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Recibido: 9 de marzo de 2021 |Aceptado: 16 abril 2021

DOI: 10.1111/1365-2745.13680

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

La estructura del bosque impulsa cambios en la heterogeneidad de la luz

durante la sucesión del bosque secundario tropical

tomonari matsuo1 | Miguel Martínez Ramos2 |Frans Bongers1 |

Masha T van der Sande1 |lourens pobre1

1Grupo de Gestión Forestal y Ecología Forestal,

Universidad de Wageningen, Wageningen,
Países Bajos
2Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y
Sustentabilidad, Universidad Nacional
Autónoma de México, Morelia, Michoacán,
México
Resumen
1. La luz es un recurso clave para el rendimiento de los árboles y, por lo tanto, las especies de árboles dividen
los gradientes espaciales y temporales en la disponibilidad de luz. Aunque la distribución de la luz impulsa
el rendimiento de los árboles y el reemplazo de especies durante la sucesión del bosque secundario, aún
no comprendemos cómo cambia la distribución de la luz con el desarrollo del bosque tropical.

Correspondencia
tomonari matsuo
2. Este estudio tiene como objetivo evaluar cómo los cambios en la estructura del bosque conducen a cambios
Correo electrónico: tomonari.matsuo@wur.nl

en la heterogeneidad de la luz vertical y horizontal durante la sucesión del bosque tropical.

Información de financiación
3. Describimos patrones de sucesión en la luz utilizando un enfoque de cronosecuencia en el
Subvención avanzada del Consejo Europeo de
Investigación PANTROP, número de subvención/ que comparamos 14 rodales de bosques secundarios mexicanos que difieren en edad (8–32
premio: 834775; Fundación Nacional de Ciencias,
años) desde el abandono agrícola. Para cada rodal, medimos perfiles de luz vertical en 16
Número de Beca/Premio: DEB-147429; la asociación
pública-privada de Japón Estudio de estudiantes en el celdas de cuadrícula y parámetros estructurales (diámetro a la altura del pecho, altura y
extranjero ¡TOBITAR! Programa de Jóvenes
dimensiones de la copa) para cada árbol.
Embajadores; SEMARNAT- CONACYT 2002, Número de
concesión/concesión: C01-0597; Universidad Nacional 4. Durante la sucesión, encontramos un rápido aumento en el tamaño del rodal (área basal,
Autónoma de México PAPIIT-DGAPA, Beca/Concesión
área de copa y longitud) y la diferenciación del rodal (es decir, una distribución gradual de
Número: IN201020, IN213714 e IN227210; Beca INREF
de la Universidad de Wageningen y de Investigación hojas a lo largo del perfil del bosque), lo que conduce a cambios rápidos en las condiciones
FOREFRONT; SEP-CONACYT, Beca/Concesión Número:
de luz y una mayor heterogeneidad de la luz. Los puntos de inflexión del gradiente de luz
2005- C01- 51043 y 2009-129740
vertical (es decir, la altura absoluta a la que se alcanza el 50% de la intensidad de luz relativa)

se movieron rápidamente hacia alturas más altas en los primeros 20 años, lo que indica que
Editor de manejo:Frank Gilliam
los árboles del dosel interceptan mayores cantidades de luz. La tasa de atenuación de la luz

(es decir, la tasa de extinción de la luz) disminuyó durante la sucesión debido a una

acumulación más lenta del área de la copa con la altura. La intensidad de la luz del

sotobosque y la heterogeneidad disminuyeron levemente durante la sucesión debido a un

aumento en el tamaño de la copa y una disminución en la frecuencia de la brecha lateral.

5.Síntesis. Durante la sucesión, las condiciones de luz cambiaron linealmente, lo que debería conducir a un

continuo y constante reemplazo de especies. Especialmente en las últimas etapas de sucesión, los

gradientes de luz verticales más fuertes pueden limitar la regeneración de las especies pioneras que

demandan luz y aumentar la proporción de especies de sucesión tardía tolerantes a la sombra debajo del

dosel. Estos cambios en las condiciones de luz fueron impulsados en gran medida por los cambios

sucesionales en la estructura del bosque, ya que el área basal

Este es un artículo de acceso abierto bajo los términos de la licencia de atribución Creative Commons, que permite el uso, la distribución y la reproducción en cualquier medio, siempre que se
cite correctamente el trabajo original.
© 2021 Los autores.Revista de Ecologíapublicado por John Wiley & Sons Ltd en nombre de la Sociedad Ecológica Británica

Revista de Ecología.2021;109:2871–2884. wileyonlinelibrary.com/journal/jec 2871 |

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determinaron fuertemente la altura donde se absorbe la mayor parte de la luz, mientras que el área de la copa, y en

menor medida la longitud de la copa, determinaron la distribución de la luz.

PALABRAS CLAVE

determinantes de la diversidad y estructura de la comunidad vegetal, estructura del bosque, heterogeneidad de la luz

horizontal, tasa de atenuación de la luz, sucesión secundaria, bosque tropical, disponibilidad de luz del sotobosque,

perfil de luz vertical

1| INTRODUCCIÓN De acuerdo con los estudios teóricos y de modelado, se sabe que la

heterogeneidad de la luz vertical está determinada principalmente por los

1.1| Justificación; la importancia de la luz y la atributos estructurales del bosque, es decir, la distribución de la altura de los

nicho del papel árboles, el tamaño (es decir, el largo y el ancho) de sus copas y la distribución y

densidad del follaje. dentro de las copas (Binkley et al., 2013; Stark et al., 2012).

La luz es un recurso clave para las plantas, ya que afecta su reclutamiento, Debido a que los perfiles de luz vertical rara vez se han medido en los bosques

crecimiento y supervivencia (Chen et al., 2014). Por tanto, la luz influye en debido a la dificultad técnica, se han estimado mediante las distribuciones de

cuándo, dónde y qué especies vegetales pueden regenerarse (Jin et al., 2018; hojas a lo largo del perfil del bosque y se han inferido principalmente de la ley

Uriarte et al., 2018). La luz es un recurso especialmente limitante en los bosques de Beer (Monsi & Saeki, 1953; Perot et al., 2017) que fue desarrollado para

cerrados y, como resultado, las especies de árboles se reparten a lo largo de comunidades herbáceas. Esta ley supone que la intensidad de la luz se atenúa

gradientes espaciales y temporales en la disponibilidad de luz, contribuyendo de forma logarítmica lineal con el área foliar acumulada desde la parte superior

así a la coexistencia de especies (Kitajima & Poorter, 2008; Kohyama & Takada, del dosel del bosque hasta el suelo. Sin embargo, en los bosques, los perfiles de

2012). En las selvas tropicales, un dosel alto de hoja perenne reduce luz verticales no se pueden aproximar fácilmente usando este modelo porque

considerablemente la disponibilidad de luz y crea fuertes gradientes verticales los bosques tienen una estructura de dosel más compleja que las comunidades

de luz (Yoda, 1974), que dirigen el curso de la sucesión secundaria a través de herbáceas. Por lo tanto, aquí cuantificamos el perfil de luz vertical utilizando

una competencia de luz unilateral, donde los individuos más altos pueden mediciones directas y revelamos cómo los atributos estructurales del bosque

adelantarse a la luz y suprimir la luz. crecimiento de individuos más pequeños determinan la heterogeneidad de la luz vertical en las selvas tropicales

(Fnegan, 1996; Schwining & Weiner, 1998). Aunque está bien establecido que la secundarias.

disponibilidad de luz disminuye durante la sucesión debido al aumento de la

biomasa forestal y la altura de los árboles (Brown & Parker, 1994; Fauset et al.,

2017), todavía no sabemos cuándo durante la sucesión y en qué parte del dosel 1.3|El gradiente de luz horizontal
se producen los mayores cambios. en la luz, cuáles son los niveles absolutos de

luz y cómo esto cambia con el tiempo. Esta información es necesaria para Además de los omnipresentes perfiles de luz vertical, la heterogeneidad de la luz

respaldar y evaluar cuantitativamente las hipótesis en ecología forestal sobre la horizontal puede ser grande debido a la aparición de claros verticales y laterales en el

competencia de la luz, el filtrado ambiental, la partición de nichos y el dosel de diferentes tamaños, profundidades y formas (Montgomery & Chazdon, 2001),

reemplazo de especies durante la sucesión. Aquí analizamos una selva tropical la distribución del follaje de las especies de árboles del dosel (Binkley et al., 2013) y

mexicana, cómo cambian la disponibilidad de luz y la heterogeneidad espacial plantas del sotobosque (por ejemplo, especies de palmeras; Montgomery, 2004). La

de la luz durante la sucesión, y cómo estos son impulsados por cambios heterogeneidad de la luz horizontal en el sotobosque es importante ya que afecta los

concomitantes en la estructura del bosque. procesos de regeneración forestal (p. ej., germinación de semillas, reclutamiento,

crecimiento y supervivencia de plántulas y árboles jóvenes; van der Meer et al., 1998) y

facilita la coexistencia de especies y, por lo tanto, la diversidad de especies a través de

partición de nicho ligero (Jin et al., 2018; Kumar et al., 2018).

1.2|El gradiente de luz vertical

Desde el dosel del bosque hasta el suelo del bosque, la irradiancia muestra una

marcada disminución exponencial, ya que las sucesivas capas de hojas interceptan la 1.4| Gradientes sucesivos en la disponibilidad de luz
luz (Kitajima et al., 2005; Yoshimura et al., 2008). Este gradiente de luz vertical tiene un

fuerte efecto en la competencia de luz entre los árboles y otras formas de crecimiento Durante la sucesión secundaria, la estructura y complejidad de la comunidad

de las plantas y, por lo tanto, aumenta la desigualdad de tamaño (es decir, la aumentan rápidamente, con profundas consecuencias para la cantidad de luz y

diferenciación de los rodales) y el riesgo de mortalidad de los individuos suprimidos su heterogeneidad espacial dentro de los bosques (Brown & Parker, 1994;

(Weiner, 1990; Yoda et al., 1963), un proceso llamado adelgazamiento de rodales. Este Neufeld & Young, 2014). La disponibilidad de luz en el sotobosque, por ejemplo,

gradiente de luz vertical también es crucial para la coexistencia de especies, ya que las disminuye fuertemente durante la sucesión debido a un aumento en la altura

especies dividen el gradiente de luz vertical al alcanzar diferentes tamaños máximos del bosque y el tamaño del rodal (es decir, área basal, área de copa y longitud;

(Kohyama, 1993; Laurans et al., 2014). Lebrija-Trejos et al., 2010, 2011). Esta
MATSUOet al.
la disminución sucesional en la disponibilidad de luz del sotobosque dirige el
curso de la sucesión, ya que las especies de sucesión temprana que se
regeneran y demandan luz son reemplazadas gradualmente por especies de
sucesión tardía más tolerantes a la sombra. Por ejemplo, los claros formados
por especies sucesionales tempranas que mueren temprano en sucesión
brindan la oportunidad para una fase de reinicio del sotobosque en sucesión
(Oliver, 1980). Esta fase brinda oportunidades para una segunda ola de
regeneración de especies de sucesión tardía y facilita el crecimiento de las
especies de sucesión tardía existentes en el sotobosque y, por lo tanto, conduce
al reemplazo de especies de sucesión temprana a especies de sucesión tardía
(Finegan, 1996; Martínez-Ramos et al., 1989). Aunque muchos estudios han
evaluado el ambiente de luz del sotobosque durante la sucesión,
Sorprendentemente, se sabe poco acerca de cómo cambia la heterogeneidad
de la luz vertical y horizontal con el desarrollo del bosque durante la sucesión
secundaria (pero véase Brown & Parker, 1994; Lebrija-Trejos et al., 2011). Hasta
donde sabemos, este es uno de los primeros estudios integrales que evalúa los
cambios sucesionales en la heterogeneidad de la luz en los bosques
secundarios tropicales. Los cambios sucesivos en la disponibilidad de luz
pueden ser fundamentalmente diferentes para los bosques tropicales en
comparación con los bosques templados. En los bosques tropicales, los rodales
de sucesión temprana tienen, en comparación con los bosques templados, una
mayor cantidad de especies, una estructura compleja (muchas alturas versus
dos capas), las especies de árboles pioneros tienen una vida más corta, lo que
resulta en una mayor rotación y una dinámica temprana de claros, y los
pioneros tienen un crecimiento de altura más rápido que resulta en un ritmo
más rápido de sucesión, con grandes consecuencias para los cambios
sucesionales en ambientes de luz (Chazdon et al., 2007). Por lo tanto, los
patrones y procesos que se aplican a la sucesión de bosques templados no
necesariamente se aplican a la sucesión de bosques tropicales.
1.5|Objetivo, preguntas e hipótesis
Este estudio tiene como objetivo evaluar cómo los cambios en los atributos
estructurales del bosque conducen a cambios en la heterogeneidad de la luz
vertical y horizontal durante la sucesión del bosque tropical. Abordamos dos
preguntas: (a) ¿Cómo, cuándo y dónde cambian los atributos estructurales del
bosque y la heterogeneidad de la luz vertical y horizontal durante la sucesión?
Predecimos que la altura del bosque y el tamaño de los rodales aumentan
durante la etapa temprana de la sucesión secundaria, seguida de un aumento
en la intercepción de la luz en la parte superior de los rodales y, por lo tanto,
aumenta rápidamente la heterogeneidad de la luz vertical y disminuye la
heterogeneidad de la luz horizontal en el sotobosque. (b) que, ¿Cuándo y cómo
los atributos estructurales del bosque dan forma a la heterogeneidad de la luz
vertical y horizontal? Presumimos que durante la sucesión (a) la heterogeneidad
de la luz vertical aumenta debido a un aumento en el área basal de los árboles
más grandes, ya que el área basal se escala fuertemente con el área foliar
(Shinozaki et al., 1964) y, por lo tanto, la mayor desigualdad del área basal en la
sucesión posterior. etapas conduce a una gran cantidad de intercepción de luz
en la parte superior del rodal y menos transmisión de luz al suelo del bosque y
(b) la heterogeneidad de la luz horizontal en el sotobosque disminuye debido a
distribuciones de copa más homogéneas dentro del rodal que conduce a una
menor frecuencia de luz vertical y huecos laterales.
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2| MATERIALES Y MÉTODOS
2.1| Sitio de Estudio
Este estudio se realizó en Loma Bonita (16°04′N; 90°55′W), Marqués de
Comillas, sureste de México. El clima es cálido-húmedo con una
temperatura media anual de 24°C y una precipitación anual de alrededor
de 3.000 mm, con un período seco (menos de 100 mm/mes) de febrero a
abril (Martínez-Ramos et al., 2009) . Los sitios de estudio están ubicados
en lomas bajas (área con pequeñas lomas y valles), donde predominan
suelos arenosos y arcillosos de pH bajo (<5.5) (Navarrete-Segueda et al.,
2018). La vegetación original consiste principalmente en bosques
húmedos tropicales de tierras bajas y bosques semicaducifolios (Ibarra-
Manríquez & Martínez-Ramos, 2002).
2.2|Estudio de campo
Para analizar las tendencias de sucesión en la estructura del bosque y el
entorno de luz, utilizamos un enfoque de cronosecuencia, en el que
comparamos 14 parcelas de bosque secundario con diferentes edades
desde el abandono agrícola. Las parcelas consistían en regeneración
natural desarrollada en campos de maíz abandonados y con una edad de
barbecho de 8 a 32 años en el momento de la medición (cf. van Breugel et
al., 2006). El tamaño de cada parcela en este estudio fue de 40×10 m y
dividida en 16 subparcelas de 5×5 metros Cada individuo con más de 1 cm
de diámetro del tallo a la altura del pecho (DAP) fue mapeado e
identificado por especie, y se midió su DAP y altura. La altura se midió con
una varilla de telescopio o un telémetro. En febrero de 2019, para cada
individuo, se midió la base de la copa (es decir, la distancia entre el suelo y
las ramas vivas más bajas de la copa de un árbol) y el ancho de la copa en
dos direcciones cardinales ortogonales (norte-sur y este-oeste).
El perfil de luz vertical en los bosques se midió utilizando un sensor de
densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) (DEFI2-L, JFE Advantech Co.,
Ltd) conectado a una varilla de carbono telescópica de 20 m (Taketani Trading
Co.). Se tomaron medidas instantáneas bajo condiciones de cielo nublado para
representar el entorno de luz promedio durante la temporada de crecimiento
en el sitio estudiado sin la influencia de confusión de la luz solar directa. Por
ejemplo, Parker et al. (2002) encontraron que los perfiles de luz vertical
medidos bajo condiciones de cielo nublado eran más suaves que aquellos bajo
condiciones de cielo despejado. Además, la luz difusa en condiciones de cielo
nublado puede penetrar más profundamente en las copas de los árboles que la
luz directa y, por lo tanto, influir más en la distribución de la luz entre los
individuos de los árboles y estar más determinada por la estructura del bosque
(Alton et al., 2007; Zhang et al., 2011). Por lo tanto, aunque reconocemos la
importancia de la luz directa y las manchas solares en el rendimiento de las
plantas, nos enfocamos en la luz difusa (Fauset et al., 2017; Marler, 2017). En el
centro de cada una de las 16 subparcelas, se midió la irradiancia a intervalos de
altura de 1 m, de 1 a 22 m de altura (es decir, 22 ambientes de luz por
subparcela). En cada altura, se midió la PPFD durante 5 s y se promedió. Para
estandarizar las mediciones de luz para la variación temporal en la intensidad
de la luz
2874 |Revista de Ecología
a través de diferentes medidas, se calculó la intensidad de luz relativa (en
%) para cada altura. Para ello, se dividió la irradiancia a una altura dada
por la irradiancia sobre el dosel o por la irradiancia que se midió
simultáneamente en un área abierta cerca de la parcela y se multiplicó
por 100.
2.3|Heterogeneidad de luz vertical y horizontal
Para describir el perfil de luz vertical en los stands, relacionamos la
intensidad de luz relativa con la altura en el stand ajustando para cada
subtrazar una curva sigmoidea logística (Ecuación 1):
=100∕[1 + exp{( −a× (X−B))}],
dondeYes la intensidad de luz relativa (%),Xes la altura (m),aes la
pendiente en el punto de inflexión yBes la altura del punto de inflexión (es
decir, donde se alcanza el 50% de la intensidad de luz relativa). Usamos
una curva sigmoidea logística porque la línea predicha de la curva de
regresión está restringida entre 0% y 100%, evitando así valores poco
realistas (es decir, niveles de luz por encima del 100% o por debajo del
0%). Más importante aún, proporciona estimaciones de dos parámetros
ecológicos importantes; la tasa de atenuación de la luz, que se describe
mediantea,la pendiente en el punto de inflexión y la posición vertical en el
stand donde se produce la mayor atenuación de la luz, que se describe
mediante B, la altura del punto de inflexión (HIP). Durante la sucesión
secundaria, los rodales aumentan rápidamente de altura. Para comparar
el HIP entre rodales con diferentes edades y alturas, también calculamos
la altura relativa del punto de inflexión (en %), dividiendo el HIP por la
altura máxima del dosel de toda la parcela y multiplicando por 100.
Usamos la altura máxima del total parcela porque el gradiente de luz
vertical también se ve fuertemente afectado por los árboles vecinos
enraizados en diferentes subparcelas.
Para cuantificar la variación horizontal en la disponibilidad de luz en
cada parcela, calculamos cada una de las 22 alturas de referencia (es
decir, de 1 a 22 m) la desviación estándar de la intensidad de luz relativa,
considerando los registros de luz de las 16 subparcelas en cada altura de
referencia. Usamos la desviación estándar absoluta en lugar del
coeficiente de variación, ya que desde un punto de vista ecológico, las
plantas responden a la variación de luz absoluta. Para inferir cómo la
heterogeneidad de la luz horizontal en el sotobosque puede afectar la
regeneración de especies de árboles con diferentes requisitos de luz,
comparamos la heterogeneidad de la luz a 1 m de altura en los rodales de
diferentes edades, nuestra medida más cercana al suelo del bosque
donde las semillas germinan y las plantas se reclutan. Para determinar la
posición vertical en el stand donde se presenta la mayor heterogeneidad
lumínica horizontal, examinamos las alturas absolutas de la
heterogeneidad de luz horizontal más alta por parcela. Para comparar las
alturas con mayor heterogeneidad lumínica horizontal entre rodales de
diferentes edades y alturas de copa, relativizamos esta altura. Para cada
parcela, la altura relativa de la heterogeneidad de luz horizontal más alta
se calculó como la altura absoluta de la heterogeneidad de luz horizontal
más alta dividida por la altura máxima del dosel de toda la parcela.
MATSUOet al.
2.4|Atributos estructurales del bosque
Para cuantificar los atributos estructurales del bosque vertical, primero
asumimos árboles de tallos múltiples como un solo árbol usando la raíz
cuadrada de la suma de los cuadrados de cada diámetro de tallo
individual como DAP de árboles de tallos múltiples (Awang et al., 1994).
Luego, calculamos el área basal del árbol como 0.25×π×DAP2, área de la
copa del árbol como 0.25× π ×D1×D2, en el queD1 yD2 son las dos
medidas del diámetro de la copa y la longitud de la copa del árbol como la
altura del árbol menos la altura de la base de la copa por árbol (Poorter et
al., 2006). Analizamos la distribución de la altura de las variables
estructurales del bosque en cada rodal, trazando el valor acumulativo de
cada atributo estructural del bosque (es decir, área basal, altura, área de
(1) copa y longitud de la copa de los árboles) frente a la altura acumulada de
los árboles (es decir, clasificando a los individuos en orden creciente). de
la altura del árbol). Para resumir estos perfiles, ajustamos para cada
atributo del bosque y trazamos el mismo modelo logístico sigmoide
(Ecuación 1) en cada curva acumulativa de atributos estructurales del
bosque para obtener la pendiente del punto de inflexión (es decir, qué tan
abruptamente cambian los atributos estructurales del bosque con la
altura) y CADERA (es decir
Para evaluar los atributos estructurales del bosque a nivel de parcela,
calculamos el total de atributos estructurales del bosque por parcela; contamos
el número de árboles con DAP de más de 1 cm y sumamos el área basal, el área
de la copa y la longitud de la copa por parcela. Para evaluar la variación
horizontal en cada uno de estos atributos estructurales, calculamos para cada
una de las 16 subparcelas el valor medio yDakota del Surde cada atributo, y
luego el coeficiente de variación como 100×Dakota del Sur/significar. Usamos el
coeficiente de variación en lugar de la desviación estándar absoluta, ya que la
variación relativa es menos sensible a las diferencias en el valor medio de cada
atributo estructural entre diferentes parcelas y, por lo tanto, puede ser un
predictor más preciso de la heterogeneidad estructural del bosque horizontal
entre diferentes parcelas. soportes envejecidos.
2.5|Análisis de datos y análisis estadístico
Todos los análisis de datos se realizaron con R Studio (versión 1.1.453; R
Foundation for Statistical Computing). Para visualizar los cambios sucesionales
en la estructura del bosque, trazamos los atributos estructurales del bosque a
nivel de parcela y el coeficiente de variación de los atributos estructurales del
bosque frente a la edad del rodal de la parcela. Para describir los patrones de
sucesión en los atributos de la luz, trazamos la heterogeneidad de la luz vertical
(es decir, la tasa de atenuación de la luz y el HIP absoluto y relativo de la
intensidad de la luz relativa), la heterogeneidad de la luz horizontal (altura
absoluta y relativa de la heterogeneidad horizontal más alta y la
heterogeneidad de la luz horizontal a 1 m sobre el suelo), e intensidad lumínica
relativa a 1 m sobre el suelo frente a la edad de la parcela. Luego, evaluamos
estas relaciones con modelos mixtos lineales, con parcelas como intercepto
aleatorio utilizando elyo4paquete en R (Kuznetsova et al., 2017). En caso de que
estos modelos no cumplieran con los supuestos paramétricos, utilizamos el
procedimiento de tendencia no paramétrico de Mann-Kendall, seguido del
protocolo de Sen para obtener la pendiente y
MATSUOet al. Revista de Ecología |2875

intercepto de su línea de regresión, usando elmodificadomkpaquete en R tendía a tener copas más largas y anchas en etapas sucesionales
(Patakamuri et al., 2020). posteriores (Figura 1a,b; Figuras S2 y S3).
Para examinar qué atributos estructurales del bosque dan forma a la La distribución de la luz fue muy heterogénea, tanto vertical como

heterogeneidad de la luz, realizamos dos tipos de análisis. Primero, usamos un horizontalmente, dentro del mismo rodal forestal (Figura 1c,d; Figura S4) y también

modelo mixto lineal o el procedimiento no paramétrico de Mann-Kendall para entre rodales de diferentes edades (Figura 2a,b). Durante la sucesión, la altura

evaluar los efectos de cada atributo estructural en tres medidas de absoluta promedio del punto de inflexión de la intensidad de la luz (es decir, la altura

heterogeneidad de la luz (índice de atenuación de la luz, HIP de intensidad de en el stand donde la intensidad de la luz relativa es del 50 %; HIP de la intensidad de la

luz relativa y heterogeneidad de luz horizontal a 1 m) y luz relativa. intensidad a luz) aumentó de 3,4 a 18,3 m (Figura 2c), y el HIP relativo promedio aumentó de 29,8%

1 m. En segundo lugar, para mostrar los efectos directos e indirectos de la edad a 67,6% (Figura 2d). Esto significa que en etapas sucesivas posteriores, el 50% de la luz

de sucesión en los atributos estructurales del bosque y la heterogeneidad de la se absorbe en alturas más altas (en términos absolutos y relativos). El HIP absoluto y

luz, se crearon modelos de trayectoria utilizando la función psem de la relativo de la intensidad de la luz cambió drásticamente durante las primeras etapas

por partessemenpaquete (Lefcheck, 2016). Se creó un modelo de ruta para cada métrica de la sucesión, ya que aumentó con 0,56 m y 1,46 % por año durante los primeros 20

de las cuatro medidas de heterogeneidad de la luz. Debido a que los atributos años de la sucesión, pero aumentó solo con 0,34 m y 0. 86% anual después de 20 años

estructurales del bosque estaban fuertemente correlacionados entre sí y para evitar la de sucesión. La tasa de atenuación de la luz (es decir, la pendiente de extinción de la

colinealidad, solo seleccionamos dos atributos estructurales para el modelo de ruta. luz en el punto de inflexión) disminuyó de manera gradual y lineal con la edad del

Primero seleccionamos el atributo estructural que mostró la correlación más fuerte bosque, lo que indica que la luz se absorbe más gradualmente cuando pasa a través

con el descriptor de luz y, en segundo lugar, seleccionamos el atributo estructural que del dosel en etapas posteriores de sucesión (Figura 2e). La intensidad de luz relativa

tenía la correlación más débil con el primer atributo estructural según las promedio a 1 m por encima del suelo disminuyó gradual y linealmente con la edad del

correlaciones por pares de Pearson (Figura S1; Tabla S1). Para la tasa de atenuación de bosque desde 3,56 % a los 8 años después del abandono hasta 1,56 % después de 32

la luz, todas las variables se transformaron logarítmicamente para mejorar la años (Figura 2f; Tabla S2), aunque se encontró un pico intermitente de 7,40 % en 15

normalidad y la homocedasticidad (los nombres originales de las variables se utilizan años debido a la formación de huecos locales.

en el texto y las figuras).

La distribución horizontal de la luz varió mucho dentro de un rodal forestal y

entre rodales de diferente edad (Figura 3a,b). La heterogeneidad de la luz horizontal

3| RESULTADOS (es decir, la desviación estándar de la intensidad de la luz relativa en 16 subparcelas) a

una altura dada mostró un patrón en forma de joroba con altura absoluta y relativa

3.1| Distribución de luz vertical y horizontal durante desde el suelo y alcanzó un máximo de alrededor del 40 % al 50 % de la altura del

sucesión dosel para las primeras etapas sucesionales y alrededor del 75% para etapas

posteriores de sucesión (Figura 3a,b). El coeficiente de variación de la intensidad

La estructura del bosque se desarrolló tanto vertical como horizontalmente durante la relativa de la luz en 16 subparcelas también mostró patrones similares. Es decir,

sucesión secundaria a medida que el dosel se hacía más alto y los árboles del dosel mostraba patrones en forma de joroba.

FIGURA 1Cambios estructurales en bosques

durante la sucesión secundaria en Marqués de
Comillas, sureste de México. Los paneles en (a) y
(b) muestran imágenes tridimensionales de la
estructura del bosque y los de (c) y (d) perfiles de
luz verticales correspondientes para un rodal de
9 años (paneles de la izquierda) y un rodal de 32
años ( paneles derechos). La altura, el tamaño de
la copa y la posición del árbol se dibujan en
función de las medidas reales utilizando Forest
Window (2.24). Las líneas grises representan los
perfiles de luz de cada una de las 16 subparcelas
y las líneas negras representan el perfil de luz
promedio en las 16 subparcelas.
2876 |Revista de Ecología MATSUOet al.

FIGURA 2Perfil de luz vertical medio basado en curvas ajustadas sigmoidales contra (a) la altura absoluta (m) y (b) la altura relativa comparada con la altura máxima del dosel por
parcela (%). Se muestran perfiles de luz para 14 parcelas que difieren en la edad del bosque desde el abandono del campo (como se indica con diferentes colores). (c) Altura
absoluta y (d) relativa del punto de inflexión (HIP) de la intensidad de luz relativa (RLI), (e) tasa de atenuación de la luz y (f) RLI a 1 m versus la edad del bosque. Los puntos grises
representan el valor de cada una de las 16 subparcelas y los puntos negros representan el valor promedio de las 16 subparcelas por parcela. Los resultados de la línea de
regresión (línea negra) y el coeficiente de determinación (r: Coeficiente de correlación de Pearson yτ: Tau de Kendall) se muestran. El coeficiente de correlación de Pearson se
obtuvo utilizando parcelas de configuración de modelos mixtos lineales como factor aleatorio. La Tau de Kendall se obtuvo mediante el procedimiento de tendencia no
paramétrico de Mann-Kendall, y la pendiente y el intercepto de su línea de regresión se obtuvieron mediante el protocolo de Sen. La tasa de atenuación de la luz es la pendiente
de extinción de la luz en el punto de inflexión, y HIP es la altura del 50 % de RLI en función de las curvas ajustadas sigmoidales por parcela. Las líneas de regresión son (c)y=8.31
registro(X) − 13,56; (D)y=21.11 registro(X) − 9,62; (mi) y= −0.024X+1,09; (F)y= −0.083X+4.22

con altura absoluta y relativa desde el suelo (Figura S5). Por lo tanto, la Todos los atributos estructurales acumulativos del bosque aumentaron con la altura

altura absoluta y relativa a la que encontramos la mayor heterogeneidad dentro de la masa forestal, y este patrón cambió durante la sucesión (Figura 4). En las

de luz horizontal aumentó significativamente con la edad del bosque primeras etapas de la sucesión, todos los atributos estructurales acumulativos

(Figura 3c, d). La heterogeneidad de la luz horizontal a 1 m disminuyó aumentaron abrupta y linealmente con la altura desde el suelo. Por el contrario, en

levemente pero no significativamente con la edad del bosque (Figura 3e). etapas sucesionales posteriores, el área basal acumulada aumentó exponencialmente

con la altura, y los otros atributos estructurales aumentaron de manera más gradual y

lineal con la altura (Figura 4). Esto significa que en edades posteriores de sucesión, los

3.2|Variación vertical y horizontal de los atributos árboles más grandes juegan un papel desproporcionadamente importante en la

estructurales del bosque durante la sucesión determinación del área basal a nivel de parcela.

Los atributos estructurales del bosque cambiaron significativamente con la edad

Aquí presentamos patrones verticales en la estructura del bosque para evaluar del bosque, lo que indica el desarrollo vertical del bosque con una mayor cantidad de

si pueden ser la base de los patrones verticales en la extinción de la luz. follaje a medida que avanza la sucesión (Figura S3). A diferencia de,
MATSUOet al. Revista de Ecología |2877
FIGURA 3Heterogeneidad de luz horizontal
(HLH, expresada como la desviación estándar en
la intensidad de luz relativa en 16 subparcelas a
la misma altura) versus (a) la altura absoluta (m)
y (b) la altura relativa comparada con la altura
máxima del dosel por parcela (% ). Se muestran
curvas para 14 parcelas que difieren en la edad
del bosque desde el abandono del campo (como
se indica con diferentes colores). En (c) y (d) se
muestran los cambios en la altura absoluta y
relativa con la mayor HLH versus la edad del
bosque. El cambio de HLH a 1 m con la edad del
bosque se muestra en (e). Los resultados de la
línea de regresión (línea negra) y el coeficiente
de determinación

(r) son exhibidos. Las líneas de regresión son

(c) y=0.49X+1,48; (D)y=1.03X+35,78; (mi)y= −
1.34 registro(X) + 5,70

la heterogeneidad horizontal de la mayoría de los atributos estructurales del bosque que cuando el área basal se acumula en alturas más altas, esa luz también es

no varió sistemáticamente con la edad del bosque (Figura S6). interceptada en alturas más altas. Una acumulación más rápida del área de la copa

con la altura ("pendiente del área de la copa") condujo a un fuerte aumento en la tasa

de atenuación de la luz (β=1.27, Figuras 5b y 6b). Una longitud total de copa más larga

3.3|La variación espacial de la luz está impulsada por los atributos por parcela disminuyó la intensidad relativa de la luz a 1 m (β= −0.63, Figuras 5c y 6c).

estructurales del bosque Una mayor heterogeneidad horizontal en el área de la copa resultó en una mayor

heterogeneidad de luz horizontal a 1 m de altura sobre el suelo del bosque (β=0.67,

Usamos modelos de senderos para evaluar cómo cambia la estructura del bosque con Figuras 5d y 6d), mientras que un aumento en la edad del bosque condujo a una

la edad del bosque y cómo la estructura del bosque, a su vez, afecta la distribución de disminución en la heterogeneidad de la luz horizontal a 1 m (β= −0.32, Figura 5d).

la luz (Figura 5). La figura 5 muestra los resultados del modelo de ruta y la figura 6

muestra las relaciones bivariadas correspondientes. Un aumento en la edad del

bosque condujo a un aumento en la altura del bosque en el que se alcanza la mitad

del área basal (es decir, HIP del área basal, Figura 5a) y una acumulación más lenta y 4|DI SCUSIÓN
gradual del área de copa con la altura ("pendiente del área de copa" , Figura 5b).

Sorprendentemente, la edad del bosque tuvo efectos positivos débiles sobre el Evaluamos cómo los cambios sucesionales en la estructura de los bosques tropicales

número total de árboles y la longitud total de la copa, y no afectó significativamente la secundarios conducen a cambios en la heterogeneidad de la luz vertical y horizontal.

heterogeneidad horizontal de los atributos estructurales del bosque (Figura 5c, d). El Durante la sucesión, aumentó el tamaño del rodal (área basal, área de copa y longitud)

HIP del área basal tuvo un fuerte efecto positivo sobre el HIP de RLI (β=1.00, Figuras y la diferenciación del rodal (es decir, una distribución gradual de hojas a lo largo del

5a y 6a), indicando perfil del bosque), lo que resultó en una disminución de

2878 |Revista de Ecología MATSUOet al.

FIGURA 4Cambios en los atributos estructurales del

bosque durante la sucesión. Valor acumulativo de (a)
área basal, (b) altura, (c) área de copa y (d) longitud de
copa frente a la altura acumulada de los árboles (es
decir, clasificando a los individuos en orden creciente
de la altura de los árboles) para 14 parcelas que
difieren en la edad del bosque desde abandono del
campo (como se indica con diferentes colores). Cada
punto representa un individuo

tasa de atenuación de la luz en el dosel y una disminución en la intensidad de la luz y árboles pioneros comoTrema micranthaempiezan a morir tan pronto como después

la heterogeneidad en el sotobosque. Aquí, primero discutimos los patrones generales de 15 años (van Breugel et al., 2007), creando así claros en el dosel, que dan como

de sucesión, luego cómo la estructura del bosque afecta la irradiación y finalmente sus resultado una alta intensidad de luz y una heterogeneidad de luz horizontal en el

implicaciones para la competencia por la luz y el cambio de especies durante la suelo del bosque (Figuras 2f y 3e), proporcionando así oportunidades de regeneración

sucesión. para especialistas en brechas pequeñas. Finalmente, en la fase de crecimiento

antiguo, las pioneras más grandes y longevas tienen copas más largas y anchas que

conducen a una mayor cantidad de intercepción de luz a una altura absoluta y

4.1|Cambios sucesivos en la heterogeneidad de la luz relativamente más alta, lo que da como resultado un HIP más alto de RLI (Figura 2c, d)

durante el desarrollo del rodal y una altura más baja. niveles de luz en el sotobosque (Figura 2f). Dado que los árboles

del dosel interceptan una mayor cantidad de luz, la presencia o ausencia de árboles

Como era de esperar, encontramos que la sucesión conduce a un rápido aumento en del dosel y sus hojas da como resultado una gran diferencia en la disponibilidad de luz

el tamaño del rodal durante los primeros 30 años y, por lo tanto, a un aumento en la de un lugar a otro, lo que conduce a una mayor heterogeneidad de la luz horizontal a

heterogeneidad de la luz vertical (es decir, una tasa de atenuación de la luz más lenta y mayor altura (Figura 3c, D).

un HIP absoluto y relativo más alto de RLI, Figura 2c ,d,e), y una reducción de la Aunque patrones de desarrollo de rodales similares y cambios de luz

heterogeneidad lumínica horizontal en el sotobosque. Los cambios sucesivos en la concomitantes ocurren en los bosques de todo el mundo, las condiciones ideales de

tasa de atenuación de la luz en el bosque tropical estudiado son más rápidos en crecimiento en los bosques húmedos tropicales (un clima cálido y húmedo durante

comparación con los encontrados en los bosques templados (Brown & Parker, 1994). todo el año) en comparación con los bosques templados aceleran el desarrollo de los

rodales, lo que conduce a una tasa más rápida de cambios de luz y sucesión.

Nuestros cambios sucesionales observados en los perfiles de luz pueden asociarse con trayectorias. El rápido crecimiento de los árboles pioneros tropicales que crecen hasta

las cuatro fases de desarrollo del rodal de Oliver (1980): iniciación del rodal, exclusión del 5 m por año en este sitio estudiado en comparación con, por ejemplo, 1 m por año

rodal, reiniciación del sotobosque y fase de crecimiento antiguo. Primero, en la fase de para los pioneros templados (T. Matsuo, datos no publicados) conduce a una rápida

iniciación, los árboles de dosel de tamaño uniforme (Figura 4) dan como resultado un follaje disminución de la disponibilidad de luz en el suelo del bosque (tan bajo como 1,12%

denso y, por lo tanto, una fuerte atenuación de la luz (Figura 2e). En segundo lugar, en la fase después de 8 años, Tabla S2). Diferentes historias de vida (los pioneros tropicales de

de exclusión del rodal, el rápido crecimiento de los pioneros, la fuerte competencia por la luz y vida corta viven de 5 a 20 años en comparación con más de 50 años para los pioneros

el adelgazamiento del rodal conducen a la diferenciación del rodal y, por lo tanto, a la templados; Loehle, 1988; van Breugel et al., 2007) conducen a rápidos, formación de

distribución gradual de las hojas a lo largo del perfil del bosque (Figura 4), lo que da como brechas impulsadas endógenamente y reinicio del sotobosque (después de 1,5

resultado una atenuación de la luz más gradual (Figura 2e). ). En la tercera fase, la mortalidad décadas en lugar de después de 5 décadas). Esta alta tasa de rotación brinda más

de los pioneros de vida corta conduce a la fase de reinicio del sotobosque. Por ejemplo, de oportunidades de regeneración para diferentes especies y aumenta la biodiversidad

corta duración (después de 3 décadas, más de 50 especies por 400 m2están

MATSUOet al. Revista de Ecología |2879

FIGURA 5Modelos de trayectoria de los efectos estandarizados de la edad del bosque sobre (a) la altura del punto de inflexión (HIP) del área basal y la longitud de la copa, y su
efecto sobre el HIP promedio de la intensidad de luz relativa (es decir, la altura del 50 % del área basal acumulada y la longitud de la copa y la intensidad relativa de la luz), (b) la
pendiente del área basal acumulada y el área de la copa, y su efecto sobre la tasa media de atenuación de la luz (es decir, la tasa de extinción de la luz), (c) el número total de
árboles y la longitud total de la copa, y su efecto sobre la intensidad de luz relativa media a 1 m y (d) el coeficiente de variación (CV) de los atributos estructurales del bosque, y su
efecto sobre la heterogeneidad de luz horizontal a 1 m (expresada como la desviación estándar en la intensidad de luz relativa en 16 subparcelas a 1 metro). Las líneas continuas
negras indican efectos significativos; los valores que se muestran junto a las flechas son coeficientes de regresión estandarizados. Las líneas de puntos grises muestran los
modelos completos probados por modelos de ruta. El grosor de las líneas refleja la fuerza del efecto. El coeficiente de determinación (R2) se muestra solo para la variable de
respuesta final. En (b), todas las variables se transformaron logarítmicamente para mejorar la normalidad y la homocedasticidad, pero se conservan los nombres originales por
simplicidad.

encontrada en nuestro sitio de estudio, en comparación con menos de 25 especies en dentro de las escamas de la copa muy cerca del área basal del árbol (Enquist,

bosques templados; T. Matsuo, sin publicar. data) y conduce a una estructura de rodal 2002; Shinozaki et al., 1964). Por lo tanto, en las edades de sucesión más viejas,

más desigual y estructuralmente compleja. el follaje está más concentrado en las alturas más altas, lo que resulta en una

Por lo tanto, la sucesión secundaria del bosque tropical húmedo refleja las mayor proporción de luz interceptada en el dosel superior del rodal (Figuras 5a

fases de desarrollo del rodal de Oliver, pero la rápida velocidad de desarrollo y 6a).
del bosque conduce a cambios más rápidos y más fuertes en las condiciones de El área y la longitud de la copa son importantes para el empaquetamiento y la

luz, más heterogeneidad de la luz y diferentes vías de sucesión en comparación distribución de las hojas y, por lo tanto, la distribución de la luz en el bosque. Un

con los bosques templados. aumento en el área de la copa (superpuesta) durante la sucesión conduce a un cierre

más rápido del dosel y una mayor atenuación de la luz (Figura 5b), mientras que el

aumento de la heterogeneidad horizontal en el área de la copa aumenta las brechas

4.2|El desarrollo estructural impulsa los patrones de laterales y, por lo tanto, la heterogeneidad de la luz horizontal en el suelo del bosque.

sucesión en la irradiancia (Figura 5d; Montgomery y Chazdon, 2001). Las copas más largas conducen a una

mayor acumulación de hojas, un índice de área foliar más alto y una mayor

Durante la sucesión, el rápido aumento en la altura del bosque y el tamaño del rodal intercepción de luz (Kitajima et al., 2005) y, por lo tanto, a una menor disponibilidad de

(debido a que los árboles del dosel crecen más altos, más gruesos y tienen copas más luz en el sotobosque (Figura 5c; Lebrija-Trejos et al., 2010; Whitmore et al. al., 1993).

grandes; Figura 1a, b; Figura S3), y la competencia impulsada por el aumento en la

desigualdad de tamaño entre los individuos del árbol conduce a un crecimiento del Sorprendentemente, la tasa de atenuación de la luz fue más impulsada por

rodal. diferenciación (Zhang & Chen, 2015; van Breugel et al., 2012). Este desarrollo el área de la copa que por el área basal (Figura 5b). El área basal se mide

estructural tuvo fuertes implicaciones para los cambios sucesivos en los ambientes de fácilmente y escala fuertemente con el área foliar (Lehnebach et al., 2018;

luz forestal. Shinozaki et al., 1964) y, por lo tanto, se usa con frecuencia para modelar la

Un aumento en el área basal acumulada durante la sucesión condujo a un extinción y la competencia por la luz en rodales forestales (Rozendaal et al.,

aumento en el HIP absoluto de RLI, muy probablemente porque los árboles con 2020; Zhang et al., 2015). Quizás la diferencia es que evaluamos las tasas de

el área basal más grande son más altos y porque la cantidad de follaje atenuación de la luz a la altura del punto de inflexión. Por eso,
2880 |Revista de Ecología MATSUOet al.

FIGURA 6Efectos de los atributos estructurales del bosque sobre la heterogeneidad de la luz. (a) Altura del punto de inflexión (HIP) de la intensidad de luz relativa versus HIP del
área basal acumulada, (b) tasa de atenuación de la luz (es decir, la pendiente de extinción de la luz) versus la pendiente del área de copa acumulada, (c) intensidad de luz relativa a
1 m versus la longitud total de la copa por parcela y (d) heterogeneidad de luz horizontal a 1 m (expresada como la desviación estándar en la intensidad de luz relativa en 16
subparcelas a 1 m) versus heterogeneidad horizontal del área de la copa (expresada como el coeficiente de variación ( %) en el área de la copa). En (a, b y c), los puntos grises
representan el valor de cada una de las 16 subparcelas y los puntos negros representan el valor promedio de las 16 subparcelas por parcela. Los resultados de una línea de
regresión (línea negra) y coeficiente de determinación (r: Coeficiente de correlación de Pearson yτ: Tau de Kendall) se muestran. El coeficiente de correlación de Pearson se obtuvo
utilizando parcelas de configuración de modelos mixtos lineales como factor aleatorio. La Tau de Kendall se obtuvo mediante el procedimiento de tendencia no paramétrico de
Mann-Kendall, y la pendiente y el intercepto de su línea de regresión se obtuvieron mediante el protocolo de Sen. El HIP de la intensidad de la luz relativa y el área basal
acumulada es la altura del punto de inflexión, y la tasa de atenuación de la luz y la pendiente del área de la copa acumulada son las pendientes en el punto de inflexión, obtenidas
mediante curvas sigmoidales ajustadas por parcela. Las líneas de regresión son (a)y=1.07X−2,03; (B)y=0,96X+0,19; (C)y= −0.19X+4,56; (D)y=0.70X−0,69

aunque el área basal total del rodal escala con el índice de área foliar del rodal y sucesión hay una prima sobre el crecimiento rápido en altura, mientras que
la longitud del gradiente de luz, nuestra tasa de atenuación de luz indica la más adelante en la sucesión el crecimiento rápido en altura se vuelve menos

pendiente donde ocurre la mayor extinción de luz. Y eso ocurre con una rápida importante. Una tasa de atenuación de la luz más pronunciada intensifica la

acumulación del área de la copa (es decir, la pendiente del área de la copa) y, competencia de la luz, ya que un pequeño aumento en la altura da como

por lo tanto, de hojas. resultado un aumento desproporcionado en la disponibilidad de la luz. En

En resumen, el área basal determina la altura en el rodal donde se absorbe la edades sucesionales tempranas, la tasa de atenuación de la luz fue más alta

mayor parte de la luz, mientras que las dimensiones de la copa, especialmente el área (Figura 2e), lo que indica que un árbol competidor puede aumentar la

de la copa, determinan la distribución de la luz (es decir, la tasa de atenuación de la intercepción de la luz proporcionalmente más para un crecimiento en altura

luz, el nivel de luz y la heterogeneidad de la luz horizontal en el sotobosque). Para dado. Esto pone un premio al crecimiento más rápido en altura vertical de las

modelar efectivamente la extinción de la luz y la competencia de la luz, los modelos especies pioneras que demandan luz. Una tasa de crecimiento inherentemente

forestales deben ir más allá del área basal y también tener en cuenta el papel del área rápida (Poorter et al., 2006; Sterck, Poorter, et al., 2006) y una arquitectura de

de copa acumulada. árbol adaptable (Sterck & Bongers, 2001; Sterck, van Gelder, et al., 2006)

permiten que las especies pioneras superen -competir árboles vecinos,

En edades de sucesión posteriores, la mayor parte de la luz se intercepta en

4.3|Implicaciones para la competición ligera alturas más altas (Figura 2c,d), lo que conduce a una menor disponibilidad de luz

debajo de la capa de dosel. Tal reducción impone a la mayoría de los individuos más

La altura de los puntos de inflexión para la intercepción de la luz mostró una relación pequeños debajo del dosel, o en el sotobosque, para interceptar suficiente energía

logarítmica a lo largo del tiempo (Figura 2c), lo que indica que a principios de luminosa para su crecimiento. Reducción de la transmisión de luz bajo
MATSUOet al.
la capa principal del dosel promueve, por lo tanto, el adelgazamiento del
subdosel y los individuos del sotobosque (McDowell et al., 2018).
Por lo tanto, en las primeras etapas de la sucesión, una intensa competencia lumínica
debido a un gradiente de luz vertical más pronunciado otorga mayor importancia al rápido
crecimiento en altura de las especies pioneras y, por lo tanto, puede conducir a un desarrollo
vertical más rápido y a una diferenciación del rodal. Sin embargo, en etapas posteriores de la
sucesión, la reducción de la disponibilidad de luz debajo de la capa de dosel debido a que los
individuos más grandes del dosel pueden inhibir a los individuos debajo del dosel para que
intercepten suficiente luz para su desempeño y, por lo tanto, puede promover el
adelgazamiento de los rodales debajo de la capa de dosel.
4.4|Implicaciones para el recambio y
la sucesión de especies
Los cambios sucesionales en los perfiles de luz verticales y la competencia
de luz afectan fuertemente el curso de la sucesión (Horn, 1974).
Curiosamente, con la excepción de HIP, todas las mediciones de
distribución de luz cambiaron linealmente con el tiempo (Figuras 2d, e, f y
3c, d), lo que indica que durante la sucesión hay cambios continuos en la
distribución de luz con grandes consecuencias para el rendimiento y
reemplazo de especies. En edades sucesionales tempranas, encontramos
una alta heterogeneidad de luz horizontal por debajo del 50 % de la altura
del dosel (Figura 3c, d) y en el sotobosque (la intensidad de luz relativa a 1
m varía de 0,082 % a 15,50 % Figuras 2f y 3e; Tabla S2) . Esta variación
horizontal de la luz permite diferencias en el reclutamiento, la
supervivencia y la tasa de crecimiento de los árboles de un lugar a otro.
A mayores edades de sucesión, encontramos un alto HIP de intensidad de
luz relativa y heterogeneidad de luz horizontal por encima del 50% de la altura
del dosel (Figuras 2c, d y 3). La mayor cantidad de intercepción de luz en la
parte superior de la masa forestal podría limitar la supervivencia y el
crecimiento de las especies pioneras que demandan luz en la capa inferior del
dosel y aumentar la proporción de especies tolerantes a la sombra que
sucedieron más tarde (van Breugel et al., 2007). Este gradiente de luz vertical
más fuerte también mejora la partición de luz vertical entre diferentes especies
de árboles (Kohyama & Takada, 2009; Laurans et al., 2014). La mayor variación
de luz horizontal a mayor altura influye en la previsibilidad del desarrollo
posterior y el comportamiento de floración y fructificación de los árboles
(Stephenson, 1981).
Una vez que los pioneros de vida corta comienzan a morir después de 7 a
15 años, se crean claros en el dosel y se aumenta localmente la disponibilidad
de luz en el sotobosque y se aumenta el gradiente de luz vertical (Figura 2e,f),
existe una combinación potencial de tres vías de sucesión: (a ) intensificación de
la carrera por el dosel por parte de especies pioneras de vida corta y larga, (b)
regeneración más frecuente en claros recién formados por especialistas en
claros pequeños o (c) invasión de otras formas de vida. En la primera vía de
sucesión, que tiene un fuerte gradiente de luz, las pioneras que demandan luz
crecen más rápido y forman la capa de dosel y las especies tolerantes a la
sombra se regeneran en el sotobosque, lo que conduce a una fase de reinicio
del sotobosque. En la segunda vía de sucesión, la creación local de pequeños
claros en el dosel retrasa la sucesión a la fase de iniciación del rodal (van
Breugel et al., 2007),
Revista de Ecología |2881
Los especialistas en demanda ligera o espacios pequeños pueden reclutar y
crecer rápidamente en condiciones de buena iluminación. En la tercera vía
sucesional, las especies invasoras como las lianas o los helechos se vuelven
dominantes y dificultan la regeneración de las especies arbóreas (que puede
durar varias décadas en una fase sucesional detenida), cuando los claros son
extensos y los suelos tienen condiciones degradadas (Schnitzer et al. , 2000;
Suazo-Ortuño et al., 2015).
En resumen, los cambios lineales en las condiciones de luz durante la sucesión
conducen a un reemplazo continuo y constante de especies. Los claros del dosel
durante las primeras edades de la sucesión debido a la muerte de especies pioneras
de vida corta pueden presentar diferentes escenarios dependiendo del tamaño de los
claros, las fuentes de semillas y la calidad del suelo. En edades más avanzadas de
sucesión, los gradientes verticales de luz más fuertes pueden aumentar la proporción
de especies tolerantes a la sombra de sucesión tardía debajo de las capas del dosel al
limitar la regeneración de especies pioneras que demandan luz y, por lo tanto,
mejorar la distribución vertical de la luz entre diferentes especies de árboles.
5|CONCLUSIONES
En los bosques tropicales húmedos, una velocidad rápida de
desarrollo forestal conduce a cambios más rápidos en las
condiciones de luz, más heterogeneidad de luz y diferentes vías de
sucesión. Encontramos que, durante la sucesión, las condiciones de
luz se reducen linealmente, lo que debería conducir a un reemplazo
continuo y constante de especies. Especialmente en etapas
sucesionales posteriores, los gradientes verticales de luz más
grandes pueden limitar la regeneración de las especies pioneras que
demandan luz y, por lo tanto, aumentar la proporción de especies
tolerantes a la sombra de sucesión tardía debajo de las capas del
dosel. Estos cambios en las condiciones de luz están fuertemente
impulsados por los cambios sucesionales en la estructura del
bosque, ya que el área basal determina en gran medida la altura
donde se absorbe la mayor parte de la luz, mientras que el área de la
copa y, en menor medida, la longitud de la copa, determina la
distribución de la luz.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Miguel y Héctor Jamangapee, Jorge Rodríguez-Velázques y
Misaki Takahashi por su asistencia de campo. Los comentarios de Catarina
C. Jakovac, Yusuke Onoda, Frank Gilliam y dos árbitros anónimos
mejoraron enormemente este documento. Esta investigación fue
patrocinada por la asociación pública y privada de Japón para estudiar en
el extranjero TOBITATE! Programa de Jóvenes Embajadores (miembros de
MEXT (Ministerio de Educación, Cultura, Deportes, Ciencia y Tecnología),
JASSO (Organización de Servicios Estudiantiles de Japón), sectores
privados y universidades). TM y LP fueron apoyados por el European
Research Council Advanced Grant PANTROP 834775. Esta investigación es
parte del proyecto Manejo de Bosques Tropicales (MABOTRO-ReSerBoS)
financiado por subvenciones SEMARNAT-CONACYT 2002 C01-0597, SEP-
CONACYT 2005-C01-51043 y 2009-129740, y subvenciones IN227210,
IN213714 e IN201020 del PAPIIT-DGAPA, Universidad Nacional Autónoma
de México. MM-R. y
2882 |Revista de Ecología
FB fueron apoyados por la beca DEB-147429 de la Fundación
Nacional de Ciencias y por la beca FOREFRONT de Wageningen
University & Research INREF. MTvdS fue apoyado por el proyecto
NWO-ALW.OP24 y el programa de investigación Veni con el número
de proyecto NOW-VI. Veni.192.027.
CONTR I BUCIONES DE LOS AUTORES
TM y LP desarrollaron la idea y dirigieron la redacción del manuscrito; TM
realizó el trabajo de campo; MM-R. y FB proporcionó el sistema de
cronosecuencia; TM realizó el análisis de datos; LP y MTvdS contribuyeron
al análisis de datos; FB, MTvdS y MM-R. proporcionó los comentarios.
Todos los autores contribuyeron críticamente a los borradores y dieron su
aprobación final para su publicación.
REVISIÓN POR PARES
El historial de revisión por pares de este artículo está disponible en https://
publons. com/publon/10.1111/1365-2745.13680.
DECLARACIÓN DE HABILIDAD DE DISPONIBILIDAD DE DATOS
Los datos sobre medidas de luz y atributos estructurales se almacenan en
DANS https://doi.org/10.17026/dans-zjn-dn5b.
ID ORCO
tomonari matsuo https://orcid.org/0000-0002-7484-2329
Miguel Martínez Ramos https://orcid.org/0000-0002-7785-1917
Frans Bongers https://orcid.org/0000-0002-8431-6189
Masha T van der Sande https://orcid.org/0000-0002-6845-2308
lourens pobre https://orcid.org/0000-0003-1391-4875
REFERENCIAS
Alton, PB, North, PR y Los, SO (2007). El impacto de la luz solar difusa
sobre la eficiencia del uso de la luz del dosel, el producto fotosintético bruto y el
intercambio neto de ecosistemas en tres biomas forestales.Biología del cambio
global, 13(4), 776–787. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01316.x Awang,
K., Venkateswarlu, P., Nor Aini, AS, Adjers, G., Bhumibhamon,
S., Kietvuttinon, B., Pan, FJ, Pitpreecha, K. y Simsiri, A. (1994). Tres años
de realización de ensayos internacionales de procedencia deAcacia
auriculiforme.Ecología y Manejo Forestal,70(1–3), 147–158. https://
doi.org/10.1016/0378-1127(94)90082-5
Binkley, D., Campoe, OC, Gspaltl, M. y Forrester, DI (2013). luz ab-
Absorción y eficiencia de uso en los bosques: por qué los patrones difieren para
los árboles y los rodales.Ecología y Manejo Forestal,288, 5–13. https://doi. org/
10.1016/j.foreco.2011.11.002
Marrón, MJ y Parker, GG (1994). Transmitancia de luz del dosel en un
cronosecuencia de bosques caducifolios mixtos.Revista canadiense de
investigación forestal,24(8), 1694–1703. https://doi.org/ 10.1139/
x94-219
Chazdon, RL, Letcher, SG, van Breugel, M., Martínez-Ramos, M.,
Bongers, F. y Finegan, B. (2007). Tasas de cambio en las comunidades
arbóreas de los bosques neotropicales secundarios después de grandes
perturbaciones. Transacciones Filosóficas de la Royal Society de Londres,
Serie B: Ciencias Biológicas,362(1478), 273–289. https://doi.org/10.1098/
rstb.2006.1990
Chen, A., Lichstein, JW, Osnas, JLD y Pacala, SW (2014). Especies-
regulación a la baja independiente de la fotosíntesis y la respiración de las
hojas en respuesta al sombreado: Evidencia de seis especies de árboles
templados.Más uno,9(4), e91798. https://doi.org/10.1371/journ
al.pone.0091798
MATSUOet al.
Enquist, BJ (2002). Escalamiento universal en la asignación de árboles y plantas vasculares.
etria: Hacia una teoría cuantitativa general que vincula la forma y función de las
plantas desde las células hasta los ecosistemas.Fisiología del árbol,22(15–16),
1045– 1064. https://doi.org/10.1093/treephys/22.15-16.1045
Fauset, S., Gloor, MU, Aidar, MPM, Freitas, HC, Fyllas, NM,
Marabesi, MA, Rochelle, ALC, Shenkin, A., Vieira, SA y Joly, CA (2017). Regímenes
de luz de bosques tropicales en un paisaje modificado por humanos.Ecosfera,8
(11), e02002. https://doi.org/10.1002/ecs2.2002 Finegan, B. (1996). Patrón y
proceso en la formación secundaria de lluvia Neotropical
ests: Los primeros 100 años de la sucesión.Tendencias en ecología y
evolución, 11(3), 119–124. https://doi.org/10.1016/0169-5347(96)81090-1
Cuerno, HS (1974). La ecología de la sucesión secundaria.Revisión anual
de Ecología y Sistemática,5(1), 25–37. https://doi.org/10.1146/
annurev.es.05.110174.000325
Ibarra-Manríquez, G., & Martínez-Ramos, M. (2002). Variación del paisaje
ción de comunidades de lianas en un bosque húmedo Neotropical.Ecología Vegetal, 160
(1), 91–112.
Jin, Y., Russo, SE y Yu, M. (2018). Efectos de la luz y la topografía en
regeneración y coexistencia de especies de árboles de hoja perenne y de
hoja caduca en un bosque subtropical chino.Revista de Ecología,106(4),
1634– 1645. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12911
Kitajima, K., Mulkey, SS y Wright, SJ (2005). Variación en la luz de la corona
características de utilización entre los árboles del dosel tropical.Anales de
botánica,95(3), 535–547. https://doi.org/10.1093/aob/mci051 Kitajima, K. y
Poorter, L. (2008). Base funcional para los nichos de recursos
titioning por árboles tropicales. En WP Carson & SA Schnitzer (Eds.), Ecología de la
comunidad del bosque tropical(págs. 160–181). Wiley-Blackwell. Kohyama, T. (1993).
Poblaciones arbóreas estructuradas por tamaño en bosques dinámicos de claros
– La hipótesis de la arquitectura forestal para la coexistencia estable de especies.
Revista de Ecología,81(1), 131–143. https://doi.org/10.2307/2261230 Kohyama, T.
y Takada, T. (2009). La teoría de la estratificación para co-
existencia promovida por la competencia unilateral.Revista de Ecología, 97
(3), 463–471. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01490.x Kohyama, TS
y Takada, T. (2012). Competencia unilateral por
la luz favorece la coexistencia de árboles forestales que comparten la
misma altura adulta.Revista de Ecología,100(6), 1501-1511. https://doi. org/
10.1111/j.1365-2745.2012.02029.x
Kumar, P., Chen, HYH, Thomas, SC y Shahi, C. (2018). Enlace re-
Disponibilidad de fuentes y heterogeneidad para la diversidad de especies del
sotobosque a través de la sucesión en el bosque boreal de Canadá.Revista de
Ecología, 106(3), 1266–1276. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12861
Kuznetsova, A., Brockhoff, PB y Christensen, RHB (2017). lmerTest
paquete: Pruebas en modelos lineales de efectos mixtos.Revista de
software estadístico,82(13), 1–26, https://doi.org/10.18637/jss.v082.i13
Laurans, M., Hérault, B., Vieilledent, G. y Vincent, G. (2014). Vertical
la estratificación reduce la competencia por la luz en los densos
bosques tropicales.Ecología y Manejo Forestal,329, 79–88. https://doi.
org/10.1016/j.foreco.2014.05.059
Lebrija-Trejos, E., Pérez-García, EA, Meave, JA, Bongers, F., & Poorter,
L. (2010). Los rasgos funcionales y el filtrado ambiental impulsan el ensamblaje de
la comunidad en un sistema tropical rico en especies.Ecología,91(2), 386– 398.
https://doi.org/10.1890/08-1449.1
Lebrija-Trejos, E., Pérez-García, EA, Meave, JA, Poorter, L., & Bongers,
F. (2011). Cambios ambientales durante la sucesión secundaria en un
bosque seco tropical en México.Revista de Ecología Tropical,27(5), 477– 489.
https://doi.org/10.1017/S0266467411000253
Leftcheck, JS (2016). piecewiseSEM: modelo de ecuación estructural por partes-
ling en r para ecología, evolución y sistemática.Métodos en Ecología y
Evolución,7(5), 573–579. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12512
Lehnebach, R., Beyer, R., Letort, V. y Heuret, P. (2018). El modelo de tubería
medio siglo de teoría: una revisión.Anales de botánica,121(5), 773–795.
https://doi.org/10.1093/aob/mcx194
Loehle, C. (1988). Estrategias de historia de vida del árbol: el papel de las defensas.
Revista canadiense de investigación forestal,18(2), 209–222. https://doi.
org/10.1139/x88-032
MATSUOet al.
Marler, TE (2017). Creciente relevancia de la investigación sunfleck.Planta
Señalización y Comportamiento,12(6), e1334030. https://doi.org/10.1080/15592
324.2017.1334030
Martínez-Ramos, M., Alvarez-Buylla, E., & Sarukhán, J. (1989). Árbol de-
mografía y dinámica de brechas en un bosque húmedo tropical.Ecología,70
(3), 555–558. https://doi.org/10.2307/1940203
Martínez-Ramos, M., Anten, NPR y Ackerly, DD (2009). Defoliación
y los efectos de ENSO en las tasas vitales de una palma de bosque tropical
lluvioso del sotobosque.Revista de Ecología,97(5), 1050–1061. https://doi.
org/10.1111/j.1365-2745.2009.01531.x
McDowell, N., Allen, CD, Anderson-Teixeira, K., Brando, P., Brienen, R.,
Chambers, J., Christoffersen, B., Davies, S., Doughty, C., Duque, A., Espirito-
Santo, F., Fisher, R., Fontes, CG, Galbraith, D., Goodsman, D. , Grossiord, C.,
Hartmann, H., Holm, J., Johnson, DJ, … Xu, X. (2018). Impulsores y
mecanismos de la mortalidad de los árboles en los bosques tropicales
húmedos.Nuevo fitólogo,219(3), 851–869. https://doi.org/10.1111/
nph.15027
Monsi, M. y Saeki, T. (1953). Über den lichtfaktor in den pflanzenge-
sellshaften und seine bedeutung für die stoffproduktion.Revista
japonesa de botánica,14, 22–52.
Montgomery, RA (2004). Efectos del follaje del sotobosque en los patrones
de atenuación de la luz cerca del suelo del bosque.biotropica,36(1), 33–39.
https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.2004.tb00293.x
Montgomery, RA y Chazdon, RL (2001). Estructura forestal, dosel
arquitectura y transmisión de luz en bosques húmedos tropicales.
Ecología, 82(10), 2707–2718. https://doi.org/10.2307/2679955
Navarrete-Segueda, A., Martínez-Ramos, M., Ibarra-Manríquez, G.,
Vázquez-Selem, L., & Siebe, C. (2018). La variación de las principales existencias de
carbono terrestre a escala de paisaje está determinada por el suelo en una selva
tropical.geoderma,313, 57–68. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2017.10.023
Neufeld, SA y Young, DR (2014). Ecofisiología de las herbáceas
estrato en bosques caducifolios templados. En FS Gilliam (Ed.),La capa herbácea
en los bosques del este de América del Norte(2.ª ed., págs. 35–95). Prensa de la
Universidad de Oxford.
Oliver, CD (1980). Desarrollo forestal en América del Norte tras
perturbaciones importantes.Ecología y Manejo Forestal,3, 153–168.
https://doi.org/10.1016/0378-1127(80)90013-4
Parker, GG, Davis, MM y Chapotin, SM (2002). Transmisor de luz del dosel
Mitancia en rodales de abeto de Douglas y cicuta occidental.Fisiología
del árbol, 22(2–3), 147–157. https://doi.org/10.1093/treephys/
22.2-3.147 Patakamuri, SK, O'Brien, N. y Patakamuri, MSK (2020). Paquete
'mk modificado'. Obtenido de https://cran.pau.edu.tr/web/packages/
modifiedmk/modifiedmk.pdf
Perot, T., Mårell, A., Korboulewsky, N., Seigner, V. y Balandier, P. (2017).
Modelado y predicción de la transmitancia de la radiación solar en bosques
mixtos a escala dentro del rodal a partir del área basal de las especies
arbóreas.Ecología y Manejo Forestal,390, 127–136. https://doi.org/10.1016/
j. foreco.2017.01.023
Poorter, L., Bongers, L. y Bongers, F. (2006). Arquitectura de 54 húmedo
especies de árboles forestales: características, compensaciones y grupos
funcionales.Ecología, 87(5), 1289–1301. https://doi.org/10.1890/07-0207.1
Rozendaal, DMA, Phillips, OL, Lewis, SL, Affum-Baffoe, K., Alvarez-
Davila, E., Andrade, A., Aragão, LEOC, Araujo-Murakami, A., Baker, TR,
Bánki, O., Brienen, RJW, Camargo, JLC, Comiskey, JA, Djuikouo
Kamdem, MN, Fauset, S ., Feldpausch, TR, Killeen,
TJ, Laurance, WF, Laurance, SGW, … Vanderwel, MC (2020). La competencia
influye en el crecimiento de los árboles, pero no en la mortalidad, a través
de gradientes ambientales en la Amazonía y África tropical.Ecología,101(7),
e03052. https://doi.org/10.1002/ecy.3052
Schnitzer, SA, Dalling, JW y Carson, WP (2000). El impacto de
lianas en la regeneración de árboles en los claros del dosel de los bosques
tropicales: Evidencia de un camino alternativo de regeneración en fase de claro.
Revista de Ecología,88(4), 655–666. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.
2000.00489.x
Revista de Ecología |2883
Schwining, S. y Weiner, J. (1998). Mecanismos que determinan el grado
asimetría de tamaño en la competencia entre plantas.Ecología,113(4),
447–455. https://doi.org/10.1007/s004420050397
Shinozaki, K., Yoda, K., Hozumi, K. y Kira, T. (1964). Un análisis cuantitativo
ysis de la forma de la planta – La teoría del modelo de tubería I. Análisis básico.Revista
japonesa de ecología,14(3), 97–105.
Stark, SC, Leitold, V., Wu, JL, Hunter, MO, de Castilho, CV,
Costa, FRC, McMahon, SM, Parker, GG, Shimabukuro, MT, Lefsky, MA,
Keller, M., Alves, LF, Schietti, J., Shimabukuro,
YE, Brandão, DO, Woodcock, TK, Higuchi, N., de Camargo,
PB, de Oliveira, PB y Saleska, SR (2012). Dinámica del carbono del
bosque amazónico predicha por perfiles de área foliar del dosel y
ambiente de luz.Cartas de ecología,15(12), 1406–1414. https://doi.
org/10.1111/j.1461-0248.2012.01864.x
Stephenson, AG (1981). Aborto de flores y frutos: causas próximas
y funciones últimas.Revista Anual de Ecología y Sistemática,12, 253–
279. https://doi.org/10.1146/annurev.es.12.110181.001345 Sterck, FJ,
& Bongers, F. (2001). Desarrollo de la copa en lluvia tropical
forest trees: Patrones con la altura de los árboles y la disponibilidad de luz.
Revista de Ecología,89(1), 1–13. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2001.
00525.x
Sterck, FJ, Poorter, L. y Schieving, F. (2006). Los rasgos de las hojas determinan la
Compensación crecimiento-supervivencia entre las especies de árboles de la selva
tropical.El naturalista americano,167(5), 758–765. https://doi.org/
10.2307/3844782 Sterck, FJ, van Gelder, HA y Poorter, L. (2006). Rama mecánica
Las restricciones contribuyen a la variación de la historia de vida entre las
especies de árboles en un bosque boliviano.Revista de Ecología,94(6), 1192–1200.
https://doi. org/10.1111/j.1365-2745.2006.01162.x
Suazo-Ortuño, I., López-Toledo, L., Alvarado-Díaz, J., & Martínez-Ramos,
M. (2015). Dinámica de cambio de uso de suelo, tipo de suelo y especies
formando parches monodominantes: El caso dePteridium aquilinumen una
región de selva tropical neotropical.biotropica,47(1), 18–26. https://doi. org/
10.1111/btp.12181
Uriarte, M., Muscarella, R. y Zimmerman, JK (2018). Ambiental
la heterogeneidad y las interacciones bióticas median los impactos climáticos en
la regeneración de los bosques tropicales.Biología del cambio global,24(2), e692–
e704. https://doi.org/10.1111/gcb.14000
van Breugel, M., Bongers, F. y Martínez-Ramos, M. (2007). Especie dy-
námicas durante la sucesión temprana del bosque secundario:
Reclutamiento, mortalidad y renovación de especies.biotropica,35(5), 610–
619. https://doi. org/10.1111/j.1744-7429.2007.00316.x
van Breugel, M., Martínez-Ramos, M. y Bongers, F. (2006). Comunidad
dinámica durante la sucesión secundaria temprana en bosques húmedos
tropicales mexicanos.Revista de Ecología Tropical,22, 663–674. https://doi.
org/10.1017/S0266467406003452
van Breugel, M., van Breugel, P., Jansen, PA, Martínez-Ramos, M., &
Bongers, F. (2012). La importancia relativa de la competencia por encima y por
debajo del suelo para el crecimiento de los árboles durante la sucesión temprana
de un bosque húmedo tropical.Ecología Vegetal,213(1), 25–34. https://doi. org/
10.1007/s11258-011-0003-3
van der Meer, PJ, Sterck, FJ y Bongers, F. (1998). plántula de árbol
rendimiento en claros de dosel en un bosque tropical lluvioso en
Nouragues, Guayana Francesa.Revista de Ecología Tropical,14(2), 119–137.
https://doi. org/10.1017/S026646749800011X
Weiner, J. (1990). Competencia asimétrica en las poblaciones de plantas.Tendencias en
Ecología y Evolución,5(11), 360–364. https://doi.org/
10.1016/0169-5347(90)90095-U
Whitmore, TC, Brown, ND, Swaine, MD, Kennedy, D., Goodwin-
Bailey, CI y Gong, WK (1993). Uso de fotografías hemisféricas en ecología
forestal: medición del tamaño de la brecha y los totales de radiación en una
selva tropical de Borneo.Revista de Ecología Tropical,9(2), 131– 151. https://
doi.org/10.1017/S0266467400007112
Yoda, K. (1974). Distribución tridimensional de la intensidad de la luz en un
selva tropical del oeste de Malasia.Revista japonesa de ecología, 24(4),
247–254. https://doi.org/10.18960/seitai.24.4_247
2884 |Revista de Ecología MATSUOet al.

Yoda, K., Kira, T., Ogawa, H. y Hozumi, K. (1963). Auto-adelgazamiento en exceso Zhang, Y. y Chen, HY (2015). La desigualdad de tamaño individual vincula la
rodales puros abarrotados en condiciones cultivadas y naturales.Revista de Versidad y biomasa aérea.Revista de Ecología,103(5), 1245– 1252.
biología,14, 107–129. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12425
Yoshimura, M., Yamashita, M. e Ichiei, T. (2008). Ambiente de luz anal-
ysis en selva tropical por mediciones de perfil vertical LAI y PAR.
Revista de la Sociedad Japonesa de Fotogrametría y Teledetección,47 INFORMACIÓN DE SOPORTE
(3), 15–22. https://doi.org/10.4287/jsprs.47.3_15 Zhang, J., Huang, S. y
Se puede encontrar información de apoyo adicional en línea en la
He, F. (2015). Evidencia de medio siglo del oeste
sección Información de apoyo.
Canadá muestra que la dinámica forestal está impulsada principalmente
por la competencia seguida por el clima.Actas de la Academia Nacional de
Ciencias de los Estados Unidos de América,112(13), 4009–4014. https://doi.
org/10.1073/pnas.1420844112 Cómo citar este artículo:Matsuo T, Martínez-Ramos M,
Zhang, M., Yu, GR, Zhuang, J., Gentry, R., Fu, YL, Sun, XM, Zhang, L. Bongers F, van der Sande MT, Poorter L. Estructura forestal
M, Wen, XF, Wang, QF, Han, SJ, Yan, JH, Zhang, YP, Wang,
impulsa cambios en la heterogeneidad de la luz durante la secundaria tropical
YF y Li, YN (2011). Efectos del cambio de nubosidad en el intercambio neto
de ecosistemas, la eficiencia del uso de la luz y la eficiencia del uso del agua
sucesión forestal.J Ecol. 2021;109:2871–2884.https://doi.
en los ecosistemas típicos de China.Meteorología Agrícola y Forestal,151(7), org/10.1111/1365-2745.13680
803–816. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2011.01.011