TEMA 20: VERTEBRADOS

PISCIFORMES

La evolución de los primeros vertebrados se caracterizó por modos de vida cada vez más activos,
que se supone aparecieron en tres etapas principales. El primer paso lo constituyó un prevertebrado
suspensívoro que utilizaba solamente cílios para producir una corriente alimenticia. El segundo
paso fue un agnato, un primer vertebrado sin mandíbulas pero dotado de una bomba muscular para
producir una corriente portadora de alimento. En la etapa tercera aparece un gnatostomado, que
tomaba alimentos más grandes con ayuda de una boca muscularizada que rápidamente seleccionaba
y atrapaba alimento en el agua.

Vertebrados: cambios evolutivos

1. Estrategias de depredación: cuando los antecesores de los vertebrados pasaron de una

alimentación filtradora a un tipo de vida depredadora, se hicieron esenciales nuevos
controles integrados, sensoriales y motores para la localización y captura de presas más
grandes. El extremo anteiror del cordón nervioso de ensanchó para formar un cerebro
tripartito. Se desarrollaron pared de órganos sensoriales externos (ojos con lentes y retinas,
receptores de presión como oídos internos diseñados para le equilibrio...), un sistema de
línea lateral para detectar las vibraciones del agua; y electrorreceptores para recibir
corrientes eléctricas que desvelaran la presencia de presas.

2. Modificaciones musculoesqueléticas: la mayoría de los vertebrados poseen un exoesqueleto

y un endoesqueleto de cartíago o hueso. El endoesqueleto estaba probablemente compuesto
al principio por cartílago, que más tarde daría paso al hueso. La presencia de hueso en el
tegumento de los ostracodermos y otros peces primitivos les dotó de protección frente a los
depredadores y su fuerza estructural es superior a la del cartílago.

3. Alimentación: filtración muscular y sistema circulatorio asociado. La faringe perforada por

hendiduras branquiales (perdida o muy modificada en vertebrados superiores) surgió como
un aparato de alimentación por filtración. Pero cuando los antecesores de los vertebrados
pasaron de un sistema de alimentación micrófago a otro macrófago, la faringe se modificó
como un aparato de alimentación muscular, a través del cual se podía bombear el agua. La
circulación en las branquias internas se mejoró con la adquisición de capilares y el
desarrollo de un corazón ventral y arcos aórticos. Supuso un aumento de la eficacia
respiratoria.

4. Paso del agua a la tierra: presentaron modificaciones en los sistemas digestivo, respiratorio,
circulatorio y excretor para satisfacer a unas mayores necesidades metabólicas. Las
extremidades pares, presentes en la mayoría de los vertebrados como aletas o patas
articuladas, se originaron como estabilizadores para la natación y posteriormente se
desarrollaron como miembros articulados para una locomoción eficaz en tierra.

5. Desarrollo de mandíbulas: el desarrollo de las mandíbulas y en general del patrón básico de

la cabeza constituyó uno de los avances más importantes en la evolución de los vertebrados.
Poseer mandíbulas permite depredar sobre alimentos más grandes y activos. Éstas
aparecieron por modificaciones de los dos primeros arcos branquiales cartilaginosos de un
grupo de ostracodemos que poseían unas duras placas dérmicas alrededor de su boca, y que
podrían ser manejadas a modo de mandíbulas por la musculatura de los arcos branquiales.
 Los vertebrados se clasifican en Ciclotomos
(agnatos que incluyen a lampreas y mixines) y a
los Gnatostomados (condrictios, actinopterigios,
actinistios, dipnoos y los tetrápodos anfibios,
reptiles/aves y mamíferos).

Dentro de los Gnatostomados pueden dividirse a

su vez en condrictios y en osteoictios.

En los osteoictios se encuentran los

actinopterigios (aletas con radios), sarcopterigios
(aletas lobuladas; esqueleto de soporte).

¿Existen los “peces”?

Pez: vertebrado acuático, respira por branquias,

miembros en forma de aleta y piel con escamas
dérmicas.

Este concepto moderno solamente se utiliza por

conveniencia y no como unidad taxonómica. Los
peces no son un grupo monofilético, porque el
antecesor común de los vertebrados terrestres se
encuentra en un grupo de peces (sarcopterigios).
Así, los peces pueden
definirse en sentido evolutivo
como los vertebrados
pisciformes que no son
tetrápodos.

CLASE MIXINI

Grupos marino que se

parecen a anguilas con boca
sin mandíbulas que se
alimenta de peces muertos,
anélidos, moluscos y
crustáceos.

Tiene un disco con dientes

córneos con lo que raspa la
superfície orgánica para
alimentarse.

En un mixin todavía persiste la notocorda en la zona dorsal del cuerpo, no existe diferenciación de
la columna vertebral.
CLASE PETROMIZONTI: LAMPREAS

El nombre hace referencia a la costumbre de las lampreas de agarrarse a las piedras con su boca
para sujetarse en la corriente.

Los huevos de las lampreas eclosionan y de ellos sale una pequeña larva llamada ammocete. Esta
larva presenta una marcada semejanza con el anfioxo, y posee las características básicas de los
cordados de una manera tan visible, que es considerada un arquetipo cordado.

Al crecer esta larva en adulto, adquiere las siguientes

características: desarrollo de grandes ojos, sustitución de
capuchón oral por el disco con dientes queratinizados,
crecimiento de aletas, la maduración de la gónadas y la
modificación de las aberturas branquiales en forma de
orificios.

Son parásitas y se adhieren a peces y focas y ballenas

por su boca a modo de ventosa, que con sus afilados
dientes rasgan la carne y chupan los fluidos corporales.

VERTEBRADOS GNATOSTOMADOS (grupo monofilético)

Faringotremia: procedimiento de alimentación de cordados primitivos mediante filtración para lo

cual la faringe aparece perforada. Son hendiduras faringeas que estaban sostenidas por unos
elementos esqueléticos (arcos branquiales).

Formación de mandíbulas: las mandíbulas

aparecieron mediante modificaciones de los dos
primeros arcos branquiales cartilaginosos. Pero
¿cómo cambió este arco mandibular con una función
de soporte del arco branquial a otra alimentaria como
la mandíbula? La expansión de este arco y la
evolución del nuevos músculos asociados pudo haber
contribuido a la ventilación de las branquias, quizás
para satisfacer las mayores demandas metabólicas de
los primeros vertebrados.
El segundo arco branquial se modifica en un cartílago dorsal y ventral y se convierte en maxila
dorsal y ventral (palatocuadrado y el de Meckel). Los cartílagos hiomadibular y el hioideo ayudan a
la articulación de las mandíbulas, mientras que los arcos faríngeos no sufren ninguna modificación.

CLASE CONDRICTIOS: PECES CARTILAGINOSOS

El duro tegumento está cubierto por escamas placoideas

(dentículos dérmicos) que no están sobre la superfície de la
dermis sino que se encuentran debajo de ella.

Son homólogos a los dientes de los vertebrados (compuestos

por dentina).

No tienen vejiga natatoria, sino que el hígado tiene mucha

materia grasa (menos densidad y le ayuda en la flotación).
El componente que contiene de llama escualeno.
Existen dos subclases; Elasmobranquios (tiburones, rayas y torpedos) y los Holocéfalos (quimeras).

Elasmobranquios: los 7 arcos branquilaes los podemos observar desde el exterior (entrada y salida
de agua). Las rayas y los tiburones tienen una abertura detrás de los ojos (espiráculo), que es la
primera abertura del primer arco branquial.

Holocéfalos: presentan una única abertura branquial

cubierta por un falso opérculo. Sin espiráculo y válvula
espiral. Cartílago palatocuadrado fusionado al cráneo, algo
muy extraño en los peces. Dientes planos y soldados en
placas. Bentopelágicos.

PECES ÓSEOS – OSTEÍCTIOS

A principios y mediados del Silúrico, un linaje de peces con endoesqueletos óseos dio lugar a un
clado de vertebrados que contiene al 96% de los peces actuales y a todos los tetrápodos. Se creyó
que eran los únicos peces con equeleto de hueso pero se sabe que el hueso aparece en muchos otros
peces primitivos (ostracodemos, placodermos y acantodios). Hacia la mitad del Devónico, los peces
óseos se habían diversificado extensamente en dos linajes principales, actinopterigios (peces de
aleta con radios y los sarcopterigios o peces de aletas lobuladas.

Varias adaptaciones clave contribuyeron a la diversificacion de los peces óseos. Tienen un opérculo
sobre las branquias, formado por placas óseas y unido a una serie de músculos. Esta estructura
mejoró la respiración, porque la rotación hacia fuera del opérculo creaba una presión negativa de
forma que el agua era arrastrada a través de las branquias. Una bolsa llena de gas derivada del
esófago proporcionó una forma adicional de intercambio gaseoso (vejiga natatoria si se usa para
flotación).

ACTINOPTERIGIOS: peces de aletas con radios (Cl. Actinopterygii)

Inmenso grupo que incluye la mayoría de los peces óseos más conocidos.
De los primeros actinopterigios surgieron varios clados. Los bichires, en el clado Cladistios, tienen
rasgos de los primeros actinopterigios. Un segundo grupo son los Condrósteos, formado por los
esturiones y por los peces espátula. El esturión tiene esqueleto cartilaginoso pero sin las
características de los peces condrictios. Las branquias no tienen hendiduras diferenciadas
(osificación incompleta). El tercer gran grupo de peces fueron los Neopterigios. Aparecieron al final
del Pérmico y se extendieron en el Mesozoico, cuando un linaje dio lugar a los modernos peces, los
teleósteos. También encontramos a los Holosteos, que incluyen a especies antiguas como Amia
clava y Lepisosteus osseus.

SARCOPTERIGIOS: peces de aletas lobuladas (Cl. Sarcopterygii)

Grupo muy interestante porque el antecesor de los tetrápodos se encuentra en él. Estos peces tenian
mandíbulas poderosas, gruesas escamas con esmalte y fuertes y carnosas aletas lobuladas. Está
representado por los peces pulmonados y por los celacantos. Los Dipnoos son peces pulmonados
que viven en charcas y cuando desaparece el agua tienen la capacidad de intercambiar aire con el
exterior por un tiempo. Con las aletas pueden caminar y desplazarse para buscar otra charca.
Los Actinistios ('Crosopterigios') Celacantos actuales (Latimeria chalumnae) de alguna forma
primitiva de este grupo se han originado los organismos que después pudieron adaptarse y caminar
por tierra.

La evolución de las extremidades de los tetrápodos

se produjo en entornos acuáticos ancestrales durante
el Devónico. Hace 300 ma se produjo una evolución
desde las antiguas aletas de esos crosopterigios
hasta aletas más modernas que incluían elementos
óseos. No eran un conjunto denso de huesos sino
que se dispusieron a lo largo de un eje. Había una
parte basal con un hueso, una intermedia con 2
huesos y una serie de huesos distribuidos en 5 ejes
distales. SARCOPTERIGIOS (eran los peces de
aletas lobuladas con elementos esqueléticos en su
interior). Ripidistios → Tetrapodomorpha –
Tetrapoda. Aparecieron formas que evolucionraon de las aletas carnosas hacia la forma de
QUIRIDIO.

Tipos de escamas

Las escamas se
encuentran imbricadas
en la dermis y están
recubiertas por la
epidermis. Poseen
esmalte = ganoina
dentina = cosmina
hueso vascularizado - hueso laminar

Escama particular - placoides o dentículos dérmicos (tiburones). Son pequeñas estructuras cónicas
características de los Condríctios. Homólogos de los dientes.

Hay un tipo de escamas que crecen durante toda su vida y presentan líneas de crecimiento.
Escamas de la linea lateral - línea más marcada en el abdomen. La escama está perforada. Atraviesa
la escama desde la parte dorsal hasta la ventral y se forma una especie de cavidad longitudinal por
la que puede entrar el agua desde el exterior. Hay una serie de células nerviosas sensoriales que
captan estímulos químicos de alrededor del pez (salinidad, productos químicos...).

Vejiga natatoria y flotación

El mecanismo de flotación más eficaz es un espacio repleto de gas. La vejiga natatoria sirve para
este propósito en los peces óseos y se originó a partir de los pulmones pares de los peces óseos
primitivos del Devónico. Aunque su nombre engañe, no sirve para nadar sino que permite controlar
la flotación neutra. Desplazan el agua adicional por un volumen de gas en la vejiga natatoria, y
ajustan así su densidad total a la del agua del entorno. Si el pez sube, el gas de la vejiga se expande.
Existen dos tipos de tipos de peces con vejigas natatorias:

Fisóstomos → la vejiga natatoria está conectada por el tubo digestivo a

través del conducto pneumático. A su vez, el tubo digestivo está
conectado con la boca y por ahí sale el aire de la vejiga.

Fisoclistos → la vejiga no se encuentra comunicada por ninguna

estructura con el exterior. Es más compleja y tiene que ver con la
difusión de gases. Has dos componentes principales: óvalo (pequeña
zona de vejiga vascularizada por los que los gases del interior de la
vejiga salen al exterior). Es decir, el gas debe incorporarse a la sangre
desde el óvalo. Y el rete mirabile (red maravilosa), conjunto de
conductos sanguíneos en contacto con pared de vejiga que difunden los
gases hacia el interior.

Audición

La vejiga natatoria percibe los sonidos, los agranda y a través de los osículos de Weber ese estímulo
sonoro se transmite hasta los huesecillos del oido interno.

Los osículos de Weber son huesos diminutos que transmiten las sensaciones sonoras que recibe la
vejiga natatoria hasta el oído interno. Los teleósteos que poseen este sistema pueden detectar
sonidos débiles con un rango de frecuencia mucho mayor que otros peces

Respiración y Sistema circulatorio

Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos cubiertos por una delgada
membrana epidérmica que está plegada repetidamente en lamelas aplanadas y ricamente provista de
vasos sanguíneos. Los arcos branquiales están en el interior de la cavidad faríngea y cubiertas por el
opérculo. Esta disposición proporciona una excelente protección a los delicados filamentos
branquiales.

Funcionalidad de branquias: mecanismo de contracorriente. El agua que entra del mar muy
oxigenada se dirige de delante hacia atrás y la corriente sanguínea que va por esas branquias va en
sentido contrario. En ese mecanismo se produce una alta eficacia de difusión de gases.

Cuando tenemos contracorriente, se produce un intercambio de gases a una

saturación de agua muy alta y también a una saturación más baja (se
aprovecha más). Contracorriente se encuentra en diversos sistemas
mecánicos.

A una saturacion de O relativamente alta, cesa el O. (si va en el mismo

sentido). Tiene que haber una diferencia grande entre saturaciones para que se produzca el
intercambio, mientras que en el caso que direccionalidad opuesta no ocurre eso y cualquier tipo de
saturacion del agua sirve para captar O.

Sistema circulatorio cerrado, simple. Corazón (seno venoso, aurícula, ventrículo, cono arterioso) -
Aorta branquial - branquias - Arterias y arteriolas - Venas
Regulación osmótica

Los peces viven en dos ambientes. La cantidad de solutos internos será relativamente alta y el
ambiente en el que estén se
encuentra diluido. En un sistema
osmotico se tenderian a igualar las
densidades y entraria agua. Si los
peces no quieren ganar agua,
tendrán que regular su metabolismo
(procesos homeostáticos).

Agua dulce → orina muy diluida

(deben lanzar bastante agua al
exterior e intentan no perder sales
en la excreción).

Marinos → ambiente hipersalino y

se pueden deshidratar. Intentan
ahorrar sales en la excreción.

Migración

Vuelta a casa del salmón: Los salmones son anádromos. Pasa su vida adulta en el mar, pero vuelven
al agua dulce para dejar sus huevos. El salmón del Atlántico puede realizar varios viajes río arriba
para la puesta.

Las anguilas de agua dulce: Son peces catádromos; pasan la mayor parte de de su vida en aguas
dulces pero migran al mar para reproducirse. Cada otoño, un gran número de anguilas son vistas
nadando río abajo, pero nunca vuelven adultos. Y cada primavera un incontable número de anguilas
jóvenes llmadas angulas aparecen en los rios costeros. La localización de sus áreas de cría se
ognoraba por completo. Las larvas de las anguilas son los leptocéfalos.

Reproducción

En un grupo tan diverso como los peces no es una

sorpresa encontrar unas variaciones extraordinarias en
la reproducción sexual. La mayor parte ha seleccionado
lo más simple: son dioicos, con fecundación externa y
desarrollo externo de los huevos y del embrión
(oviparismo).

Vivíparos: peces que paren a su cría ya como juveniles. Ocurre en la mayoría de los peces
cartilaginosos. Las hambras retienen las crías en vías genitales y la madre también aporta alimento a
la cría.

Ovovivíparos: tipo de reproducción que requiere de fertilización interna, donde los huevos son
retenidos por la madre hasta la eclosión. La nutrición del embrión depende del vitelo.
ANFIBIOS (Tetrapoda sin amnios)

¿Por qué colonizar el medio terrestre?

La transición evolutiva desde el agua a tierra firme se produjo en millones de años. Los vertebrados
constituyen un clado denominado superclase Tetrápodos que se originó en el Devónico, hace 400
millones de años. El clima era cálido y seco, había una reducción de los espacios acuáticos
continentales y el alimento (plantas, insectos) del medio terrestre inexplorado.

Aunque la invasión del medio terrestre requirió la modificación de casi todos los sistemas
corporales, tanto los terrestres como los acuáticos mantienen muchas semejanzas estructurales y
funcionales. La transición entre los vertebrados se aprecia actualmente de forma clara en los
anfibios que llevan a cabo esta transición a lo largo de su ciclo vital.

Existen varias diferencias físicas importantes entre los dos ambientes que resultan de importancia
para los animales que intentan salir del agua e invadir la tierra:

1. Mayor contenido de oxígeno del aire. El aire contiene por lo menos 20 veces mas de
oxígeno que el agua, y el oxigeno se difunde con mayor rapidez en el aire, por lo que los
animales terrestres deben realizar un menor esfuerzo para recibir oxígeno. Eso les ha
permitido adquirir modificaciones respiratorias, de los ojos, de la piel e incrementar su
metabolismo.
2. Menor densidad del aire. La gravedad es más notoria, lo que hizo que los animales terrestres
desarrollaran extremidades más fuertes y una remodelación del esqueleto.
3. Temperatura más fluctuante en la tierra. Los animales deben desarrollar pautas de conducta
para protegerse de los extremos térmicos, así como pautas fisiológicas (homeotermia).
4. Diversidad de hábitats que aportan nuevos alimentos a disntintos animales.

Vertebrados: cambios evolutivos

Deshidratación → en Anfibios: vejiga endodérmica, hormona vasopresina y riñones más

perfeccionados, mientras que en reptiles: huevos amnióticos con cáscara, órganos copuladores y
piel seca.

Soporte del cuerpo, desplazamiento → Columna vertebral, desarrollo de las cinturas y miembros y
articulaciones.

Intercambio de gases → Anfibios: pulmones saculares, respiración cutánea. Reptiles: respiración

pulmonar, tórax expandible.

Regulación de la Temperatura (Aves y Mamíferos) → Mantener la temperatura, plumas y pelo.

Circulación pulmonar y sistémica con mayor vascularización. Modificaciones en la hemoglobina.

Información ambiental → Córnea y cristalino (enfocar la luz). Oído interno (modificaciones de la

lagena una parte del caracol del oido). Desarrollo del oído medio y externo.

TETRÁPODOS

En el Devónico, que comenzó hace unos 416 Ma, los peces óseso se habían diversificado. Un
importante conjunto de rasgos, que aparecieron originalmente en los hábitats acuáticos, facultaron a
sus poseedores para la exploración del entorno terrestre.
Una cavidad llena de aire, que funcionaba como una vejiga gaseosa/natatoria, y narinas internas
pares con facultades quimiorreceptoras, conectadas con la faringe. En tierra, estas estructuras se
podían utilizar para introducir aire, rico en oxígeno, a través de las narinas hasta la cavidad llena de
aire. Los elementos óseos de las aletas pares, modificadas para dar soporte y el movimiento sobre
superfícies sumergidas.

Las narinas internas, la cavidad llena de aire y las extremidades pares de un antecesor tetrápodo
acuático hicieron posibles la respiración y el soporte en tierra. También son exaptaciones, la vejiga
pasó a ser los pulmones, las narinas a las fosas nasales y la estructura de las aletas ahora son las
extremidades para caminar.

Limnoscelis → anfibio claramente definido.

→ → →

ANFIBIOS (CLASE AMPHIBIA)

3 morfologías
principales: raniforme,
salamandriforme y
serpentiforme.
Locomoción

El sistema esquelético tiene 3 características fundamentales: adquisición del miembro quiridio

(anatomia de patas para desplazarse y que se repite en ese hueso par proximal, huesos pares y
huesecillos distales) y el movimiento de las vértebras (sistema de articulación cambia un poco con
respecto a los pisciformes). El contacto entre vértebras consecutivas se realiza por parte del cuerpo
fundamental de la vértebra. En un anfibio hay diferencias. 1Se desarrollan arcos vertebrales
(neurales) y aparecen unas zigapófisis (expansiones) y a través de estas se produce la articulación
de una vertebra con la otra. Finalemente, una salamandra no se sostiene sobre las patas sino que se
ayuda con el movimiento de balanceo del cuerpo para avanzar y las patas se quedan rectas.
(acortamiento de las extremidades).

Tegumento y coloración

La piel de la rana es fina y húmeda y está formada por dos capas: una epidermis externa
estratificada y una dermis interna esponjosa. El tegumento de los anfibios aun no está muy
endurecido y no hay una capa que le aisle del
exterior. Por eso se dice que la piel de los anfibios
es desnuda (epidermis en contacto con el
exterior). En el tegumento encontramos diferentes
glándulas mucosas (importantes para evitar la
deshidratación), además al tener la piel expuesta,
puede infectarse con bacteiras y las glándulas lo
evitan produciendo toxinas.

El color de la piel de los anfibios es producida por células pigmentarias específicas, los
cromatóforos. Aparecen tres tipos: xantóforos. Son superficiales, y contienen pigmentos rojos,
anaranjados o amarillos. Iridióforos: se situan por debajo de los anteriores y contienen un pigmento
plateado y cristalino y los melanóforos, que son los más profundos y contienen melanina negra.

Aposematismo → coloraciones de advertencia que van ligadas a tóxicos, venenos, irritaciones,

sabor u olor desagradables...

Cavidad bucal
Hay 2 estructuras interesantes: narinas internas
(espacios que ponen en comunicación el exterior con
el interior de la cavidad bucal). Hay algunos orificios
en la base de la cavidad bucal que llevan al saco vocal.
El sonido se produce al pasar el aire hacia delante y
hacia atrás de kas cuerdas vocales, entre los pulmones
y el saco vocal, que actúa como una camara de
resonancia. Los machos usan su voz para atraer a su
pareja.

Alimentación

Las ranas son carnívoras. Atrapan presas en movimiento con su lengua extensible que se ancla en el
borde anterior de la boca y que tiene un extremo posterior libre. La parte posterior produce una
secreción viscosa que se adhiere a la presa. No tienen dientes, pero si los tienen no son para
masticar o morder, solo para sujetar la presa hasta engullirla.
Sistema respiratorio

Los anfibios utilizan tres superfícies respiratorias para el intercambio gaseoso: la piel, la boca y los
pulmones. El aire entra por las narinas y la musculatura de la cavidad vocal hace que por presión
positiva (llena sus pulmones forzando al aire a entrar en ellos) el aire entre a los pulmones y la
musculatura que rodea los pulmones hace que el aire salga a la boca y luego al exterior.

Los pulmones de los anfibios tienen una compartimentación sencilla. Están regados por arterias
pulmonares. En las formas juveniles acuáticas puede haber expansiones tegumentarias que actuan
como branquias (ajolote).

Los ajolotes presentan pedomorfosis → retención de características del estado juvenil en el adulto.
Sexualmente maduran pero mantienen sus braquias, hábitos acuáticos y otros caracteres larvarios.

Sistema circulatorio

El corazón está en posición torácica. Aparece la circulación doble: circuito

pulmonar y circuito general. Hay un compartimento en el que se mezcla la
parte oxigenada y la no oxigenada.
Circulación incompleta: el corazón tiene dos aurículas y un ventrículo donde
se mezcla sangre pulmonar y sangre sistémica.

Órganos sensoriales

Ojo → tiene párpados (en peces no

hay) y desarrollo de iris (estructura que
permite agrandar y cerrar la pupila en
función de la luminosidad (en peces
no).

El oido es una estructura primitiva: un oído medio, cerrado

externamente por una gran membrana timpánica y que
contiene un osículo, la columela (el estribo), que transmite las
vibraciones al oido interno.

Ciclo vital de una rana

Debido a que son ectotérmicos, se

reproducen y alimentan solo
durante las épocas mas cálidad del
año.

Clasificación

Orden Gimnofiones (cecilias)

Orden Urodelos (salamandras y
tritones)
Orden Anuros (ranas y sapos)
REPTILES (Chordata, Vertebrata, Gnathostomata, Oosteichthyes (peces óseos + tetrápodos),
Tetrapoda, Amniota i Reptilia)

Testudines (=quelonios) 'tortugas', Rincocéfalos (=esfenodontos) 'tuátaras', Crocodilos 'cocodrilos y

caimanes', Escamosos (=ofidios) 'serpientes', anguimorfos 'luciones', 'lagartijas, gecos, culebrillas,
camaleones, iguanas y varanos'.

La evolución de los amniotas

El amnios apareció como una membrana de transición de anfibio a reptil. El origen evolutivo de los
amniotas se produjo por el desarrollo del huevo amniótico, que hizo posible la vida en la tierra. El
conjunto de amniotas incluye a reptiles no aviares, aves y mamíferos.

Las aves tienen algunas características particulares que las hacen muy diferentes del grupo reptiles.
Las alas → en los dinosaurios tenia una funcion de termorregulación mientras que en las alas de las
aves les sirven para volar.

Segun la escuela cladista, un clado es un grupo de animales con características compartidas y todos
sus descendientes. Por lo tanto, segun la escuela cladista las aves se incluyen dentro del clado de
reptiles.

La diversificación temprana de los amniotas produjo tres patrones de aberturas en la región

temporal del cráneo. El primero en separarse del grupo primitivo fue un linaje caracterizado por el
tipo de cráneo sinápsido. El cráneo de las tortugas tiene el primitivo patrón anápsido. Los restantes
amniotas, aves y todos los reptiles actuales, tienen un cráneo diápsido.

Anápsido: no tienen aberturas temporales detrás de la abertura orbital. Esta morfología estaba
presente en los primeros amniotas.

Sinápsido: un único par de aberturas

temporales situadas en las mejillas y
bordeadas por un arco óseo. La
condición sinápsida aparece en un clado
que incluye a los mamíferos y a sus
parientes extintos, los terápsidos y los
pelicosaurios. Fueron el primer grupo de
amniotas en diversificarse extensamente
y constituyeron los grandes amniotas al
final del Paleozoico.

Diápsido: tiene dos aberturas temporales;

un par por encima de las mejillas y otro
sobre este último.

Aves y cocodrilos tienen una morfología craneana diapsida, pero también tienen una abertura
pretemporal que sirve para la inserción de la musculatura.

Huevo amniótico

Los anfibios: en las primeras etapas encontramos el saco vitelino y una

cubierta protectora (jelly), sustancia mucilaginosa.
Todos los amniotas tienen huevos con cuatro membranas: amnios, alantoides, corion y el saco
vitelino. Con eso consiguen resistir la deshidratación.

El amnios encierra al embrión en líquido y le proporciona

amortiguación. El alantoides es importante porque es el
espacio donde se van a almacenar los productos de desecho
del metabolismo del embrión. Ademaás sirve para la
respiración (como el corion). La excreción del nitrógeno en
embriones es en forma de ácido úrico. El corion rodea todo
el contenido del huevo y está muy vascularizado. El saco
vitelino sirve para almacenar nutrien

La mayoria de los huevos amnióticos están rodeados por

una cáscara mineralizada pero a menudo flexible.
Especialmente para las aves, es una barrera semipermeable
que permite el paso de los gases pero limita la pérdida de agua. La cáscara flexible, ligeramente
calcificada se produce en puestas húmedas (serpientes, lagartos de agua dulce). La cáscara dura y
bien calcificada se desarrolla en climas áridos (cocodrilos y tortugas terrestres).

Morfotipos

Queloniforme: caparazón.
Lacertiforme: cabeza y tronco diferenciados y cola desarrollada.
Serpentiforme: cabeza y tronco no diferenciados. Ápodos (sin pies).

Esqueleto

Columna vertebral: todos los tipos vertebrales.

Cintura pelviana: isquion, pubis, ilion.
Rotación del quiridio.

Ya encontramos diferenciación de vértebras. Existen diferentes

morfologias para hacer diferentes funciones.

Quiridio → hay una rotación del quirido hacia la parte anterior (las patas llegan a ser verticales y el
movimiento de los reptiles puede ser la marcha, en salamandras no podian pues los quiridios
estaban en posicion horizontal).

En quelonios, la columna vertebral se fusiona a la zona dorsal del

caparazon y las vertebras y las costillas se fusionan con ese aparato.

Serpientes: Cráneo cinético. Las piezas del cráneo están débilmente

articuladas. Tejido flexible entre las mandíbulas. Para poder abrir tanto
su boca, las serpientes consiguen hacerlo porque hay un ligamento
entre las dos mandibulas que lo permite. Además, algunos huesos que
en los largatos y dinosaurios están fusionados, en las serpientes están
separadas del cráneo. (mandíbulas se separan del cráneo).
Las serpientes no tienen extremidades. Pero en una serpiente pitón podemos encontrar en la parte
posterior del cuerpo un vestigio de esas extremidades. (huesos del fémur)

¿Cómo perdieron las patas los reptiles? Visión Lamarckiana → iban por piedras y las patas les
molestaban. Visión neodarwinista → los genes HOX sufrieron una mutación que hizo que se
perdiesen o no se desarrollasen bien los huesos de las extremidades.

Tegumento

Impermeable, aislante. Córneo (queratina). Escamas

epidérmicas. Otros derivados: uñas, espinas. Muda.
Glándulas escasas; defensa, reproducción.
Coloración: cripsis, absorción energía solar,
reproducción.

Las escamas de los peces son elementos óseos

de carácter dérmico. En reptiles el tegumento también
tiene escamas. Tienen origen epidérmico. Son
estructuras rígidas y generalmente por encima de ellas hay un estrato epidérmico córneo formado
por queratina.

En el caso de tortugas y cocodrilos por debajo de las escamas sí que hay elementos óseos dérmicos
(escamas más duras).

Aparatos respiratorio y circulatorio

Ventilación torácica de los pulmones. En comparación con los anfibios, los

pulmones de los amniotas son más grandes, tienen mayor superfície y están
ventilados por un mecanismo diferente. En los anfibios el aire es empujado
desde la boca hasta llenar los pulmones (presión positiva). Mientras que en los
reptiles el aire es absorbido dentro de los pulmones por ensanchamiento de la
cavidad pleural, que se produce por expansión de la caja torácica mediante
músculos costales o llevando el diafragma hacia atrás
(presión negativa, torax se expande y crea un espacio
para que el aire entre). Los pulmones de los reptiles son más desarrollados.
Tienen tabiques donde se sitúan los vasos sanguíneos que recogen el O2 y lo
hacen circular por el cuerpo.

Todos los amniotas tienen circulaciones pulmonar y sistémica (circulación

doble) funcionalmente independientes: el lado derecho del corazón recibe
sangre no oxigenada, mientras que el lado izquierdo oxigenada. En los
mamíferos, cocodrilos y aves existe una separación completa de los circuitos
del corazón y hay dos aurículas y dos ventrículos, mientras que otros reptiles
tienen un único ventrículo y las sangres se mezclan.

Sistema nervioso

En el oido interno hay un conducto coclear y en el oido externo una

membrana timpánica (serpientes no tienen).
En oido medio hay un solo hueso (columela) → es homólogo de la
hiomandíbula de los peces y del estribo de los mamíferos.
Los reptiles poseen el órgano de Jacobson, que es un órgano situado en el techo del paladar dentro
de la cavidad bucal y se utiliza para percibir sensaciones quimicas (olfativo). La lengua bífida, que
se agita en el aire, recoge las partículas odoríferas. Después la lengua pasa por los órganos de
Jacobson y la información es transmitida al encéfalo.

Las víboras, pitones y boas presentan unas fosetas termosensitivas

especiales en sus cabezas, entre las narinas y sus ojos. Son órganos
receptores sensitivos capaces de percibir la radiación infrarroja de calor.
El animal puede hacerse una imagen del mapa de calor de lo que tiene
delante (asi cuando intenta cazar una presa tiene una percepción exacta
de la posición y distancia a la presa).

Sistema reproductor

Fecundación interna.
Órgano copulador frecuentemente es una evaginación de la cloaca.
Los Escamosos tienen hemipenes.
Algunos casos de partenogénesis.
Ovíparos, ovovivíparos y vivíparos.

Metabolismo

Son principalmente ectotermos y ajustan su temperatura corporal moviéndose de un microclima a

otro. (sistemas de termorregulación). Por eso suelen estar en ecosistema de baja productividad y
climas cálidos. Hay pocas especies en climas fríos.
Las tortugas marinas de 850kg pueden mantener temperaturas de 18ºC en aguas a 8ºC.
Las hembras de las serpientes pitones pueden empollar los huevos a 32ºC.

Glándulas del veneno

Aglifas → Sin colmillos inoculadores. Boas y similares, Culebras...

Opistoglifas → Un par de colmillos fijos, acanalados, situados en parte
posterior de maxila, veneno de baja toxicidad, excepto algunas especies
africanas; Culebras.
Proteroglifas → Par de colmillos fijos, acanalados o vacíos, en parte anterior
de maxila.
Veneno altamente peligroso Elápidos e Hidrófidos (serpiente de mar).
Solenoglifas → Un par de colmillos inoculadores de veneno, móviles, vacíos,
en la parte anterior. Veneno altamente peligroso. Vipéridos y Crotálidos.

Existen unas 2700 especies de serpientes y sólo el 20% pueden ser peligrosas
para el hombre debido a la toxicidad de su veneno. Los venenos de las
serpientes son complejas mezclas de proteínas y otras moléculas y son de dos
tipos: •neurotóxicos, actúan sobre el sistema nervioso central inhibiendo
principalmente impulsos respiratorios y cardíacos. (Elápidos e Hidrófidos).
•proteolíticos, destruyen tejidos. (Vipéridos y Crotálidos). Las funciones
principales del veneno son la alimentación, inmovilizar a la presa e iniciar la
digestión y la defensa.
AVES

EVOLUCIÓN DE LAS AVES

¿Porque los reptiles y las aves se

encuentran en un mismo clado?

1. Los cráneos se unen a la primera

vértebra del cuello mediante una
única articulación.
2. Poseen un mandíbula inferior
compuesta por 5 o 6 huesos,
mientras que en mamíferos solo hay
un dentario.
3. Eliminan sus desechos
nitrogenados en forma de ácido
úrico y los mamíferos como urea.
4. Reptiles y aves ponen grandes
huevos con yema.

El eslabón intermedio entre reptil y

ave se conoce como Archaopteryx.

Theropoda (grupo de dinosaurios

que incluye a T-rex, velocirraptor...)

Tienen fúrcula (clavículas fusionadas propio de las aves actuales), 3 dígitos en los miembros
anteriores adaptados para agarrar. Cuando algunos terápodos empezaron adquirir plumas para
termorregulación, empezó a divergir la rama hacia reptiles con un tamaño menor, patas más
acortadas que tenian las siguientes características: plumas juntas y asimétricas , en miembros
anteriores, cúbito y radio más largo que el hueso impar proximal (húmero) y un pico sin dientes,
cola corta y dedos del ala fusionados.

Estos cambios dieron lugar a las aves actuales.

Adaptaciones estructurales / funcionales

Cuando queremos comparar ave con reptil nos fijamos en el pico. Es

una estrucutra mandibular sin dientes. Las alas son miembros
anteriores con estructura quiridio pero modificadas para el vuelo.

Seguimos teniendo 3 dedos, pero el primero y el tercero muy

reducidos. Se organiza una estructura alargada para darle longitud al
ala y tener mayor superfície de vuelo.
Tienen posición bípeda y pies escamosos (escamas que tienen gaviotas
y gallinas que en realidad son plumas modificadas).

Plumas

Existen varios tipos. Las más típicas son las de contorno, que delimitan el cuepro del ave. Las
fitoplumas tienen aspecto de pelos. El plumón son suaves penachos que mantienen el calor del
cuerpo. Y el rémige conforma el ala. Están adaptadas al vuelo y son asimétricas.
Esqueleto

Huesos con cavidades pneumáticas → facilitan la sustentación en el aire reduciendo el peso del ave.
Cóndilo occipital (sólo 1) → nosotros tenemos 2 puntos de articulación que no permite mover la
cabeza unos 90 º. En aves solo hay un punto y les permite rotar más la cabeza.
Estribo [columela] en oído medio
Mandíbula con 5-6 huesos (mamíferos sólo dentario)
Pico sin dientes alrededor de mandíbula ósea.
Pigostilo caudal → la mayoría de las vértebras caudales (las de detrás de todo) están unidas
formando un pigostilo.
Esternón con quilla → extensión del esternón que sirve para la inserción muscular.

Sistema muscular

Poseen músculos masivos para llenar las demandas del vuelo. Los
músculos que elevan y bajan las alas entán anclados a la quilla del
esternón.

Cuando un ave se agarra a una rama, ¿está haciendo fuerza durante ese
tiempo? Si lo hiciera eso sería un gasto energético muy grande. La
solución → tiene un tendón en la parte inferior de los dedos que cuando
contacta con superficie se flexiona y los dedos del ave se cierran sobre la
rama.

Sistema respiratorio

Este sistema difiere radicalmente de los pulmones de reptiles y mamíferos, en lugar de tener
alveólos posee estructuras similares a tubos llamadas parabronquios por los cuales el aire fluye
constantemente. También poseen una red unica de multiples sacos de aire que se localiza en pares
en la cavidad torácica y abdominal. Los sacos de aire se conectan a los pulmones en una manera en
que la mayor parte del aire inspirado va directamente a los sacos posteriores que sirven como
reservorio de aire fresco. En el momento de la espiración el aire oxigenado pasa por los pulmones y
se recolecta en los sacos anteriores y de allí directamente hacia el exterior. De manera que se
requieren dos ciclos respiratorios por cada inspiración para que el aire pase por todo el sistema
respiratorio, lo que permite un constante flujo por las cámaras respiratorias. La ventaja es que hay
un flujo de aire oxigenado prácticamente constante por los ricamente vascularizados parabroquios.
Sistema nervioso

El ojo del halcón tiene todos los componentes estructurales del ojo de
mamífero, además de una estructura aplanada peculiar (el pecten) que se
supone que sirve para nutrir la retina. La extraordinaria buena visión del
halcón se atribuye a la extrema densidad de conos en su fóvea.

Tiene hemisferios cerebrales bien desarrollados, al igual que el cerebelo

y los lóbulos ópticos. El cerebro en si es delgado, no está arrugado y no
está muy desarrollado.

Los sentidos del olfato y gusto en algunos pájaros está poco

evolucionado Sin embargo, en otros como los pájaros carnívoroso
acuáticos están desarrollados.

Sistema circulatorio

Tienen circulación doble → el corazón pasa de 3 a 4 cámaras, lo que es fundamental para animales
endotermos.

Muchas aves utilizan un intercambio de sistema de contracorriente. Es importante para reducir la

pérdida de calor (termorregulación). Se produce en un conjunto de vasos sanguíneros llamados rete
mirabile. La sangre regula su tempertura al estar los vasos próximos entre ellos y ocurre una
circulación en sentidos opuestos con intercambio de calor. En las partes más proximales se produce
este intercambio de calor entre los vasos, siempre habrá temperaturas bajas en partes distales (patas)
y más altas en partes proximales (trnco del ave se mantiene caliente).

Sistema excretor

La eliminación de sustancias nitrogenadas es en forma de ácido úrico. No es tan tóxico como el

amoniaco y necesita menos agua para formarse.
Quizás la excreción de ácido úrico no es un problema en aves maduras, pero es un elemento
importante para los huevos, que no pueden eliminar los productos nitrogenados al exterior.

Los riñones de los pájaros son poco eficientes para excretar

solutos, principalmente los iones de sodio, potasio y cloruros.
Para compensar esto poseen un mecanismo de excreción de sal
llamadas glándulas de sal, localizadas por encima de los ojos en
los pájaros marinos. Recogen las sales del líquido circulatorio y
excretan soluciones con alto contenido de solutos de cloruro de
sodio a través de las fosas nasales internas y/o externas.

Reproducción

Sistema reproductor de un ave hembra. En la

mayoría de las aves, sólo el ovario y el tracto
reproductor izquierdos son funcionales. Las estructuras del lado derecho son
vestigiales.

Los machos no tienen pene y para copular el pamcho se sitúa sobre el dorso de la
hembra presionando si cloaca contra la de ésta, transifiriéndoles así el esperma.
Clasificación: Clase AVES

Subclase Arqueornitas (Archaeornithes) alas con garras, caja torácica sin una gran carena, cola larga
y con huesos. Extintas: Jurásico tardío, Cretácico temprano Archaeopteryx

Subclase Neornitas (Neornithes) Extintas (Cretácido) y vivientes. Caracteres modernos: Esternón y

(a veces) quilla. Cola reducida.

Superorden Palaeognathae (Struthioniformes, Tinamiformes) Paladar tipo arcosaurio. Sin quilla en

el esternón. En general, grandes aves NO voladoras.

Superorden Neognathae (Anseriformes, Galliformes, Neoaves) Paladar flexible. Esternón con

quilla. Voladoras y no voladoras.

MAMÍFEROS

Clase de animales vertebrados amniotas homeotermos que poseen glándulas mamarias productoras
de leche. Es un taxón monofilético. Pertenecen al clado sinápsidos.
Mandíbula y huesos del oido

La mandíbula está formada por diferentes huesos. Los huesos de la

parte proximal se van acortando y el hueso dentario va adquiriendo
una mayor superfície. La articulación de la mandíbula con el resto del
cráneo se hace a través de los huesos articular y cuadrado. En los
verdaderos mamiferos, la articulacion de la mandibula con la maxila
(parte superior) no es ya a través de los huesos articular y cuadrado
sino del dentario con el hueso basal del cráneo.

Dimetrodon (Synapsida) (Pérmico Inferior) Tiene huesos del oído

reptilianos: solo estribo.

Morganucodon (Mammalia) (205 m.a. (Triásico)) Considerado el

primer mamífero verdadero, posee huesos del oído de mamífero:
estribo, yunque y martillo.

Características

Oído externo y medio (martillo, yunque, estribo).

Glándulas mamarias.
Pelo.
Heterodoncia. Poseen dientes complejos diferenciados.
Paladar secundario.
Ureotélicos. Los productos nitrogenados del metabolismo se excretan en forma de urea.
Gran desarrollo encefálico.
Comportamiento complejo y capacidad de aprendizaje.

Piel

Estructura de protección que ayuda a la termorregulación. Si la

piel tiene escasez de vello eso se puede suplir con una capa de
grasa. El color del pelo también puede indicar ciertos rasgos y
sirve de comunicación entre los individuos.

Estructuras queratinizadas

Garras, cascos (caballo), pezuñas, uñas, cuernos, astas (caen periódicamente) y osicono (girafa).

Dentición

En mamíferos los dientes sí que están introducidos en el hueso dentario (en tiburones por ejemplo
no). El tipo de dientes puede indicar la dieta de la especie. Por ejemplo, los delfines tienen todos los
dientes similares (homodoncia), lo que quiere decr que siguen una dieta especializada en captura de
peces.

Para ello, los zoólogos utilizan fórmulas dentarias: (incisivos, caninos, premolares y molares)
I: 2 / 2 C: 1 / 1 PM: 2 / 2 M: 3 / 3 8/8 x2 = 32
Adaptaciones del sistema digestivo

El aparato digestivo de los mamíferos

se encuentra adaptado y especializado
a las dietas específicas de cada
animal. El más corto es el de un
carnívoro y uno muy largo es el de un
ciervo.

Adaptaciones simbióticas de
rumiantes. Muchos herbívoros tienen
cavidades de fermentación, donde
microorganismos simbióticos
digieren la celulosa.

Sistema esquelético

Si cogemos la cabeza de un ave y le quitamos la carne se ve que la base del cráneo está perforada.
Pero los mamíferos tienen paladar secundario, no la parte basal del cerebro como las aves.
Un paladar secundario permite que podamos comer y respirar al mismo tiempo y eso otorga ventaja
evolutiva.

Sistema muscular

En peces la musculatura corporal está segmentada

y eso era una clara representación de la
metamería. En los mamíferos predomina para
musculatura para desplazarse (la de miembros
antes que la 'corporal').

Clasificación de la clase Mammalia

Prototerios (= Monotremas) Cloaca; Ovíparos.

Terios - Metaterios (= Marsupiales) Placenta

primitiva. Marsupio.

Terios - Euterios (= Placentarios) Embrión en

útero. Placenta.

Primates – adaptaciones a la vida arbórea

Miembros largos que permiten el movimiento. La mayoría de los primates tienen manos y pies para
agarrarse a ramas. Cinco dedos. Un pulgar que permite mejorar la sujeción. Ojos enfrente de la
cabeza (visión estereoscópica). Cerebros relativamente largos y mandíbulas cortas.
Cuidado parental y un comportamiento social complejo.

La explicación de la evolución de los primates de que la hierba es alta y yo me tengo que adaptar y
hacerme bipedo → visión lamarckista.
Nuestro antepasado ya estaba adaptado para caminar sobre dos pies. Pies preadaptados para la
marcha bípeda.

Almost a century and a half ago, Charles Darwin in The Descent of Man (1871: 141) highlighted
the evolution of bipedalism as one of the key features of the human lineage, freeing the hands for
carrying and for using and making tools. But how did it arise? The famous footprints from Laetoli
in Tanzania show that hominin ancestors were walking upright by at least 3.65 million years ago.
Recent work, however, suggests a much earlier origin for bipedalism, in a Miocene primate ancestor
that was still predominantly tree-dwelling. So, we reject the notion that the common ancestor of
great apes and humans was a knuckle-walking terrestrial species, as are gorillas and chimpanzees
today.

Adaptaciones humanas para la vida bípeda en la tierra

1. Curvatura de la espalda.
2. Pelvis más corta y enanchada.
3. Foramen magnum (abertura en el hueso
occipital del cráneo) para la inserción de
columna vertebral.
4. El primer dedo del pie alineado con el
resto.

El orden Primates mamiferoides incluye monos,

simios, lémures y tarsios.

Los humanos son miembros del grupo simio

Hominoidea.

Larger brains (tools) and reduced sexual

dimorphism define the genus Homo. The hominid
evolution is closely linked to the invention of tools,
a hallmark of hominid behavior. The oldest
Supplied tools have been discovered to date were
found in rocks from West Africa 2.5 million years
old, a period that coincided with the emergence of
the genus Homo. The most notable achievement of
Cro-Magnon (appears in the fossil record from
about 90,000 years) are leaving the magnificent
paintings in caves such as Altamira in Spain, and Lascaux, France. Tools increased efficiency in the
procurement of food and shelter, which increased the number of individuals able to survive within a
given ecosystem. About 10,000 years ago, human culture underwent a second revolution when
people discovered how to grow plants and domesticate animals. The industrial revolution that
followed gave rise to the modern economy.
Human beings have become the single agent of natural selection more irresistible. In the words of
S.J. Gould ... “ We have become, by virtue of a glorious evolutionary accident called intelligence,
the administrators of the continuity of life on Earth”.