Las esponjas o la Porífera ya fueron descritas por Aristóteles,

y durante casi 4000 años se han utilizado para la investigación humana

...para bañarse y limpiar. Como adultos, las esponjas son

animales sedentarios alimentados por filtros que tienen considerables

valor ecológico, comercial y biofarmacéutico. Ellos

puede encontrarse en todos los hábitats marinos y algunos de ellos

...de agua dulce colonizada. La filtración es realizada por

células flageladas especializadas: los choanocitos, que permiten

para bombear el agua unidireccionalmente a través del cuerpo. El

el flujo de agua se canaliza en un sistema acuífero compuesto

de poros (ostia), canales y cámaras de los choanocytes. El

El sistema acuífero no sólo asegura las funciones nutritivas

pero también está involucrado en otras funciones fisiológicas vitales,

como la reproducción y la excreción. Las esponjas están desprovistas de

cavidad digestiva y gónadas, y a pesar de la falta de neuronas y músculos, tienen la capacidad de reaccionar a
cambios ambientales.

Debido a esta simplicidad anatómica, se han diferenciado de otros metazoos por una mucho tiempo. También
han sido considerados como primitivos animales con una organización celular en lugar de tisular

a diferencia de otros animales.

Filogenético reciente, celular,los datos moleculares y de desarrollo tienden a proponer una reevaluación de estas
interpretaciones clásicas.

Diversidad y filogenia
Las esponjas son conocidas y utilizadas por los humanos desde la antigüedad (Pronzato y Manconi, 2008). Según el
fósil Porifera ya estaban presentes y se diversificaron en el del bajo Cámbrico (Rigby y Hou, 1995). En la actualidad,

Las esponjas han colonizado todos los hábitats y ecosistemas marinos, y algunas especies incluso se las arreglaron
para colonizar el agua dulce.

Su diversidad en términos de número de especies es bastante difícil para estimar con precisión, en particular no
sólo por la la escasez y la variabilidad de los caracteres morfológicos que albergan, pero también debido a las
dificultades de acceso a su diversos hábitats hasta hace poco.

Como resultado, el reconocimiento y La descripción de nuevas especies es una tarea altamente especializada. En
esta contexto, datos moleculares, además de los más clásicos los datos morfológicos, embriológicos y citológicos,
tienen

se ha demostrado que es una herramienta inestimable para la delimitación de especies (Boury-Esnault et al., 2013;
Gazave et al., 2013). En

presente, el número de especies de esponjas formalmente descritas es

comprendidos entre 8000 y 9000, con un estimado de 4000

especies en espera de ser descubiertas y/o de una descripción formal

(Base de datos de Word Porifera, http://www.marinespecies.org/

porifera/).

En los últimos años, varias hipótesis contradictorias sobre

las relaciones en la base del árbol metazoico y así

entre los animales no estabilizados (Porifera, Cnidaria, Ctenophora y Placozoa) y entre los grupos de poríferos han

(Dunn y otros, 2008; Erwin y otros, 2011;

Nosenko y otros, 2013; Philippe y otros, 2009, 2011; Pick y otros..,

2010; Schierwater y otros, 2009; Sperling y otros, 2009; Wo¨rheide y otros, 2012). Aunque la mayoría de ellos
apoyan

la hipótesis de Porifera como un grupo monofilético, hermana

grupo de todos los demás animales (comúnmente llamado Eumetazoa),

el debate sigue abierto y la resolución de la base de la

El árbol de metazoos permanece entre los más importantes abiertos

preguntas en la zoología. Las esponjas se dividen ahora en 4 clados

(clases de acuerdo con la clasificación del ranking de Linnaean)

en lugar de los 3 reconocidos antes de 2009 (Gazave et al., 2012;

Figura 1). Estos 4 taxones - Hexactinellida, Demospongiae,

Calcarea y Homoscleromorpha - se distinguen por

diferentes características tisulares, esqueléticas y de desarrollo, que no se detallarán aquí (las características
principales son

resumido en el cuadro 1).

Las Calcarea son exclusivamente esponjas marinas e incluyen

aproximadamente 675 especies marinas (Base de datos Word Porifera). Tienen un esqueleto espicular calcáreo
(calcita).

Las espículas, pequeños trozos de mineral de tamaño y forma variables, son

secretado en el espacio extracelular al contrario que las espículas silíceas intracelulares formadas en otros taxones
de esponjas.

El esqueleto está compuesto de espículas libres, pero algunas especies

tienen un esqueleto basal masivo. Sin embargo, los esqueletos calcáreos basales sólidos hipercalcificados también se
producen en algunos

demosponges, pero la estructura cristalina es más a menudo

aragonítico en lugar de calcita como en Calcarea.

Las Hexactinélidas (o esponjas de vidrio) son también exclusivamente esponjas marinas con esqueleto silíceo. Son

en gran parte restringido a las aguas profundas y frías. Por esto

razón, la diversidad de este grupo (623 especies existentes

según la base de datos de World Porifera) es probablemente

subestimado. Estas esponjas difieren de las otras tres

en muchos aspectos de su biología (Leys et al., 2007,

2011), principalmente por una organización sincicial en lugar de una

celular uno, y por espículas de 6 rayos.

Los Homoscleromorfos forman el grupo más pequeño de

esponjas marinas (5100 especies descritas). Pueden ser

se distinguen de los demás principalmente por la presencia de un

membrana basal (Boute et al., 1996; Ereskovsky et al.,

2009; Gazave et al., 2012) dando como resultado una organización a nivel epitelial y una morfogénesis tisular más
similar a otras

animales (Eumetazoa). El esqueleto puede estar completamente ausente.

Cuando están presentes, las espículas son tetractinas peculiares (con 4

y sus derivados secretados no sólo dentro de los esclerocitos como en las demosponjas sino también dentro de las
células epiteliales.

Las demosponjas representan los taxones más diversificados

no sólo en términos de especies (85% de todas las especies de esponjas)

pero también con respecto a los hábitats conquistados con notables

adaptaciones al agua dulce (ecosistema temporal en algunos

casos) y las cuevas o los fondos marinos con escasos nutrientes (pérdida de

el sistema acuífero y la adquisición de la macrofagia). El

esqueleto mineral de espículas silíceas puede ser parcialmente o

completamente reemplazado por un esqueleto orgánico que consiste en

abundantes fibras de colágeno (esponja), como en las esponjas de baño. El

El esqueleto puede estar totalmente ausente, con un mesotil que contenga

sólo abundantes fibrillas de colágeno. Ver también: Explosión Cámbrica; Cnidaria (Coelenterados); Ctenophora
(Nueces de mar

y Comb Jellies); Eucariotas y Multiceldas: Origen;

Evolución de la Matriz Extracelular de los Metazoos; Placozoa

Ecología
Las esponjas tienen una distribución mundial y se pueden encontrar

desde los trópicos hasta las regiones polares. En algunos hábitats, pueden

representan los organismos macrobentónicos dominantes, contribuyendo hasta el 80% de la biomasa. Sus
actividades impactan

sobre los procesos ecológicos marinos a nivel macro y micro.

de diferentes maneras:

1. Interacciones con el sustrato: Las esponjas perforadoras pueden excavar sustratos calcáreos, como conchas de
moluscos, rodofitos coralinos, arrecifes de coral, etc. Algunas esponjas son

por lo tanto, actores de la bioerosión (Carballo et al., 2012).

2. 2. Ecología trófica: La mayoría de las esponjas se alimentan de microorganismos

por un sistema de filtración muy eficaz. Haciendo poco ejercicio

selección (excepto el límite de tamaño impuesto por el diámetro de la ostia),

bombean un gran volumen de agua, haciendo un ciclo de un volumen

equivalente a su volumen corporal cada 7 s (Bergquist,

1978; Reiswig, 1971). Así pues, su presencia repercute en la

abundancia y diversidad microbiana. Además, muchos

especies de eucariotas unicelulares, archaea y eubacterias

son acogidas simbióticamente por las esponjas (para ilustrar:

el color rosado visible en la figura 3e corresponde a la

presencia de cianobacterias), que puede considerarse como una

reservorio de diversidad microbiana. Algunos de ellos alojan

las cianobacterias simbióticas pueden convertirse en productoras primarias netas y contribuir a la producción de
oxígeno (Webster

y Taylor, 2012). Algunas especies de esponjas que viven en las profundidades

el mar, un entorno pobre en alimentos, se han convertido en carnívoros

y se alimentan principalmente de pequeños crustáceos (Vacelet y

Boury-Esnault, 1995; Vacelet y Duport, 2004).

3. 3. Interacciones con otros organismos: Las esponjas también suelen

alojan pequeños metazoos o sus larvas (artrópodos),

nematodos, anélidos, equinodermos y cnidarios) para

que ofrecen refugios.

Las defensas de las esponjas contra los patógenos, los competidores

y depredadores (como equinodermos, moluscos, peces, etc.)

consisten principalmente en la presencia de espículas (mecánicas

defensa) y la producción de metabolitos secundarios tóxicos (defensa química). Los metabolitos secundarios de la
esponja

obviamente presentan un papel defensivo contra la depredación,

infecciones y ensuciamientos. De hecho, exhiben un efecto antibacteriano,

antifúngico, antiplasmódico, antihelmíntico, antiamoebítico,

antileishmanial así como antiinflamatorio y anticancerígeno

actividades. Entre los compuestos químicos aislados hasta ahora

de las esponjas (más de 5000), 800 presentan antibióticos

propiedades, abriendo así futuras aplicaciones médicas

(Darah y otros, 2011; Torres y otros, 2002; Touati y otros, 2007).

Además, estas sustancias químicas desempeñan un papel importante en

competencia por el espacio, de hecho algunos de ellos son letales

para luchar contra otros invertebrados sésiles e incrustantes (como otras especies de esponjas, cnidarios, briozoos,
ascideas, etc.).

Organización general del cuerpo y

el sistema acuífero
La capa de células responsable de la principal delimitación de la

El cuerpo se llama pinacoderm, que está compuesto de un cuerpo aplanado

células llamadas pinacocitos (baso, exo y endopinacocitos)

según su posición). Internamente, el pinacoderm

líneas (de inhalación) canales que llevan el agua a la filtración

las células - los choanocitos (a menudo organizados en cámaras,

(véase la figura 2). Los choanocitos (formando una capa de células llamada choanoderm) son células del cuello
altamente especializadas. El flujo de agua está asegurado por el golpeteo de flagelos de choanocyte mientras que el

Las microvellosidades del collar atrapan organismos unicelulares que ser fagocitado. El agua filtrada deja la esponja

por los canales (exhalantes) revestidos de pinacoderm. Choanocytes representan el 80% de la captación de carbono
orgánico; sin embargo, Los pinacocitos de la superficie y del revestimiento del canal pueden fagocitar partículas
directamente. Los canales y las cámaras de los coanocitos red forman juntos el sistema acuífero. El sistema acuífero
puede ser más o menos complejo, lo que lleva a una terminología peculiar. La figura 2 proporciona un esquema de la
la organización general de una esponja (Figura 2a) y la principal tipos de sistemas acuíferos (asconoide, siconoide y
leuconoide utilizado para la identificación y clasificación de especies,

Figura 2b). El flujo de agua puede ser regulado, en respuesta a los cambios ambientales, por dilatación o restricción
de los poros inhalantes (ostia), los canales y los poros exhalantes (oscula) de diámetro. Además, se supone que las
contracciones pulsátiles activas que se observan mediante imágenes en intervalos de tiempo participan en la
eficiencia del bombeo (Nickel et al., 2011). No obstante, los mecanismos de transducción de señales que median la
percepción y la regulación del bombeo siguen siendo incomprendido, incluso si los neuromediadores se supone que
son involucrados (para su revisión véase Renard et al., 2009). Una excepción es digno de mención: el sistema
acuífero y sus choanocitos, consideradas durante mucho tiempo como características de las esponjas, están
ausentes (tal vez perdido) en la mayoría de las esponjas carnívoras.

Entre el pinacoderm y el choanoderm, un rico en fibrilas, se encuentra una capa más suelta y menos organizada: el
mesotil, que contiene varios tipos de células (cuyo número depende en el grupo considerado), en particular las
células totipotentes llamadas arqueocitos (ver Plasticidad celular, Células madre y Células Renovación), las células
involucradas en el esqueleto mineral y/u orgánico síntesis (como los esclerocitos, los espongocitos y los lofocitos),
las células supuestamente implicadas en la síntesis química y exocitosis (células granulares y esféricas), así como
gametos, elementos del esqueleto y microorganismos simbióticos.
El esqueleto mineral, cuando está presente, es silíceo o calcáreo, generalmente en forma de espículas que tienen un
una desconcertante gama de formas, tamaños y patrones de organización (en la base de la identificación y
clasificación de las especies). Los elementos más grandes (megaescleróticas) mantienen la la forma general de la
esponja, mientras que pequeñas espículas (microesferas) se alinean en las superficies o se dispersan sin orden.

Esta parte puede concluirse diciendo que como las esponjas son desprovistas de órganos, sus células individuales o
capas celulares aseguran funciones vitales. En la alimentación intervienen el choanoderm y el pinacoderm; en la
mayoría de las demás actividades intervienen las células mesoílicas, para por ejemplo, la síntesis del esqueleto
orgánico y mineral.

Véase también: Evolución de la matriz extracelular de los metazoos

La plasticidad celular, las células madre y las células

Renovación
En cuanto al bajo número de tipos de células en las esponjas (que van de 4 a 12 (Ereskovsky, 2010)), algunos autores
consideran que un tipo de célula puede tener varias funciones aunque a veces no haya pruebas concretas: por
ejemplo, los choanocitos son obviamente involucrado en la nutrición y la reproducción (véase Reproducción y
desarrollo') pero también puede desempeñar funciones sensoriales (Jacobs y otros, 2007; Gazave y otros, 2008;
Renard et al., 2009) y el pinacoderm está involucrado en el revestimiento del cuerpo y nutrición pero también
asegura la contractilidad (Nickel et al., 2011).

Además de la plurifuncionalidad celular, la plasticidad funcional de las esponjas también se basa en una alta
capacidad de la célula la transdiferenciación.

De hecho, como en otros metazoos, la renovación celular implica células pluripotentes. En los libros de texto, los
arqueocitos son generalmente consideradas como células madre demosponge basadas en observaciones
morfológicas, y esto fue recientemente apoyado por datos moleculares (Funayama, 2013). Pero además, fue mostró
que los choanocitos también expresan marcadores genéticos de células madre, lo que sugiere que estas células
especializadas retienen pluripotencia. Esto es consistente con el hecho de que son que a menudo participan en la
formación de los gametos por transdiferenciación

(Funayama, 2013).

Esta plasticidad celular puede explicar la gran capacidad de la esponja capacidad de regenerarse o reagruparse, lo
que ofrece una muy interesantes posibilidades técnicas para estudiar los procesos de diferenciación celular. Las
esponjas poseen una notable capacidad reconstituyente y capacidades regenerativas que van desde la cicatrización
de las heridas comunes hasta la regeneración de partes del cuerpo. también a la regeneración funcional del cuerpo a
partir de la disociación células. De hecho, las células esponjosas pueden disociarse en suspensiones celulares
(química o mecánicamente) y luego, bajo condiciones iónicas apropiadas, las células pueden reagruparse y
reconstituir cualquiera de las estructuras organizadas denominadas primordios o, en algunos casos, individuos
completamente funcionales. Si se realizan mezclas de células de diferentes especies, se reconstituyen por separado,
lo que demuestra que los complejos de reconocimiento celular también existen en estos organismos (también
demostrado por experimentos de injerto; para su revisión ver Simpson, 1984). Véase también: Adhesivo La
especificidad y la evolución de la multicelularidad

Reproducción y desarrollo
La reproducción y el desarrollo se estudiaron más ampliamente en Demospongiae y Calcarea, pero sin embargo ellos
muestran una gran diversidad de estrategias. De hecho, tanto las estrategias sexuales como las

Las reproducciones asexuales son comúnmente usadas por las esponjas, con una gran diversidad de procesos
reproductivos.

Como en otros metazoos, la reproducción sexual implica procesos de gametogénesis que conducen a la formación
de gametos anisogámicos con espermatozoides móviles típicos y ovocitos que contienen vitelo. Las esponjas pueden
ser gonocorísticas o hermafroditas (en este caso ambas protandrías y la protogía han sido descritas), el
hermafroditismo siendo considerado como más frecuente. Los gametos no son producidas en gónadas pero que
resultan de los arqueocitos diferenciación o transdiferenciación de los choanocitos. La fecundación puede ocurrir
internamente en el mesotil o externamente en la columna de agua. En el primer caso, los espermatozoides entran
en el recubrimiento de los ovocitos por el sistema acuífero.

En Calcarea se ha descrito un mecanismo impresionante: los espermatozoides son capturados por los choanocitos
que se desvían para convertirse en células portadoras que los transportan a ovocitos. En todos los casos, el cigoto
obtenido entra en procesos de desarrollo que conducen a una larva móvil y ciliada etapa característica de cada
grupo de esponjas. Después de un corto vida libre (2 h a 4 días), la larva se asienta en un sustrato seleccionado y se
metamorfosea para dar lugar a un filtrado sésil adulto (Ereskovsky, 2010). Para algunas especies, los embriones de
diferentes etapas se desarrollan en las cámaras de cría hasta que alcanzan un cierto tamaño y luego se dispersan. La
reproducción asexual puede ocurrir por medio de la externa (brotación) o procesos de reorganización tisular interna
(gémulas) como así como la fragmentación. La formación de los brotes, que posteriormente se desprenden, es un
proceso asexuado común en las esponjas, mientras que la formación de gémulas, un estado de La quietud que
consiste en agregados de arquecitos encapsulados dentro de una capa de esponja, caracteriza la mayor parte de
esponjas de agua dulce. En este último caso, en la eclosión, todos las células adultas derivan de los arqueocitos, un
excelente ilustración de su totipotencia. Formación de gémulas a veces también se produce en algunas aguas
marinas poco profundas esponjas (Simpson, 1984). Muestran una resistencia impresionante características que
permiten la colonización de aguas temporales y grandes posibilidades de adaptación a entornos fluctuantes (Schill y
otros, 2006). Por lo tanto, de acuerdo con las pocas esponjas bien descritas ciclos de vida, parece que las esponjas a
menudo usan tanto asexuales y la reproducción sexual durante su vida. Ver también: Reproducción y ciclos de vida
en los invertebrados

Nuevas percepciones y perspectivas sobre

Evolución animal temprana
Debido a su simplicidad morfoanatómica, Porifera no han sido considerados como verdaderos animales durante
mucho tiempo, a veces considerados como organismos coloniales y un paso entre organismos uni y multicelulares.
Molecular, los datos filogenéticos y embriológicos acumulados desde el final del siglo XX han cerrado este debate
mostrando que son Metazoos de buena fe. Cuanto más se adquieren datos moleculares (transcriptómicos y
genómicos), cuanto más aumenta la complejidad del contenido del genoma de la esponja preguntas emocionantes.
De hecho, la mayoría de los factores clave de transcripción familias y las principales vías de señalización necesarias
para el desarrollo del eumetazoide y el patrón corporal están presentes en las esponjas, lo que sugiere que el último
antepasado común de Metazoa (llamado Urmetazoa) ya poseía un complejo herramientas moleculares (Ereskovsky
et al., 2013). El siguiente paso en

El progreso que se debe alcanzar está determinando las funciones de todos estos genes en las esponjas y
comparándolos con el eumetazoide en con el fin de proponer escenarios evolutivos de la función de los genes
evolución y tratar de correlacionarlas con la evolución del plan corporal (la figura 3 propone escenarios de
adquisición de caracteres). Hasta ahora, sólo dos genomas de esponjas enteras son actualmente a disposición del
público y otros pocos están en curso. El Se espera que el reciente aumento del interés por la Porífera permita una
una mejor comprensión de la evolución animal temprana por parte de la una cantidad creciente de células,
moléculas y funciones datos: ¿Era el Urmetazoa un organismo simple similar a una esponja o, en en cambio, un
animal más complejo; la simplicidad de las esponjas siendo entonces el resultado de una simplificación secundaria,
como observado varias veces en la evolución animal (por ejemplo, cirrípedos