LOS MOLUSCOS

Plan Corporal
Debido a que este phylum es sumamente diverso, vamos a estudiar el plan corporal
general de un molusco hipottico a fin de comprender las caractersticas generales de las
distintas clases que conforman el grupo. La descripcin anatmica y morfolgica de este
molusco hipottico es ms similar a los grupos primitivos, por lo que muchas clases
presentan variaciones, sobre todo en la forma corporal, la concha, branquias y rganos
sensoriales.

Forma Corporal
El cuerpo es ovalado, con simetra bilateral. Se distinguen dos regiones, la ventral y la
dorsal. La regin ventral es aplanada y muscularizada formando una suela reptante
llamada pie. La porcin dorsal est cubierta por una concha mineral convexa y con forma
de escudo, la cual protege los rganos internos o masa visceral y al animal. Esta concha
es secretada por la epidermis, que en esta phylum se denomina el manto o palio; esta
secrecin ocurre en mayor proporcin en el borde del manto, pero tambin en otras partes
del mismo, por lo que la concha va creciendo con el animal.
En los moluscos actuales el pie posee numerosas glndulas que producen moco para
facilitar el desplazamiento sobre el sustrato.
El animal es capaz de retraer la concha hacia abajo, mediante un par de msculos
retractores que se insertan por un extremo en la cara interna de la concha y, por el otro en
el pie. En la porcin posterior del cuerpo, tanto el manto como el borde de la concha
sobrepasan el margen del cuerpo del animal, de tal manera que forman un espacio
llamada cavidad paleal o del manto. Dentro de esta cavidad se encuentran protegidas las
branquias.

Intercambio Gaseoso
Debido a que estos animales son acuticos, el intercambio de gases se realiza a travs de
las branquias. Cada branquia o ctenidio, est conformado por un eje central con msculos,
nervios y vasos sanguneos a partir del cual se disponen lateralmente y de forma
alternada filamentos triangulares aplanados uno a cada lado (bipectinadas).
El intercambio gaseoso se realiza gracias a una corriente de agua que entra (inhalante) a
la cavidad paleal gracias a la propulsin creada por una ancha banda de cilios que poseen
las branquias. Por debajo de las branquias y en el techo del manto hay unas glndulas
hipobranquiales que segregan moco, para que ste atrape las partculas que ingresan a
con la corriente inhalante, las cuales son posteriormente pasadas a los cilios frontales y
luego a los abfrontales para que salgan de la cavidad paleal con la corriente exhalante.

Cada branquia posee dos vasos sanguneos, el vaso afrente lleva la sangre hacia la
branquia y el eferente la recoge. La corriente contraria con respecto a la del agua, entre
ambos vasos ocasiona una oxigenacin mxima en las branquias.

Sistema Digestivo
La boca en la regin anterior ventral, da paso a una cavidad bucal cubierta por una
cutcula. En el suelo de sta, se encuentra una espacie de lengeta formada por cartlago,
llamada odontforo y varios msculos. En la porcin anterior del odontforo hay una cinta
quisicosa llamada rdula, la cual posee filas transversales de dientes. La rdula se forma
en el saco de la rdula ubicado en la parte posterior de la cavidad bucal. Los dientes de la
rdula intervienen en la alimentacin, "raspando el sustrato y, por ende, los dientes de la
misma son remplazados continuamente.
La rdula es lubricada por moco producido por al menos un par de glndulas salivales
situadas en la cavidad bucal. Este moco envuelve las partculas de alimento en forma de
cordones de mocos que pasan del esfago pequeo hacia el estmago, situado por detrs
del primero. El moceo con alimento es "succionado hacia el estmago, de forma cnica,
por medio del batido de los cilios situados en el saco del estilo, en la porcin posterior.
La masa de alimento y moco, llamada protostilo es parcialmente ablandada por el cido
estomacal segregado por las glndulas digestivas. Las partculas son luego llevada a la
regin separadora, formada por crestas ciliadas, donde son seleccionadas y las partculas
alimenticias pasan al intestino, para formar las heces que saldrn por el ano.

Circulacin
En la regin medio-dorsal del cuerpo se encuentra el pericardio o cavidad celmica que
rodea al corazn en la parte anterior ventral y al intestino por la posterior. EL molusco
hipottico posee un corazn con un par de aurculas y un ventrculo muscularizado que
bombea hacia la nica aorta que se ramifica para irrigar zonas titulares y al hemocele. La
sangre contiene amebocitos y el pigmento respiratorio es la hemocianina.
La sangre es filtrada en el celoma pericrdico y los desechos pasan a dos metanefridios o
riones tubulares, conectados por un extremo a la cavidad pericrdica y por el otro a los
nefridioporos. Los desechos son liberados a la cavidad paleal y salen al exterior con la
corriente exhalan.

Sistema Nervioso
El sistema bsico consiste en un anillo nervioso periesofgico, del cual salen dos pares de
cordones nerviosos en la porcin ventral, hacia atrs del animal, conectados
transversalmente. Los rganos de los sentidos, estn compuestos por tentculos, ojos,
estatoscitos en el pie y en la membrana que sostienen a las branquias, los osfradios.

Reproduccin y Desarrollo
Los moluscos son dioicos, poseen un par de gnadas, una a cada lado cerca de la regin
dorsal. Los gametos son liberados al exterior por medio de los nefridios desde la cavidad
celmica. La fecundacin es externa y el zigoto se desarrolla en una larva trocfora
nadadora.
Algunos grupos de moluscos presentan un segundo estadio larval: la larva velger que
posee pie, concha y otras estructuras del adulto. Esta larva posee dos lbulos ciliados
utilizados para la natacin y alimentacin, que se denominan el velo. La larva velger
desciende al fondo y sufre metamorfosis para convertirse en la forma juvenil.

MONOPLACOPHORA Y APLACOPHORA
a. CLASE MONOPLACOPHERA
Hasta finales de 1950, slo se conocan especies fsiles de esta clase. Como su nombre lo
dice, poseen una sola concha, cncava muy similar a la de las lapas (gasterpodos), por lo
que al haber sido encontrada las especies vivientes, furores errneamente clasificados
dentro del mismo orden.
Esta clase posee muy pocos representantes vivos, o al menos, descritos hasta ahora. Las
especies descritas son marinas, y habitan en el talud continental o en regiones abiselas de
entre 2.000 y 7.000 metros de profundidad. Son dioicos, presuntamente con fecundacin
externa, pero las etapas de su desarrollo son desconocidas.
Su estructura y plan corporal es muy similar a la del molusco hipottico primitivo, slo con
ciertas diferencias:
-

El surco paleal o cavidad paleal se encuentra tambin lateralmente en ambos lados

del cuerpo.
Posee un velo por delante de la boca que forma algo similar a palpos con cilios y por
detrs posee tambin un par de pliegues que forman unos tentculos.
Poseen cinco o seis pares de branquias monopectinadas, seis pares de nefridios,
ocho pares de msculos retractores, dos pares de aurculas y un par de ventrculos
Adems de la rdula, existe un rganos subradular en el interior de la cavidad bucal
El anillo nervios es peribucal, del que se salen un par de nervios viscerales y un par
de nervios pedios.

b. CLASE APLACOPHORA
Como su nombre lo indica, a diferencia del resto de las clases del phylum, stos no poseen
concha. Exhiben un tamao menor de 5 mm y son vermiformes. Se conoce poco sobre su
biologa, ya que la mayora de los ejemplares han sido obtenidos mediante dragas.
Aunque hay especies que habitan en zonas poco profundas, la mayora se encuentra entre
los 300 y 3.000 metros de profundidad. Pueden ser bentnicos o pueden formar galeras
en el sedimento.

El manto se presenta como un tegumento cubierto por cutcula con escamas o espculas.
la cavidad paleal se encuentra tambin reducida hacia la regin posterior, donde se
encuentra un par de branquias. El pie est modificado a un surco ventral y pueden o no
presentar rdula. Son hermafroditas y los huevos pueden ser incubados con desarrollo
directo o puestos con un estado larval de trocfera.
c. CLASE POLIPLACOPHORA
Esta clase agrupa a los comnmente conocidos quiones. El nombre de la clase deriva de
la caracterstica ms notoria del grupo: la concha se presenta en forma de ocho placas o
ceramas imbricadas. Estos organismos varan en tamao desde 2 hasta 15 cm de longitud
y habitan los litorales rocosos.
Las ceramas se encuentran dispuestas una tras de otra, cubiertas lateralmente
tejido del manto, aunque el grado de cobertura vara entre especies. El borde del
es bastante engrosado y forma la cintura, la cual, est cubierta por una cutcula y
presentar espculas, escamas o estar desnuda. Esto es un carcter taxonmico
especies.

por el
manto
puede
de las

El pie es ancho y aplanado y no se distingue una cabeza. Es usado para la adhesin y la

locomocin. La cintura, al ser pegada al sustrato, ayuda a la fijacin y el animal es capaz
de levantar el margen interno, creando un vaco en la cavidad paleal, lo que confiere una
adhesin muy fuerte.
La cavidad paleal, al igual que los monoplacforos, se encuentra lateralmente a cada lado
del pie. Poseen entre 6 y 88 pares de branquias bipectinadas. En el extremo anterior de
cada lado, un plegamiento del manto crea orificios inhalantes por los que entra el agua a
la cavidad paleal y en el extremo posterior ocurre lo mismo formando, esta vez, un solo
orificio exhalante.
Los poliplacforos son microfgicos; se alimentan de algas y pequeos organismos que
obtienen raspando las rocas con la rdula. La rdula es larga y posee en cada fila
transversal 17 dientes cubiertos de magnetita, confirindole una extraordinaria dureza. En
el saco radular se encuentra un rgano subradular que es una estructura quimio-receptora
la cual es la primera en salir de la boca cuando el animal va a alimentarse.
El sistema circulatorio y la excrecin es muy similar a la del molusco hipottico, descrita
anteriormente. Adems del rgano subradular, los rganos sensoriales principales son las
bandas pilosas y unas clulas del manto alojadas en pequeos canales ubicados en la
capa ms externa de las ceramas, llamadas estetes. Dependiendo de la especie pueden
tambin poseer ocelos dentro de estos canales.
La mayora de las especies son disocias con una nica gnada que se comunican al
exterior por dos gonoductos, cada uno con un gonoporo que se encuentran por delante de
los nefridioporos, a cada lado del surco paleal. La fecundacin es externa, puede haber
incubacin en algunas especies y, en las que n slo hay larva trocfera.

d. LOS GASTERPODOS
Caractersticas Generales
Esta clase es la ms grande del phylum, con especies marinas, dulceacucolas y terrestres .
Agrupa a los conocidos con el nombre de caracoles. Con un registro fsil que data desde el
Cmbrico y no ha sido interrumpido desde entonces presenta la ms notable radiacin
adaptativa del phylum.
Desde el molusco primitivo, la evolucin de los gasterpodos implic cuatro cambios
principales:
1. La cefalizacin o desarrollo de una cabeza, primitivamente con un par de tentculos
y ojos en la base de los mismos.
2. El alargamiento del cuerpo en sentido dorso-ventral
3. La torsin del cuerpo
4. La espiralizacin de la concha de una forma primitiva plano espiral simtrica a la
espiralada asimtrica.

La Torsin
Este proceso causa que la mayor parte del cuerpo por detrs de la cabeza, incluyendo la
masa visceral, el manto y la cavidad paleal, se encuentren girados 180 en sentido
contrario a las agujas del reloj. Este proceso comienza en la larva, la cual pierde la
simetra bilateral al culminar el proceso de torsin. Esta torsin comienza por
contracciones musculares y crecimiento diferencial en la larva.
Las ventajas adaptativas de este suceso an no han sido establecidas, aunque existen
varias hiptesis al respecto.
En la concha primitiva plano espiral, cada vuelta se encuentra por encima de la anterior,
lo que la hace poco compacta y por tanto limita el acceso a lugares estrechos en la
bsqueda de alimento. Este problema fue resuelto a travs de una espiralizacin
asimtrica, en la que cada vuelta de la concha se sita alrededor de un eje central o
columela, un poco por debajo de la anterior. Adems el eje de la espira se inclina hacia
arriba y hacia atrs para ubicar el centro de gravedad en consonancia con el pie y la
cabeza.
Este proceso hace que la cavidad paleal quede reducida al lado izquierdo, lo que a su vez
produjo la prdida o reduccin de la branquia, aurcula y nefridio del lado derecho del
cuerpo. En los gasterpodos el pie se retrae gracias a un msculo retractor, que en este
caso se inserta en la columelar de la concha.
En la concha est contenida la masa visceral del animal. Las vueltas ms pequeas de la
concha constituyen la regin llamada pice y es aqu donde inicia la misma. A partir de

ste se van formando las vueltas, cada vez ms grandes alrededor de la columela,
constituyendo la espira hasta llegar a la ltima vuelta o vuelta del cuerpo que acaba en
una abertura por donde se asoma la cabeza y pie del animal.
Cuando la abertura se encuentra a la derecha de la columelar, las vueltas se han formado
en el sentido de las agujas del reloj siendo la concha; en caso contrario, la misma es
entonces sinestrorza. En algunas especies luden existir individuos con ambos tipos de
enrolamiento de la concha.
La concha posee cuatro capas, la ms externa, el perisarco est constituido por
conquiolina o conchina. Este puede ser muy delgado estar ausente. Luego las capas
siguientes son de carbonato clcico, siendo la tercera prismtica y las internas formadas
por laminillas son las que se conocen como ncar. Al igual que en el resto de los grupos, la
concha es segregada por el borde del manto, pero en este caso los labios interno y
externo depositan los minerales de forma irregular, causando as el enrollamiento de la
concha.
La concha presenta una gran cantidad de modificaciones entre los representantes de esta
clase, estando incluso ausente en algunos rdenes.
Los gasteropodos se clasifican en tres grandes subclases: los opitobranquios, donde la
torsin es evidente, los pulmonata, donde no hay branquias y la cavidad paleal se
modific en pulmn y los opistobranquia, donde existe una detorsin con simetra bilateral
secundaria.

SUB-CLASES
d.1. Sub-clase Prosobranquia
En esta subclase, las conchas presentan una serie de hendiduras y orificios. Los
pertenecientes al orden Archeogasteropoda (primitivos) poseen dos branquias
bipectinadas y la caviada paleal y el ano abren al exterior por esta hendidura de la
concha.
Estas hendiduras se encuentran an en las especies que poseen la forma espiralada, as
como las que presentan conchas en forma de escudo como las lapas y orejas de mar. Los
arqueogasterpodos habitan fundamentalmente sobre rocas y/o algas y no en sedimentos,
probablemente porque las membranas dorsal y ventral de las branquias bipectinadas
poseen una amplia superficie que se puede bloquear fcilmente con partculas de
sedimento.
En los rdenes meso y neogasterpoda, no hay membranas branquiales, sino que las
branquias se encuentran fijas a la pared del manto y son monopectinadas con filamentos

dirigidos hacia la cavidad paleal. En los neogasterpodos, el margen anterior del manto
sufri un enrolamiento y alargamiento formando un sifn inhalan que permite a las
especies excavadoras acceso al agua y debido ala movilidad de esta estructura, puede
tambin servir como rgano sensorial en especies carnvoras.
La mayora de las especies de mesogasterpodos son de agua dulce, poseen oprculo,
que es una estructura rgida formada normalmente por quitina en la porcin dorsoposterior del pie y que sirve de "puerta o sello, cuando el animal se retrae por completo
dentro de la concha. hay tambin dos familias terrestres que no poseen branquias y cuyo
intercambio gaseoso ocurre por medio de la cavidad paleal, altamente vascularizada.

d.2. Sub-clase Opistobranquia

La mayora de las especies son marinas y se caracterizan por poseer la cavidad paleal y la
mayora de las vsceras del lado derecho. Durante su morfognesis slo sufren una torsin
de 90. Aunque algunas especies poseen una concha espiralada, casi siempre sin
presencia de oprculo; la mayora posee la concha reducida o ausente.
En este grupo existe tambin un segundo para de tentculos, llamados rinforos. EL orden
Caphalaspidea incluya a las especies ms primitivas, an con torsin y en algunos casos
con oprculo, son genialmente excavadores en sedimentos blandos. El orden Anaspidea
agrupa a las conocidas liebres de mar, donde la concha se encuentra reducida y cubierta
por el manto o desaparecida.
Los representantes de menor tamao y pelgicos se encuentran en dos rdenes. El orden
Thecosomata, que poseen concha y a menudo oprculo y los Gymnosomata, sin concha y
sin cavidad paleal. En los pterpodos el intercambio gaseoso ocurre en la superficie del
cuerpo.
En el orden nudibranquia, la concha, cavada paleal y branquia han desaparecido y poseen
una simetra bilateral secundaria. En la regin dorsal presentan proyecciones llamada
ceratas. Los nudibranquios poseen una gran cantidad de mecanismos de defensa que van
desde los qumicos hasta el uso de nematoscitos adquiridos de sus presas.

d.3. Sub-clase Pulmonata

Esta subclase agrupa a la mayora de las especies terrestres y algunas dulceacucolas. No
poseen oprculo, pero la caracterstica principal es que la cavidad paleal se ha
trasformado en un pulmn, debido a la prdida de las branquias. El pulmn se forma por la
fusin de la parte posterior de la cavidad paleal que termina en un orificio del lado
derecho llamado pneumostoma. Algunos pulmonares acuticos han desarrollado una
branquia secundaria o pseudobranquia a partir de un pliegue del manto cerca del
pneumostoma.
En los terrestres existe un segundo par de tentculos, poseen concha espiralada, aunque
menos densa que en el caso de los gasteropodos marinos. En este grupo, tambin hay

algunas especies en las que la concha se ha reducido o desaparecido y a stas se les

conoce comnmente como babosas.

ANATOMA Y MORFOLOGA
Locomocin
La locomocin se lleva a cabo por medio del pie que posee una forma plana y reptante. La
suela del pie est generalmente ciliada y posee varias glndulas o como en el caso de los
pulmonares, una sola glndula peda. Estas glndulas segregan un mucus sobre el cual el
animal se desplaza.
El desplazamiento puede ocurrir por accin de los cilios o por accin de la musculatura del
pie, de acuerdo al tipo de vida y sustrato. En el caso del desplazamiento por accin de la
musculatura, la contraccin de la misma ocurre en forma de ondas que hace que el moco
pase rpidamente de gel en la porcin inferior de la onda (la que se encuentra en contacto
con el sustrato-moco) a sol en la porcin superior de la onda. Las ondas pueden ocurrir en
todo el ancho del pie (monotxicas) o alternadamente entre la mitad derecha e izquierda
(ditxicas).
Si las ondas avanzan en la misma direccin que la que se desplaza el animal, stas son
directas, pero si por el contrario avanzan en direccin contraria stas son retrgradas. En
el caso de algunas especies excavadoras, el propodio o porcin anterior del pie, acta
como ancla y como arado. La concha reina del gnero Strombus, utiliza su oprculo en
forma de garfio o prtiga como ancla a partir del cual se empuja hacia delante. En los
gasterpodos pelgicos, el pie se ha modificado en efectivos aparatos natatorios con
forma de aleta.

Sistema Nervioso
El sistema nervioso est compuesto por un par de ganglios cerebroides situados sobre la
boca. De estos ganglios parten dos cordones nerviosos que enervan a los tentculos, ojos
y rdula. Otro par de ganglios en la porcin ventral se dirigen a la parte media hasta los
ganglios en la zona media del pie. Un tercer par de cordones salen hasta un par de
ganglios pleurales que enervan al manto y al msculo columelar. Desde stos ltimo otro
par de cordones nerviosos llegan hasta los ganglios viscerales.
Debido a la torsin los nervios viscerales se encuentran dispuestos en forma de 8. A partir
de esta disposicin primitiva, se desarrollaron dos tendencias evolutivas: la primera es la
tendencia hacia la concentracin y fusin de los ganglios es hacia la adopcin de una
simetra bilateral secundaria del sistema nervioso.

Sistema Reproductor

En los archeogasterpodos, la nica gnada, al igual que en los otros grupos, se conecta
con el exterior a travs del nefridioporo. La fecundacin es externa y los huevos slo
poseen una delgada capa de gelatina.
En el resto de los gasterpodos, el aparato reproductor es un poco ms complejo. La
gnada se conecta a un gonoducto y posee una porcin llamada conducto paleal que va
desde el gonoporo hasta la abertura o tubo originado a partir de un surco ciliado. Las
hembras poseen una bursa y/o receptculo seminal una glndula de albmina y otra
glndula de la cpsula. En el caso de los machos, el espermiducto termina en un pene, ya
que la fecundacin es interna por cpula. Los espermatozoides son liberados en paquetes
espermticos.
La mayora de los mesogasterpodos y opistobranquios depositan los huevos adheridos al
sustrato u otros organismos bentnicos en forma de cordones, cintas o masas gelatinosas,
mientras que los neogasterpodos los encierran en una masa de albmina rodeada de una
cpsula o cubierta. En el embrin se distingue una prolongacin del pie embrionario,
llamada podocisto que sirve para absorber la albmina y realizar el intercambio gaseoso y
la excrecin.
Slo los arqueogasterpodos presentan una larva trocsfera. En el resto de los
gasterpodos esta o se encuentra ausente, tiene lugar antes de la eclosin del huevo. La
larva ms caracterstica es la belgera o velger. Es en esta etapa larval donde la
protoconcha comienza la espiralizacin. Algunas velger son lecitotrficas, mientras que
otras son capaces de alimentarse en el plancton.
Algunos prosobranquios marinos, la mayora de los terrestres y casi todos los
dulceacucolas no poseen larvas nadadoras libres, en cuyo caso el desarrollo es directo.

Nutricin
En este grupo, existen casi todos los tipos posibles de alimentacin y dependiendo de
sta, se observan algunas modificaciones anatmicas y morfolgicas, as como de la
rdula. En el caso de los herbvoros, la rdula acta raspando superficies, rocosas o el
tejido de otros organismos bentnicos. El esfago se encuentra modificado en la porcin
anterior para formar un buche y en algunos casos una molleja. Las glndulas digestivas y
esofgicas producen amilana y celulasa.
En el caso de los gasterpodos carnvoros, se ha desarrollado una prosbcide extensible
que forma parte del aparato digestivo y se aloja en un saco o receptculo de la
prosbcide. La rdula se encuentra modificada y especializada para raspar, perforar,
cortar, desgarrar y transportar alimentos. Existen muchas estrategias decaptura de
alimento en los gasterpodos carnvoros, incluyendo estrategias qumicas (Diagrama 1).
Muchos gasterpodos ssiles como los vermtidos y otros de vida libre son suspensvoros
y han extendido la longitud de los filamentos branquiales para atrapar partculas por
medio de una trampa de moco sobre stos. La trampa de moco puede tambin ser

extendida cerca de la abertura de la concha y actuar en forma anloga a una tela de

araa. Hay tambin especies parsitas con modificaciones particulares en las estructuras
bucales (ectoparsitos), pero con otras mayores incluyendo una morfologa vermiforme en
especies endoparsitas de equinodermos. Otros grupos son adems carroeros carnvoros
y/o detritivoros.

LOS BIVALVOS Y CEFALPODOS

e. CLASE BIVALVIA
Esta clase agrupa a las comnmente conocidas almejas y mejillones. Son especies
acuticas que, a pesar de haber invadido una gran cantidad de hbitats, an conservan en
todos los casos las adaptaciones caractersticas para una vida en fondos fangosos y
arenosos.

Concha y Manto
La caracterstica ms distintiva de esta clase y a la cual le debe su nombre es la
modificacin de la concha en dos valvas (=bivalvos) y un aplanamiento lateral. Cada valva
posee una protuberancia en la porcin posterior llamada rumbo y constituye la parte ms
vieja de la valva. Ambas valvas se encuentran unidas en la porcin posterior mediante un
ligamento que es una banda no calcrea de una protena elstica, el cual se encuentra
recubierto por el periostraco. El ligamento tiene dos porciones una dorsal o externa y una
ventral o interna. La zona de articulacin de ambas valvas se conoce como charnela.
En algunas especies, la charnela presenta un reborde o condrforo en el que se inserta el
ligamento. Las charnelas pueden poseer dientes y/o forestas cubiertas por tejido paleal. La
abertura y cierre de las valvas ocurre por la accin de un par de msculos aductores,
ubicados uno en regin posterior y otro en anterior de la parte interna de cada valva.
Estos msculos poseen fibras estriadas y lisas, lo que les permite mantener la contraccin
durante largos periodos de tiempo.
Al igual que los gasterpodos, las valvas estn compuestas por un periostraco que cubre
de dos a cuatro capas calcreas. Las valvas pueden variar en color y poseer diversas
proyecciones y/o ornamentaciones. Al igual que la concha, el manto es mucho ms
extenso que el cuerpo y contiene tres pliegues: uno interno, uno intermedio y otro
externo. El interno posee msculos circulares y radiales, el medio es sensorial y el externo
segrega la concha. El manto se inserta en la concha a travs de las fibras musculares del
lbulo interno y esta rea de insercin, cercana al borde de la valva, deja una huella
denominada impresin paleal.

GRUPOS
e.1. Los Protobranquios

Estos bivalvos poseen un nico par de branquias bipectinadas ubicadas en la porcin

posterolateral de cuerpo. Presentan un par de tentculos como prolongaciones de los
mrgenes de la boca, cada uno est asociado a un pliegue compuesto por dos salientes,
llamadas palpos labiales, uno a cada lado de la boca. Al alimentarse, los tentculos se
extienden y capturan el alimento por medio de moco, el cual es llevado por accin ciliar
hasta los palpos. Las superficies internas de cada palpo poseen uno reborde que forma
una cresta y un surco; en los ltimos entran las partculas de mayor tamao que son
llevada a la cavidad paleal para que se liberen con el flujo o corriente exhalante; mientras
que las crestas llevan las partculas de menor tamao hasta la boca.
De forma excepcional, algunos protobranquios se alimentan del carbono fijado por
bacterias fotosintticas simbiontes de las branquias.

e.2. Los Lamelibranquios

Estos bivalvos se han adaptado para la alimentacin por filtracin. Las fibras branquiales
se han extendido y plegado, formado un V. El brazo o filamento unido al eje de la branquia
se denomina rama descendente, mientras que el que se encuentra cercano al manto o
masa visceral se denomina rama ascendente. En el punto en el que el filamento se dobla
existe un surco, que alineado con el de las dems lamelas forma un surco alimenticio al
cual son desplazadas las partculas por accin de los cilios modificados, llamados cirros
que adems tamizan las partculas.
Debido al plegamiento de los filamentos, se crea ahora dos cmaras, la infrabranquial y la
suprabranquial. El flujo de agua ahora ingresa a la cmara infrabranquial por la regin
inferior de la cavidad paleal, pasa por cada espacio interlamelar y sale por la cmara
exhalan o supralamelar.
Los filamentos dentro de las lamelas y las lamelas entre s, se mantienen en su lugar por
tres tipos de conexiones: 1) los puentes interlamelares que entre cada lamela, 2) los
puentes filamentosos, entre cada filamento dentro de una lamela y 3) las uniones de las
puntas de los filamentos con el manto o con el pie.
De acuerdo al tipo de conexiones presentes, las branquias pueden ser:
-

Filibranquias: los filamentos estn unidos entre s por uniones ciliares

especializadas.
Pseudolamelibranquias:los filamentos presentas algunas (pocas) uniones titulares
interfilamentosas.
Eulamelibranquia: las uniones entre los filamentos estn ms desarrolladas de
forma que las lamlas son lminas slidas de tejdo.

En los lamelibranquios y protobranquios, el estmago posee una placa o un cinturn

quitinoso, respectivamente. Existe un saco del estilo, pero el moco se consolid para
formar una varilla compacta, llamada el estilo cristalino. ste se mueve circularmente
creando una corriente que llevas las partculas hasta las cmaras separadoras, donde las

de mayor tamao pasan al intestino y las pequeas, junto con los jugos de la digestin son
enviados hacia los orificios de las glndulas digestivas.

e.3. Los Septibranquios

Este pequeo grupo conjuga especies carnvoras o carroeras. En estos las branquias se
modificaron para formar un par de tabiques musculares que separan las cmaras infra y
suprabranquial. Estos septos se mueven gracias a la contraccin muscular creando una
presin suficiente como para succionar pequeas presas, las cuales son capturadas por los
muscularizados palpos en la cavidad paleal para llevarlos a la boca.
En los septibranquios, el estmago es muy muscularizado y est tapizado internamente
por una cubierta quisicosa, funcionando as como una molleja trituradora.
Los bivalvos han presentado una gran radiacin adaptativa. Se encuentran como parte de
la infaman en fondos blandos, sobre sustratos duros (epifauna) , en superficies libres,
como fauna crptica a travs de la perforacin o como comensales y parsitos de otros
invertebrados y vertebrados acuticos.
No poseen pigmentos oxigenantes, con excepcin de 21 especies que poseen
hemoglobina. EL sistema nervioso presenta tres pares de ganglios y dos pares de
cordones nerviosos, con simetra bilateral. A cada lado del esfago hay un ganglio
cerebropleural de los que salen los cordones nerviosos que los conectan con los ganglios
viscerales y los ganglios pedios. Los rganos de los sentdos se encuentran
mayoritariamente en el borde del manto, con un estatoscito en el pie y algunos celos en
los sifones o tentculos de algunas especies.
La mayora de los bivalvos son dioicos y como la fecundacin es externa, el gonoducto no
es complejo. La liberacin de los gametos puede ocurrir por el nefridioporo en los grupos
primitivos o por un gonoporo en los ms avanzados. En las especies hermafroditas, las
gnadas estn divididas en dos porciones una ventral y otra dorsal actuando cada una
como ovario o testculo.
La fecundacin normalmente ocurre en la cmara suprabranquial, donde algunas especies
pueden incubar los huevos. Poseen normalmente una larva trocfera a la que le sigue una
velger que puede ser o planctotrfica o lecitotrfica.
En los mejillones de agua dulce existe desarrollo directo, dentro de la cmara
suprabranquial hasta el desarrollo de la velger, pero en los Unionacea, Mutilidae y
Mycetopodidae, las larvas denominadas gloquidios, haustorios y lasidios respectivamente
llevan una vida parsita con peces como hospedadores.

f. CLASE SCAPHOPODA
Los escafpodos estn muy emparentados con los bivalvos. Presentan una concha
alargada en el eje antero-posterior, a veces cncava y en forma de colmillo con dos
orificios. Estos animales son habitantes de los fondos blandos.

La cabeza se encuentra reducida y slo presenta una prosbcide en la que se encuentra la

boca. De los lbulos situados por detrs de la cabeza salen un par de tentculos
filamentosos o captculos que se extienden en el sedimento y capturan partculas en unos
botones ciliados que se encuentran en la parte superior de los captculos. En el centro del
botn hay una fosa que acumula las partculas para que sean llevadas a la boca por la
corriente.
La cavidad paleal es amplia y se extiende el regin ventral del animal. el orificio posterior
sirve tanto para la corriente inhalante como para la exhalante. Son dioicos y los gametos
son liberados a travs de los nefridioporos. El sistema circulatorio es muy reducido y sin
corazn. El desarrollo larval incluye tambin una larva trocfera y una velger.

g. CLASE CEPHALOPODA
Esta clase agrupa a los moluscos conocidos como calamares, jibias, pulpos y los Nautilus.
La caracterstica ms prominente es el alargamiento del cuerpo en sentido dorso-ventral y
la presencia de una corona de tentculos y brazos que rodea a la boca en la regin
anterior; los cuales son homlogos al manto de las otras clases estudiadas. La mayora de
las especies son pelgicas o bentnicas pero de vida libre, todas marinas.

Concha
Slo las especies vivas del gnero Nautilus poseen una concha como tal. En estos, la
concha es planoespiral simtrica, donde slo son visibles las ltimas dos vueltas que
recubren a todas las dems. La concha esta dividida en cmaras mediante unos septos o
tabiques transversales, con excepcin de la ltima donde habita el animal. Cada tabique
se posee un orificio o abertura central que se extiende hacia la parte posterior formando
un tubo donde se aloja una prolongacin de la masa visceral o sifnculo.
El sifnculo excreta un gas mediante pequeos poros que llena las cmaras y por tanto
permite que la concha flote y el animal pueda nadar. Esta concha evolucion hasta
reducirse en los calamares a una lmina quisicosa larga y plana, llamada pluma o gladio,
aplanarse y con vestigios de los tabiques en la sepia o jibia o desaparecer en los octopos o
pulpos.

Locomocin
La locomocin de esta clase, en especial de los calamares, es realizada por propulsin de
agua, a travs de la contraccin de los msculos del manto en la cavidad paleal que
expulsa el agua por presin a travs de un sifn. Las aletas, situadas en la parte posterior
del cuerpo, actan como estabilizadoras e intervienen en la natacin de fuga. La
flotabilidad en algunas familias de aguas profundas y de gran tamao, menos
hidrodinmicas se consigue mediante la acumulacin de iones de amonio ya sea en el
celosa o en cavidades especializadas.

En el caso de las jibias, la flotacin se consigue por el almacenamiento de gases en las

cmaras reducidas de la concha. El intercambio de iones hace que se cree un gradiente
osmtico y el agua de las cmaras se difunda en la sangre, aumentado as la proporcin
de gas en las mismas.
Los octopos son bentnicos y aunque pueden nadar por propulsin en fuga, se desplazan
reptando con los brazos sobre el fondo, los cuales estn dotados de ventosas que
intervienen en la sujecin.

Intercambio Gaseoso
Los nautilus poseen cuatro branquias y los coloides slo dos. La corriente de agua se crea
tambin por la contraccin del manto y aunque el sistema de contracorriente se perdi en
esta clase, la velocidad y el movimiento del agua, aunado al plegamiento de los
filamentos branquiales maximiza el intercambio de gases. En algunos grupos las
branquias pueden estar reducidas o ausentes y el intercambio se lleva a cabo en la
superficie del cuerpo o en las membranas que se encuentran entre los brazos.

Nutricin
Los cefalpodos son carnvoros y atrapan a sus presas con los brazos y tentculos . En
Nautilus, hay 90 tentculos que, aunque no poseen discos adhesivos o ventosas, muchos
de ellos son prnsiles y otros actan como quimio-receptores. En la base stos se
encuentran fusionamos, dndole una forma de embudo. En la porcin dorsal el embudo
ceflico se contina con una caperuza coricea de funcin protectora que adems cierra la
abertura de la concha cuando el animal se retrae en ella.
Los calamares y jibias slo poseen diez apndices, ocho de ellos son cortos y gruesos
(brazos) y los otros dos son delgados y se denominan tentculos. Los brazos poseen
discos adhesivos con dentculos o en el borde o en su interior, pero las verdaderas
ventosas slo ocurren en la porcin distal de los tentculos que son usados para la captura
de la presa. Los octopos poseen slo ocho brazos.
Una vez sujetada la presa, los cefalpodos utilizan un par de mandbulas en forma de pico
para desgarrar y atravesar la piel de sus presas, que son transportadas por una rdula
hasta la cavidad bucal. En algunas sepias y octopos, en esta cavidad se encuentran unas
glndulas de veneno que son usadas para paralizar a la presa.
Poseen un esfago musculoso que lleva los alimentos al estmago por contracciones
peristlticas. En nautilus y octopos hay un buche antes del estmago, tambin muy
muscularizado. La glndula digestiva est separada en el pncreas y el hgado. La
digestin es completamente extracelular.
Los desechos salen por el ano que est ubicado cerca del sifn y son eliminados con el
chorro de propulsin.

Sistema circulatorio

En los cefalpodos este sistema se encuentra bien desarrollado y el conjunto de vasos y

capilares estn tapizados por endotelio. Adems del corazn sistmico, hay dos corazones
branquiales que bombean sangre hacia las branquias. As mismo, algunas de sus arterias
son contrctiles, lo que acelera el flujo sanguneo.
La sangre de los cefalpodos contiene hemocianina.

Sistema Nervioso
EL grado de desarrollo del sistema nervioso de los cefalpodos es el mayor de entre los
invertebrados. Los ganglios de los moluscos se encuentran concentrados y fusionamos
formando un encfalo sobre el esfago, cubierto por un crneo cartilaginoso. De los
ganglios pedi y branquiales salen cordones nerviosos hacia el sifn y otros a los brazos.
Los ganglios viscerales enervan el manto y las contracciones de este para la locomocin
se realizan por seales a travs de un sistema de numerosas neuronas motoras que salen
radialmente desde un par de ganglios estrellados. El centro de control de este sistema son
un par de neuronas gigantes que se encuentran en el lbulo ventral de los ganglios
viscerales.
Los ojos, especialmente de los coloides, son muy desarrollados y son similares a los de los
peces. Los ojos encajan dentro de forestas oculares formadas por cartlagos. El cristalino
se encuentra sujeto por un msculo ciliar, est detrs de un iris que acta como diafragma
que controla la cantidad de luz que pasa hacia la pupila. Los fotorreceptores se conectan
con el ganglio ptico a travs de neuronas.
Poseen tambin estatoscitos que se encuetran en los cartlagos del crneo. Slo los
nautiliodes poseen osfradios. Los brazos en todos los grupos estn dotados de clulas
tctiles y quimioreceptoras. En el tegumento existe una gran cantidad de cromatforos
que son los responsables de la coloracin adems de unos iridocitos que reflejan la luz. En
las jibias, el cambio de coloracin est relacionado con el comportamiento y el camuflaje

Reproduccin
Los cefalpodos son dioicos. Poseen una sola gnada que en los machos se conecta con
un espermiducto que lleva hasta una vescula seminal, donde los espermatozoides son
empaquetados en espermatforos para luego ser almacenado en la bolsa de Needham
que abre al exterior por el lado izquierdo de la cavidad paleal. En las hembras hay uno o
dos oviductos que acaban en una glndula oviductal.
La fecundacin puede ser interna o externa, pero siempre hay cpula. El rgano copulador
es un brazo modificado o brazo hectocotleo. La cpula est normalmente precedida de un
cortejo. Normalmente en la glndula oviductal los huevos reciben una primera cubierta
que, luego de la fecundacin son nuevamente cubiertos por la glndula nidamentaria.

Los huevos pueden ser depositados en masa, hilera o uno a uno y la membrana que los
recubre se endurece al contacto con el agua de mar. Casi todas las especies fijan sus
huevos al sustrato. En Argonauta, se secreta una cpsula calcrea o nido, que sirve de
incubador y es transportado por la hembra. El desarrollo es directo.