Ceccon. E. 2010.

Los bosques tropicales estacionalmente en comparación con los ecosistemas

secos: ¿una prueba ácida para la restauración? Memorias en
extenso del I Congreso Colombiano de Restauración anteriores, la ciencia de la restauración en
Ecológica y II Simposio Nacional de Experiencias en bosques tropicales estacionalmente secos
Restauración. La Restauración Ecológica en la Práctica. 27 al
31 de julio de 2009. Universidad Nacional de Colombia (en (BTES) ha avanzado mucho más lentamente
prensa). y el cuadro que vislumbramos todavía es
aquel que pregonó Bradshaw. Un ejemplo
Los bosques tropicales significativo fue lo que encontró Meli en
estacionalmente secos: ¿una 2003: En esta fecha, solamente 3% de los
prueba ácida para la trabajos de restauración investigados habían
restauración? sido realizados en selvas bajas caducifolias
Eliane Ceccon
Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias,
(uno de los tipos de bosque más abundantes
Universidad Nacional Autónoma de México dentro de los BTES). Al mismo tiempo, el
único libro dedicado exclusivamente a la
Introducción restauración de un BTES, es el publicado
En el capítulo “Restoration: the acid test for por Daniel Janzen en 1986 sobre el Parque
ecology” del libro “Restoration Ecology: A Nacional de Guanacaste en Costa Rica,
Synthetic Approach to Ecological Research” donde presenta importantes aportes tanto
publicado por primera vez en 1987, uno de ecológicos cuanto sociales para la
los grandes investigadores en restauración restauración de estos ecosistemas.
ecológica, el recientemente fallecido (2008) A pesar de ser uno de los ecosistemas
Anthony David Bradshaw, decía que la tropicales menos estudiados en todos sus
historia de la restauración ecológica todavía aspectos, los BTES ocupan la mayor área en
estaba por escribirse. En su visión, el planeta. Del total de la masa de tierra
Bradshaw consideraba que, en la práctica, la tropical y subtropical, cerca del 40%
participación de los ecólogos en esta nueva corresponde a bosques abiertos o cerrados,
ciencia se encontraba ausente. Después de de los cuales los bosques tropicales
esto, muchas aguas pasaron bajo el puente y estacionalmente secos cubren 42% (Murphy
hoy en día la ciencia de la restauración y Lugo 1986). Se estima que 1,048,700 km²
ecológica, principalmente en bosques de BTES están distribuidos a lo largo de tres
templados y tropicales húmedos, ha regiones tropicales. Más de la mitad del área
avanzado a un ritmo acelerado. Sin embargo, de este ecosistema se localiza principalmente

1
en el Sur de América (54.2%) y la restante
está dividida casi en partes iguales entre
Norte y América Central (12,5%), África
(13,1%) y Eurasia (16,4%), con una
proporción relativamente pequeña en
Australasia y en la parte insular del Sudeste
de Asia (3,8% para cada uno; Miles et al.
2006).
Al mismo tiempo, los BTES son de
los ecosistemas tropicales más amenazados,
ya que hay una clara tendencia de la
población humana a establecerse en estos
ecosistemas. Según Brown y Lugo (1986), el
79% de la población de cinco países en
Centroamérica habita zonas con un cociente
de evapotranspiración potencial/
precipitación (ETP / P) entre 0.5 y 2.0, es
decir, se trata de zonas secas y subhúmedas.
De las 20 capitales de países del continente
americano, 19 se hallan en regiones con este
cociente.
Ahora bien, ¿a qué se debe esta
afinidad de las poblaciones humanas hacia
las zonas secas y subhúmedas? En
comparación con los bosques tropicales
húmedos (BTH), los terrenos en estas zonas
son más fáciles de limpiar para uso agrícola
debido a que la tala del estrato arbóreo no es
tan difícil; en general, los suelos son más
fértiles pues la lixiviación es menor que en
las zonas más húmedas, las malezas y la
vegetación sucesional no son tan agresivas y
finalmente, varias enfermedades humanas no
representan un problema grave (Murphy y
Lugo 1986). Como consecuencia de lo
anterior, el porcentaje de área cubierta por
los BTES en 2000 era de solamente 16% en
el sur y sureste de Asia. A pesar de que en
Latinoamérica haya sido de más de 40% en
el mismo año, en esta región se registró la
reducción más alta de la cobertura forestal
de los BTES entre 1980 y 2000 (relativa al
área total del hábitat; Olson et al. 2001).
Miles et al. (2006) realizaron un análisis de
las zonas del planeta en las que los BTES
estarían más expuestos al cambio climático.
Se encontró que 39.8% de los BTES de
Centro y Norte America y 37% de
Sudamérica corren el riesgo de sufrir
cambios climáticos severos.
Por otra parte, en lo que se refiere al
porcentaje de áreas protegidas, existen
diferencias muy pronunciadas entre las
diversas regiones de BTES en el mundo:
Norte, Centro América y Asia, son las
regiones con los más bajos porcentajes de
áreas protegidas (5.7% y 14. 2%
respectivamente) y Sudamérica posee el
más alto porcentaje (37%; Miles et al. 2006).
A pesar de que en Sudamérica el porcentaje
de áreas protegidas es alto, es importante
considerar que hoy en día, la mayoría de
2
estas áreas son de uso directo, lo que
significa que se permite algún tipo de uso
humano y, por lo tanto, a pesar de estar
“legalmente conservadas”, estas áreas
pueden estar bajo amenaza de algún tipo de
degradación por perturbación antrópica.
Dourojeanni y Pádua (2001) confirman que
cerca de 86% de las áreas protegidas en
Latinoamérica son habitadas por seres
humanos.
Por las razones citadas anteriormente,
la necesidad de restaurar estos ecosistemas
es urgente, sin embargo, por diversos
aspectos que serán citados más adelante en
esta contribución, la restauración de estos
bosques aún constituye una prueba ácida,
para parafrasear a Bradshaw.
Los avances de la ciencia en los BTES
En 1995, Mooney y sus
colaboradores afirmaban que no existía
todavía una teoría de dinámica de claros y el
papel de los diferentes gremios de especies
en la sucesión de los BTES. Más
recientemente, la investigación en términos
de sucesión secundaria en los BTES se
encuentra en términos de teoría, muy lejos
de la que existe para los bosques tropicales
húmedos, a pesar de la mayor atención
recibida desde entonces (Kennard 2002,
Ceccon et al. 2002, 2003, 2004, 2006,
Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Viera et al.
2006, Vieira y Scariot 2006, Ruiz et al.
2005, McLaren et al. 2005, Molina Colon y
Lugo 2006, Sampaio et al. 2007, Furley
2007, Lebrija-Trejos y Bongers 2008,
Savadogo et al. 2009).
Por otra parte, Sanchez-Azofeita et
al. (2005), sugieren que la investigación
ecológica en los BTES ha sido desigual
desde el punto de vista geográfico y
disciplinario. Estos autores consideran que el
conocimiento generado sobre los BTES
proviene de estudios en muy pocas zonas
como Guanica en Puerto Rico, Guanacaste
en Costa Rica, Chamela en México y en la
caatinga brasileña y que se han concentrado
en unos pocos temas, como la descripción de
la florística y estructura, las interacciones
animal-planta, la producción primaria y el
reciclaje de nutrientes. De este modo,
cuando el objetivo de la restauración
ecológica es imitar la estructura, la función,
la diversidad y la dinámica del ecosistema
original según la Sociedad de Restauración
Ecológica (SER, en inglés), la información
disponible actualmente sobre los BTES
puede considerarse insuficiente.
La dinámica sucesional en los BTES
En contraste con los bosques tropicales
húmedos, los BTES subsisten en climas
3
altamente estacionales. Gerhardt y Hytteborn encuentren condiciones favorables de luz,
(1992) determinaron los límites climáticos nutrientes y agua mientras emergen entre
de estos ecosistemas en las zonas en las que vecinos competidores (Lodge et al. 1994,
se presenta un periodo seco de alrededor de Veenendaal et al. 1996, Swaine 1996,
medio año, en uno o dos períodos y una Campo et al. 1998, Ceccon et al. 2003,
precipitación anual entre 400 y 1700 mm. 2004).
Esta escasez de precipitación y su Por otra parte, varios autores (Murphy
distribución marcadamente estacional y Lugo 1986, Kauffman 1991, Rico-Gray y
generan condiciones abióticas relativamente Garcia-Franco 1992, Swaine 1992, Miller y
rigurosas y poco previsibles (Ceccon et al. Kauffman 1998) proponen que el grupo de
2006). De esta manera, los BTES están más árboles y arbustos con las mayores
sujetos al estrés hídrico durante los procesos densidades presentes en todos los niveles de
sucesionales que los bosques húmedos. sucesión en los BTES, se regeneran por
La estacionalidad pronunciada en la rebrote. Estos autores consideran que la
precipitación afecta los patrones de estructura básica de los BTES y la presencia
fenología (Bullock y Solis-Magallanes 1990, de ciertas especies a lo largo de una
Medina y Cuevas 1990, Ceccon y Hernández cronosecuencia se mantienen gracias a este
2009), producción de semillas (Ray y Brown mecanismo. Sin embargo, Mizrahi et al.
1994, Ceccon y Hernández 2009), (1997) y Ceccon et al. (2002) evaluando la
germinación (Miller 1999, Ceccon 2003, comunidad de plántulas en parches de BTES
2004), sobrevivencia y desarrollo de las de 12 años de edad en México, encontraron
especies (Lieberman 1982; Reich y Borchert que solamente 29% y 22% de las plántulas
1984, Lieberman y Lieberman 1984, provenían de rebrote, respectivamente.
Lieberman y Li 1992, Swaine 1992, Ceccon et al. (2004) también encontraron
Gerhardt 1998, Ceccon et al. 2002, 2003, que, a pesar de que las plántulas que
2004). Esta heterogeneidad en la regeneraron por rebrote presentaron un bajo
disponibilidad de los recursos también porcentaje, tuvieron un tiempo de vida
restringe severamente el periodo de estimado significativamente más alto que
germinación de las semillas, el cual debe aquellas regeneradas por semillas,
ocurrir en un espacio muy reducido de explicando así el alto porcentaje de los
tiempo, de tal forma que, las plántulas rebrotes en la fase adulta. El rebrotamiento

4
parece ser una ventaja para muchas especies se espera que la sucesión sea igualmente
en los BTES, aún aquellas que regeneran por heterogénea.
semillas, pues tienen la ventaja de poseer un Sin embargo, a pesar del hecho de
sistema radical mucho más largo y una que la tolerancia a la sombra sea menos
capacidad sustancial de almacenamiento importante para la diferenciación entre las
metabólico en las partes remanentes de la especies leñosas en los BTES que en los
planta (Koop 1987, Negrelle 1995). bosque húmedos, la dinámica del bosque y
Posiblemente la conexión con un árbol de los estratos del dosel pueden ser una fuente
raíces profundas hace a las plántulas importante de heterogeneidad (Medina,
originadas por rebrote menos vulnerables a 1995). Jha y Singh (1990) en India, Oliveira-
la escasez de agua y a la baja movilidad de Filho et al. (1998) en Brasil y Ceccon et al.
nutrientes en la parte superior más seca del (2004) en México, al evaluar la dinámica de
suelo. plántulas, encontraron especies que se
La ausencia de una teoría de regeneraron únicamente bajo claros en el
dinámica de claros en los BTES es explicada dosel. En estos bosques, el resurgimiento de
por la baja estatura de los árboles y a la las hojas, después de la llegada de las lluvias
simplicidad en términos de estructura puede variar de 35 a 75 días (Barradas,
vertical del bosque, y de este modo, algunos 1991), lo que sugiere que hay una gran
autores consideran que la luz es un factor variación anual en el tiempo requerido para
poco importante en la dinámica de la que se cierre el dosel. Considerando que la
regeneración de los BTES, si se compara germinación ocurre al inicio del periodo de
con los bosques húmedos (Murphy y Lugo lluvias, en esta época la mayoría de las
1986; Swaine 1996). Otros autores especies de plántulas tendrán buenas
consideran que esta ausencia de teoría se condiciones de luminosidad y una reducción
debe principalmente a que estos bosques son paulatina en su crecimiento temprano
muy heterogéneos en términos de las conforme se cierra el dosel. Estas
propiedades de los ecosistemas y variaciones tendrán diferentes efectos sobre
comunidades (Murphy y Lugo 1986, las especies, pues aquellas con tasas de
Gerhardt y Hytteborn 1992, Mooney et al. crecimiento intermedias y respuestas
1995, Vieira y Scariot 2006) y, por lo tanto, intermedias a cambios de luminosidad
parecen ser menos afectadas por la

5
reducción de luz que las especies de rápido
crecimiento (Huante y Ricon, 1998).
La dinámica del banco y la lluvia de
semillas como limitante: la dispersión de
semillas en los BTES ocurre
preferentemente durante la estación de secas
(Bullock y Solís Magallanes 1990, Ceccon y
Hernández 2009) y estas semillas
permanecen en el suelo hasta el periodo de
lluvias, cuando aparecen las condiciones
favorables para la germinación y el
crecimiento. Por lo tanto, presentan un
banco de semillas efímero que tiene un papel
mucho menor en la regeneración de los
BTES que en los bosques tropicales
húmedos: se han encontrado muy pocas
especies en los BTES cuyas semillas
presenten un alto porcentaje de germinación
después de permanecer por largo tiempo en
el banco de semillas (Skoglund 1992, Rico-
Gray y Garcia-Franco 1992, Miller 1999).
De este modo, es muy difícil almacenar por
largo tiempo las semillas de especies de los
BTES. Ray y Brown (1994), por ejemplo,
evaluaron el tiempo de almacenaje de
semillas de un BTES relacionado con la
capacidad de germinación y encontraron que
la mayoría de las semillas perdieron su
capacidad de germinar en los primeros 10
meses de almacenaje en seco y en frío.
Ceccon et al. (2008) después de almacenar
semillas de cuatro especies de un BTES en
México por dos años, encontraron que la
mitad de las especies perdían casi toda su
viabilidad después de un año, pero que había
variaciones importantes según la
procedencia de las mismas. Estas
características implican varias limitaciones
en la práctica de la restauración:
a) Una de las formas más económicas y
prácticas de restauración es la regeneración
natural, donde la única tarea es aislar el área
que se desea restaurar de cualquier fuente de
perturbación, para que los procesos naturales
de la sucesión sigan actuando, recuperando
la condición de bosque maduro. Sin
embargo, debido a la baja persistencia de las
semillas de los BTES en el banco, la
regeneración natural podría estar totalmente
comprometida una vez que no existieran
fuentes de propágulos muy cercanas (un
fragmento grande por ejemplo), que
pudieran funcionar como fuente de semillas.
Por lo tanto, en los BTES, la regeneración
natural como alternativa de restauración
presenta mucho más restricciones que en los
BTH.
b) En lo que se refiere al establecimiento en
áreas degradadas de plántulas cultivadas en
invernadero, hay también ciertos aspectos
que dificultan las acciones de restauración.
Como las semillas de los BTES pierden
6
rápidamente su viabilidad, aquellas
utilizadas para el establecimiento de las
plántulas en invernadero deben ser
cosechadas con un máximo de seis meses
antes de su germinación, lo que para
proyectos en larga escala puede constituir un
problema. Por otra parte, es conveniente
introducir plántulas relativamente grandes en
el campo, para que cuando llegue la época
de sequía ellas posean un sistema radicular
bien desarrollado y puedan soportar los
meses de sequía. Sin embargo, muchas
especies producen sus semillas solamente
dos a tres meses antes del periodo de lluvias
(Ceccon y Hernández 2009) y de este modo,
sus plántulas establecidas en invernadero
después de la cosecha de semillas, estarán
muy jóvenes y pequeñas en el momento de
la implantación, en el inicio del periodo de
lluvias. Se puede establecer las plántulas con
un año o más de anterioridad en el
invernadero, pero en este caso implicaría un
costo mucho mayor de riego y fuerza de
trabajo en invernadero, de cambio por bolsas
más grandes, de sustrato para las bolsas
grandes y de fuerza de trabajo para la tarea
de transplante. Además, el transporte de
plántulas en bolsas muy grandes al campo
aumentaría mucho el costo de la
restauración, tanto en términos de gasto de
combustible como en la fuerza de trabajo.
La dinámica de plántulas como limitante: El
reclutamiento de plántulas en los BTES es
bastante alto, de 13 a 19 plántulas/m2
encontrados por Lieberman y Li (1992) y 15
plántulas/m2 por Ceccon et al. (2003), sin
embargo, la mortalidad es también bastante
alta. Swaine (1990) encontró una mortalidad
de 62% en un BTES en Ghana, mientras que
Ceccon et al. (2003) encontraron un
porcentaje de mortalidad de 62% y de 54%
después de dos años en un BTES joven (12
años) y otro maduro (más de 60 años),
respectivamente, en México. A modo de
comparación, en un bosque húmedo en
Malasia, la mortalidad de plántulas
reclutadas después de 16 meses fue de
únicamente 16.5% (Turner, 1990). Esta alta
mortalidad de plántulas encontrada en los
BTES implica que la restauración por
siembra directa de semillas, que es
considerado un método más económico que
la producción de plántulas para su posterior
implantación, puede fácilmente resultar en
fracaso. Cabin et al. (2002) realizaron la
siembra directa de semillas de seis especies
nativas en una área degradada de Hawai. De
las aproximadamente 20 semillas sembradas
por especie en cada parcela, germinaron un
promedio de 11.2 plántulas (56%) y de estas,
solamente 3.7 (33%) se encontraban vivas al
final del experimento (después de 22 meses).
7
Por lo tanto, en proyectos de gran escala, Gerhardt (1996) ha encontrado que la
para establecer la restauración por siembra competencia radicular tiene efecto negativo
directa de semillas, el número de semillas sobre la sobrevivencia y crecimiento de
que deberían ser colectadas tendría que ser plántulas en un BTES de Costa Rica. El
extremadamente alto (lo que implicaría un crecimiento también puede ser limitado por
trabajo exhaustivo de colecta) y aún así los nutrientes, una vez que la limitación del
podría haber el riesgo de un rotundo fracaso. crecimiento por la escasez de agua en los
BTES puede interactuar con las limitaciones
que imponen otros factores, como la tasa de
La prueba más ácida: la implantación
mineralización de nitrógeno que es
El estrés hídrico es reconocido como
dependiente de la disponibilidad de agua en
la mayor limitante para el desarrollo de las
el suelo (Marrs et al., 1991). Esta baja tasa
plántulas en los BTES (Lieberman 1982,
de crecimiento de la parte aérea implica que,
Reich y Borchert 1984, Lieberman y
cuando introducidas en áreas degradadas, las
Lieberman 1984, Ceccon et al. 2003, 2004).
plántulas presentan un crecimiento lento y su
Sin embargo, muchas especies de los BTES
capacidad de funcionar como perchas
muestran una gran plasticidad y habilidad
naturales -atrayendo la fauna dispersora y
para adaptarse a condiciones de baja
acelerando la regeneración de otras especies-
humedad, ya que la proporción raíz/tallo
también será un proceso lento (Guevara et
tiende a ser mucho mayor en plantas de estos
al. 1986, Holl 1998). Por lo tanto, el
ecosistemas que en bosques húmedos
proceso de sucesión iniciado por la
(Bullock 1990; Martínez-Yrizar et al. 1992).
implantación de especies será más demorado
Por lo tanto, el crecimiento de la parte aérea
en los BTES.
de las especies, una vez introducidas en el
En términos de costo de operación, las
campo, presenta tasas de crecimiento
especies de los BTES tardarán mucho más
positivas solamente durante los seis meses
tiempo en alcanzar un área de copa
más húmedos (Gerhardt, 1996; Almazo-
suficiente para suprimir el crecimiento de
Rogel, 2007, Galindo-Escamilla, 2006,
hierbas competidoras en el periodo de
Ceccon y Morales 2008) y su crecimiento es
lluvias. De este modo, los gastos de limpieza
mucho mayor en la raíz que en la parte
deben durar más tiempo que en los BTH. La
aérea (Cervantes et al. 1998, Ceccon et al.,
demora en la supresión del pasto también
2005). Incluso por este tipo de crecimiento,

8
limitará el reclutamiento de nuevas especies más alta en el dosel cerrado para dos
vía lluvia de semillas, ya que es conocido especies (Dipterocarpus alatus y D.
que el pasto puede ser considerado una turbinatus). Por otra parte, existen algunos
barrera biótica para la regeneración de trabajos realizados en invernadero que
especies arbóreas (Zimermman et al. 2000). aportan informaciones muy interesantes
sobre el comportamiento ecofisiológico de
Algunos estudios han tratado de ver el
varias especies de los BTES bajo diferentes
efecto del riego en la época seca sobre la
condiciones de luminosidad, de suelo y otras
sobrevivencia y las tasas de crecimiento de
variables ambientales que pueden aportar
las plántulas en los BTES. Dokrak et al.
información muy útil para la realización de
(2004), han encontrado en Tailandia que el
la restauración en lo BTES (Arriaga et al.
riego aumentó significativamente las tasas
1995, Huante et al. 1995, 1998a, 1998b,
de crecimiento de cinco de seis especies.
Cervantes et al., 1998, Blakesley et al,
Almazo Rogel (2005) encontró tasas mucho
2002).
más altas de sobrevivencia en las plántulas
de Acacia farnesiana que tuvieron riego en Las tasas de sobrevivencia de plántulas
la época seca cuando comparados con otros cultivadas en invernadero después de la
experimentos en la misma zona sin riego. implantación en un área degradada, son más
altas que en la siembra directa de semillas,
En cuanto a la luz como limitante al
pero son muy variables y dependen de la
crecimiento y sobrevivencia de las especies
especie utilizada e incluso de la topografía
introducidas en áreas de restauración,
del terreno. Galindo-Escamilla (2006) ha
existen pocos trabajos de campo sobre el
encontrado que en terrenos más bajos y
tema. Gerhardt (1996) ha encontrado que
planos, en la época de lluvias, puede ocurrir
existe una gran variabilidad en la respuesta
un anegamiento del suelo, lo que en su
de las diferentes especies con relación a la
experimento provocó la muerte de 100% de
sobrevivencia y crecimiento de plántulas
tres especies de plántulas. Ceccon y
introducidas en el campo. Por otra parte,
Morales (2008) encontraron tasas de
Smith y Dokrak et al. (2004) encontraron
sobrevivencia distintas para las ocho
que la luz tuvo un efecto positivo en la
especies introducidas que variaron desde
sobrevivencia y crecimiento de la mayoría
90% hasta 0%, pero tenían un promedio de
(seis) de las especies introducidas. Sin
alrededor de 65%.
embargo, la sobrevivencia fue ligeramente

9
 Las bajas tasas de crecimiento y la
gran variabilidad en la sobrevivencia de las
especies pueden ser características muy
desalentadoras cuando se trata de establecer
proyectos de restauración productiva (sensu
Aronson et al. 1993) con las comunidades
locales en zonas de BTES. La primera
limitante es que la cultura predominante
entre los campesinos en zonas tropicales es
principalmente agrícola. Del Castillo-Cueva
(2001) trabajando en los bosques húmedos
de Veracruz, México, concluyó que la
población carecía de una cultura forestal y
que había un concepto agrario desde la
propia legislación que ha prevalecido en los
1
ejidos . Al ejidatario que pretendía conservar
el bosque, se le aplicaba la ley de la tierra
ociosa perdiendo la tierra selvática o boscosa
con la cual había sido beneficiado mediante
el reparto agrario. En un BTES en México,
Vázquez-Perales (2006) encontró en un
análisis de sustentabilidad de un proyecto de
restauración productiva que utilizaba
sistemas agroforestales, con campesinos de
la región de Cuentepec en México, que
aquellos campesinos que decidieron
participar en los proyectos se sintieron muy
1
Singular forma mexicana de propiedad de la tierra
donde el Gobierno concedió los terrenos rurales y los
recursos de agua a las comunidades (Cord y Wodon
2001).
desalentados en realizar nuevos intentos por
el bajo crecimiento inicial de los árboles.
El papel del mantillo: La deposición y
descomposición de la hojarasca es conocida
como una de las rutas críticas de la materia
orgánica y del flujo de nutrientes en los
BTES (Melillo et al. 1982), pues el mantillo
depositado en el suelo es considerado la
mayor fuente de nutrientes en el suelo
(Martínez-Yrízar 1995, Montañez 1998). La
producción y descomposición del mantillo es
influenciada por la estacionalidad en la
precipitación y por los componentes de la
planta (Cuevas 1995) y, consecuentemente,
en los BTES existe un cambio estacional
pronunciado en la cantidad del mismo
(revisión en Martinez-Yrízar 1995). En un
BTES en México (Martinez-Yrízar 1980) y
otro en India (Gaur y Pandey 1978) se
encontró una reducción de 68% y 60% del
mantillo respectivamente hacia el final de la
estación lluviosa. En un BTES de más de 50
años, en Yucatán, México, durante la
estación seca se encontraron correlaciones
positivas entre la abundancia de individuos y
riqueza de especies de plántulas y la
cantidad de mantillo (E. Ceccon, datos no
publicados). En este caso, el mantillo
probablemente tuvo influencia en el
microclima (Fowler 1988), manteniendo la
humedad de suelo y aumentando las
10
probabilidades de sobrevivencia en
periodo de estrés hídrico. Se puede concluir
que en los BTES el mantillo actúa como un
factor selectivo durante la germinación de
semillas durante la época lluviosa y de
mayor regeneración, y como un elemento
que mantiene la humedad del suelo en la
estación seca, favoreciendo la sobrevivencia
de las plántulas al amortiguar el estrés
hídrico. Sin embargo, existen pocos estudios
sobre la calidad y cantidad de mantillo
producidos por las especies de los BTES
individualmente (Williams 1997, Montañez
1998, Xuluc-Tolosa et al. 2003, Ceccon y
Sánchez-Solis 2005) para utilizarse como
herramienta en la selección de especies para
la restauración.
Los incendios como limitante: Otro
problema serio de la restauración en los
BTES es la susceptibilidad de estos
ecosistemas a incendios en el periodo seco.
Por mucho tiempo se consideró que los
BTES tenían gran capacidad de regenerarse
después de incendios porque la mayoría de
las especies tenían capacidad de rebrotar
(Ewel, 1980). Sin embargo, estudios más
recientes han encontrado que la capacidad de
rebrotar de los BTES puede ser severamente
reducida por la frecuencia y severidad de los
incendios (Sampaio et al. 1993, Miller y
Kauffman, 1998, Kennard 2002). Solamente
el existen ciertas especies de las sabanas que
son conocidas como pirofíticas, lo que
significa que se benefician con los incendios.
Por una parte, porque estas especies tienen
capacidad de rebrotar después de la quema
(Coutinho 1982, 1990, Hoffman 1998) y por
otra, porque poseen tejidos vivos en los
troncos y ramas que protegen a los
individuos contra las altas temperaturas
(Miranda et al. 1993). Sin embargo, varios
autores han reconocido que la exclusión del
fuego de este tipo de ecosistema ha
favorecido el reclutamiento de una mayor
diversidad de especies y los nuevos
individuos que han sido reclutados poseen
características de especies de bosques más
húmedos (Swaine et al 1992, Coutinho 1982,
1990, Moreira 2000). Por otra parte, en las
selvas bajas caducifolias, donde su
sensibilidad al fuego es reconocida, Miller
(1999) encontró que la densidad de semillas
viables en el banco de semilla después de la
quema se redujo en 93%, indicando la baja
adaptación al fuego de las especies
presentes. Esta misma autora también
reportó que 23 de 30 especies que habían
germinado a partir del banco de semillas
antes del fuego, se encontraban ausentes un
día después del fuego. Gillespie et al. (2000)
también observó cambios positivos
significativos en términos de la estructura y
11
composición de especies en una selva baja
caducifolia en Costa Rica después de varios
años de la interrupción de los incendios. Por
lo tanto, debido a la susceptibilidad
ecofisiológica de la mayoría de las especies
de los BTES a los incendios, y por la
facilidad en la ocurrencia de estos, las tareas
de restauración pueden ser severamente
afectadas por estos eventos, principalmente
en aquellas áreas degradas de pasto que
colindan con zonas aún utilizadas por el
ganado, donde la práctica de quema en el
periodo seco es común. Esta peculiaridad
también dificulta los experimentos a largo
plazo, ya que el riesgo de estas áreas de
sufrir un incendio es muy alto, arruinando la
investigación. Una opción son la cortinas
rompe fuego, que pueden funcionar en
algunos casos.
Otras herramientas posibles para mejorar la
calidad de la restauración: Existen muy
pocos trabajos en restauración que buscan
utilizar alguna cobertura del suelo u otras
formas para restar los efectos negativos del
período de sequía en el desarrollo de las
plántulas. Barajas-Guzmán et al. (2006) han
probado diversas cubiertas en el suelo en
áreas de restauración y han encontrado que
la combinación de cubierta de polietileno
con especies de rápido crecimiento es la
mejor opción para la restauración de los
BTES. Singh et al. (1996) han encontrado
que el uso de una cubierta de vegetación
muerta ayudó en el desarrollo de varias
especies introducidas en una zona de minería
en India. Por otra parte, Sampaio et al.
(2007) han probado cinco técnicas de
restauración en la aceleración de la
regeneración de especies, que incluyó
además de la adicción de hojarasca del
bosque, el arar el suelo, la eliminación del
pasto, la implantación de especies, la
siembra directa de semillas y el control. La
introducción de especies aumentó
significativamente la riqueza de especies
después de 14 meses, la adicción de
hojarasca y la siembra directa de semillas
tuvo un efecto reducido sobre la riqueza de
especies, mientras el uso del arado y la
eliminación de pasto no tuvo ningún efecto.
Fajardo (2009) ha probado con éxito
otra forma de mantenimiento de la humedad
en el periodo seco, a través del uso de
polímeros (hidrogel) en los hoyos de las
plántulas introducidas en áreas degradadas
de minas a cielo abierto en las zonas de
BTES en Venezuela.
Algunos estudios han utilizado la
reintroducción microorganismos, a fin de
aumentar el crecimiento de las especies
introducidas y reducir su mortalidad, ya que
se ha descubierto que la degradación del
12
suelo afecta también la dinámica de las
poblaciones y actividad de los organismos
presentes en los suelos, principalmente de
aquellos que tienen una relación simbiótica
con las plantas, como los hongos y las
bacterias (Allen et al. 1998, Anderson et al.
2004, Allen et al. 2003, Galindo-Escamilla
2006). Allen et al. (2005) encontraron que el
uso de suelo esterilizado agregado con
inóculos de especies nativas de hongos
micorrícicos puede estimular por varios años
el crecimiento de las especies arbóreas en
áreas degradadas. Huante et al. (manuscrito)
también encontró un efecto significativo de
la inoculación con hongos provenientes de
un BTES maduro principalmente en especies
de lento crecimiento. Ceccon et al. (2005)
han probado la respuesta de Acacia
farnesiana después de inoculada con una
cepa local de Sinorhizobium americanum en
una área altamente degradada de pasto y han
encontrado resultados significativamente
positivos en su crecimiento. Por otra parte,
Vazquez-Perales et al. (2005) han probado la
inoculación de la misma bacteria en
experimentos de restauración productiva
asociando los árboles de Acacia
cochliacantha con maíz fertilizado
químicamente y biofertilizante (Azospirillum
brasiliense). En este caso, la inoculación en
crecimiento de la A. farnesiana no presentó
ningún efecto, posiblemente por la presencia
excesiva de N en el suelo (era un área
utilizada con agricultura por varios años).
Para la inoculación con bacterias existe una
limitación importante, que es la necesidad de
regar las plantas inoculadas introducidas
aunque sea mínimamente, pues las bacterias
pueden morir con la sequía en el año de
implantación. En este mismo experimento, el
uso del biofertilizante redujo la cantidad de
Nitrógeno químico utilizado manteniendo la
productividad del maíz en el segundo año
del experimento y aumentando la
sustentabilidad del sistema (información
personal R. V. Perales).
Una posibilidad interesante en la
implantación, es el uso de estacas grandes en
lugar de plántulas producidas por semillas
en la restauración de los BTES, pues las
estacas grandes (con una gran cantidad de
reservas) podrían tener las condiciones de
producir raíces capaces de alcanzar las capas
más profundas del suelo en la temporada
seca. Sin embargo, no se ha encontrado
ningún trabajo realizado sobre el tema en los
BTES. Ceccon y Flores (información
personal) han encontrado en varias zonas de
los BTES de Morelos, México, varias
propiedades que utilizan cercas vivas de
especies nativas de la región como Erithrina
americana y Spondias purpurea
13
introducidas por estacas grandes y han significativamente más alta que en las áreas
iniciado experimentos de restauración con con menos tiempo (en el área con 5 años, no
las mismas. se encontró ninguna regeneración).

La evaluación de la efectividad de la
El rol social de la restauración en los
restauración
BTES: El modelo de la Estación de
Restauración Ambiental del Río
Existen muy pocos estudios en los BTES
Tembembe en México.
que evalúan el éxito de la restauración.
Andersen y Sparling (1997) en Australia El desafío de integrar el uso que el
utilizaron hormigas y la biomasa del suelo hombre hace de la naturaleza y la
como indicadores de recuperación. Ellos investigación en restaurar los ecosistemas
encontraron en zonas con alrededor de 10 degradados a través de propuestas
años de revegetación de 75 a 100 µgC/g de sostenibles, tanto social como
biomasa microbiana en los sitios con mejor económicamente, ha ocupado a los
revegetación (mayor numero de especies) y científicos y a los responsables por las
134 µgC/g en un sitio de bosque natural con políticas en el sector rural. Sin embargo,
poca perturbación. En este caso, la riqueza debido a su complejidad y su carácter
de especies vegetales también se multidisciplinario, este tipo de proyectos son
correlacionó positivamente con la biomasa frecuentemente idealizados pero rara vez
microbiana y con la riqueza de especies de realizados por ambos actores (Ceccon y
hormigas. Souza y Batista (2004) en Brasil, Cetto, 2003). Bajo la perspectiva anterior,
trataron de evaluar el efecto del tiempo de fue creada la “Estación de Restauración
restauración (5, 9 y 10 años) y la proporción Ambiental Barrancas del Río Tembembe”,
de especies pioneras y no pioneras en la en una zona degradada de un BTES en
regeneración de árboles, arbustos y lianas Morelos, México.
en un BTES. No encontraron efecto En 2003 la comunidad de Cuentepec,
significativo sobre la proporción de especies considerada una de las más pobres y
pioneras y no pioneras sobre la riqueza de marginadas del estado de Morelos y con
las especies reclutadas; sin embargo, con altos niveles de degradación ecosistémica
relación al tiempo, la regeneración de (Gómez-Garzón, 2002), otorgó a la UNAM,
árboles en las áreas con más tiempo de en régimen de comodato por 30 años, cerca
restauración (9 y 10 años) fue de 100 ha de pastos degradados para su

14
restauración. La principal función de la estacionalidad climática que limita la
Estación era ofrecer un espacio para la sobrevivencia y el crecimiento de las
realización de proyectos de investigación en especies en las actividades de
restauración ecológica y vincular la implantación.
comunidad de Cuentepec en una serie de • La dinámica de la regeneración en
proyectos ambientalmente sustentables. los BTES está principalmente
Estos proyectos deberían ser llevados a cabo relacionada a la formación de un
por los profesores, investigadores y banco de semillas efímero que limita
estudiantes de la UNAM (Ceccon et al., en la regeneración natural como una
prensa). Después de cinco años de trabajo, alternativa de restauración. Estas
una parte significativa de la zona degradada características también dificultan el
ha sido ecosistémicamente evaluada y almacenaje de las semillas y por lo
restaurada; y se han formado muchos tanto su reproducción en
estudiantes en el área de restauración invernadero.
ecológica. Al mismo tiempo, se han • La baja tasa de crecimiento de la
realizados algunos proyectos productivos, parte aérea de las especies en los
de saneamiento y educación ambiental con BTES retarda la capacidad de las
los habitantes de la comunidad (Ceccon et mismas de funcionar como perchas
al., en prensa). Actualmente se pueden naturales para acelerar la
vislumbrar resultados relevantes, desde el regeneración y la capacidad de
punto de vista tanto biológico como social, inhibir el crecimiento del pasto
que permiten que este modelo pueda ser (barrera biótica para la regeneración
utilizado en otras iniciativas de restauración de otras especies) en las áreas de
en ecosistemas tropicales de varias regiones restauración, y aumenta los costos de
del mundo con un sistema social parecido. operación de limpieza.
Conclusiones • En los experimentos de restauración
• Faltan estudios básicos sobre la productiva, la baja tasa de
dinámica sucesional de los BTES y crecimiento de la parte aérea de las
sobre su restauración. especies en los BTES puede ser
• La principal limitación para la considerado un aspecto negativo, ya
restauración de los BTES es la que desanima a los agricultores al

15
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