un contem poráneo de Clements, H erbert A. Gleason, en un
artículo titulado “The Individualistic Concept o f the Plant A ssocia tion ”
(Concepto individualista de la asociación vegetal), que se publicó en 1926.
Gleason era escéptico de que hubiera alguna estrategia organizacional a
nivel de la comunidad; más bien -sosten ía é l- la sucesión ecológica resulta
de la interacción de individuos y especies al luchar y poseer un espacio.
Tanto Clem ents como Gleason suponían que las plantas eran del todo o
casi del todo las causantes de los cam bios sucesionales. A h ora sabem os
que anim ales y m icroorganism os tienen participaciones vitales, com o lo
dem ostró originalm ente el pionero en la ecología de los anim ales V íctor
E. Shelford. En 1939, Clem ents y Shelford escribieron ju n tos un libro
titulado Bio-Ecology en el que intentaron, más bien sin éxito, describir las
interacciones entre plantas y anim ales a nivel de la com unidad. No fue
sino hasta que com enzó a estudiarse la energética de ecosistem as cuando
pudo com prenderse la función de las interacciones entre au tótrofos y
heterótrofos.
El em inente ecólogo español Ramón M argalef (1963) fue uno de los
prim eros en dem ostrar que el desarrollo de los ecosistem as requiere un
cambio fundam ental en la asignación de la energía entre producción (P)
y respiración (R), donde P es m ayor o m enor en las prim eras etapas y P es
igual a R en la etapa clímax. Tal cambio es definitivam ente una estrategia
a nivel del ecosistema.
Como ocurre con frecuencia en el caso de teorías y controversias
científicas, ningún extrem o resultó aceptable como única explicación de
los fenómenos. Al parecer, en el desarrollo de las com unidades participan
tanto procesos h olistas com o in dividu alistas. Ni com u n id a d es ni
ecosistem as son “su perorganism os” , sino que son sistem as no-en-
equilibrio con la capacidad de autoorganizarse, com o se detalló en el
capítulo 4. La teoría actual sostiene que el desarrollo del ecosistem a es
resultado de modificación del am biente físico por la com unidad biótica
al actuar como un todo (el com ponente holista); la in teracción de
 Desarrollo de los ecosistem as y evolución del paisaje 215

co m p eten cia }’ coexistencia entre poblaciones participantes (el com pon en ­

te individualista), y un cam bio en el flujo de energía desde la producción
hacia la respiración a m edida que se requiere cada vez más de la energía
disponible para sostener la creciente estructura orgánica (el com ponente
m etabólico de la com u n idad).
En la actualidad es generalm ente aceptado el concepto de que la
sucesión ecológica es un proceso en dos fases. Las etapas tem pranas o
pioneras tienden a ser aleatorias (o estocásticas; es decir, dependen del
azar) en cuanto a que el ecosistem a es colonizado por especies oportu ­
nistas, pero las etapas "posteriores tienden a ser más autoorganizadas
(esto es, determ inísticas, con un “sendero” definido).

Tipos de sucesión ecológica

La sucesión que com ienza en un sitio estéril donde las condiciones

para la vida no son favorables inicialm ente (p. ej., una duna de arena o
un flujo de lava recién expuestos, un piso de horm igón abandonado, una
isla recién form ada por erupción volcánica) se denom ina sucesión
prim aria. Como podría esperarse, el desarrollo puede ser m uy lento en
tales sitios. Olson (1958), quien reexam inó la sucesión vegetal antes
descrita por H. C. Cowles en 1899 en las m ism as dunas que quedaron
cuando el lago M ichigan retrocedió hacia el Norte, estim a que la
naturaleza requiere unos 1 000 años para desarrollar un bosque clím ax
de m adera dura a partir de dunas desnudas, suponiendo que no hay
acción apreciable de viento, oleaje, bulldozers u otros disturbios. Por
supuesto, hay una elevada probabilidad de que algún tipo de éstos
interfiera en el proceso de desarrollo durante ese largo periodo. Por
suerte, parte de esas dunas están com prendidas en el In dian a D unes
National Park, con lo que se ha preservado este laboratorio de cam po para
continuar estudiando la sucesión primaria.
En contraste, el térm ino sucesión secundaria se utiliza para el
desarrollo de com unidades en sitios antes ocupados por com unidades
bien desarrolladas o en sitios donde los nutrientes y otras condiciones son
favorables, como cam pos agrícolas abandonados, pastizales arados, bos­
ques desm ontados o estanques nuevos. La sucesión secundaria puede
ser rápida, y las etapas m aduras desarrollarse en unos pocos decenios en
una situación de pastizal o acuática, o en m enos de 500 años en un bosque
(véase la fig. 7-1). El desarrollo del suelo, que por supuesto es parte
im portante en el desarrollo de la com unidad terrestre, se consideró dentro
de este lapso de tiempo en el capítulo 5.
Es im portan te distin gu ir entre su cesión au tó tro fa y sucesión
heterótrofa. La prim era es el tipo más com ún en la naturaleza. Com ienza
en un am biente predom inantem ente inorgánico, y se caracteriza por una
tem prana y continuada dom inancia de plantas verdes (autótrofos). En
contraste, la sucesión heterótrofa se caracteriza por dom inancia tem pra­
na de heterótrofos; ocurre en casos especiales en que el am biente es
principalm ente orgánico, como en ríos muy contam inados con aguas
residuales o, a m enor escala, en un tronco podrido. La energía es m áxim a
216 Ecología

al principio y declina conform e ocurre la sucesión, a m enos que se im porte

materia orgánica adicional o hasta que se establezca un régim en autótrofo.
En contraste, en la sucesión autótrofa el flujo de energía no n ecesariam en ­
te declina, sino que suele sostenerse o aum entar.

Modelos de desarrollo de ecosistemas

La figura 7-2 es un m odelo general de sistem as para la sucesión,

basado en el concepto de que en el avance del desarrollo de un sistem a
hacia el clím ax influyen tanto insum os autógenos o internos, que
operan más o m enos continuam ente, com o insum os alógenos o exter­
nos periódicos.
En teoría, las fuerzas autógenas tienden a im pulsar el sistem a hacia un
equilibrio, con un balance entre P y R y una com posición de especies
estabilizada. En contraste, los grandes insum os alógenos tienden a
detener el avance hacia el equilibrio y llevar la sucesión de nuevo a una
etapa más joven , como ocurre cuando un bosque es dañado por una
torm enta o desm ontado, o cuando se vierte agua residual en un estanque.
Algunas veces un insum o alógeno acelera el desarrollo hacia el equilibrio
en vez de interrum pirlo.
La figura 7-3, un m odelo de flujo de energía, ilustra el cam bio básico
en la partición de la energía ente P y R antes m encionada. En una fase
tem prana del desarrollo de un ecosistem a, cuando no hay m ucha biom asa
que m antener, gran parte de la energía disponible se invierte en más
crecim iento (producción). Pero a m edida que se acum ula la estructura
orgánica, se requiere m ás y más energía para m antener esta estru c­
tura y disipar el desorden, de modo que se dispone de m enos para la
producción, com o se considera en el capítulo 4. Este cam bio en el uso de
la energía tiene paralelos en el desarrollo de las sociedades hum anas, e
influye en alto grado en nuestras actitudes acerca de cóm o debem os tratar
el ambiente, com o veremos.

Entrada alógena Sistema h Sistema

yv- en desarrollo
— ¿— v clim ax
periódica

Entrada autógena

Fig. 7-2. Modelo de sistem as para la sucesión ecológica.

 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 217

Flujo de energía Crecimiento

(estado pionero) (producción): grande

Mantenimiento
(respiración): pequeño
(A) Ecosistemas jóvenes (en desarrollo)

Flujo de energía
(producción): pequeño o nulo
(estado clímax)

Mantenimiento
(respiración): grande
(B) Ecosistemas maduros (clímax)

Fig . 7-3. Modelo de flujo energético para la sucesión ecológica, en el que se contrasta la partición
de energía entre (A) sistem as en desarrollo y (B) sistem as maduros.

Modelos de microcosmos
El desarrollo de un ecosistem a a escala de m icrocosm os puede ser
puesto en m archa colocando frascos de vidrio bajo una fuente de luz,
com o en una cám ara de cultivo de laboratorio. Los frascos se llenan a la
m itad ccn un m edio de cultivo que contenga una com binación adecuada
de las sales inorgánicas necesarias para la vida, y luego se inoculan con
m uestras de agua y sedim entos de un estanque. Es u na buena práctica
inocu lar de m anera cruzada los frascos para asegurarse de que en cada
recipiente h aya u na variedad de pequeños organism os o sus propágulos
(de diversos reinos taxonómicos).
En la figura 7-4A se m uestra la form a en que tres propiedades -p r o ­
ducción por fotosíntesis (P), respiración (R) y biom asa (B)—cam bian con
el tiem po en un m odelo de microcosm os. El patrón básico de sucesión en
el m icrocosm os es análogo al que se observa en el desarrollo más grande
y de sistem a abierto de un bosque, que se ilustra en la figura 7-4B.
D urante las prim eras pocas sem anas en el m icrocosm os, los autótrofos
(algas u nicelulares) que se introducen con el agua del estanque explotan
los nutrientes tem poralm ente ilim itados y experim entan un rápido
crecim iento poblacional. Los pequeños heterótrofos (bacterias, proto-
zoarios, nem atodos, crustáceos, etc.) reaccionan de m anera sim ilar, de
m odo que el volum en total de m ateria viva, o biomasa, aum enta con rapi­
dez. D urante este periodo de crecim iento ju ven il la producción bruta o
total (P ) excede a la respiración total (R), de modo que P/R > 1, lo cual
perm ite que una producción neta (P ) sustancial se acum ule com o bio­
masa.
218 Ecologia

Tiempo (dias)
(A) Sucesión de microcosmos

Tiempo (años)
(B) Sucesión forestal

Fig. 7-4. Modelo de microcosmos para la sucesión ecológica, com parado con (B) la energética
de la sucesión forestal. P es la producción primaria bruta; Pn es la producción primaria neta; R es
la respiración, y B es la biomasa.

Cuando el uso de recursos como espacio y nutrientes alcanza la

saturación en el sistem a cerrado, el ritm o de producción es lim itado por
la rapidez de descom posición y regeneración de los nutrientes. De este
modo se genera un estado clím ax pulsátil en el cual la producción se
equilibra con la respiración, P = R o P / R = 1. En esta etapa hay poca o nula
producción neta, y ningún aum ento adicional en la biomasa. En aspecto,
el cultivo pasa de color verde intenso a verde am arillento, ya que detritos
y detritívoros se hacen más prom inentes en la etapa madura. Los cultivos
climax pueden continuar indefinidam ente, pero si la diversidad en la
inoculación original era baja, el cultivo puede envejecer y m orir debido a
falta de organism os capaces de realizar procesos clave. En cualquier
momento pueden ponerse en m archa nuevas sucesiones por m edio de
inoculaciones a partir de cultivos viejos en nuevos m edios, o agregando
medios nuevos a cultivos viejos.
Como ya se dijo, la sucesión puede proceder ya sea desde la condición
autótrofa extrema, como en los cultivos recién descritos, o desde la con ­
dición heterótrofa extrem a, en la cual R excede a P (o donde P puede ser
cero). Un modelo interesante de sucesión heterótrofa es el cultivo de
 Desarrollo de los ecosistem as y evolución del paisaje 219

laboratorio en infusión de paia, a m enudo utilizada para cultivar proto-

zoarios y otros anim ales m icroscópicos. Si se hierve heno seco y la solución
se deja unos días en la oscuridad, se desarrolla un abundante cultivo de
bacterias heterótrofas. Si se agrega agua de estanque que contenga
pequeños anim ales y otros organism os, podrá observarse durante un mes
aproxim adam ente una sucesión de especies. Suelen aparecer prim ero
pequeños flagelados llam ados zoom astigóforos, seguidos por protozoarios
ciliados com o Param ecium y Colpoda\ después los cam bios son m ás lentos,
y ciliados especializados (como H ypotricha y Vorticella), am ibas y rotíferos
alcanzan picos de abundancia sucesivos. Si no hay algas presentes, o si
el cultivo se m antiene en la oscuridad y no se agrega nueva infusión de
paja, el m icrocosm os se colapsa, puesto que todos los organism os mueren
por falta de alim ento al haber agotado la m ateria orgánica original.
De este modo, los dos tipos de sucesión pueden ser com parados a
pequeña escala en el laboratorio o com o ejercicio en clase en un curso
de ecología. Los cultivos dem uestran lo que sucede en las prim eras fases
de la sucesión autótrofa en un estanque o lago artificial nuevos, y la
sucesión h eterótrofa que ocurre después de que se descargan aguas
residuales en un lago o río. Puede consultarse más sobre m icrocosm os
como m odelos de sucesión en Cooke (1967), Gorclen et al. (1969), lo
m ism o que en Beyers y Odum (1993).
En general, los m icrocosm os de laboratorio son dem asiado pequeños
y dem asiado cerrados, y no contienen suficiente diversidad (física y
biológica) para revelar todas las características im portantes del desarro­
llo de los ecosistem as. Así que necesitam os elaborar un m odelo más
amplio.

Modelo tabular para desarrollo

de ecosistemas autógenos

En el cuadro 7-1 se resum en los cam bios im portantes en la estructura

y el fu ncionam iento de una com unidad que son de esperarse du rante la
sucesión autógena, según revela el estudio de grandes sistem as abiertos
en la naturaleza. Las tendencias en el gradiente que v a de la ju ven tu d a
la m adurez se agrupan en varios encabezados. Aunque los ecólogos han
estudiado la sucesión en muchas partes del mundo, hasta ah ora se ha
puesto más énfasis en aspectos descriptivos como cam bios en com posi­
ción de especies o niveles de nutrientes; sólo en fechas recientes se han
considerado tam bién los aspectos funcionales. En consecuencia, algu ­
nos de los puntos enum erados en el cuadro 7-1, especialm ente los que
se encuentran en la parte inferior, deben considerarse provisionales o
hipotéticos; esto es, no com pletam ente verificados por datos de campo
o pruebas experim entales adecuadas. Cinco aspectos del m odelo pare­
cen ser los más significativos y requieren explicación un poco más
detallada.
Prim ero, las especies de organism os presentes cam bian con las etapas
sucesivas en el desarrollo del ecosistem a, un proceso que ha sido
llam ado florística y faunística de relevo. Cuando la abundancia (o,
220 Ecologia

C uad ro 7-1. M o delo ta b u la r para la s u c e s ió n e c o lò g ic a del tip o a u to tro fo a u tò g e n o

T e nde ncia en el d e s a rro llo e c o ló g ic o

Etapa tem prana climax

Juventud madurez madurez
C a ra c te rís tic a s del e c o s is te m a Etapa de crecim iento estado estable

Estructura de la com unidad

Composición de especies Cambia rápido al principio, después más lentamente

(floristica y faunistica de relevo)
Talla de losindividuos Tiende a aumentar
Diversidad de especies Aumenta al principio, después se estabiliza o declina
en etapas posteriores cuando el tam año de los
individuos aumenta
Biomasa total (B) Aumenta
Materia orgánica no viva Aumenta

Flujo de energia (m etabolismo de la comunidad)

Producción bruta (P) Aumenta durante la etapa temprana de la sucesión

primaria; aumenta poco o nada durante la sucesión
secundaria
Producción neta de la comunidad Disminuye
(rendimiento)
Respiración de la com unidad (R) Aumenta
Razón P/R P>RaP =R
Razón P/B Disminuye
Razones B/P y B/R (biom asa Aumenta
sustentada/unidad de energía)
Cadenas alimentarias Desde cadenas lineales hasta tramas alimentarias
más complejas

Ciclos biogeoquim icos

Ciclos minerales Se hacen más cerrados

Tiempo de recambio y almacenamiento de
elementos esenciales Aumentan
Circulación interna Aumenta
Conservación de nutrientes Aumenta
Selección natural y regulación

Forma de crecimiento De la selección ^cre cim ie n to rápido) a la selección

K (control por retroalímentación)
Ciclos vitales Especializacíón, longitud ycom plejidad crecientes
Simbiosis (en contigüidad) Cada vez más mutualistas
Entropía Disminuye
Información Aumenta
Eficiencia global en el empleo de energía Aumenta
y nutrientes

m ejor aún, la densidad) de especies se grafica contra el tiempo se obtiene

una gráfica escalonada característica como la que se ilustra en la figura
7-1. Dicho patrón suele ser evidente ya sea que considerem os un grupo
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 221

taxonóm ico especifico, por ejem plo las aves, o un grupo trófico, como
productores o herbívoros. Típicam ente, algunas especies de la serie tienen
m ayor tolerancia de hábitat que otras y persisten por m ayor tiempo; tal
es el caso de pinos y cardenales en el ejem plo del paisaje pedem ontino de
los Apalaches. En general, cuanto más especies de un grupo (taxonómico
o ecológico) estén geográficam ente disponibles para la colonización, tanto
más restringida será la abundancia de cada especie en la secuencia
tem poral, debido a las interacciones de com petencia-coexistencia con si­
deradas en el capítulo anterior.
Segundo, la diversidad tiende a aum entar con la sucesión, esp ecial­
m ente en la sucesión prim aria y en las prim eras fases de la sucesión
secundaria. M uy a m enudo la m áxim a diversidad se presenta en las
etapas interm edias de la sucesión (Sousa, 1984). Sin em bargo, las
tendencias pueden diferir en caso de diferentes grupos taxonóm icos y
tróficos. Por ejem plo, la diversidad de autótrofos puede alcanzar un
m áxim o en una fase tem prana de la sucesión forestal y después declinar
a m edida que los árboles crecen, m ientras que la diversidad de heterótrofos
puede contin u ar aum entando hasta la etapa clímax. La interacción de
tendencias opuestas hace difícil generalizar acerca de la diversidad. Los
aum entos en la talla de organism os individuales y en la com petencia
tienden a reducir la diversidad, m ientras que los aum entos en estructura
orgánica y variedad de hábitat tienden a elevarla. Los disturbios periódi­
cos (como incendios, torm entas y depredadores) a menudo increm entan
la diversidad de especies al abrir áreas para la colonización por especies
incapaces de sobrevivir en la com unidad no alterada. La “hipótesis de los
disturbios interm edios” se expuso brevem ente en el capítulo 3. Si los
disturbios continúan, la sucesión retrocede a etapas previas o se m antiene
en un estado de no equilibrio (un concepto relacionado, el de subclím ax
estabilizado en pulsos, se considerará m ás adelante en este capítulo).
Tercero, la biom asa y las existencias instantáneas (o cosecha en pie)
de m ateria orgánica aum entan con la sucesión. Tanto en am bientes
acuáticos com o en terrestres, la cantidad total de m ateria viva (biomasa)
y de m ateria orgánica en descom posición (detritos y humus) aum entan
con el tiem po hasta que se llega a la vecindad del equilibrio (entrada =
salida). La m ateria orgánica disuelta (MOD), que escapa de m ateria en
descom posición y de células vivas, se acum ula en cantidades y varieda­
des crecientes. Estos “extram etabolitos” no sólo accionan las cadenas
alim entarias basadas en m icrobios, sino que algunos de ellos también
actúan com o inhibidores (antibióticos) y prom otores del crecim iento
(vitam inas, por ejem plo) que influyen en el crecim iento y la com posición
de especies, com o se expuso brevem ente en el capitulo 4. Creando un
am biente cada vez más orgánico es una de las principales form as en que
la com unidad facilita una sucesión de especies.
Cuarto, un descenso en la producción neta y un aum ento correspon­
diente en la respiración son dos de las tendencias más notables e
im portantes en la sucesión. Estos cambios, ya explicados antes en este
capítulo, se m uestran gráficam ente en la figura 7-3.
Quinto, los m odos y ciclos de vida cam bian durante la sucesión. No sólo
vienen y van especies durante la sucesión, sino adem ás los modos de vida
222 Ecologia

adaptados tienden a cam biar de la estrategia ra la estrategia K (recuérdese

la exposición de las selecciones r y K del cap. 6). Las especies presentes
en etapas serales pioneras o tem pranas son a m enudo estrategas r en el
sentido de que exhiben altas tasas reproductivas y tienen ciclos de vida
simples. En contraste, la capacidad de vivir en un m undo sobrepoblado
y con recursos lim itados, una estrategia K, tiene m ayor va lo r de
superviviencia en la etapa clímax. M ayor talla corporal o capacidad de
alm acenam iento, nichos m ás especializados, ciclos de vida m ás largos y
complejos, y más cooperación entre especies (mutualism o) son atributos
que se hacen m ás im portantes que la capacidad reproductiva conform e el
ecosistem a madura. Para que una sola especie sobreviva en com unidades
que varían desde sistem as pioneros hasta sistem as m aduros (y m uy pocas
son capaces de hacerlo), debe hacer cam bios m uy profundos en su m odo
de vida. El ser hum ano enfrenta el problem a de reaju star su m odo de vida
ahora que pasa de las sociedades pioneras no sobrepobladas a las
sociedades maduras, hacinadas.
Ahora llegam os a la parte hipotética, controvertida y difícil de probar
de la sucesión ecológica. M ientras que la m ayoría de las tendencias d eli­
neadas en el cuadro 7-1 están bien docum entadas y son aceptadas por los
ecólogos, el “cóm o” y el “porqu é” siguen siendo tan debatibles com o en
tiem pos de Clem ents y de Gleason. Una hipótesis es que la sucesión no es
un desarrollo “orientado a las m etas” con un control neurohorm onal
centralizado (como el desarrollo de un organism o superior individual),
sino es el resultado de la capacidad inherente de sistem as no-en-equilibrio
de autoorganizarse con base en una red difusa de retroalim entaciones de
subsistem as (fig. 3-11). Brooks y W iley (1986) argum entaron que la
consecuencia de la segunda ley de la term odinám ica es la autoorganización,
con el resultado de que los sistem as vivos exhiben com plejidad creciente
debido a (y no a pesar de) el costo en entropía. La “ estrategia” global
consiste en reducir la entropía (el desorden), increm entar el contenido de
inform ación (el orden), elevar la capacidad del ecosistem a de sobrevivir a
perturbaciones (estabilidad por resiliencia) y m ejorar la eficiencia en el
empleo de energía y nutrientes. V arios ecólogos no aceptan esta hipótesis.
Mucho depende del desenlace del debate actual sobre los m ecanism os del
cambio evolutivo, que abordarem os m ás adelante en este capítulo. Con
base en la teoría de redes, Robert U lanow icz sugiere que la tendencia
natural en el desarrollo de los ecosistem as es en dirección ascendente (es
decir, el sistem a asciende a una configuración madura). Dicho in vestiga ­
dor considera que, por lo m enos en teoría, el proceso de desarrollo puede
cuantificarse encapsulando las tendencias principales (m ayores riqueza
de especies, recirculación y retroalim entación, especialización de n ichos
y metabolism o) (cuadro 7-1) en un “índice de ascendencia de la red” que
es un producto de la actividad de los sistem as y de la actividad trófica (red
alimentaria).

Factor tiempo y fuerzas alógenas

Si bien los cambios ilustrados en la figura 7-4 y el cuadro 7-1 parecen
independientes de localización geográfica o tipo de ecosistem a, el am bien ­
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 223

te físico y fuerzas alógenas influyen fuertem ente en el tiem po requ erido

para la sucesión -esto es, si la escala tem poral (el eje de las x en las figs.
7-1 y 7-4) se da en sem anas, m eses o a ñ o s- y la estabilidad o persistencia
relativas de la etapa clímax. En los sistem as acuáticos abiertos, al igual
que en los cultivos, la com unidad sólo puede m odificar su am biente físico
en pequeño grado; en consecuencia la sucesión, si acaso llega a ocurrir,
es breve, y quizá sólo dura unas pocas semanas. En tales circunstancias
un clím ax, si puede decirse que ocurre, tiene duración lim itada. M argalef
(1968) resum e como sigue sus observaciones de los cam bios que ocurren
en un gradiente de sucesión estacional en una colum na de agua costera:

1. El tam año prom edio de células y la abundancia relativa de form as

m óviles entre el fitoplancton aum entan.
2. El ritm o de la productividad se desacelera.
3. La com posición quím ica del fitoplancton cam bia, com o lo ejem plifica
el cam bio en pigm entos vegetales de verde intenso a verde am ari­
llento.
4. La com posición del zooplancton cam bia de filtradores pasivos a
cazadores m ás activos y selectivos, en respuesta a un cam bio desde
num erosas partículas de alim ento pequeñas hasta alim ento más
escaso concentrado en unidades mayores, en un am biente más or­
ganizado (estratificado).
5. En las fases posteriores de la sucesión, la tran sferencia total de
energía puede ser menor, pero al parecer su eficiencia aum enta.

Nótese que estas observaciones concuerdan m uy bien con las ten den ­
cias m ostradas en el cuadro 7-1.
En un ecosistem a de bosque, para considerar el otro extrem o, la
com unidad puede m odificar extensam ente el am biente físico. Se acu m u ­
la considerable biom asa y la estructura de la com unidad continúa
cam biando de m anera predecible por un largo periodo - a m enos que o
hasta que los procesos autógenos sean interrum pidos por disturbios
intensos, com o torm en tas-. Para predecir o m odelar la sucesión forestal,
los regím enes de disturbio deben incluirse en el dom inio espacio-tiem po
que se considera (Shugart, 1984). En un estudio de la historia vegetativa
de una pequeña zona del bosque H arvard en M assachusetts, O liver y
Stephens (1977) pudieron docum entar 14 disturbios naturales y cau sa­
das por el hom bre de diversas m agnitudes que habían ocurrido a
intervalos irregulares entre 1803 y 1952, y hubo indicios de dos h uraca­
nes y un incendio antes de 1803. Disturbios pequeños no dieron por
resultado el establecim iento de nuevas especies de árboles, pero a menudo
perm itieron que especies ya presentes en el sotobosque, com o abedul
negro, arce rojo y pinabete, em ergieran hasta el dosel de copas. D isturbios
a gran escala, como huracanes o incendios grandes, crearon espacios
abiertos que fueron invadidos por especies sucesionales tem pranas, como
abedul blanco o cerezo espinoso. O liver y Stephens concluyeron a partir
de su estudio que la com posición actual del bosque es más resultado de
fuerzas alógenas que de desarrollo autógeno o, dicho de otra manera, el
bosque actual es una mezcla de vegetación madura, seral tem prana y
224 Ecologia

m odificada por una perturbación. Cuando el desarrollo es “deten ido” por

un disturbio (como una torm enta, un incendio natural, o el sobrepastoreo),
su recuperación puede seguir senderos distintos a los de la sucesión
prim aria; de acuerdo con las especies reem plazantes, lo que se conoce
como “sucesión desviada” (Goodwin, 1929; Gibson y Brown, 1992). En
circunstancias en las que la recuperación se ha detenido por la a cción de
un agente bloqueador, el sistem a se encuentra en “sucesión arrestada”
(Sarmiento, 1997b).

Dinámica de playas
Una playa de m ar es un buen sitio para observar la interacción de
procesos autógenos y alógenos. M ientras la acción del oleaje es suave y el
presupuesto de arena es balanceado -esto es, en prom edio se deposita
tanta arena com o la que es retirada por m areas y olas-, el vien to form a
dunas, y en ellas se desarrolla vegetación en una secuencia ordenada:
desde pastos m arinos, pasando por euforbiáceas resistentes y arbustos
leñosos, hasta árboles como ju níperos, pinos o robles. La com unidad
gradualm ente estabiliza las dunas, de modo que éstas son resistentes a
mareas altas y torm entas ordinarias. Si el presupuesto de aren a se hace
positivo, la playa avanza hacia el m ar y ocurre m ás sucesión de dunas. No
obstante, si el presupuesto de arena se hace negativo, quizá a causa de un
cambio en las corrientes litorales, un ascenso en el nivel del m ar o
actividades de dragado y recuperación de terrenos por el ser hum ano, la
playa com enzará a avanzar tierra adentro, y las dunas pueden em pezar
a erosionarse a pesar de la cubierta vegetativa. Las dunas se convierten
entonces en una fuente de arena para reponer y m antener la franja de
playa.
Apenas en fechas recientes los científicos com enzaron a com prender
esta interacción de fuerzas geofísicas y biológicas. En el pasado se pensó
que costosos rom peolas, escolleras, espigones y otras barreras artificiales
eran las respuestas a los problem as de erosión de playas. En m uchos
casos se dem ostró que tales m edidas eran no sólo inútiles, sino que
realm ente favorecían la erosión de la playa. Con un rom peolas u otra
barrera, toda la energía del oleaje y las m areas es dirigida de regreso a
la playa, de modo que el agua barre la arena y profundiza el fondo, y la
fuente de arena para la reparación natural es obstruida. Estas ten den ­
cias se esquem atizan en la figura 7-5. Así, la construcción de un
rom peolas puede proteger alguna casa de playa (cuando m enos tem p o­
ralm ente) pero causará la pérdida de la playa, que es precisam ente el
motivo por el que se com pró o construyó la casa en ese lugar. Véase más
sobre dinám ica de playas en el libro de Kaufm an y Pilkey (1983), The
Beaches are Moving (Las playas se mueven).

Envejecimiento y sucesión cíclica

Aun sin perturbaciones externas, la etapa clim ax no puede perm anecer
sin cambio por siempre. Observaciones en bosques viejos sugieren que en
éstos pueden ocurrir cam bios biológicos autodestructivos, sim ilares a lo
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 225

Fig. 7-5. Efecto de un rompeolas o una estructura similar sobre la morfología de la playa,
una interacción de procesos autógenos y alógenos.

que sería el envejecim iento en un individuo. Por ejemplo, los árboles viejos
pueden no estar siendo sustituidos al morir por árboles jóvenes, o la
regeneración de nutrientes puede ser lenta y desacelerarse el m etabolism o
de la com unidad. Existen tan pocos estudios cuantitativos que no

¿Dónde está la playa?

" En su próximo viaje a la costa, observe queen los sitios donde hay rompeolas
(o muros de casas contiguas al mar u hotelesque bloqueen el flujo del agua)
a menudo no hay playa sobre la cual caminar en marea alta. Cuando la
inversión económica en lugares de playa esgrande, puede estar justificada
la formación de playa artificial, por ejemplo mediante bombeo o transporte
de arena. Un método más prudente para el desarrollo de una playa es
reconocer la inestábilidad inherente de las playas tendidas y diseñar las
estructuras artificiales teniendo eso presente. Por ejemplo, colocar las
casas sobre postes altos, de modo que las mareas altas y tormentas
puedan moverse libremente bajo las estructuras y más allá, con lo cual
' Ja energía se disipa, gradualmente y sin peligro, como en lás playas
' naturales. Muchos lugares están adoptando códigos de construcción que
: requieren procedimientos prudentes cómo éste.
226 Ecología

podem os decir si las com unidades naturales envejecen después de

alcanzar la m adurez (como los organism os individuales) o si, a diferencia
de los organismos, las com unidades bióticas no perturbadas son in h e­
rentem ente capaces de autom antenerse por tiempo indefinido.
Los silvicultores com únm ente propugnan la tala de bosques viejos. Su
argum ento es que, dado que ahí ya no hay crecim iento neto, y dado que
los árboles viejos mueren y se pudren, las arboledas deben ser cosechadas
total o selectivam ente a fin de prom over el crecim iento de una nueva
generación de árboles. Si bien es posible que el silvicultor realm ente esté
pensando en el futuro, es más probable que esta recom endación sea
m otivada por la gran cantidad de dinero que puede obtenerse por esa
m adera de alta calidad en árboles grandes que han tardado cientos de
años en crecer. Ciertam ente los valores estético, recreativo y de soporte de
vida de los bosques viejos son reconocidos por los silvicultores profesio­
nales así como por los propietarios, pero dado que estos valores son
básicam ente no comerciales, la conservación debe ceder a la tala cuando
la econom ía es la principal consideración. Por otro lado, los propietarios
pueden optar por la conservación si los bosques no son su única fuente
de ingreso. Tal es el caso a menudo en la vecindad de las grandes ciudades,
donde citadinos compran cada vez más tierras rurales (Healy y Short,
1981). Tom em os el caso de la plantación de eucaliptos de Lom a de
Bellavista, en Quito, Ecuador, plantada en el decenio de 1920, que es en
la actualidad una de las pocas áreas forestadas dentro del cinturón
m etropolitano y que enfrenta grandes presiones de urbanización y
construcción habitacional siem pre creciente. Tam bién en este caso, los
“dueños ausentes” viven en la ciudad, m ientras que lo que antes fueran
terrenos de labranza en los valles cercanos de Tum baco y Los Chillos se
han urbanizado y convertido en subdivisiones residenciales. Pero existe
un punto m edio entre econom ía y estética, como se anotará en el siguiente
capítulo.
Los bosques pedem ontinos de Georgia y de la ciudad de A tlanta
constituyen otro ejemplo. Como se m uestra en la figura 7-1, en estos
bosques la sucesión va de pinos a árboles de m adera dura. Dado que los
pinos tienen m ayor valor en el m ercado que las m aderas duras, el m anejo
com ercial se dirige a detener esta tendencia sucesional de m odo que las
etapas de pinos puedan retenerse y regenerarse. Sin em bargo, los
citadinos a menudo están más interesados en las cualidades recreativas
y como lugar para construir una casa de campo de sus terrenos que en
la producción de pulpa de madera. Johnson y Sharpe (1976) inform an
que, a pesar de los esfuerzos silvícolas por m antener los pinos, los árboles
de maderas duras increm entaron su distribución en el área de pie de
monte entre 1961 y 1972; esos investigadores estim an, con base en un
modelo a 30 años, que las etapas de m adera dura continuarán au m en ­
tando, aunque a m enor rapidez que si sólo participara la sucesión natural.
La urbanización y la supresión de incendios, que favorecen am bos a los
árboles de madera dura sobre los pinos, son factores im portantes en el
modelo. Así, aunque la com posición del bosque Piedm ont es fuertem ente
influida por la dem anda de productos de pino, su com posición futura
proyectada seguirá las tendencias de la sucesión natural.
 Desarrollo de los ecosistem as y evolución del paisaje 227

Las interrogantes sobre si habrá estabilidad o en vejecim ien to en

sistem as m aduros pueden ser m eram ente académ icas en m uchas situ a ­
ciones en que enferm edad, torm entas, incendios y dem ás aceleran la
m uerte de la com unidad en el clím ax o antes de éste e inician un nuevo
ciclo de etapas serales. Lo que el ecólogo inglés A. S. W att (1947) ha
llam ado sucesión cíclica es un patrón común. El ch aparral de California
y el noroeste de México, m encionado inicialm ente en el capitulo 2, es un
buen ejemplo. Este bosque enano casi parece program arse a si m ism o
para la destrucción por fuego. A m edida que la com unidad m adura,
h ojarasca y m adera m uerta se acum ulan m ás rápido de lo que pueden ser
descom puestas durante los largos y secos veranos. Agentes antibióticos
producidos por los arbustos inhiben el crecim iento de una cubierta
vegetal del suelo. La com unidad se hace más y más com bustible, y tarde
o tem prano el fuego arrasa el matorral. De este modo se elim ina la
hojarasca acum ulada, son neutralizados los antibióticos, y arbustos y
árboles son m uertos hasta el nivel del suelo. Entonces se repite un
desarrollo sucesional: se desarrolla vegetación h erbácea a partir de
sem illas y la vegetación leñosa retoña para alcanzar la m adurez n u eva­
mente. Así la com unidad envejecida se hace ju ven il otra vez por un breve
tiempo. Lo que Sprugel y Borm ann (1981) han llam ado "sucesión
generada en oleadas” en bosques de grandes altitudes es otro ejemplo.
Cuando los árboles crecen tienden a ser derribados por el viento y a ser
sustituidos por otros m ás jóvenes, de modo que una sucesión de
vegetación joven y m adura se desplaza en oleadas por el paisaje en la
dirección general de los vien tos predom inantes. W estm an (1985) se
refiere a la sucesión regresiva (retrogresión) cuando los procesos
parecen ir en reversa, com o cuando un pantano se ha sobresaturado de
árboles y tiende nuevam ente a la colonización por el m usgo Sphagnum.

Subclímax estabilizado en pulsos

H asta aquí hem os puesto de relieve los efectos desestabilizantes de las

fuerzas físicas alógenas. Sin em bargo, las perturbaciones agudas tam bién
pueden ser estabilizadoras si ocurren en la form a de pulsos regu lares que
pueden ser utilizados por especies adaptadas com o un subsidio de
energía extra. En efecto, u na perturbación rítm ica a corto plazo im puesta
desde fuera (como una función de forzam iento, en la term inología de los
m odelos) puede m antener un ecosistem a en algún punto interm edio de
la secuencia de desarrollo, lo que da por resultado un estado interm edio
entre la ju ven tu d y la m adurez. Es más, ésta perm anencia del subclím ax
pulsante se considera otro parám etro para m edir la estabilidad ecológica,
en lo que se conoce com o resonancia ecológica. Lo que llam am os
ecosistem as de nivel de agua fluctuante son ejem plos de ello. Estua­
rios, bosques de neblina de los Andes del Norte, la bahía de Nueva York
(descrita en el cap. 1), zonas de costa m esolitorales, m anglares, arrozales,
pantanos ñuctuantes de agua dulce (como los Everglades en Florida o el
Pantanal entre Brasil y Bolivia y los llanos orientales de Venezuela) son
m antenidos en etapas serales tem pranas altam ente productivas por el
228 Ecologia

ascenso y descenso diarios o estacionales de los n iveles de agua. Los ciclos

de vida de la biota que vive en estos sistem as están m uy bien adaptados
a dichas fluctuaciones. Estos subclím ax estabilizados en pulsos (por
subclím ax querem os denotar una etapa de desarrollo inferior o cercana
al clím ax que se desarrollaría en ausencia de la perturbación) son
com ponentes muy im portantes del paisaje debido a que, com o los
sistem as jóven es, tienen elevada producción neta. Parte de esta p rodu c­
ción pasa a sistem as vecinos a cuya nutrición contribuye, los cuales
pueden ser m enos productivos pero en cam bio pueden tener valores
estéticos y de soporte de vida v m antener especies valiosas no halladas en
etapas sucesionales tempranas. (Véase la exposición sobre energética de
fuente-sum idero en el cap. 4.) Estas pulsaciones espaciadas cada 11 años
parecen reaccionar a las “torm entas solares” (periodos de gran actividad
de las m anchas solares) y al aum ento en la tem peratura del océano
(asociada a su vez al fenóm eno de oscilación subtropical El Niño, ENSO).

Importancia del desarrollo de ecosistemas

para la planeación del uso del suelo

El plan de la naturaleza para el uso del suelo, que incluye tendencias

de desarrollo hacia estructura y com plejidad crecientes por unidad de
flujo de energía (alta eficiencia B/P; véase el cuadro 7-1), contrasta con
la meta económ ica del ser hum ano (y a m enudo entra en conflicto con
ella) de m axim izar la producción; es decir, tratar de obtener del paisaje
el máximo rendim iento posible de productos com erciales (alta eficiencia
P/B). Reconocer la diferencia en “las reglas del ju e g o ” de los am bientes
natural y dom esticado ayuda a com prender los conflictos de uso del suelo
cada vez m ás frecuentes a m edida que nos esforzam os por establecer
políticas racionales para m anejar el am biente en nuestro m ejor interés
a largo plazo, y nos ayuda tam bién a identificar los im pactos am bientales
potenciales (W estm an, 1985). Podem os considerar a la sucesión natural
una estrategia “protectora” , dado que estructuras orgánicas acum uladas,
nutrientes alm acenados y diversidad en el paisaje son un recurso para
tiempos desfavorables, del mismo modo en que los ahorros en el banco
y la inversión en una casa protegen contra tiem pos económ icam ente
difíciles. En contraste, una estrategia “protectora” desde el punto de vista
del ser hum ano consiste en desarrollar y m antener tipos de ecosistem as
sucesionales tem pranos que producen alim ento, fibras y otros productos
que se cosechan al final de la tem porada dejando poco para proteger el
paisaje contra clim a, desechos y otras incertidu m bres físicas. Sin
embargo, el ser hum ano no vive sólo de alim ento y fibra. Tam bién
necesita una atm ósfera con la proporción dióxido de carbono/oxígeno
adecuada, el am ortiguador del clim a constituido por océanos y m asas de
vegetación, y agua lim pia (esto es, no productiva) para usos culturales e
industriales.
Por asi decirlo, necesitam os en un dedal tanto ecosistem as productivos
como protectores. El paisaje más agradable y ciertam ente el más seguro
para vivir es el que contiene una m ezcla de com unidades de diferentes
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 229

edades geológicas; esto es, una variedad de cultivos, bosques, lagos, ríos,
bordes de cam ino con vegetación, m arjales, costasy “lugares baldíos” . (Por
cierto, el lector notará al hojear alguna guía de flores silvestres que
m uchos ejem plares interesantes y bellos se encuentran en estos “lugares
baldíos” , los cuales nunca falta algu ien -u n ingeniero de cam inos, por
ejem plo- que quiera rellenar con pasto cultivado o alguna otra cubierta
vegetal agradable pero insípida.) Como se ha dicho muchas veces en este
libro, son necesarias grandes extensiones tanto de paisajes naturales
com o de dom esticados para m antener nuestros distritos urbanos de alta
energía y altam ente desarrollados pero ecológicam ente parasíticos.
Dado que es im posible m axim izar usos conflictivos en el mismo sistema
y al m ism o tiempo, dos soluciones al problem a de com erse una vaca y al
m ism o tiem po conservarla se deducen por sí mismas. Podem os adoptar
una posición interm edia entre rendim iento y calidad del am biente, o
podem os com partim entalizar de m anera deliberada el paisaje (esperam os
que con gran sabiduría y visión) a fin de m antener tipos altam ente
productivos y tipos predom inantem ente protectores como unidades sepa
radas sujetas a distintas estrategias de manejo que vayan, por ejemplo,
desde agricultura intensiva hasta cuidado de la vida sílves-tre. La
agricultura de labranza conservativa, m encionada por vez prim era en el
capítulo 5, es un buen ejem plo de estrategia interm edia exitosa, dado que
se m antienen tanto buenos rendim ientos de cultivos como la calidad de
los suelos, y se reduce la contam inación quím ica de aguas de soporte de
vida adyacentes. Se logra una com partim entalización deseable cuando
se dejan parques y otros espacios am ortiguadores no urbanizables
(reservas) y zonas verdes, y cuando se establecen reglam entos adecuados
de fraccionam iento, apoyos a la conservación y legislación de espacios
abiertos.
En Latinoam érica, Estados U nidos y en otros países, la cantidad de
am biente natural protegido en parques, bosques nacionales y estatales,
refugios para la vida silvestre, reservas ecológicas y dem ás varía desde
m enos de 10% de la superficie hasta más del 50% en algunos estados
occidentales. Un m ínim o de 20% (y más en clim as secos como en el occi­
dente de Estados Unidos) parecería una m eta de planeación razonable en
vista de la dem anda de recreación al aire libre y la necesidad de un
am biente de soporte de vida para una civilización cada vez más urbana.
Idealm ente, cada niño debería ser capaz de recorrer a pie o en su bicicleta
una área natural, para explorar los secretos de la naturaleza.

Teoría de la complejidad de las redes

El cam bio en el uso de la energía (de crecim iento a mantenimiento),

que hem os citado com o quizá la tendencia más im portante en la sucesión
ecológica (véase el m odelo de flujo de energía en la fig. 7-3), tiene un
paralelism o en el crecim iento de ciudades y países. Personas y gobiernos
consistentem ente pasan por alto el hecho de que, a medida que la
densidad de población aum enta y el desarrollo urbano-industrial se
intensifica, cada vez más energía, dinero, trabajo adm inistrativo e ingre-
230 Ecología

¿ V a c a c io n e s en un m a iza l?

Muchos recursos de soporte de vida indispensables, sin m encionar nece­

sidades estéticas o recreativas, son sum inistrados de la m ejor manera
por las partes del paisaje que presentan baja producción neta. En otras
palabras, el paisaje no es sólo un almacén público; es tam bién el oikos
— la casa— donde vivimos. Podemos admirar un vasto maizal, digamos
en las montañas de Guatemala, y apreciar su importancia, pero pocos
desearíamos vivir a la mitad de él, y menos aún iríamos ahí con fines de
recreación.
Como individuos, de m anera más o menos instintiva rodeam os
nuestras casas con una cubierta vegetal protectora no com estible
(árboles, arbustos, pasto) al m ism o tiem po que nos esforzam os por
extraer toneladas extra de producción de nuestros m aizales, Y para
vacacionar, parques nacionales y otras zonas naturales son m ucho más
populares que los cam pos de cultivo.

sos por im puestos deben destinarse a los servicios (como agua, drenaje,
transporte y policía) para m antener lo ya desarrollado y “bom bear hacia
fuera el desorden” inherente a cualquier sistem a com plejo de alta energía.
En consecuencia, hay m enos energía disponible para m ás crecim iento, el
cual finalm ente sólo puede darse a expensas del desarrollo que ya existe.
C. S. Shannon, el “padre de la teoría de la inform ación” , lo pone a su
manera: “El increm ento del desorden es una propiedad de todos los
sistem as com plejos” . Lo que ha llegado a conocerse com o la ley de las
redes puede enunciarse como sigue:

N (N - 1)
C -------------- —
2
o aproxim adam ente TV2/2.

En otras palabras, el costo (C) de m antenim iento de la red (N ) de

servicios es una función de potencia (aproxim adam ente el cuadrado) de
N. Esto es, cuando una ciudad duplica su tam año poblacional, el costo del
mantenim iento de dicha red se cuadruplica (Pippinger, 1978).

Cuando !a sucesión falla

El título de esta sección es también el de un ensayo de George M.
W oodwell ("W hen Succession Fails") publicada en 1992, quien escribió de
m anera suscinta y con gran u rgencia acerca de los disparates ecológicos
de la hum anidad, y la necesidad de tom ar m edidas ahora para enfrentar
amenazas m undiales com o la toxificación atm osférica y el calentam iento
global. Norm alm ente, cuando un paisaje es devastado por torm entas,
incendios u otras catástrofes periódicas, la sucesión ecológica es el
proceso sanador que restablece el ecosistem a. Pero cuando se abusa
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 231

gravem ente de los paisajes por largos periodos (erosión, salinización,

desm onte total, contam inación con desechos tóxicos, etc.), el suelo y el
agua se em pobrecen tanto que la sucesión no puede ocurrir aun después
de que h a cesado el abuso. Tales sitios representan una nueva clase de
am biente que perm anecerá árido indefinidam ente a m enos de que se
hagan esfuerzos específicos para restaurarlos. W oodw ell sugiere que una
tercera parte de la India ya se encuentra en esta condición degradada; en
Latinoam érica, ello se aprecia en partes del territorio de Haiti y de El
Salvador. U no de los autores (Sarmiento, 1997b) recientem ente planteó la
interrogante de si ha fallado la sucesión ecológica en los Andes tropicales.
Cuando el desarrollo de un ecosistem a falla debem os recu rrir al rede­
sarrollo del ecosistem a. Esto se logra aplicando las cuatro “R” : recu pera­
ción, reciclaje, rehabilitación y reem plazo, ju n to con otras opciones como
la detención, la m itigación y la m onitorización (Sarm iento, 1995). El
trabajo con la sucesión para regenerar el paisaje original es el fundam ento
de la restauración ecológica. Tal vez el alto grado de m odificación
antropogénica de los paisajes dom esticados es el m otivo de que en fechas
recientes hayan aparecido tantos libros, revistas especializadas, m an u a­
les y artículos en general que tratan de dicha restauración (Cairns et al.,
1977; Jordán et al., 1987; Buckley, 1989; Cairns, 1992; H arker et al.,
1993, por nom brar unos pocos). Si el proceso requiere insum os m a s iv o s
de tecnología, m ateriales y diseño de estructuras intrusivas correcto-

Sucesión en sociedades humanas

A si com o existen paralelismos entre el desarrollo a nivel de organism o

y de com unidad, también los hay entre el desarrollo de ecosistem as y el
de sociedades humanas (si bien no se basan en las m ism as relacio­
nes de causa y efecto). En las sociedades pioneras, com o en las etapas
tem pranas de una sucesión, la explotación oportunista del am biente y la
acumulación de recursos son necesarias para la supervivencia y el
crecim iento de las poblaciones humanas! En consecuencia, “desm ontar
el terreno" es la primera prioridad. La explotación.de personas (esclavitud)
tam bién ha sido común en las primeras etapas nel desarrollo soc.ial. La
protección y el mantenim iento de recursos de soporte de vida (y de los
recursos humanos en este caso) no reciben alta prioridad en esta etapa,
debido principalmente a que la oferta aún es considerada m ayor que la
demanda.
Las ruinas de civilizaciones y los desiertos hechos por el hombre en
diversas partes del m undo son pruebas de que las sociedades
preocupadas por el crecimiento de la población y el crecimiento económico
(y algunas veces por la guerra) a menudo no reconocen la necesidad de
am bientes protectores además de los productivos sino hasta que ya es
m uy tarde. Una vez que las colinas están desnudas y todo el suelo ha sido
barrido, sólo una masiva derram a de capital externo puede rehabilitar el
terreno (como ocurre actualmente en cierta medida en Israel y en el norte
de Chile). De modo similar, cuando se permite que el crecim iento urbano
cunda de manera irrestricta, puede ser demasiado tarde para proteger la
calidad del aire y el agua.
232 Ecologia

ras, la disciplina recibe el nom bre de ingeniería ecológica (M itsch y

Jorgensen, 1989).

Evolución de la biosfera
Como en el caso del desarrollo a corto plazo, la evolución a largo plazo
de la biosfera es m oldeada por la interacción de fuerzas geológicas v
clim áticas con los procesos autógenos que resultan de las actividades de
los com ponentes vivos. Ya hem os delineado brevem ente la historia de la
vida en la Tierra al considerar la hipótesis de Gaia en el capitulo 3. El
desarrollo de la biosfera en térm inos de la oxigenación de la atm ósfera se
vincula con la evolución de la biota, como se m uestra en la figura 7-6.
Aunque tal vez nunca será posible saber a ciencia cierta cóm o surgió
la vida en la Tierra, la teoría generalm ente aceptada es que los prim eros
seres vivos eran dim inutos heterótrofos anaerobios que vivían de m ateria
orgánica sintetizada por procesos abióticos. La com posición de la a tm ó s­
fera en ese tiem po era determ inada en gran m edida por la m ateria gaseosa
que salía de los volcanes; los geólogos describen esto como la form ación
de la atm ósfera por eyección gaseosa en la corteza terrestre (Cloud, 1988).
Esta atm ósfera prim ordial contenía grandes cantidades de nitrógeno,
hidrógeno, dióxido de carbono y vapor de agua, adem ás de m onóxido de
carbono, cloro y sulfuro de hidrógeno en cantidades que serían tóxicas
para el ser hum ano y para gran parte de las form as de vida actuales. La
atm ósfera reductora (un térm ino usado para com pararla con la atm ós-

Organism os Sólo anaerobios Aumento en animales Explosión

dom inantes acuáticos herbívoros; formación demográfica
unicelulares de combustibles fósiles humana

Origen, evolución Evolución y crecimiento

y crecimiento poblacional poblacional rápidos
de autótrofos de plantas superiores
fotosintéticos y animales terrestres

Extinciones masivas periódicas

Atmósfera
reductora
Concentración
de oxigeno
en la atmósfera

Era geológica Precámbrica Paleozoica Mesozoica Ceno­

zoica

2000+ 600 500 400 300 200 100 0

Millones de años a la fecha

Fig. 7-6. Evolución de la biosfera y su efecto en la atmósfera

 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 233

fera oxidante actual) de la Tierra prim itiva tal vez haya sido sim ilar a la
que ahora se observa en Venus o Júpiter. En ausencia de oxígeno gaseoso
no existía la capa protectora de ozono que hay actualm ente. Así, al
principio la vida sólo pudo existir protegida por el agua o alguna otra
barrera. Sin em bargo, por extraño que pueda parecer, fue la radiación
solar de onda corta (de la que ahora está protegida la vida terrestre) la que
se piensa perm itió la evolución quím ica que condujo a las com plejas
m oléculas orgánicas que se conviertieron en los “bloques de constru cción ”
y el alim ento de la vida prim itiva. Según este punto de vista, las
condiciones para la aparición de la vida a partir de m ateria orgánica de esa
m anera ya no existen en la Tierra, y serían letales para la m ayor parte de
las form as de vida actuales.

Cianobacterias: Primer gran paso

D urante un millón de años o más, al parecer la vida se m antuvo sólo

en un dim inuto entorno, lim itado en hábitat y fuentes de energía, en un
mundo físico violento. El gran cam bio com enzó con la aparición, hace
cuando m enos 2 000 m illones de años, de los prim eros m icroorganism os
fotosintéticos, las cianobacterias (tam bién llam adas algas verdeazules,
aunque no son algas), capaces de utilizar la energía del sol para elaborar
alim ento a partir de m aterias inorgánicas simples, y que liberaban oxígeno
gaseoso com o subproducto. Cuando el oxígeno se difundió en la atm ósfera
surgieron los organism os aerobios, m ucho más eficientes en el uso de la
energía, y se desarrolló la capa de ozono, haciendo posible que la vida se

Nuestra atmósfera: Un drama

No se nos ocurre mejorforma de dramatizar la dependencia absoluta del ser

humano respecto a otros organismos del ambiente que recordar cómo se
: originó nuestra atmósfera, poniendo de relieve, desde luego, quefueformada
pormicroorganismos, noporsereShumanos(quienesapenas comenzamos
a comprender cómo es mantenida y cómo nuestras transformaciones
masivas dé energía amenazan su estabilidad).
La historia de nuestro aire es un drama fascinante con suficientes
misterio y tragedia potencial para intrigar a todos los lectores. Una buena
parte -aún por escribir- del libreto dependerá de las medidas que las
convenciones internacionales establezcan para proteger la capa de
ozono y eliminar el riesgo del“hueco polar", para eliminar los contaminantes
del aire (como se ha logrado de manera paulatina en la ciudad de Los
Angeles, California), o para controlar las emisiones que generan el efecto
invernadero. Los espectadores del drama que se escenifica en esta
cápsula espacial Tierra esperan un final feliz.
Berkner y Marshall han escrito tanto un relato literario (1966) como un
tratado más técnico (1965), que constituyen buenas referencias, al igual
que los libros de Cloud (1988), Margulis (1982) y Margulis y Sagan (1986).
234 Ecologia

dispersara a todas las partes del planeta. A esto siguió un desarrollo casi
explosivo de organism os m ulticelulares cada vez más com plejos. Por
largos periodos la producción excedió a la respiración (P/R > 1, de modo
que el oxigeno aum entó y el dióxido de carbono dism inuyó hasta las
concentraciones actuales en algún m om ento en la era paleozoica (fig.
7-6). Nuestros com bustibles fósiles tam bién se form aron durante periodos
en que P excedió a R por un am plio margen y los residuos vegetales se
fosilizaron en m ares som eros y hum edales que cubrían una m ayor
extensión de la Tierra que en la actualidad.
La cuna de la vida, por supuesto, aún existe en el interior de sedim en ­
tos anaeróbicos, y está bien integrada con el vasto m undo aerobio en que
vivim os los organism os que respiram os oxígeno. Ciertas funciones clave
de los procesos anaerobios en el m antenim iento de los ciclos biogeoquí-
micos y la estabilidad atm osférica se describieron en los capítulos 3 y 5.
A través de toda la historia geológica la diversidad de la vid a ha
aum entado no obstante extinciones m asivas periódicas resultantes de
cataclism os geológicos (como periodos de intensa actividad volcánica) y
choque de cometas y m eteoritos contra la Tierra. El im pacto de estos
cuerpos en la superficie terrestre ha sido devastador pero ha ocurrido
repetidam ente, como la dem uestra la “anom alía de iridio” que se form a en
el lugar del cráter de contacto del asteroide. Después de cada uno de estos
episodios el núm ero de individuos de cada especie sobreviviente ha
aum entado con rapidez (en térm inos de tiempo geológico), pero el resta ­
blecim iento de la diversidad de especies lleva más tiem po (Signor, 1990).
Vem os el mismo pauón a corto plazo cuando el ser hum ano devasta un
hábitat local, ya sea que le perm ita recuperarse naturalm ente o que
em prenda m edidas activas de restauración.

Mecanismo de la evolución

La palabra evolución (del latín evolutio, desenrollam iento) se utiliza

am pliam ente para referirse al cambio tem poral (cambio con el tiem po),
con la connotación de que el cambio es para m ejorar (de inferior a su pe­
rior o de lo simple a lo complejo, por ejem plo). De este modo, podem os
hablar de la evolución de la personalidad de un individuo o la evolución
del automóvil o el avión. El térm ino evolución orgánica se refiere al
cambio en los organism os con el tiempo, lo que en general im plica
desarrollo a largo plazo de lo simple a lo com plejo o a una condición m ejor
adaptada. Como lo delineó Charles Darwin en su clásico tratado, E l origen
de las especies (1859), la selección natural como resultado de la presión
del ambiente y la com petencia de organism os es una causa im portante de
cambio en organism os y especies. Los organism os m ás capaces de
sobrevivir y producir más descendencia son de este modo “seleccionados”
por procesos naturales para poblar la siguiente generación.
Darwin llamaba a esto “supervivencia del más apto” (y en la actualidad
el térm ino “aptitud” se utiliza para indicar la capacidad de u na especie de
persistir hasta la siguiente generación), un concepto aceptable siem pre
que se entienda que el “más apto” no necesariam ente es el más grande y
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 235

m ás fuerte, o el m ejor luchador o com petidor; m uchas especies han

sobrevivido en el transcurso de las edades geológicas por m edios más
sutiles, com o cam uflaje y cooperación.
Darwin estaba bien consciente de la selección natural no violenta, pero
fue Peter Kropotkin quien escribió en 1902 acerca de la im portancia de la
ayuda m utua (m utualism o) como factor en la evolución (véase el cap. 6).
Kropotkin tam bién sugirió que había dos tipos de selección natural, o dos
aspectos de la lucha por la existencia, a saber organism o contra o rga n is­
mo, que conduce a la com petencia, y organism o contra am biente, que
conduce al m utualism o. Para sobrevivir, un organism o no com pite con su
am biente com o podría hacerlo con otro organism o, sino que de m anera
cooperativa debe adaptarse a su am biente y su com unidad o m odificarlos.
A m edida que avanzaba el conocim iento de la genética, se hacia evidente
que el cam bio en las frecuencias génicas com o resultado de m utaciones
(cam bios en los genes individuales) recurrentes y de deriva genética
(cam bios al azar en las frecuencias génicas) proporcionaba la variación
sobre la cual actúa la selección natural. La im portancia de la deriva
genética en la evolución fue señalada originalm ente por el em inente
genetista Sewall W right (1938). La deriva genética es parte de un cuello
de botella genético o p'oblacional que puede causar la extinción cuando
el tam año de la población se hace m uy pequeño.

Cómo sobrevivir y cómo extinguirse

Con el riesgo de sobresim plificar podemos decir que existen dos form as
contrastantes de sobrevivir com o especie: 1) asignar gran parte de la
energía a reproducción y crecim iento rápido, para adelantarse a com peti­
dores, depredadores, enferm edades o cualquier com binación de ellos, o
bien, 2) invertir mucha energía en defensa física o química. En otras
palabras, éstas son las estrategias contrastantes r y K, una apropiada
para situaciones pioneras y otra para comunidades maduras muy pobladas.
Los árboles constituyen buenos ejem plos de estas estrategias.
Loehíe (1988) ha demostrado que, en general, los árboles pueden
asignarse a uno de dos grupos: 1) los que, com o especies sucesíonales
tem pranas, colonizan y crecen con rapidez pero tienen vida corta y
producen madera de baja calidad, y 2) aquellos que, como roble y nogal
am ericano, invierten en defensa, crecen con lentitud, tienen vida larga y
producen madera densa de m ejor calidad.
Una vez más con riesgo de sobresimplificar, podemos decir que
existen dos formas en que una especie puede extinguirse: 1) permitiendo
que la mortalidad exceda la reproducción (modo determ inista), o 2)
siendo víctima de una catástrofe a gran escala (modo estocástico), como
ha ocurrido a m uchas especies en eras geológicas pasadas. El ser
humano no está actualmente en peligro de extinguirse por reproducción
insuficiente, pero si es vulnerable a catástrofes; ¿quizá una catástrofe
resultante de reproducción excesiva, de administración política deficiente
que lleve a una guerra nuclear generalizada, de plagas virulentas como
el virus Ebola o del choque de otro gran asteroide contra la superficie de
la Tierra?
236 Ecologia

Macroevolución y microevolución

La evolución orgánica es aceptada por los científicos com o un hecho,

no sólo como teoría (si bien hay incertidum bre y debate acerca de los
m ecanism os im plicados). Y a desde tiem pos de Darwin, los biólogos
generalm ente se han adherido a la idea de que el cam bio evolutivo es un
proceso lento y gradual que im plica m uchas m utaciones pequeñas y
cam bios en la estructura génica, acom pañados de selección natural
continua de aquellos cam bios genéticos que tienen valor para la su per­
vivencia de los individuos. Sin em bargo, los huecos en el registro fósil y
el hecho de que no se han descubierto form as transicionales (“eslabones
perdidos”) han llevado a m uchos paleontólogos a creer en lo que Gould y
Eldredge (1977) han llam ado equilibrio interm itente (a veces calificado
de “puntuado”). Conform e a esta teoría, las especies perm anecen sin
ca m b io ‘ en u na suerte de equilibrio evolutivo durante largos periodos;
después, de un tirón, el equilibrio se interrum pe cuando una pequeña
población diverge y rápidam ente evoluciona hacia una especie distinta sin
que haya form as transicionales en el registro fósil.
Hasta ahora, nadie ha propuesto una buena explicación acerca de qué
podría causar tales saltos “m acroevolu tivos” . Pueden consultarse fasci­
nantes ensayos sobre Darwin, ideas evolutivas, fo im a y función, historia
de la Tierra, historia natural, ciencia, racism o y otros interesantes tem as
en el libro de Stephen Jay Gould E ver Since Darw in (Ya desde Darwin)
(1977) y en su ensayo “Darw inism D efined: The D ifference between Fací
and Theory” (“Definición de darwinism o: D iferencia entre hechos y
teorías”) en la revista D iscover (1987).

Especiación
La especiación, o form ación de nuevas especies y desarrollo de
diversidad de especies, ocurre cuando el flujo génico dentro de una poza

Evolución a saltos

El registro paleontológico de los bríozoarios (pequeños animales parecidos

a plantas, en su m ayor parte m arinos, que se incrustan en rocas y otras
superficies sum ergidas) ilustra la forma en que ocurre la especiación
"saltatoria" o intermitente. Como lo documentan Jackson y Cheetharrt (1994),
nuevas especiesde estos animales aparecieronde manera bastante abrupta
luego de largos periodos de estasis evolutiva (esto es, lapsos con cambio nulo
o muy ligero), ¿Cuál podría ser la causa de este patrón? Una posibilidad es
que las pequeñas m utaciones al azar que ocurren todo el tiem po no
incrementan la aptitud; sólo las macromutaciones, poco frecuentes, dan por
resultado la formación de nuevas especies (Santiago et al., 1996) y tienen
valor para la supervivencia.
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 237

génica es interrum pido por un m ecanism o de aislamiento. Cuando el

aislam iento se debe a separación geográfica de poblaciones que descien­
den de un ancestro común, puede resultar especiación alopátrica
(diferente patria). Cuando el aislam iento se produce por m edios ecológicos
o genéticos dentro de la m ism a área, el resultado posible es la especiación
sim pátrica (m ism a patria). La especiación parapátrica (patria vecina) se
produce en zonas adyacentes que poseen los extrem os de un continuo
am biental de tem peratura o altitud.
Por lo general, se ha supuesto que la especiación alopátrica es el m eca­
nism o principal por el que surgen las especies. Un ejem plo clásico es el
caso de los pinzones de Darvvin, descritos originalm ente por el célebre
n atu ralista cuando visitó las islas Galápagos, situadas frente a la costa
de Ecuador, durante el famoso viaje del Beagle. A partir de un ancestro
com ún, varias especies surgieron en el aislam iento de las diferentes islas
y experim entaron radiación adaptativa; esto es, cam biaron para apro­
vechar la variedad de hábitat y nichos presentes en las islas. Como se
m uestra en la figura 7-7, entre las especies presentes actualm ente se
incluyen los pinzones insectívoros de pico esbelto, los que se alim entan en
tierra y en los árboles, las de cuerpo grande y pequeño, e incluso un
pinzón que recuerda a un pájaro carpintero que utiliza espinas como
herram ientas para extraer insectos desde resquicios en la corteza de los
árboles. El lector puede visitar las islas Galápagos en recorridos guiados
(como hacen más de 40 000 turistas cada año) y ver lo anterior por sí
mismo, o leer acerca de estas aves en el libro de David Lack D a rw in’s
Finches (1947), o en el tratado más reciente de Peter Grant (1986).
El aislam iento y la posterior especiación de organism os terrestres y de
agua dulce fueron favorecidos a gran escala por lo que ha venido a
llam arse deriva continental, la separación de los continentes actuales a
partir de una gran m asa terrestre com ún (Pangea) enm edio del gran
océano prim itivo (Pantalasia).
En algún m om ento de la era paleozoica tardía los continentes septen­
trionales, Norteam érica y Eurasia (en ese entonces Laurasia) com enzaron

Fig. 7-7. Algunos de los pinzones de Darwin. Cada una de las especies representadas tiene
conform ación distintiva del pico adecuada para su alimentación. (Tomado de Bowman, 1961.)
238 Ecologia

& separarse, creando un nuevo m ar interior (Tetis); después, en la era

Mesozoica, Sudam érica se separó de la Antártida y Africa, y A u stralia se
separó de Asia, fragm entando el supercontinente del sur (Gondwana). La
India se separó de Africa y fue a chocar contra Asia, form ando los
Himalayas. La teoría de la deriva continental es aceptada actu alm ente por
la m ayoría de los geólogos y es apoyada por el registro fósil (Kurtén, 1969;
W ilson, 1972; Van Audel, 1985) y los hom ólogos taxonóm icos de grupos
comunes.
Se están reuniendo pruebas de que la separación geográfica estricta
no es necesaria para la especiación, y que la especiación sim pátrica
puede estar más difundida de lo que antes se creía. Las poblaciones
pueden aislarse genéticam ente entre sí dentro de la m ism a zona com o
resultado de cam bios como colonización, dispersión restrin gida de
propágulos, reproducción asexual, depredación, etc. Con el tiem po, en
un área local se acum ulan suficientes diferencias genéticas para im pedir
el intercruzam iento. Las especies que viven en m ontañas altas, y por ello
reciben m ayor cantidad de radiación ultravioleta, son más vu lnerables
a m utaciones y expresiones de poliploidia (la repetición del núm ero de
crom osom as [X] es común en triploides [3X] y pentaploides [5X]). Eso
explica, por ejemplo, que los paisajes tropandinos sean lu gares de
m egadiversidad y que los Andes sean un centro de especiación geog rá ­
fica.

Selección artificial e ingeniería genética

La selección realizada por el ser hum ano para adaptar plantas y

anim ales a sus particulares necesidades se conoce com o selección
artificial (en contraste con la selección natural). La dom esticación (en el
sentido más amplio para incluir tanto el cultivo de plantas com o la
dom esticación de anim ales) im plica más que la m odificación de la genética
de las especies, debido a que se requieren adaptaciones reciprocas entre
el dom esticado y el dom esticador. Som os tan dependientes de la planta del
maíz, por ejemplo, como la planta del m aíz lo es de nosotros. Una sociedad
que depende del maíz desarrolla una cultura m uy distinta de una sociedad
que depende de la ganadería (com párese Guatem ala con Argentina). La
dom esticación conduce a una form a especial de m utualism o y crea un tipo
especial de paisaje, como se describe en el capítulo 1.
Descubrim ientos decisivos sobre la naturaleza bioquím ica del m aterial
genético (DNA) y el desarrollo de técnicas para agregar, elim inar y
modificar genes a nivel celular -e l em palm e g é n ic o - prom eten acelerar
en gran m edida la selección artificial. Lo que ahora se conoce com o
ingenieria genética o biotecnologia está desem bocando en una revolu ­
ción tecnológica importante. Si ju zgam os por lo que ha sucedido durante
las revoluciones tecnológicas previas (como el desarrollo de la energía
atómica, que se considera en el cap. 4, y el desarrollo de los plaguicidas
químicos), podem os esperar beneficios de esta otra, pero tam bién costos
y problemas, especialm ente si la tecnología es prom ovida dem asiado
rápido antes de que se com prendan sus im pactos totales. Expectativas y
 Desarrollo de los ecosistem as y evolución del paisaje 2 39

beneficios suelen sobreestim arse, m ientras que costos y problem as se

subestim an o no se prevén durante las prim eras fases del desarrollo de
una nueva tecnología. Hasta el m om ento, la producción de m edicam entos
com o la insulina por m icroorganism os m anipulados genéticam ente ha
sido un resultado útil de la biotecnología.
La posibilidad de que organism os m odificados que escapen o sean
liberados al am biente se conviertan en plagas es una preocupación
im portante. Como se explicó en capítulos anteriores, m u ch as de las
peores enferm edades y plagas que ahora com batim os son organ ism os de
existencia natural introducidos en nuevos am bientes. En consecuencia,
parece prudente que se exija la realización de pruebas a escala real en
condiciones que simulen el sistem a abierto de la n atu raleza antes de que
se perm ita la liberación de organism os genéticam ente m odificados.
Existen m uchas cuestiones legales y éticas que deben considerarse, por
ejem plo antes de lanzarse a la producción clonal de ganado, com o se hizo
recientem ente con bovinos.
Una de las prim eras controversias acerca de la liberación propu esta de
organism os genéticam ente m odificados se refiere a u na n u eva form a de
la bacteria form adora de núcleos de hielo Pseudom onas syringae, la cual
in crem en ta el daño causado por las heladas a cultivos de fru tales y
hortalizas en California. Elim inando el gen que controla la produ cción de
las cubiertas lipoproteínicas de estos m icroorganism os es posible anular
la capacidad form adora de núcleos de hielo de estos m icroorganism os. Por
lo anterior, se propuso liberar grandes cantidades de la bacteria m o d ifi­
cada (llam ada Pseudom onas minus) sobre las hojas de plantas de fresa con
la esperanza de que sustituyan a la form a natural (P seud om onasp lu s) por
el tiem po suficiente para reducir los daños por heladas du rante la tem ­
porada fría. Este parecía un experim ento razonable con escaso potencial
de dañar el am bien te... hasta que se descubrió que P seudom onas syringae
no es sólo una “plaga” , sino que puede tener la característica com pensatoria
de estim ular la producción de lluvia. Parece ser que sus cu biertas
lipoproteínicas, cuando son perdidas por las bacterias y llevadas por el
aire a las nubes, constituyen núcleos de coalescencia ideales para la
form ación de cristales de hielo, necesarios para que la lluvia caiga; y la
reducción de la lluvia puede ser una pérdida peor que los daños por
congelación. Este ejem plo ilustra la necesidad de considerar los efectos
secundarios adem ás de los prim arios de cualquier liberación propu esta
(Odum, 1985). Es de esperar que el potencial y los problem as de la bio­
tecnología sean m ejor anticipados y m anejados que en el caso de la energía
atóm ica. En am bos casos son consideraciones am bientales las que
determ inan en gran m edida el éxito o el fracaso. Aún queda por descu brir
qué tan lejos podrem os y deberem os avanzar en los intentos de crear
realm ente nuevas form as de vida y de este modo dirigir la evolución.

Biogeografía de islas
Las islas constituyen paisajes naturales para estudiar la evolución, por
lo que han fascinado a los biólogos y ecólogos desde que D anvin visitó las
Galápagos.
240 Ecologia

La interacción de aislam iento, inm igración y extinción ha atraído la

atención recientem ente, en especial después de que M acArthur y W ilson
publicaron su teoría de la biogeografía de islas (1967). En pocas
palabras, la teoría establece que el núm ero y la com posición de especies
de una isla son dinám icas (cam bian constantem ente) y determ inadas por
el equ ilibrio entre in m igración de nuevas especies y extinción de
especies ya existentes. Dado que las especies aum entan y dism inuyen
de m anera aproxim adam ente logarítm ica, y dado que las tasas de
inm igración y extinción dependen del tam año de la isla y su distancia a
una reserva de especies en tierra firm e, es posible esqu em atizar un
modelo general de equilibrio como se m uestra en la figura 7-8. De este
modo, a m enor tam año de la isla o m ayor distancia entre ésta y tierra
firme (o am bas cosas), m enor núm ero de especies y m ayor inestabilidad
en su com posición.
S choener y Spillar (1995) realizaron un experim ento interesante en el
cual se introdujeron arañas en las islas de la cadena de Berm udas. Ellos
seleccionaron cinco islas en tres categorías: grandes con lagartijas de­
predadoras, grandes sin lagartijas depredadoras y pequeñas sin depre­
dadores. Las especies de arañas introducidas existen en la región, pero no
en las islas seleccionadas para el experim ento. Las arañas sobrevivieron
m ejor en las islas grandes sin lagartijas depredadoras; por lo tanto, el
tamaño de la isla y la presencia de depredadores fueron im portantes para
determ inar el éxito de la colonización.

Fig. 7-8. Teoría de la biogeografía de islas. El número de especies en una isla es determ inado poreí
equilibrio entre inmigración y extinción. Se muestran cuatro puntos de equilibrio, que representan
diferentes com binaciones de islas grandesy pequeñas próximas y lejanas de tierra firme (Tom ado de
M acArthury W ilson, 1963.)
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 241

La teoría de la biogeografía de islas, ju n to con la teoría de las

m etapoblaciones presentada en el capítulo 6, aporta algunas guías útiles
para la planeación del paisaje y el establecim iento de reservas naturales,
puesto que las zonas naturales están siendo som etidas cada vez a m a­
yores presiones por la fragm entación, en la cual el hábitat natural se
convierte en una “isla ecológica” enm edio de un paisaje dom esticado o
urbanizado (véase fig. 3-5).
Suele ser preferible una reserva grande a un grupo de reservas
m enores de la m ism a superficie total, dado que a m ayor extensión mayor
es la diversidad biótica que puede mantenerse. Si debe optarse por
parques pequeños, éstos deben estar cerca entre sí o conectados por
corredores para facilitar el intercam bio continuo de organism os. El
establecim iento de una red de “corredores para la vida silvestre” entre
zonas naturales existentes y propuestas está siendo prom ovido activa ­
m ente en la actualidad a nivel estatal y regional por grupos conser­
vacionistas privados, como Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza, Conservación Internacional, Nature Conservancy, y por
agencias públicas com o departam entos de estado o secretarías de
recursos naturales y los servicios de parques nacionales de m uchos
países, com o el Fish and W ildlife Service de Estados Unidos (Harris,
1984). En los Andes, se propone un corredor longitudinal que proteja la
m ayoria de los ecosistem as de montaña.
Cuando una población queda aislada en un pequeño terreno de
hábitat com o una isla, o de algún otro modo queda subdividida en pequ e­
ñas colonias aisladas, la diversidad genética se reduce drásticam ente y
la supervivencia puede depender de las colonias más grandes cercanas
y la capacidad de dispersión de las especies implicadas. Algunas veces
es necesario repoblar con individuos de poblaciones más grandes y
diversas a fin de evitar la extinción, como se consideró en el capítulo 6.
Vrijenhoek et al. (1985) describen un caso de este tipo en el que estaba
en peligro una población de peces.
En otro caso, los efectos de la fragm entación por la tala en la costa
noroccidental de Estados Unidos ha sido estudiado extensam ente con la
esperanza de contribuir a la su pervivencia del búho m anchado septen­
trional (M cKelvey et al., 1993).
En Latinoam érica, el estudio experim ental más grande y m ejor docu­
m entado sobre la im portancia del tam año de las “islas” de bosque en
m edio de la m atriz deforestada y la dinám ica de los fragm entos se realiza
ya por más de un decenio en las cercanías de Manaos, en Brasil (Lovejoy
y Bierregard, 1990), en la Am azonia central. Se ha publicado una revisión
del im pacto de la fragm entación de los paisajes tropicales y los rem anen­
tes como fruto de un sim posio internacional celebrado en 1993 (Schelhas
y Greenberg, 1996), en el que estuvo presente uno de los autores
(Sarm iento).

Coevolución

La coevolución es la selección natural recíproca entre dos o más grupos

de organism os con estrechas relaciones ecológicas pero sin intercambio
242 Ecologia

de inform ación genética entre los grupos (sin m tercruzam iento). Ehrlich
y Raven (1965), quienes propusieron inicialm ente el térm ino, u tilizaron
sus estudios con orugas y plantas como base para proponer la hipótesis
que sigue:

Las plantas, a través de m utaciones ocasionales o recom binación

génica, producen com puestos quím icos, quizá com o desechos, que
no son dañinos para ellas m ism as pero que resultan ser tóxicos para
insectos herbívoros como la oruga estudiada. Dichas plantas, ahora
protegidas del herbívoro, pueden prosperar y transm itir la m utación
favorable a las generaciones sucesivas.

Sin em bargo, los insectos son a su vez capaces de producir cepas

tolerantes a los agentes tóxicos, com o lo dem uestra de m anera notable la
creciente cantidad de insectos qtie se hacen inm unes a los insecticidas.
Si en la población de insectos ocurre m utación o recom binación que
perm iten a los individuos alim entarse de una planta antes protegida, la
selección favorece esa línea genética. En otras palabras, la plan ta y el
herbívoro evolucionan juntos, en el sentido de que la evolución de cada
uno depende de la evolución del otro. Pim entel (1968) ha utilizado el
térm ino retroalim entación genética para este tipo de evolución, que él
dem ostró expenm entalm ente con m oscas y avispas, com o se describe en
el capítulo 6. Interesantes ejem plos de coevolución com o el anterior
abundan en la bibliografía sobre ecología tropical de Centroam érica y la
Amazonia. Se supone que la coevolución ha participado en el origen del
m utualism o entre plantas y anim ales, anim ales y m icrobios, etcétera, que
se describieron en el capítulo 6. Sin em bargo, no explica la cooperación
entre especies que no están estrecham ente vinculadas por requerim ientos
alim entarios o de otros recursos.

Evolución de la cooperación y complejidad:

Selección de grupos

Para explicar la increíble diversidad y com plejidad de la biosfera y la

cooperación generalizada entre especies para beneficio m utuo, m uchos
cientificos han postulado que la selección natural opera m ás allá del nivel
de individuo y el de especie y más allá de la coevolución. En con secu en ­
cia, la selección de grupo se define como selección natural entre grupos
de organism os no necesariam ente vinculados por asociaciones mu-
tualistas. La selección de grupos teóricam ente lleva al m antenim iento de
rasgos que son favorables para las poblaciones y com unidades como un
todo (el “bien público”) pero que pueden ser selectivam ente desventajosos
para individuos délas poblaciones. D. S. W ílson (1980) plantea como sigue
la selección de grupo:

Las poblaciones sistem áticam ente evolucionan para estim ular o

desalentar otras poblaciones de las que depende su aptitud. Así, en
el tiempo evolutivo la aptitud de un organism o es en gran m edida un
 Desarrollo de los ecosistemas y evolución del paisaje 243

Cuándo competir y cuándo cooperar

Podríamos sugerir que el notable cam bio reciente en las relaciones entre
las superpotencias es análogo al desarrollo natural del m utualism o
cuando la situación se torna difícil. Durante varios decenios. Estados
Unidos y la Unión Soviética incrementaron su producción de armamentos
en nombre de la defensa. Mientras el costo de esta confrontación alcanzó
el 15 a 20% de la riqueza de cada país, y mientras la iniciativa de defensa
se hizo un poderoso medio político para unir a los votantes y ganar las
elecciones o m antener a los dictadores, las necesidades de consumo,
sociales y am bientales fueron ignoradas. Cuando creció la presión para
atender estas necesidades internas, ambos países tomaron ansiosamente
las oportunidades para pasar de la guerra fria a la cooperación. Como
estam os viendo, la transición es difícil y requerirá tiem po, pero es
preferible a la guerra nuclear. En otras palabras, existen m om entos y
lugares tanto para la confrontación como para la cooperación. Es
necesaria cierta cantidad de confrontación para m antener el orden y para
proteger territorios y culturas, pero son más im portantes la paz y la
cooperación para m antener la calidad de la vida humana (Odum, 1992).

reflejo de su propio efecto sobre la com unidad y la reacción de la

com unidad a la presencia de ese organism o. Si esta reacción es
suficientem ente fuerte, sólo persisten organism os con efecto p o si­
tivo en su comunidad.

En la teoría evolutiva es difícil explicar cóm o se inician y se fijan

genéticam ente la cooperación v relaciones m utualistas elaboradas, en
virtud de que cuando los individuos interactúan por vez prim era casi
siem pre es más ventajoso para cada individuo actuar en su propio be­
neficio que cooperar. Por ejemplo, cuando un hongo se encu entra con la
raíz de un árbol, es ventajoso para el hongo tratar de alim entarse de la raíz,
y ventajoso para la raíz repeler al hongo. Entonces, ¿cóm o surgieron los
sistem as micorrícicos, en los cuales los dos organism os cooperan con
beneficios m utuos? Axelrod y Hamilton (1981) y Axelrod (1984) han
sugerido un m edio por el cual la reciprocidad puede surgir com o una
extensión de la teoría ordinaria de supervivencia del más fuerte bastida en
la com petencia. Ellos desarrollaron un modelo basado en el “ju go del
dilem a del prisionero”, en el que dos “ju ga d o res” deciden entre cooperar
o no con base en beneficios intermedios. En el prim er encuentro, una
decisión egoísta de no cooperar produce la máxima recom pensa para
am bos individuos sin im portar lo que haga el otro individuo. Sin em bargo,
si am bos deciden no cooperar, ambos obtienen un peor resultado que si
am bos hubieran cooperado. Si ambos individuos continúan interactuando
(es decir, el “ju e g o ” continúa), existe la probabilidad de que se elija la coo­
peración a m anera de ensayo, o bien puede ocurrir sim plem ente por azar.
Si la cooperación es ventajosa, entonces se establece una sociedad por
selección natural a nivel individual.