¿Qué Es La Migración - BioScience - Académico de Oxford

11/10/21 15:17 ¿Qué es la migración?
| BioScience | Académico de Oxford
¿Qué es la migración?

Hugh Dingle ,
V. Alistair Drake
Notas del autor
BioScience , Volumen 57, Número 2, febrero de 2007, páginas 113–121,

https://doi.org/10.1641/B570206
Publicado:
01 de febrero de 2007
Abstracto
Describimos un esquema general para la migración que se aplica
a todos los taxones, incorpora las diversas variedades de
migración e incluye todos los niveles de organización biológica,
desde los genes hasta las poblaciones. El esquema vincula el
medio ambiente, las vías, los rasgos y los genes, y destaca las
fuerzas selectivas que dan forma y mantienen la adaptación
migratoria. Apoyamos una definición de migración basada en el
comportamiento individual que permite una distinción objetiva
entre la migración y otras formas de movimiento. Reconocemos
la migración como una adaptación a los recursos que fluctúan
espaciotemporalmente, ya sea estacionalmente o de manera
menos predecible, y notamos que a menudo es preventiva. La
migración juega un papel central en la dinámica espacial de las
poblaciones móviles, y es muy diferente tanto en forma como en
función de la mezcla dentro de la población que surge de la
dispersión postnatal y de los movimientos entre parches
característicos de las metapoblaciones. Exigimos una mayor
interacción entre los biólogos que estudian diferentes taxones y
diferentes formas de movimiento, y entre conductistas y PDF
ecólogos de poblaciones. Ayudar
Para el público y para muchos biólogos, la palabra migración evoca

visiones de movimientos “heroicos” de poblaciones enteras a largas
distancias. Cuando las golondrinas comunes ( Hirundo rustica )
aparecen sobre un pueblo inglés en abril, cuando el salmón del
Pacífico ( Oncorhynchus spp.) Salta los rápidos de un río de Alaska, o
cuando las ballenas francas australes ( Eubaleana australis) vienen a la
Gran Bahía Australiana para parir, tanto los observadores legos como
los biólogos reconocen que lo que está ocurriendo es un tipo especial
de movimiento animal, y que forma un componente esencial de la
https://academic.oup.com/bioscience/article/57/2/113/228325#authorNotesSectionTitle 1/29
11/10/21 15:17 ¿Qué es la migración? | BioScience | Académico de Oxford
historia de vida y el nicho ecológico del organismo. Los animales

migratorios se encuentran en todas las ramas principales del reino
animal, sus viajes tienen lugar en una variedad de medios y se
mueven volando, nadando, caminando o a la deriva. Sin embargo, a
pesar de esta variedad, es evidente que estamos tratando con un único
fenómeno biológico que trasciende el taxón, la forma y el medio
ambiente, pero que se relaciona directamente con uno de los rasgos
más universales y definitorios de los animales: su movilidad.
Si uno mira a través de taxones, es evidente que el término migración

también se usa para describir movimientos que difieren
considerablemente de las reubicaciones sincronizadas
estacionalmente de poblaciones entre los "dos mundos" ( Greenberg
y Marra 2005 ) de los criaderos y el área de invernada ( Rankin 1985 ,
Dingle 1996 ). Los insectos de la misma generación o de diferentes
generaciones pueden migrar varias veces durante una temporada de
reproducción, y peces como el arenque pueden moverse en circuitos
entre los sitios de reproducción, alimentación e invernada ( Dingle
1996 ). Los entomólogos entablaron un debate bastante vigoroso a
principios de la década de 1980 sobre la naturaleza de la migración (
Kennedy 1985 , Taylor 1986). Un punto importante que surgió de este
diálogo fue que la migración involucró dos niveles, el conductual que
se aplica a los individuos y el ecológico que se aplica a las poblaciones.
Por tanto, una comprensión conceptual amplia de la migración
abarca tanto su mecanismo como su función. Los biólogos que
estudian varios taxones han desarrollado una rica comprensión de los
aspectos individuales (fisiológicos, conductuales, genéticos) y
poblacionales (ecológicos, evolutivos) del fenómeno. Quizás esto sea PDF
particularmente evidente en el trabajo con aves, peces e insectos. Su Ayudar
visibilidad y sus viajes a menudo espectaculares han convertido a las

aves en los temas favoritos, mientras que el valor económico de
especies como el arenque y el salmón ha sido una fuerza impulsora en
el estudio de la migración de peces. El impacto económico de las
especies de plagas ha fomentado los estudios de insectos,Dingle 2001
, 2006 ). Nuestro principal objetivo aquí es iluminar y distinguir los
diversos aspectos del fenómeno migratorio y reunir a partir de
diferentes taxones y niveles de análisis un punto de vista común que
tenga en cuenta la diversidad de la migración y proporcione un marco
para un análisis más profundo de su base próxima. su ecología y su

evolución.
El alcance de la migración
Basándonos en las definiciones del diccionario ( Taylor 1986 ,

Gatehouse 1987 ) y la literatura de historia biológica y natural,
sugerimos que la palabra migración (aplicada a los animales) puede
evocar cuatro conceptos diferentes pero superpuestos: (1) un tipo de
actividad locomotora que es notablemente persistente, sin
distracciones y enderezado; (2) una reubicación del animal en una
escala mucho mayor y que implica un movimiento de duración mucho
mayor que los que surgen en sus actividades diarias normales; (3) un
movimiento estacional de ida y vuelta de poblaciones entre regiones
donde las condiciones son alternativamente favorables o
desfavorables (incluida una región en la que se produce la
reproducción); y (4) movimientos que conducen a la redistribución
dentro de una población espacialmente extendida.
Estas interpretaciones resumen algunas perspectivas

significativamente diferentes sobre lo que implica la migración.
Primero, los tipos 1 y 2 se relacionan con organismos individuales,
mientras que los tipos 3 y 4 se refieren explícitamente a las
poblaciones. En segundo lugar, el tipo 1 describe un proceso, mientras
que los tres tipos restantes describen los resultados (para individuos
o poblaciones) de la actividad locomotora de los individuos. En tercer
lugar, los tipos 2 y 3, pero no 1 y 4, invocan una escala temporal o PDF
espacial. La distinción proceso versus resultado se encuentra en el Ayudar
centro del debate entre entomólogos sobre si la migración debe

definirse para individuos ("conductualmente") o para poblaciones
("ecológicamente"; Kennedy 1985 , Taylor 1986 , Gatehouse 1987). El
primer enfoque parece más compatible con nuestra comprensión
contemporánea del modo de acción de la selección natural, es decir,
que actúa principalmente sobre los individuos (y sus genes). Por el
contrario, la perspectiva de la población revela la función de la
migración y la fuente de la selección natural. El punto de vista de los
"dos mundos", derivado en gran parte de las aves, ha tendido a
llamar la atención especialmente sobre cuestiones relativas a la
función. En la literatura sobre insectos, el enfoque equivalente se ha

centrado en los viajes entre hábitats "temporales", como estanques
efímeros, etapas tempranas de hábitat de sucesión o plantas
hospedantes que envejecen sucesivamente ( Southwood 1962 , Denno
et al. 1991). En ambos casos, se reconoce implícitamente que la
migración es una adaptación impulsada por la disponibilidad
transitoria y la ubicación cambiante de los recursos. (Observamos de
pasada un interés renovado en la selección en niveles organizativos
más altos que el individuo [ Wilson 1997 ] y también resultados de
modelos que vinculan dicha selección a poblaciones espacialmente
extendidas [ Werfel y Bar-Yam 2004 ], y reconocemos que cierta
migración se lleva a cabo en grupos sociales e implica la
comunicación [ van Noordwijk et al. 2006 ], pero nuestra perspectiva
aquí sigue centrada en la selección individual).
The behavior-versus-ecology dichotomy can now be recognized as

one part of a broader spectrum extending both across processes
occurring in individuals and across those occurring in populations.
Much research has been undertaken on the underlying morphological
and physiological adaptations that make migratory behavior possible
(McKeown 1984, Dingle 1996, Berthold et al. 2003, Ramenofsky and
Wingfield 2007) and on the adjustments migrants make to complete
their journeys successfully (Åkesson and Hedenström 2007). There
has been some investigation of the genetic basis that underlies these
adaptations (Han and Gatehouse 1993, Dingle 2001, van Noordwijk et
al. 2006, Pulido 2007, Roff and Fairbairn 2007). The questions of how
migration systems have evolved (and perhaps led to some instances
of speciation; Helbig 2003, Jahn et al. 2004, Irwin and Irwin 2005) PDF
and how current systems are subject to natural selection (Dingle Ayudar
2001) take us beyond the scope of a strictly ecological viewpoint.

Following Rogers (1983), we note that migration, like other biological
phenomena, can be viewed at a series of organizational levels, from
the molecular to the evolutionary, and that while we can describe
events occurring at one level, such as the behavior of the individual
migrant, in terms of lower-level attributes, we must seek
explanations for them by identifying their functions at higher levels.
The hierarchy of viewpoints is in fact closed, as the highest level—
natural selection—acts directly on the lowest—the genes underlying
the migratory adaptations.
In areas of biology outside behavior and ecology, the term

“migration” has been used in contexts involving a longer (usually)
time frame. Thus biogeographers often refer to the range expansions
of faunas or individual species as migration, an example being the
northward extension of ranges following the retreat of glaciers at the
end of the ice ages. Population geneticists incorporate the term m,
indicating “migration,” into their equations to describe gene flow—
the exchange of genes among populations by whatever means,
including but not limited to migration as we consider it here. These
interesting phenomena fall outside the scope of this article, which is
concerned with the movements of individuals and the short-term
consequences of these movements for populations.
Varieties of migration
Migration can take a number of forms and has been described by

biologists in different ways. We list many of these migratory patterns
in table 1, classifying them by whether the focus is on the organism,
the spatial or temporal attributes, or the medium in which migration
takes place. Migrants are often classified as either obligate or
facultative, depending on whether they always migrate or do so only
in a proximate response to current deterioration of local conditions.
In practice, however, the distinction is often blurred. In partial
migration, a fraction of the population remains either in its breeding
or its nonbreeding area while the remainder moves away (see Jahn et
al. 2004 for some variants), while in differential migration there are
PDF
differences in the migration patterns of older and younger
Ayudar
individuals or of the two sexes.
To-and-fro migration is what we call here “two worlds”; round-trip

migration is a variant of this in which animals return to the general
breeding area from which they originated but may stage their
movements through a succession of non-breeding areas, and perhaps
follow different paths on the outward and return journeys (loop
migration). One-way migrations, found mainly in insects and marine
larvae, carry animals from a location where they were produced to
another where they breed and produce the next generation (or
generations) before dying; a succession of such one-way movements
through a series of breeding areas may form a multiple-generation

round trip. Vertical migrations occur between different water depths
(and are actually a form of what we term “commuting” [see below]
rather than migration), and altitudinal migrations occur between
different terrestrial elevations. In nomadism, migration does not
follow a regular pattern or route but links temporary breeding sites
that are located where conditions are ephemerally favorable.
Annual migrations are round trips synchronized with the annual

cycle, and seasonal migrations are particular stages of these annual
journeys. Irruptions are occasional, irregular movements of a
significant proportion of a population beyond its usual breeding or
nonbreeding area. Diadromic migrations take fish (and some
crustaceans) between fresh and salt water. Another distinction is
between movements achieved primarily by transport on a wind or
current (sometimes referred to as drift) and those resulting
essentially from locomotion through a medium. Special evolved
devices, such as the ballooning threads of spiders and some larval
insects, are sometimes employed to promote drift (Dingle 1996).
A holistic view of migration
Recognition that the various phenomena comprising migration occur

across a series of organizational levels helps greatly to distinguish
them, refine our separate knowledge of each, and develop both
descriptive and explanatory understandings by drawing from lower
and higher levels (Rogers 1983). Nevertheless, migration is a single PDF
phenomenon, and we should aim to recognize its unitary structure. Ayudar
This has been attempted by Drake and colleagues (1995) in the form
of a conceptual model of what they termed a “migration system”
(figure 1). The model incorporates both components and processes
(the changes in and linkages between components) and explicitly
considers the environment in which the migrant population survives
as well as the migrants' responses and adaptations to it. The four
system components are as follows: (1) A migration arena comprising
the environment (including biotic elements) to which the migrants
are adapted; (2) a migration syndrome, which is the suite of traits
enabling migratory activity—this suite comprising both locomotory
capabilities and a set of responses (or nonresponses) to

environmental cues that schedule and steer the locomotory activity;
(3) the genetic complex that underlies the syndrome; and (4) a
population trajectory (or its long-term average, the population
pathway) comprising the route followed by the migrants, the timing
of travel along it, the points along it where migration temporarily
ceases, and the times when these points are occupied for breeding
and other key life stages.
The model incorporates the ultimate (selective) and proximate

factors acting on migration (the arena), the response to natural
selection in the phenotype and genotype of migrants (the syndrome
and its genetic complex), and the population consequences in terms
of both selection and current conditions (the trajectory and pathway).
Its aim was to identify and describe qualitatively how a migratory
adaptation functions by employing movement to exploit a changing
and spatially extensive environment, and how a capacity for
appropriate movements is maintained within a population. A
demonstration of the model was the examination of migratory
adaptation in a relatively well-researched moth species, the oriental
armyworm (Mythimna separata) (Drake and Gatehouse 1996).
Gauthreaux (1980) provides both a comprehensive list of the
geophysical factors, short- and long-term, that contribute to the
migration arena and numerous examples of migrant species and their
arena-specific adaptations.
Migration as a form of individual movement PDF

Ayudar
Although the outcome of migration can be viewed as a population

process, it is useful to focus first on the migratory behavior of
individuals, as this underlies the collective aspects. Further, because
natural selection acts primarily on individuals, understanding the
function of migration, and how migration systems are maintained
and evolve, will ultimately concern the genotypes and phenotypes of
individual migrants (Dingle 2006).
Movement and resources.

Animals employ movement for a variety of purposes, but probably

most frequently in connection with the use of resources. These
include food, shelter, and mates, all of which are included within an
individual's home range, which is in turn located—along with many
others—within a habitat that provides the necessary requirements
for breeding or maintenance (or both). Movements can be divided
into those that occur generally within the home range and those that
take the individual more or less permanently beyond it (Dingle 1996).
The former include several types of behavior that have been called
“station keeping” (Kennedy 1985, Dingle 1996), the most prominent
of which is foraging. Foraging is concerned with finding and
appropriating resources (a food item, say, or a mate) and is
characteristically meandering and repetitive on short timescales and
small spatial scales, the animal changing course frequently as it finds
and moves between items. It has an extended form, which we term
“commuting,” in which longer to-and-fro or round-trip journeys
are made regularly (often daily) to spatially separated resource
patches, roost sites, and other localities where specific activities
occur. Dramatic examples include the mass daily vertical movements
of plankton and the several-thousand-kilometer foraging round trips
extending over several days made by albatrosses (Diomedea spp.) and
other seabirds between nesting islands and food locales.
Hay dos tipos de movimiento que llevan al individuo

“permanentemente” más allá del rango de su hogar; estos son el
alcance y la migración. El rango implica un componente exploratorio y
lleva al organismo más allá del área de distribución actual para
asentarse eventualmente en uno nuevo. Definimos el PDF
comportamiento como uno que cesa una vez que se encuentra un Ayudar
nuevo hábitat adecuado (un recurso) y una gran cantidad de literatura

( Gandon y Michalakis 2001 , Bullock et al. 2002) sugiere que es
característico especialmente de aves jóvenes y mamíferos que deben
encontrar un espacio lejos de sus padres para evitar la competencia y
la endogamia. La migración es un alejamiento del área de distribución
que no cesa, al menos no inicialmente, cuando se encuentran
recursos o áreas de distribución adecuadas. Sin embargo, con el
tiempo, el migrante está preparado para responder a los recursos
adecuados. Esta secuencia de inhibición y luego cebado de la
respuesta asegura que el migrante escapa de una región de hábitats
en deterioro, como ocurriría con las aves de la zona templada en el

otoño, por ejemplo, y extiende su movimiento a una región donde los
hábitats permanecerán o se están convirtiendo en favorables (
Kennedy 1985 , Dingle 1996; ver la discusión sobre la preferencia,
más abajo). En los insectos de vida corta, el abandono del área de
distribución por parte de los migrantes es de hecho permanente; en
vertebrados longevos, los migrantes con fuertes tendencias
filopátricas (es decir, que tienden a quedarse o regresar a sus
territorios o regiones nativas) pueden regresar a su área de
distribución en la temporada siguiente. Por lo tanto, las migraciones
repetidas son a menudo una consecuencia de una vida útil
prolongada. Ecológicamente, la migración ocurre entre regiones de
hábitat , mientras que el rango ocurre entre unidades de hábitat
dentro de una región de hábitat. Lo más probable es que haya casos en
los que la distinción entre migración y alcance no sea obvia, y estos
pueden merecer un examen cuidadoso desde las perspectivas
conductual y ecológica.
La caracterización cualitativa de los comportamientos de movimiento

se basa tanto en la forma como en la función, pero parece probable
que se puedan hacer distinciones objetivas a partir de las
observaciones de la trayectoria de vida del organismo , la serie de
tiempo de sus ubicaciones sucesivas ( Baker 1978 ). Con las
tecnologías de seguimiento modernas, este análisis es cada vez más
factible, al menos para los vertebrados más grandes ( Kenward et
al.2002).). La búsqueda de alimento, el rango y la migración pueden
aparecer como picos separados (probablemente amplios) en un
espectro de rectitud de la pista, o los dos movimientos de mayor PDF
alcance (o simplemente la migración) pueden dar al espectro una Ayudar
"cola gruesa". Como alternativa a confiar en observaciones de la

ubicación del organismo (una perspectiva de "resultado"), es al
menos en principio posible telemeter observaciones del
comportamiento en curso del organismo, incluidas sus respuestas o
falta de respuesta a los recursos que encuentra, y obtener una
caracterización objetiva basada en un Punto de vista del “proceso”.
Las distinciones entre búsqueda de comida / desplazamientos,

alcance y migración se reconocen más fácilmente cuando el área de
distribución del hogar es fácilmente identificable. Cuando un animal
es nómada y las áreas de distribución, las áreas de reproducción y los

tiempos son impredecibles, las trayectorias de los tres tipos de
movimiento pueden superponerse hasta cierto punto. En cualquier
caso, las distinciones deben reconocerse a partir de los patronesde
reubicaciones o comportamientos y no por su escala absoluta: el
rango de distribución de una especie puede ser tan extenso (temporal,
espacial o ambos) como la migración de otra. La característica de
escala de la migración es más evidente cuando se considera en
términos relativos. La extensión espacial de las migraciones de un
animal es generalmente mayor que la de cualquier otro tipo de
movimiento que realiza, y su periodicidad es generalmente la de una
u otra de las dos escalas de tiempo más largas que experimentan la
mayoría de los animales, el ciclo anual y la vida del animal. Los
animales que completan solo un ciclo de migración (o solo parte de
uno) incluyen casi todos los insectos, el salmón del Pacífico y el
ostrero negro africano ( Haematopus moquini). Por ejemplo, en la
última especie, las crías recién desarrolladas migran desde su lugar
de nacimiento en la costa sur de Sudáfrica a las lagunas en la costa
oeste de Namibia, donde permanecen durante dos o tres años antes
de regresar a su área natal para reproducirse sin siquiera migrar.
nuevamente ( Hockey et al. 2003 ).
Comportamiento migratorio y síndrome

migratorio.
Dado que los individuos manifiestan su capacidad para migrar a
través del comportamiento, es a través de rasgos de comportamiento
PDF
en particular (aunque no exclusivamente) que la selección natural
Ayudar
actuará para dar forma a la migración. De los distintos niveles
organizativos, el conductual es el más alto que concierne a los
individuos. El comportamiento también es observable, aunque en las
poblaciones silvestres donde la migración es alta en la atmósfera, de
noche o sobre o dentro de los océanos, el desafío es considerable. En
insectos, los estudios de laboratorio que utilizan túneles de viento (
Hardie y Powell 2002 ) o molinos voladores o balanzas ( Cooter 1983 ,
Han y Gatehouse 1993 ) son más prácticos y permiten tanto la
experimentación como la observación. Ahora también es posible
estudiar aves en túneles de viento (Pennycuick y col. 1997 ). Sobre la
base de un estudio pionero del pulgón ( Aphis fabae ), en el que
monitoreaba la actividad locomotora y las respuestas a los recursos

en una cámara de vuelo de laboratorio, JS Kennedy desarrolló una
caracterización de la naturaleza especial de la migración (resumida
en Kennedy 1966 y Dingle 1996 ) y lo definió de la siguiente manera:
“El comportamiento migratorio es el movimiento persistente y
enderezado efectuado por los propios esfuerzos locomotores del
animal o por su embarque activo en un vehículo. Depende de alguna
inhibición temporal de las respuestas de mantenimiento de posición,
pero promueve su eventual desinhibición y recurrencia ”( Kennedy
1985 , p. 8).
El "vehículo" se refiere al transporte en el viento o en las corrientes

de agua. Como ocurre con muchos insectos, A. fabaeLos movimientos
son principalmente transportados por el viento, pero Kennedy
enfatizó que los pulgones, no obstante, tenían que volar activamente
para entrar en la corriente de aire y mantenerse en el aire. La oración
sobre las respuestas de mantenimiento de posición resume los
hallazgos experimentales de Kennedy de que al inicio del vuelo
migratorio y durante sus primeras etapas, los pulgones ignorarían
una señal ambiental (una hoja de frijol joven) a la que normalmente
responderían instalándose y comenzando a alimentarse. , pero que
después de un período de vuelo volverían a ser sensibles (incluso
hiperreactivos) a esto. Esta es una expresión refinada de la
observación frecuente, hecha para una variedad de taxones, desde
mariposas hasta ungulados africanos, de que el movimiento
migratorio es característicamente sin distracciones ( Dingle 1996).
Kennedy enfatizó que debido a que la inhibición del mantenimiento
de la estación es temporal, se puede encender y apagar PDF
repetidamente. Por lo tanto, un migrante puede cambiar entre la Ayudar
migración y la búsqueda de alimento mientras está en ruta, como en

las conocidas escalas de las aves migratorias. Un mayor énfasis en la
distinción entre los dos tipos de comportamiento se observó en la
definición de forrajeo de Kennedy (1985) como "actividad locomotora
reiterativa que se interrumpe fácilmente por un encuentro con un
elemento de recurso de un tipo en particular".
Como hemos señalado, el comportamiento migratorio en sí mismo se

basa en adaptaciones a niveles más bajos, especialmente
adaptaciones de fisiología y morfología ( Åkesson y Hedenström 2007
, Ramenofsky y Wingfield 2007 ) que dan como resultado diferencias,

a veces obvias, a veces sutiles, entre especies migratorias y no
inmigrantes similares. Además de las respuestas a las señales para
iniciar y terminar la locomoción, el síndrome de migración incluye
mecanismos endógenos para activar e inhibir estas respuestas, y
cambios metabólicos y hormonales necesarios para preparar al
migrante para su viaje ( Dingle 2006 ). Estos rasgos están integrados
en la historia de vida del organismo; por ejemplo, no solo se inhibe la
alimentación, sino también la maduración y la reproducción (
Kennedy 1985 , págs .Ramenofsky y Wingfield 2007 ). Los rasgos
morfológicos que aumentan la potencia y la eficiencia, como el
aumento de la longitud de las alas en aves e insectos migratorios y
una mayor agilidad en los peces, también se consideran parte del
síndrome ( Dingle 2006 , Åkesson y Hedenström 2007 ). Es
interesante que los síndromes migratorios hayan evolucionado
repetidamente y en muchos taxones. Los estudios filogenéticos no
revelan un patrón ancestral profundamente arraigado ( Piersma et al.
2005 ); más bien, los síndromes parecen surgir según sea necesario a
partir de rasgos que ya existen para servir a otros contextos, un
ejemplo clásico es la fuga.
Underlying the migration syndrome is a genetic complex (figure 1)

that incorporates both genes and genetic architecture (van Noordwijk
et al. 2006, Pulido 2007, Roff and Fairbairn 2007). This too is
accessible to experimentation through artificial selection and
crossing trials, mostly in insects (Han and Gatehouse 1993, Dingle
2001) but also in birds such as the black-cap warbler (Sylvia
atricapilla; Pulido and Berthold 2003). Such experiments have PDF
demonstrated correlations between migration-related traits and Ayudar
between migration and reproduction, both indicative of a coadapted

suite of traits. Other expected properties of syndromes, such as
trade-offs and the suboptimal adaptations that these imply, are
discussed by Sih and colleagues (2004), Pulido (2007), and Roff and
Fairbairn (2007).
The function of migration
Southwood (1962) showed that in insects migration is associated

with impermanent habitats. When resources are temporary in
relation to generation time, migration and/or dormancy are required
strategies (Southwood 1962, 1977, Dingle 1996). Southwood (1977)
and Solbreck (1978) later made clear how changes in habitat
favorability in both time and space (now versus later, and here versus
elsewhere) drive the evolution of migration and dormancy. Migration
can be viewed as an adaptation specific to arenas in which changes in
habitat quality in different regions occur asynchronously so that
movement allows a succession of temporary resources to be exploited
as they arise. It thus involves both escape and colonization.
At a minimum, a habitat must enable survival; better-quality habitats

will allow development, physiological sequestering of resources, and
breeding. Individuals unable to locate a sequence of such habitats will
fail to produce offspring. The members of a migrant population are
therefore directly subject to natural selection by the arena through
which they travel. Selection will arise from the pattern and timing of
the development and decline of favorable habitats, from the
incidence of inclement conditions, and, for weak flying and drifting
migrants especially, from the incidence of winds and currents in
appropriate directions. Selection for locomotor capabilities adequate
for traversing potentially lethal intervening spaces—for example,
deserts and oceans for terrestrial organisms—and for appropriate
responses to directional and timing cues is likely to be intense
(Åkesson and Hedenström 2007). Population pathways can be
expected to match those features of the arena that affect the migrants
in essentially all their properties, including spatial and temporal PDF
scale, direction and seasonality, and degree of variability. At high Ayudar
latitudes, the migratory adaptation will be primarily to the

predictable warm—cold seasonal variations; pathways can be
expected to show little spatial variance and to be closely synchronized
with the annual cycle. Temperate-zone bird migrants are the classical
example (Newton and Dale 1996). If climate changes, timing of
migration and resource availability may become mismatched and the
population may decline (Both et al. 2006). At the other extreme, in
semiarid regions, where erratic rainfall is the main determinant of
habitat favorability and temperatures are rarely limiting, trajectories
may vary greatly; examples include desert locusts (Schistocerca
gregaria), quelea birds (Quelea quelea; Cheke and Tratalos 2007), and
Australian bird migrants (Griffioen and Clarke 2002).
As noted above, one key component of a strategy for surviving in a

spatiotemporally varying arena is preemption, in which habitats are
abandoned before their quality has declined too seriously. Preemptive
departure may be adaptive for at least three reasons: (1) If an animal
waits until quality is poor, it may not be able to accumulate fuel for
migration, or habitats at locations within its range may also have
deteriorated; (2) if it starts a new breeding attempt, its offspring may
be insufficiently developed to depart before conditions become lethal;
and (3) early departure may provide it with the advantage of being an
initial colonizer of a habitat that is just becoming favorable rather
than a late arrival facing established competitors. Preemption
requires precisely the temporary inhibition of station-keeping
responses observed by Kennedy (1985) in his aphid experiments and
incorporated into his definition of migration. In appropriate
circumstances, the advantages conferred by preemptive departure
will favor migration over extended foraging or ranging as an
adaptation. Preemption cannot rely on proximate cues, such as low
temperature or food shortage, to initiate migration, and selection
therefore acts on the migrants' responses either to surrogates that
forecast habitat deterioration (such as photoperiod or increased
population density) or to endogenous rhythms or “internal clocks”
(Ramenofsky and Wingfield 2007).
Migration and populations PDF

Ayudar
For much of its history, ecology has focused more on population

dynamics over time than on changes in spatial distributions. In this
perspective, changes in population size arise both through births and
deaths and through emigration and immigration to and from external
sinks and sources (Thomas and Kunin 1999). By recognizing the
spatial dimensions and adding movement to the dynamics, it
becomes evident that a cohort of individuals and their descendants
form a population regardless of where they are, and follow a
trajectory through both space and time (Taylor and Taylor 1977,
Solbreck 1985, Taylor 1986, Drake et al. 1995). Viewed from this
perspective, emigration and immigration fuse, and the movements of

individuals maintain the structure and cohesion of populations and
determine their connectivity (Webster and Marra 2005, Cheke and
Tratalos 2007). Movement is now seen as a key process in its own
right and not just an alternative mechanism contributing to effective
birth and death rates. Depending on the extent of spatial variation
and of developmental desynchronization, temporarily distinct
subpopulations may form and remain isolated for one or more
generations. The population trajectory then consists of a number of
strands that may split and merge through space and time, and when
mapped, the resulting three-dimensional pathway forms a tangled
reticulum that has been analogized to a fern stele (Taylor and Taylor
1977).
Analysis of population trajectories reveals the processes leading to a

reticular form. Classic examples are various species of locust and any
of several species of nomadic and seminomadic birds (Cheke and
Tratalos 2007). Population trajectories of such nomads typically
differ between years as resources vary, but often an overall to-and-
fro trend in the pathway can be discerned (Griffioen and Clarke 2002,
Deveson et al. 2005). The distributions of aphids and other insects
over the British Isles display reticular patterns over seasons and
years, and populations are resupplied each spring by infusions from
the continent (Taylor 1986). On a smaller scale, migration allows the
milkweed bug (Lygaeus equestris) to exploit isolated habitat islands of
a few square meters each on limestone outcrops in Sweden (Solbreck
1985). With migration, accompanied by temporary suppression of
reproduction, the bugs track resources (including single milkweed PDF
plants), avoid intraspecific competition, and overwinter in Ayudar
microclimatically suitable diapause sites among the rocks.
The case of L. equestris raises interesting questions concerning the

role of movements in the dynamics of subdivided populations or
metapopulations. Metapopulations are the subject of a large literature
(Hanski 1999, Ovaskainen and Hanski 2004) that concerns
populations spread over an ensemble of separated habitats in which
colonization and extinction of subpopulations occur, with
connectivity between subpopulations maintained by movement. The
principal application to conservation in fragmented landscapes is
easily appreciated. While movements between fragments are often

referred to as “migration” in the metapopulation literature (e.g.,
Ovaskainen and Hanski 2004), most are probably what we call
ranging. Although it is unlikely that migration (in our sense)
contributes to structure in most metapopulations so far studied (but
see Cheke and Tratalos 2007), it would be interesting to know how
frequently migratory behavior occurs within metapopulations in
nature. It may be worth considering “migratory metapopulations” as
a special case; this would be compatible with characteristics of
nomadic migrants such as locusts and quelea birds (Cheke and
Tratalos 2007). In any event, the focus has usually been on the
outcomes of movements in the form of colonizations and the
contribution of departures to local extinctions, and field data are
usually based on mark—recapture methods or surveys rather than
direct observation of movement behavior. We agree with Thomas and
Kunin (1999) that studies of spatiotemporal population dynamics
need to examine behavioral processes as well as patterns and
outcomes.
In “two worlds” and other round-trip migratory pathways in which

migrants return repeatedly to a breeding area, population-genetic
and demographic processes may be little different from those of a
resident population. Both distant and local environments will of
course determine year-to-year variation in mortality and breeding
condition. Young that have not bred previously will most likely seek a
breeding site by ranging over suitable habitat either before departing
or after completing their round-trip annual migration (Winkler
2005), but the behavior of settling is not well studied. In some PDF
species, animals from different parts of the breeding range occupy Ayudar
different nonbreeding areas, either in a “leapfrog” pattern across

latitudes or in a “chain” pattern that may be either latitudinal or
longitudinal; there may also be movements within the nonbreeding
range (Bell 2005). The adaptation that steers the migrants along their
pathways is presumably coded genetically, so offspring of crosses
between members of different subpopulations may be poorly adapted
to find either parental breeding site and therefore selected against.
Such processes may help to maintain subspecies or even lead to full
speciation (Irwin and Irwin 2005). Alternatively, extensive mixing
may limit the development of complex or differentiated migration
pathways, as seems to be the case with monarch butterflies (Danaus

plexippus; Brower and Boyce 1991, Shephard et al. 2002) and Mexican
free-tailed bats (Tadarida brasiliensis mexicana; Russell et al. 2005).
In addition to describing their dynamics in time and space,

populations can be characterized by the mean distance among the
individuals within them (Southwood 1981). When animals are
attracted to each other, they congregate; if they gather in the same
habitat, they aggregate. In either case, the mean distance among
individuals decreases, at least on a local scale. In contrast, behavioral
responses can result in animals in a population moving apart, in
which case they disperse. Foraging or commuting, ranging, and
migration can all be processes causing either
aggregation/congregation or dispersal (Kennedy 1985, Taylor 1986,
Dingle 1996). However, the term “dispersal” is also used in the rather
different sense of leaving one's place of birth to breed elsewhere
(“postnatal dispersal”) and of movements between successive
breeding places (“breeding dispersal”; Greenwood and Harvey 1982,
Bullock et al. 2002). These movements are probably in most cases
what we term “ranging,” but they could also be migration (e.g., as in
Kennedy's [1966] aphids). Although they increase the distance
between young and their parents, and between the young of a clutch
or litter if departures are in different directions, the movements of
unrelated young will cross, and young that end up in a particular
locality will have arrived from different directions—an example of
convergent movement. Overall, the population experiences little
change in the mean distance between individuals; it therefore does
not exhibit dispersal in the original sense. The functions of these PDF
movements appear to be reoccupation of vacant habitat units, Ayudar
readjustments to local changes in habitat quality, and avoidance of

kin competition and inbreeding (Gandon and Michalakis 2001). At the
population level, they result in mixing, the internal redistribution of
individuals that leaves the location and spatial extent of the
population unchanged. Population mixing can also occur with
migration (e.g., monarch butterflies, bats), but it need not do so (e.g.,
some “two worlds” bird migrations); with migration, however, there
is displacement as well as mixing.
Conclusions: What is migration, and what

studies are needed?
En primer lugar, observamos que una definición de rasgo o síndrome

en biología debería proporcionar una indicación clara de que puede
responder a la selección natural. Con pocas excepciones, eso significa
que la definición debe expresarse en términos de individuos. Esto no
es menos cierto para la migración. La selección ha producido
comportamientos y respuestas específicos al entorno para resolver
problemas comunes que distinguen la migración de otras formas de
movimiento ( Kennedy 1985 , Dingle 1996 ). Al mismo tiempo, es
igualmente claro que la migración es un fenómeno poblacional
importante. Los comportamientos individuales producen un
resultado de población, y ese resultado proporciona la selección que
actúa sobre los individuos. Aunque la migración se puede definir solo
para individuos (comportamiento, síndromes), puede serdescrito en
términos de resultados de población (dinámica, trayectorias,
desplazamientos; tabla 1 ; Gatehouse 1987 ). La respuesta a la
pregunta "¿Qué es la migración?" por tanto, incluye todos los
aspectos de un síndrome multinivel ( Rogers 1983 ), sus
consecuencias para la dinámica de las poblaciones y las relaciones
entre ellas ( figura 1 ).
Una gran ventaja de la definición de migración de Kennedy (1985)

citada anteriormente es que invita a la investigación empírica directa
a niveles conductuales y organizacionales inferiores, lo que
potencialmente conduce a varias líneas productivas de investigación. PDF
Hay hipótesis explícitas para probar utilizando, por ejemplo, Ayudar
experimentos sencillos (al menos en principio) de un tipo de

estímulo-respuesta. Aunque no todos los aspectos del síndrome
pueden estar presentes en cualquier migrante, los experimentos
deberían distinguir el comportamiento migratorio de otros tipos de
comportamiento de movimiento al revelar la supresión de las
respuestas a los recursos. Un migrante obligado continuará
moviéndose y evitará los sitios de reproducción o los alimentos
durante su trayectoria. Migrantes conocidos, como el charrán ártico (
Sterna paradisea ) y el salmón ( Oncorhynchusy Salmo spp. ), se ha
observado que hacen precisamente eso (ver tabla 17-1 en Dingle 1996
) y, curiosamente, también lo han hecho algunos roedores jóvenes

(llamados "dispersores innatos" por Howard 1960). Como cualquier
buena hipótesis, la definición de Kennedy identifica los medios por
los cuales se puede falsificar. Por lo tanto, puede modificarse,
mejorarse o reemplazarse, pero para lograrlos, cualquier alternativa
propuesta debe distinguir a los migrantes individuales de aquellos
que emprenden otros tipos de movimiento y proporcionar medios
claros, al menos implícitos, mediante los cuales la observación o el
experimento empírico pueden hacer la distinción. Si las definiciones
son demasiado estrechas, necesitamos saber qué características
deben incluirse para ampliarlas. Lo que es obvio es que los análisis de
la migración como un síndrome conductual explícito son demasiado
raros. No minimizamos las dificultades metodológicas para realizar
tales análisis, pero tampoco pedimos disculpas por las complejidades
que presenta la migración.
Nuestra segunda observación es que los estudios sobre los

movimientos de animales, incluida la migración, deben tener una
base más amplia. Los estudiantes de la migración deben centrarse
más en la migración como un fenómeno conductual, ecológico y
evolutivo que como un evento que ocurre en un taxón en particular. El
uso del movimiento para explotar hábitats y recursos separados y
efímeros trasciende especies y grupos taxonómicos particulares, y su
investigación debería hacer lo mismo. Se podría aprender mucho y
desarrollar enfoques heurísticos desde una perspectiva comparativa.
También hay poca relación entre la investigación sobre la migración y
los trabajos sobre búsqueda de alimento, dispersión y poblaciones o
metapoblaciones espacialmente extendidas. Tal aislamiento no PDF
parece defendible. Cada campo de estudio tiene puntos fuertes que Ayudar
pueden contribuir a otros. Por ejemplo, como ya se señaló, En la

actualidad se están empleando en las aves enfoques de simulación de
vuelo y de experimentos de selección para estudiar el
comportamiento migratorio, promovidos por entomólogos. Un punto
de vista conductual podría ampliar las perspectivas en campos (por
ejemplo, “dispersión” postnatal, metapoblaciones) en los que las
trayectorias y las poblaciones son actualmente el centro de atención.
La investigación sobre la migración de insectos se beneficiaría a su
vez de una infusión de teoría y modelos a nivel de población, ya que
los entomólogos rara vez se aventuran en estas áreas. Un obstáculo
para tales interacciones interdisciplinarias seguramente serán las

diferentes terminologías. Nuestra tercera observación es que la
terminología imprecisa y ambigua, incluidos los términos centrales
“migración” y “dispersión”, es sistémica en este campo y obstaculiza
el desarrollo de los marcos conceptuales necesarios para avanzar en
la comprensión y diseñar experimentos y trabajo de campo
reveladores.
Nuestra observación final es que el campo debe reconocer que puede

haber diferentes tipos y grados de migración. Sospechamos que los
ejemplos "clásicos" de migración pueden ser casos extremos y la
excepción más que la regla (incluso para las aves). Las
investigaciones de adaptaciones migratorias que parecen menos
completas que estas (o en las que la migración es facultativa más que
obligatoria) pueden resultar particularmente reveladoras. Dichos
estudios podrían, por ejemplo, permitir el examen de las
compensaciones entre la migración y las estrategias alternativas. ¿Se
puede combinar la migración con otras estrategias o es siempre
categóricamente distinta? Un ejemplo de ello es la integración de las
escalas en las trayectorias migratorias. ¿Hay especies o poblaciones
en las que los tipos de resultados normalmente asociados con la
migración se logran a través de algún tipo de búsqueda de alimento
dirigida o de alcance? ¿Cuán distintos son los límites entre la
migración y el alcance, o entre las adaptaciones de comportamiento
que conducen a la dispersión en oposición a la agregación? Estas
preguntas son aplicables a una variedad de organismos; responderlas
requerirá el enfoque ecuménico que defendemos.
PDF
Ayudar
Agradecimientos
HD desea agradecer a Meron Zalucki por su apoyo, discusión y

sugerencias; Matt Watts por soporte técnico y asistencia; y la
Universidad de Nueva Gales del Sur por la financiación de viajes en
apoyo de la preparación del manuscrito. La investigación a largo
plazo de HD sobre la migración ha sido financiada por la Fundación
Nacional de Ciencias de EE. UU. VAD reconoce el apoyo financiero del
Australian Research Council.
Referencias citadas

Åkesson
S
Hedenström
A
. 2007. Cómo llegan los migrantes: desempeño
migratorio y orientación. Biociencia. 57: 123-133doi: 10.1641 / B570207.
Google Académico Crossref

panadero
RR
. 1978. La ecología evolutiva de la migración animal. Londres, Hodder
y Stoughton.

campana
CP
. 2005. Patrones de migración entre poblaciones e intrapoblaciones.
Paginas41-52enGreenberg R Marra PÁGINAS. eds.Aves de dos mundos: la ecología y
la evolución de la migración. Baltimore, Prensa de la Universidad Johns Hopkins.

Berthold
PAG
Gwinner
mi
Sonnenschein
mi
. eds.2003. Migración aviar. Berlina,
Saltador.

Ambos
C
Bouwhuis
S
Lessells
CM
Visser
ME
. 2006. Cambio climático y disminución
de la población de un ave migratoria de larga distancia. Naturaleza. 441: 81-83.
Google Académico Crossref PubMed

Navegador
AVZ
Boyce
TM
. 1991. Variación del ADN mitocondrial en mariposas
monarca. Evolución. 45: 1281-1286.

Toro castrado
JM
Kenward
RE
Granizo
RS
. eds.2002. Ecología de dispersión: el 42o
Simposio de la Sociedad Ecológica Británica. Oxford (Reino Unido), Blackwell.

Cheke
REAL ACADEMIA DE BELLAS ARTES
Tratalos
JA
. 2007. Procesos de
PDF
migración, dispersión y población ilustrados por dos plagas migratorias.
Ayudar
Biociencia. 57: 145-154.doi: 10.1641 / B570209.

Cooter
RJ
. 1983. Estudios sobre el vuelo de moscas negras (Diptera: Simuliidae).
II. Rendimiento de vuelo de tres citoespecies en el complejo de Simulium
damnosum Theobald. Bulletin of Entomological Research. 73: 275-288.
Google Scholar Crossref

Denno
RF
Roderick
GK
Olmstead
KL
Dobel
HG
. 1991. Density related migration in
planthoppers (Homoptera: Delphacidae): The role of habitat persistence. American
Naturalist. 138: 1513-1541.

Deveson
ED
Drake
VA
Hunter
DM
Walker
PW
Wang
HK
. 2005. Evidence from
traditional and new technologies for northward migrations of Australian plague
locust (Chortoicetes terminifera) (Walker) (Orthoptera: Acrididae) to western
Queensland. Austral Ecology. 30: 928-943.

Dingle
H
. 1996. Migration: The Biology of Life on the Move. New York, Oxford
University Press.

Dingle
H
. 2001. The evolution of migratory syndromes in insects. Pages159-181in
Woiwood LP Reynolds DR Thomas CD. eds. Insect Movement: Mechanisms and
Consequences. Wallingford (United Kingdom), CABI.

Dingle
H
. 2006. Animal migration: Is there a common migratory syndrome?.
Revista de ornitología. 147: 212-220.

Pato
Virginia
Gatehouse
AG
. 1996. Trayectorias de la población a través del
espacio y el tiempo: un enfoque holístico de la migración de insectos. Paginas399-
408enFloyd RB Sheppard AW De Barro Pi. eds.Fronteras de la ecología de
poblaciones. Colling-madera (Australia), CSIRO.

Pato
Virginia
Gatehouse
AG
Lechigada de puercos
REAL ACADEMIA DE BELLAS
ARTES
. 1995. Migración de insectos: un modelo conceptual holístico. Paginas427-
457enPato Virginia Gatehouse AG. eds.Migración de insectos: seguimiento de
recursos a través del espacio y el tiempo. Cambridge (Reino Unido), Prensa de la
Universidad de Cambridge.
PDF
Ayudar

Gandon
S
Michalakis
Y
. 2001. Múltiples causas de la evolución de la dispersión..
Paginas155-167en
Clobert J Danchin mi Dhondt Automóvil club británico Nichols JD. eds.Dispersión.
Oxford (Reino Unido), prensa de la Universidad de Oxford.

Gatehouse
AG
. 1987. Migración: ¿un proceso conductual con consecuencias
ecológicas?. Antena. 11: 10-12.
Google Académico

Gauthreaux
SA
. 1980. Las influencias de los cambios climáticos a corto y largo
plazo en la dispersión y migración de organismos.. Paginas103-174en
Gauthreaux SA. ed.Migración, orientación y navegación de animales. Nueva York,

Prensa académica.

Greenberg
R
Marra
PÁGINAS
. eds.2005. Aves de dos mundos: la ecología y la
evolución de la migración. Baltimore, Prensa de la Universidad Johns Hopkins.

Greenwood
PJ
Harvey
PH
. mil novecientos ochenta y dos. La dispersión natal y
reproductiva de las aves.. Revisión anual de ecología y sistemática. 13: 1-21.

Griffioen
Pensilvania
Clarke
MF
. 2002. Patrones de movimiento de aves a gran
escala en datos de atlas del este de Australia. Emú. 102: 97-125.

Han
ES
Gatehouse
AG
. 1993. Capacidad de vuelo: determinación genética y
limitaciones fisiológicas en una polilla migratoria Mythimna separata. Entomología
fisiológica. 18: 183-188.

Hanski
I
. 1999. Ecología de metapoblaciones. Nueva York, prensa de la
Universidad de Oxford.

Hardie
I
Powell
GRAMO
. 2002. Análisis de video del comportamiento de vuelo de
los pulgones. Informática y electrónica en la agricultura. 35: 229-242.

Helbig
AJ
. 2003. Evolución de la migración de aves: una perspectiva filogenética y
geográfica. Paginas3-20enBerthold PAG Gwinner mi Sonnenschein mi.
eds.Migración aviar. Berlina, Saltador. PDF
Ayudar

Hockey
PAR
Leseberg
A
Loewenthal
D
. 2003. Dispersión y migración de juveniles
de ostreros negros africanos Haematopus moquini. Ibis. 145: E114-E123.

Howard
NOSOTROS
. 1960. Dispersión innata y ambiental de vertebrados
individuales. Naturalista estadounidense de Midland. 63: 152-161.

Irwin
Delaware
Irwin
J H
. 2005. Divisiones migratorias de Siberia. Paginas27-40 en
Greenberg R Marra PÁGINAS. eds.Aves de dos mundos: la ecología y la evolución de
la migración. Baltimore, Prensa de la Universidad Johns Hopkins.

Jahn
AE
Levey
DJ
Herrero
KG
. 2004. Reflexiones a través de los hemisferios: un
enfoque de todo el sistema para la migración de aves del Nuevo Mundo. El Auk.
121: 1005-1013.

Kennedy
JS
. 1966. Coordinación nerviosa de los instintos.. Investigación de
Cambridge. 2: 29-32.
Google Académico

Kennedy
JS
. 1985. Migración: conductual y ecológica. Paginas5-26en
Rankin MAMÁ. ed.Migración: mecanismos y significado adaptativo. Contribuciones
en ciencias marinas 27 (supl.)Austin, Instituto de Ciencias Marinas, Universidad de
Texas.

Kenward
RE
Rushton
SP
Perrins
CM
Macdonald
DW
Sur
AB
. 2002. Del marcaje al
modelado: técnicas de estudio de dispersión para vertebrados terrestres. Paginas50-
71enToro castrado JM Kenward RE Granizo RS. eds.Ecología de dispersión: el 42o
Simposio de la Sociedad Ecológica Británica. Oxford (Reino Unido), Blackwell.

McKeown
licenciado en Letras
. 1984. Migración de peces. Londres, Yelmo de
Croom.

Newton
I
Valle
L
. 1996. Migración de aves en diferentes latitudes en el este de
América del Norte. El Auk. 113: 626-635.

Ovaskainen
O
Hanski
I
. 2004. Del comportamiento individual a la dinámica de la
metapoblación: unificando la población irregular y los modelos clásicos de
metapoblación. Naturalista estadounidense. 164: 364-377.
PDF
Ayudar

Pennycuick
C
Alerstam
T
Hedenström
A
. 1997. A new low-turbulence wind tunnel
for bird flight experiments at Lund University, Sweden. Journal of Experimental
Biology. 200: 1441-1449.
Google Scholar PubMed

Piersma
T
Pérez-Tris
J
Mouritsen
H
Bauchinger
U
Bairlein
F
. 2005. Is there a
“migratory syndrome”common to all migrant birds?. Annals of the New York
Academy of Sciences. 1046: 282-293.
Google Scholar Crossref PubMed

Pulido
F
. 2007. The genetics and evolution of avian migration. BioScience. 57: 165-
174.doi: 10.1641/B570211.

Pulido
F
Berthold
P
. 2003. The quantitative genetic analysis of migratory
behaviour. Pages53-77inBerthold P Gwinner E Sonnenschein E. eds. Avian
Migration. Berlin, Springer.

Ramenofsky
M
Wingfield
JC
. 2007. Regulation of migration. BioScience. 57: 135-
143.doi: 10.1641/B570208.

Rankin
MA
. ed. 1985. Migration: Mechanisms and Adaptive Significance.
Contributions in Marine Science. 27: (suppl) Austin, Marine Science Institute,
University of Texas.

Roff
DA
Fairbairn
DJ
. 2007. The evolution and genetics of migration in insects.
BioScience. 57: 155-164.doi: 10.1641/B570210.

Rogers
D
. 1983. Pattern and process in large-scale animal movement. Pages160-
180inSwingland IR Greenwood PJ. eds. The Ecology of Animal Movement. Oxford
(United Kingdom), Clarendon Press.

Russell
AL
Medellin
RA
McCracken
GF
. 2005. Genetic variation and migration in the
Mexican free-tailed bat (Tadarida brasiliensis mexicana). Molecular Ecology. 14:
2207-2222.
PDF

Shephard
JM
Hughes
JM
Zalucki
MP
. 2002. Genetic differentiation between
Ayudar
Australian and North American populations of the monarch butterfly Danaus
plexippus (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae): An exploration using allozyme
electrophoresis. Biological Journal of the Linnean Society. 75: 437-452.

Sih
A
Bell
AM
Johnson
JC
Ziemba
RE
. 2004. Behavioral syndromes: An integrated
overview. Quarterly Review of Biology. 79: 241-277.

Solbreck
C
. 1978. Migration, diapause, and direct development as alternative life
histories in a seed bug, Neacoryphus bicrucis. Pages195-217inDingle H. ed.
Evolution of Insect Migration and Diapause. New York:, Springer.

Solbreck
C
. 1985. Insect migratio strategies and population dynamics. Pages641-
662inRankin MA. ed. Migration: Mechanisms and Adaptive Significance.
Contributions to Marine Science 27 (suppl.)Austin, Marine Science Institute,
University of Texas.

Southwood
TRE
. 1962. Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat.
Biological Reviews. 37: 171-214.

Southwood
TRE
. 1977. Habitat, the templet for ecological strategies?. Journal of
Animal Ecology. 46: 337-365.

Southwood
TRE
. 1981. Ecological aspects of insect migration. Pages196-208in
Aidley DJ. ed. Animal Migration. Cambridge (United Kingdom), Cambridge
University Press.

Taylor
LR
. 1986. Synoptic ecology, migration of the second kind, and the
Rothamsted Insect Survey. Presidential Address. Journal of Animal Ecology. 55: 1-
38.

Taylor
LR
Taylor
RAJ
. 1977. Aggregation, migration and population mechanics.
Nature. 265: 415-421.

Thomas
CD
Kunin
WE
. 1999. La estructura espacial de las poblaciones. Revista de PDF
Ecología Animal. 68: 647-657.
Ayudar

van Noordwijk
AJ
et al.
2006. Un marco para el estudio de la variación genética en
el comportamiento migratorio. Revista de ornitología. 147: 221-233.

Webster
SRA
Marra
PÁGINAS
. 2005. La importancia de comprender la
conectividad migratoria y las interacciones estacionales. Paginas199-209en
Greenberg R Marra PÁGINAS. eds.Aves de dos mundos: la ecología y la evolución de
la migración. Baltimore, Prensa de la Universidad Johns Hopkins.

Werfel
J
Bar-ñame
Y
. 2004. La evolución de la restricción reproductiva a través de
la comunicación social.. procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias. 101:
11019-11024.

Wilson
DS
. 1997. Introducción: la teoría de la selección multinivel llega a la
mayoría de edad. Naturalista estadounidense. 150: S1-S4.

Winkler
DW
. 2005. ¿Cómo interactúan la migración y la dispersión?. Paginas401-
413enGreenberg R Marra PÁGINAS. eds.Aves de dos mundos: la ecología y la
evolución de la migración. Baltimore, Prensa de la Universidad Johns Hopkins.
Tabla 1.
Variación en los patrones de migración.
PDF
Ayudar
Figura 1.
Modelo conceptual holístico de un sistema migratorio. Los círculos indican los

cuatro componentes principales, las flechas grises los procesos principales que los
conectan y las flechas abiertas los modos primarios de influencia ambiental. La
flecha de proceso corto representa el impacto de la población en su hábitat,
incluido el agotamiento de los recursos y la introducción de patógenos. La
selección natural se produce a través de la mortalidad diferencial y mediante el
proceso de partición espacial, en el que diferentes fenotipos conducen a los
individuos (y los genes que portan) a diferentes destinos. Adaptado de Drake y
colaboradores (1995) .
Notas del autor

PDF
Hugh Dingle (correo electrónico: rdhdingle@ucdavis.edu ) es profesor emérito en Ayudar
el Departamento de Entomología y Centro de Biología de la Población de la

Universidad de California, Davis, CA 95616. Actualmente es consultor de
investigación honorario en la Escuela de Biología Integrativa. , Universidad de
Queensland, Brisbane, Queensland 4072, Australia.
V. Alistair Drake (correo electrónico: a.drake@adfa.edu.au ) es profesor titular en la

Escuela de Ciencias Físicas, Ambientales y Matemáticas de la Universidad de
Nueva Gales del Sur en la Academia de la Fuerza de Defensa Australiana, Canberra,
ACT 2600, Australia.
© 2007 Instituto Americano de Ciencias Biológicas.
PDF
Ayudar

¿Qué Es La Migración - BioScience - Académico de Oxford

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

¿Qué Es La Migración - BioScience - Académico de Oxford

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

11/10/21 15:17 ¿Qué es la migración?

| BioScience | Académico de Oxford

BioScience , Volumen 57, Número 2, febrero de 2007, páginas 113–121,

ecólogos de poblaciones. Ayudar

Para el público y para muchos biólogos, la palabra migración evoca

historia de vida y el nicho ecológico del organismo. Los animales

Si uno mira a través de taxones, es evidente que el término migración

visibilidad y sus viajes a menudo espectaculares han convertido a las

para un análisis más profundo de su base próxima. su ecología y su

Basándonos en las definiciones del diccionario ( Taylor 1986 ,

Estas interpretaciones resumen algunas perspectivas

centro del debate entre entomólogos sobre si la migración debe

función. En la literatura sobre insectos, el enfoque equivalente se ha

The behavior-versus-ecology dichotomy can now be recognized as

2001) take us beyond the scope of a strictly ecological viewpoint.

In areas of biology outside behavior and ecology, the term

Migration can take a number of forms and has been described by

To-and-fro migration is what we call here “two worlds”; round-trip

through a series of breeding areas may form a multiple-generation

Annual migrations are round trips synchronized with the annual

A holistic view of migration

Recognition that the various phenomena comprising migration occur

phenomenon, and we should aim to recognize its unitary structure. Ayudar

capabilities and a set of responses (or nonresponses) to

The model incorporates the ultimate (selective) and proximate

Migration as a form of individual movement PDF

Although the outcome of migration can be viewed as a population

Movement and resources.

Animals employ movement for a variety of purposes, but probably

Hay dos tipos de movimiento que llevan al individuo

nuevo hábitat adecuado (un recurso) y una gran cantidad de literatura

en deterioro, como ocurriría con las aves de la zona templada en el

La caracterización cualitativa de los comportamientos de movimiento

"cola gruesa". Como alternativa a confiar en observaciones de la

Las distinciones entre búsqueda de comida / desplazamientos,

es nómada y las áreas de distribución, las áreas de reproducción y los

Comportamiento migratorio y síndrome

monitoreaba la actividad locomotora y las respuestas a los recursos

El "vehículo" se refiere al transporte en el viento o en las corrientes

migración y la búsqueda de alimento mientras está en ruta, como en

Como hemos señalado, el comportamiento migratorio en sí mismo se

, Ramenofsky y Wingfield 2007 ) que dan como resultado diferencias,

Underlying the migration syndrome is a genetic complex (figure 1)

between migration and reproduction, both indicative of a coadapted

The function of migration

Southwood (1962) showed that in insects migration is associated

At a minimum, a habitat must enable survival; better-quality habitats

latitudes, the migratory adaptation will be primarily to the

As noted above, one key component of a strategy for surviving in a

Migration and populations PDF

For much of its history, ecology has focused more on population

perspective, emigration and immigration fuse, and the movements of

Analysis of population trajectories reveals the processes leading to a

microclimatically suitable diapause sites among the rocks.

The case of L. equestris raises interesting questions concerning the

easily appreciated. While movements between fragments are often

In “two worlds” and other round-trip migratory pathways in which

different nonbreeding areas, either in a “leapfrog” pattern across

pathways, as seems to be the case with monarch butterflies (Danaus

In addition to describing their dynamics in time and space,

readjustments to local changes in habitat quality, and avoidance of

Conclusions: What is migration, and what

En primer lugar, observamos que una definición de rasgo o síndrome