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Revista de entornos áridos 115 (2015) 14mi18

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comunicación corta

¿Cómo se relacionan los humedales y las interacciones biológicas con las

distribuciones de carnívoros a gran altura?

GAE Cuyckena,b,*, PG PerovicC, L. Cristóbald

aConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y T- técnicas (CONICET), Argentina
bCentro de Estudios Territoriales, Ambientales y Sociales (CETAS), Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Jujuy, Argentina
CAdministración- n de Parques Nacionales, Delegación - n Noroeste, Argentina

dFundación-n ProYungas, Argentina

información del artículo resumen

Historial del artículo: Determinar el rango geográfico de las especies es un objetivo principal en ecología y tiene implicaciones para la
Recibido el 20 de diciembre de 2013 conservación. Los determinantes clave de la distribución de carnívoros en ambientes secos son la competencia y la
Recibido en forma revisada el 18 de
disponibilidad de agua. Aquí reunimos y mapeamos la información disponible sobre la calidad del hábitat de los
diciembre de 2014
carnívoros en los altos Andes y la Puna en el extremo norte de Argentina. Investigamos cuatro especies de
Aceptado el 23 de diciembre de 2014
carnívoros: el gato andino (Leopardus jacobita),el gato pampeano (leopardo colocolo),el puma (Puma concolor)y el
Disponible en línea el 2 de enero de 2015
zorro culpeo (Lycalopex culpaeus).Evaluamos los principales determinantes de su distribución, probando
explícitamente los efectos de los humedales estacionales y temporales y las interacciones biológicas. Utilizamos
Palabras clave:
modelos de distribución de especies y creamos modelos biofísicos utilizando variables ambientales y de paisaje.
Competencia
Altos Andes Luego, al incluir los modelos biofísicos de las cuatro especies en el modelo de la especie focal, probamos la
Leopardus jacobita importancia de las interacciones biológicas. Los humedales eran más importantes para el zorro culpeo, muy
L. colocolo probablemente porque usa aves acuáticas como presa. El puma fue la especie menos restringida en este ambiente
Lycalopex culpaeus árido, quizás debido a su gran área de distribución. En general, las variables ambientales, las distancias a los
MaxEnt humedales y el rango anual de temperatura definieron mejor la distribución de las especies que las interacciones
puma concolor biológicas. Sólo la distribución del gato andino, una especie especializada,
Puna
Disponibilidad de agua
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Describir los patrones de distribución y explicar los mecanismos que los
controlan se encuentran entre los temas más importantes de la ecología y la
biogeografía, y tienen implicaciones para la biología de la conservación.
Myers y Giller, 1988). Los factores abióticos determinan principalmente las
distribuciones a escala continental y subcontinental, mientras que los
factores bióticos actúan a escala local o regional para provocar cambios en
las distribuciones (Hoffmann y golpes, 1994).
En las regiones montañosas, la temperatura varía mucho con la topografía,
incluso entre localidades muy cercanas. Por lo tanto, los estudios sobre la
distribución de especies en las regiones montañosas deben considerar el clima y
los elementos clave del paisaje. En regiones áridas, las fuentes de agua y su
disponibilidad son cruciales para determinar la distribución de carnívoros. Los
leones, por ejemplo, basan sus territorios alrededor de pozos de agua (Valeix et
al., 2009). La competencia intragremial juega un papel en la definición
* Autor correspondiente. Facultad de Ciencias Agrarias, Alberdi 47, 4600 San Salvador
de Jujuy, Argentina.
Dirección de correo electrónico:grietcuyckens@yahoo.com (GAE Cuyckens).
distribuciones; cuando los recursos son escasos, los carnívoros compiten
intensamente (Creel, 2001).
En este estudio, nos enfocamos en cuatro especies de carnívoros: el
gato andino (Leopardus jacobita),endémico de esta región
biogeográfica, el gato pampeano (leopardo colocolo),el zorro culpeo (
Lycalopex culpaeus)y el puma (puma concolor),que son todos
carnívoros de distribución más general. Los factores climáticos y su
papel en la determinación de estas distribuciones son poco conocidos,
a pesar de su interés práctico y su importancia teórica en la creación de
fronteras de distribución. Solo unos pocos estudios también han tenido
en cuenta la competencia, y estos estudios se centraron en el gato
andino y pampeano (Lucherini y Luengos Vidal, 2003), aunque el puma
también puede ser de especial interés ya que podría ser depredador de
mesocarnívoros (Donadio y Buskirk, 2006).
El modelado de distribución de especies (SDM) es una herramienta importante
que se utiliza para determinar las distribuciones de especies. SDM es
especialmente útil para determinar las distribuciones de especies con baja
abundancia, como la mayoría de los carnívoros, o especies en áreas de difícil
acceso, como los Andes altos. SDM también se utiliza para evaluar la

http://dx.doi.org/10.1016/j.jaridenv.2014.12.009 0140-1963/
©2014 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
 GAE Cuyckens et al. / Revista de Ambientes Áridos 115 (2015) 14mi18
factores que determinan el nicho fundamental de una especie (
Anderson et al., 2002a) o indicar el potencial geográfico para la
competencia (Anderson et al., 2002b). La distribución del gato andino
fue modelada a escala regional (Marino et al., 2011), pero estos autores
sugieren que los estudios futuros deberían incluir variables de paisaje a
escalas espaciales más finas.
En este estudio recopilamos la información disponible sobre la presencia de
carnívoros y mapeamos la calidad del hábitat en los altos Andes y la Puna del
Noroeste Argentino. Identificamos los principales impulsores de las distribuciones,
en particular, las pruebas de la influencia de los humedales permanentes y
estacionales. Evaluamos cómo las interacciones entre estas especies pueden
afectar sus distribuciones.
Debido al clima extremadamente seco, esperamos que la
disponibilidad de agua sea un factor principal en la distribución de
carnívoros, como se observa en otras regiones áridas (Valeix et al., 2009
). En este ambiente de escasos recursos, se espera competencia entre
el culpeo y el puma (Pacheco et al., 2004) y entre el gato andino y el
gato pampeano (Lucherini y Luengos Vidal, 2003). Por lo tanto,
esperamos que la idoneidad reducida del hábitat para una especie
aumente los valores de idoneidad del hábitat para las otras especies.
Los altos Andes y la Puna en el extremo noroeste de Argentina son las
partes más altas del país. Los Andes altos alcanzan los 4200 msnm, mientras
que la Puna es de menor altitud (3200mi3700msnm). El clima es severo, frío
y seco con intensa radiación solar y grandes variaciones térmicas diarias y
estacionales. Las temperaturas medias anuales varían desde menos de 0mi4
-C en los altos Andes y de 5 a 7-C en Puna, con periodos de heladas
nocturnas de marzo a octubre. Las precipitaciones son escasas y
mayoritariamente estacionales (bianchi y ya ~ez, 1992),
- norte
variando desde menos de 100mi800 mm anuales. Pequeñas lagunas y pantanos
dispersos son la única fuente de agua disponible para la vida silvestre. Nuestra
área de estudio abarca aproximadamente 33.000 km2en la provincia de Jujuy de
Argentina (Figura 1).
Utilizamos los registros de presencia de las cuatro especies en nuestra
área de estudio de 18 años (1990mi2008) del trabajo de campo de uno de los
autores (PGP), algunos de los cuales fueron publicados previamente (Perovic
et al., 2003). Georeferenciamos todos los puntos con un GPS o
posteriormente basado en Google Earth©. Para el modelado se utilizaron un
total de 39 registros de presencia del gato andino, 67 del gato pampeano, 90
del zorro culpeo y 67 del puma.
Figura 1.Ubicación del área de estudio en los altos Andes de la provincia de Jujuy, Noroeste Argentino. Los humedales y las salinas están en negro.
15
Utilizamos el software MaxEnt para el modelado de distribución de
especies. MaxEnt utiliza el principio de máxima entropía que, al estimar
una distribución de probabilidad desconocida, considera que la
solución menos sesgada es la que maximiza su entropía, sujeto a
algunas restricciones (Philips et al., 2006).
Para determinar los requisitos ecológicos de los cuatro carnívoros,
desarrollamos “modelos biofísicos” usando las 19 variables bioclimáticas y
tres variables topográficas: elevación, de las cuales derivamos la pendiente y
el aspecto (base de datos Worldclim;Hijmans et al., 2005). También incluimos
capas que representan el índice de aridez anual y la evapotranspiración
potencial mensual y anual (www. csi.cgiar.org). Para representar la
vegetación, incluimos la producción primaria neta (PPN) media anual;http://
glcf.umd.edu). Incorporamos datos de suelo (http://soilgrids.org/) y tipos de
cobertura terrestre (globcover,http://ionia1.esrin.esa.int/). Desarrollamos
capas de distancias euclidianas a humedales permanentes y estacionales.
Los humedales se rasterizaron a partir de las cartillas del Instituto
Geográfico Nacional Argentino (IGN;http://www.ign.gob.ar), donde se
clasifican como permanentes (humedales que nunca se secan por completo)
o estacionales (que se secan por completo periódicamente), y se
actualizaron examinando una serie de 25 imágenes de satélite LandSat TM
(de 2000 a 2001). Todas las variables se obtuvieron o crearon con una
resolución de 30 segundos de arco. Probamos las correlaciones entre las
variables predictoras utilizando el coeficiente de Pearson (valores de r < 0,7)
y realizamos 100 réplicas del modelo MaxEnt, seleccionando aleatoriamente
el 75 % de los puntos de presencia para entrenamiento y dejando el 25 %
para validación. Para cada par de variables correlacionadas, se eliminó la
que presentaba la menor contribución. Corrimos 100 réplicas del modelo
nuevamente con el conjunto reducido de variables. El área bajo la curva
(AUC) del gráfico de la característica operativa del receptor (ROC) evaluó el
rendimiento del modelo.
Para cada especie, luego desarrollamos un "modelo de interacción"
usando como variables predictoras el modelo biofísico adecuado como
sustituto de las variables biofísicas, además de los modelos biofísicos de las
otras tres especies. Realizamos 100 repeticiones. Utilizamos estos “modelos
de interacción” para proyectar las distribuciones en el área de estudio,
aplicando el umbral logístico fijo de valor acumulativo 1, que proporcionó
proyecciones que coincidían con las distribuciones conocidas de las
especies. Dividimos el rango de probabilidades en ausencia (menor
dieciséis GAE Cuyckens et al. / Revista de Ambientes Áridos 115 (2015) 14mi18
que el umbral), bajo (umbral a 0,25), medio, (0,25mi0,5), alta (0,5mi0,75)
y máximo (>0,75).
Los modelos biofísicos funcionaron bien, y todas las especies mostraron
valores altos de AUC (0,92±0,02 para el puma; 0.96±0,01 para el zorro
culpeo; 0,95±0,01 para el gato pampeano; 0.96±0,01 para el gato andino).
Solo se importaron algunas de las variables ambientales de las 39 originales
para generar modelos robustos. Para el gato andino, estas variables fueron
rango anual de temperatura (29%), distancia a humedales estacionales
(17%), distancia a humedales permanentes (12%), temperatura mínima del
mes más frío (7%), temperatura media del trimestre más frío ( 7%),
precipitación del mes más seco (15%) y precipitación del trimestre más seco
(13%). Para el gato pampeano, estas variables fueron distancia a humedales
estacionales (29%), amplitud anual de temperatura (17%), temperatura
media del trimestre más seco (10%), temperatura media del trimestre más
frío (10%), distancia a humedales permanentes ( 7%), temperatura mínima
del mes más frío (6%) y precipitación del mes más frío (5%). Para el zorro
culpeo estas variables fueron distancia a humedales estacionales (40%),
distancia a los humedales permanentes (26 %), rango de temperatura anual
(18 %), temperatura mínima del mes más frío (13 %) y temperatura media
del trimestre más seco (2 %). Para el puma, estas variables fueron rango
anual de temperatura (56%), temperatura mínima del mes más frío (20%),
distancia a humedales permanentes (12%), distancia a humedales
estacionales (6%) y precipitación anual (6%). .
Los modelos de interacción también mostraron valores altos de AUC
(0.98±0,01 para el gato andino; 0,95±0,01 para el gato pampeano; 0.98±0,01
para el zorro culpeo; 0.91±0.01 para el puma). Para cada especie, la
contribución más importante al modelo de interacción fue el modelo
biofísico de la propia especie y la influencia de los modelos de otras especies
fue extremadamente baja (<6%). Solo el modelo gato pampeano tuvo una
contribución alta (33%) al gato andino (Figura 2). La idoneidad del hábitat
aumenta para ambas especies a valores bajos y altos, y el efecto del gato
pampeano sobre el gato andino fue ligeramente negativo a valores
intermedios. En general, casi toda el área de estudio fue hábitat potencial
para las cuatro especies, con ausencias en el suroeste del área de estudio
para las cuatro especies y en el centro para todas las especies excepto el
puma. Estas ausencias se explican muy probablemente por la salinidad en el
primer caso y la extrema aridez en el segundo (Fig. 3).
Se seleccionaron humedales tanto estacionales como permanentes para el
modelado, lo que destaca no solo la importancia de la presencia de agua, sino
también su disponibilidad. Los humedales fueron más importantes para el zorro
culpeo, muy probablemente porque esta especie es depredadora de especies de
aves acuáticas, a diferencia de las otras especies de carnívoros que examinamos (
Walker et al., 2007). Los humedales estacionales fueron
Figura 2.Contribución porcentual de los modelos de nicho biofísicos a los modelos de nicho de
interacciones de las cuatro especies de mamíferos carnívoros en los Andes altos del noroeste
argentino.
relativamente más importantes que las permanentes para cada uno de los tres
meso-carnívoros. Para el puma, los humedales permanentes eran más
importantes, muy probablemente porque el área de distribución más grande del
puma le permite hacer uso del agua en escalas espaciales más grandes, lo que
hace que el puma esté menos restringido en entornos hostiles. Por lo tanto,
aunque los humedales permanentes son importantes para los mesocarnívoros en
ambientes hostiles, también se deben proteger los humedales estacionales.
En comparación con el gato andino, el gato pampeano habita en
elevaciones más bajas (Perovic et al., 2003). Sin embargo, no encontramos
segregación altitudinal entre estas dos especies en nuestra área de estudio.
La precipitación durante el trimestre más frío influyó negativamente en el
gato pampeano, pero no fue importante para la distribución del gato
andino. En altitudes elevadas, esta variable podría estar relacionada con la
nieve, que naturalmente reduce la distribución de otras especies de felinos
pequeños de altura (Dunstone et al., 2002). Esto subraya la idea de que el
gato andino está adaptado a ambientes fríos, de gran altura o áridos, lo que
le da una ventaja competitiva sobre el gato pampeano (Marino et al., 2011),
y sugiere que es más tolerante al estrés.
Las relaciones entre la idoneidad del hábitat no fueron las esperadas; no
encontramos evidencia de que una respuesta decreciente de idoneidad del
hábitat para una especie se correspondiera con valores crecientes de
idoneidad para la otra especie. A pesar de la superposición casi completa de
las distribuciones de especies, no tenemos evidencia de competencia dentro
de los gremios. Las distancias a los humedales y el rango anual de
temperatura contribuyeron más a la distribución de las cuatro especies.
Entonces, en ambientes áridos, la configuración del paisaje y las variables
climáticas pueden definir la distribución de las especies mejor que las
interacciones biológicas.
Además de la estacionalidad de los humedales, la profundidad del agua y la
salinidad pueden ser importantes. Por ejemplo, Vilama es hipersalino mientras
que Polulus es salobre (Perovic y Caziani datos no publicados), que fueron factores
importantes para la distribución de las aves acuáticas (Boyle et al., 2004). La
densidad de estaciones meteorológicas es particularmente baja en las altas
montañas del noroeste argentino (Hijmans et al., 2005) por lo que los resultados
de este estudio son limitados, y una mayor densidad de estaciones climáticas
podría aumentar nuestro conocimiento sobre esta área.
Con base en nuestro conocimiento del área de estudio, consideramos
que nuestros mapas de distribución son precisos. Los resultados de este
estudio pueden informar el diseño de estrategias de conservación,
particularmente para el gato andino, una especie en peligro de extinción (
UICN, 2013). El gato andino fue influenciado por el gato pampeano (un
posible competidor) solo en valores intermedios de idoneidad de hábitat.
Esta relación fue ligeramente negativa (en hábitats muy aptos y muy
inadecuados, estaban directamente relacionados). El gato andino se
especializa en vizcachas (Lagidio viscacia).Esta especie también es
depredada por el gato de las pampas, lo que sugiere competencia por los
recursos. El gato pampeano posiblemente puede evitar los efectos negativos
de la competencia con el gato andino consumiendo otras presas, mientras
que el gato andino no puede hacerlo debido a su dieta especializada. Esto
sugiere que el gato andino es un competidor más fuerte en la explotación
de las vizcachas como recurso. Las especies restringidas que tienen dietas
especializadas suelen ser explotadores de recursos más eficientes que las
especies generalizadas generalizadas. Mantienen poblaciones locales más
pequeñas porque utilizan recursos más escasos (Walker et al., 2007), lo que
explica la menor abundancia local del gato andino (Lucherini y Luengos
Vidal, 2003; Walker et al., 2007), también confirmado por nuestros registros
(67 pampas y 39 registros de gato andino).
Se predice que la Puna, los Andes altos y muy probablemente otros
ambientes áridos cambiarán profundamente no solo en la precipitación
promedio, sino también en la variabilidad de la precipitación. Se espera que
las precipitaciones interanuales e intraanuales sean más variables (Chesson
et al., 2004). Nuestra capacidad para predecir las respuestas de los
ecosistemas áridos y semiáridos a estos cambios depende de poder
interpretar las respuestas a corto plazo de los individuos y las poblaciones a
la precipitación. Presentamos información importante sobre las especies
 GAE Cuyckens et al. / Revista de Ambientes Áridos 115 (2015) 14mi18
Fig. 3.Mapas de idoneidad para los modelos de interacción de a) gato andino (Leopardus jacobita),b) Gato pampeano (L. colocolo),c) puma (puma concolor),y d) zorro culpeo (Lycalopex culpaeus), y
distribución de sus localidades de ocurrencia.
distribución en los altos Andes y la Puna, dos áreas remotas de difícil acceso
debido a la gran elevación y la falta de caminos. Nuestro conjunto de datos
comprendió 18 años, y nuestro mapa de distribución de especies es
importante para cuantificar los hábitats existentes para cuatro especies de
carnívoros.
Contribuciones
GAE Cuyckens realizó la ejecución de modelos, análisis de datos y
interpretación de resultados.
PG Perovic reunió puntos de presencia e interpretó los resultados.
L. Cristóbal realizó análisis LandSat y desarrolló humedales
rásteres
Expresiones de gratitud
Agradecemos a R. Torres por las correcciones de versiones anteriores de este
manuscrito. Agradecemos a la Alianza Gato Andino por el trabajo de campo
17
apoyo a uno de los autores (PGP). Agradecemos a Y. Arzamendia por las
primeras ideas ya M. Morales por la ayuda con las figuras. Uno de los
autores (GAEC) cuenta con el apoyo financiero del CONICET.
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