Apuntes Zoogeografía

2014
Zoogeografía
Sheila Mella Suárez

Trabajo 40%, Examen 60%.
Tema 1.INTRODUCCIÓN.
La vida varía de un lugar a otro de una forma, ni fortuita ni previsible.
¿Por qué hay diferentes especies en diferentes partes del mundo? ¿Por qué algunas áreas
son más biodiversas que otras? La zoogeografía tiene que dar respuestas a estas preguntas.
Definición: Es la parte de la biogeografía que estudia la características faunísticas del paisaje y

de las regiones, la evolución y dinámica actual del área de distribución de los animales y las
relaciones recíprocas, en tales áreas, con la especie humana. (Muller 1974).
La especie humana se debe considerar como un elemento añadido a las especies que hay
en el mundo natural. La especie humana es un componente más, y está sujeto a las mismas
condiciones que el resto de las especies.
 UDVARDY (1969) la zoogeografía es el estudio sintético de la distribución de los animales

sobre la tierra.
 PIELOU (1979) pone el acento sobre la enorme amplitud del significado de la biogeografía.
 MARGALEF (1974) considera la biogeografía como el estudio del fenómeno biológico en
su manifestación espacial.
 CROIZAT (1964) propuso que espacio, tiempo y
forma son las tres dimensiones inseparables de la
diversidad biológica, siendo la biogeografía la
disciplina que pone énfasis mayor en el espacio y el.
La moderna biogeografía incluye a todos los

modelos de variación geográfica en la naturaleza (desde
genes hasta comunidades y ecosistemas) y los elementos
de diversidad biológica que varían a través de gradientes
geográficos, incluyendo los de aislamiento de áreas, latitudes, profundidad, elevaciones…
Además de reconocer los patrones de distribución de animales, plantas y otros

organismos, la biogeografía propone hipótesis acerca de los procesos que causaron dichos
patrones e identifica regiones, provincias y otras unidades biogeográficas menores, para
proporcionar un sistema de regionalización biótica. Así mismo, con base en estos patrones de
distribución, cuantifica y predice las consecuencias de cambios planetarios.
Ejemplo. Se detecta en la península ibérica el mosquito tigre, que no pertenece a nuestra

región, procede de latitudes inferiores y nos permite saber que ocurre cambio climático.
 La ecológica o sincrónica, se basa en la confrontación de áreas y parámetros abióticos y

bióticos.
 La histórica o diacrónica tiende a reconstruir la distribución de los seres vivos en términos
de causa, las relaciones filogenéticas y evolutivas de los elementos.
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Patterson (1983) dice que la finalidad de la biogeografía es doble. Utilizar la distribución

de los seres vivos como guía para interpretar la distribución aplicando teorías de la historia de
la tierra y de la evolución orgánica.
A partir de su ancestro unas especies han vivido en esa zona porque existe comunicación
entre esas zonas. La zoogeografía da explicaciones a los movimientos de animales y a cómo ha
cambiado la tierra.
A partir de la zoogeografía hay muchas más ciencias que se han ido separando a lo largo
del tiempo. La zoogeografía tiene que ver con la ecología, la zoología y la genética. Tiene que ver
con filogenia, sistemática, ecología, evolución, geografía…
Temas de interés.
I. Clasificación de las regiones biogeográficas basada en su biota.

II. Reconstrucción del desarrollo histórico de líneas y biotas, incluyendo su origen y
diversificación.
III. Explicación de las diferencias en número y tipo de especies entre áreas geográficas y a lo
largo de gradientes geográficos.
IV. Explicación de las variedades geográficas en las características de los individuos y las
poblaciones.
100 años de historia.
Es tradición indicar el origen de la biogeografía, al menos en su acepción moderna. Es una

ciencia moderna a la que todavía le faltan métodos.
Numerosos textos sagrados o mitológicos resaltan las diversas civilizaciones del área
mediterránea como origen de los seres vivientes. El área mediterránea era la zona de dispersión
de todos los organismos según estos textos, pero en la época no se conocía mundo más allá del
Mediterráneo.
PAPAVERO Y BALSA (en su introducción a la historia biogeográfica…) ponen de manifiesto

las implicaciones biogeográficas de la Biblia y al confrontarla con la cosmogónica egipcia y
mesopotámica señala como idea la existencia de la existencia de un solo centro de origen de los
seres, de un centro de dispersión y diferenciación, al menos de las poblaciones humanas.
Aristóteles. Correlaciona los seres vivientes y las características de los respectivos

“lugares naturales”. Por lo que está presente la ecología.
La aparición del cristianismo y la influencia del pensamiento religioso en el campo

científico atenua y cancela, aquel laicismo en la ciencia que se había formado en el mundo griego
y mantenido en el latino.
En algunos pasajes de S. Agustín (Confesiones) interpreta el paisaje bíblico del diluvio y

sostiene que todas las especies animales, presentes y eternas, encontraron refugio en el Arca
de Noé y después se dispersaron.
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Más tarde, el autor anónimo de Categoriae Decem explica la presencia de animales

selváticos de Irlanda con la hipótesis de antiguas conexiones terrestres con el continente,
preconizando una teoría, la de puentes continentales (S. VII).
La teoría de puentes continentales duró una vida entera, hasta que se habló de la deriva
continental. ¿Cómo llegó la fauna de América del Norte? ¿Por qué se asemeja la fauna de África,
India y América? La respuesta era que debía haber puentes para que circulasen las especies. No
se habla del señor, si no de puentes intercontinentales.
Santo Tomás de Aquino, en particular en Summa contra gentile, sostiene como centro de
origen el Paraíso Terrenal.
Acosta (1590) estudia el origen de la población americana. En contraposición con los

dogmas de la época sostiene que el continente americano estuvo unido en algún punto al Viejo
Continente y que la peculiaridad de los organismos de América no puede ser debida a
circunstancias accidentales.
El incremento del conocimiento de fauna y flora extra europea pone de relieve dos nuevos
problemas. La Distribución disjunta, es decir, la presencia de organismos en áreas ampliamente
separadas. (Ejemplo. Peripatopsis capensis).
Para interpretar la distribución geográfica de las plantas y animales a partir de un centro

de origen y de las sucesivas dispersiones único para todo ser viviente, Linneo recurre al jardín
del Edén, única tierra emergida primordial y ecuatorial.
Buffon se dedica al estudio de la historia naturales de los animales. Desde el punto de

vista de la biogeografía, observa que no existen mamíferos comunes en el viejo y nuevo mundo.
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A pesar de que todavía es fiel a su visión histórica del mundo viviente, sus ideas representan una
importante promesa de la idea evolucionista. Desde 1750 a 1800, muchos de los colegas de Buffon
continúan con las exploraciones de diferentes partes del mundo.
Uno de los más importantes naturalistas/colectores de este período fue Sir Joseph
Banks, quien durante tres años viajó alrededor del mundo con el capitán J. Cook en el HMS
Endeavor, y recolectó unos 3600 especímenes de plantas de las cuales, mil eran nuevas especies.
Biogeografía Pre-Darwiniana.
Humboldt. Analiza la distribución de las plantas y animales distinguiendo causas próximas

y remotas que las han determinado: en lenguaje moderno serían causas ecológicas e históricas.
Ejemplo: en España también se organizaron expediciones, una de las más notables fue la del
Pacífico.
El sistema de los primeros trabajos tiende a clasificar las áreas biogeográficas en base a
la semejanza de las características zoológicas y botánicas. En otras palabras, tiende a delinear
categorías biogeográficas de tipo sistemático, sin analizar los procesos causales que han
determinado la existencia de tal configuración.
Candolle construye un cierto número de regiones fitogeográficas basándose en la

coincidencia en el área de distribución y la organiza en un sistema fundado en el análisis de la
semejanza y diferenciación florística. El trabajo de Candolle sigue vigente a día de hoy a pesar
de su antigüedad.
El gran geólogo inglés LYELL (que acompañó a Darwin en el viaje del Beagle) en la obra:
Principios de Geología utiliza ejemplos y consideraciones de tipo biogeográfico en apoyo a sus
interpretaciones geológicas. En 1830 sostiene que para una especie existe uno, un solo centro
de origen definido como centro de la creación y del que los organismos pueden dispersarse a
causa de cambios climáticos y geofísicos. El fenómeno de la dispersión de Lyell no pudo admitir
la generación espontánea y en consecuencia era necesario una repoblación de áreas en proceso
de extinción. Habla ya de migraciones.
En 1857, Sclater presenta un trabajo en la Linnaean Society of London titulado:”La

distribución general de los miembros de la clase Aves”. Utiliza organismos animales, sobre todo
la distribución de Aves y Mamíferos utilizando como criterio la presencia de taxones de rango
elevado y exclusivo (endemismos) en las áreas y procediendo luego con subdivisiones de tipo
aristotélico, resultando dos categorías máximas o Creaciones: Paleogeana y Neogeana separadas
por una línea longitudinal. Donde Azores y Canarias se quedan a la derecha de la división (la
paleogeana) y al otro lado la neogeana (América etc). no es una línea desacertada, y se tendrá en
cuenta en consecutivas sucesiones y regionalizaciones de la superficie terrestre. Para los grupos
supraespecíficos se tuvo en cuenta la presencia o no de grupos de formas endémicas, algo que se
tendrá en cuenta en estudios futuros. Más adelante, Huxley hace una división en sentido de los
paralelos, que tampoco es irrelevante, separa en Artogea y Notogea, llamando la atención en que
si superponemos las líneas dan prácticamente las regiones biogeográficas actuales.
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Darwin. Su aportación a la biología fue extraordinaria. Sus grandes aportaciones

proceden de las observaciones en el viaje del Beagle. Una de sus primeras paradas fue en las
Islas Canarias, de gran importancia, por ser un punto caliente de biodiversidad. Todavía hay
trabajos de Darwin empleados como libros de cabecera, por ejemplo su trabajo de cirrípedos.
En su obra El origen de las especies, Darwin parte de la constatación que los animales y plantas
se diferencias en zonas diversas, pero a diferencia de Buffon sostiene que no es posible explicar
completamente la semejanza y desigualdad de los organismos de las distintas regiones por el
clima u otras condiciones físicas. Por una serie de consideraciones empíricas y teóricas, deduce,
que la distribución geográfica de una especie, es el resultado de un proceso de dispersión
determinado por un único y presunto centro de origen. Tal concepto, coherentemente con la
teoría del evolucionismo darwiniano, se aplica a un grupo superespecífico.
Todo ello comporta la elaboración de una teoría suplementaria (de la MIGRACIÓN), que
Darwin sintetiza sosteniendo que toda especie se origina en un una única área y sucesivamente
migra en función de su poder de dispersión ya su medio de existencia. Darwin dedica muchas
páginas al análisis de los medios de dispersión de los organismos.
Los cambios climáticos y, en particular las glaciaciones del hemisferio boreal y la

alternancia de fases climáticas las utiliza para justificar la distribución latitudinal y altitudinal
de las especies.
Una buena parte de la fauna actual ya estaba dispersa en el hemisferio norte en el período
cuaternario. La fauna y flora tuvo la capacidad para desplazarse hacia el sur, alguna fauna subió
montañas arriba, donde se originaron refugios de fauna aislada, que se re dispersó cuando el frío
pasó, pero una buena parte de especies animales no pudieron escapar de las glaciaciones y
desaparecieron. Cuando comenzó un período más cálido recolonizaron el norte. Y de todo ello
habló Darwin, y de los procesos que influyeron in situ. Ocurrían procesos de selección natural.
La diferenciación in situ de las poblaciones migradas, serán el resultado de selección

natural y de la existencia de barreras naturales que se opongan a las ulteriores migraciones. Las
barreras son selectivas para los distintos grupos zoológicos.
Wallace. Se le conoce por haber aportado gran cantidad de información sobre evolución.
Tuvo una aportación extraordinaria a la zoogeografía, recolectó una gran cantidad de datos sobre
fauna y flora. La hipótesis evolutiva de Wallace se apoyaba en la interpretación biogeográfica (al
contrario de Darwin que la basaba en el fenómeno evolutivo). Los aspectos más notorios de la
obra de Wallace son un sistema de regiones y provincias, retomada, con pocas modificaciones,
por Huxley (1869). Sostiene la existencia de una estrecha relación entre la geografía, geología
y evolución y afirma, que toda especie llegó existir en coincidencia espacial y temporal con una
especie pre-existente y estrechamente ligada.
Si en un área se produce un proceso de especiación, en un área con especies antiguas se

van originando especies nuevas que en principio coincide el grupo pre-existente y las nuevas
especies. Existen varias teorías, una de ellas dice que las especies nuevas (que presentan mayores
capacidades) echan a las especies antiguas, lo que si ocurre así en el Océano Índico, que desplaza
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las especies antiguas hacia la periferia, de modo que se convierten en grupos pequeños con pocas
capacidades. Otra teoría dice lo contrario, permanecen las pre-existentes y se van las nuevas
porque tienen mayores capacidades.
Del método de indagación biogeográfico de Wallace, se extrajo una amplia cantidad de

datos de orden filogenético, geográfico, paleogeográfico, paleontológico y de su profundo
conocimiento de la naturaleza del sudeste asiático nació la: línea de Wallace.
La línea de Wallace se localiza en Indonesia,

entre Borneo y Sulawese. La línea de Wallace es una
línea de transición entre dos áreas biogeográficas
diferentes. Está ahí localizada porque hay taxones
que confluyen de ambas regiones, taxones que
proceden de la región oriental y llegan hasta la línea
de transición aproximadamente, y en esa zona
ocurrió un evento geológico importante. Hubo un
tiempo en que el nivel del mar bajó unos 100 metros,
de mozo que fauna y flora podían migrar de una isla
a otra.
En 1876 produce la versión definitiva de su

refinado esquema de clasificación de la biosfera terrestre en regiones y provincias. En años
sucesivos discutirá los fundamentos teóricos sosteniendo que las “regiones zoológicas” para ser,
al mismo tiempo, naturales y útiles, deben estar fundadas en una serie de características:
 Deben estar fundadas sobre, y aproximarse a las grandes divisiones primarias de la tierra.
 Deben ser ricas y variadas en cada uno de los principales tipos de vida animal.
 Deben poseer una gran individualidad, demostrada por la presencia de numerosas especies,
géneros y familias peculiares.
Los geólogos de la época no conocían la deriva continental, se basaban en el mapa actual,

pero no consideraban el gran continente único, Pangea, que ha tenido su influencia notable en los
animales existentes hoy día.
Biogeografía. Historia actual.
A partir de la mitad del siglo XIX, hasta la segunda mitad de los novecientos, la
biogeografía está dominada por los conceptos de Darwin y Wallace.
La biogeografía moderna, sin rechazar las explicaciones ideadas por Darwin, ha ido más
allá de ellas en lo conceptual, metodológico y tecnológico. Entre esos progresos se cuentan:
a) El uso biogeográfico de historias genealógicas de seres vivos (denominados árboles

filogenéticos), obtenidos a partir de métodos rigurosos basados principalmente en datos
moleculares.
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b) Nuevas tecnologías (en especial informáticas), que permiten obtener datos y miradas
imposibles en los tiempos de Darwin, como los sistemas de información geográfica.
c) La aceptación de un proceso de vicariancia (que se explica enseguida) como otro generador
de cambios en las distribuciones de los organismos.
d) Una visión más balanceada de la ecología y la historia como condicionantes de las
distribuciones geográficas.
La sustitución, aparición de un grupo animal en una zona y luego en otra se denomina

vicarianza, sirve para explicar qué es lo que ha acontecido en un buen número de animales y
plantas. Dispersión interrumpida por una gran franja de territorio. La vicarianza ocurre porque
aparece una barrera, eventos geológicos que han ocurrido a lo largo de la historia de la tierra,
provoca que la dispersión se frene. Cuando el área se interrumpe pueden evolucionar por
alopatría, de manera separada; dando origen a taxones distintos. Por lo que en el proceso
subsiguiente se dará origen a especies distintas.
Los paradigmas de centro de origen-dispersión apoyados por las ideas de botánico USA
asa Gray sobre la evolución peripolar y sucesivas migraciones de algunas especies vegetales hacia
el este de norte América y Asia y después por Matthew que desarrolla el HOLARTICISMO.
Parece que el proceso de dispersión tuvo lugar de Eurasia a América del Norte a través de la
Beringia.
El paradigma centro de origen-dispersión como llave para interpretar en sentido

histórico la población de diversas partes del mundo nace, en su acepción moderna, de las obras
de Matthew, Simpson, Darlington y Brundin. En este mismo período la ciencia de la tierra, vuelve
a referirse a la hipótesis movilista de la geología.
Está prácticamente abandonada durante decenios, después del breve período de auge de
la teoría de WEGEBER (1915) sobre la deriva continental, vuelve a tomar impulso en los años 70
gracias a la formulación de nuevos modelos para la interpretación de los mecanismos de capas de
la corteza terrestre (zolle crostali) y de los estudios de paleomagnetismo. Los que de verdad
dieron impulso a la deriva continental fue un grupo de militares americanos, que bucearon en las
zonas de centro América y encontraron el santo de la deriva continental.
Desde los años 60 se enfatiza que la biogeografía es primariamente evolutiva e histórica:

resaltando las filogenias de grupos y sus medios de dispersión y en su supervivencia en diferentes
regiones y hábitats.
Así Hutchinson llama la atención en cuestiones tales como: procesos que determinan la
diversidad de la vida y número de especies que coexisten en áreas o hábitats. Otros ecólogos
dan importancia a otras cuestiones: competición, predación y mutualismos y su influencia en la
distribución de especies y su coexistencia como comunidades. De todos los trabajos de ecología
biogeográfica, quizás el que tuvo más influencia fue el de McArthur y Wilson acerca de la
distribución de especies en islas y la teoría de equilibrio en las mismas.
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En una isla siempre va a existir el mismo número de especies. Se reemplazarán unas por
otras.
Croizat con su trabajo: ”Centers of origin and related concepts” marca el origen de la
biogeografía vicariantista, en donde se conjuga el principio de la coincidencia del tipo de
distribución con el análisis filogenético de tipo cladista y la idea de la fragmentación de la biota.
Durante la historia de la biogeografía se han desarrollado varios enfoques diferentes,

como la biogeografía regional (de Candolle 1820; 1858); la biogeografía de los centros de origen
o dispersalismo (Darwin 1859, Wallace 1876, Matthew 1915)…
Varios enfoques.
 Biogeografía regional.  Aerografía.

 Centros de origen o dispersalismo.  Cladística o de vicarianza.
 Filogenética.  Cuantitativa.
 Panbiogeografía.  Evolutiva.
 Cenogénesis.  Parsimonia de endemismos.
 Equilibrio insular.  Balanceada.
 Refugios cuaternarios.  Macroecología.
 Dinámica.  Aplicada.
 Ecología geográfica.  Microecología.
En resumen, dos grandes campos, la biogeografía ecológica y la biogeografía histórica.
La biogeografía ecológica analiza patrones de distribución individual o poblacional a

escalas espaciales y temporales pequeñas.
La biogeografía histórica analiza patrones de distribución de especies y patrones

supraespecíficos a escalas espaciales y
AZAR
temporales grandes.
Myers y Giller (1988) juzgan esta

distinción artificial, pues implica dividir un
Biogeografía
continuo, donde los extremos son fácilmente
estocástica
identificables como “ecológico” o “histórico”, pero
en la parte media resulta difícil justificar tal
distinción, como ocurre con la biogeografía de los Biogeografía
balanceada
refugios cuaternarios.
Recientemente, Haydon et al (1994)

Biogeografía Biogeografía
conceptualizaron a la biogeografía a partir de una ecológica histórica
estructura triangular, donde existen relaciones
complementarias entre la ecología, la historia y el ECOLOGÍA HISTORIA
azar. De acuerdo con estos autores, los patrones biogeográficos resultan de la biogeografía
estocástica, balanceada, histórica y ecológica.
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Uno de los debates más importantes en la historia de la biogeografía de desarrollo

durante los S XIX y XX, en relación cual es el proceso biogeográfico más importante.
Clásicamente se consideró que la dispersión era el factor más importante.
Ciento cincuenta años después de la publicación del Origen, la biogeografía está viviendo
un regreso a las explicaciones dispersalistas, ocasionado en parte por la aplicación de la técnica
del reloj molecular, cuya hipótesis de base es que la tasa del cambio evolutivo es más o menos
constante en el tiempo.
El debate teórico en biogeografía implica al menos, cuatro corrientes de pensamiento.
o Evolucionista.
o Filogenetista.
o Vicariantista.
o Panbiogeográfica (se puede llamar fenetista).
Metodología.
Parcelación del territorio.
Modalidades: criterios botánicos, bioclimáticos, divisiones políticas, cuadrículas, etc. Es

imprescindible parcelar un territorio antes de hacer un trabajo de campo, y por supuesto, debe
ser un territorio natural, no valen divisiones políticas. Parcelación en función de lo que se quiera
estudiar.
Cada parcela en la que se subdivide el territorio recibe el nombre de unidad geográfica

operativa (OGU).
Protocolo.
1. Establecimiento de una matriz de similitudes a partir de presencia/ausencia en las OGUs.

Áreas de endemismo según índices.
2. Elección del método de análisis de matriz de similitudes. Los resultados se representaran
mediante dendrogramas.
3. Análisis de la significación estadística de la clasificación obtenida.
4. Representación de los resultados de la clasificación.
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Tema 2. ESPECIACIÓN.
Si la unidad fundamental de la biogeografía es la distribución de las especies, ¿qué
criterios debemos utilizar para reconocerlas?
El concepto de especie, para el biógrafo, no puede ser más que una entidad real, definida
por características intrínsecas. Por lo tanto una concepción NO biológica-evolutiva pero
convencional de la especie, como la propuesta por la taxonomía fenética no reviste interés en la
biogeografía, al menos desde el punto de vista teórico.
Escuelas sistemáticas.
 Sistemática tipológica (o linneana)

 Taxonomía fenética.
 Sistemática evolutiva.
 Sistemática cladista.
Darwin no creía mucho en la realidad de la especie, la definía como una variedad

permanente.
Más de un siglo después, Mayr clarifica el término de especie de la siguiente manera:

grupo de poblaciones naturales, que se entrecruzan efectiva o potencialmente,
reproductivamente aislados de otros grupos similares.
De ello se deduce que dos animales que perteneces a la misma especie cuando se
entrecruzan dan una prole fecunda.
Algunas definiciones.
I. El concepto de reconocimiento de especie, conjunto de individuos y poblaciones que

comparten un mismo sistema de fertilización, es decir, de reconocimiento entre individuos
de distinto sexo y de compatibilidad entre los genes aportados por cada uno. (PATERSON).
II. El concepto evolutivo de especie, que la define como el conjunto de poblaciones que
comparten un destino evolutivo común a lo largo del tiempo. Consigue soslayar los problemas
de otras definiciones, pero presenta uno nuevo: ¿qué se entiende por destino evolutivo común
a la hora de considerar organismos vivos?
III. El concepto biológico de especie; enunciado por Mayr, que la define como el “conjunto de
poblaciones que real y potencialmente pueden reproducirse entre sí, pero que están aisladas
de otros grupos similares”.
Está basada en el “aislamiento” entre especies, algo muy aceptado en teoría pero con
numerosísimas excepciones en la práctica. Presenta además problemas con especies de
distribución espacial o temporal amplia y con organismos de reproducción asexual.
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De la concepción biológica de la especie hay en la literatura numerosas variantes pero en

todo caso, incluye siempre la idea de ser adimensional, o sea separada del contexto espacial y
temporal y, en consecuencia, difícilmente utilizable en análisis de tipo histórico.
Para ello se presta mejor la definición de Wiley (1978): línea de poblaciones que mantienen
una identidad propia de otras líneas similares, teniendo una tendencia evolutiva propia y un
destino histórico propio.
Desde una óptica biogeográfica, al mismo tiempo sincrónica y diacrónicamente, la especie

puede ser considerada como:
Complejo de poblaciones naturales que mantienen un origen monofilético. Tal unidad se

mantiene en los límites espacio-temporales en cuyo ámbito las subunidades que en todo momento
lo forman, los individuos, mantienen la cohesión reproductivo-genética interna y la independencia
del pool génico; en consecuencia interaccionan de modo unitario con el ambiente.
Concepto actual de especie.
Utiliza datos fundamentales:
1. Polimorfismo que describe su estructura (especie politípica).

2. Aislamiento reproductor que traza biológicamente el límite.
Criterios para el reconocimiento de especie.
1. Descender de una población ancestral común.

2. Compatibilidad reproductora.
3. Mantenimiento, dentro de la especie, de cohesión fenotípica y genotípica (ausencia de
diferencias bruscas entre poblaciones).
Especie biológica. ¿Cuáles son los tipos de aislamiento que implican caracteres biológicos,
capaces de impedir el cruzamiento entre dos grupos de individuos pertenecientes a especies del
mismo género, que son próximos desde el punto de vista morfológico?
1. Aislamiento ecológico.
2. Etológico.
3. Sexual.
4. Esterilidad y debilidad de los híbridos.
Especiación.
La especiación es un fenómeno que tiene lugar en un determinado espacio y en

determinado tiempo. Por lo tanto su análisis es objeto de indagación biogeográfica. Hay, al menos,
cuatro modelos de especiación.
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Mecanismos de especiación.
El criterio de compatibilidad reproductora ha recibido la mayor atención en los estudios

sobre formación de especies, proceso que también se conoce como especiación.
Los factores biológicos que impiden que especies diferentes se crucen se denominan
barreras reproductoras.
I. Alopátrida.
II. Simpátrida.
III. Parapátrida.
Alopátrida.
Especiación “en otra patria” de una

especie son aquellas que ocupan áreas
geográficamente separadas. No se mezclan
activamente, pero posiblemente lo harían si
no existieran barreras geográficas entre
ellas.
Las barreras físicas en este caso, son

importantes para reducir el flujo génico
entre las poblaciones separadas, ya que el
mismo impide que la divergencia genética se
acentúe o que las leves diferencias
fenotípicas alcanzadas por un lapso de tiempo
de aislamiento, se disuelvan.
Puede ocurrir de dos formas:
 Especiación vicariante.
 Suceso fundador.
La especie y el espacio están íntimamente relacionados, si este cambia, la especie cambia.
Ejemplo: la aparición de los Pirineos, cuando se levantaron, separaron la población y la

dividieron, siguiendo los procesos de especiación por vías independientes.
Saltos dispersivos. Son otro proceso de especiación por alopatría, tenemos un espacio
único donde vive una población y de repente una parte de la población salta esa barrera.
Naturalmente tienen que tener mecanismos propios para hacerlo.
Un ejemplo de especiación vicariante puede ser el que se dio durante el Plioceno y

Pleistoceno, periodos en los que se produjeron glaciaciones y que gracias a ellos muchas
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poblaciones tuvieron que fragmentarse y colonizar refugios en las que permanecieron disjuntas
mucho tiempo y sufrieron especiación.
Ejemplo. Vicarianza de Gondwana.
Los biogeógrafos consideraron la Gondwana como un centro de especiación por vicarianza

a partir de un taxón ancestral distribuidos por todos los fragmentos que formaban parte de este
supercontinente.
Especiación simpátrida.
Las diferentes poblaciones de una especie se especializan para ocupar diferentes nichos
en su entorno. Ejemplo cíclidos africanos. Los lagos donde viven sufrieron desecación, y una parte
de esas poblaciones tuvieron que habituarse a otros hábitos alimenticios.
Mediante la elección y el uso de hábitat muy específicos de una única área geográfica, las
distintas poblaciones alcanzan una separación física y adaptativa suficiente como para constituir
barreras reproductoras.
En la misma área de distribución tenemos una población que se aisla de otra por razones
de índole biológica, alimentación, cambios en el medio…
La explicación se basa en la selección disruptiva y cambios cromosómicos. En este caso,

las presiones selectivas empujan a que una población se adapte a dos o más regímenes de nichos,
trayendo como consecuencia la progresiva diferenciación y eventual especiación.
Especiación simpátrica por cambios cromosómicos.
Ha sido descrita, a partir de eventos de poliploidía, en las que el nuevo individuo poliploide
si bien no puede cruzarse con otro NO poliploide, puede hacerlo con uno nuevo, que eventualmente
pueda producirse. Ante esta eventualidad, es factible que una nueva población de poliploides se
establezca y prospere.
Especiación parapátrica.
Evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones distribuidas continuamente en el

espacio pero entre las cuales el flujo de intercambio génico es modesto, lo que origina
divergencia y un posterior aislamiento reproductivo.
Especiación por hibridación.
Poblaciones simpátricas de especies estrechamente afines pueden producir híbridos

fértiles y las poblaciones, manteniéndose en el tiempo, adquirir características propias que las
separan de las especies parentales. Tal modelo aparentemente raro es común en la naturaleza:
Rana sculenta.
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Radiación adaptativa.
La producción de
especies ecológicamente
distintas a partir de un origen
ancestral común se denomina
radiación adaptativa.
Las islas oceánicas

formadas por actividad
volcánica están inicialmente
desprovistas de vida y son
colonizadas gradualmente por
plantas y animales desde el
continente o desde otras islas
mediantes sucesos fundadores
independientes.
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Tema 3. ÁREA DE DISTRIBUCIÓN.

Concepto de área.
Por área o geonemia de un animal se entiende su zona de distribución. Del concepto de

especie y especiación, deriva que el área de una especie deba ser considerada como aquella
fracción del espacio geográfico que interacciona con la especie misma. Es decir, que el espacio
geográfico no es solamente un soporte físico de la biosfera, sino el segundo elemento de un
sistema.
Este concepto, integra los aspecto relacionados con el espacio físico, con los atañen al
hiperespacio de la relaciones, que son verdaderas interacciones, que se representarían por
vectores de doble sentido. De forma más compleja se denominan: redes tróficas. Esta
aproximación, nos permite resaltar algo: la presencia de la especie, es lo que otorga al espacio
físico el estatus de área de distribución.
Es la porción del espacio geográfico en el que tal especie está presente e interacciona de
un modo NO efímero con el ecosistema. La consecuencia más relevante del concepto de área es
que considera los aspectos diacrónicos de la biogeografía. Es decir, si la especie está confinada
a un espacio, la especie y el área tienen un destino común. El área goza, como la especie, de
propiedades ontológicas: nace (con el nacimiento de la especie que la ocupa), se modifica en el
tiempo y desaparece con la desaparición de sus ocupantes. Ordinariamente, el área de una
especie está estabilizada o muestra fluctuaciones pequeñas, al compás de cambios climáticos,
erosión, etc.
Las especies oportunistas o pioneras pueden difundirse a velocidad muy grande y pueden
hacerse cosmopolitas en un tiempo relativamente breve. Aquellas cuya propagación va unida a la
del ecosistema, o que están ligadas al conjunto del territorio, se difunden mucho menos.
Descripción de un área.
La descripción del área de una especie y su transcripción en un mapa, implican el trazado

de fronteras.
Esta operación se efectúa a partir de una nube de puntos, cada uno de los cuales
representa una localidad. La delimitación de la frontera, puede ser realizada a “ojo” o con
sistemas más o menos estandarizados que tienden a evitar la subjetividad.
El cartográfico que consiste en superponer a un mapa, un retículo de 10x10 km (en general

se usa como base un mapa UTM trazado según la proyección transversa de Mercatone).
Se sobreentiende que los animales estudiados deben tener poca capacidad de

desplazamiento, como insectos. El punto blanco significa referencia bibliográfica, un punto
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grueso significa que han aparecido muchos de estos animales en la cuadrícula. Pero también tiene
un cierto grado de subjetividad.
Método aerográfico.
Se utiliza la tradicional nube de puntos, considerando que un punto está colocado

exactamente en el mapa y por lo tanto evita la disposición arbitraria del método precedente. Por
otra parte, es necesario tener en cuenta que el punto representa una unidad de población
presente en el territorio y debe ser transformado en una unidad espacial.
Entre los puntos marcados, mido las distancias, hacemos radios que unan puntos
poblacionales. De manera que ahora se hace un sumatorio y la media de las distancias, lo que nos
da X12, por ejemplo, trazamos con un compás circunferencias alrededor de los puntos
poblacionales con ese radio; uniremos las curvas ya delimitadas por la media de estas
circunferencias. Este método pierde la subjetividad de los anteriores métodos mencionados. Se
podría modificar en el futuro si encontráramos el taxón en áreas adyacentes.
Dinámica del área.
Las dimensiones de una población son el resultado de un equilibrio de natalidad-mortalidad

e inmigración-emigración.
Bastan pequeños cambios en la humedad o la temperatura (no solo los valores medio de la
temperatura en sí, si no las oscilaciones de la misma) para cambiar de un modo significativo de
un año para otro, la capacidad reproductora de animales y plantas.
En condiciones favorables las poblaciones aumentan y en las desfavorables disminuyen,

cuando aumenta el número de individuos tienden a difundirse y a colonizar, mientras que si
disminuye tienen a contraerse en el espacio. Ejemplo, población de lobo en foto. No es necesario
influir directamente en el lobo, con que se influya en las presas que caza, su distribución se verá
afectada.
En un determinado instante, los parámetros demográficos de una especie (natalidad,

mortalidad, densidad, etc.) no presentan el mismo valor en toda el área. En ésta se reconocen
16
dos partes: zonas en la que la natalidad supera a la mortalidad (área fuente o nacimiento) y zonas
en las que ocurre lo contrario (área de agotamiento).
El abeto rojo tiene un área de distribución por la zona baja de la montaña, y se llama área
de nacimiento (o área fuente); y hay un área de agotamiento donde aún hay abeto de forma
aislada, pero hace de transición hacia la cumbre, donde no hay. El abeto rojo llega hasta los 1800
metros, y después el área de agotamiento es entre 1800 y 2000, también llamada área de los
muertos vivientes, porque ahí no van a reproducirse.
En esta última, la especie tiende primero a disminuir en intensidad y luego a desaparecer.

Si no desaparece es porque hay un continuo aporte de individuos del área fuente (diáspora o
propágulos). En el caso del hombre, por ejemplo, existe zonas de baja natalidad eventualmente
“recobradas” de inmigrantes procedentes de zonas de alta natalidad, esto es de áreas fuente.
La importancia del área marginal ocupada por “los muertos vivientes” es tanto mayor
cuanto más pequeña sea el área en cuestión. La amplitud del área disminuye con la latitud. Los
“muertos vivientes” abundan, sobre todo, en los trópicos. Regla de Raport: La amplitud media de
las latitudes ocupadas por una especie aumentan con el aumento de la latitud.
Por ejemplo, los árboles americanos que viven en el paralelo 30º tienen una amplitud media
(N-S de 18º, mientras que la especie arbórea que vive en el paralelo 70º presenta áreas amplias,
unos 38º.
Estructura de las áreas.
Áreas cosmopolitas. Cubren la mayor parte de las zonas habitables del globo. Son tanto
más frecuentes cuanto mayor es el rango taxonómico.
Bastantes órdenes y familias alcanzan el cosmopolitismo (por ejemplo, entre los

mamíferos son cosmopolitas los murciélagos de la familia Vespertiliónidos, así como las ratas de
la familia Múridos); mientras que esto es más raro en géneros y especies (excepcionalmente, el
hombre es el caso de especie que más se acerca al cosmopolitismo completo).
Áreas circumterrestres. Ocupan el conjunto de tierras o de océanos comprendidos entre

ciertos límites de latitud. Se pueden distinguir:
a) Circumpolares boreales: ocupan todas las tierras, mares u orillas en la vecindad del círculo
polar Ártico (por ejemplo, el área ocupada por focas o pingüinos).
b) Áreas circun-templadas. Hemisferio norte.
c) Áreas pantropicales. Por ejemplo algunas especies de fanerógamas, como las palmeras.
d) Áreas circun-australes terrestres, localizadas al sur del trópico de Capricornio son poco
numerosas y necesariamente discontinuas (por ejemplo algunos grupos arcaicos: Onicóforos
o Isópodos de la familia Stylonicidae).
17
Áreas endémicas. En oposición al cosmopolitismo, las áreas endémicas de un territorio

son aquellas en el que las entidades taxonómicas están limitadas a éste.
Las formas endémicas NO están distribuidas fortuitamente, sino que tienden a

concentrarse en determinadas regiones. Este fenómeno se denomina provincialismo.
La superficie de estas áreas es variable en función del rango taxonómico: para un género,
una familia o un orden, puede tratarse de un territorio amplio, como el conjunto de Australia,
Tasmania y Nueva Caledonia (de donde son endémicos los monotremas); mientras que para una
especie, el endemismos puede reducirse a unos poco kilómetros cuadrados (por ejemplo algunos
coleópteros cavernícolas son endémicos de una cueva).
La península ibérica se caracteriza por tener un gran número de cuevas, sin embargo cada
cueva tiene sus propias especies, estén separadas por metros o kilómetros. Cada cueva se
caracteriza por tener un determinado número de taxones (hablando de rango especie). Ejemplo,
una familia de cartópidos determinados en una cueva concreta.
Los orígenes de los endemismos se denominan bajo una amplia variedad de términos.
I. Endemismo autóctono: estos taxa son importantes en los análisis de vicarianza. Se han
originado en el lugar en donde están presentes.
II. Endemismos alóctonos. Se han originado en un lugar diferente.
Desde un punto de vista evolutivo, el endemismo puede ser el resultado de dos procesos
bien diferentes:
I. Paleoendemismos o endemismos reliquias, son los supervivientes de formas antiguas cuya

área, en principio amplia, es restringida progresivamente bajo el efecto de condiciones
climáticas desfavorables o de la concurrencia de especies con poder competitivo muy grande.
Tienen, a menudo, caracteres arcaicos y las condiciones de supervivencia son precarias.
Ejemplo: endemismos en Canarias, muy fácilmente alterables.
II. Neoendémicos (endémicos progresivos). Tienen un origen reciente y no se diferencias de sus
parientes por unos pocos caracteres susceptibles, como mucho, de ser considerados
subespecies. [ Subespecie, es aquella que solo ocupa una parte concreta de la distribución de
la especie; ejemplo, especie por toda Galicia, y su subespecie restringida solo a Ancares).
Modificaciones del área.
El área aumenta, disminuye, se constriñe… El área de una especie puede sufrir

ampliaciones, reducciones, fragmentaciones y otras modificaciones. La modificación más simple
de un área consiste en su expansión seguida de una reducción. Si al final el área ocupada por la
especie NO coincide con la originaria, se puede hablar de deslizamiento del área.
 Ilustración A. El área se reduce y amplia o viceversa. Es frecuente en el caso de la especie

humana.
18
 Ilustración B. movimientos reorganizativos. Ejemplo: poblaciones nómadas, ocupan el mismo

tamaño de área. Ejemplo en la naturaleza, termitas, desplazan el nido a otras áreas.
 Ilustración C. en el área original grande, se produce un desplazamiento de una parte hacia un
lugar, y otra parte de población hacia otra, y quedan separadas, van a ser las áreas disyuntas,
separadas por un gran espacio. En la naturaleza no vuelven a tener contacto.
Otro tipo de deslizamiento es cuando una especie ocupa una superficie distinta sin
expansión o reducción significativa.
Factores limitantes del área.
Uno de los principales factores que determinan la extensión y la forma de las áreas es el
clima (temperatura y humedad). La temperatura es responsable de gran parte de la distribución
espacial de los organismos.
Los peces, cuyo hábitat acuático limita las excursiones térmicas e impiden excesivo
descenso de la temperatura, se arriesgan a colonizar mares y lagos más fríos de las regiones
polares. Los anfibios presentan exigencias térmicas no muy diferentes. Más exigentes son los
reptiles caracterizados por un sistema reproductivo muy organizado. Así, muchas serpientes de
las regiones más septentrionales en su adaptación al frío, son ovovivíparas. Por el contrario,
diversos homeotermos (ejemplo: mamíferos) son capaces de calentarse por vía metabólica.
Análisis del área.
En condiciones de estabilidad, una especie tiene una densidad homogénea en la parte

central del área y tiende a decrecer hacia la frontera.
En el modelo circular estarían distribuidos todos los individuos de la población, suponiendo

que el medio sea isótropo. Se ajustarían mejor medios no circulares.
 Un medio isótropo es el que tiene las mismas condiciones en toda el área.

 Un medio anisótropo es un medio donde las condiciones no son iguales en toda el área.
El modelo de distribución de la población en el área se va a ajustar a las necesidades de

las poblaciones. Como poblaciones con requerimientos distintos van a estar superpuestas, va a
haber direcciones preferenciales distintas de acuerdo a los requerimientos diferentes de cada
población. Los factores abióticos harán que las poblaciones se muevan y distribuyan, ajustándose.
El establecimiento de contornos en un área a una escala suficientemente grande para

hacer resaltar los detalles, muestra raramente, continuidad total; a menudo existe en la
periferia islotes de extensión más reducidos. Se habla en este caso de áreas fragmentadas. Si
los elementos del área están muy alejados los unos de los otros se habla de poblaciones disjuntas
o discontinuas.
19
Áreas vicariantes.
De una manera general, se da el nombre de vicarianza al reemplazamiento de una entidad

taxonómica por una entidad vecina, ya sea en hábitats semejantes de dos regiones
geográficamente vecinas ya sea en hábitats diferentes de un mismo territorio. Dos tipos de
vicarianza:
 Vicarianza corológica o geográfico. Ejemplo Olea europea y O. laparrinei. La primera en el

bajo mediterráneo y la segunda en macizos montañosos del Sáhara. Especiación por alopatría.
 Vicarianza ecológica. Ejemplo. Rododendron hirsutum y R. ferrugineum. El primero en
sustratos calcáreos y el segundo en sustratos silíceos. Proceso de especiación por simpatría.
 Un ejemplo de vicarianza oceánica es el de la fauna de las costas occidentales y centrales
del istmo de Panamá, aislados uno del otro en el plioceno, y sobre el que numerosos moluscos
y peces están representados por pares de formas afines localizadas respectivamente sobre
las costas pacíficas y atlánticas.
Áreas disyuntas.
Si el área total está formada por varias áreas parciales, separadas por extensiones en las
que la especie no vive, a pesar de existir allí ambientes que parecen apropiados para ella, el área
se califica de disyunta. Así, los onicóforos están representado en África austral, Congo,
Himalaya, Asia, Nueva Guinea, Australia, nueva Zelanda, América central y América del sur. A
menudo estas disyunciones tienen como origen la fragmentación de un área inicialmente continua.
Distribución de las ratites actuales.
La discontinuidad se puede describir y medir en términos de relación “lleno y vacío”;

mientras que las disyunciones se pueden describir y medir en términos de distancia en el área.
La distancia puede ser medida entre dos puntos de las respectivas fronteras más vecinas o entre
cualquier punto interno. Con la primera alternativa se descuida la forma, la extensión y la
estructura del área por lo tanto es una medida incorrecta.
Una solución mejor consiste en trazar la distancia entre los baricentros de las áreas. Esto
viene dado por las coordenadas geográficas de algún punto de la nube de la cual recavamos el
área aplicando el teorema de Varignon. Consiste en calcular el baricentro de un elevado número
de puntos dispuestos sobre un plano. El baricentro viene dado por las coordenadas X e Y,
entonces:
∑ 𝑚𝑖 𝑥𝑖 ∑ 𝑚𝑖𝑦𝑖
𝑋𝑏 = e 𝑦𝑏 =
𝑀 𝑀
Donde M = E mi es la masa total del sistema.
20
Amplitud del hábitat.
Nos da idea de la importancia de ocupación de un espacio (una cuadrícula?). Se mide con

la fórmula: AH=2H’
Donde H’ es la función de la diversidad de Shannon =
Siendo pi los valores de proporción de abundancia en cada

una de las áreas en que se ha subdividido el total de la zona a estudiar.
I. Especie ancestral.
a. Hábitat homogéneo.
i. Algunos propágulos cruzan una barrera más allá de la distribución de la
especie. Se origina especiación por alopatría.
ii. Aparece una barrera que fracciona el área.
iii. Regresión climática que fracciona el área.
b. Hábitat heterogéneo. Se acentúa la diferencia intrahabitats y un ecotono sesga el
área de distribución.
21
Tema 4. CLASIFICACIÓN ZOOGEOGRÁFICA.

La clasificación zoogeográfica.
El primer problema afrontado por la zoogeografía moderna estuvo ligado a la exigencia de

poner orden en el conocimiento sobre la distribución de los seres vivos, tratando de organizarlos
en un sistema fundado sobre el reconocimiento de regularidad y semejanza. En otras palabras,
clasificando la superficie terrestre no sobre la base de características geográficas o geológicas,
sino biológicas.
Regionalización de la superficie terrestre según propuesta de Sclater y Huxley. Huxley

trazó un paralelo entre hemisferio norte y sur. Naturalmente habrá zonas de transición.
La clasificación actual deriva de la propuesta por Wallace. Una unidad regiones (de
cualquier rango) es el resultado de un acumulo de líneas de confines de muchos grupos
sistemáticos. No era posible delimitar las regiones, habiendo un cúmulo de líneas se le denominó
línea de transición. Al mismo tiempo en esa área de transición se producen procesos de
especiación de los taxones, adquiriendo una importancia extraordinaria por esas
particularidades. Ejemplo la Wallacea, Centroamérica que tiene influencia de norte y sur pero
con particularidades propias.
Cada unidad regional debe estar caracterizada por grupos exclusivos (endémicos) cuyo
rango taxonómico varía según los phylla o clases consideradas.
Regionalización zoogeográfica de la tierra emergida propuesta por Wallace y Müller. La

mancha que ocupa buena parte del Sáhara y divide la zona paleártica de la tropical es una línea
de transición, en la balacea aparece otra mancha de transición y en Centroamérica.
Zonas de transición. Se localizan en los límites entre regiones biogeográficas y

representan eventos de “hibridación” biótica, promovida por cambios histórico-ecológicos que
permiten la mezcla de componentes bióticos diferentes. En ocasiones, las zonas de transición
22
poseen una biota empobrecida, mientras que en otras su diversidad es particularmente elevada:
Sáhara y Centroamérica.
La Wallacea se extiende desde las islas menores de la Sonda, Célebes y Lombok, en el

oeste, hasta las Molucas e islas Kei y Aru en el este. La Wallacea está separada de la Región
australiana por la línea de Lydelkker al este y del Reino Paleotropical (región oriental) por la línea
de Wallace al oeste. En su momento, el nivel del mar bajó unos 100 metros, con los que los taxones
pudieron entrar a otra área, se produjeron eventos geológicos que favorecían procesos de
dispersión.
Wallace había comprobado la dificultad de trazar límites netos entre la región oriental y
la australiana. El tiempo NO ha aclarado la situación y por tal motivo se habla de “Wallacea” que
es un área no claramente atribuible a ninguna de las dos regiones limítrofes.
Las líneas fronterizas de la Wallacea coinciden en gran medida con la curva de nivel de
los 200 metros de profundidad del mar, que es la profundidad a la que se retiró el mar durante
el Pleistoceno.
Existe una región de transición igualmente extensa entre el reino Paleotropical y el

Holártico. Si se trazase en un mapa de África del norte y de la península arábiga, las líneas de
separación propuestas por los numerosos biogeógrafos, el Sáhara quedaría cubierto por una
densa red de líneas limítrofes.
El Sahara no es un desierto uniforme. En sus partes centrales, más secas, se elevan

bosques aislados de montañas, como el Tibesti, Hoggar y Air. En ellas, las especies Holárticas se
extienden hacia el sur mientras que las etiópicas se adentran en dirección norte.
El período postglacial, las zonas centrales áridas del Sahara gozaban de una humedad
considerablemente mayor que la actual. Hace aproximadamente 2450 años comenzó una fase
fuertemente árida; el lago Bodelé se secó y el nivel del lago Chad descendió notoriamente. Fue
entonces cuando el Sahara alcanzó por primera vez su condición actual.
El presente período se caracteriza por las dunas formadas durante esta fase seca y se
conoce como estadio del lago Chad. En su forma contemporánea, el lago Chad puede considerarse
un modesto residuo de diversos lagos cuaternarios que lo precedieron.
Zonas de transición. China y Centroamérica.
En estas áreas de transición, aparte de haber taxones aledaños, se producen fenómenos

de hibridación.
 Reino holártico: comprende cuasi todo el hemisferio norte, dividido en paleártica y neártica.
 Reino neotropical: incluye toda américa del sur.
 Reino paleotropical. Dividido en una serie de regiones.
 Reino Ártico y Reino Antártico.
23
Las formas endémicas caracterizan las regiones de las que hablaremos, habrá formas
comunes a todo el reino, y cada región tendrá los suyos propios.
La división de la tierra en regiones biogeográficas reconoce que estas áreas contienen

taxones endémicos en muchos grupos diferentes. Estas unidades están divididas en subunidades
basadas en distintos biota endémicos.
I. Reino holártico.
1. Región circumartica.
2. Región eurosiberiana.
3. Región estesiberiana.
4. Región sino-japonessa.
5. …
Los diferentes tipos de vegetación están altamente restringidos por factores abióticos,
tales como la temperatura y la humedad. Consecuentemente las regiones están más claramente
definidas para las plantas que para los animales, por el clima y otras barreras físicas.
Comprende las regiones situadas al norte del trópico de cáncer. Incluye dos regiones:
paleártica y neártica. La región Paleártica que reúne Eurasia (incluido Islandia, Canarias, Azores,
Corea y Japón) y al norte de África. La región neártica comprende américa del norte (incluye
florida california y la meseta mexicana) y Groenlandia, está separada de la reino neotropical por
una línea que atraviesa el golfo de México, cerca de Barbados y Antillas y la zona de transición
mexicana.
Los límites intercontinentales transcurren a la altura del sistema Sahara-indico y la

vertiente meridional del sistema Himalaya, atravesando la China meridional y alcanzando el
24
Japón. Al nivel de este último área límite con la región oriental está particularmente difuminado,
estando constituido por una línea de transición.
La fauna holártica es relativamente homogénea a causa de la fácil comunicación entre los

biota en el cenozoico. En consecuencia, hasta finales del mesozoico las dos regiones parecen
haber tenido una fauna uniforme constituida por marsupiales, insectívoros, dipnoos, cocodrilos,
tortugas y ranas.
En el curso de la era terciaria (oligoceno), a causa del progresivo enfriamiento del clima,
muchos mamíferos migraron y otros desaparecieron.
La Beringia (estrecho de Bering) en particular, fue un puente biogeográfico entre América

y Asia y ha permitido la migración de especies en ambos sentidos. Ejemplos: caballo y camello.
En la actualidad, la fauna del reino holártico está caracterizados por diversas familias de
vertebrados: tapires, cérvidos, caballos actuales y extintos. Aunque los castóridos son
característicos de la región, los osos y mustélidos tienen una importancia sustancialmente
holártica. De gran interés biogeográfico son los anfibios urodelos, salamandras gigantes
(criptobránquidos existentes en Asia oriental y América del norte) y verdaderas salamandras
(salamándridos), así como los peces de agua dulce (leuciscinos). De los numerosos grupos de
artrópodos destacan: Choristoneura, el cangrejo de río (Astacus) y mariposas del género Colias.
Sin embargo, cada una de las regiones presenta una fauna endémica.
Fauna endémica: así de la región paleártica cabe citar las salamandras siberianas
(hinobiidos), los discoglósidos, luciones (anguidos), lirones (gliridos), roedores de la familia
seleviniidos y los rebecos (rupicaprinos); entre las aves Garrulus, Perdix, Fringilla,etc. mientras
que de la región neártica son endémicos, entre otros, los roedores de las familias Aplodóntidos,
Geomíidos y Heteromiidos. Entre los anfibios: ascáfidos y los urodelos de las familias
ambistómidos, anfiúmidos y sirénidos. De las aves, solo los meleagrididos o pavos se pueden
considerar exclusivos de esta región.
25
II. Reino neotropical.
Comprende américa meridional, al sur del golfo de Tetuantepec, la parte centromeridional

de México y las Antillas hasta la Patagonia, es un territorio que presenta los climas más variados.
A finales del mesozoico y en el paleoceno superior, américa meridional estaba unida a

américa septentrional por un estrecho puente de tierra que permitía a los marsupiales y
placentados (condilartros y paleonodontos) migrar hacia el sur conjuntamente con aves, reptiles,
anfibios y peces (carácidos). Ocurrió una especiación por alopatría; en el plioceno hubo
movimientos al haber paso continuo.
En el paleoceno, américa meridional se separó de américa septentrional y permaneció

aislada unos 70 millones de años, con lo cual los animales que habían penetrado hacia el norte se
diferenciaron por aislamiento. En los períodos de paso ininterrumpido hubo movimiento de fauna
hacia el norte y hacia el sur, configurándose así la zona de transición. Posteriormente, en el
oligoceno, llegaron a través del mar, los antecesores de los roedores y de los primates platirrinos.
Así, antes del mioceno, américa del sur tenía ya muchos de los elementos faunísticos
modernos: marsupiales, desdentados, simios y roedores. Hacia finales del plioceno, américa
meridional acabó por unirse permanentemente a américa septentrional mediante el estrecho de
panamá y se produjo una nueva intromisión de fauna holártica. En la actualidad, la fauna del reino
neotropical se caracteriza por su gran variedad y al mismo tiempo por la casi ausencia de grandes
herbívoros (con la excepción de tapires y camélidos andinos).
En Sudamérica no existen menos de 2926 especies de aves, con dos órdenes (reiformes
y tinamiformes) y 30 familias endémicas. Los colibríes tienen 242 especies en Sudamérica, que
habitan en todos los ambientes, desde las zonas más altas de los Andes hasta las tierras más
bajas del Amazonas.
De interés especial son las familias de marsupiales didélfidos (además de en esta zona
solo se dan en el reino australiano); están presentes 87 especies, repartidas en dos familias y
dos géneros. Otras formas principalmente son laos desdentados endémicos (perezosos, osos
hormigueros y armadillos), los monos platirrinos, algunas familias de roedores y la elevada
proporción de murciélagos.
Entre los reptiles es destacable el predominio de las tortugas de cuello de serpiente

(quélidos). Las iguanas son notables al igual que las serpientes de coral, las serpientes gigantes y
los caimanes. Un total de 694 especie de serpientes.
Reino neotropical.
1. Dominio del caribe.

a. Mesoamericana de montaña.
b. Xerófila mexicana.
c. Guajira.
d. Galápagos.
26
e. Caribe.
2. Dominio amazónico.
a. …
III. Reino paleotropical.
Comprende las regiones afrotropical (etiópica y malgache) y oriental. La unión de estas

regiones en el reino paleotropical queda justificada por la existencia de fauna de origen
gondwaiano.
África es el centro de la Gondwana. Ha jugado un papel esencial, como asilo, en la

elaboración de la fauna continental del mundo entero.
Las líneas primitivas de la Gondwana manifestaron durante la era secundaria una vitalidad
que les hizo propagarse en el hemisferio septentrional, realizando lo que Jaennel, denomina
“pulsación de la Gondwana”. La sístole de dicha pulsación se prolonga hasta principios del
terciario.
La fauna del cretácico es poco conocida, sin embargo, debiera asemejarse a la de américa
del sur y a la del hemisferio norte, con cocodrilos, dipnoos, tortugas, etc.
A finales de este período, áfrica se separó del norte y la fauna evolucionó aislada hasta
finales del oligoceno, período en el que volvió a juntarse con Eurasia, por la actual arabia, en una
amplia zona.
En el mioceno los placentados, carnívoros y roedores alcanzaron áfrica. A finales del

mioceno la conexión África-Asia perdió los bosques y se volvió árida, llegando los típicos animales
de llanura: antílopes, jirafas, etc.
Región afrotropical.
En un tiempo llamado etiópica, incluye áfrica al sur del Sahara, Madagascar y las islas del
océano índico occidental.
En la actualidad, de la región afrotropical es casi superfluo el recordar la enorme variedad

de su fauna de mamíferos herbívoros, los elefantes africanos, jirafas, cebras, hipopótamos,
grandes carnívoros predadores (leones, guepardos, hienas, etc.). Al menos 5 familias de
mamíferos y seis de ocelados son exclusivos de esta región.
De los reptiles es necesario mencionar, al menos, los dendroaspini. Las aves son
numerosas, siendo seis las familias endémicas (estruciónidos, musofágidos, cólidos, etc.). De los
artrópodos cabe citar, entre otros, los escorpiones, coleópteros bupréstidos, cerambícidos,
escarabeidos, etc.
Consideración aparte merece Madagascar e islas adyacentes (Seychelles, Comores y

Mascareñas), caracterizados por la ausencia de grupos de monos verdaderos, elefantes, cerdos
hormigueros, serpientes venenosas, sapos, etc.
27
Por otra parte, posee su propia fauna endémica, entre ella, tres familias de Lemuroideos,
la de insectívoros Tenreidos, la subfamilia de roedores Mesomiinidos y una familia de murciélagos
(Mizopódidos).
Entre las aves se encuentran los epiornitidos, los mesenátidos, las carracas terrestres
(braquipteracinos), los filepítidos, etc. Camaleones y una porción muy elevada de artrópodos
endémicos.
Región oriental.
Comprende el subcontinente indiano, la península de indochina, las islas filipinas y parte

del archipiélago de la sonda. Son confines septentrionales son delimitados por el sistema del
Himalaya y la zona de transición china, mientras que la Wallacea separa el reino oriental del
australiano.
Las semejanzas faunísticas entre las regiones oriental y afrotropical son mayores que las
diferencias debidas a especies endémicas orientales. Entre las últimas se incluyen familias de
reptiles lantanótidos y gaviálidos, familias de aves irénidos y la subfamilia hemiprocnidos, y las
familias de mamíferos. Los mamíferos es característico el elefante indiano, el bovino Gaur y el
antílope de Tar. La proporción de carnívoros es sorprendentemente elevada, incluyendo muchas
formas endémicas.
IV. Reino australiano.
Se extiende al sur de la línea de Lydekker. Incluye, además del continente australiano y

Tasmania, las áreas de nueva guinea, nueva Zelanda, melanesia oriental, caledonia, micronesia,
polinesia oriental y Hawai.
La estrecha afinidad entre nueva guinea y Australia obedece al hecho de que, por acción
de los descensos eustáticos del nivel del mar, el estrecho de torres afloró en varias ocasiones a
la superficie. La última conexión continental entre Australia y Nueva Guinea solo se interrumpió
hace entre 6500-8000 años. Por lo que, en varias ocasiones, durante el pleistoceno se produjeron
intercambios de fauna y flora entre Nueva Guinea y Australia.
Se caracteriza por una fauna y flora muy rica en especies endémicas. Australia y las islas
costeras incluidas hasta 200 metros. Además de los monotremas y marsupiales, y el dingo
introducido por el hombre, existen tanto en nueva guinea como en Australia numerosos especies
endémicas de placentados superiores. Dentro del grupo de los anfibios de importancia
biogeográfica faltan órdenes enteros (urodelos). Los principales reptiles endémicos son los
caretoquéliidos y los pigopódidos. Es notable la ausencia de vipéridos y el predominio de
serpientes venenosas de la familia de los elápidos. De los invertebrados cabe mencionar grandes
platelmintos, algunos lumbrícidos y numerosos artrópodos.
En el siglo XVII fue bautizado como Terra psittacorum debido al gran número de loros y
periquitos que alberga. Entre las familias de aves australiana endémicas cabe destacar a los
28
pergoleros, los emúes, casuarios, las aves lira, los pájaros matorral, las alondras urraca, etc.
estos grupos endémicos suponen el 35% de toda la fauna aviar australiana.
En Australia, los biogeógrafos reconocen dos grandes subregiones. Una la Eyrean (llama
así por el gran lago Eyre) ocupa los dos tercios del continente. Es un área árida o semi-árida y
sin montañas y otras barreras internas. Las otras subregiones comprenden la franja litoral y
está dividida en tres partes. La porción norte, llamada provincia Torresian, es el cinturón tropical
caluroso e incluye plantas y animales con claras afinidades con nueva guinea y algunas con el sur
de Asia. La subregión llamada Bassian, incluye Victoria y Tasmania e islas adyacentes y habitada
por animales y plantas adaptados a climas templados, incluyendo los bosques de hayas y otras
formas relictas de la Gondwana. La otra subregión llamada Westralia incluye una gran cantidad
de formas endémicas. Muchos de los taxa compartieron las climáticas regiones mediterráneas,
de Australia y áfrica del sur; tal como ciertos grupos de plantas de la familia Proteaceae.
Nueva Zelanda ocupa una posición zoogeográfica particular. Existen una serie de familias
con afinidades australianas (los caracoles de la familia Atoracofóridos) y grupos endémicos como
los murciélagos de la familia Mistacínidos, kiwis (apterígidos) y los loros de los géneros Nestor
y Strigops.
Son también endémicas las familias de ranas primitivas leiopélmidos y el tuatara

(Sphenodon punctatus).
Pero muy especialmente, existen numerosas familias que presentan afinidades con las islas
del sur del pacífico y las de Sudamérica. Es el caso de familias de plecópteros, eusteniidos, los
crustáceos estigocaridáceos y los caracoles pulmonados de la familia latiidos.
V. Reino antártica.
Incluye la Antártida, sudoeste de Sudamérica y sudoeste de Nueva Zelanda. Es el reino

más pobre debido a sus condiciones climáticas (la temperatura más baja se conoce es de -88ºC).
La diferencia de temperatura entre la tierra y el mar provoca un cinturón de baja presión
alrededor de la Antártida. Sin embargo, no siempre fue tan hostil a la vida como es ahora. Lo
confirman estratos de carbón y los labirintodontos del triásico inferior y la flora de Glossopteris
que existía en el carbonífero y en el pérmico, junto con grandes reptiles carnívoros
(Lystrossaurus).
En la región costera existen 32 especies de líquenes. El límite meridional de aparición de

plantas superiores coincide con los 68º12’ de latitud. En los invertebrados, las formas más
importantes son los tardígrados, ácaros, colémbolos y dípteros (Belgica antartica). Los
vertebrados son capaces de existir debido a las cadenas alimentarias que comienzan en el mar.
Es el caso de los pájaros bobos (esfenícidos). Las aves terrestre más conocidas son la paloma de
mar y el págalo grande. En las islas subatlánticas viven la bisbita, el ánade de las islas Georgia y
el ánade le das islas Kergelen. También las cadenas alimentarias de los mamíferos se originan en
el mar. Es el caso de las focas y naturalmente de los cetáceos, siendo el krill (Euphasia superba)
su alimento básico.
29
Congruencia entre historia de la tierra y biomas.
 ¿Hasta qué punto es la distribución de taxa es un reflejo de la historia de las tierras

emergidas o masas de agua en que estos organismos viven ahora?
 ¿Hasta qué punto puede ser utilizado para reconstruir la historia de cambios geográficos en
la superficie de la tierra?
Morrone (2002) incorpora información cladista de análisis filogenético y de placas

tectónicas para aportar un nuevo punto de vista sobre la regionalización global. En muchos
aspectos es similar a las regiones de Sclater-Wallace. El hemisferio norte no se modifica; pero
si el hemisferio sur. Sería el holotropical (Asia, África y suroriental). Se incluye aquí toda la
parte oriental, australiano. Diferencia bien a Nueva Guinea y cono sur de África.
Así desde otras perspectivas. Por ejemplo: Laurasia en Hemisferio Norte, y Gondwanico
en el Sur. Separando región Andina.
Cox y Takmtasa, nueva división en base a estudios de flora. Tres áreas con flora tropical:
asiática, africana e india-sur Asia. En África reconoce subregión Etíope con Cape cam o región y
subreino Madagascar. Áreas India y Pacífica, reino Indo-pacífico. Flora de Nueva Caledonia
característica.
I. Reino holártico.
a. América del Norte.
b. Eurasia.
II. Reino africano.
a. Subregión etiópico (R. Cape).
b. Subregión Madagascar.
III. Reino Indo-Pacífico.
a. Subregión Indomalayo.
b. Suregión polinésica.
IV. Reino sur-americano.
a. Región americana.
b. Región chilena-patagonia.
c. Fernández.
d. Islas subantárticas.
V. Reino australiano.
a. Región Nueva Zelanda.
30
Tema 5. ZOOGEOGRAFÍA MARINA.

El número de especies marinas es inferior, pero si hay más grupos taxonómicos de alto
rango. A pesar de formar un continuo, se diferencian regiones por la presencia de barreras.
Diversidad a nivel de Phylum y clases.
 Phylum (37).
 34 marinas.
 17 dulceacuícolas
 15 terrestres
De los 510 millones de km2 que constituyen la superficie terrestre, cerca del 71%
corresponden a mares y océanos que forman un dominio único y continuo, dado que todos los
océanos comunican entre sí y, mediante estrechos, con los mares costeros y mediterráneos.
Las 2 amplias extensiones oceánicas: la atlántico-ártica y la pacifico-indica están

ampliamente relacionadas en el hemisferio austral y tan solo a través del estrecho de Bering
(que estuvo antaño cerrado).
En el ambiente marino se distinguen un dominio bentónico (o de fondo) y un dominio

pelágico (o de aguas libres). El dominio bentónico a su vez puede subdividirse en dos sistemas:
litoral y profundo separados por el final de la plataforma continental cuyo límite corresponde
aproximadamente con la isobata de -200m (lo que sería la plataforma continental).
El sistema litoral recibe, también, el nombre de sistema eufótico, donde gracias a la buena
iluminación, los vegetales pueden desemplear la función clorofítica. Un poco de luz penetra hasta
aproximadamente los 800m de profundidad (zona disfótica) y por debajo reina una oscuridad
permanente (zona afótica) donde falta cualquier tipo de vegetación con función fotosintética
(sistema afital), en éste pueden vivir otro tipo de autótrofos.
Litoral (sistema Un poco de luz hasta 800 m

eufótico) (zona disfótica), por debajo oscuridad
Bentónico
(zona afótica). Litoral y profundo se
Medio marino Profundo
encuentran separados por la
Pelágico
plataforma continental (-200m).
Sistema litoral.
I. Supralitoral. situado por encima del nivel de la marea alta, sufre la influencia de las
salpicaduras del agua marina y está escasamente poblado. Alberga vegetales halófitos,
algunos animales terrestres capaces de soportar la influencia del agua salada y animales
marinos capaces de resistir la vida subaérea.
II. Mesolitoral. Se sitúa entre los niveles de marea alta y baja, con emersiones periódicas más o
menos breves. La amplitud varía notablemente en las distintas costas, dependiendo del mar:
31
cuanto menor es la inclinación y mayor el mar, más aparentes son las mareas. Organismos con
adaptaciones especiales para poder vivir en zonas con variación de marea.
III. Infralitoral. Situada por debajo del nivel de la marea (siempre sumergida) y hasta 40-60
metros de profundidad y es una de las más diversas y habitadas.
IV. Circalitoral. se extiende entre 60-200 metros. Se observa un predominio de la vida animal
sobre la vegetal, que se va reduciendo progresivamente a medida que la profundidad aumenta.
Sistema profundo.
a. Batial. Comprendido entre -200 y 3000 m con aguas tranquilas.

b. Abisal. Comprendida entre 3000-4000 m.
c. Hadal. Corresponde a las fosas oceánicas a partir de una profundidad de 6000-7000 m. Se
caracteriza por la presencia de bacterias barófilas.
Dominio pelágico. Puede considerarse como un bioma único dada la uniformidad del medio. De
acuerdo con la profundidad pueden distinguirse:
 Zonas epipelágicas.
 Zonas mesopelágicas.
 Zonas batipelágicas.
 Zonas abisopelágicas.
 Zonas hadopelágicas.
Regiones.
El ambiente marino, se caracteriza por su continuidad. Desde el punto de vista faunístico

también presenta una mayor uniformidad que el terrestre y el dulceacuícola. Se ha constatado,
sin embargo, que la fauna y flora de los mares alejados entre sí son profundamente distintas.
Ello es debido a que las grandes distancias actúan a modo de barreras y, sin ser tan
evidente como en el ambiente terrestre, la misma separación oceánica provoca un aislamiento.
Lattin (1967) considera cuatro Reinos: tropical, septentrional, meridional y polar.
Reinos zoogeográficos marinos.
 Reino tropical. Existen barreras marcadas por los continentes.

 Reino septentrional (o boreal).
 Reino meridional.
 Reino polar.
Barreras.
Barrera del atlántico.
La barrera del atlántico medio es una ancha y profunda región de agua que separa el oeste
atlántico (tropical) del oeste de la costa africana.
32
Con relación a los peces, se reconoce desde hace años, que la fauna tropical del oeste de
áfrica tiene muchas especies comunes con la costa oriental de américa. Hay un total de 120
especies de peces que tienen una distribución transatlántica 9% del total de la fauna de peces
del atlántico). No se ha detectado fauna procedente de las costas occidentales de África en el
Caribe, no es permeable en ese sentido, funciona como una barrera selectiva.
¿Cuál es el grado de relación y dirección de migración?
Parece que tanto en peces como en grupos de invertebrados (ascidias, esponjas,

crustáceos, moluscos, etc...) La mayoría de las especies transatlánticas se originan en el atlántico
occidental (algunas especies de peces son claramente representativas de América:
Mycteroperca, Rypticus, Sparisoma, etc.) y emigran hacia el este.
Hay otro movimiento colonizador que parece restringido a ciertas especies dominantes
que se han originado en el oeste indo-pacífico y que alcanza el atlántico por el cabo de buena
esperanza. Sin embargo, no hay indicaciones de especies que se hayan originado en el atlántico
oriental y que pertenezcan a géneros típicos de esta área y que se establezcan en el lado
occidental.
I. Reino tropical.
Mayor riqueza de la fauna marina a menos de 200 metros. Cuatro regiones:
 Región indo-pacífica occidental

 Región pacífico oriental
 Región Pacífico occidental.
 Región Atlántico-oriental.
Longitudinalmente, las regiones tropicales están separadas unas de las otras por barreras
muy efectivas, por lo que cada una de las cuatro regiones alberga una fauna característica y
elementos comunes, llamados tropicopolitos, probablemente derivados de formas que vivían en
el antigua mar de Tethys. El mar de Tethys va a ser el precursor del actual mediterráneo. Las
características ambientales han permitido el desarrollo, en amplias zonas, de las peculiares
formaciones de manglares y de madréporas.
Región Indo-Pacífico occidental.
Se extiende horizontalmente en más de la mitad del planeta y verticalmente 60º de

latitud. Mayor diversidad marina (arrecifes y manglares).
Es muy rica en formas relictas antiguas, como los Nautilus del pacífico occidental y las
trigonias australianas. Los ofidios marinos son exclusivos (familia Hidrofiidos). Igualmente está
presente el cocodrilo marino y el anélido poliqueto Eunice viridis.
Se estima que incluye alrededor de 500 especies de corales, lo que supone 10 veces el
número de los existentes en el atlántico, hay 600 especies de moluscos, 800 de equinodermos y
33
más de 4000 especies de peces. Grupos taxonómicos exclusivos: familias de peces: Pegasidae,
Siganidae, Kraeemeriidae. Ofidios marinos y Eunice viridis.
Muchos autores han estudiado la gran concentración de especies (moluscos, crustáceos,

peces) que aparecen en el triángulo formado por las filipinas, península malaya y nueva guinea. Es
considerado, para muchos, un centro faunístico del que otras subdivisiones reclutan su fauna.
 2057 especies de peces aparecen en los arrecifes de coral. 97% son endémicos.
 450 especies de corales.
 No hay estimación de otros grupos.
 La enorme diversidad solo es comparable con la existente en el caribe.
 El censo no es definitivo. Hay una fauna críptica que no puede ser incluida en un censo visual
(se cree que representa entre el 3-5% de la observable).
Centro de origen.
Se observa una disminución de la diversidad a medida que nos alejamos del triángulo. Hay
un incremento de la edad geológica exterior demostrada por varios géneros y especies. Existe
un modelo de dispersión histórica que indican que los tracks que se dirigen hacia el centro. Los
modelos de regresión filogenética indican que el triángulo está ocupado por especies
apomórficas.
Muchas de las disyunciones ocurren en dirección norte-sur (antiequatoriales) y a veces, a

lo largo del eje este-oeste. Algunas de las disyunciones ocurren entre especies próximas en las
que, posiblemente, sucede un reemplazamiento competitivo (simpatría).
En el reino tropical, un pequeño número de especies endémicas tienden a concentrarse

en la periferia, en lugares tales como el mar rojo, este y oeste de Australia, islas oceánicas, etc.
Estas pequeñas poblaciones tienen una baja variabilidad y posiblemente representan avanzados
estados de extinciones. También hay pequeñas poblaciones en aguas de indonesia pero estas,
posiblemente, son formas neo-endémicas.
La fauna es muy diversa y muchos grupos son poco conocidos. En este estado quizás solo
sea posible obtener información sobre los endemismos presentes en esta provincia.
Briggs (1955) establece que en la familia Gobiesocidae, los géneros especializados

aparecen en la parte central del área mientras que las formas más comunes aparecen en la
periferia.
Abbot (1960) en la monografía del género Strombus considera que la parte central del
arco pacífico oeste (Filipinas e Indonesia) parece ser el centro de origen de la mayoría de las
razas del océano Índico.
Región Indo-Occidental-Pacífica.
Provincias: índico occidental (Golfo Pérsico hasta extremos sur de África además de
Madagascar) y Mar Rojo (cuenca de este mar con alta salinidad).
34
Oeste del océano índico. El área alrededor de Madagascar y costas de África, está bajo
la influencia constante de la corriente marina sur ecuatorial. La corriente se aproxima a
Madagascar por el este, se divide, una parte hacia el norte y otra hacia el sur.
Aunque, de esta área hay unos pocos trabajos se comprueba sus relaciones con otras
partes de la región indo-pacífica.
Hay 24 especies de Strombidae, y 4 de ellos endémicos,. De las 12 especies de

equinodermos, 75 son endémicas. Existe la misma proporción en otros grupos de animales (peces)
lo que resulta un alto porcentajes de endemismos en esta área.
Mar rojo. Caracterizado por su alta evaporación, la salinidad es muy elevada (42,5 por
mil). A pesar de que se han realizado muchos trabajos en este mar, la fauna aún no está muy bien
conocida. Se conocen 75 especies de corales rojos, de los cuales el 25% son endémicos. El 31-
33% de crustáceos decápodos braquiuros son igualmente endémicos. De las 181 especies de
equinodermos, el 15% son endémicas.
La literatura sobre peces de este mar es voluminosa. Su estudio indica que no es una
continuación de la del océano índico, demostrándose una tendencia hacia el endemismo de un
buen número de especies (10-15%).
Región de Indo-Polinesia.
Incluye, con excepción del archipiélago de Hawai y Marquesas, la costa este de Australia
y se extiende hacia el norte hasta el sur del Japón. Está sometida a la influencia de varias
corrientes oceánicas. Así, desde las Filipinas a Japón. Están afectados por la corriente norte
ecuatorial. Norte de Australia y el archipiélago indo-australiano lo están por la corriente sur-
ecuatorial.
Noroeste de Australia. Muchos zoólogos se han interesado por la distribución de la fauna

marina litoral de esta parte de pacífico. La mayoría de los autores están de acuerdo en reconocer
que el continente está dividido en varias áreas zoogeográficas aunque no hay acuerdo en sus
límites. En todo caso, el porcentaje de endemismos es muy elevado (40% en equinodermos y
gasterópodos).
Región pacífico-oriental.
Desde extremos del Golfo de California y la bahía magdalena hasta el golfo de Guayaquil
siguiendo toda la costa pacífica incluyendo el archipiélago galápagos (3 provincias).
El área cubre alrededor de 28º de latitud y se extiende hacia fuera hasta incluir una serie
de islas. La más remota, la de Clipperton situada a unos 900 km de costa rica. Esta área está
caracterizada por dos corrientes, la fría de Perú y la corriente de california. Se diferencian tres
provincias: panameña, mexicana y de galápagos.
 Mexicana.
o Extremo Golfo de California hasta Istmo de Tehuantepec.
35
 Panameña.
o Tehuantepec hasta golfo de Guayaquil.
 Galápagos
En la provincia mexicana la dispersión de las especies está limitado por una profunda
corriente de agua de 140 km y los animales tropicales bajan a lo largo de la península a causa de
las bajas temperaturas del agua en dichas áreas. La fauna de peces demuestra el efecto de
aislamiento. El número de especies es reducido, hay varias especies endémicas y resultantes de
invasiones de zonas próximas.
Las Islas Galápagos. Agrupa a 13 islas pequeñas, localizadas a unos 830 km de la costa de
ecuador. Son de origen oceánico. Las islas se consideran una provincia distinta porque hay muchas
especies endémicas. En varios grupos animales el porcentaje de endemismos es del 20%.
Las especies de aguas poco profundas derivan de la provincia panameña. Sin embargo, las
islas están influencias por la corriente del Perú (especialmente de mayo a diciembre).
Un significativo número de especies (en algunos grupos más del 10%) han emigrado desde
el oeste indo-pacífico. Su modo de transporte fue por medio de la corriente norte ecuatorial.
Hay otras islas de gran interés biogeográfico: las islas Clipperton. Localizadas a 890 km
al SW de Acapulco.
Región Atlántico oriental.
África occidental. Cabo verde hasta Namibia. Santa helena y Ascensión. Separadas entre
sí por 700 millas, más cerca de África. Esta zona está sometida a las corrientes del atlántico,
falta la corriente del indo-pacífico. Los movimientos a la derecha del Cabo de Buena Esperanza
no tienen influencia en la fauna.
En el Atlántico oriental ocupa una pequeña área, y la fauna es menos conocida que las otras
regiones tropicales. Esta restringida (30º) región es debida a dos corrientes (norte que favorece
la migración de especies del Atlántico occidental y del sur). El carácter tropical de la fauna es
menos marcado y se observa la presencia de animales similares a los que viven en el océano índico.
Pierde su carácter tropical porque estuvo muy afectado por el frío del pleistoceno, no hubo
recubrimiento de hielo de toda la superficie terrestre y marcó a esta región.
Se caracteriza por la casi ausencia de arrecifes de corales quizá debidos a los cambios
climáticos del pleistoceno que han limitado considerablemente la oportunidad de especiación.
Esta región no está dividida en provincias. Las islas de cabo verde están situadas a 440
km de Senegal. A pesar de su aislamiento, no tienen muchas formas endémicas. Entre los peces,
solo el 4% son endémicos. Esta baja endemicidad es posiblemente debido a su localización
geográfica y a que fue afectada por las glaciaciones del pleistoceno que eliminó la biota de
carácter tropical.
36
Las islas oceánicas de Santa helena y Ascensión están ubicadas, formalmente, en la región
Atlántica (este). Se conocen 81 especies de peces, 15,2% de los cuales son oeste atlánticos y
13,9% son este-atlánticos y 13,9% son formas endémicas. La isla de ascensión, está situada a
1500 km de áfrica, presumiblemente joven (del pleistoceno). Se conocen 71 especies de peces,
de los cuales el 30% tienen su origen en el oeste atlántico, 7% del este atlántico, 17% son
comunes con Santa helena y 15,7% son endémicos.
Las evidentes relaciones entre las dos islas y el hecho de que aunque sus biotas no están
bien conocidas parece necesario considerarlas como una provincia.
Región Atlántico occidental.
 Caribe. México-Orinoco; extremo sur de florida.

 Brasileña.
 Indias occidentales. Pequeñas y grandes Antillas.
En el atlántico occidental. Desde las bermudas, sur de florida y suroeste del golfo de
México es un rico biota tropical que se extiende por américa del sur hasta cerca de Río de
Janeiro e incluye las tres provincias anteriores. Sus características están determinadas por la
corriente de Brasil y la de Florida (corriente del Golfo). Esta última determina un fuerte efecto
en la distribución de animales en el atlántico occidental. En el siglo XVII la corriente del Golfo
se vio afectada, y Europa sufrió una época de frío y muy lluvioso (época de la Guerra de Flandes,
etc.), llamada la pequeña edad de hielo, una época en que hubo gran cantidad de pestes, se
perdieron guerras...
La corriente del golfo interviene llevando propágulos hacia zonas más frías de América, y
llegando a Europa. Alguna de la fauna que tiene su origen en la zona del Caribe llega hasta Europa,
Galicia… como por ejemplo algunos isópodos localizados en la ría de Ferrol. Por su tendencia a
transportar larvas y ocasionalmente adultos, muchas formas tropicales son abandonadas en las
inhóspitas costas de América del Norte. No solo tiene efecto estabilizador climático, si no
también dispersador.
Viven animales similares a los del pacífico oriental. Muchos invertebrados y peces
presentan especies vicariantes a lo largo de las costas americanas y africanas.
Los tres componentes básicos del Caribe: los arrecifes de coral, los lechos de pastos
marinos y los bosques de mangle ya estaban presentes en el mar de Tetis aunque los géneros y
las especies han cambiado. En la actualidad, la temperatura limita la riqueza de especies de
corales ya que existen menos especies en los márgenes sureño (Venezuela y Colombia),
noroccidental (Golfo de México) y nororiental (Bermudas).
En los manglares también se perciben los efectos de las bajas temperaturas ya que en la
porción más norteña del golfo de México, donde las aguas se enfrían por el norte, no están tan
desarrollaos y falta el mangle rojo y el negro, presente en los litorales oriental y occidental del
golfo de México hay diferencias genéticas.
37
Se supone que durante las glaciaciones se contrajo la distribución de los manglares al sur
de caribe, y que la colonización siguió dos rutas independientes que explicarían las diferencias,
una por las Antillas y otra por el corredor de centro-américa.
Por la distribución de los moluscos, el Caribe se ha dividido en una porción norteña y otra
sureña. La transición entre ambas se corresponde con una línea imaginaria que uniría el límite
entre honduras y Nicaragua, con la separación entre las Antillas menores de Martinico y
Guadalupe.
Una propuesta más reciente ha usado la distribución de los moluscos para reconocer
subprovincias faunísticas en el gran caribe. La nueva regionalización muestra una gran afinidad
en el Pacífico oriental.
II. Reino Septentrional.
Regiones del océano atlántico septentrional.
 Mediterráneo-atlántico.
 Sarmática.
 Atlántico-boreal.
 Báltica.
 Pacífico septentrional.
Es una zona más estudiada. Pero los estudios se refieren en general a peces, moluscos,
crustáceos decápodos, etc.
La fauna atlántica y la mediterránea pueden incluirse en una región zoogeográfica única,

dado que el estrecho de Gibraltar no constituye una barrera, al menos para el bentos litoral
estudiado. Los límites de esta región coinciden aproximadamente con el norte del canal de la
mancha (también representa el límite meridional de muchas especies boreales) y, al sur, con los
archipiélagos de las azores y de cabo verde, en donde empiezan a aparecer elementos tropicales.
La corriente noratlántica es una continuación de la del golfo. Se diferencia las provincias lusitana,
mediterránea y sarmática (Mar Negro, etc.), aunque como en otros casos, no existe un criterio
unánime.
Para los invertebrados, Hyman (1955) llama la atención de una fauna uniforme que se
extiende desde Islandia hasta Cabo Verde (incluyendo el mediterráneo). La fauna de peces está
bien conocida. Se reconoce un grupo de especies boreales y otras tropicales distribuidas en
Marruecos y Portugal.
La fauna mediterránea es rica (362 especies) al igual que en Portugal, y solamente 30 de

las portuguesas no aparecen en el Mediterráneo. Una parte de los elementos endémicos que
aparecen es estas regiones son de origen tropical o subtropical y algunos presentan afinidades
con las especies de las costas japonesas.
38
Esto se debe a que, en las eras secundaria y terciaria, hasta el mioceno, el mar de Tethys
establece una comunicación entre el atlántico y la región indo-pacífica, las formas que vivían en
el mar de Tetis evolucionaron dando lugar a las actuales.
Entre las formas más características cabe mencionar los moluscos Pinna nobilis y Mytilus,
los celentéreos Corallium rubrum y Pennatula, los crustáceos Maja verrucosa y Lambrus
auranticus, equinodermos Astropecten auranticus, Paracentrotus lividus y Echinaster spositus.
Entre los peces teleósteos se conocen endemismos de los géneros Gobius, Blennius y Crenilabrus.
Región sarmática. En el mioceno superior la parte este Europea y la oeste asiática del
mar de Tetis quedaron separadas del mediterráneo formando un mar interno que se conoce con
el nombre de Mar Sarmático. En su época de máxima extensión, el Mar Sarmático cubría toda
Hungría, gran parte de la península balcánica, Rusia meridional y el Mar Negro y se extendía por
el este, hasta unirse con el Mar de Aral.
La fauna del mar negro está compuesta por elementos mediterráneos y sarmáticos. Faltan
gorgonáceos y cefalópodos y son raros los equinodermos.
La fauna del mar caspio está constituida por elementos sarmáticos, con una mayoría de
especies endémicas. Los crustáceos por ejemplo, están representados por un 50% de especies,
un 30% de géneros son endémicos.
La conexión con el océano ártico durante el terciario resulta evidente debido a la

presencia de especies de origen antiguo como Phoca hispida caspica y los crustáceos Misidothea
caspica, Gammaracanthus loricatus caspicus, etc.
Región atlántica boreal.
Es una región de transición, con elementos de origen ártico y templado. La penetración

hacia el sur de elementos árticos se ve limitada por la corriente del golfo.
Numerosas especies de braquiópodos, moluscos, holoturias, asteroideos, crustáceos y

peces son anfiboreales, es decir, están presentes tanto en Pacífico Norte como en el Atlántico
septentrional.
Región báltica. Es, en la actualidad, la cuenca de agua salobre más extensa del mundo. Se
constata la presencia de especies de aguas salobres (mesohalinas), como los celentéreos
Prohohydra leukarti, los anfípodos Corophium lacustre y Gammarus duebenni. En la zona más
interna, la fauna marina se mezcla con la de agua dulce y son características larvas de insectos,
gasterópodos o isópodos lacustres.
Región pacífica septentrional.
La parte más septentrional presenta especies y géneros endémicos en un número más

elevado que en el atlántico. Entre ellos, los otáridos, representados por el oso marino
septentrional (Callorhinus ursinus), y el león marino de Steller (Eumetopias jubata).
39
III. Reino meridional.
Incluye las regiones: sudafricana, sud-australiana; peruana; Kerguelen y sudamericana.
Presentan una importante característica diferenciadora de las demás regiones: mientras

que en el hemisferio boreal de las regiones templadas y polares presentan una continuidad
geográfica a través de las plataformas continentales, en el hemisferio austral las plataformas
continentales están separadas unas de otras y de los mares auténticos por mares muy profundos.
Conllevará a una fauna diferente entre ambos hemisferios.
El reino meridional tiene un gran interés porque hospeda muchas familias y géneros
relictos que están ampliamente distribuidos en los trópicos. Entre los peces, el sur de Australia
tiene seis familias endémicas y parece que actúa como centro de origen de otras varias familias.
Parece que un número de taxa, inicialmente aislados en el surco de Australia, alcanzan una
distribución circumglobal gracias a la corriente oriental. Cheilodactylidae y Latridae.
Región sudamericana occidental.
 Peruana chilena. 55% moluscos, 53% anomuros, 50% peces.

 Juan Fernández. 80% asteroideos, 60% bivalvos, 25% brachiuros, 50% peces.
 Región sudamericana oriental.
El oeste de la región sudamericana está influencia por la corriente de Perú y está afectada
por vientos del sur-oeste, lo cual mantiene relativamente fría la superficie del agua (3ºC).
El este de la región está afectada por la corriente de Brasil. El límite de esta región se
situó en la boca del rio de la plata. Trabajos recientes de moluscos, peces, crustáceos… indican
que está más al sur.
En las costas de Patagonia, Tierra de fuego y Chile meridional son muy numerosas las
especies endémicas, la fauna contiene muchos elementos que muestran afinidades con los de las
regiones septentrionales del pacífico y del Atlántico, pero no con los de las regiones tropicales.
Están bien representados los asteroideos de los géneros Henricia y Pteraster y, entre los
peces, los zoárcidos, lipáridos y escorpénidos.
Región africana austral.
En la región sudafricana son típicos los moluscos Mytilus meridionalis, Patella granatina,
Venus verrucosa y Ophiothrix fragilis. En el África austral vive el otárido Arctocephalus pusillus,
la llamada foca del cabo. A lo largo de las costas sudafricanas y sudamericanas viven los manatíes
Trichechus senegalensis.
Región australiana.
 Australiana sudoccidental.
 Sudoriental.
 Nueva Zelanda septentrional.
40
 Auckland.
 De las Kermadec.
La región está influenciada por tres corrientes. Al oeste la corriente australiana. Al este
la australiana del este y al sur recibe la corriente oriental. La región está dividida en provincias
separadas unas de otras por las aguas templadas de Victoria y Tasmania.
Las costas meridionales de Australia presentan numerosas especies endémicas de

equinodermos, de crustáceos y de peces. Y un otárido, el oso marino australiano.
La fauna de los mares de Nueva Zelanda se caracteriza por la presencia de numerosas

especies cosmopolitas (algunos poliquetos) y muchas endémicas (por ejemplo, el oso marino
Arctocephalus forsteri).
Las islas Kerguelen pertenecen, por las condiciones climáticas, a la región antártica pero,
por la fauna, constituyen una zona de transición entre la meridional y la antártica y son por lo
tanto, subantárticas.
IV. Reino Polar.
Región antártica.
Antártica tiene una larga historia por haber albergado una fauna marina de carácter
templado. Consecuencia de la unión de este continente con la Gondwana durante el devónico.
 Provincia subpolar 90 peces, 70 isópodos, 70 anfípodos.

 South Georgia.
 Bouvet.
La región antártica la fauna es abundante con un número más elevado de especies y

géneros endémicos. La alta endemicidad de esta región se ha conseguido por los procesos:
 Presencia de pequeños y ancestrales grupos del cenozoico y mesozoico.

 Extinción de especies en el terciario.
 Aislamiento geográfico producido por la apertura del estrecho de Drake.
 Invasiones desde el hemisferio norte en periodos cálido-templados.
En los peces, el 95% son endémicos. Hay un gran número de géneros endémicos 70%. Para
uno de los subórdenes de peces, los Notothenioidei, la Antártida es el lugar de mayor radiación
evolutiva. Consta de 5 familias, 46 géneros y 122especies.
La región consta de 213 especies, de estas 96 son Notothenioideos, 67 lipáridos y 23

zoárcidos. En el curso de su evolución, los Notothenioidei se han adaptado a una gran variedad
de nichos ecológicos por simpatría.
Los más primitivos (plesiomórficos) de las familias, son los Bovichthyidae. Su distribución
es sub-antártica con algunas especies alcanzando el norte de Nueva Zelanda y Australia.
41
Los restantes tres familias son apomórficas y están confinadas al continente antártico.
La Antártida es un centro evolutivo de pingüinos. La fauna moderna consta de 6 géneros y 18
especies. Desde aquí se han extendido a Chile, Galápagos, sur de África, nueva Zelanda…
La Antártida, por el registro fósil, se considera centro de origen de invertebrados. La

familia de Elpidiidae (holoturia) originada aparentemente en la Antártida se ha dispersado al
Atlántico.
Además, la Antártida ha sido refugio de familias relictas. La familia de peces Myctophidae

se originó en las aguas tropicales del mar de Tetis y los géneros más primitivos se conservan en
la Antártida.
5 especies pertenecientes a la familia Phocidae.
Región ártica.
La región, como todos los ambientes muy especializados, tiene una fauna pobre en
especies, pero relativamente rica en individuos.
La fauna de los peces son 416 especies perteneciente a 96 familias. Seis grupos dominan
y representan el 58% de la fauna (zoarcoidei, gadiformes, cottidae; salmoniformes,…). El
porcentaje de endemismos ronda el 20-25% para los peces marinos y 2% para los de agua dulce.
Es característica la foca de Groenlandia (Pagophilus groenlandicus), la común (Phoca

vitulina), el narval, la ballena de Groenlandia. De los peces óseos son los gádidos, blénidos y
cótidos.
42
Tema 6. ZOOGEOGRAFÍA DE AGUAS CONTINENTALES.

Se basa en los mismos conceptos que la de las especies terrestres.
La extensión de lagos y ríos es de aproximadamente 5 millones de km2. En todo el mundo

los lagos y los ríos comprenden poco menos del 0,01% del agua líquida presente sobre la tierra,
sin embargo hospeda el 40% de la fauna acuática conocida, unas 8400 son especies de peces.
La colonización de este medio se realizó a partir de animales de origen marino acuáticos

primitivos. Protozoos (Ceratium, Asterionella), moluscos, crustáceos (Mysis), ciclóstomos, peces,
etc. y animales de origen terrestre.
Se han propuesto varias distribuciones zoogeográficas mundiales y regionales para la

fauna de agua dulce; una de las más utilizadas en Europa, referida a la fauna límnica, es la
propuesta de Illies.
Myers divide los peces de agua dulce en seis categorías:
1. Peces primarios. No toleran el agua salada. Comprenden dipnoos, Ciprínidos, Cobítidos etc., y
presentan una distribución de tipo continental.
2. Peces secundarios. Están ligados al agua dulce pero tienen una cierta tolerancia al agua
salada. Entre ellos: Perca, Gambusia, Gobius,etc.
3. Peces diádromos. Son peces que migran regularmente en cierta fase de su ciclo biológico.
Anguilla, Alosa, Salmo, etc.
4. Peces vicariantes. Especies de agua dulce pero que pertenecen a grupos marinos: Lota,
Thymallus, Antherina, etc.
5. Peces complementarios. Especies que pertenecen a taxones marinos que invadieron las aguas
continentales en ausencia de peces: Gobiesoecidos americanos.
6. Peces esporádicos en agua dulce. Viven y se reproducen en agua dulce o salada
indiferentemente. Como ciertos Mugílidos.
La región paleártica presenta una fauna pobre. Parece responder a procesos recientes.
Testimonios fósiles de hace 70 millones de años demuestran la presencia de familias
desaparecidas aunque presentes actualmente en África y América.
Tal empobrecimiento puede considerarse resultado de las glaciaciones del plioceno, de

forma que estos períodos continuados determinaron procesos de colonización-regresión a medida
que se retraía y avanzaba el hielo.
Se puede considerar que la riqueza del continente europeo es baja (290 especies), s se
compara con las aproximadamente 1500 de África, las 600 de América del Norte, las 2200 de
Sudamérica o las 1900 especies de Asia.
43
El biota más rico de Europa es la

parte occidental de la península Balcánica.
Esta región hospeda un buen número de
especies endémicas (Peces, Gasterópodos
y anfípodos). La zona balcánica tiene un
gran interés por ser centro de origen de
artrópodos y de grupos acuáticos.
El lago Ohrid en los confines de

Albania y Macedonia es el más antiguo de
Europa (Terciario). Este lago contiene
muchas decenas de especies endémicas,
sobre todo gasterópodos. Al ser un lago
que permanece aislado, la fauna endémica
tiene mucho interés.
Las sierras montañosas actúan en forma de barrera, por lo que los mecanismos de
dispersión son grandes, por lo que los endemismos son bajos. Pero de las cadenas montañosas
hacia abajo limitan las cuencas hidrográficas, con lo que la movilidad de formas es reducida, y la
disposición de las cadenas montañosas, en el plioceno impidió que los glaciares se extendieran,
conservando mucha fauna. Al norte de las líneas montañosas muchas especies desaparecieron.
A la fauna ictiológica de la península ibérica pertenecen 64 especies repartidas en 24

familias. De estas, 45 son autóctonas o endémicas y 19 alóctonas. Las primeras son
mayoritariamente Ciprínidos (22 especies).
Sin embargo, y desde un punto de vista biogeográfico, la fauna de peces ibéricos se

caracteriza por la ausencia de géneros de Lampreas del Danubio y Balcanes, esturiones y un buen
número de Ciprínidos, la mayoría Góbidos y Cótidos. En conjunto, faltan la mayor parte de los
peces que caracterizan la fauna de las aguas dulces europeas.
La Península Ibérica a lo largo de su historia geológica ha estado sometida a contrastadas

situaciones de aislamiento y comunicación con otras áreas geográficas.
Permaneció aislada en el paleoceno (hace 65 millones de años) hasta el oligoceno inferior

(35 millones de años), y mantuvo una ictiofauna formada por familias tropicales (Characidae y
Clariidae) junto con otras de origen europeo (Esocidae y Percidae) evolucionado en grandes
lagunas endorreicas. A partir del oligoceno se conecta a Europa, permitiendo la colonización de
los Ciprínidos (de origen asiático) y ocasionando la desaparición de los grupos tropicales.
A finales de este periodo (hace 25 millones de años), se produce el aislamiento por la

formación de los pirineos, que se prolonga hasta el plioceno. Coincide este evento con la
desecación del Mediterráneo, con el establecimiento de un puente biogeográfico entre África y
el sur de la Península Ibérica produciéndose intercambio de grupos.
44
Posteriormente, quedó nuevamente aislada de forma definitiva, y se sucedieron los

procesos de especiación, acelerados por la formación de distintas cuencas hidrográficas.
La cuenca con mayor número de especies nativas es la del Ebro, con 16; seguida por la de
Tajo con 12; la del Júcar y ríos pirenaicos, con 11; Guadiana y Guadalquivir con 10 y en el norte,
con 9, y la cuenca del sur con 3.
Han sido introducidas hasta la actualidad 21 especies exóticas pertenecientes a las

familias: Acipenseridae, Cyprinidae, Escodiae, Ictaluridae, Salmonidae; Siluridae; Fundulidae;
Poecilidae, Ciclidae, etc.
Es posible establecer una distribución zonal en muchos ríos ibéricos, pero existen
factores que interfieren en su generalización. La elevada regulación de los caudales mediante
más de un millar de presas, transforma las características naturales de los distintos tramos del
río y hace desaparecer a especies que potencialmente podrían estar. La irregularidad de los
vertidos “sueltas” desde el embalse modifica el río como sistema natural.
Los vertidos urbanos e industriales desde las localidades ribereñas dan lugar a una calidad
de agua no representativa del tramo fluvial. La caótica política de introducción de especies
exóticas ha determinado la extinción de gran parte de la fauna nativa y su sustitución por taxones
agresivos ecológicamente.
Europa hospeda un pequeño número de especies primarias (Ciprínidos, Pércidos,

Salmónidos, Góbidos, etc.). Incluye unas 220 especies de peces y 9 de ciclóstomos.
Su repartición permite definir dos grandes áreas: Europa central y meridional. La última
comprende la zona situada al sur de los Pirineos, Alpes, cuenca del Danubio, Don y Volga.
Asia es muy rica en peces. China incluye 600 especies

conocidas de peces primarios, aún cuando se supone que deben estar
presentes 1500 especies.
El lago Baikal es el lago más antiguo del mundo, contiene más

de 1/10 de toda el agua dulce superficial del planeta. Es posible que
los organismos acuáticos que hospeda deriven de formas existentes
en Siberia al final del jurásico. Actualmente hospeda cerca de 1200
especies animales (más del 80% endémicas). Entre los cuales: 100
especies de turbelarios, 250 de anfípodos, 50 peces…
África comprende una región surcada de un fino retículo fluvial y otras privadas de agua.
Este continente es una inmensa masa terrestre emergida desde antes del cámbrico, lo que ha
permitido la supervivencia de muchos peces arcaicos. En la actualidad hospeda 23 familias (8
endémicas) que comprenden 1400 especies y algunos centenares de peces secundarios.
45
El área de máxima diversidad se sitúa en el Congo y, en cada uno de los grandes

lagos, los Cíclidos representan entre el 70-90% de los peces presentes.
América del Norte cuenta con 21 familias de peces de agua dulce primarios que
comprenden 600 especies, la mayoría viven en la cuenca del Mississippi. El número desciende
gradualmente hacia Centroamérica.
América del Sur incluye la fauna más rica del mundo: cerca de 2200 especies con
evidentes afinidades con África por la presencia de peces secundarios.
Se trata de carácidos (Serrasalmus), Gimnótidos (Electrophonus) y Siluriformes. La

radiación adaptativa tuvo lugar en el terciario al separarse de américa del norte. La región de
máxima diversidad es la cuenca del Amazonas.
Australia cuenta con menos de 200 especies de peces, casi todas secundarias y más o
menos ligadas al mar (cupleidos). La fauna piscícola tiene importantes especies endémicas, de
entre los que merece destacar los que frezan en agua dulce: Neoceratodus.
46
Tema 7. EXPANSIÓN Y DISPERSIÓN DE ORGANISMOS.

La capacidad de expansión de una especie depende de dos factores:
 Poder de multiplicación.
 Medios de diseminación.
Poder de multiplicación.
Existe una gran diferencia en la capacidad de fecundidad de las especies. Los organismos
unicelulares, tienen una cadencia de multiplicación muy alta. Ejemplo: hongo parásito del maíz
(Sclerospora sp) por día y planta 6000000esporas.
En los animales ovíparos, la producción de huevos es muy variable dentro de un mismo

grupo. Ejemplo: cangrejo de río lleva unos 250 huevos y Carcinus maenas más de 100000.
Significación biológica de la tasa de reproducción.
Las formas gran reproductoras de gérmenes tienen una ventaja sobre las formas poco
reproductoras, y las especies abundantes sobre el globo son muy fecundas. La recíproca, sin
embargo, NO ES CIERTA. La extraordinaria fecundidad de numerosas especies está
compensada por destrucciones equivalentes.
Difusión y dispersión de organismos.
Hay tres procesos fundamentales en biogeografía: evolución, dispersión y extinción.

Todos los modelos biogeográficos derivan de estos procesos.
En la historia de la biogeografía, gran debate a propósito de la importancia del movimiento

(dispersión e incluso inmigración).
 Dispersalistas: Darwin, Wallace, Asa Gray... Las disyunciones pueden ser explicadas por las
barreras existentes.
 Extensionistas: Lyell, Forbes… Las disyunciones son el resultado de movimientos a lo largo de
antiguos corredores.
La paradoja de Hooker
Hooker descubrió que, paradójicamente, tanto la dispersión como la vicarianza podían

emplearse para explicas las mismas disyunciones. Por ejemplo: podemos tener el caso de una
especie de habita américa del sur y África, lo cual puede deberse a que se encontraba distribuida
ampliamente cuando ambos continentes estaban reunidos (explicación por vicarianza), o que se
originó en América del Sur y de allí se dispersó a África o viceversa (explicación dispersión).
La paradoja de Hooker no consiste en elegir un mecanismo u otro, sino que hay que
desarrollar un tipo de razonamiento diferente.
Croizat propuso que, en realidad el proceso de vicarianza también incluye el de dispersión,

aunque este ocurra antes de que aparezcan las barreras geográficas.
47
1. Cuando los factores climáticos y geográficos son favorables, los organismos están en estado
de “movilidad” por lo que expanden activamente su área de distribución geográfica de acuerdo
con sus capacidades de dispersión. Una situación cuasi utópica porque la naturaleza no es
isótropa, no presentan las mismas condiciones.
2. Cuando los organismos han ocupado todo el espacio geográfico, su distribución se estabiliza.
Este periodo de “inmovilidad” permite el aislamiento espacial de las poblaciones en distintos
sectores del área, mediante el surgimiento de barreras geográficas y la diferenciación de
nuevas especies, esta etapa corresponde al proceso de vicarianza.
Todos los organismos tienen capacidad para moverse desde sus lugares originales a nuevos
sitios. El movimiento de la descendencia lejos de los padres es una parte normal del ciclo de la
vida. El proceso puede seguirse:
 Viaje a una nueva área.

 Resistencia a las condiciones potencialmente desfavorables durante su paso.
 Establecimiento de una población viable.
Los tres mecanismos de expansión se denominan:
 Dispersión.
 Difusión.
 Migraciones.
Las migraciones. En contraste con los mecanismos rápidos de expansión, las

migraciones, suceden muy despacio (en centenares de generaciones) y las especies van
desarrollando una ruta. El ejemplo típico de migración es Danaus plexippus, realiza siempre
migraciones de EEUU hacia México por las mismas rutas, incluso ha llegado a Azores y a las
costas gallegas.
Difusión. En comparación con los saltos dispersivos, la difusión se produce de una forma
más lenta e implica NO a individuos sino a poblaciones. Aquí los individuos gradualmente se
extienden fuera de los márgenes del área de distribución. Sin embargo, los dos mecanismos están
relacionados.
Difusión y dispersión de organismos.
La difusión se refiere al conjunto de mecanismos por medio de los cuales una población,
en fase de crecimiento demográfico, tiene a expandirse en el espacio (POBLACIONES, NO
INDIVIDUOS). Puede ocurrir a veces un salto dispersivo, por ejemplo, saltando un río y
colonizando la otra orilla. Ello implica una propensión a ampliar el área y sus confines, provocando,
en una escala temporal, una modificación del área de la población y su distribución.
Sturnus vulgaris. Llega a las costas del este de América del Norte y va difundiéndose
hacia el oeste.
Saltos dispersivos. Son un paso aleatorio, solo algunos individuos tienen éxito. Cuando una
erupción volcánica destruyó la isla de Krakatau en 1883, la ceniza cubrió Krakatau y la isla vecina
48
de Serung matando toda la vida. Los estudios biológicos, principalmente de aves y plantas, indican
la rapidez con el que nuevas poblaciones de organismos se establecieron en las islas. Los
organismos empezaron a llegar a partir del 86, aparecieron primero arañas y ácaros, después
aves…
La dispersión viene siendo utilizada para identificar

fenómenos de difusión no gradual que implican, para una parte de
la población, la superación de una barrera. Se trata de un fenómeno
drástico y no aleatorio.
Ratón almizclero introducido en Europa (cerca de Praga). Se

fue difundiendo a lo largo y ancho de Centroeuropa.
El área de distribución de una especie, de un grupo sistemático o de cualquier asociación

de seres vivientes está sujeta a variaciones que implican el tiempo ocupado en una posición
geográfica, la ampliación de sus fronteras y su extensión. De tales variaciones son responsables
factores extrínsecos e intrínsecos. Alrededor de las áreas de distribución existen zonas en las
que la población no puede estar presente, estas zonas se denominan barreras.
En zoogeografía se entiende como Barrera un factor que actúa como obstáculo en la

difusión e impedimento a la dispersión. Así por ejemplo, altas cordilleras, brazos de mar, incluso
grandes ríos se oponen a la dispersión de muchas especies.
Podemos considerar la barrea desde al menos dos puntos de vista: su naturaleza y su

eficacia. En el primer caso, nos referimos a discontinuidades ambientales (climáticas o
topográficas) o bien discontinuidades biológicas (presencia de predadores, competidores
específicos, ausencia de factores tróficos, etc.). En lo que concierne a la eficacia, es oportuno
señalar que la barrera siempre tiene un cierto grado de permeabilidad, lo que determina una
cierta penetrabilidad pro parte de los organismos.
Un criterio análogo se puede aplicar a la interpretación de los archipiélagos formados por

cadenas de islas. Con un nivel del mar bajo, la migración ha sido más fácil que cuando solo emergían
las tierras altas. Tal permeabilidad no tiene porqué ser simétrica: pudiendo ser diferente en los
dos sentidos.
La dispersión a través de barreras acuáticas resulta muy dificultosa para gran cantidad
de especies. En la naturaleza hay ejemplos en tal sentido, como ocurre con roedores americanos,
que estando separados por ríos (como el Colorado) originan subespecies. La importancia de una
barrera acuática no depende solo de su extensión sino también de otros factores como la
velocidad de corriente y la temperatura.
La dispersión de organismos acuáticos a través de barreras terrestres es diferente

dependiendo del tamaño de los mismos siendo muy difícil para los organismos de grandes
dimensiones y más probable para los pequeños (rotíferos, nematodos, tardígrados, así como tora
fauna microscópica, pueden atravesar esta barrera gracias al viento). Hay fauna foránea que
llega a los embalses de nuestra península gracias a las aves. Por ejemplo, la península ibérica está
49
desprovista de lagos naturales, sin embargo la existencia de embalses ha propiciado que la fauna
de dichos embalses sea idéntica a la de los lagos naturales europeos.
Tipos de dispersión.
La dispersión consiste en el desplazamiento de organismos, de sus diásporas y de sus

larvas, realizándose de manera pasiva (pagilidad), si está garantizada por agentes exteriores, y
activa (vagilidad) si los organismos aseguran su propio desplazamiento por algún medio de
locomoción.
La velocidad de ampliación de un área no solo depende del gradiente de la densidad de

población en la periferia y de la movilidad de gérmenes (propágulos o diásporas) si no también el
número de dichos elementos en disposición de ser propagados.
La dispersión por el viento o anemocoria está asegurada por características morfológicas

variadas:
1. Ligereza de gérmenes.
2. Diásporas aladas.
3. Diásporas plumosas.
4. Diseminación de inflorescencias de plantas o de animales enteras.
Este último tipo de dispersión se observa en regiones desérticas o estepas en las que
vientos fuertes pueden desplazar a las diferentes formas a considerable distancia.
La dispersión por las aguas dulces y saladas corrientes o hidrocoria es el agente de

transporte natural de organismos acuáticos. Las corrientes marinas, transporta no solo algas y
animales plantónicos, sino también diásporas de plantas terrestres que pueblan el litoral, es el
caso de los cocoteros que, sin intervención humana, han colonizado una parte importante de las
islas tropicales. Ejemplo: isópodos acuáticos transportados a las diferentes partes de un río a
merced de las corrientes.
Zoocoria o foresia. Es el transporte gracias a la ayuda de otro animal. Ejemplo:

Amphodius suele estar plagado de ácaros que son transportados gracias a este coleóptero.
Igualmente, una araña que transporta ácaros.
Bacterias, esporas y quistes pueden ser diseminados por animales móviles. Las aves
migradoras son un buen ejemplo de tal tipo de dispersión. Las semillas viajan en su tubo digestivo
(endozoocoria) y la diseminación empieza a efectuarse en cuanto se produce la deyección aunque,
para ello, es necesario que no se vean afectadas por los ácidos estomacales.
Así mismos, diseminan diásporas provistas de órganos adhesivos, espinas, uñas,

secreciones viscosas etc. (epizoocoria). Ejemplo de este es la producida por los rebaños
trashumantes, que jalonan su ruta de plantas originarias de regiones que acaban de recorrer.
Dispersión por antropocoria. El hombre es, sin duda, el agente de dispersión más eficaz
desde la prehistoria actuando como agente voluntario extendiendo el área de plantas cultivadas
50
y animales. Dispersión por el hombre o antropocoria. La selección de razas

adaptadas a climas nuevos amplió los límites de tales extensiones. Ejemplo:
tierras andinas, no solo se han introducido muchos árboles europeos y
plantas cultivadas y silvestres, sino también animales. Como agente
involuntario, introdujo accidentalmente, en áreas nuevas, numerosas
especies. Un caso de este tipo de dispersión es la abeja doméstica (Apis
mellifera).
Un potencial colonizador está destinado a desaparecer cuando:
 No es una hembra grávida.

 No encuentra la planta o animales del que se alimenta.
 No encuentra las condiciones climáticas adecuadas para vivir.
 Encuentra predadores a los que no está adaptado
 Encuentra competidores más eficaces.
 Genera una descendencia pequeña.
Probabilidades de dispersión.
Sea M (metros) una barrera de agua amplia y p la probabilidad de ser atravesada por una
especie terrestre. En un punto en el que la barrera tienen una amplitud doble (2M), la
probabilidad de atravesar dicha barrera disminuirá según la regla de probabilidad: P2=P2 .
Generalizando: siendo una barrera amplia N= nM metros la probabilidad de atravesarla

será: Pn = p n. Siendo n= N/M por lo que:
PN/M = PN/M.
Esta fórmula permite calcular la probabilidad que la especie ha de superar una barrera N.
La probabilidad de dispersión, por ejemplo en atravesar un océano es: P = PdPs
Donde Pd es el coeficiente de deriva y Ps es el coeficiente de supervivencia (inversamente

proporcional al número de huevos o de las larvas de una especie).
Resolución:
P10= 0,01; por tato P30= 0,0130/10= 0,000001.
En el caso examinado, una distancia tres veces mayor es superada con una probabilidad diez mil
veces menor.
Reconstrucción de la dispersión.
Una de las competencias de la biogeografía es la explicación de los eventos que han llevado
a la distribución actual. El estudio de la secuencia de DNA y mtDNA de dos especies gemelas de
Droshophila: D. melanogaster y D. simulans ha permitido formular la hipótesis que se resume en
la tabla. Las especies ancestrales tienen lugar en áfrica, se dispersan hacia el resto de
continentes en distintos tiempos geológicos.
51
Extinciones.
La presencia, o la ausencia, de una o más especies en un área está determinada por cuatro
parámetros:
 Especiación.
 Inmigración.
 Emigración.
 Extinción.
Aunque todos los organismos vivientes representan una línea evolutiva continua que se
extiende desde el origen de la vida, el último evento de las especies es la extinción.
Hábitats acuáticos y terrestres han sido ocupados y formado complejas comunidades. Sin
embargo, en géneros y muchas familias y órdenes han sido eliminados o drásticamente reducidos
por la extinción y reemplazados por nuevos linajes. Ejemplo: los dinosaurios son reemplazados
por los mamíferos.
La extinción es para la especie lo que la muerte al individuo, esto es inevitable. Las

especies extintas constituyen el 99,5% de las especies aparecidas sobre la tierra desde el inicio
hasta nuestros días. Los fósiles, por ejemplo, documentan la historia de 250 mil extinciones (95%
de los cuales son marinos).
Así en la tierra, dinosaurios y otros grupos reptilianos fueren reemplazados por aves y
mamíferos, en los océanos los cefalópodos han sido suplantados por peces teleósteos, y mientras
que los ictiosaurios y mesosaurios han sido reemplazados por delfines, leones de mar…
Varios autores han comparado la historia evolutiva de la vida a una carrera continua sin
ganadores, solo perdedores, las especies que se extinguen. Esta hipótesis ha sido expresada por
Van Valen’s (1973) con la llamada “hipótesis de la reina roja”.
La metáfora destaca el hecho de que los seres vivos están inmersos en una carrera
evolutiva, donde continuamente necesitan nuevas adaptaciones que les permitan conservar su
posición relativa respecto a los restantes seres vivos.
Van Valen puntualiza que la probabilidad de que las especies se extingan parece ser
independiente de su edad evolutiva, pero no de su status taxonómico y ecológico. Ciertos grupos
taxonómicos tienen un mayor grado de extinción que otros.
Algunos investigadores han desarrollado modelos matemáticos para predecir la

vulnerabilidad de la extinción de una población basada en características demográficas (Mac
Arthur and Wilson 1967; Leigh 1981; Gilpin and Hanski 1991).
Tipos de extinciones.
 Respecto al espacio: locales, planetarias…

 Respecto al tiempo:
o Normales (por turnover normal).
52
o Extinciones en masa (están implicados numerosos taxa).

o Extinciones causadas por catástrofes.
Recambio (turnover).
Se calcula que una especie, de media, tiene un arco de existencia de uno a pocos millones
de años. En el género Homo, la especie H. habilis ha vivido cerca de 0,7 millones de años, y H.
erectus cerca de 1,4 millones. Nuestra especie, H. sapiens, desde 0,2 millones de años.
En condiciones de equilibrio (número de especies = número de extinciones) está limitada

a ciertas épocas del Paleozoico y gran parte de la historia de la vida sobre la tierra. El territorio
era único, al ser una superficie restringida se aplicaría la teoría de islas, para que haya especies
nuevas, deben desaparecer otras.
En condiciones de equilibrio, las especies que se turnan en el tiempo son, por regla general,
vicariantes ecológicas (no vicariantes biogeográficas). Las vicariantes ecológicas, que no están
necesariamente emparentados filogenéticamente, se semejan por los nichos ocupados y por la
morfología. Los ejemplos son numerosos. Así al final del mesozoico el lugar de los dinosaurios es
ocupado por los mamíferos.
Extinciones sin sustitución.
Es el caso de los trilobites (paleozoico) para los que no es posible indicar ningún taxón
sustituto. Al igual de lo que ocurrió con los Ammonites (mesozoico). Según algunos autores hay
un fenómeno llamado pseudoextinción ó extinción taxonómica. Se produce cuando una especie da
origen a otra que hace que la anterior se extinga
Cualquiera que sea la modalidad de extinción de hecho se asiste a un recambio de especies

en el curso del tiempo. Tal recambio depende de la tasa de formación y de extinción (de la
especie).
d= arco de tiempo en millones de años.
Oi= número de especies nuevas del taxón i.
Ei= número de extinciones del taxón i durante d.
La tasa de origen: Or= Oi/d y la tasa de extinción: Er=Ei/d .
La tasa de recambio: T= (Or + Er)/2 .
Extinciones en masa.
Se conocen 5 extinciones en masa. La mayor aconteció a finales del pérmico (96% de

especies marinas). Otras 4 extinciones (finales del ordovícico, devónico, triásico y cretáceo)
provocaron la desaparición de especies marinas entorno al 50-70%. Una veintena de extinciones
menores acontecieron en el fanerozoico.
53
El número de especies está creciendo mucho y tiene que ver con la gran cantidad de nichos
que han aparecido, que no existían en el paleozoico. Nos plantemos cuál es el número de especies
que vive en nuestro planeta.
I. La gran extinción del fin del pérmico.
Provocó la desaparición de muchas formas vivientes y, para los vertebrados, el fin del
dominio de los Anfibios Labirintodonti y reptiles Anápsidos (hoy representadas solo por
tortugas). Esto dejará espacio o reptiles más modernos, Sinápsidos y más tarde Dinosaurios y
otros Diápsidos.
Otra extinción importante afectó a los insectos: desaparecieron 8 órdenes sobre los 27
entonces existentes. Otra consecuencia de la extinción pérmica es la profunda modificación del
bentos marino: en el mesozoico se inicia el desarrollo de la infauna (Moluscos bivalvos y otros
animales excavadores que viven en la superficie del fondo).
Causas de esta extinción. Según algunos, la formación de la Pangea ha creado un gran

bloque caracterizado por un marcado clima continental. La consiguiente rigidez climática y una
mayor aridez habrían determinado la extinción de muchas especies sobre todo en la facies
tropical. A continuación la fusión de placas, habría provocado una gran regresión marina que
54
habría bajado el nivel del mar (unos 200 m) eliminando los mares epicontinentales y los ambientes
de estuario.
Según algunos, indican que al final del pérmico hay una gran actividad volcánica y en
consecuencia, en la atmósfera hay una gran cantidad de polvo y de sulfatos y por lo tanto, una
disminución de la temperatura y la caída de lluvia ácida.
II. La extinción del fin del cretáceo.
Ha eliminado los Dinosaurios y muchos otros animales, y estuvo determinado por el

desarrollo de los mamíferos. Al menos una veintena de hipótesis tratan de explicar esta
extinción. La crisis biológica del cretáceo, en particular, el fraccionamiento de la Pangea II, ha
tenido consecuencias en la disminución de los mares epicontinentales.
Otra hipótesis es la teoría del impacto cósmico (Alvares y col 1974). Estos autores
encontraron rocas de hace 65 millones de años y concentraciones de iridio en concentraciones
10 a 160 veces más elevadas de lo normal. Este metal, raro en la corteza terrestre es abundante
en los asteroides. Estos indicios se vieron corroborados por el hallazgo de la “cicatriz” del
impacto en torno a la península de Yucatán: el cráter de Chicxulub.
Efectos ambientales del impacto de Chicxulub.
Efecto Período de tiempo

Nube de polvo. Meses
Viento proximal (1000 km a la redonda). Horas.
Olas gigantes. Horas.
Bola de fuego (5000 km a la redonda). Minutos.
Fluctuación termal.
Lluvia ácida. Años.
Aerosoles estratosféricos. Décadas.
Efecto invernadero (H2O). Décadas.
Efecto invernadero (CH4). Milenios.
Venenos mutágenos. Años-milenios.
Clima oscilante/desequilibrio. Millones de años
III. La extinción del paleoceno.
Afectó, fundamentalmente, al ambiente costero. Se trata de una crisis debida a causas

oceánicas de recalentamiento de los mares profundos (entre 6º y 10º). Ejemplo: extinción de
foraminíferos.
IV. La extinción del fin del Pleistoceno (0,01 millones de años).
Algunos autores la achacan a las glaciaciones. La última mitad del Pleistoceno (100000
años) estuvo caracterizada por un ambiente frío interrumpido por periodos interglaciares (10000
a 20000). Sucesivamente esto produjo cambios climáticos y en la vegetación.
55
Durante el último inter-glacial (Riss-Würn, 130000 a 110000 años) Europa estaba poblada
de grandes mamíferos después de desaparecidos. En Rusia, donde era más cálido que en nuestros
días, vivían mamuts, rinocerontes lanudos y otros grandes mamíferos.
En Inglaterra, cuya temperatura media era de 2 o 3ºC superior a la actual, el clima era
de tipo mediterráneo y estaba poblada de especies hoy extintas: tales como elefantes,
hipopótamos, rinocerontes, leones y hienas.
Otra hipótesis es la combinación del efecto clima e impacto humano (caza). Sin embargo,
en áfrica, en donde el hombre habita desde siempre pero no fue afectada por las glaciaciones no
han sufrido las extinciones pleistocénicas.
V. La extinción del holoceno.
La historia del hombre está

acompañada de una monótona serie de
destrucción de especies animales y
vegetales. Como ejemplo, la introducción en
el lago Victoria de la perca del Nilo (Lates
niloticus), un predador que puede alcanzar
los 2 metros de longitud. El lago Victoria
hospeda una gran cantidad de peces
endémicos, sobre todo cíclidos que están
sufriendo un retroceso y extinción
Extinciones en América del Norte.
Martin propone la hipótesis de que los humanos son responsables de extinciones de

herbívoros durante el pleistoceno y de carnívoros después de algunas glaciaciones. Esta hipótesis
puede ser comprobada, y también, distorsionada ya que muchos tipos de plantas y animales se
han extinguido al mismo tiempo.
Esta hipótesis sugiere que poblaciones de cazadores (humanos) entraron en América del
norte (por la Beringia) desde Asia durante la última glaciación. Se dispersaron a lo largo de
América del norte hasta América del sur cazando grandes animales.
Evidencias:
 Evidencias fósiles de que los humanos y grandes herbívoros coexistieron en América.

 Las extinciones en América del Norte de grandes herbívoros suceden en el periodo entre
12,000-10,000 años, ocurriendo
 Existen otros acontecimientos de extinciones de especies que tienen que ver en otras áreas:
Nueva Zelanda, Hawai, Nueva Guinea…Madagascar es un caso emblemático.
¿Por qué hay tantos datos de registro de plantas vasculares? Porque muchas de ellas se refieren
a plantas medicinales, por eso el amplio registro. Invertebrados igual. Los datos se refieren a los
que se usan para la alimentación humana.
56
Fundamentalmente desaparecieron animales que pudieran servir como fuente de

alimentación. En el 1600 empieza a haber datos casi fiables sobre el efecto de extinción de los
humanos.
Extinciones.
Hotspots. Lo que más ha sufrido han sido

siempre las islas, como las del mediterráneo que han
sufrido un efecto devastador, también las Antillas,
Madagascar…
Desde el 1600 han desaparecido un buen

número de especies, algunas de ellas especies
emblemáticas, y de algunos grupos ni se tiene
referencia. Desde 1650 la gráfica muestra que el
crecimiento de la población y el crecimiento de la
extinción están correlacionados fuertemente, y ha
crecido exponencialmente.
Especies en peligro de extinción.
Si seguimos a este ritmo en el año 2050

habremos extinguido más de un tercio de las
especies existentes en el planeta. Especies
amenazadas (de las que han sido evaluadas):
 Aves 11%
 Plantas 12,5%
 Reptiles 20%
 Mamíferos 25%
 Anfibios 25%
 Peces 34%.
Oso panda.
Es una especie que se encuentra bajo protección especial y en peligro de extinción por
destrucción de su hábitat. En tiempos pasados era objeto de caza.
Lince ibérico.
Fragmentación de su hábitat por grandes infraestructuras – como presas o carreteras-

la presencia de cebos envenenados o un desarrollo urbanístico cada vez más grande llenan su
futuro de enormes dificultades.
57
Yaguaraté.
Se caza para utilizar su piel en tapados, alfombras, o como “trofeo”. Lo matan porque
ataca a los animales domésticos o a las personas. Otra de las causas es la destrucción y avance
del hombre sobre los ambientes naturales.
Nuevas especies.
Cada año se añaden 10000 especies nuevas. Se ha encontrado nuevas especies en Papúa,
un punto caliente de la Biodiversidad, uno de los lugares más ricos de vida. Esto nos dice que no
tenemos ni idea de las especies que existen en nuestro planeta, solo podemos hacer estimaciones.
¿Estamos ante la sexta extinción?
El método por el que puede calcularse el porvenir de las especies de los hábitats que se
reducen de tamaño se basa en la teoría de la biogeografía de islas.
¿Qué podemos decir, pertrechados en esta herramienta, sobre los efectos de la

reducción de los bosques tropicales al 10% de su tamaño original? La relación aritmética basada
en la teoría predice que se extinguirán el 50% de las especies en el curso de varias décadas,
incluso de varios siglos.
Causas de las extinciones en la actualidad.
 Destrucción y fragmentación de hábitats.

 Cambios climáticos.
 Especies invasoras.
 Sobreexplotación de plantas y animales.
Resumen.
Los biólogos advierten que el hombre está provocando un episodio de extinción en masa
de una gravedad similar a la que determinó la desaparición de los dinosaurios, hace 65 millones
de años. Es difícil saber con qué rapidez están desapareciendo las especies.
 Sesgo hacia plantas y vertebrados.

 90% de las especies no se conocen.
58
Tema 8. BIOMAS.
Se ha observado que ciertos tipos de plantas tienden a aparecer conjuntamente en climas
determinados y crear distintos tipos de vegetación. Ecólogos y biogeográficos se refieren a ellos
como biomas o más recientemente ecorregiones y en ellas se reconocen tipos de animales y
microorganismos asociados a estas formaciones vegetales.
 Los biomas son formaciones condicionadas por: clima, la geografía y el tipo de suelos.
La primera propuesta fue realizada por Candolle (1820) en base a la distribución de las
plantas en las regiones y sus relaciones con el clima (biogeografía ecológica). También define 20
áreas de endemismos. De estas 20 áreas, 18 son masas continentales y 2 son islas o grupos de
islas. Sin embargo, Candolle no proporciona mapas para ilustrar sus puntos de vista.
Los biomas (zonas bioclimáticas) son

unas divisiones apropiadas para organizar el
mundo natural debido a que los organismos que
viven en ellos poseen constelaciones comunes
de adaptaciones, particularmente al clima de
cada una de las zonas y a los tipos
característicos de vegetación que se
desarrollan en ellos.
Los biomas son las típicas comunidades

de las grandes regiones climáticas. Un bioma
no es un lugar, es una categoría. Así, cuando
hablamos de selva, no nos referimos a la selva
amazónica o a la selva africana sino a todas las
selvas del planeta.
La vegetación de un área depende tanto del clima como de los suelos y, a su vez, influye
mucho en la determinación de qué especies vegetales y animales pueden existir en la localidad.
La vegetación varía en tamaño y estructura (fisionomía), en su manifestación estacional, y en
cómo cambia en el tiempo. Los suelos son muy importantes ya que ellos son básicos para
determinar los tipos de plantas (y por lo tanto, las comunidades vegetales) que crecerán en una
zona bioclimática en particular; además, sirven igualmente como sustratos para animales.
Las variaciones latitudinales de la temperatura determinan los cambios de formas

vegetales. Sin embargo, esto se distorsiona con las variaciones de altitud.
Un componente importante de las comunidades de plantas y animales en una región es su

diversidad global, que indica cuantas especies pueden coexistir ahí. Esto varía sustancialmente
tanto dentro como entre las zonas bioclimáticas.
Se reconocen 12 biomas terrestres, cuya distribución geográfica se corresponde con la

distribución de zonas climáticas y tipos de suelos.
59
I. Tundra.
La palabra deriva de un término lapón que

significa “tierra desnuda”. Comprende la amplia
extensión más septentrional de Europa, Siberia
y américa del norte. Igualmente se encuentra en
la extremidad meridional de Sudamérica. Se
corresponde con la línea isoterma de los 10ºC
del mes más cálido. Este bioma representa el 5%
de la tierra emergida.
Durante el verano, el sol se mantiene

siempre o casi siempre, sobre el horizonte, sin que se produzca una noche verdadera. Sin
embargo, la temperatura es muy suave. En el invierno, el sol está siempre, o casi siempre, bajo la
línea del horizonte, determinando noches muy largas y extraordinariamente frías, en
consecuencia, el agua del suelo se hiela varios metros en profundidad formando un estrato duro
y helado durante todo el año.
La vegetación carece de árboles. Predominan los musgos, líquenes y los brezos, con
matorrales muy bajos. El ritmo de crecimiento es lentísimo a causa del frío: por ejemplo, el liquen
del reno crece solo de 1 a 5mm al año, en consecuencia las zonas en la que pastan los renos
necesitan, al menos, 10 años para recuperarse.
Entre los animales característicos de la tundra están el reno, el zorro ártico, el búho nival,
etc. La abundancia de mosquitos y dípteros picadores es una característica de los meses de
verano. Ello es debido al gran número de charcos producido por la fusión de la nieve que son
adecuados para la reproducción y también porque las hembras de algunos mosquitos pueden vivir
de la savia de las plantas sin chupar sangre.
II. Bosque de coníferas o taiga.
Se extiende por toda la parte

septentrional del globo, solo interrumpida
por los océanos, y constituye la mayor área
forestal continua existente en el mundo. Su
anchura media es de 1500 km. Ocupa el 1,8%
de la tierra emergida.
Se caracteriza por un clima frío en

invierno (próximo a 30ºC bajo cero). Los
veranos son cortos y cálidos con un periodo
de crecimiento de la vegetación entre tres
y cinco meses. Existen grandes extensiones de suelos podzoles y páramos de turba. El clima es
húmedo por la disminución de la evaporación. Predominan los glaciares.
60
El bioma de coníferas o taiga tiene un clima húmedo por la baja evaporación. Un pobre
sistema de drenaje se creó durante el pleistoceno (hace cerca de 2.500.000 -10.000 años
aproximadamente). Los glaciares recientes dejaron la tierra uniformemente distribuida, estéril
en algunos lugares, y salpicada por estanques, y pequeños lagos en otros.
Aunque el suelo de la zona de bosques de coníferas es húmedo, los árboles disponen de

poca agua, ya que la tierra está helada casi todo el año. La lluvia es escasa. Bajo una espesa capa
de acículas de coníferas en lenta descomposición está la capa superficial del suelo, gris de la que
el agua ha lixiviado los minerales que la mayoría de las plantas necesitan para su crecimiento.
Algunos minerales son arrastrados, otros permanecen.
Los vertebrados de taiga son: el lince, el visón, el armiño, la lechuza, el alce, etc. en
consonancia con la delgadez de la capa de suelo en los bosques de coníferas, la fauna del suelo la
constituyen ácaros, larvas de insectos, nematodos y apterigotos. Sin embargo, hay una gran
abundancia de especies ligadas a los árboles (numerosas plagas forestales: escolítidos,
lepidópteros, etc.).
Fauna de la taiga: Herbívoros: insectos, roedores, osos; Fruguívoros. Osos…
III. La estepa.
Con este término se comprenden varios

ambientes de pradera templada que se extienden
desde Hungría hasta Rusia meridional y Mongolia;
en USA, en Argentina (pampa); en Australia y en
Sudáfrica. Existe otra estepa subtropical (en
España central, Turquía, Texas, Nepal, etc.)
derivada de la destrucción de bosques por el
hombre.
El suelo es de tipo tierra negra y tierra parda. Es fértil y rica en humus. La vegetación
sonta de gramíneas, leguminosas y compuestas. En la estepa húmeda son comunes las hierbas
perennes y en las menos húmedas las hierbas anuales. Si el agua es suficiente, las plantas pueden
superar los 2 metros de altura. En el área menos lluviosa el manto herbáceo es bajo y puede
esconder solo a animales pequeños.
Dada la ausencia de albergues, los mamíferos tienen dos alternativas. Si son pequeños
excavan refugios subterráneos (perros de las praderas y otros roedores). Si son grandes,
bisontes, lamas, coyotes, etc.) están bien adaptados a la carrera o tienen desarrollado un
extraordinario olfato capaz de percibir señales a gran distancia. Tras la hierba viven numerosos
insectos, sobre todo ortópteros.
Una forma de estepa especialmente discutida es la pampa sudamericana. Muchos

científicos sostuvieron que estas tierras, originalmente, estaban cubiertas de bosques y que los
indios las habían hecho desérticas con sus incendios provocados. Darwin (1832) pudo distinguir
61
(durante el viaje de Bahía Blanca a Buenos Aires) el paisaje original que, basándose en razones
evolutivas, consideró originalmente carente de cobertura vegetal.
Estudios biogeográficos más reciente sobre centros de dispersión neotropicales han

demostrado que la pampa representa un centro de dispersión independiente de la fauna
esteparia. Esto confirma la suposición de que originalmente la pampa era una pradera.
IV. Bosque templado.
Es el bioma de una gran parte de Europa,

China y EEUU. Ocupa casi el 5% de la tierra
emergida. Está sujeto a una fuerte
estacionalidad: verano húmedo e invierno frío.
Los bosques templados ocupan áreas con

precipitación abundante y uniformemente
distribuida y temperaturas moderadas con un
marcado patrón estacional.
Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos cálidos y húmedos permiten el desarrollo

máximo de materiales orgánicos que forma una capa bien desarrollada de humus, generalmente
en suelos limosos.
Ubicación. Norte de Europa, esta de China y este y medio oeste de USA. Flora. Árboles
son deciduos. Árboles deciduos y coníferas siempre verdes.
Fauna. Comparable con la del bosque boreal pero más abundante. Herbívoros más
importantes: insectos. Anfibios y salamandras presentes.
V. Mediterráneo.
Existen 5 regiones en el mundo que

presenten un clima mediterráneo con inviernos
suaves y húmedos y veranos secos. Están
localizados entre 32º-40º N t S del ecuador.
Incluye California, mar Mediterráneo, y, en el
hemisferio meridional, Chile, áfrica del sur y
Australia meridional.
El conjunto de estas áreas representan

entre el 1 y el 4% de la superficie de la tierra.
Sin embargo existen discrepancias entre geógrafos, físico y biólogos en la descripción y
delimitación de su extensión.
La clasificación de la tierra en comunidades de similares formas de vida, o características

fisiológicas. Se basó en el tácito reconocimiento de convergencia de comunidades biológicas
basadas en comparaciones climáticas.
62
El clima mediterráneo se define en términos de precipitación y su alta estacionalidad. Los

datos que se disponen de precipitación son variables a lo largo de los años de 275 – 900mm año.
Aunque hay muchas características climáticas comunes entre las regiones mediterráneas,
los climas locales están modificados por la orografía, altitud, orientación de la línea de costas…
Si bien las primeras comparaciones entre comunidades biológicas de las regiones

mediterráneas se basan en estudios florísticos, existen muchas evidencias de convergencias en
estudios de comunidades de invertebrados y vertebrados. Además, las comunidades
mediterráneas se caracterizan por presentar una elevada diversidad biológica.
El clima mediterráneo se originó en el plioceno (3,2 millones de años). Algunos

vertebrados, invertebrados y plantas tienen una distribución homogénea reflejando modelos
establecidos en el mesozoico. Sin embargo, muestra una gran variabilidad en los ecosistemas a
causa de la geografía, microclima, topografía…
Varios autores sugieren 4 orígenes de los biota mediterráneos:
 Especies que se han desarrollado in situ.

 Especies que se han desarrollado después de que el clima mediterráneo fuera establecido.
 Especies que se han desarrollado fuera de las regiones mediterráneas y se han establecido
en estas áreas posteriormente.
 Especies invasoras e impacto humano.
VI. Sabana.
La sabana es un tipo de pradera que separa el bosque tropical de la zona árida y desértica.
Cubre más del 10% de la tierra emergida: se extiende en una gran parte de Brasil, en África (al
norte y sur del ecuador) y en Australia.
Existen tres tipos diferentes de

sabanas, controlados por las condiciones
climáticas y que se caracterizan por
tipos particulares de suelos:
 Sabana húmeda, que tiene entre 3 y

4 meses y medio al año.
 Sabana árida, con 6 – 7 meses al año.
 Sabana de espinos, con 8-9 meses y
medio al año.
Son regiones de pastos altos, con algunos bosquecillos y árboles dispersos o agrupados a
lo largo de ríos. La presencia de árboles no es limitada únicamente por la precipitación sino
también por el tipo de suelo; grandes áreas de suelos con capas endurecidas (lateritas) no
permiten la penetración de las raíces delo s arboles excepto a través de fisuras, y estas
determinan la distribución.
63
Las sabanas presentan altas temperaturas todo el año pero con lluvias altamente
estacionales.
En la sabana húmeda las precipitaciones alcanzan más de 1200 mm al año. Durante la

estación de lluvias el suelo está totalmente cubierto por la vegetación. La proporción de árboles
inflamables y plantas pirófitas es alta. Estas plantas alcanzan una altura entre 6 y 12 metros por
término medio y son de color verde, de hojas grandes.
La sabana árida las precipitaciones son entre 500 – 1100 mm anuales. La hierba alcanza
entre 1 y 2 metros de altura y consiste en matas separadas y de hojas duras que no forman capa
continua. Suelen faltar los árboles en este tipo de sabana, pero cuando existen, tienen una altura
entre 5-10 metros.
La sabana de espinos (estepa de espinos) las precipitaciones son de entre 200-700 mm

anuales. La capa de hierba tiene solo entre 30 y 60 cm de altura de lo que concuerda con la larga
estación seca. Los arbustos espinosos, tales como acacias y mimosas son elementos
predominantes.
Hay una fauna especia adaptada a estas formaciones de sabana. En las sabanas de la india
y África, los ungulados son característicos de este tipo de paisaje. La africana da cobijo a cebras,
jirafas, antílopes, impalas, gacelas, búfales, chacales, hienas, etc.
Dos tipos particulares de sabana son los constituidos por las sabanas de inundación y las
de termiteros.
Las sabanas de inundación tienen una cobertura de hierba de hasta 3 metros de altura y
sufre una o dos inundaciones al año. Las riberas de los ríos, más elevada, suelen tener árboles
que constituyen los bosques de ribera alta, que suelen inundarse. Estrato herbáceo puede ser
mayor de 3 mm. El clima determina el ambiente de los animales.
En las sabanas de inundación el clima determina el ambiente de los animales mientras que
en las sabanas de termitero son los animales los que determinan las características del paisaje,
las especies de sabana y de pluviselva construyen sus nidos a distancia variable unos de otros
según la especie.
VII. Desierto.
Con este término (en latín significa abandonado)

se indica un ambiente con vegetación escasa o nula a
causa de una pluviosidad inferior a 250 mm anuales.
Muchas áreas desérticas son cálidas y se registran las
temperaturas más elevadas de la tierra, intensa
evaporación debida a los vientos desérticos y
predominio de la erosión mecánicas.
64
Las zonas más áridas se extienden sobre una gran parte del planeta sobre una amplia
franja situada entre los paralelos 20ºN y 20ºS. El 15% de la tierra emergida se considera
semiárido, otro 15% árido y el 4% extremadamente árido.
La existencia del desierto se debe al viento cálido y seco que llega de latitudes elevadas
hacia el ecuador y a la ausencia de corrientes de aire oceánico húmedo por bloqueos de barreras
montañosas que impiden su llegada. La mayor parte del desierto es rocoso y elevado un tanto por
ciento lo ocupan dunas móviles. El aspecto general solo cambia en las proximidades de las fuentes
de aguas subterráneas, como los oasis.
El aspecto general solo cambia en las proximidades de las fuentes de aguas subterráneas,
como los oasis. El efecto biombo (Fohen) es una de las causas de la existencia de zonas áridas.
La escasez de lluvia puede deberse a:
 Alta presión subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia.

 Posición en las “sombras de lluvia”, como en los desiertos del occidente de Norteamérica y
Atacama.
 Gran altitud, como en los desiertos tibetanos y boliviano.
 Excesivo frío como en la Antártida.
Dependiendo del sustrato predominante, pueden distinguirse los siguientes tipos:
 Desierto rocoso (hamada).

 Desierto pedregoso (serir).
 Desierto de arcilla salina (taquir).
 Desierto de arena con dunas (barján).
 Desierto salado.
La flora y fauna están adaptados a peculiares condiciones. No obstante, el número de

especies es en comparación con, por ejemplo, el bosque tropical lluvioso, extraordinariamente
reducido. Así en el Sahara tunecino se han contabilizado 300 especies en 150000km2. La
diversidad aumenta en las montañas centrales del Sáhara, que ecológicamente son menos
uniformes.
Adaptaciones vegetales en los arbustos típicos de desierto, las hojas son pequeñas y
fuertemente cubiertas con materiales impermeables. Los siguientes grupos vegetales están
adaptados a la vida en el desierto:
1. Vegetales de lluvia. Tras la lluvia se llena por completo de flores: Mollugo.

2. Vegetales poiquilohídricos. Las hojas aparecen marchitas durante las sequías, pero tras un
breve periodo de humedad recobran su verdor. Selaginella.
3. Plantas xerófilas. Como Aristidia.
4. Plantas perennes. Sus sistemas radiculares profundizan, a veces, hasta llegar al agua de
subsuelo. Ejemplo: los tarajes.
5. Plantas suculentas. Con tejidos capaces de almacenar agua. Cactus y forbiáceas.
65
6. Plantas esclerófilas. Tienen hojas duras o carecen de ellas y están cubiertas de espinas.
7. Plantas halófilas. Viven en cuencas sin drenaje. Quenopodiaces.
Los animales están adaptados a las mismas condiciones a las plantas que encuentra.
Animales típicos son las ratas del desierto, zorro del desierto, lagarto de cola espinosa (dispone
de glándulas secretoras de sal); víboras, eslizón, escarabajos de la familia Tenebrionidae, etc.
Las especies propias de las zonas desérticas del norte de África se extienden hasta las
regiones áridas de la India (distribución saharoindianas). La flora y fauna saharo-indiana
representa una unidad biogeográfica.
El desierto de Namib de África suboccidental está dividido, por el río Swakop, en dos
regiones: la del sur, dominada por dunas migradoras y la del norte, de desierto pedregoso.
Contiene formas endémicas y también parientes de la fauna sahariana con sus correspondientes
tipos adaptativos.
El desierto sudamericano do Atacama tiene muchas cosas en común con el de Namib.

Ambos son desiertos costeros producto de las corrientes marinas frías. Los vientos que se
dirigen hacia tierra pierden el agua que transportan, en forma de lluvia.
Plantas sin tallo, cutículas gruesas (evitar perdida de agua), espinas (defensa).Días
calientes y noches frías. Reptiles (sistemas de energía lenta). Anfibios ausentes (falta de agua
y humedad). Solo mamíferos con orina concentrada, capacidad de refugiarse, piel tolerante a
desecación. Insectos: huevos con diapausa.
VIII. Biomas de montaña.
El clima montano es muy variable, dependiendo de la latitud y la altitud. Los climas son
siempre más frescos a media que aumenta la elevación.
Adaptaciones vegetales. Las adaptaciones de las plantas a la montaña están muy

relacionadas con el tipo general de vegetación: algunas laderas son tan inclinadas que carece de
suelo y solamente se encuentran plantas que viven sobre rocas, con sus adaptaciones.
Biodiversidad muy limitada.
IX. Bosque tropical húmedo.
El bosque tropical pluvial, en sentido estricto,

ocupa cerca del 10% de la tierra emergida, sin embargo
hospeda al 60% de las especies conocidas. Poco más de
la mitad de este bioma está situado en América
meridional y central. Le sigue en importancia el bosque
del SE asiático (1/4 del total); un quinto se encuentra
en África y el resto en la región australiana. Por regla
general, cuando no está alterada, forma un manto
vegetal espeso y continuo, interrumpido solo por ríos y lagos.
66
El bosque tropical o pluvisilva, se distribuye en áreas de abundantes lluvias todo el año, y

las temperaturas son altas y constantes. La pluvisilva está en las áreas más húmedas de la tierra.
El bioma del bosque tropical pluvial se caracteriza, por al menos 2000 mm de precipitación
anual (más del doble de la media europea). Algunos bosques conocen lluvias breves pero cotidianas
(bosque pluvial ecuatorial). Otros (SE asiático) están sujetos a periodos estacionales de relativa
sequedad.
Un bosque tropical (o ecuatorial) de llanura presenta una notable constancia térmica día
y noche a lo largo del año. La estacionalidad, tal como nosotros la conocemos, está ausente. La
temperatura, elevada pero no demasiado, favorece el desarrollo de las plantas y de los y de los
organismos descomponedores. La elevada producción primaria es debida, sobre todo, a la ausencia
de periodos fríos.
Otro factor importante es la luz: la estratificación vertical un tanto compleja intercepta

una cantidad enorme de energía radiante. A nivel del suelo no llega al 1-2% de la luz que alcanza
la bóveda. Por este motivo los estratos basales están demasiado provistos de hojas y el
sotobosque está prácticamente ausente. En particular, las especies herbáceas están ausentes.
El suelo es fértil pero limitado a los 5-10cm esto es debido al hecho de que la elevada
temperatura y humedad favorecen una rápida mineralización de las sustancias orgánicas (hojas
y ramas muertas). La importante masa vegetal radica paradójicamente sobre una película de
tierra de escaso espesor.
El hecho de que en estos bosques aparezcan muchos grupos arcaicos, como los onicóforos;
ha llevado a suponer que el bosque pluvial, en su distribución actual, también es muy antiguo y
que esta distribución se mantuvo a lo largo de la edad de las glaciaciones.
Esto dio lugar a una división drástica de este bioma. Así, durante las fases secas, los
bosques pluviales de Australia, África y Sudamérica estaban interrumpidos por corredores de
sabana en muchos más sitios que en la actualidad, y las especies propias de la sabana podían
transitar por ellos.
Otros animales se especializan en la vida en los árboles y presentan adaptaciones

arbóreas. Entre estas se encuentra la cola prensil del cuchumbi, de los tamadúas. En las
serpientes, los agámidos, las iguanas, los varánidos que habitan en los arboles aparecen escamas
especializadas en la cola.
La biomasa de este bioma es imponente: se calcula una media de casi 500 T de materia
vegetal/ha. Todo esto produce anualmente materia orgánica con un valor de 20T/ha.
La biomasa animal es muy modesta ya que los únicos animales son formícidos, termites,
ácaros, ranas, etc. En el bosque tropical los grandes mamíferos son escasos.
67
Tema 9. BIOGEOGRAFÍA INSULAR.

La insularidad es una condición muy particular y objeto de uno de los apartados más
importantes de la biogeografía. De hecho, muchas situaciones, más de las que nos parecen,
pueden reconducirse al concepto de isla.
Todos los continentes, por ejemplo, no son más que enormes islas rodeadas de océano;
cimas montañosas que hospedan fauna y flora de alta montaña y separadas de valles cultivados
son islas biológicamente hablando; un bosque rodeado de una pradera es, a su modo, una isla
boscosa en medio de un mar de hierba.
Las islas ocupan una superficie de 10 millones de km2. Se diferencia, según su origen, dos
tipos: continentales y oceánicas. Las primeras son fragmentos de tierra que, antaño, pertenecían
a un continente, son ejemplos: Madagascar, Córcega, Cerdeña, etc.
Albergaban, en el momento de la separación, una fauna similar a la del continente y

posteriormente, a raíz del aislamiento, evolucionaron de forma independiente dando origen a
endemismos.
Islas continentales: las del Mediterráneo. La deriva tectónica provocó su separación del
continental. Córcega, Cerdeña, Sicilia, Creta y Chipre además de baleares.
Las islas oceánicas emergieron de los fondos marinos y nunca estuvieron unidas al
continente, su origen puede ser volcánico o madrepórico, con ejemplos como: Hawai, Bermudas,
Galápagos, Santa Elena, etc.
Islas oceánicas: Azores, Madeira, Canarias, Reunión, Martinique, Guadalupe…
Estas islas oceánicas empezaron su existencia carentes de seres vivos, por lo que el
desarrollo de formas de vida depende exclusivamente de la inmigración. Cada una de ellas, está
sujeta a un flujo constante de organismos (esporas, larvas, adultos, etc.) que proceden de sitios
más o menos lejanos.
Cuando una isla es joven (ha emergido hace poco) es posible que muchos inmigrantes se
arriesguen a establecerse ya que encuentran un ambiente privado de competidores. Cuando una
isla oceánica es ya rica en especies animales y vegetales, es más difícil que una especie nueva se
arriesgue a implantarse, la velocidad de inmigración (colonización) es entonces inversamente
proporcional al número de especies presentes en la isla.
Teoría de la insularidad.
Desde hace tiempo se ha observado que el número de especies es proporcional al área de

la isla que los hospeda. La razón está ligada a uno o más de los factores siguientes:
I. Efecto ambiente. Cuanto más grande sea una isla, mayor tipo de ambientes presenta.
II. Tamaño de la isla. Islas del mar caribe. Se representa el número de especies en función de
la superficie. Ocelados, herpetofauna, etc. En Cuba hay mayor número de especies.
68
III. Efecto poblacional. La dimensión de la población (proporcional a la dimensión de la isla) es

proporcional a su estabilidad. Cuanto más pequeñas sean las poblaciones, tanto más están
sujetas a extinciones.
IV. Efecto muestreo. En un territorio homogéneo, el número de especies repetidas es
proporcional al área explorada.
De estas premisas se deduce la teoría de la insularidad de MacArthur y Wilson. Estos

autores observan que, para cada isla, existe un número de especies que representa la condición
normal de equilibrio. Aunque periódicamente se renuevan las especies con la llegada de otras
especies más competitivas.
El valor de máxima diversidad posible en una isla está ligado a:
 Superficie de la isla.
 Al tipo de ambiente.
 Al clima.
 A la competición inter e intra específica.
Cada isla está sujeta a un flujo constante de organismos que proceden de sitios más o
menos alejados. Cuando una isla es joven es posible que muchos inmigrantes se arriesguen a
establecerse. Cuando una isla es rica en especies animales y vegetales es más difícil que una
especie nueva se arriesgue a implantarse. La velocidad de inmigración es entonces inversamente
proporcional al número de especies presentes en la isla.
 La relación entre el número de especies y el área insular viene determinado por la ecuación:
S =CAz .
 O por la fórmula lineal: Log S = log C + Z log A .
Donde:
 S número de especies de un taxón determinado.

 C es una constante que da el número de especies cuando A tiene el valor de 1.
 A es el área de la isla.
 Z es la pendiente de la recta de regresión que relaciona S y A.
El valor de C varía apreciablemente de un taxón a toro y entre diferentes regiones del

mundo, pero Z es notablemente constante.
Velocidad de extinción.
Ningún colonizador es estable en modo absoluto: más pronto o más tarde está destinado
a desaparecer de la isla a causa de la llegada de competidores más eficaces, por cambios
climáticos o por otros cambios.
La velocidad de extinción es directamente proporcional a un número de especies

presenten en la isla. Es evidente que el punto de encuentro de las dos curvas corresponde al
punto de equilibrio del número de especies para la isla.
69
Teoría del equilibrio.
La idea es que las islas ya no son un sistema cerrado funcionando en autarquía

independientemente del continente vecino y que existe un aporte permanente de propágulos que
vienen de este último, estos aportes provocan cambios en la composición específica de la isla.
Premisas.
 Las islas son colonizadas por especies nuevas a una velocidad que depende de su distancia al
continente y del tipo de organismo considerado.
 La persistencia de las especies colonizadoras depende del tamaño de sus poblaciones, que a
su vez depende principalmente del tamaño de la isla.
Después el número permanece constante, como prueba la relación especies-superficie: las

especies que llegan no se pueden implantar más a condición de que otras se extingan. Existe, por
lo tanto, un equilibrio dinámico entre colonización y extinción y este equilibrio se traduce por una
renovación de especies: a igual número de especies, estas deben cambiar en el tiempo.
El modelo de Krakatau.
Un hecho que influyó en MacArthur y Wilson fue la rapidez de recolonización de las islas
Krakatau. Estas islas se localizan entre el estrecho de Sonda, entre las islas de Sumatra y
Borneo. Una violenta erupción volcánica destruyó las islas originales en 1883, quedando, de la
misma, varios restos de islas.
 La recolonización se verificó, aparentemente, desde las islas de Java y Sumatra. En mayo de

1884 (9 meses después del desastre), una expedición francesa reveló la existencia de una
pequeña araña.
 Después de 3 años, el interior de la isla estaba recubierto de 24 especies de plantas, 11 de
las cuales eran helechos.
 A los 50 años de la explosión, la isla estaba ocupada por 271 especies de plantas y una
treintena de aves terrestres.
Turnover.
Cada especie de una isla o de un territorio se caracteriza por su propia velocidad de

turnover. El concepto está bien ilustrado por las observaciones realizadas en un querceto inglés.
70
En este bosquete, para todo el arco de tiempo considerado, vivieron de 27 a 36 especies

de pájaros nidificantes. Cada año nidificaban de 0 a 6 especies nuevas. Paralelamente, cada año
se ha registrando una extinción que afectó de 0 a 6 especies.
Cuando el bosquete hospedaba un modesto número de especies, 30 o menos, se registraron

2 o más inmigrantes por año. Cuando las especies eran numerosas (35 o más) aumentaban las
extinciones.
De cuanto precede, se pueden obtener las conclusiones:
 Cada isla, hábitat o territorio, hospeda un número de especies que cambia de año en año.
 Algunas de estas especies son permanentes (tardan más tiempo en desaparecer o ser
reemplazadas), otras realizan colonizaciones más o menos efímeras. Tiene que ver con el
número de individuos que constituyan las poblaciones; las de mayor tamaño tardan más tiempo
en renovarse.
 Por lo tanto, cada isla, hábitat o territorio tiene una composición de especies que cambia con
el tiempo.
Distribución no estocástica de la especie.
¿Cómo se distribuyen las especies de un archipiélago?
o La especie, al margen de sus vínculos ecológicos, se distribuye al azar (estocásticamente).

o No se distribuyen al azar y tienden a formar agregaciones preferenciales.
Si los organismos de un archipiélago estuviesen distribuidos casualmente, el número de

especies comunes entre las dos islas sería: C=(A/S)(B/S); S=AB/S .
o A es el número de especies de una isla.

o B el número de especies de la isla con la que se confronta.
o S pool de especies del archipiélago.
Para resolver el problema, se contaron las especies de artrópodos arborícolas que viven
en 9 islotes de Florida mediante n(n-1)/2, es decir, 36 comparaciones a parejas. Resultó así que,
dos islas del archipiélago tomadas al azar tienen, como media, en común 22 especies. Se debe
concluir que las especies no se distribuían al azar, si no que tienden a formar, isla por isla, biotas
similares.
A este concepto se le denomina competición difusa para taxones con competición

interespecífica limitados por la misma ocupación de los espacios, tratan de ocupar los mismos
nichos, como ocurrió con mamíferos y dinosaurios. No se sabe muy bien por qué ocurre esto.
A veces un organismo no está limitado por un competidor bien definido, si no que la

competencia colectiva y varias especies.
71
Un ejemplo es el de Coereba flaveola, uno de los pájaros más

comunes, está en todas las islas menos en Cuba. Según los ornitólogos, no
existe ninguna especie que, por si misma, sea responsable de la ausencia de
la misma.
Curva área/especies.
Se propone la relación S=CxAz .
 S número de especies en una isla.

 C constante.
 A área de la isla.
 Z constante: ya que generalmente el número de las especies es proporcional a la raíz cúbica
del área, z se asume que es igual a 1/3, y la fórmula se puede escribir como S=CxA0,3 .
Por ejemplo, supongamos que en una cierta isla de 200 km2 viven 10 especies de hormigas.
Suponiendo que para este insecto z=0,3; ¿cuántas especies de hormigas viven en una isla de
20000 km2?
 10=Cx2000,3; C= 2x0,4.
 En la isla grande= s=2x0,4x20000.
 El valor de z varía entre 0,15 y 0,35. El valor más pequeño son las especies con elevada
capacidad de dispersión, mientras que el más grande a las más sedentarias.
Todas estas consideraciones son importantes para diseñar estrategias de conservación

en ambientes naturales.
Modelo de colonización para una isla.
Principios:
 La tasa de inmigración disminuye con el incremento del número de especies presentes en la

isla.
 Mientras que la extinción aumenta.
 El punto donde se cortan coincide con un punto de equilibrio. El estado de equilibrio depende
del tamaño de la isla y de la distancia.
MacArthur y Wilson propusieron un modelo estadístico que predecía entre otras cosas,
que las islas grandes podrían sustentar más especies que las pequeñas, siempre y cuando sean
mínimamente heterogéneas.
El modelo representa el número de especies de una isla como un equilibrio dinámico que
resulta de una inmigración continua de nuevas especies a la isla y a la extinción de las especies
que están allí. Lo que implica que una vez que se alcanza el equilibrio, el número de especies
presentes permanecerá relativamente constante de un año al siguiente, aunque la composición de
la dotación de especies cambie.
72
En una isla hipotética, a medida que las especies se desplazan desde el continente, la tasa
total de inmigración deberá reducirse. Inicialmente la probabilidad de que un inmigrante
pertenezca a una nueva especie será elevada. Con el tiempo, la probabilidad irá disminuyendo.
Será cero cuando todas las especies presentes en el continente sean inmigrantes.
 Tasa de inmigración. λ=I/P-S o bien I=λ/ (P-S) .

o Donde P es el número de especie en el continente; P-S el número que aún no está en
la isla e I el número de especies que llega por unidad de tiempo.
 Tasa de extinción. µ=E/S .
o Donde E es el número de especies que se extinguen; S el número de especies en la isla
en un momento dado y A la tasa a la que las especies de una isla aumentan en función
del tiempo (dS/dT) viene dada por […]
Consecuencias de la teoría insular.
Esta teoría tiene en cuenta el grado de

lejanía de una isla con respecto al continente o, en
general, al territorio del que proceden los
organismos. Es evidente que una isla tendrá un
flujo de inmigración tanto menor cuanto mayor sea
la distancia a la tierra. El factor de lejanía no
influye sobre la velocidad de extinción de las
especies. La extinción es función de la dimensión
de la isla (las poblaciones pequeñas de las islas se
extinguen más rápido).
Nos proporciona una serie de previsiones:
 El número de especies que ocupa una isla tiende a ser constante en el tiempo.
 El equilibrio, fruto de continuas inmigraciones y extinciones, implica un continuo recambio de
especies, que será variable para las islas en función de la mayor o menor lejanía.
 Las islas grandes hospedan más especies que las pequeñas, entendiéndose que tienen que
corresponder a que las de mayor tamaño tienen más diversidad de hábitats.
 Las islas lejanas al continente hospedan un menor número de especies que las vecinas del
continente.
Para una correcta aplicación da teoría insular es preciso tener en cuenta otros aspectos como:
 Lejanía relativa. No todos los organismos son iguales respecto al espacio.

 Aunque la dimensión tiempo no debe ser aliviada: ciertas islas hospedan pocas especies porque
no ha transcurrido un número suficiente de años para su colonización.
Disarmonía.
Se trata de un hecho que de ordinario, la representación porcentual de varios taxa de una

isla es diferente al mismo taxa en el continente. Por ejemplo: Madagascar no hospeda
73
simplemente una flora y fauna similar a África pero proporcionalmente reducida. Hospeda un
conjunto de especies diverso y muy característico, es disarmónico con respecto al continente.
Otra disarmonía de tipo ecológico encierra los coleópteros de la isla de Santa Elena, casi
todos son xilobios, porque, evidentemente, viven en el leño de los árboles importantes para los
hombres. Estos insectos también son disarmónicos en el sentido taxonómico: el 70% de los
coleópteros pertenecen a una sola familia, Curculionidae.
Particularidades de los biotas insulares.
 Baja diversidad.
o Como causas principales: lejanía al continente, área limitada de la isla…
o Añadimos que en muchas islas oceánicas la radiación emprendida por pocos
colonizadores iniciales produce muchas especies (microevolución).
 Enanismo de grandes mamíferos. Posiblemente a consecuencia de dos factores:
o Una talla modesta es ventajosa en ambientes pobres en recursos alimenticios.
o Es más adecuada durante crisis alimenticias por sequedad, frío…
 Gigantismo de pequeños mamíferos: roedores e insectívoros tienen tallas mayores de lo
normal.
 Gigantismo en aves rapaces: en relación con la mayor talla de roedores e insectívoros.
 Gigantismo de reptiles por ausencia de mamíferos competidores, como las tortugas de
Galápagos.
 Apterismo. Debido a la ausencia de mamíferos predadores, las aves no tienen necesidad de
salvarse volando, por lo que la desaparición de las alas permite un ahorro energético muy útil
para vivir en una isla, como el Kiwi en Nueva Zelanda.
oEn el caso de los insectos, el apterismo no es una regla general, sino un fenómeno que
aparece en las islas oceánicas donde la flora es reducida.
 Melanismo. Común en reptiles de islas pequeñas.
 Endemismos. El aislamiento genético de las poblaciones insulares y de la desarmonía de los
biota hacen que el proceso de especiación sea muy acelerado. Por ejemplo, la rápida evolución
de las Drosophila en Hawai.
 Escasa especialización alimenticia por la limitación en la extensión de los ambientes, es
ventajosa una alimentación oportunista omnívora.
 Vulnerabilidad. La fauna de las islas está adaptada a un ambiente muy particular y sensible a
perturbaciones biológicas, por lo que la llegada de depredadores puede determinar la
extinción. Ejemplo: el hombre.
 Islas fósiles. A causa de variaciones en el nivel del mar o por fenómenos volcánicos,
constituyen un fenómeno más o menos temporal en el panorama geográfico y ecológico.
Existen territorios hoy unidos al continente que antes eran islas. Lo que se deduce de los
registros fósiles de claro origen insular. Ej.: Gargano, Cantanzaro, en los que se encuentran
fósiles pliocénicos.
74
Tema 10. DERIVA CONTINENTAL.

A principios de siglo, los paleontólogos, para explicar identidades o similitudes faunísticas
entre continentes diferentes admitían que entre ellos pudieran existir enlaces en forma de
lincias de tierra o istmos, en especial en el mesozoico, llamados puentes continentales. Los
grandes puentes estarían ubicados básicamente entre América y África, porque encontraron
muchos organismos del registro fósil. Otro gran puente es el existente entre África, Madagascar
e India. Otros entre las Islas Británicas y Europa, y Canarias y África.
La existencia de puentes intercontinentales no solo se refiere a áreas grandes como

África y América, si no también áreas más pequeñas como las Islas Canarias y África. Fueron la
forma de soslayar los problemas de cuando se encontraban registros fósiles semejantes en
continentes alejados.
Teoría descrita, inicialmente, por el alemán Alfred Lothar Wegener, en el libro El origen
de los continentes y de los océanos en 1915, en donde expone los principios básicos sobre la
historia de la tierra. Wegener no sabía explicar bien algunos fenómenos que fundamentaban su
teoría.
Esa gran masa de

tierra se fragmentó en
trozos que se desplazaron
sobre los fondos
oceánicos, dando lugar a
los continentes tal y como
hoy los conocemos. De
modo que partiendo de una
superficie única, la
Pangea, se fue
fragmentando hasta dar
origen a los continentes
actuales.
Wegener llamó a su
revolucionaria teoría:
teoría de la deriva
continental. A pesar de
que aportó pruebas que la
apoyaban, no supo explicar qué fuerza era capaz de arrastrar los continentes.
Por ejemplo, ¿Cómo podría explicarse la distribución actual de los restos fósiles de
Cynognathus y Mesosaurus, dos reptiles que no pudieron haber cruzado el océano?
75
Evidencias que existen:
 Estratigráficas. Existencia de formaciones geológicas de la misma edad (200 m.a.) presentes

en África y América del sur. Se denominan “cratones”. Evidencias gondwanicas de pisos
basálticos.
 Paleoclimáticas. Los continentes del hemisferio sur, poseen depósitos glaciares del
paleozoico tardía (tilitas) en sus regiones más sureñas. El registro que existe corresponde a
lo que constituyó la Gondwana. Datan de unos 300 m.a.
 Paleontológicas. Presencia de flora fósil de Glossopteryx, gimnospermas en el continente
Gondwana. Lystrosaurus del triásico inferior cuyos restos se hallan en Sudáfrica, India y
Antártida, que en esa época formaban Gondwana.
La distribución de grupos actualmente separados en ambos hemisferios se explica

también mediante el registro fósil, que muestra especies que emigraron siguiendo ciertas rutas.
Los camélidos (camellos del viejo mundo, guanacos llamas de Sudamérica) se encuentran a
kilómetros de distancia, pero el registro fósil evidencia emigraciones desde Norteamérica hacia
el Asia por el estrecho de Bering y hacia Sudamérica por el Istmo de Panamá.
En la década de los 60, varios investigadores completaron y corrigieron la teoría de la

deriva continental de Wegener y formularon la teoría de la tectónica de placas.
Tectónica de placas.
La parte sólida más externa de la Tierra, llamada litosfera, no es continua, sino que está
dividida engrandes bloques o placas que encajan entre sí como las piezas de un gigantesco
rompecabezas y flotan sobre una capa del manto, más densa y parcialmente fundida, llamada
estenosfera.
La separación de la India y Madagascar hacia la placa eurasiática fue muy importante, o

el movimiento de Eurasia hacia el continente australiano.
¿Por qué se mueven las placas?
Debido a las altas temperaturas, los materiales de la parte más profunda del manto
terrestre ascienden hasta que se enfría lo suficiente como para descender de nuevo. Se
establecen así unos ciclos de movimiento de los materiales del manto que se llaman corrientes de
convección.
Las placas pueden:
 Separarse.
 Colisionar entre sí, dando origen a dorsales.
 Deslizarse una sobre otra originando terremotos.
El valle del Rift, en África, es una zona extraordinaria para hallazgos de registro fósil, es
un centro de pulsación importante para muchos organismos.
76
Cuando las placas se separan se produce un ascenso de materiales del interior de la tierra
que provoca n erupciones volcánicas, y con ellas, la formación de grandes elevaciones submarinas
llamadas dorsales.
Cuando las placas colisionan entre sí, o se desliza una debajo de la otra, como sucede con
planas indoaustraliana y euroasiática se originan fuertes terremotos, volcanes y de formación de
cordilleras y fosas oceánicas.
Efecto de la deriva continental sobre la evolución de animales y plantas.
A partir del mesozoico, cuando la superficie terrestre era una placa única, la separación
condujo a la formación de Laurasia, que incluía América del Norte, Groenlandia y Eurasia; y la
Gondwana, incluyendo Sudamérica, África, India, Australia y Antártida.
La Pangea comienza a dividirse en el triásico (230 millones de años). Hacia el final del
cretácico y comienzo del terciario (65-135 millones de años) se comenzaron a formar los actuales
continentes, áreas terrestres fragmentadas por el alto nivel del mar, márgenes continentales
inundados y formación de mares interiores.
Durante el precámbrico los continentes estaban más o menos unidos formando un bloque
único llamado Pangea, rodeado de un gran océano: Pantalassia, el pacífico ancestral. No existían
plantas ni animales terrestres. Sucesivamente el supercontinente, o Pangea I, se fragmentó en
varias zonas continentales. El golfo a la derecha de la imagen va a ser el precursor del mar de
Tethys. Una buena parte de los organismos ya estaban cuasi formados como hoy día en el
Cámbrico.
Al comenzar el mesozoico, la Pangea II empezó a fragmentarse en varios continentes. En

el inicio e formó una fractura en dirección este-oeste, ocupada por la Tétida (el mar de Tehthys),
que se extiende a occidente y termina a nivel de España y África del norte. Residuos de la Tétida
son el Mediterráneo, mar Negro, Caspio y golfo Pérsico.
Seguido del alargamiento de la Tétida, en el hemisferio septentrional tiende a aislarse la

Laurasia, formada por la Laurentia (la actual Norteamérica) y Eurasia. En el hemisferio
meridional se reconoce, en la Gondwana, lo que corresponderá a la futura Antártida, África, etc…
En el jurásico tardío, la Pangea II sufre una nueva fractura (180 millones de año). Se
separan la Laurentia y Eurasia, reformando un océano en dirección S-N, el atlántico, cuyo margen
no coincide necesariamente con el desaparecido Giapetico. En este tiempo, Madagascar ya estaba
casi separado de África; Australia ya está separada de Asia, pero no de la Antártida. Un proceso
análogo al de la India provocó el alejamiento de América del norte, de Groenlandia y de Eurasia,
formando el Atlántico septentrional.
Mientras áfrica proseguía su alejamiento de américa, arabia se acercaba a Asia

meridional, restringiendo cada vez más el mar de Tethys, hasta que ambas masas se juntaron en
el cretácico. Durante este período Australia inició su separación de la Antártida y su deriva hacia
el norte (65 millones de años).
77
Hacia finales del cretácico, Madagascar también se separó. Noruega, Escocia e Irlanda,
que hace 500 millones de años formaban parte del continente americano, se encuentra ahora en
este lado del atlántico. Por otra parte, florida que estaba en la Gondwana ahora forma parte de
Norteamérica.
En el terciario superior, la india entrando en contacto con Asia, provocó el levantamiento

del Himalaya, mientras que el movimiento África hacia el norte, generó, entre otros, el
plegamiento de los Alpes y de los Cárpatos.
Las colisiones entre placas oceánicas y continentales ocasionaron la formación de cadenas

ubicadas en el margen de los continentes, como las grandes cordilleras a lo largo de la costa
pacífica de ambas américas.
Origen de los metazoos.
La fauna del cámbrico era ya rica en

invertebrados marinos, con formas arcaicas de
radiolarios, foraminíferos, celenterados, braquiópodos,
moluscos, equinodermos crinoideos) y artrópodos
(trilobites y merostomados).
La primera colonización vegetal sobre la tierra

debió de ocurrir en el silúrico (420 millones de años). Los
detritus vegetales formaron el primer suelo orgánico.
Hasta entonces la tierra estaba desnuda (formada por rocas y arcillas pero sin tierra fértil) y
deshabitada. De los primeros animales adaptados a la vida terrestre, cabe destacar a los
artrópodos: miriápodos, arácnidos (los más difundidos eran los escorpiones de los que se hallaron
fósiles de Escandinavia, Gran Bretaña y América del Norte) e Insectos. En el silúrico aparecieron
también los primeros vertebrados, los peces
placodermos.
En el devónico la colonización vegetal se hace más

importante y se acompaña de insectos. Estos estaban
representados por los antepasados de los actuales
efemerópteros, odonatos, homópteros, heterópteros y
ortópteros. De esta época datan la gran explosión de los
peces crosopterigios, actinopterigios y dipnoos. A partir
de los primeros, hacia el final del periodo se originaron
los anfibios.
Durante el carbonífero, las condiciones climáticas y geográficas se vuelven más

favorables para un gran desarrollo de la vegetación, tanto en sentido cualitativo como
cuantitativo. La tierra emergida se cubre de criptógamas vasculares arbóreas (Lepidodendri,
Sigillarie) y herbáceas, así como de gimnospermas arbóreas. Muchos restos de este bosque, en
78
lugar de oxidarse completamente en un proceso normal de descomposición, se acumularon en el

barro asfíctico de la marisma entrando en un lento proceso de carbonización.
Los animales continúan con su proceso de adaptación al medio terrestre y destacan la

mayoría de los órdenes de insectos. Los anfibios, como ya se dijo, evolucionan a partir de un
organismo ancestral pisciforme ya presente en el devónico.
En el pérmico hay un ulterior desarrollo de las gimnospermas (en Laurasia) y nace un nuevo
grupo de gimnospermas: las cicadófitas, plantas que tienen una gran semejanza superficial con
las palmeras.
Los reptiles evolucionan a partir de los anfibios. El pérmico termina con la mayor de las
extinciones que se han producido sobre la tierra: este evento determina el fin del paleozoico.
El mesozoico se inicia con el triásico, periodo caracterizado por la dominancia de las

gimnospermas. En el jurásico, último periodo de dominación de las plantas vasculares de tipo
primitivo, los vertebrados dominantes (como es típico de todo el mesozoico) son los reptiles que
conquistaron todos los medios.
Entre los reptiles acuáticos se reconocen los plesiosaurios e ictiosaurios, con miembros
transformados en aletas, cuerpo en forma de delfín y una larga hilera de dientes puntiagudos.
Entre los terrestres, los dinosaurios extendieron su distribución en los dos hemisferios,
con los saurísquios, carnívoros bípedos y herbívoros cuadrúpedos y con los ornistiquios
herbívoros bípedos y cuadrúpedos, que fueron animales con mayor peso que vivieron en la tierra.
Mientras que, entre los voladores, hay que citar a los pterosaurios.
Al inicio del cretácico, último período del mesozoico, nace la primera planta con flores, las
angiospermas, que en la mitad del cretácico invaden la mayor parte de la tierra y se convierten
en las plantas dominantes. En este periodo se reconocen: pináceas, coníferas y helechos
(Laurasia), cicadófitas (Gondwana) helechos y podocarpáceas (Gondwana meridional).
Asimismo, en este período surgieron en Mongolia los primeros mamíferos placentarios de

los que descenderá la mayor parte de los actuales. Reptiles y mamíferos demuestran haber
alcanzado la mejor adaptación para desarrollarse en todos los nichos.
El final del cretácico se caracteriza por la desaparición de los dinosaurios y otras muchas
formas vivientes, y la aparición de formas modernas, y la rápida expansión de mamíferos por
todos los continentes.
En el eoceno tardío surgen los primates (lemúridos) con formas no claramente

diferenciadas, difundidos en Europa y América del Norte. En el oligoceno tenían ya una
distribución semejante a la actual.
De una cepa de insectívoros primitivos, entonces confinados en África, derivaron en aquel

periodo los simios, que se desarrollaron notablemente durante el mioceno apareciendo también
79
los antropomorfos, que se esparcieron de modo complicado por Europa y África durante la
segunda mitad del terciario y principios del cuaternario.
En el mioceno y plioceno los caracteres de la fauna se aproximan cada vez más a los
actuales, aunque conservando una serie de formas hoy extintas. Los mamíferos terrestres
presentaban ya una notable variedad: cánidos, úrsidos, hiénidos, félidos, etc. Entre los rumiantes
figuraban jiráfidos, rinoceróntidos, équidos, bóvidos y camélidos.
La fauna de América del Sur presentaba caracteres particulares, con marsupiales,

desdentados y simios catarrinos. En Australia, geográficamente aislada, los marsupiales han
perdurado hasta hoy en día, presentando los mismos caracteres de adaptación que los órdenes
placentarios.
Con el pleistoceno comienza la era cuaternaria que se caracterizó por una gran
inestabilidad climática, con alternancia de períodos fríos y templados, en las altas y medianas
latitudes, y lluviosos y secos, en las bajas latitudes, lo que repercutió en la distribución y
evolución de la fauna.
Las glaciaciones se caracterizaron por un acumulo de grandes cantidades de hielo que se

dispusieron en el norte de Europa, Siberia y América del Norte.
80
Tema 11. GLACIACIONES.

Agassiz (1840) desarrolló la
teoría más completa sobre las
glaciaciones, los glaciares alpinos, capas
de hielo polares, su dinámica…
Pleistoceno.
Desde los 2 millones de años. El

proceso de glaciación requiere frío,
precipitaciones y toda la superficie
terrestre (un 32%) estuvo cubierto de
hielo, actualmente está un 10% aproximadamente, no es exacto debido al cambio climático que
ocurre hoy día y que produce la desaparición de grandes masas de hielo.
Hace aproximadamente 1,8 millones de años comenzó el periodo geológico denominado

cuaternario. La primera época de este período, el pleistoceno sufrió la llegada masiva de los
primeros hielos que se habían ido formando poco a poco, y que llegaron a cubrir gran parte del
hemisferio norte.
Las glaciaciones ocurrieron en el hemisferio norte extendiéndose desde el ártico

cubriendo la mayor parte de América del Norte, Asia central aproximándose hasta los 45º de
latitud.
Las glaciaciones favorecieron que llegara fauna del centro de Europa, y que esta misma
repoblara cuando se retrayeron.
En el hemisferio sur las glaciaciones estuvieron confinadas a altas elevaciones de las

latitudes más al sur, tales como Tasmania, Alpes de Nueva Zelanda y Cordillera andina. Australia
no sufrió las glaciaciones, tampoco áfrica (excepto las montañas del atlas).
Los continentes situados en el norte del planeta se movían a la deriva por el globo. Al subir
a latitudes más altas fue cuando las corrientes de agua caliente, que se dirigían desde el ecuador
hacia el ártico, dejaron de fluir.
De este modo se congeló la superficie de este océano que fue transformándose en lo que
hoy conocemos como el polo norte.
Entra en juego otro factor hasta hace unos años poco conocido: las corrientes oceánicas.
Son como inmensos ríos dentro de los océanos. La más conocida es la corriente del Golfo.
81
Llamada así por originarse a la

altura del golfo de México de donde se
calienta el agua. Cruza […]
Las aguas superficiales cálidas del

norte fluyen sin cesar, descienden hacia
el fondo y aportando gases atmosféricos
y sal. Se conocen dos zonas de inmersión:
una al norte de Islandia otra, en el mar de
labrador .[…]
Así en el fondo de los mares del

norte hay tanta sal que se forma una
burbuja o depósito de calor que hace que
la temperatura del océano aumente un
30% más de los que sería habitual
Una rama desciende por el atlántico próxima a las Canarias hasta alcanzar de nuevo el
golfo de México, mientras que la otra se enfría en Islandia y Groenlandia, descendiendo muy fría
pegada a la costa americana.
Existe una gran corriente que recorre todos los océanos llamada por muchos autores “la
cinta transportadora”. La corriente fría atlántica baja hasta la Antártida, recorre el Pacífico e
Índico y sube de nuevo por el atlántico.
¿Qué ocurre si falla ese flujo?
82
La corriente cálida del atlántico norte se debilita y las temperaturas descienden

rápidamente en el noroeste de Europa. Por ejemplo: El enfriamiento de las aguas del Atlántico
Norte provocó que los monzones africanos de verano fueran más frío y menos húmedos,
arruinando los bosques de África oriental.
Durante una glaciación el mundo no solo está más frío sino más seco porque el agua está
almacenada en forma de hielo. Los vientos sin humedad que soplan por los continentes depositan
su carga de polvo sobre los océanos o sobre otras tierras.
Los hielos comenzaron a cubrir Europa hace 2,5 millones de años. Los geólogos marcan el
comienzo del pleistoceno a partir de una inversión del campo magnético terrestre que tuvo lugar
hace un millón ochocientos mil años.
En esta época el Homo erectus hizo su aparición, fue el primer Homo que andaba
totalmente erguido y que salió fuera de África. En el pasado todos los cambios climáticos
impulsaron a los homínidos anteriores al erectus a adaptarse a una nueva etapa en el plioceno. El
género Homo surgió hace aproximadamente 2,3 millones de años, cuando los hielos empezaron a
cubrir Europa.
Pero, ¿Por qué se producen las glaciaciones? ¿Existieron siempre? ¿Se producirán más?
 Las glaciaciones se producen por la confluencia de un conjunto de causas en las que

intervienen los movimientos de la tierra con respecto al sol, a la atmósfera y al movimiento
de los continentes.
 No existieron siempre, de hecho son una excepción en la historia del planeta pero si se han
dado alguna vez que otra en otras épocas remotas hace muchos millones de años, la anterior
a la actual tuvo lugar hace 65 millones de años.
Milutin Milankovitch nació en la aldea serbia de Dalj. Fue colaborador de Wegener y de

Wladimir Copen, para muchos el mayor meteorólogo y climatólogo de su época (además de su
suegro). Cuando era estudiante, decidió comprende el universo entero y arrojar la luz en todos
sus rincones. Se propuso la ardua tarea de calcular la temperatura existente en las latitudes de
los distintos paralelos de la tierra y de otros planetas en sus diversas órbitas alrededor del sol,
y a partir de estos cálculos describir la climatología del pasado.
 En 1914 publicó un informe sobre el tema titulado la teoría astronómica de la era glacial.
 En 1842 Adhemar explicaba el clima glacial evocando únicamente a la precisión de los
equinoccios.
 En 1864, el escocés Croll presentó la teoría que las glaciaciones se debían a variaciones en la
excentricidad de la órbita terrestre, propuso que las variaciones de temperatura y las
glaciaciones se debían a fenómenos astronómicos relacionados con la órbita de la tierra. El
período de excentricidad será cada 100000 años.
 En 1920 publicó la fórmula para calcular la intensidad de radiación solar en función de la
latitud y la estación. Demostró que los cambios en la radiación son debidos a cambios de la
geometría orbital serían capaces de provocar las glaciaciones.
83
 En 1938 publicó la versión definitiva de la teoría: la Tierra tiene un movimiento muy complejo
a lo largo de los milenios, cambia la excentricidad, la oblicuidad y el eje.
Milankovich predijo y calculó el efecto conjunto de la radiación solar y su relación con las
glaciaciones. Los ciclos de Milankovich hacen referencia al cambio de la órbita de excentricidad
cada 100000 año, al cambio de la inclinación del eje de rotación con un ciclo de 41000 años.
La órbita de la Tierra y los ciclos de Milankovich.
La Tierra tiene dos movimientos, uno de rotación sobre su propio eje (24h) que provoca
el día y la noche, y otro de traslación alrededor del sol.
El eje de la Tierra tiene en la actualidad una inclinación de 23º, pero varía. Cada 41000
años se produce un ciclo que varía de los 21 a los 24.5º. Cuanta mayor inclinación del eje, más
acusadas son las estaciones del año, haciendo más frío en invierno y más calor en verano.
La precisión del eje de rotación de la Tierra describe una circunferencia completa cada
25790 años. Es responsable de que el verano de un hemisferio caiga en un punto y en el otro, en
otro. Otro movimiento que no notamos tiene que ver con la órbita que sigue nuestro planeta
alrededor del sol. Esta órbita se hace más corta o más larga cada 100000-400000 años.
Milankovich calculó la irradiación recibida por el sol siguiendo estos cambios orbitales y
decidió que podían hacer variar hasta en un 20% la irradiación solar recibida en las altas latitudes
septentrionales durante el verano.
Teorías sobre las glaciaciones.
Variaciones de la energía solar. Emisión variable desde el sol.
1. Enfriamiento del sol circa (1790) gradual en 5 billones de años desde la creación instantánea.
2. Enfriamiento de la Tierra: calor heredada del sol, se disipa lentamente. Las condiciones
glaciales aparecen tras tres billones de años.
3. Fluctuaciones de la constante solar.
4. Variaciones cíclicas de las manchas solares.
84
Bloqueo de la energía solar por material espacial.
1. Nubes opacas. Cortinas de polvo cósmico.

2. Dióxido de carbono: permite el paso de radiación solar, pero atrapa la radiación infrarroja
emitida por la tierra. Varía hasta 20 veces en lugares y tiempo. Frío cuanto más abajo el CO2.
3. Vapor de agua.
4. Polvo volcánico: erupciones que originan nubes de polvo en la estratosfera, por 2 o más años,
que absorben principalmente UV.
5. Tormentas.
6. Nubosidad.
7. Ozono.
Efectos tipográficos de eventos diastróficos.
 Configuración de Tierra y mares.

 Deriva continental: Gondwana un gran continente, gran glaciación antigua en un centro
polar.
 Continentalidad: mares extensos, veranos más fríos.
 Deriva oceánica: más polar abierto, humedad y nieve sobre el continente, nivel del mar
bajo… Circulación oceánica se interrumpe (entre Noruega y Groenlandia) y se forma hielo
en el Polo Norte. Retroceso glacial. Está íntimamente ligado con la deriva continental.
 Circulación oceánica.
 Deriva de la corteza terrestre.
 Extensión de la plataforma continental: aumenta la plataforma y el interior del continente
se hace más frío.
 Elevación de montañas.
 Episodios periódicos de formación de montañas.
 Elevaciones continentales cíclicas por contracción de océanos más profundos.
 Otros factores:
 Reflexión de la radiación solar (albedo), ahora cerca del 33%, un aumento del 1% equivale
a 8°C menos de temperatura media. La reflexión es aumentada por nubes, nieve, ceniza
volcánica…
 Gases de efecto invernadero: cambios en los niveles de CO2 y otros gases.
El efecto invernadero natural preserva la tierra del frío y hace que el calor del Sol se
mantenga en la superficie gracias a la acción de la atmósfera, en concreto del CO 2, así tenemos
una temperatura media de 15°C. Tanto el CO2 como el metano son los gases de efecto
invernadero. Las catástrofes naturales están influyendo importantemente en el cambio climático.
Geodinámica terrestre o deriva continental: la tierra no está estática, la superficie de

la misma se compone de una serie de placas continentales que flotan sobre el manto y se mueven
sobre el mismo a un ritmo que no se nota. El Polo Norte no está sobre ninguna placa, pero está
muy cerca y lo rodean dejándolo encerrado.
85
Uno de los factores que puede influir es la distribución de los continentes y los océanos
en los dos hemisferios. El comportamiento es muy diferente: los océanos tienen más inercia y
responden lentamente a los cambios de temperatura, mientras que los continentes sufren
variaciones más bruscas.
Sabemos que los vegetales encontrados en la Antártida, que su clima en algunos momentos
de la historia de la tierra fue una zona tropical en la etapa Mesozoica. Los períodos interglaciares
que duran unos 100.000 años. En el que vivimos ahora comenzó cuando la inclinación de la tierra
era la máxima posible. La inclinación del eje está a medio camino y sigue disminuyendo. Si todo
sigue como ocurrió en el pasado, puede que en el espacio de muy pocos miles de años vivamos otra
glaciación.
Según estudios recientes, la gran estabilidad de la tierra es debido al efecto estabilizante

de la luna. Sin ella el día tendría unas 15h y el eje sería distinto.
Efectos de las glaciaciones.
 40 – 70 millones de Km3 de hielo sobre los continentes.

o Descenso del nivel del mar unos 70 – 130m. Por ejemplo, Gran Bretaña estaba unida al
continente.
o Exposición de plataformas continentales. Las bajadas del nivel del mar de unos 100
metros dejan al descubierto buena parte de las plataformas continentales
permitiendo el paso de fauna. Por ejemplo, la conexión de Bering (el estrecho) o
Indonesia unida el Sureste de Asia.
Si todos los glaciares se hundieran el nivel del mar ascendería a un nivel similar. Los
ascensos o descensos del nivel del mar permiten que las conexiones se formen, se mantengan o
desaparezcan. Las consecuencias de la época glacial son muy variadas: la enorme masa de agua
retenida en los hielos supuso que el nivel del mar descendiera hasta los 100m.
Buscando huellas de las glaciaciones, los geólogos y paleontólogos determinaron que hubo
4 glaciaciones: Würms, Riss, Mindel y Gunz, además de varios intermedios, llamados así por las
ciudades o ríos más representativos. Cada una experimentó pulsaciones con avances (estadíos) y
relativas retiradas (interestadíos): Riss duró 70.000 años y fue la más extensa, la de Würms
duró 110.000 años y el límite de las nieves perpetuas (que actualmente se sitúa sobre los 2500m)
descendió a los 1100m.
En América del Norte se produjeron simultáneamente a Europa: Wisconsin, Illinois,

Kansas, Nebraska… A diferencia de las europeas, son las distribuciones de las cordilleras
(sentido de los meridianos en América y de los paralelos en Europa). En los Alpes el recubrimiento
de los hielos no es completo: la coma está desprovista de hielo y ofrece un refugio para plantas
y animales.
Las oscilaciones del clima provocaron un vaivén repetido de flora y fauna en latitud. En las
avanzadas glaciaciones, Europa central estaba cubierta de tundras y al fauna era criófila: mamut,
rinoceronte lanudo, reno… Así mismo, muchas aves típicamente árticas invadieron Europa.
86
En los períodos interglaciares volvieron a dirigirse hacia el polo y las cimas de las
montañas, mientras que las especies más termófilas pudieron volver a retroceder ocupando los
sitios que dejó la fauna que fue hacia el norte: rinocerontes no lanudos, hipopótamos, jabalíes,
ciervos, grandes carnívoros, etc. El último período interglacial, se extendió entre los 128.000 y
los 113.000 años. Está siendo muy estudiado para saber hacia dónde vamos.
En Europa los retrocesos de la fauna fueron obstaculizados por las barreras montañosas,
provocando la extinción y fragmentación de una buena cantidad de hábitats. Esto no pasa en
América porque la disposición de las cadenas montañosas es paralela a los meridianos (N a S).
La comparación de faunas interglaciares muestra un empobrecimiento progresivo (el simio

y el macaco, por ejemplo, no vuelven a sus áreas de distribución originales). Después de la última
glaciación se inició el recalentamiento postglacial del Holoceno hace unos 10.000 años. En
latitudes bajas el fenómeno glacial se manifestó sólo en los relevos altos, sustituyendo en otras
partes por precipitaciones lluviosas. África vio cómo se sucedían cuatro períodos interlluviosos;
los lluviosos estuvieron caracterizados por la formación de una amplia red hidrográfica y por la
difusión de cuencas lacustres. La difusión del casquete de hielo provocó una crecida de los mares
que acabó causando, hacia el 5500 AC la inmersión del amplio brazo de (falta).
Respuestas biogeográficas a las glaciaciones:
 Cambios en la localización, extensión y configuración de sus primeros hábitat.

 Cambios climáticos y medios ambientales.
 Formación y descripción de rutas de dispersión. Por ejemplo el estrecho de Bering.
Respuesta de las biotas:
 Algunas especies pudieron flotar en su hábitat óptimo y cambiaron con él en altitud y latitud.
 Otros pudieron adaptarse.
 Otras, la mayor parte, desaparecieron.
Efectos en áreas no congeladas:
 Fanerozoico.
 Trópicos como hoy en día.
 Gradientes latitudinales muy pronunciados.
87
Tema 12. CENTRO DE ORIGEN.

El centro de origen va ligado al concepto de especiación o formación de una nueva especie
a partir de una pequeña población diferenciada que ha quedado reproductivamente aislada, ya
que en una pequeña área marginal (modelo alopátrico) o dentro del área de la especie ancestral
(modelo simpátrico).
Tras la divergencia, la nueva especie invadiría un área más extensa y puede reemplazar a
la especie ancestral y/o coexistir con la especie hermana.
Hay escuelas de biogeografía histórica que considera el centro de origen pertinente para
la reconstrucción de escenarios y procesos biogeográficos particulares, como las de biogeografía
filogenética, filogeografía.
Biogeografía cladista, donde se ha propuesto el concepto de área ancestral en lugar del

de centro de origen, donde las dificultades metodológicas y operativas encontradas al tratar de
precisar su localización igual que el concepto de “grupo externo”.
Algunos autores propone el uso del término “especie criptogénica” para el elevado número
de casos en que no es posible determinar si una especie es nativa o invasora de una región.
Centro de origen.
En términos generales, junto con lo que se

había considerado sobre el concepto de especie,
especiación y concepto de área, se puede extraer el
concepto de centro de origen.
La propiedad ontológica del área puede

sustentar que el centro de origen de una especie es
aquella porción de espacio en el que en un
determinado periodo histórico la especie ha tenido
su origen como tal (=área ancestral).
Una especie y una subespecie se refieren a la

distribución de un taxón o taxones. En el área de
distribución de una especie), las poblaciones aisladas
en zonas concretas tienen nuevas características,
aunque si lo cruzamos con subespecies de otra área
si van a tener descendencia viable.
Identificación del centro de origen de un grupo.
I. Criterio 1. El área de máxima diversidad. Se localizaría en la zona en la que presente mayor

número de variantes (taxones, morfos, alelos, etc.). Se basa en la suposición de que en dicha
88
área fuente el taxón habría permanecido más tiempo y por lo tanto sufrido allí más eventos
de modificación (especiación). Este criterio implica que:
 El taxón ocupa permanentemente su área de origen.
 Que los procesos de modificación serían simpátricos.
 Que la mayoría de las poblaciones sucesivamente modificadas permanecerían en el
área ancestral cada vez más rica en variantes en vez de dispersarse.
II. Criterio 2. El área de mayor antigüedad paleontológica del grupo. El centro de origen de un
grupo se localizaría en la zona en la que se encuentre los fósiles más antiguos.
III. Criterio 3. El área del taxón que presente las características más primitivas del grupo (regla
de la progresión de Hennig). Este criterio implicaría que los taxones de rasgos más primitivos
permanecerían en su área de origen. La regla de progresión de Henning es opuesta a la regla
de dispersión de Darlington, Brundin, Simpson… la regla de dispersión es más compatible con
el criterio 1. Parece que las especies nuevas son las que se quedan en el área ancestral. Esta
es una de las razones por las cuales las especies endémicas están muy reducidas en espacios
concretos.
Como alternativa a la falta de convergencia de estos criterios aplicados a casos concretos

surge la escuela de biogeografía cladista.
Los métodos cladistas de áreas NO tratan de localizar el centro de origen de un grupo

sino que consideran el conjunto de áreas de los descendientes como el área primitiva. Este
criterio implica que la diferenciación de las especies se produce por vicarianza (subdivisión del
área de la especie ancestral).
Modelo simétrico de expansión de las especies.
El concepto de centro de origen se ha utilizado junto con el de dispersión (expansión del

área de una especie fuera de sus límites), que es un postulado de la escuela de la biogeografía
histórica denominada biogeografía dispersalista. Según este uso del concepto de centro de
origen, la población primitiva de una especie se multiplicará y dispersará desde su área ancestral
y restringida, extendiéndose por un área previamente no ocupada por dicha especie. La expansión
geográfica progresaría hasta llegar a un límite que le impediría seguir expandiéndose, al menos
temporalmente, hasta que el área de distribución alcance un cierto equilibrio dinámico.
Los factores que limitan la expansión se conciben como un tipo de barrera externa
(ecológica o geográfica). Según esto, las especies serían invasoras de su área de distribución y
solo serían aborígenes en la pequeña zona restringida que constituyó su centro de origen.
Este modelo puede servir para asegurar la pertinencia del concepto de centro de origen.
Algunas implicaciones:
 La especiación sería una singularidad local irrepetible.

 Tras la especiación se producirá la expansión del área de distribución, por dispersión de las
poblaciones.
89
 La expansión del área se vería favorecida o limitado por factores ambientales externos
(aparición/desaparición de barreras).
Según este modelo, la dispersión fuera del área de distribución sería un proceso
generalizado en todas las especies. Un ejemplo se encuentra en la expansión postglacial de dos
mil especies de plantas en Siberia a partir de un primitivo hipotético refugio local.
La expansión de las especies necesitaría un tiempo para extenderse a través de la

reproducción y dispersión. Para tratar de verificar la validez del modelo simétrico hemos de
extraer deducciones que deben ser observadas:
 La aparición de una nueva especie sería un fenómeno local y singular, restringido espacial y
temporalmente.
 La expansión del área de una nueva especie procedería linealmente, a velocidad constante.
Observaciones sobre expansión del área de distribución de especies actuales.
La expansión de especies invasoras.
Hay numerosos datos actuales sobre casos particulares de especies invasoras que están
expandiendo rápidamente sus áreas de distribución. La expansión de especies invasoras se
produce tras la desaparición brusca de una barrera y su dispersión es muy rápida.
Las observaciones obtenidas en numerosos casos sobre la velocidad del proceso de

expansión se ajustan a modelos lineales, tanto si el área se expande en forma de frente de onda
como en forma de coalescencia de parches. El ajuste de los modelos indica que la expansión del
área de especies invasoras es un proceso regulado por factores intrínsecos a la especie.
Como se documenta en el registro fósil. En el pasado también han ocurrido sin intervención
humana rápidas invasiones de especies exóticas carentes de posibles antecesores en la región
invadida.
Un ejemplo de aparición repentina de especies exóticas es el de los équidos del viejo

mundo. El caballo hace unos 2,5 millones de años sustituyo rápidamente en todo el área a
Hipparion, el cual había sustituido rápidamente hace unos 11 millones de años a ____
Foto distribución équidos.
Estas apariciones de especies particulares difieren de los eventos de renovaciones

masivas de comunidades formadas por numerosas especies, que en ocasiones detectan en el
registro fósil acompañadas de notables cambios ambientales. Este tipo de expansión implica a
todo el ecosistema y no solo a unas pocas especies.
Dadas las frecuentes apariciones y desapariciones de barreras geográficas y en las

numerosas ocasiones que han existido para la dispersión de las especies, las invasiones o las
expansiones podrían haber homogeneizado todas las regiones biogeográficas.
90
El hecho de que esto no haya ocurrido indica que los biotas son resistentes a las
introducciones y que estas solo ocurren en casos particulares.
Los endemismos y la especiación insular.
Se conocen muchos casos de especies restringidas a un área limitada, muchos de ellos

propios de áreas insulares sensu lato. En oposición a las especies euricoras que ocupan una amplia
área, las especies endémicas o estenocoras en caso de expandirse nos proporcionan modelos
biogeodinámicos en los que su centro de origen estará localizado.
Las especies endémicas pueden ser interpretadas como paleoendemismo o como

neoendemismo. El modelo simétrico predice que una especie endémica, sobre todo si es
neoendémica, tenderá a dispersarse fuera de su área y a expandirse regularmente en el momento
en que las barreras desaparezcan.
No se conocen casos de especies endémicas que se hayan convertido en invasoras o que

tiendan a expandirse a otras regiones. Frecuentemente ocurre lo contrario, las especies
endémicas tienden a extinguirse cuando interaccionan con especies más cosmopolitas y su
supervivencia se relaciona a menudo con la existencia de zonas protegidas (refugios).
Las islas, por tanto, nunca muestran ser centros de origen de especies dispersalistas, que
podría aprovechas conexiones favorable entre áreas para ampliar su distribución, sino que al
contrario son sumideros de las nuevas especies que se originan en ellas a partir de las poblaciones
colonizadoras procedentes del área-fuente.
La especiación insular muestra pautas generales como la tendencia a reducir el número de

crías, a perder capacidad de vuelo en aves e insectos, etc. Además de estos procesos
macroevolutivos, se ha detectado en archipiélagos un proceso biogeográfico histórico descrito
con el nombre de ciclo del taxón.
El ciclo del taxón incluye que las especies al principio son muy generalistas, que ocupan
todos los hábitats que puedan encontrar. A medida que se especializan ocupan nichos muy
determinados, llevaría a que las especies generalistas puedan convertirse en especies que viven,
por ejemplo, en termiteros, teniendo una especialización en su alimentación.
Las características ecológicas/biológicas del género son generalistas, pero si hay un grupo
con una especialización ecológica determinada, es pertinente considerar un subgénero para
incluir a estas especies de hábitat determinado.
Según este modelo, las especies que colonizan un archipiélago desde el área fuente pasa
por las siguientes fases.
 Las especies recién llegadas poseen una amplia distribución geográfica en numerosas islas y
escasa diferenciación de sus poblaciones.
 Pasarían sucesivamente a restringir su distribución a medida que se van diferenciando.
 Reducen su área a una única isla y presentan su máxima diferenciación (no solo morfológica,
sino también ecológica y biológica en sentido amplio), lo que precede a su extinción.
91
Las regularidades observadas sobre los tiempos estimados de diferenciación y de

contracción de las áreas de distribución, sugieren que estos procesos no son controlados por
factores ambientales sino que son intrínsecos de la propia especie.
Los eventos de recolonización muestran que hay ocasiones favorables para el intercambio
de especies entre el área-fuente y las áreas insulares. Pero esta difusión resulta ser
unidireccional y produce en sentido contrario a la predicción: “La transferencia de poblaciones
viables se produce del área fuente al área sumidero insular, como describe el ciclo del taxón y
no se conocen casos de invasiones en sentido contrario”.
Por tanto, en los endemismos insulares en el que el centro de origen puede ser inferido,
resulta q el área ancestral del taxón es al mismo tiempo su mayor y más amplia área de
distribución, e incluye asimismo la que será su área de extinción.
La anisotropía de la superficie terrestre implica limitaciones más o menos drásticas a la

dispersión sobre todo en el caso de distribuciones ampliamente disientas.
En base a estas consideraciones, Simpson 1940, distinguía tres tipos de cambios de

elementos entre biotas diversos: los corredores, los filtros y la vía aleatoria.
 Corredores. Territorio que permite el intercambio biótico entre unidades regionales

separadas por barreras de gran eficacia. El corredor más conocido es el de Beringia.
 Filtros. Territorio que se interpone entre dos biota separados y consiente un intercambio
selectivo. Ejemplo: un cordón de islas que se interponga entre dos masas continentales
permite a algunos organismos terrestres un tipo de dispersión basado en el salto de isla en
isla.
 Vía aleatoria. Se trata de una hipótesis poco científica (porque es indemostrable) para
interpretar la distribución disjunta.
La consecuencia más vistosa del evolucionismo en biogeografía histórica es posiblemente

el holarticismo. Complejo de hipótesis que tiende a interpretar el origen de grupos afines con
distribuciones disjuntas de tipo austral, exclusivamente a vías de dispersión septentrional.
Un desarrollo de la biogeográfico evolucionista lo constituye la teoría de los refugios. Por

refugio o arca biogeográfica se entiende una porción más o menos extensa de biota de una región,
una especie de isla biogeográfica, que permanece estable respecto a otras áreas que de vez en
cuando, por motivos climáticos, formación de mares continentales, sufren cambios o extinciones
en masa.
La hipótesis de la existencia de áreas refugio fue desarrollada en los años 30 y 40

conocida como teoría de los asilos (pluvisilva amazónica). Según Halffter, la Amazonia, por
ejemplo, se ha vuelto más árida en el periodo glacial transformándose en una gran sabana.,
quedando algunas áreas húmedas para poder hospedar rincones, más o menos grandes, de bosques
tropicales.
92
Esta isla forestal ha evolucionado en condiciones de aislamiento según el modelo de

especiación por alopatría. Al terminar la glaciación, e____
La repetición de este esquema se correspondería con varios eventos glaciales, es

responsable según Halffter de la extraordinaria ___
El modelo de refugio obtenido del análisis de ciertas aves resulta para otros taxa (ranas,
plantas, etc.) respecto a otras regiones amazónicas, que la antigua área refugio hospeda,
actualmente, un número elevado de especies endémicas. Las especies nuevas originadas en
refugios forestales pertenecen a taxones ligados a bosques pluviales.
Una segunda serie de ejemplos encierra la problemática biogeográfica ligada a los nunatak
(área de refugio glacial). Durante las glaciaciones muchas regiones del planeta quedaron
cubiertas de una capa de hielo. El recubrimiento, sin embargo, no fue completo y muchas áreas,
a causa de la particular configuración del relieve o del microclima, permanecieron libres de hielo.
De tal modo que muchos organismos pudieron permanecer in situ dejando descendencia hasta
nuestros días.
En la reconstrucción de la historia biogeográficos de un grupo de organismos, es necesario

tener en cuenta dos procesos biogeográficos esenciales: dispersión y vicarianza. Ambos
constituyen las dos explicaciones alternativas de las distribuciones disyuntas.
Cuando dos taxones filogenéticamente relacionados (grupos monofilético) muestran una

distribución disyunta (espacialmente discontinua):
 El ancestro común originalmente colonizaba una de las áreas y posteriormente se dispersó a

la otra. Dispersión.
 El ancestro ocupaba un área mayor que se fragmentó y los descendientes han sobrevivido en
cada uno de los fragmentos. Vicarianza.
 En la explicación vicariante, la aparición de una barrera biogeográfica es la causa de la
disyunción y subsiguiente especiación, por tanto, la barrera no puede ser más antigua que la
disyunción geográfica.
 En la explicación dispersionista, en cambio, la barrera puede ser más antigua que la disyunción.
Biogeografía dispersionista.
Los principios básicos de la biogeografía dispersionista son:
I. Los taxones superiores se originan en centros de origen en los que tienen lugar sucesivos
eventos de especiación.
II. Es posible establecer criterio particulares para determinar tales centros de origen,
III. Es más probable que los fósiles más antiguos se localicen cerca del centro de origen.
IV. Los taxones derivados empujan a los primitivos hacia la periferia del rango geográfico del
grupo, lejos del centro de origen, colonizado por las especies más apomórficas.
93
V. Se contradicen 3 y 4. Si las especies más primitivas están en la periferia del área, cabría
esperar que las especies fósiles, supuestamente primitivas, aparecieran en los bordes y no en
el centro de origen.
La crítica fundamental del paradigma dispersionista es de caracteres epistemológico: las

explicaciones dispersionistas son narraciones basadas en hipótesis irrefutables que no
proporcionan una teoría capaz de explicar patrones generales de distribución, sino las historias
individuales de cada taxón.
Biogeografía filogenética.
Tiene su origen en la obra de Hennig, y sobre todo de Brundin, a partir del os años 60. De
una forma general, no se diferencia de la biogeografía evolucionista, en cuanto proporciona la
reconstrucción de la historia biogeográfica de los elementos sistemáticos que forman parte del
biota.
Es el estudio de la historia de grupos monofiléticos en el espacio, y en el tiempo tomando

en consideración
 Cladogénesis.
 Anagénesis.
 Especiación alopátrica como evidencia de vicarianza.
 Especiación simpátrica como evidencia de dispersión.
 Eventos paleogeográficos.
La biogeográfica filogenética se fundamentada en dos principios y dos reglas básicas:
 La regla de la progresión. Las especies filogenéticamente relacionadas tienden a

reemplazarse en el espacio, los taxones de alto rango también pueden ser vicariantes, pero
no___
 Regla de desviación. Si dos grupos monofiléticos muestran el mismos patrón espacial,
probablemente comparten historia biogeográfica. La regla de desviación es un complemente
de la progresión: en cualquier evento de especiación, se produce una división desigual de la
población ancestral.
Panbiogeografía.
Croizat (1958) “la tierra y la vida evolucionan juntas”, de esta idea surge el concepto de
panbiogeografía.
Por lo tanto, si nosotros conseguimos ver cuál ha sido la evolución de las áreas,
evidentemente podremos saber cuál es la evolución de los taxones o, dicho de otra manera, si
conocemos la evolución de los taxones y como se han distribuido, podremos saber cómo se han
comportado las masas terrestres.
94
Considera a la especie como un conjunto de formas que tienen una historia común y un
espacio biogeográfico. En otros términos: dos individuos pertenecen a la misma especie, si pueden
intercambiar la información genética y si conviven en el tiempo y en el espacio.
El método aplicado por Croizat en una serie impresionante de trabajos, basa su

investigación sobre la ____
I. Fase de movilidad. En condiciones favorables y en ausencia de barreras los organismos y el

biota tienden a expandirse.
II. Fase de inmovilidad. Al alcanzar la máxima expansión un área puede fragmentarse por la
formación de barreras intermedias. con el paso del tiempo se pueden originar nuevas especies
por vicarianza.
Los tres principios básicos de la panbiogeografría son:
 Las trazas o pistas individuales (representan las coordenadas espaciales de una especie o
grupo de especies relacionadas).
Panbiogeo: ejemplo de trazas o pistas

generalizadas:
a. Aves ratites.
b. Fagáceas del género Notophagus
(hemisferio austral) y Fagus
hemisferio boreal
c. Ranas del género Leiopelma y
taxones relacionados. Adaptado de
Morrone y Crisci (1995).
95
Tema 13. BIODIVERSIDAD.

Concepto de biodiversidad.
Casi desde el inicio de la ecología como ciencia se ha utilizado el término de diversidad

para referirse a la variedad de especies presentes en un determinado ecosistema, utilizándose
dos tipos de propiedades para su medida.
En primer lugar se dice que un ecosistema es más diverso cuantas más especies distintas
posea. Esto se conoce como riqueza específica de ese ecosistema. En el sentido más estricto, la
diversidad biológica o biodiversidad se refiere a la “variedad de la vida” y se refiere de manera
general a la variación de todos los niveles de organización biológica. La diversidad es más
compleja y requiere de una medida, de la distribución de individuos entre las distintas especies.
Este segundo tipo de propiedad incluido en el concepto de diversidad biológica se conoce como
equitabilidad.
El concepto nace en 1988 de mano de E.O. Wilson en un congreso sobre desaparición de

especies. Biodiversidad (Bio= vida, diversidad= variedad). Es un gran éxito y se utiliza en muchos
foros. La biodiversidad es la lista de especies y diversidad biológica es la variedad. Es como el
idioma, tienes una lista de las palabras que puede ser muy grande, pero la mayor parte de la gente
solo utiliza unas pocas. Biodiversidad diccionario: diversidad: número y proporción de especies.
Wilson (1988) se refirió a la biodiversidad como patrimonio o riqueza biótica singular de

cada lugar, región o continente y en la última instancia de toda la humanidad; “el río de la vida”
del que nos habla Margalef.
La diversidad ecológica.
El concepto de diversidad ecológica o biótica y actualmente conocida como biodiversidad

es uno de los conceptos clave para los estudios ambientales ya sean de carácter ecológico o
biogeográfico.
Una de las definiciones más ampliamente difundidas es la de Mcneel y co (1990). Según

este autor la Biodiversidad es un paraguas conceptual que engloba la variedad de la naturaleza
incluyendo el número y frecuencia de los ecosistemas especies y genes representados por un
conjunto de organismos.
La diversidad viene determinada por el número de especies presentes en un ambiente

determinado.
Nurse y col. Fueron los primeros que generaron este término a 3 niveles:
 Diversidad genética dentro de cada especie.

 Diversidad de especies (riqueza o número de especies).
 Diversidad ecológica (comunidades).
96
Delong (1996) registra 85 definiciones de diversidad biológica o biodiversidad. De estas,

la de mayor alcance sea probablemente la contenida en la convención para la diversidad biológica.
Este tratado fue firmado por más de 150 naciones el 5 de junio de 1992 en la Conferencia de las
Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y Desarrollo en Rio de janeiro y entró en vigor 18 meses
después.
La convención declara que: “Diversidad biológica significa la variabilidad entre organismos

vivos de todo origen incluyendo ecosistemas inter alia, terrestres, marinos y otros sistemas
acuáticos así como los complejos ecológicos de los cuales forman parte; esto incluye la diversidad
en una especie, entre especies diferentes y de ecosistemas.”
La definición de biodiversidad que propone el WWF es: la riqueza de vida sobre la tierra,
los millones de plantas, animales y microorganismos, los genes que contienen y los intrincados
ecosistemas que contribuyen a construir en el medio natural.
El texto del convenio es un elemento esencial para reconocer el valor de la biodiversidad,

tanto intrínseca y de los tres componentes que definió (ecología, biológica y genética), como de
sus valores sociales, económicos, científicos, educativos, culturales, recreativos, estéticos en el
marco de la sostenibilidad.
DIVERSIDAD
Global. ¿Por qué los grandes ecosistemas son tan diferentes entre sí?
Ecológica. ¿Por qué una comunidad es más compleja que otra?
Geográfica. ¿Por qué hay más especies en un lugar que en otro?
Genética: ¿Por qué una especie es más variable que otra?
Desde un punto de vista biogeográfico es interesante entender el por qué ciertos ambientes
presentan valores de biodiversidad y diversidad elevada, sobre todo en los trópicos. A este
propósito se establecen unas hipótesis:
a) Tiempo: se supone que todas las comunidades tienden a diversificarse en el curso del tiempo,
por ejemplo, el lago Baikal, que es el más antiguo del mundo, es un ambiente de elevada
biodiversidad.
b) Heterogeneidad espacial: según esta hipótesis, la biodiversidad es debida a factores de
macroescala (relieve topográfico) y de microescala (mezcla estructural del suelo, diversidad
de follaje, etc.). Tal heterogeneidad es muy elevada en la región tropical.
Existen otros elementos como:
 Competición: las comunidades circumpolares están controladas sobre todo por constricciones
físicas, mientras que en la tropical por competición biológica. Esta última parece favorecer
la biodiversidad.
 Predación: en el trópico son numerosos los predadores (y parásitos) que introducen un factor
de diversidad ya que favorecen la migración y la especiación.
 Estabilidad climática: Un clima cálido y húmedo garantiza la constancia de la riqueza
(ejemplo: presencia de frutos maduros durante todo el año).
97
 Producción: la diversidad es mayor cuanto más alta sea la producción de biomasa.
Hipótesis del cambio gradual. Muchos cambios periódicos (diarios o estacionales) son
demasiado rápidos para determinar una situación de ventaja (o desventaja) estable. Por lo tanto,
muchos organismos diversos (Ej.: si desfavorece la estación cálida o fría) terminan por coexistir
aumentando la diversidad.
Hipótesis del desorden moderado. En condiciones muy estables prevalecen las pocas
especies dotadas de una mayor capacidad. Por otra parte, la diversidad es baja si las variaciones
ambientales, muy amplias, provocan un estrés excesivo. En el caso intermedio, con disturbios
ambientales moderados se desenreda una serie de condiciones que resultan favorecedoras de la
diversidad. Ello favorece la coexistencia de muchas especies.
Hipótesis de igualdad de oportunidades. Algunos autores sostienen que todas las

especies tienen, más o menos la misma capacidad de colonizar nuevos espacios. La diversidad
local depende solo del número de especies presentes en el área geográfica en cuestión y de
factores casuales. Todas las especies tienen más o menos la misma capacidad de colonizar nuevos
espacios.
Además de ser zonas de alta diversidad biológica, las regiones tropicales son también
áreas vulnerables a la perturbación. Hasta 1997 Conservation international había identificado 17
regiones denominadas “hotspots” cuya extensión territorial ocupa únicamente el 1,32% de la
superficie del planeta a pesar de lo cual contiene por lo menos el 50% del total de las especies
terrestres, además de constituir el hábitat del 39% de las especies endémicas.
La biodiversidad amenazada.
La pérdida de biodiversidad constituye el proceso principal de cambio ambiental. Es el
único proceso que es completamente irreversible. Sus consecuencias son las menos predecibles,
porque el valor de la biota terrestre (fauna y flora) sigue sin estudiar y apreciar.
Clasificación de impactos ambientales:
 Locales: Afectan a un territorio muy delimitado.

 Contaminación atmosférica en ciudades.
 Vertidos puntuales en un rio.
 Construcción de un tramo de carretera.
 Regionales: Más extensa, pueden afectar a varias regiones o países.
 Lluvia ácida.
 Mareas negras.
 Contaminación de ríos.
 Globales: Afectan a la totalidad del planeta. Debates internacionales:
 Pérdida de biodiversidad.
 Efecto invernadero.
 Cambio climático.
 Escasez de agua (diversificación).
98
Impacto ambiental
Es cualquier modificación en la composición o en las condiciones del entorno, introducida

por la acción del hombre, por la cual se transforma su estado natural, quedando, generalmente,
dañada su calidad inicial.
Causas del impacto ambiental:
a) Cambios del uso del suelo: agricultura, panadería, industria, urbanización…

b) Contaminación: Emisiones, residuos, ruidos, radiaciones…
c) Alteraciones en la biodiversidad: introducir especies foráneas, extinciones por caza…
d) Sobreexplotación de recursos naturales: sobrepastoreo, sobrepesca de las rías…
e) Abandono de actividades humanas: migración a las ciudades.
En función del sistema afectado:
a) El agua. Contaminación, sobreexplotación, salinización…

b) El relieve. Modificaciones debidas a obras públicas, urbanismo, industria…
c) El suelo. Erosión, pérdida de fertilidad…
d) El paisaje. Deterioro de la calidad visual.
e) Flora y fauna. Deforestación, caza y pesca, pérdida de hábitats y pérdida de biodiversidad.
f) La atmósfera. Contaminación, ruido, efecto invernadero, agujero ozono…
Causas de la pérdida de biodiversidad.
I. La sobreexplotación de los recursos.

 Deforestación.
 Sobrepastoreo.
 Caza y pesca.
 Coleccionismo.
 Comercio ilegal de especies protegidas.
II. Alteración y destrucción de hábitats.
 Cambios en usos del suelo.
 Extracciones masivas de agua.
 Fragmentación por obras públicas.
 Contaminación de aguas y aire.
 Cambio climático.
 Incendios forestales.
III. Introducción y sustitución de especies.
 Introducción de especies foráneas
 Sustitución de especies naturales por otras obtenidas de forma artificial.
 Semillas.
 Animales domésticos.
99
Peligros y amenazas. Causas de pérdida de biodiversidad.
 Crecimiento demográfico e incremento de consumo de recursos  ocupación y destrucción

de hábitats.
 Ignorancia sobre especies y ecosistemas.
 No valoración de la biodiversidad.
 Introducción o invasión de especies exóticas.
 Sobreexplotación de especies con fines comerciales.
 Generación de desechos y contaminación del suelo, aire y agua.
 Cambios climáticos globales.
 Políticas mal concebidas.
 Efectos de sistemas comerciales mundiales
 Desigualdad en distribución de ingresos.
 Interacción de las causas fundamentales.
Servicios que proporciona la biodiversidad.
o Purificación del agua.

o Regeneración del suelo.
o Protección de cuencas.
o Regulación de la temperatura.
o Reciclaje de elementos nutritivos y desechos.
o Mantenimiento de la atmósfera.
Amenazas para la biodiversidad.
o Pérdida de hábitats.
o Especies exóticas invasoras.
o Sobreexplotación.
o Contaminación y cambio climático.
Peligros.
 Construcción de caminos. Supone fragmentación de hábitats.

 Minería.
 Tala.
 Cacería furtiva.
 Otros problemas.
 Manejo ineficaz.
 Financiamiento insuficiente.
 Personal no capacitado e insuficiente.
 Incendios y peligros naturales.
 Ingresos de turismo no van a conservación. Ejemplo de buena gestión es Costa Rica por la
cantidad de dinero que ingresan por turismo para la conservación.
100
Argumentos para preservar la biodiversidad.
 Económicos.
 Evolutivos.
 Morales.
El valor de la biodiversidad.
I. Valor de uso directo: Son todos aquellos que pueden ser consumidos directamente: alimentos,
madera, plantas medicinales, etc.
II. Valores de uso indirecto: Incluyen los beneficios funcionales de los sistemas biológicos,
llamados “servicios de los ecosistemas”. Ejemplo: producción primaria mediante la
fotosíntesis, la formación de suelo, control de plagas, etc.
III. Valores éticos: Se refieren al precio que el ser humano puede sentir hacia la biodiversidad
fuera de su potencial como artículo de consumo. Por ejemplo, el valor de legar como herencia
recursos naturales a las generaciones futuras, el valor del conocimiento de la biodiversidad.
IV. Valores estéticos: Nuestra memoria biológica se ha integrado con especies y situaciones. Para
nosotros una naturaleza rica en equilibrio tiene un irreemplazable valor psicológico.
V. Indicadores ambientales: Las especies particularmente sensibles a las toxinas químicas
pueden utilizarse como “sistemas de alerta temprana” para el seguimiento de la salud del
medio. Por ejemplo muchos líquenes se encuentra entre las especies indicadoras mejor
conocidas porque crecen sobre rocas y absorben sustancias químicas contaminantes de la
lluvia y el aire. Ejemplo: tricópteros; líquenes como indicador de calidad del aire…
Grandes zonas amenazadas.
Se entiende por regiones que albergan gran cantidad de especies endémicas, y al mismo
tiempo, se han impactado significativamente y alterado por actividades humanas. E.O. Wilson ha
identificado 18 grandes áreas que, por diversas razones, pueden considerarse especialmente
amenazadas.
Madagascar contiene 2/3 de la fauna mundial de camaleones. Alrededor del 80% de las
especies de mariposas son endémicas y en algunas familias (sésidos) el 100%. Se han inventariado
10.000 especies de plantas, de las cuales el 80% son endémicas. En los últimos 1500 años, periodo
101
al que se remonta la llegada de los primeros humanos, se han perdido 3/4 partes de los bosques
que sustentan tal diversidad.
Categorías de estado de conservación de las especies.
La UICN ha establecido 10 categorías de conservación (UICN, 1996).
I. Extinto.
II. Extinto en estado silvestre.
III. En peligro crítico.
IV. En peligro.
V. Vulnerable.
VI. Dependiente de la conservación.
VII. Casi amenazada.
VIII. De preocupación menor.
IX. Con datos insuficientes.
X. No evaluable.
Las especies en peligro crítico, tienen una probabilidad del 50% o mayor de extinguirse en un
plazo de 10 años o a las 3 generaciones.
Las especies amenazadas, tienen una probabilidad del 20% de extinción en un plazo de 20 años o
en un plazo de 5 generaciones.
Las especies vulnerables tienen una probabilidad del 10% o mayor de extinguirse en un plazo de
100 años.
La asignación a categorías depende de la posesión de al menos uno de los siguientes tipos

de información.
1. Reducción observable del número de individuos.

2. Superficie del área ocupada por la especie y el número de poblaciones
3. Número total de individuos vivos y reproductivos
4. Reducción esperada del número de individuos de la especie si las tendencias actuales y las
proyecciones sobre la reducción de las poblaciones se mantienen.
5. Probabilidad de que la especie se extinga en un determinado número de años o generaciones.
Principales convenios internacionales.
La convención de diversidad biológica.
Objetivos principales.
 Conservación de la diversidad biológica.

 Utilización sostenible de sus componentes.
 Distribución justa y equitativa de los beneficios derivados de la utilización de los recursos
genéticos.
102
Convenio sobre biodiversidad biológica (Rio, 1992).
 Es el primer acuerdo mundial que cubre todos los aspectos de la diversidad biológica:
recursos genéticos, especies y ecosistemas.
 Es el primer acuerdo mundial en reconocer que la conservación de la diversidad biológica es
“una preocupación común de la humanidad y una parte integral del desarrollo sostenible”.
Promueve una cooperación renovada entre los países, acorde con el espirito de la
declaración de Río sobre medio ambiente y desarrollo. En particular, fomenta la cooperación
científica y técnica, la distribución equitativa de los beneficios procedentes de la utilización de
los recursos genéticos y la amplia utilización de tecnologías favorables al medio ambiente.
Disposiciones del convenio.
 Consideraciones básicas.
 Identificación y monitoreo.
 Conservación in situ y ex situ.
 Uso sostenible componentes biodiversidad.
 Medidas e incentivos.
 Investigación y capacitación.
 Concienciación pública y educación.
 Evaluación...
¿Cuál es el estado actual de la biodiversidad de nuestro planeta?
 Total: 1,5 millones de especies.

 El número de especies puede ser de 5 a 30 millones.
 Muchos grupos se conocen bien, otro no. Hay hábitats importantes que no están explorados.
El programa Species 2000 pretende coordinar las bases de datos existentes y compilar
todas las especies conocidas. Por ahora, solo una 40% de estas se halla incluido en alguna de las
bases de datos globales existentes.
 Artrópodos: Insectos: 800.000.

 Plantas superiores: 248.400.
 Medidas de la diversidad:
 Desde la segunda guerra mundial ecólogos y matemáticos han propuestos varias fórmulas.
Reservas de la biosfera.
103
¿Cuánto vale una especie?

Imaginemos que se ha descubierto una nueva especie de mariposa en una pequeña zona de
Galicia. Se ha propuesto la realización de un polígono industrial que ocuparía la zona central de
su distribución. ¿Cuánto vale esa mariposa?
 La mariposa NO realiza ninguna función “beneficiosa” para la sociedad, por lo que su valor
sería: 0.
Se descubre que la mariposa posee un compuesto químico con altísima capacidad para
curar el cáncer o cualquier otra enfermedad. Solo puede obtenerse el fármaco mediante la cría
de la mariposa. Por lo tanto, puesto que la existencia de la mariposa salva millones de vidas…
 Valor infinito.
Salvar a la mariposa equivale a mantener en buen estado la zona en donde vive, por lo que
el precio que tiene que pagar la sociedad para evitar su extinción es el precio de la tierra que
habita (esto es independiente de la utilidad de la especie).
Supongamos que ocupa 100 hectáreas:
 Valor: 100x precio por conservar o comprar cada hectárea.
La especie es muy rara para los naturalistas, y se hace famosa y atrae a 50 personas por
año que visitan la zona y gastan un promedio de 100€ durante su estancia.
 Valoración: 5000€/año (se incrementaría la economía local).
Un empresario propone la instalación de una “granja de mariposas” que incluya la cría y un

mariposario donde los visitantes puedan ver esta y otras mariposas. Pagaría 12000 € anuales a la
Administración por dicha concesión.
 Precio: 12000 euros.
La extinción de la especie ocasionaría la extinción de una planta que poliniza en exclusiva.

La desaparición de la planta determinaría la desaparición de los insectos y otros organismos que
viven dependiendo de ella, directa o indirectamente.
Conclusión: se extinguen otras plantas y animales.
o ¿La sociedad valora igual una especie de mariposa que un caracol?

o ¿Y si fuese un lince?
104

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2014

Sheila Mella Suárez

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La moderna biogeografía incluye a todos los

Además de reconocer los patrones de distribución de animales, plantas y otros

Ejemplo. Se detecta en la península ibérica el mosquito tigre, que no pertenece a nuestra

 La ecológica o sincrónica, se basa en la confrontación de áreas y parámetros abióticos y

Patterson (1983) dice que la finalidad de la biogeografía es doble. Utilizar la distribución

I. Clasificación de las regiones biogeográficas basada en su biota.

100 años de historia.

Es tradición indicar el origen de la biogeografía, al menos en su acepción moderna. Es una

PAPAVERO Y BALSA (en su introducción a la historia biogeográfica…) ponen de manifiesto

Aristóteles. Correlaciona los seres vivientes y las características de los respectivos

La aparición del cristianismo y la influencia del pensamiento religioso en el campo

En algunos pasajes de S. Agustín (Confesiones) interpreta el paisaje bíblico del diluvio y

Más tarde, el autor anónimo de Categoriae Decem explica la presencia de animales

Acosta (1590) estudia el origen de la población americana. En contraposición con los

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Buffon se dedica al estudio de la historia naturales de los animales. Desde el punto de

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Darwin. Su aportación a la biología fue extraordinaria. Sus grandes aportaciones

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La línea de Wallace se localiza en Indonesia,

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Los geólogos de la época no conocían la deriva continental, se basaban en el mapa actual,

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a) El uso biogeográfico de historias genealógicas de seres vivos (denominados árboles

La sustitución, aparición de un grupo animal en una zona y luego en otra se denomina

El paradigma centro de origen-dispersión como llave para interpretar en sentido

Desde los años 60 se enfatiza que la biogeografía es primariamente evolutiva e histórica:

Durante la historia de la biogeografía se han desarrollado varios enfoques diferentes,

 Biogeografía regional.  Aerografía.

En resumen, dos grandes campos, la biogeografía ecológica y la biogeografía histórica.

La biogeografía ecológica analiza patrones de distribución individual o poblacional a

La biogeografía histórica analiza patrones de distribución de especies y patrones

Myers y Giller (1988) juzgan esta

Recientemente, Haydon et al (1994)

Uno de los debates más importantes en la historia de la biogeografía de desarrollo

El debate teórico en biogeografía implica al menos, cuatro corrientes de pensamiento.

Parcelación del territorio.

Modalidades: criterios botánicos, bioclimáticos, divisiones políticas, cuadrículas, etc. Es

Cada parcela en la que se subdivide el territorio recibe el nombre de unidad geográfica

1. Establecimiento de una matriz de similitudes a partir de presencia/ausencia en las OGUs.

 Sistemática tipológica (o linneana)

Darwin no creía mucho en la realidad de la especie, la definía como una variedad

Más de un siglo después, Mayr clarifica el término de especie de la siguiente manera:

I. El concepto de reconocimiento de especie, conjunto de individuos y poblaciones que

De la concepción biológica de la especie hay en la literatura numerosas variantes pero en

Desde una óptica biogeográfica, al mismo tiempo sincrónica y diacrónicamente, la especie

Complejo de poblaciones naturales que mantienen un origen monofilético. Tal unidad se

Concepto actual de especie.

Utiliza datos fundamentales:

1. Polimorfismo que describe su estructura (especie politípica).

Criterios para el reconocimiento de especie.

1. Descender de una población ancestral común.

La especiación es un fenómeno que tiene lugar en un determinado espacio y en