Selección, Predicción y

Respuesta
 La mejora se sustenta en la selección orientada a objetivos
en un contexto agronómico y tecnológico determinado.

 Abarca básicamente dos etapas diferenciadas, aunque

vinculadas entre sí:

 La identificación y recurrencia de una fuente de variabilidad genética

preexistente.

 La selección propiamente dicha, a través de la elección de los mejores

genotipos que se expresan en las poblaciones genéticamente variables.
 Identificar y elegir los mejores genotipos se logra a partir de observar y
medir los fenotipos exhibidos por los individuos de la población.

 Se deben poder reconocer con un margen de error aceptable,

vinculado con el balance de los efectos genéticos y ambientales que
inciden sobre la expresión fenotípica.

 La eficacia de los procedimientos utilizados se relacionan con la

magnitud y naturaleza de los efectos genéticos y ambientales que
inciden sobre la expresión y que se manifiestan a través de la
heredabilidad del carácter.
 Si seleccionamos en una población base (G0) de polinización libre y
abierta, genéticamente variable para la expresión de un carácter
cuantitativo en donde se observa que el atributo de interés presenta una
media m0, podemos verificar que en la siguiente generación de
recombinación (G1) la población resultante exhibirá una media m1 tal que
m1 m0.

 Este desvío efectivo de la media m1 respecto de m0 se define como R

“Respuesta a la selección”.

R = m1-m0
 La misma estará relacionada con:
 La variabilidad exhibida par el carácter
seleccionado.
 Su heredabilidad.
 La presión selectiva aplicada.
 La presión selectiva puede representarse por la diferencia entre la media
correspondiente a la fracción de individuos seleccionados en la G0 (ms)
respecto de la media poblacional (m0) en esa misma población. Esto se
conoce como “diferencial de selección” (S).
S=ms – m0
 Por tanto, se puede establecer que la relación R/S es equivalente a la
regresión de las progenies en G1, sobre las medias de los padres que le
dieron origen en G0. Esta regresión corresponde con la heredabilidad del
carácter en la población base de referencia: R/S= bOmP

Entonces, R= bOmP * S = h2 * S

 R se define entonces por la h2 del carácter y S.

Puede considerarse que esta es la ecuación

fundamental de la selección y de la mejora genética.
En a) se representa la generación de los padres G0 que
presenta una media (m0) corresponde con la fracción
seleccionada (selección positiva) en esta generación,
habiéndose en este caso procedido a una selección
por “corte”.

En b) la media de la generación G1 ha regresado

completamente a la media de G0. Esto indica que la
variabilidad observada en la G0 fue determinada por
efectos ambientales o una combinación de
ambientales y genéticos no heredables.
Pueden incluirse aquí poblaciones que registran
heredabilidades muy bajas, < 0,2.

En c) resulta que m1= ms siendo por lo tanto R=S y

R/S=1, es decir h2=1.

En d) resulta ser el más frecuente en la práctica y

corresponde con valores 0,2< h2 0,8.
 En la medida que R se aproxima a S, se puede esperar un mayor progreso
efectivo por selección:

(mS – m0) = (m1 – m0) + (mS – m1)

S R E
 Así como la relación R/S se puede interpretar como la h2 del carácter, la
relación E/S puede interpretarse como la “no h2” o ambientalidad (e2) para el
mismo carácter, que incluiría efectos ambientales y genéticos no transmisibles a
la siguiente generación.

 En donde E representa a la magnitud de la “no respuesta” a la selección,

complementan de la antes citada relación R/S, de tal manera que:

R/S + E/S = 1
La aplicación de presiones selectivas en G0, afectará la m1, sino también a su variabilidad. Esta
reducción en las VP y VG en G1 respecto de G0, probablemente tenderá a agudizarse en los
siguientes ciclos de selección.

Falconer y Mackay (2006) proponen una aproximación para estimar la varianza fenotípica reducida
VP * que corresponde a la fracción selecta en la GE.

En donde k (factor de reducción de la varianza) depende de I, que no es otra cosa que el S

estandarizado:

I=S/ VP = S/sP

k= I (I-z)

Siendo z el desvío medio poblacional correspondiente al punto de truncamiento (XS). VP y sP se

refieren a las desviaciones estándares de la muestra y de la población.
 Eventualmente, habrá una reducción de VP y VG en G1. Esto tenderá a incrementarse en
los siguientes ciclos de selección.

 Una aproximación para estimar la VP reducida (VP*) que corresponde a la fracción

selecta en G0:
VP* = (1-k) VP
 Donde k (factor de reducción de la varianza) depende de I, que no es otra cosa que S
estandarizado:
I = S/VP = S/sP
 k = I (I-z)
 Siendo z la desviación media poblacional correspondiente al punto de truncamiento (XS).
 VP y sP se refieren a las desviaciones estándares de la muestra y de la población.
 Del mismo modo que se ve afectada la VP, también se producen efectos
similares en la VG, pero que afecta principalmente a su fracción VA, en relación
con la h2 del carácter e I.

 La nueva expresión resultante para describir este efecto sería:

VA* = (I - h2 k) VA
 Heredabilidad realizada (hR )
2

 Cuando bajo ciertas condiciones experimentales se realiza un control directo de la selección

dirigida (S*) realizada por corte sobre la población de origen, y se mide en la siguiente
generación la respuesta efectiva (R*) resultante de haber aplicado dicha selección, se puede
estimar entonces R*/S* que se conoce como HR2.

 Esta surge de un experimento directo de selección controlada sobre la población base,

presentando características particulares.

 Ante la posibilidad de que los ambientes de observación en las generaciones sucesivas fueran
distintos, siempre es preferible utilizar datos estandarizados de la variable asociada al carácter
investigado.
 Debe también suponerse ausencia de interacciones GxE y efectos de tendencias ambientales
direccionales que puedan haber afectado las expresiones individuales .
 En algunos tipos de materiales, resulta factible reproducir en un mismo año las dos
generaciones de manera que el contexto ambiental sea directamente equiparable.

 Por extensión, se podría obtener un valor estimativo para un KR (factor realizado) de la

reducción de la varianza mediante la relación entre las varianzas de la fracción selecta
(VP*) en la población de origen y la de la población base de referencia (VP):

kR= VP* / VP
A continuación, un ejemplo sobre la estimación de una forma alternativa de la hR2 a partir
de un experimento con una progenie híbrida de caña de azúcar multiplicada
clonalmente en 2 generaciones sucesivas que se asimilan con G0 y G1.
En la G0 se seleccionó para “diámetro calibrado de los tallos” con una presión de
selección positiva moderada (25%). Al ser clonal, se transmite a la siguiente generación la
totalidad de los efectos genéticos que determinan el carácter. Por lo tanto, en realidad
se trataría de una “heredabilidad en sentido amplio realizada”: HR2 o GDGR

Estimadores Generación G0 Generación G1

(Microparcelas) (Parcelas clonales)
Medias (mm) 23,8 25
DE (fenotípica) 3,35 3,54
Media de 28,06 28,16
individuos selectos
S* (ue*)= (28,06-23,8)/3,35 = 1,272
R* (ue)= (28,16-25,0)/3,54 = 0,893
HR*=R*/S*= 0,893/1,272 =0,702
e2 = (1,272 – 0,893)/1,272= 1-0,702= 0,298

ue*: se refiere a “unidades estandarizadas.

e2 : se refiere a la “no heredabilidad” o “ambientalidad”
La siguiente figura muestra la tendencia observada para la aplicación de presiones
selectivas crecientes en el carácter “número de tallos” por unidad experimental.
Cuando se pasa de presiones muy bajas a intermedias o elevadas, se reduce también la
estimación de la HR.
En el supuesto de que la VG del atributo medido no sufra modificaciones significativas en
las diferentes fracciones seleccionadas, el incremento de la presión selectiva parece
haber inducido un incremento progresivo de la VE que afectaría al denominador (VP) de
la expresión (5.11).
A menores presiones selectivas (relacionada con un menor número de tallos) la
interferencia ambiental (inducida por efectos de competencia entre microparcelas) es
menor y por tanto el componente genético podría expresarse en mayor plenitud. Cuando
el componente genético determina potencialmente un número de tallos elevado, está
condición se expresa con mayor dificultad en el fenotipo como consecuencia
principalmente de las competencias espaciales entre las microparcelas de observación.
En este caso resultaría más eficaz la selección orientada al descarte de los peores
fenotipos, que a la selección de los mejores.
 GDG
%
NT 80

70

60

50

40

30

90 70 50 25 10 % Selección
Predicción de la respuesta
 Resulta más útil e importante para la práctica de la mejora, realizar un pronóstico de
la respuesta esperada a la selección según las presiones selectivas establecidas
por el mejorador.
 En el caso de la predicción de la respuesta, resulta una condición ineludible el
supuesto de la distribución normal de la expresión del carácter, ya que a partir de
ello es factible utilizar algunas herramientas y propiedades de la distribución normal
teórica que sirven de base para el pronóstico.
 Entonces, en base a R= bOmP* S= h2 *S se puede proponer la siguiente expresión:
 R/s0 = h2 (S/s0)
 Donde, como ya se explicó anteriormente, se puede reemplazar (S/s0) por I. En la
distribución normal resulta que I=h/p, siendo h la altura de la ordenada en la
posición escalar del corte (XS) o “z” y p la proporción seleccionada a partir del
punto establecido.
 Entonces, partiendo de R/s0= h2(S/s0), despejando el valor de R y reemplazando (S/s0)
por I para el supuesto de distribución normal del carácter se puede proponer la siguiente
ecuación de predicción de la respuesta, que se conoce también como “avance
genético absoluto esperado por selección” en relación con una presión selectiva
propuesta y que es la expresión más conocida y difundida entre los mejoradores:
R=I h2 s0 o R=I sA h,
 donde sA y h son las raíces cuadradas de VA y de h2 respectivamente.
 O en términos relativos:
R= I h2 CV%
 Esta aproximación permite comparar más libremente respuestas observadas en
diferentes poblaciones o incluso en diferentes atributos medidos en escalas muy
diferentes .
 Utilizando el complemento de la heredabilidad (e2= 1-h2) se podría
pronosticar también la ineficacia relativa o absoluta de la selección
mediante el retorno esperado (R) de mS a m0 en la siguiente
generación, en el supuesto de una selección positiva para el
atributo considerado:

R= -(I e2 s0)

Avances esperados absoluto y relativo
en una generación F2 derivada de un
cruzamiento en poroto
 Se investigaron 2 atributos cuantitativos (número de vainas por planta “NV” y número
de granos por vaina “NGV”) en una F2 derivada del cruzamiento entre 2 líneas
homocigotas. En este caso se habían estimado los valores de H de 0,27 y 0,61
respectivamente. Los valores encontrados deben considerarse como límites superiores
de heredabilidad.
 Se propone estimar el avance esperado por selección al aplicar una presión selectiva
dirigida a rescatar el 10% de los mejores fenotipos. Ver Tabla A. Dónde I= 1,755 y z=1,28
expresados como ue respecto de m0.
 El punto de corte (XS) para la variable (X) se estima como XS= m0+1,28s0 mientras que la
media esperada de las selectas en la generación G0 será mS= m0+1,755 s0.
 Parámetros estimados Número de vainas Número de granos/v.
Medias (m0) 18,2 2,84
Desvios estándar (s0) 7,43 0,701
Fenotipos min. Acept. (XS) 27,7 3,7
Media fracción selecta (mS) 31,2 4,1
Heredabilidad (H) 0,27 0,61
Absoluto 3,53 0,75
Relativo a la m0 (%) 19,4 26,4
Aplicando las expresiones propuestas para estimar los avances absolutos y
relativos para una selección del 10% de los mejores fenotipos se tendría:

R (NV)= 1,755 x 0,271 x 7,43= 3,53

R% (NV)= (3,53 x18,2) x 100= 19,4%

R (NGV)= 1,755 x 0,61 x 7,01= 0,75

R% (NGV)= (0,75 x2,84) x 100= 26,4%

 Aceleración de la Respuesta
 El mejorador a menudo se propone optimizar la eficiencia del proceso de
mejora, sea disminuyendo los tiempos requeridos para alcanzar los
productos que espera obtener, o mejorando la eficacia de los
procedimientos de selección.
 A partir de la expresión de la respuesta R=I h2 s0, pueden deducirse y
eventualmente proponerse algunas alternativas que permitan acelerar R
en la población de referencia.
 La maximización de R depende de los 3 componentes que la definen y
que deberían ser incrementados individualmente o en su conjunto para
potenciar la respuesta.
 Estas alternativas presentan algunas limitaciones que condicionan la
posibilidad de movilizar dichos términos.
La VA disponible depende del número de genes involucrados en la expresión y que presentan
efectos aditivos sobre la expresión así como de la magnitud de sus efectos individuos. Si se
trata de una F2 derivada del cruzamiento de 2 líneas homocigotas, el componente de
aditividad estará afectado por la magnitud de los efectos aditivos individuales de los genes y
por el número de estos en que los padres difieren para la expresión del carácter. A mayor
diferencia, se podrá esperar también una VA más elevada.

Esta condición resulta frecuente en etapas tempranas de la mejora genética de los cultivos,
en dónde pueden presentarse diferencias importantes entre los progenitores seleccionados.
También cuando se recurre a líneas de premejora con la intención de incorporar alguna
característica novedosa inexistente en los materiales fitotécnicos usuales.

 No debe desestimarse que al incrementarse la VA en el numerador,

tamb ién se incrementa en el denominador, diluyéndose en parte
su incidencia esperada sobre la h2.
Respecto a la h2 en la expresión de R, la otra manera de incrementarla pasa
por reducir los otros términos del denominador, particularmente la VE, ya que
controlar otros componentes genéticos exceden al manejo del mejorador.
El componente ambiental puede ser reducido, mediante varios procedimientos.

Uso de diseños experimentales para la distribución de las parcelas de

observación que minimicen las interferencias con los efectos
ambientales incidentes (uniformidad ambiental en el sitio, tamaño de
la unidad de observación, aleatorización, introducción de testigos,
etc). Esto agrega complejidad, debiéndose introducir restricciones en
la distribución de las mismas.

Uso de réplicas que permitan trabajar con medias observacionales en

lugar de observaciones únicas. Cuando puede utilizarse, (imposible en
una F2 en autógamas o una F1 en alógamas) agrega seguridad al
evaluar las progenies pero limita el tamaño de las progenies
exploradas.
 Respecto a la intensidad de selección, en principio parecería ser
de implementación menos dificultosa, ya que es controlado por el
mejorador a la hora de definir los criterios y pautas de selección,
siendo independiente de los efectos determinantes de la expresión
y la variabilidad.
Repetibilidad de las estimaciones
de h2 y R

 Lah2 es claramente patrimonio de la población de

referencia, del atributo cuantitativo que se mide,
del ambiente de selección y del momento del ciclo
en que dichas estimaciones se llevan a cabo.
Mejora de la precisión de la observación
para potenciar la eficacia de la selección
 Las interferencias ambientales pueden presentarse de manera aleatoria en un bloque
de selección, pero también pueden ocurrir tendencias direccionales sistemáticas,
donde se implantan las parcelas experimentales que serán sometidas a selección.
 La incidencia relativa del ambiente también es más intensa cuando se trabaja con
parcelas pequeñas y observaciones únicas.
 Hay algunas alternativas que se han propuesto para mejorar la calidad de la
observación individual antes de decidir sobre la selección o descarte de los genotipos.
 Uno de los más empleados es la introducción de parcelas referenciales control
“testigos” que consisten por lo general en genotipos de comportamiento conocido.
Estos controles pueden distribuirse al azar o más usualmente, de manera sistemática en
el lote experimental.
 En estos casos, los atributos observados en las parcelas de selección, son
corregidos en relación con los controles introducidos. La selección se practica
en estos casos sobre los fenotipos ajustados:
 Xo*= Xo ± dc,
 Donde dc corresponde al valor de ajuste que se introduce con su
correspondiente signo y que muestra el desvío del testigo de referencia (X)
respecto de la media de las parcelas correspondientes a los controles (mc)
intercalados.
 dc= Xc-mc
 Si el valor del desvío (dc) fuera de signo positivo, indicaría que el entorno posicional es
favorable para la expresión del carácter y que por lo tanto el valor de Xo se ha
sobreestimado, por lo que dc deberá deducirse de éste Xo*.

 Por el contrario, valores negativos para dc indican situaciones posicionales relativamente

desfavorables en su entorno, por lo que dc deberá sumarse al valor observado Xo.

 Las tendencias observadas a partir de los registros en las parcelas testigo en el lote de
selección, pueden también tratarse como valores predictivos posicionales (XP) con los
cuales se contrastan y corrigen los valores observados (Xo).
 Selección Familiar
 Es de esperar que en un programa de mejora se diseñen y prueben simultáneamente
varias combinaciones parentales dirigidas a lograr en las progenies la variabilidad
genética de base que permita rescatar las recombinaciones más favorables.
 Como consecuencia, suelen instrumentarse un número grande de combinaciones
progenitoras (k) que derivarán en un correspondiente número de familias que se someten
a selección.
 Esta circunstancia puede aprovecharse para mejorar la evaluación individual mediante
aportes de información adicional que puede suministrar el colectivo del grupo familiar al
que los individuos pertenecen.
 (Xi – m) = (mf – m) + (Xi – mf)
 Cuando la selección se practica sobre las expresiones individuales a partir únicamente de
(Xi – m) se realiza lo que se conoce como Selección Individual.
 Si se implementa la selección únicamente a partir del desvío (mf – m) se conoce como
Selección Familiar.
 También puede seguirse el criterio de efectuar selecciones únicamente a partir de los
desvíos (Xi – mf) que se identifica como selección intrafamiliar. Aquí se ignoran las medias
familiares (que marcan la posición relativa de la familia dentro del conjunto) y se
seleccionan únicamente los mejores genotipos dentro de cada familia, con el resultado de
que la totalidad de las familias estarán representadas en la próxima generación.

 Situaciones intermedias (Selección Combinada)contemplan dar diferentes pesos relativos a

ambos componentes (familiar e intrafamiliar) alterando los valores de Xi iniciales a otros Xi*
que resultan de los diferentes pesos relativos a los componentes de los desvíos familiares e
intrafamiliares, sobre los que se procede a realizar la selección,
 por ej: Xi*= w1 (mf-m) + w2 (Xi-mf)
 La ventaja comparativa de los diferentes tipos de selección puede evaluarse a
partir de las respuestas esperadas para las diferentes estrategias enunciadas.

 Sobre la respuesta esperada para la selección individual explicada anteriormente,

se pueden estimar las respuestas esperadas para la selección familiar (Rf), y la
intrafamiliar (Rw) según se presenta a continuación:

R= I h2 s0
Rf= I hf2 sf
Rw= I hw2 s0w
 Las h2 entre familias y dentro de familias se pueden expresar a partir de la h2
de base individual, conociendo las correlaciones fenotípicas entre los
miembros de las familias o correlación intraclase (t) ya que las varianzas entre
familias (sEF2) resultan equivalentes a las covarianzas entre los individuos
relacionados (HS o FS) que integran dichas familias (COVDF):
t= sEF2/VP = COVDF/VP, de donde se desprende que
sEF2 = COVDF = tVP
 Y la varianza dentro de familias sWF2 es
sWF2= (1-t) VP
 De igual manera, la Varianza aditiva (VA= sA2) involucrada y relacionada con
las diferencias entre familias y entre los individuos dentro de las familias puede
expresarse como:
sA(EF)2= rVA
sA(EF)2= (1- r)VA
 A partir de estas equivalencias se deducen las expresiones de las heredabilidades
familiar (hf2) e intrafamiliar (hw2) con relación a h2.
 hf2= rVA/tVP = r/t VA/VP = r/t h2
 hw2= (1-r) VA/ (1-t) VP = ((1-r)/(1-t)) h2
 Las que resultan válidas en los casos que las familias fueran relativamente grandes, lo
que es generalmente la situación en la práctica de la mejora de los cultivos.
 Volviendo a las expresiones dadas para las respuestas esperadas a la selección
familiar e intrafamiliar, éstas pueden ahora expresarse sobre la base de las
desviaciones y de las heredabilidades que corresponden a la selección individual:
R= I h2 s0
Rf= I (r/t) h2 (1/n) s0
Rw= I ((1-r) (1-t)) h2 s0
En el caso de la selección combinada (Rc)resultaría la siguiente expresión:
Rc= I h2 s0 1+(r-t)2/(1-t)2 * (n-1)/1+(n-1)t)
Selección simultánea para varios
caracteres
 Hasta ahora, se había supuesto el interés por la selección de un
único atributo cuantitativo. Sin embargo, esta no es una situación
frecuente. Por el contrario, ya desde la elección de los progenitores
se diseñan combinaciones entre padres que difieren en varios
caracteres que se desean mejorar y combinar en las progenies.
 En la selección simultánea, los individuos se seleccionan a la vez y
en una misma instancia por varios atributos, para los que se
establecen de manera independiente los límites de aceptación o
rechazo.
 La selección en tándem, es muy frecuente y casi obligada en la
práctica usual y se implementa por razones de conveniencia o
economía.
 Uno de los efectos más inmediatos en la selección simultánea tiene que
ver con su incidencia en la frecuencia de aparición de las combinaciones
génicas deseadas y su consecuente complejidad en la expresión del
fenotipo.
 A medida que la frecuencia de las combinaciones favorables disminuyen,
se incrementa el factor de interferencia ambiental de diferentes ordenes y
tipos, lo que dificulta la identificación de los candidatos aceptables.
Atributo de selección Intensidad de Frecuencia acumulada
Selección (%) de genotipos deseables
Alto rendimiento 5 1: 20
Buena calidad panadera 5 1: 400
Resistencia a roya 50 1: 800
Resistencia a mildew 20 1: 4.000
Establecimiento a campo 50 1: 8.000
Tolerancia a frío 20 1: 40.000
Porte bajo 10 1: 400.000
Precocidad 10 1: 4.000.000
Resistencia al vuelco 10 1: 40.000.000
Esquema de selección utilizado por Scottish Crop Research
Institute para desarrollar nuevas variedades de papa
Año Número de Número de Tamaño Atributos de Selección
Genotipos Réplicas parcela
1 140.000 1 1 Valoración visual de su valor comercial.
2 40.000 1 1 Valoración visual de su valor comercial.
3 4000 1 3 Valoración visual del número, tamaño y forma de
los tubérculos, rendimiento y defectos.
4 1000 2 5 Rendimiento, calidad, valoración visual de
apariencia de tuberculos y defectos.
5 500 2 10 Rendimiento, calidad para freir y hervir, test
iniciales por resistencia atizón tardío y sarna
común, valoración visual de apariencia y defectos.
6 100 2 40 Rendimiento y calidad de cocción para cosecha
temprana y tardía, prueba inicial de resistencia a
virus, valoración visual de apariencia y defectos.
7 50 4 40 Rendimiento, calidad y resistencia a enfermedades
en 7 localidades de la región objetivo.
8 10 4 40 Se repiten pruebas multiambientales, prueba en
cultivo a escala semicomercial.