Conceptos biogeográficos

Actuales
Biogeografía histórica
Biogeografía ecológica
Especies y especiación
La biogeografía contemporánea presenta dos vertientes: la biogeografía histórica y
la biogeografía ecológica.

En la biogeografía histórica contemporánea existen tres enfoques: dispersalismo, la

panbiogeografía y la biogeografía cladista.

Biogeografía dispersalista: Se originó con las ideas de Wallace y Darwin. Los

organismo (taxones individuales) se dispersan sobre una geografía estable.

Panbiogeografía: Como respuesta a la anterior, propuesta originalmente por

Croizat. Énfasis en el análisis conjunto de diferentes taxones para buscar
patrones comunes de distribución, evitando analizar un solo taxón. Esto, porque
diferentes organismos con distintas capacidades de distribución pueden
compartir similitudes en sus distribuciones (Morrone 2001).

Biogeografía cladista: Combinación de la panbiogeografía con la sistemática

filogenética .
Dispersión: Proceso mediante el cual un organismo es capaz
de propagarse desde su lugar de origen hacia otros sitios.
En inglés : dispersal y disperssion y aquí se originan las
confusiones.

La primera se refiere al movimiento azaroso y a grandes

distancias y atravesando barreras que lleva a la especia a
lugares nuevos que antes no habitaba. En español prefieren
usar el término biogeografía dispersalista.
Mientras que disperssion implica la expansión gradual del área
de distribución bajo condiciones favorables del medio. No se
atraviesan barreras.

Para Croizat, por el otro lado, los organismos de una especie

presentan una etapa de movilidad que consiste precisamente
en la expansión del área de distribución original a todas las
áreas con condiciones favorables posibles sin que intervengan
barreras, generación tras generación. (Morrone 2001).
Centro de origen: Sitio particular del planeta donde se originó un
determinado taxón.
Existen bastantes criterios para nombrar a un lugar como el centro de origen
de un taxón. Por ejemplo:

El género Pinus: los pinos están ampliamente distribuidos en el hemisferio

norte. Siguiendo el criterio de que los lugares de origen son aquellos en
donde el taxón presenta mayor diversidad, este centro sería México. Pero se
sabe que no es así, que México es un centro de diversificación secundario.
Otros criterios por ejemplo es la localización de las formas más primitivas del
grupo.
El género Pseudotsuga presenta una distribución disyuntiva entre el norte de
América y el este de Asia, pero se considera al estado mexicano de Coahuila
como el centro ed origen por la presencia del registro fósil más antiguo.

Para la biogeografía cladística y la panbiogeografía hallar el área de origen de

las especies no el problema central de sus investigaciones, que se enfocan
más en patrones comunes.

Pseudotsuga menziesii
El centro de masa es un concepto panbiogeográfico que se refiere al sitio donde
se encuentra la máxima concentración de diversidad de un taxón dentro de un
área de distribución.
Su propuesta se basa en una línea base y el análisis filogenético que orientan o
dan dirección el trazo de un taxón.

Rutas de dispersión: Caminos y rutas que recorrieron los individuos de un taxón

dado para alcanzar su distribución actual. Se representan por flechas que indican
las rutas recorridas.
Trazo individual en un mapa: Flechas que conectan las localidades o las áreas de
distribución. El análisis se hace con más de un trazo con el fin de develar la
existencia de biotas ancestrales y no historias individuales.

Nodos: Áreas que representan fragmentos bióticos y geológicos ancestrales

distintos que se han relacionado en el espacio y tiempo como respuesta a algún
cambio tectónico. Vicarianza evento causal primario y la dispersión un fenómeno
secundario.

Distribución bióticas: Interacción entre la evolución de la tierra y la evolución de

ñas seres vivos. La biogeografía histórica ayuda a develar esta compleja historia.
 Biogeografía ecológica o ecología geográfica:

Ecología: la ciencia dedicada al estudio de la distribución y

abundancia de los organismos. Tradicionalmente estos estudios
se limitaron a escalas espaciales y temporales pequeñas. Se
analizan procesos en tiempo ecológico para distinguirlos de los
patrones a escalas más grandes que suceden en un tiempo
evolutivo que por mucho tiempo sólo fue territorio de la
biogeografía.

Interés por comprender los patrones de distribución y

abundancia no sólo a escala local sino al nivel de regiones o
continentes.

Estudios ecológicos a gran escala (grandes regiones) en la

conservación de la diversidad biológica.

Musgos. E. Haeckel 1904.

Comunidad: grupos de especies que interactúan ecológicamente al nivel local.
Ensambles: conjunto de especies que existen al nivel regional y continental y son el
sujeto de estudio de la ecología geográfica.

Robert MacArthur en su obra Geographical ecology: «Practicar la ciencia consiste en

buscar patrones que se repiten y no simplemente en acumular hechos; y practicar la
ciencia de la ecología geográfica consiste en buscar patrones de la vida de las plantas
y animales que pueden ser dibujados en un mapa».

Distribución Muchos aspectos de la distribución de las

geográfica de la plantas y animales y de los conjuntos de
diversidad especies pueden entenderse a través del
biológica análisis de procesos ecológicos.
 ¿qué es especie?
La especie es la unidad taxonómica orgánica básica.

Para muchos en la biología «una unidad conveniente de clasificación.

Concepto de Mayr (1970): «Grupos de poblaciones realmente o potencialmente apareándose y

que están reproductivamente aisladas de otras».

Morfológicamente: «el principal carácter de diagnóstico con el cual un organismo individual

puede ser descrito o clasificado.

Concepto ecológico:«una especie es un linaje que evoluciona separadamente de otros linajes y

posee su propio nicho ecológico» (Morrone 2000).

Concepto cladístico o filogenético: «una especie es la muestra menor de organismos que se

autoperpetúan, la cual se detecta por uno a más caracteres apomórficos» (Morrone 2000).
Especiación
El proceso evolutivo por el cual una nueva especie se crea, es decir un nuevo linaje evolutivo a
partir de una especie ancestral.

Hipótesis de Darwin: Las especies han evolucionado de un ancestro común como resultado de la
selección natural.

El proceso de especiación puede ser gradual o abrupto.

Biología evolutiva: Estudios relacionados fundamentalmente a cómo se originan, mantienen y

modifican los caracteres de cualquier tipo a través de mutaciones, selección natural adapatación,
especiación y otros. Intenta descubrir los procesos que han producido la biodiversidad.

Tanto la sistemática filogénetica, la pnabiogeografía y la biogeografía cladística en las últimas

décadas han puesto mayor énfasis en estudiar y analizar los patrones evolutivos del modo más
independiente posible de los procesos que la produjeron: patrones evolutivos antes de los
procesos.
Hasta la fecha, los taxónomos han descrito aproximadamente
dos millones de especies de seres vivos (al año 2000). Mientras
que las estimaciones del total de las especies de animales,
plantas, algas, hongos y microorganismos sería de alrededor 10 y
80 millones.

Se puede estudiar la especiación a partir de dos tipos de factores:

Extrínsecos: Las condiciones en las que ocurre (algunas veces

son la principal causa).

Intrínsecos: Cambios genéticos, ecológicos, etológicos y

reproductivos; que mantienen aisladas a las nuevas especies.
Especiación alopátrida: Conocida también como especiación geográfica o por
vicarianza, se produce por la disyunción o separación física de una población ancestral
generando dos subpoblaciones y evolucionan independientemente.
Todas las especies que se ven afectas por la barrera mostrarán patrones biogeográficos
congruentes.
Hace 1.5 o 2 millones de años el Bonobo (Pan
paniscus) se separó del chimpancé (Pan
troglodytes) por la formación del río Congo,
aislándolos reproductivamente y distribuyéndose
sólo en el lado sur.
Especiación peripátrida: Es una
variedad del modelo alopátrido, en donde
la nueva especie se origina en un habitat
marginal de la población ancestral. Según
sus capacidades de dispersión mostrarán un
modelo que no necesariamente sea
congruente con todas las especies con este
tipo de especiación.

La especie, al encontrarse aislada puede

evolucionara en forma independiente,
aunque sean pocos los individuos que lo
hagan y se verá afectada a nuevas presiones
de selección natural, por lo que colonizarán
nuevos nichos y zonas adaptativas, pero
también serán mas vulnerables a la
extinción o a la acción del flujo genético.
 Los pinzones de las islas Galápagos se
dispersaron por su capacidad de superar
barreras desde su centro de dispersión
en América del Sur. Una vez aislados
geográficamente adquirieron nuevas
características ajustadas a sus nichos
originando poblaciones separaras de la
especie o ancestro en común,
diferenciadas por la presión de los
mecanismos de selección.
 Especiación parapátrida: Ocurre cuando dos
poblaciones adyacentes derivadas de una especie
ancestral se diferencian sin que exista disyunción
completa entre ellas. Las especies hijas compartirán
una fracción de la distribución de la especie ancestral
donde se podrán entrecruzar pero la selección de
genes las llevará a constituir una nueva especie
(Futuyama 1986),
 Especiación aloparapátrida: Se da
cuando dos poblaciones de una especie
ancestral se separan, se diferencian en
cierto grado que aun es insuficiente
para darles existencia independiente
hasta que logren una simpatría y se
desarrollen como linajes
independientes.
Especiación simpátrida: Se da cuando se
origina una especie a partir de una o
más especies ancestrales en ausencia de
disyunción geográfica. Se puede
producir hibridación, macromutaciones,
reproducción asecual, poliploidía o
segregación de hábitats. No se esperan
patrones biogeográficos congruentes.
Las nuevas especies adquieren
preferencias por otros nichos ecológicos.
No hay gran distancia entre ellos A partir de un ancestro en común, más de 700 especies de
necesariamente y algunas viven en la peces se distribuyeron en la región del Lago Victoria en
África oriental durante los últimos 150 mil años. El
misma región geográfica. proceso se originó por una hibridación entre dos especies
distantes: la de los cíclicos de los sistemas de drenaje del
Alto Nilo y los del río Congo. Las especies que
evolucionaron se adaptaron a diferentes hábitats como
fondos arenosos, orillas rocosas o aguas abiertas que van
desde los claros hasta la oscuridad permanente de las
profundidades turbias.
 Extinción
La suceptibiliad a la extinción varía:

Las plantas son menos vulnerables a la extinción: su

resistencia está ligada a sus habilidades reproductivas que le
permiten sobrevivir a la severa reducción de sus biomasa.

En animales, los más vulnerables son aquellos que: tienes

grandes densidades y bajas tasas de natalidad, pobres
habilidades de dispersión, hábitat o dieta especializada y
rango restringido o pertenecer al mas alto nivel trófico.
 Patrones biogeográficos
Un patrón resulta de la observación de tendencias de comportamiento dentro de un
conjunto de datos o eventos.

Se manifiestan en varios aspectos:

Diferencias en la riqueza de especies entre un lugar y otro.

Adaptación de los organismos al ambiente también muestra patrones geográficos.

Se han propuesto varias reglas zoogeográficas que predicen las variaciones en
tamaño de cuerpo y apéndices, en patrones de coloración entre individuos de
diferentes poblaciones de la misma especie, de acuerdo con la variación de climas.

Las especies, géneros y familias no tienen una distribución aleatoria ya que en su

mayoría están confinados a una área en particular.
El área de distribución de una especie puede caracterizarse según su forma, ubicación geográfica,
continuidad, tendencias de deformación y el reconocimiento de sus barreras distribucionales.

Cuando se compara dos o más especies es posible encontrar coincidencias distribucionales: tamaño y forma
de distribución o en sus disyunciones o discontinuidades.

Cada patrón es analizado independientemente, con una metodología diferente:

Patrones de riqueza de especies: ecología geográfica, macroeconomía y biogeografía de islas.

Patrones de distribución de forma de vida: ecogeografía, geobotánica y biogeografía del paisaje.

Patrones corológicos: areografía.

Patrones de homología espacial: panbiogeografía.

Patrones de endemicidad: análisis de parsimonia de endemismos.

Patrones de relaciones entre áreas: biogeografía cladística o de la vicarianza.

 Aerografía
También se ha usado el término corología (del griego chóros: lugar y región).
Estudio de la forma, tamaño y distribución espacial de las áreas donde habitan las especies
y otros taxones de jerarquía menor (subespecies) o mayor (géneros, familias y otros grupos
supraespecíficos).
El trazado del área de distribución de una especie a escala macrogeográfica es
relativamente simple, pero pueden cometerse errores serios si no se logra dibujar con
detalle los bordes de su área. A medida que se estudia la distribución de la especie con
mayor cuidado, es común comprobar que las poblaciones no se distribuyen continuamente
sino que se presentan en manchones.

Se trata de verdaderas islas, separadas por amplias zonas vacías o semivacías.

Hay lugares donde los individuos varían en su densidad, desde muy abundantes hasta muy
raros, lo que dificulta culquier intento de delimitar su área con precisión.
El área de distribución de una especie o taxón
individual puede caracterizarse en términos
de su tamaño, ubicación geográfica y
continuidad.

Cuando se describe el área de distribución de

una espacie, se aceptan dos alternativas: áreas
son símpatridas o son alopátridas.

Los criterios para delinear las áreas de

distribución son variadas:
1. El método de cuadrícula: Se utiliza un
mapa cuadriculado y se rellenan todas las
celdas donde se encuentren las
localidades de la especie.
2. 2. El método de la propincuidad media
propuesto por Rapoport (1975): Se
compactan las localidades de acuerdo
con círculos trazados a partir de ellas
Distribuciones disyuntas: Patrón de distribución disyunta cuando dos o más áreas
ocupadas por un mismo taxón (o tacones relacionados) se hallan separadas entre sí
por una distancia que excede la capacidad normal de dispersión o diseminación del
mismo. Existe pues una barrera geográfica.

Se han propuesto categorías corológicas de acuerdo a la cantidad de regiones

biogeográficas en que se encuentra distribuido un taxón:

Endémico: presente en una región biogeográfica.

Característico: presente en dos regiones biogeográficas.

Semicosmopolita: presente en 3-4 regiones biogeográficas.

En una escala geográfica menor,
Cosmopolita: presente en 5-6 regiones biogegráficas. también es posible encontrar
disyunciones, causadas po
barreras geográficas. Por
ejemplo: cordilleras para
especies tropicales o tierras
bajas.
Regiones biogeográficas
• Físicas: • Climáticas: • Bióticas:

• Océanos • Temperatura • Depredación

• Montañas • Humedad • Parasitismo

• Istmos • Tamaño y textura del sedimento • Competencia

• Desiertos • Composición del sustrato • Enfermedades

• Altitud y presión atmosférica

• Nutrientes disueltos
 Áreas de distribución y áreas de
endemismo
Fase inicial de los estudios biogeográficos: análisis de las áreas de distribución geográfica de los taxones.

La biogeografía cladista necesita de la delimitación de áreas de endemismo y otros no requieren, como la panbiogeografía.

Área de distribución: región total dentro de la cual se distribuye o se presenta una unidad taxonómica. La descripción del área
de una especie es su transcripción sobre el mapa.

Área de endemismo: unidad de análisis. Implica la superposición de distribución de dos o más taxones.

Áreas relativamente pequeñas, que presentan un número significativo de especies que no están presentes en ninguna otra
área. (Nelson&Platnick 1981).

Un área de endemismo está representado por las distribuciones más o menos coincidentes de taxones que no aparecen en
otras áreas. (Nelson&Platnick 1981).

Un área de endemismo puede ser definida por los límites de distribución más o menos congruentes de dos o más especies.
(Platnick 1991).

Región geográfica que comprende la distribución de dos o más tazones monofiléticos que exhiben congruencia filogenética
y de distribución y la presencia de sus respectivos allegados en otras zonas así definidas. (Harold&Mooi 1994).
Delimitación:

• Superposición de áreas de distribución: Por congruencia de la las áreas de

distribución de varios taxones y cuya validez taxonómica no este en duda. Límites
claramente definidos y área de estudio mayor al área de distribución. Se
superponen las áreas y se establecen las áreas de solapamiento que constituye el
área de endemismo.
• Cuadriculación de áreas analizadas por métodos de simplicidad: Se divide la
región a ser analizada en cuadrículas y se construye una matriz de cuadrículas
por taxones. Aquellos grupos de cuadrículas que están reunidos por la presencia
de dos o más taxones son áreas de endemismo.
• Unidades biogeográficas y superposición de taxones endémicos: método más
común en el que se usan unidades biogeográficas tales como regiones,
provincias, distritos, etc, delimitados por criterios climáticos, geológicos y
bióticos. Es preferible que los taxones pertenezcan a distintas familias de plantas,
animales, hongos, entre otros. Las unidades biográficas que contienen taxones
endémicos se consideran áreas de endemismo.
Tamaño de las áreas de endemismo

¿grandes o pequeñas? Depende de la escala

determinada por el estudio que se plantea hacer.

Grandes áreas de endemismo permite estudiar las

relaciones de diferentes biotas de distintos continentes y
las de menor escala permiten el estudio de biotas dentro
de un mismo continente.
 Biogeografía filogenética
Fue el primer enfoque en usar cladogramas de un grupo dado de organismo como la
basa para inferir su historia biogeográfica. Se define como el estudio de la historia de
grupos monofiléticos en tiempo y espacio.

Cada grupo tiene una historia diferente particular de dispersión.

Usa dos reglas básicas: la regla de progresión y la regla de desviación.

Progresión: los miembros más primitivos de un taxón se encontrarán más cerca

de su centro de origen respecto a los más apomórficos.

Desviación: en todo evento de especulación se produce una separación desigual

de la población original, en donde la especie que se origina es apomórfica con
relación a su especie hermana que es más plesimórfica.
La metodología:
• Obtención del cladograma del grupo de estudio.
• Proyección del cladograma sobre el mapa de las áreas
que habita el grupo de estudio.
• Individualización del centro de origen del grupo,
mediante la aplicación de las reglas de progresión y
de la desviación, y luego se determina la dirección de
la dispersión.
• Formulación de una hipótesis sobre la historia
biográfica del grupo
• Confrontación de esa hipótesis con la geología del
área.