PI000417_00.

indd 1 28/06/13 13:05


CUADRO 4.16 (continuación)
décima parte de lo necesario, según la razón de Red-
field, para que el fitoplancton pueda asimilar el nitrato
y fosfato disponibles, y 3) las tasas de deposición de
polvo atmosférico en las aguas antárticas y del Pacífi-
co ecuatorial son las más bajas del planeta (las aguas
centrales del Atlántico Norte no tienen este problema
por la proximidad del desierto del Sáhara).
En un experimento que marcó un hito en la investi-
gación oceanográfica, los colaboradores de J. Martin
fertilizaron una superficie aproximada de 65 km2 en
las aguas ecuatoriales del Pacífico con unos 500 kg de
hierro y observaron que el fitoplancton era tres veces
más productivo en el interior de la mancha que fuera
4.6. FÓSFORO
4.6.1. Compartimentos, flujos y formas
Quizá el rasgo más destacable de la distribución
del fósforo sea la inexistencia de una reserva atmos-
férica significativa (figura 4.22), estando su presen-
cia en ella limitada al fósforo asociado a partículas
de polvo cuyo arrastre con la lluvia puede tener
efectos relevantes en la fertilización de los ecosis-
temas acuáticos.
El principal compartimento de fósforo se en-
cuentra en forma particulada en los sedimentos no
consolidados y en el conjunto de rocas sedimenta-
rias, metamórficas y volcánicas, y su movilización
tiene lugar a escala temporal geológica. Una peque-
ña parte se encuentra en forma de minerales explo-
tables por la actividad humana, lo que supone una
aceleración en la movilización del fósforo desde
este compartimento. Los sistemas terrestres contie-
nen la mayor parte de fósforo en el horizonte supe-
rior del suelo, cuyo intercambio con los organismos
(principalmente la vegetación) puede dar lugar a un
ciclo casi cerrado: incorporación del nutriente por
las plantas y devolución en forma de materia orgá-
nica detrítica a los suelos. El compartimento bioló-
gico oceánico contiene comparativamente mucho
menos fósforo que el terrestre pero, dado el peque-
ño tamaño de los productores primarios oceánicos,
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PI000417_04.indd 149
Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 149
de ella, concluyendo que el hierro era el factor que
limitaba el crecimiento del fitoplancton, dificultando
su acceso a los nutrientes disponibles [45].
La respuesta a la pregunta ¿debemos fertilizar el
océano con hierro para ayudar a la disminución de
dióxido de carbono en la atmósfera? suscitó una fuer-
te controversia en los ambientes científicos cuya his-
toria puede seguirse en la página http://www.whoi.edu/
conference/OceanIronFertilization. Una revisión re-
ciente del problema puede consultarse en la dirección
de internet http://www.whoi.edu/oceanus/viewArticle.
do?id=34167&sectionid=1000.
sus intercambios con el fósforo soluble en las aguas
superficiales implican una mayor tasa de renova-
ción de este elemento. La conexión entre el com-
partimento terrestre y el oceánico está representada
por los aportes fluviales tanto de fósforo disuelto
o  reactivo como de fósforo particulado. El cua-
dro 4.17 ilustra el balance de fósforo para el caso
particular del ecosistema oceánico.
Formas del fósforo
En los sistemas naturales, el fósforo está pre-
sente casi exclusivamente en el estado de oxidación
V que forma con el oxígeno el ion fosfato (PO43–),
derivado mayoritariamente del proceso de lavado
de uno de los minerales más característicos y abun-
dantes de la corteza, el apatito (Ca5(PO4)3X, donde
X puede ser F, OH, Cl, etc.).
En forma particulada, el fósforo es el décimo
elemento más abundante de la corteza terrestre, en
una gran diversidad de minerales con el PO43– como
componente estructural. El apatito representa más
del 95 % de todo el fósforo en la corteza y admite
numerosas variaciones estructurales. Los depósitos
sedimentarios de apatito (fosforitas) proporcionan
más del 80 % de la producción mundial de fosfatos.
Los principales yacimientos se generaron durante
la diagénesis —formación de roca— por descom-
posición de la materia orgánica sedimentada, libe-
28/06/13 13:18
 150 / Ecología

Atmósfera
0,028

0,02 0,01 0,10 0,14

Aguas superficiales Biota Suelos
2.700 3.000
20 2 × 105 12
Biota 10.000
140 Explotable
Aguas profundas Biosfera terrestre
87.000
Biosfera oceánica
1,9

Sedimentos marinos y corteza terrestre

4 × 109

Figura 4.22.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del fósforo. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Tg
y los flujos en Tg año–1. Datos recopilados de [46].

CUADRO 4.17
Balance global de fósforo en el océano

En diferentes apartados hemos calificado al océano
como un ecosistema en estado estacionario a escala
global. En el caso de otros elementos con fase gaseo-
sa importante (por ejemplo, carbono, nitrógeno, etc.),
la atmósfera es un compartimento esencial, y los apor-
tes recibidos por el océano podían ser devueltos a la
atmósfera por el proceso correspondiente (respiración,
desnitrificación, etc.), sin embargo, el componente ga-
seoso del ciclo del fósforo es irrelevante y esto hace
que las ganancias debido a aportes de origen continen-
tal sean compensadas sólo por exportación hacia los
sedimentos. La figura anexa (redibujada de [1]) repre-
senta un modelo simple de dos compartimentos apli-
cado al fósforo. Los datos fundamentales para el ejer-
cicio de balance son los siguientes:
— El aporte anual es el producto del caudal fluvial
medio multiplicado por la concentración me-
dia  de fósforo (3  1016 kg año–1 × 45 μg kg–1 =
=  1,35  109 kg año–1). Esta cantidad debe ser
idéntica al flujo de salida hacia el sedimento si
el océano es un sistema estacionario.
— El flujo de agua en movimientos verticales de
afloramiento (upwelling) estimado mediante da-
tación con 14C, es de 6  1017 kg año–1, cantidad
que debe ser igual al flujo de agua en dirección
descendente (downwelling).
— El carácter biolimitante del fósforo hace que el
perfil vertical muestre un gradiente pronunciado
con concentraciones de ~10 μg l–1 en el compar-
timento superficial y ~225 μg l–1 en las aguas
profundas. Combinando esta información con la
anterior, se deduce un flujo descendente de 6 109
kg año–1 y ascendente de 135 109 kg año–1.
— Este desequilibrio entre flujos de entrada y sali-
da del compartimento superior ha de ser com-

© Ediciones Pirámide

PI000417_04.indd 150 28/06/13 13:18


CUADRO 4.17 (continuación)
pensado por la exportación de fósforo particula-
do, principalmente orgánico, que sedimenta
hacia aguas profundas (130 109 kg año–1).
— La diferencia entre este flujo y el que finalmen-
te queda atrapado en el sedimento (129 109 kg
año–1) será el valor correspondiente a la minera-
lización de materia orgánica, fósforo disuelto
1,0
130
6,0
1,0
ración de PO43– y combinación con calcio y flúor
para formar fluorapatito.
Las formas que el ion fosfato presenta en diso-
lución varían con el pH por disociación del ácido
fosfórico de acuerdo con la secuencia:
H3PO4 ←⎯→ H2PO4– + H+
H2PO4– ←⎯→ HPO42– + H+
HPO42– ←⎯→ PO43– + H+
En los rangos normales de pH de los suelos y
aguas naturales (5 a 8) las proporciones de ácido no
disociado (H3PO4) y trivalente (PO43–) son muy ba-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 151
que es transportado de nuevo al compartimento
superior (puede calificarse como reciclado a es-
cala global del ecosistema oceánico).
Considerando el balance completo, más del 95 % de
fósforo que llega a las aguas superficiales oceánicas es
retirado en forma particulada.
Océano
135
129
Sedimento
jas, por lo que la mayor parte del fosfato consumido
por las plantas lo es en las formas H2PO4– y HPO42–.
La presencia de iones como Ca2+, Mg2+ y Na+ alte-
ra el proceso de disociación del ácido fosfórico al
unirse a las diferentes especies de fosfato generadas
en el proceso, formando compuestos inorgánicos
generalmente insolubles. En agua de mar la forma
dominante a pH típico (~8) es HPO42– que unido a
Mg2+ (MgHPO4) constituye más del 40 %, en forma
libre casi el 30 % y unido al Na+ (NaHPO4–) el 15 %
del total. El ion PO43– en forma libre representaría
solamente un 0,01 %. En resumen, la reactividad del
fosfato en sistemas acuáticos es fuertemente depen-
diente de la composición y del pH del medio (figu-
ra 4.23).
28/06/13 13:18
 152 / Ecología

Agua destilada
100
H2PO4– HPO42–
80
Porcentaje relativo

60

40

20
H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Agua de mar
100
H2PO4–
HPO42– PO43–
80
Porcentaje relativo

60

40

20

H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Figura 4.23.—La proporción de especies iónicas del fosfato depende del pH del agua, al igual que ocurre en el caso de los car-
bonatos. La salinidad facilita la desprotonación, por ello las proporciones al mismo pH son distintas en agua destilada y en agua
de mar [46].

El fósforo es un componente necesario en mu-
chos de los compuestos orgánicos fundamentales en
el metabolismo, compuestos a los que el fósforo sue-
le unirse mediante enlaces tipo éster o anhídrido.
Ácidos nucleicos, fosfolípidos de las membranas
celulares, ATP, NADP, etc., son algunos ejemplos de
la importancia del fósforo para los organismos, lo
cual se refleja en la composición química de éstos.
Una relación C:N:P alrededor de 100-125:15-16:1
es típica del fitoplancton marino, aunque en condi-
ciones limitantes de fósforo la relación N:P puede
elevarse hasta 35:1. Como media para diferentes
suelos, la proporción C:N:P:S en el humus o materia
orgánica del suelo se aproxima a 140:10:1,3:1,3, lo
que indica que la relación C:P en la materia orgáni-
ca detrítica es mayor que en la materia viva.
Más adelante se verá que un ambiente acuático
típico contiene muy bajas cantidades de fosfato y
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bastante más fósforo orgánico disuelto, habiéndose
adaptado las algas del plancton al uso de estos com-
puestos cuando el fosfato escasea excesivamente.
Los sustratos orgánicos son hidrolizados extracelu-
larmente por enzimas fosfatasas y el fosfato libera-
do es transportado al interior de la célula. En estas
condiciones de limitación de fósforo, las algas in-
ducen la producción de la enzima fosfatasa alcalina
que rompe los ésteres de fósforo en el medio exter-
no. Estas enzimas parecen actuar cerca de la super-
ficie celular o pueden ser directamente liberadas al
medio como verdadero producto extracelular. El
papel que desempeña la limitación o aporte de fos-
fato en el incremento o represión de la actividad
fosfatasa alcalina permite utilizar esta enzima en
estudios de campo como indicador del estado nu-
tritivo del fitoplancton.
Fraccionamiento físico y químico
Debido a que la forma química de muchos com-
puestos de fósforo es altamente variable y a la pro-
pia reactividad del fosfato, la clasificación de las
formas de fósforo en un determinado medio tiene
que adoptar un carácter metodológico, generalmen-
te desde la perspectiva de su posibilidad de uso por
las plantas y los microorganismos. Una primera di-
visión operativa, que ya hemos utilizado en los pá-
rrafos anteriores, puede ser entre fósforo particula-
do y disuelto, separación clásicamente establecida
mediante el uso de filtros de 0,45 μm de tamaño de
poro. Sin embargo, ni siquiera esta separación me-
cánica está exenta de problemas, ya que la transi-
ción de lo particulado a lo disuelto es un continuo
y precisamente una importante fracción del fósforo
puede encontrarse en compuestos de bajo peso mo-
lecular que, a través de procesos de condensación,
contribuyen a la existencia del llamado fósforo co-
loidal. Por otra parte, la técnica analítica diseñada
para determinar el fosfato disuelto (método colori-
métrico del azul de molibdeno) sobrestima las can-
tidades reales de este ion simplemente porque exis-
ten diferentes formas químicas que reaccionan de
manera similar, por lo que se hace necesario inven-
tar una categoría o compartimento que denomina-
mos fósforo soluble reactivo (FSR), en un ejemplo
© Ediciones Pirámide
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 153
claro de la aproximación operativo-metodológica a
la que nos estamos refiriendo. El fósforo particula-
do también es descrito como fósforo sestónico en
el medio acuático, parte del cual puede ser fósforo
inorgánico en suspensión que, bajo ciertas condi-
ciones analíticas, puede pasar a estado disuelto y
contribuir al compartimento que hemos denomina-
do como FSR.
La química del fósforo alcanza su máxima com-
plejidad en el estudio de suelos, donde una aproxi-
mación sencilla permitiría identificar las siguientes
clases de fósforo: 1) soluble —inorgánico y orgá-
nico—; 2) lábil —inorgánico y orgánico—, o que
puede pasar fácilmente al estado disuelto; 3) fosfa-
tos inorgánicos insolubles, ligados a calcio, hierro
o aluminio según el tipo y grado de acidez del sue-
lo; 4) fósforo orgánico insoluble, en forma de bio-
masa o materia orgánica muerta. Desde el punto de
vista de la disponibilidad para su incorporación por
las plantas, sólo una pequeña parte del fósforo se
encuentra en el estado disuelto en un momento
dado. Una fracción del fósforo insoluble puede pa-
sar a disposición de las plantas con cierta facilidad
(de ahí el calificativo de lábil) y consiste en molé-
culas orgánicas fácilmente mineralizables y fosfatos
débilmente asociados a partículas coloidales de ar-
cillas. La mayor parte (> 90 %) del fósforo en el
suelo, sin embargo, se encuentra en forma insoluble
o ligada a estructuras minerales, humus, fosfatos
insolubles de Ca, Fe, Al, etc., o, lo que es lo mismo,
inaccesibles a la incorporación por las plantas.
La concentración de fósforo total (suma de las
fracciones inorgánica y orgánica en estado disuelto
y particulado) es un buen indicador de la calidad
del agua, ya que el fósforo es el principal factor
limitante del crecimiento del fitoplancton y, conse-
cuentemente, su aporte a los ecosistemas acuáticos
es la causa principal del proceso de eutrofización,
uno de los principales causantes de pérdida de ca-
lidad en las aguas naturales.
Interés de los isótopos del fósforo
Existe una sola forma isotópica dominante de
carácter estable (31P) y dos isótopos radiactivos (32P
y 33P) con vida media de 14 y 25 días, respectiva-
28/06/13 13:18
 154 / Ecología

mente, por lo que, en principio, su utilidad como

trazadores se restringe a los procesos que ocurren
cerca de la fuente atmosférica de origen, como es O2 (ml l–1)
4,4 4,8 5,2 5,6 6,0
la capa superficial de lagos y océanos. Estos isóto- 0
pos radiactivos han sido útiles también en la valo-
ración de los intercambios entre organismos y me-
dio acuático, intercambios que ponen de manifiesto
la elevada velocidad de reciclado del fósforo entre Fluorescencia
estos compartimentos o, lo que es lo mismo, el cor- O2
to tiempo de residencia del fósforo en el exterior de 50
los organismos.

Profundidad (m)
4.6.2. Distribución en lagos y océanos

La concentración de FSR en aguas superficiales

del océano raramente sobrepasa 0,1 μmol l–1, pu-
diendo ser algo más altas, y ciertamente más varia-
bles, en aguas epicontinentales. Valores máximos
de fósforo total pueden variar entre 5 μg l–1 en aguas
oligotróficas y >30 μg l–1 en aguas eutróficas. Aun
en este caso, al final de la etapa de estratificación
estival, el fosfato generalmente es indetectable en
las aguas superficiales.
El perfil vertical de fósforo se relaciona, como
ocurría con otros elementos, con el estado trófico
del sistema. En ambientes oligotróficos el perfil es
ortogrado, mientras que en lagos eutróficos suele
producirse un incremento más o menos fuerte de
fósforo (soluble y particulado) en el hipolimnion
(figura 4.24) y, particularmente, cerca del fondo. El
incremento de fósforo particulado puede relacionar-
se directamente con la sedimentación desde la zona
trofogénica, siendo más interesante el problema
planteado por el incremento de la fracción soluble,
ya que la liberación de fósforo soluble como resul-
tado de la mineralización de materia orgánica sedi-
mentada contribuye, pero no puede explicar com-
pletamente el incremento observado. Para ello
tendremos que acudir al análisis de los intercambios
de fósforo entre agua y sedimento, como veremos
en el apartado siguiente.
En el ecosistema oceánico, el fósforo es uno de
los elementos limitantes de la producción biológica
en las aguas superficiales, por lo que su concentra-
ción puede ser indetectable. En asociación con la
100
Fosfato
150
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Fosfato (μM)
Figura 4.24.—Perfil de fosfato (μM), oxígeno (ml l–1) y fluorescen-
cia (unidades arbitrarias, estimador de clorofila) en una estación
de muestreo del mar de Alborán. La nutriclina se debe a la asimi-
lación de fósforo por el fitoplancton que crece en la capa fótica.
distribución de las propiedades físicas y del fito-
plancton que ya conocemos, el fósforo describe una
nutriclina a cierta profundidad hasta alcanzar los
valores que caracterizan las aguas profundas (véase
cuadro 4.17 y figura 4.24).
4.6.3. Dinámica del fósforo en la interfase
agua/sedimento
Aunque los procesos de intercambio entre agua
y sedimento implican a una gran diversidad de com-
puestos de diferentes elementos y procesos físico-
químicos y biológicos, el papel central del fósforo
justifica que desarrollemos este tema como parte
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 Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 155

del ciclo biogeoquímico del fósforo. En cualquier
caso, es también importante recordar los contenidos
conceptuales desarrollados en el anexo 2.
Podemos considerar que la interacción agua-
sedimento más relevante ecológicamente es la que
implica procesos químicos de adsorción/desorción o
precipitación/disolución de compuestos que asocian
al fósforo con el hierro. Como ya sabemos, durante
la fase de mezcla vertical el oxígeno ocupa toda la
columna de agua e incluso difunde, aunque sólo sea
unos pocos milímetros, en el interior del sedimento,
lo que puede estar favorecido por procesos de bio-
turbación. Bajo condiciones oxidantes, el hierro se
encuentra en forma Fe(III) que tiende a formar com-
puestos insolubles de hierro y fosfato (como el fos-
fato férrico FePO4) o a los que el fosfato puede unir-
se por adsorción (como los oxihidróxidos de hierro,
P ~ FeOOH). En el interior del sedimento, por de-
bajo de la microzona oxigenada resultante de la di-
fusión de oxígeno, las condiciones reductoras impli-
can la reducción de los compuestos oxidados y la
liberación de los iones fosfato asociados.
Mortimer [47] propuso que la existencia de una
microzona oxidada en la superficie del sedimento
impedía la liberación de fósforo desde el sedimen-
to hacia el agua debido a la precipitación, a este
nivel, de oxihidróxido de Fe3+ con una elevada ca-
pacidad para coprecipitar o adsorber fosfato. Sin
embargo, el avance de la estratificación térmica
y de las condiciones anaeróbicas en el interior del
hipolimnion lleva finalmente a la desaparición
de la microcapa oxigenada y, con ella, de la barre-
ra que impedía la difusión del fosfato y del ion
ferroso desde el interior del sedimento hacia la co-
lumna de agua (figura 4.25). El retorno de las con-
diciones de mezcla vertical y difusión vertical de
oxígeno determinan la reaparición de la microcapa
superficial oxigenada en el sedimento que, en estas
condiciones, actúa como una trampa para el fos-
fato.

Ciclo anual
Mezcla Mezcla
Estratificación
vertical vertical

Fe3+ PO43– 4
SO42–
PO43– 3
FePO4 PO43– Fe3+
Fe2(SO4)3 2

Fe2+ FeS Fe(OH)3 1

Precipitación Difusión Agua mm
H2S
0
FePO4 Sedimento
PO43– –1
100 mV
–2
Fe2+
0 mV H2S –3
–100 mV
–4

Figura 4.25.—El intercambio de fosfato en la interfase agua/sedimento depende de los cambios estacionales que se producen en el
estado redox como consecuencia de los períodos de mezcla y estratificación. Aunque el fosfato no altere su estado redox, sí que lo
hacen elementos como el hierro con los que forma compuestos insolubles en forma oxidada.

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 156 / Ecología
Asumiendo que el fósforo es el principal agen-
te causante de eutrofización en lagos, y que las con-
diciones de anoxia hipolimnética favorecen la libe-
ración de fosfato desde el sedimento al agua, el
modelo sugiere que la oxigenación artificial del hi-
polimnion es una medida adecuada para reducir el
grado de eutrofización de estos ecosistemas.
Si el hierro disponible es precipitado en condi-
ciones anóxicas como FeS, no estará disponible
para formar precipitados que capturen iones fosfato
cuando retornen las condiciones oxidantes, por lo
que podría haber difusión de fosfato desde el se-
dimento aun bajo estas condiciones aeróbicas. Las
CUADRO 4.18
Macrófitos acuáticos y dinámica del fósforo
El ciclo del fósforo en ecosistemas acuáticos some-
ros presenta rasgos peculiares y relevantes debido a la
frecuente presencia de vegetación macrofítica con sis-
temas radiculares (como Zostera marina o Z. noltii en
estuarios, Posidonia oceanica en el litoral mediterrá-
neo o Potamogeton pectinatus en albuferas). Los nu-
trientes requeridos para el crecimiento pueden ser in-
corporados desde el agua y el sedimento, pero en el
caso del fósforo más del 50 % del aporte a las plantas
tiene lugar desde el sedimento [51].
Los sedimentos oxigenados pueden retener fosfato
bajo la microzona aeróbica superficial, actuando como
una trampa para el fósforo. No obstante, donde hay
macrófitos acuáticos el fósforo del interior del se-
dimento puede ser devuelto al agua a través de su ab-
sorción por las raíces, incorporación en las hojas y
liberación al agua. Aunque esta devolución puede tener
lugar en forma de detritus constituido por restos de
hojas, se sabe que las plantas vasculares pueden li-
berarlo activamente a través de las hojas, actuando
como un sistema de bombeo de fósforo desde el sedi-
La consideración de los sistemas acuáticos como
parte de un sistema mayor (cuenca hidrográfica) y
su imbricación en una matriz territorial con deter-
minados usos del suelo es fundamental para estable-
cer las condiciones de calidad del agua asociadas al
PI000417_04.indd 156
condiciones de temperatura, pH, nitrato y precipi-
tación de CaCO3 son otras de las propiedades que
pueden afectar al complejo proceso de intercambio
entre agua y sedimento y a la movilidad asociada
del fosfato [48-50]. La presencia de vegetación
vascular en ecosistemas someros es uno de los fac-
tores determinantes de la movilidad del fósforo
entre el agua y el sedimento, pudiendo actuar estas
plantas como bombas de transporte de fósforo des-
de el sedimento hacia el agua o como sumideros
y filtros de acumulación de este elemento, por lo
que su papel ecológico es altamente relevante (cua-
dro 4.18).
mento al agua que puede alcanzar valores superiores
a 60 mg P m–2 d–1, contribuyendo de esta forma a un
notable incremento de la concentración de fosfato en
el agua [52]. Sin embargo, este tipo de sistemas some-
ros suelen exhibir fluctuaciones en variables de control
como las ligadas a los cambios estacionales, al ritmo
de mareas en estuarios (emersión, salinidad, tempera-
tura, etc.) y perturbaciones antropogénicas (eutrofiza-
ción, modificación del régimen hídrico, etc.), lo que
implica una alta variabilidad tanto en los flujos de nu-
trientes intercambiados entre agua y sedimento como
en el comportamiento de las fanerógamas acuáticas en
relación con el transporte de fósforo. Por ejemplo, en
el caso de las praderas de la fanerógama Zostera noltii
en el estuario del río Palmones (bahía de Algeciras),
se ha demostrado que la combinación de altas tasas de
incorporación foliar de P, la baja tasa de descomposi-
ción de sus hojas y las elevadas concentraciones de P
en el agua llevan a que esta planta, más que bombear
fosfato desde el sedimento al agua, actúe como un su-
midero para este nutriente [53].
proceso de eutrofización, dependiente de los aportes
de fósforo como principal nutriente biolimitante. En
este ámbito adquieren especial importancia el cono-
cimiento de las cargas externas e internas que deter-
minan la masa de fósforo total en la columna de
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 Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 157

agua [54], de cuyo balance puede deducirse el fun- tiempo, del sedimento como fuente o como sumide-
cionamiento, durante un determinado período de ro de fósforo para la masa de agua (cuadro 4.19).

CUADRO 4.19
Balance de fósforo en un laguna costera: la Albufera de Adra

Este humedal costero mediterráneo al suroeste de la caudales aportados y de la concentración de fósforo de

provincia de Almería está constituido en la actualidad
por dos lagunas costeras: la laguna Honda (9 ha de
superficie y 3,2 m de profundidad máxima) y la laguna
Nueva (27 ha de superficie y 3,8 m de profundidad
máxima) sometidas a una presión antrópica derivada
de la intensa explotación agrícola de la zona. Actual-
mente se encuentran protegidas bajo la declaración de
Reserva Natural dentro de la Red de Espacios Protegi-
dos de Andalucía y otros convenios internacionales
(Directiva Hábitat de la UE, Convenio RAMSAR).
Uno de los elementos fundamentales derivados de la
presión agrícola es el fósforo, cuyo balance entre pro-
cesos de aporte externo e intercambio entre agua y se-
dimento es de fundamental importancia en relación con
la calidad del agua y el estado trófico del ecosistema.
La cantidad de fósforo total en la columna de agua
depende de los aportes alóctonos al sistema (carga ex-
terna), de la exportación a través de los efluentes, de
los procesos de sedimentación y de los de liberación
desde los sedimentos (carga interna). La cuantificación
de la carga externa requiere la valoración de los pro-
cesos de aporte por deposición atmosférica (como fun-
ción de la superficie de la laguna y de un coeficiente
relacionado con los usos del territorio), aportes pun-
tuales a través de los cursos de agua (función de los
éstos) y la valoración de una aportación difusa que
también es modulada por un coeficiente relacionado
con el uso del territorio donde se ubica el ecosistema
(rural agrícola, forestal, etc.). La ventaja de esta
aproximación es que considera el ecosistema como
parte de una entidad mayor que es la cuenca hidrográ-
fica y la matriz territorial en la que se inserta. La esti-
ma de la carga interna puede hacerse a través de un
balance de masas de P del que puede deducirse la re-
tención neta de P durante un período de tiempo deter-
minado, aportando información acerca de los posibles
procesos involucrados en la retención y liberación de
P desde los sedimentos [54].
En el caso de las lagunas de la Albufera de Adra, la
inexistencia de salidas superficiales desde el sistema
permite la simplificación del balance de masas a la
siguiente expresión:
dPt /dt = Le + Li
donde PT: fósforo total, Le: carga externa, Li: carga
interna.
Al conocer Le y medir dPT /dt (estimado como
ΔPT /Δt) se puede deducir el papel del sedimento en el
balance de fósforo.

Laguna Honda Laguna Nueva

1999-2000 2000-2001 1999-2000 2000-2001
1
[Fósforo] total 244 298 84 97
2
[Chl] media 149 135 53 49
3
[Chl] máxima 393 408 134 120
4
Prof. Secchi media 0,36 0,63 1,31 0,80
5
Prof. Secchi mínima 0,25 0,10 0,70 0,30
1
Concentración promedio anual de fósforo total (μg/l); 2 Concentración promedio anual de clorofila a en la zona eufó-
tica (μg/l); 3 Concentración máxima anual de clorofila a en la zona eufótica (μg/l); 4 Promedio anual de la transparencia del
agua (m); 5 Mínimo anual de la transparencia del agua (m).

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 158 / Ecología
CUADRO 4.19 (continuación)
Si el proceso interno está dominado por la retención
de fósforo en el sedimento, entonces el valor de Li es
negativo; si predomina la liberación, el valor de Li será
positivo. La aplicación de este balance en los dos sis-
temas lagunares más importantes de las Albuferas de
Adra revela el papel fundamental que tiene el sedimen-
to en el ciclo de dicho nutriente, ya que, a escala anual,
el sedimento de ambas lagunas se comporta como un
4.7. DETRITUS Y MATERIA ORGÁNICA
4.7.1. Compartimentos, formas
y estequiometría
Composición elemental de la materia
orgánica
Al tratar el ciclo de los principales elementos,
en todos ellos se ha hecho referencia a un compar-
CUADRO 4.20
La «Ecología estequiométrica»
En química, la estequiometría es el análisis o estu-
dio de las proporciones de dos o más sustancias du-
rante una reacción química. La consideración de los
organismos como entidades químicas resultantes de
reacciones químicas regidas, en todos los niveles, des-
de moléculas a ecosistemas, por la primera ley de la
termodinámica es el fundamento de la denominada
«Ecología estequiométrica» [56]. Este enfoque ecoló-
gico se apoya en la consideración de las proporciones
relativas (ratios) de los elementos básicos en la com-
posición de los organismos con el fin de analizar la
influencia mutua entre éstos y el ecosistema del que
forman parte.
El principio de conservación de la energía aplicado
a la ecología estequiométrica implica que los cambios
en el contenido de energía, mediante la realización de
trabajo o transferencia de calor, deben mostrar un equi-
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sumidero de fósforo, con valores de Li de –168,5 kg
año–1 y –29,7 kg año–1 respectivamente [54].
La aplicación de los criterios establecidos por la
OCDE [4] para el conjunto de variables relacionadas
con el estado trófico de los sistemas acuáticos (tabla
adjunta), permite considerar a la laguna Honda como
hipereutrófica y situar a la laguna Nueva en el límite
superior de la eutrofia [55].
timento de material orgánico sintetizado y minera-
lizado por la diversidad de procesos metabólicos
que operan en la biosfera. La composición química
de los seres vivos, en términos de proporción entre
los elementos fundamentales, viene dada por la ra-
zón de Redfield, cuyos valores se mueven entre
100:10:1 y 106:16:1 (C:N:P), con variaciones que
finalmente muestran la interacción de la composi-
ción química de los organismos entre ellos mismos
y con el medio ambiente (cuadro 4.20).
librio entre los sistemas termodinámicos (a todos los
niveles, desde las moléculas hasta los ecosistemas y la
biosfera) y su entorno. El trabajo realizado resulta del
balance entre las proporciones de los elementos quí-
micos fundamentales en el sistema particular y las pro-
porciones de esos elementos en el medio externo.
Como se verá más adelante (capítulo 9: Comunida-
des y redes tróficas), la aplicación de este principio
da pie a toda una teoría sobre las interacciones tróficas
y los procesos que explican la estructura de redes y
comunidades biológicas. Lógicamente, una propues-
ta de este tipo puede ser calificada de reduccionista,
ya que trata de explicar fenómenos macroscópicos a
partir de los principios microscópicos de la composi-
ción química y sus reacciones en el marco de las leyes
termodinámicas de conservación de la materia y la
energía.
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