FISIOLOGÍA HUMANA I 2º MEDICINA DIEGO FERNÁNDEZ, CRISTINA DE LA VEGA Y TANYA TALPOS

TEMA 28: MECANISMOS PERIFÉRICOS DE LA VISIÓN. FISIOLOGÍA DE LA

RETINA. ESTRUCTURA FUNCIONAL. PIGMENTOS VISUALES. VISIÓN
FOTÓPICA Y ESCOTÓPICA. MECANISMOS DE ADAPTACIÓN.
ELECTROFISIOLOGÍA DE LA RETINA. ELECTRORRETINOGRAMA
El sistema nervioso visual, es la parte del sistema nervioso, que procesa la información sensorial lumínica. Recibimos
estímulos visuales e identificamos formas, caras, etc. Las estructuras del SNC que participan son:
• Retina (fuera de la cavidad craneal): situada dentro del ojo, y está
conectada con el encéfalo a través de un tracto óptico llamado nervio
óptico (II par craneal). Conecta sustancia gris (retina), con otra sustancia
gris (núcleo geniculado lateral y otros núcleos).
• Núcleo geniculado lateral: es el primer relevo de la información que entra
desde la retina. Procesa la señal y la información que sale, se proyecta
sobre la corteza visual primaria.
• Corteza visual primaria: está en la corteza occipital. Entra la información
en forma de potenciales de acción a través de vías aferentes. Una vez
procesada la información, desde aquí parte a otras áreas visuales
secundarias, que pueden ser o bien parietales, o bien temporales.

RETINA
Es la única porción del SNC que está fuera de la cavidad
craneal. Es una túnica celular, cuyas células están en perfecto
orden, de tal manera que tenemos los distintos tipos celulares
a distintos niveles. En la retina existen 5 tipos básicos de
neuronas: ganglionares, amacrinas, horizontales, bipolares y
fotorreceptores. Todas ellas están tapizadas por el epitelio
pigmentario, que son células epiteliales no neuronales, pero
que desempeñan una función importante dada la alta cantidad
de melanina que tienen, son capaces de absorber toda la luz
que no han conseguido receptar los fotorreceptores.

Funcionamiento de la retina:
La luz llega a la retina atravesando todas las capas, debido a que los fotorreceptores están mirando hacia la esclera, y
por ello en una capa muy profunda. La luz debe atravesar todas estas células, hasta llegar a la zona sensible a la luz, que
son los segmentos externos de los fotorreceptores. Todo el resto de la retina es transparente, y la luz lo atraviesa sin
problema. En el segmento externo de los fotorreceptores se produce el fenómeno de la fototransducción, o lo que es lo
mismo, la conversión de la energía lumínica en una señal eléctrica. Estos fotorreceptores transmiten la información a la
siguiente célula de la retina, que es la célula bipolar. El fotorreceptor, lo que hace es una transmisión sináptica con las
células bipolares (son interneuronas), y las células bipolares reciben la señal, la interpretan y la transmiten de nuevo
a las células ganglionares. Las células ganglionares, son las únicas células de la retina que mandan potenciales de
acción; y estos potenciales salen por sus axones formando el nervio óptico.

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Además, en la retina, como ya hemos mencionado, hay otros dos tipos celulares: las amacrinas y las horizontales. Estas
células se encargan de regular la información que el fotorreceptor pasa a la célula bipolar, o regular la información que
la célula bipolar pasa a la célula ganglionar. Es decir, son reguladores temporo-espaciales de la información.

Funciones retinianas:
• Fotorreceptores:
Existen 2 tipos morfológicos de fotorreceptores: los conos y bastones. Se
diferencian fundamentalmente por su segmento externo, que en un caso
tiene forma de bastón y en otra tiene forma cónica. Una diferencia
fundamental, es su distinta sensibilidad ante la luz; es mucho más sensible
el bastón que el cono. Ambos son capaces de detectar el estímulo lumínico, y
convertirlo en una señal eléctrica, que es lo que se conoce como cascada de
fototransducción (exactamente igual que la activación de un receptor
acoplado a proteína G).
Hay una serie de moléculas en el segmento externo del fotorreceptor, cuya activación determina esa fototransducción,
o lo que es lo mismo, la conversión de energía lumínica en eléctrica. Es fundamental en el proceso visual el pigmento
visual o rodopsina (bastones) o fotopsina (conos). Igualmente hay una proteína G, que se llama transducina; una
enzima destructora de GMPc, que es la fosfodiesterasa; y canales de membrana en la membrana externa del
fotorreceptor, dependientes del GMPc. La única molécula que es sensible a la luz es la rodopsina o fotopsina. Es decir,
un fotón de luz, al chocar con la rodopsina, produce un cambio conformacional que es detectado; y este cambio activa
su proteína G. La activación de la proteína G, va a determinar a su vez, la activación de la fosfodiesterasa dependiente
de GMPc. Como en la membrana hay canales sensibles a GMPc, la fosfodiesterasa destruye el GMPc, por lo que los
canales iónicos que hay en la membrana se cierran.

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Luego, por efecto de la luz, tenemos un fotorreceptor donde tenemos canales a través de los cuales está entrando sodio
en la célula, que se cierran. Un solo receptor es capaz de producir la activación de muchas proteínas G, que a su vez
pueden activar muchas fosfodiesterasas y el cierre de muchos canales. No existe intensidad lumínica menor que un
fotón, y ya somos capaces de detectarlo mediante los bastones. Sin embrago, para poder activar un cono necesitamos
que choquen con la rodopsina unos 1000 fotones.
La rodopsina no es en sí sensible a la luz. Es una proteína, formada por una gran cantidad de aminoácidos. Pero esta
molécula, tiene afinidad pro una sustancia parecida a un transmisor, que es el 11-cis retinal, que es un precursor de la
vitamina A. Por ello, se dice que la vitamina A es buena para la vista. El 11- cis retinal, está unido en esta proteína a un
aminoácido, que es el residuo 296 de lisina. Si la luz llega a esta rodopsina, lo que hace es convertir el 11-cis en todo
trans retinal. Esta molécula cambia de conformación, y entonces al estirarse ya no cabe en la rodopsina, y sale fuera.
La rodopsina cambia de conformación y activa la proteína G. Para que esta rodopsina vuelva a ser sensible a la luz, la
célula tendrá que convertir el 11-trans retinal en 11-cis retinal; esta transformación la lleva a cabo el epitelio
pigmentario. Por ello necesitamos tomar vitamina A en la dieta, para tener fuente de 11-cis retinal. Sin embargo, una
hipovitaminosis por vitamina A produce una ceguera (no permanente). Realmente, no ingerimos la vitamina A, si no
que la fabricamos a partir de los Beta-Carotenos. A partir de esta Vitamina A, se forma tanto el 11-cis retinal como el
todo trans retinal.

Cómo sabemos cuando responde un fotorreceptor: tanto conos como bastones, producen potenciales de receptor que
son siempre hiperpolarizantes, ya que la transducción produce un cierre de canales. Los fotorreceptores tienen canales
que producen la entrada de sodio, pero por acción de la luz, se cierran estos canales de sodio y la célula se
hiperpolariza. En reposo tiene un potencial de unos -20mV, y cuando recibe la luz pasa a -40mV.

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Ahora, ya podemos saber en qué se diferencian los conos y los bastones. Los conos varían en que su respuesta
hiperpolarizante a la luz es distinta. En el caso del bastón, como tenemos muy poquita luz se produce una
hiperpolarización con un único fotón; sin embargo, los conos necesitan 1000 fotones para hiperpolarizarse. La
diferencia la encontramos en la curva de sensibilidad de ambos fotorreceptores. Por ello cuando vivimos de noche, lo
que funciona son nuestros bastones (visión escotópica/nocturna). Cuando vivimos de día, toda la luz ha saturado
nuestros bastones, y son los conos los que nos permiten ver (visión fotópica/diurna). Existen mecanismos de
adaptación de la luz a la oscuridad, y es simplemente el paso de visión fotópica a escotópica, o la inversa. Igualmente,
tenemos una visión intermedia, cuando amanece o cuando anochece; se llama visión mesópica. Esta visión hace
referencia al momento en el que la intensidad de la luz está en la
franja intermedia, y ambos fotorreceptores funcionan un poco.
Retinitis pigmentosa (degeneración de fotorreceptores).
Hay una buena adaptación de la luz a la oscuridad cuando han
pasado 2 h, toda la rodopsina estará en forma de 11-cis retinal.
Cuando funcionan los conos, los bastones están blanqueados
(pérdida de la capacidad funcional de la rodopsina para responder a
la luz, ha perdido el 11- cis retinal, están saturados).
Una única célula bipolar de los bastones recibe información de 20
bastones, mientras que 2 células bipolares de los conos (en la fóvea)
contactan con 1 único cono y estas células bipolares no contactan
con ninguna otra célula, toda su información viene de un único cono.

Conos y bastones:
Estos conos y bastones, en el humano, están ubicados en la retina, aunque su distribución no es homogénea.
Hay 3 tipos funcionales de conos, aunque morfológicamente sean iguales. Se diferencian en que unos responden mejor
al rojo, otros al verde y otros al azul. Sabemos que responden mejor, porque al aplicar estímulos de distinta longitud de
onda, los conos rojos se hiperpolarizan más cuando la luz es roja, los verdes se hiperpolarizan más cando la luz es verde,
y los azules cuando la luz es azul; aunque esto no significa que solo respondan al verde, azul o rojo, sino que la curva
de sensibilidad tiene un pico máximo de sensibilidad en el rojo, en el verde o en el azul. Esto nos permite ver un montón
de colores. En la imagen vemos las curvas de sensibilidad de los distintos colores. El cono azul, tiene un pico de
sensibilidad en humanos, en torno a los 430nm. Los conos verdes y rojos tienen un pico de máxima sensibilidad similar,
564 en los rojos y 534 en verdes; esto ocurre porque sus opsinas son muy similares, se diferencian en muy pocos
aminoácidos. Por esta razón, el daltonismo genético, afecta a estos conos. El cono rojo sí respondería al resto de luces.

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Todos los bastones tienen la misma sensibilidad cromática, en torno a 500 nm. Este punto, está más cerca del pico de
sensibilidad de los conos verdes. Por ello, de noche cuando vemos una luz verde u amarilla la vemos de un color muy
clarito. Sin embrago, cuando vemos cosas azules o rojas, están muy apagadas u oscuras.
Los conos y los bastones, que son responsables de la visión diurna y nocturna. Por ello, necesitamos mecanismos de
adaptación tanto a la luz, como a la oscuridad.
• Luz: si nos despertamos en una habitación oscura, antes de abrir la ventana, utilizamos los bastones para ver. Pero,
en el momento que abrimos la ventana y entra la luz los bastones reciben tanta luz que responden al máximo, y
dejan de responder. Por otro lado, los conos empiezan a funcionar.
• Oscuridad: estamos en un espacio muy luminoso, y entramos en una habitación que está completamente oscura.
Los conos ya no ven, pero los bastones aun no ven. Necesitamos que los bastones resinteticen el 11-cis retinal para
conseguir empezar a ver. Para ello existen las curvas de adaptación a la oscuridad.
Es decir, si nuestros fotorreceptores consiguen detectar desde un fotón, hasta 1011 fotones, cuando tenemos una visión
diurna y pasamos a una visión nocturna de golpe, los conos mejoran su sensibilidad, y en cuestión de 2 o 3 minutos,
consiguen ver lo mejor posible. Sin embargo, los bastones necesitan sintetizar todo su retinal y pueden tardar incluso 20
minutos.

Conos y bastones tienen otra diferencia importante en la retina humana. Esta diferencia es su ubicación. Sabemos que,
en la porción central de la retina, la zona con más agudeza visual, es la fóvea, y en esta región de la fóvea todas las capas
de la retina, a excepción de los segmentos externos de los fotorreceptores, se retiran. Pero no se quedan los segmentos
externos de ambos fotorreceptores, sino únicamente los de los conos; los bastones se retiran hacia los lados. En esta
zona los conos se alargan, y su estructura se asemeja a la de los
bastones.
Si pudiésemos cuantificar el número de conos y bastones de la
retina humana obtendría esta curva:
Vemos que, en los cinco grados centrales, que es la zona de la
fóvea, encontramos una gran cantidad de conos. Por otro lado,
en cuanto nos alejamos de este punto, los conos van
disminuyendo de densidad, y en la periferia, son casi
inexistentes. Sin embargo, los bastones no los encontramos en al
centro, pero tienen un pico de máxima densidad entorno a 20º.
Cuando de noche intentamos enfocar, vemos muy mal, y esto es
debido a que en la fóvea no hay bastones. Por esta razón se dice
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que la visión escotópica es periférica, y la fotópica es central. Existen enfermedades que afectan a la distribución
periférica de los fotorreceptores, y cursan con ceguera nocturna. Por otro lado, existen enfermedades que producen
degeneración de la parte central, y causa ceguera diurna.

¿Qué señal emiten los fotorreceptores?:

Como ya hemos dicho, la primera célula con la que hace sinapsis el fotorreceptor es la célula bipolar. Los
neurotransmisores, emiten siempre una señal mediada por un neurotransmisor, que es tanto en conos como en bastones,
el glutamato. Este glutamato, es liberado en la oscuridad, ya que conos y bastones están despolarizados en la oscuridad.
Esta despolarización abrirá canales de calcio en la terminal axónica, y liberará el glutamato. Sin embargo, cuando se
iluminan tanto el cono como el bastón, en su rango de luminosidad, la célula se hiperpolariza y cuando se hiperpolariza,
se cierran los canales de calcio voltaje dependientes; lo que impide la entrada de calcio y la unión de las vesículas
sinápticas a la membrana, y no se libera el neurotransmisor. Luego la señal es mediada por glutamato, pero se libera
únicamente en la oscuridad. Si hay muy poca luz, liberan mucho glutamato; si hay mucha luz, liberan poco. Esto es lo
que tienen que percibir las células bipolares.

Imaginemos ahora que somos capaces de registrar una célula bipolar, y aplicamos una luz sobre el segmento externo
del fotorreceptor. Cuando aplicamos una luz, lo que ocurre es que el fotorreceptor deja de liberar glutamato. Hay
distintos tipos de células bipolares. Hay unas que tienen un potencial de reposo más negativo, y otras más positivo.
Cuando iluminamos, el 50% de las células bipolares aproximadamente, se despolarizan por la luz, producen una
respuesta ON; el otro 50% de las células bipolares, producen una respuesta OFF, es decir se hiperpolarizan por la luz.
Esto ocurre únicamente en el sistema visual. Este sistema ON-OFF es necesario, ya que la luz en nuestro ambiente
cambia, y es un estímulo tan bueno como una imagen negra sobre fondo blanco, o una imagen blanca sobre fondo negro.
Cada tipo de célula bipolar procesa un tipo de información. Las células ON, son las responsables de mandar estímulos
de intensidad creciente; sin embargo, las células OFF, son las responsables de mandar información de intensidad
decreciente. Cuando aplicamos luz, una célula se hiperpolariza, pero al apagar la luz esa misma célula, vuelve a
despolarizarse. Este sistema fue un hallazgo básico en la neurociencia, porque un mismo sistema sensorial va a regular
tanto el incremento como el decremento de intensidad medioambiental.
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Con un mismo receptor, con la respuesta ON percibir estímulos claros sobre fondos oscuros, y con las respuestas OFF
podemos percibir estímulos oscuros sobre fondo claro.
Cuando hay oscuridad, se libera más glutamato que cuando hay luz.

Las células bipolares no mandan potenciales de acción, solo las ganglionares. La razón de este funcionamiento en
el sistema de conos es distinta a la del sistema de bastones:
• Conos: un mismo cono, hace sinapsis por lo menos, con 2 células
bipolares. Una de ellas es ON y la otra OFF siempre. En ocasiones,
puede hacer sinapsis con más células bipolares. Una de estas
células bipolares, expresa un receptor metabotrópico, la otra célula
bipolar expresa un receptor ionotrópico. Simplemente
dependiendo del rector que exprese la célula para el glutamato
liberado por el cono, se va a producir una respuesta
hiperpolarizante o despolarizante.
o Las células ON, que expresan un receptor metabotrópico, por
efecto de la luz, se despolarizan.
o Las OFF, con un receptor ionotrópico (AMPA), se
hiperpolarizan, ya que su receptor deja de activarse.
• Bastones: en la visión escotópica no detectamos disminución de luz, solo aumento. Por ello todas las células
bipolares que reciben información de los bastones son ON, porque solo detectan el aumento de luz.

Campo receptor: área cuya iluminación produce una respuesta.

• El campo receptor de un cono o bastón será el área del espacio cuya iluminación activa ese cono. Es decir, es el
diámetro de ese fotorreceptor.
• El campo receptor de una neurona bipolar será el área del espacio cuya iluminación produce una respuesta ON u
OFF. Si las células bipolares hacen contacto con un único cono, su campo receptor será igual. Sin embargo, si hace
contacto con varios conos, se ampliará el campo receptor.
• El campo receptor de las células ganglionares será el área del espacio cuya iluminación produce más o menos
potenciales de acción.
Como ya hemos visto, las células horizontales, modulan la información que mandan los fotorreceptores a las células
bipolares. Para ver lo que hacen las células horizontales, lo que hacemos es no estimular el fotorreceptor que manda la
célula bipolar, si no estimular los fotorreceptores de alrededor. Hasta ahora hemos visto lo que pasa, cuando estimulamos
la retina con un punto de luz. Sin embargo, ahora queremos comprobar qué pasa si aplicamos un anillo de luz en lugar
de un punto de luz. Comprobamos que la respuesta de las células es antagónica ante el anillo de luz, es decir, las células
que estaban respondiendo ON a un estímulo luminoso, cuando aplicamos un anillo tiene una respuesta OFF; por otro
lado, las células que producen una respuesta OFF ante un estímulo puntual, producen una respuesta ON ante un estímulo
anular. Las células horizontales inhiben lateralmente a los fotorreceptores que están fuera para hacer que

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aumente el contraste, de tal manera que un estímulo puntual, cuando cae sobre el fotorreceptor, la célula que está
debajo se despolariza, pero todas las de alrededor se están inhibiendo.
Toda célula bipolar y ganglionar tienen respuestas antagónicas en su campo receptor: concéntrico y periférico. Si son
ON cuando se aplica un estímulo puntual, cuando se aplique un estímulo en su periferia, serán OFF. Si se ilumina tanto
el centro como la periferia, no se activa nada.

Fijándonos en la imagen, estamos estimulando a través de un anillo lumínico un fotorreceptor; lo que ocurre es que este
fotorreceptor no está recibiendo el punto lumínico encima, sino que lo están recibiendo sus células vecinas. Como ya
hemos mencionado, por el proceso de inhibición lateral, la célula que estamos registrando se inhibirá. Este es el mejor
ejemplo conocido, para entender la inhibición lateral. Luego las células bipolares, informarán siempre del centro y la
periferia; y esta respuesta siempre es antagónica entre la parte central y la periferia. Si la central es ON, la periférica es
OFF y viceversa.

Células ganglionares:
Las células ganglionares reciben una sinapsis de las
bipolares. Bien, pues en estas células ganglionares puedo
tanto registrar la respuesta, al igual que puedo aplicar
estímulos sobre estas células. Las células ganglionares,
producen potenciales de acción. Todas las células
ganglionares, tienen una descarga espontánea basal de
descarga de potenciales. Si lo registramos con un
amplificador, y ponemos un altavoz, escucharíamos como
se descargan potenciales de acción a impulsos regulares.
Si registramos estas células, dado su alta variabilidad
morfológica, es muy común pintarla para poder observar
su morfología.
Aunque hay muchos tipos morfológicamente muy distintos, podemos elegir 3 muy características:
• Las células pequeñas (Beta): con un soma muy pequeño, y unas dendritas pequeñas también.
• Las células grandes (alfa): tanto su soma, como su extensión es grande.
• Las células intermedias (gamma o delta): con un soma intermedio, pero dendritas grandes.
La célula ganglionar, según su extensión, recibirá información de más o menos células bipolares. Bien, pues cada una
de estas células ganglionares informa de algo distinto.

➢ Células ganglionares pequeñas (P):

Nos informan de los contrastes, es decir, de las formas. Si registramos estas células ganglionares, vemos que no todas
son iguales. Hay unas que teniendo un potencial de -70mV están produciendo pocos potenciales en oscuridad, y otras
producen muchísimos potenciales de acción. Cuando aplicamos un estímulo spot central, las células cambian su disparo,
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y la que iba más despacio aumenta el número de potenciales, y viceversa. Entonces las ON mandan
información de que ha aumentado la luz, y las OFF, mandan información de que ha disminuido la luz.
Porque cuando se apaga la luz, las células OFF, producen muchos potenciales de acción. Luego, este
sistema ON-OFF, en las células ganglionares sirve para comunicar al cerebro de que hemos recibido luz,
o de que hemos recibido oscuridad. También se ha visto, que estas células tienen campos receptores,
exactamente igual que las bipolares; es decir, si responden a una respuesta ON con un estímulo central,
responden con una respuesta OFF ante un estímulo periférico, y viceversa.

Algo importante, es reafirmar que esta organización de los campos receptores campo-periferia, es lo que
verdaderamente nos permite a nosotros ver con formas. Cuando miro a una persona, por ejemplo, lo que veo es la
diferencia de la luz que da en su cara, con la luz que da en el fondo. Esto se inicia en la retina, como acabamos de ver,
gracias a las células bipolares y ganglionares. En el caso de los optotipos, ocurre esto, hay una zona más estimulada y
otra zona menos estimulada, que nos permite distinguir la forma.
¿Qué ocurre si iluminamos tanto el centro como la periferia de la célula ganglionar? Si ocurre esto, la célula
ganglionar no responde, porque no capta el estímulo. Esto quiere decir, que la célula ganglionar solo es sensible cuando
existe un estímulo distinto en el centro que en la periferia, por ello estas células P, están pensadas para ver formas.

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➢ Células ganglionares grandes (M):

Son sensibles al movimiento. Un estímulo estático, por lo tanto, prácticamente no las ilumina, pero un
estímulo dinámico produce una respuesta muy amplia. Son células, que tienen una respuesta transitoria.
Si el estímulo es estático, e iluminamos todos los fotorreceptores, se produce una respuesta muy corta.
Sin embargo, si el estímulo que aplico es un estímulo dinámico, que se va moviendo de lado a lado,
durante todo el tiempo que se mueve el estímulo, se liberan potenciales de acción de forma constante.
Luego, estas células no detectan el oscuro sobre el claro, por lo tanto, son sensibles al movimiento.
Este patrón espacial del estímulo está determinado por las células amacrinas. Si no existieran células
amacrinas, no se puede producir esta respuesta transitoria ante un estímulo estático.
Entonces, es importante distinguir, que la retina tiene interneuronas, como las células horizontales,
que nos permiten detectar contrastes; y tiene interneuronas, como las amacrinas, que permiten
detectar movimiento o un patrón espacial.
La forma, el movimiento y el color se detectan con un solo ojo. Para la profundidad se necesitan dos ojos.

MECANISMOS DE DETECCIÓN DEL COLOR:

Como ya hemos comentado anteriormente, tenemos 3 tipos de conos:
• Rojo: L, que hace referencia a larga longitud de onda.
• Verde: M, hace referencia media longitud de onda.
• Azul: S, se refiere a corta longitud de onda.
Actualmente, hay una técnica, mediante la cual podemos cuantificar el número de conos rojos, verdes y azules, que tiene
un humano en su fóvea. Esta técnica, se denomina espectrofotometría. La técnica, consiste en una luz muy puntual, un
láser de 1 micra de diámetro, con la que iluminamos un fotorreceptor. Ahora bien, según la longitud de onda que absorbe,
podemos identificar si es verde, rojo o azul. Gracias a esto, puedo crear un mapa en la fóvea, en la que identifico los
conos verdes, rojos y azules; y cómo se distribuyen. Lo que se ha comprobado, es que cada uno de nosotros tenemos un
porcentaje determinado de cada tipo de conos. Hay personas que tienen más conos verdes, o rojos, o azules.
Se comprobó que, en miembros de la misma familia, puede cambiar la cantidad de conos de distintos tipos, y todos ellos
ven igual de bien los colores. Luego, la cantidad de conos verdes, rojos y azules que tenemos, no es importante para
poder ver mejor o peor cada color. Sin embargo, una persona que no tenga conos de algún color será daltónico, y por lo
tanto presenta una patología.
Cuando una persona tiene un mínimo de conos de cada tipo, ya es capaz de ver bien. Esto se debe, a que el procesamiento
del color no es llevado a cabo por los fotorreceptores, sino por las células ganglionares. Los fotorreceptores, únicamente,
detectan el color.

➢ Células ganglionares intermedias (K):

Se encargan de detectar cambios de color. Pero únicamente son capaces de detectar cambios de color entre el azul y el
amarillo. Las células pequeñas (P), son las encargadas de detectar el cambio de color entre el rojo y verde.
Nuestro sistema de visión cromática es un sistema de antagonismo centro-periferia. Hay células ganglionares, que se
excitan con el color rojo, mandando potenciales de acción; y estas mismas células se inhibirán con el verde. Habrá otras
que se exciten por el verde, y se inhiban por el rojo. Del mismo modo ocurre con el azul y el amarillo. Para poder
entender esto, llevamos a cabo un experimento: registramos una célula ganglionar, sobre la cual aplico estímulos
lumínicos. En primer lugar, aplico un spot de luz roja, y vemos que esta célula manda potenciales de acción, ante este
estímulo; sin embargo, cuando aplico un anillo de luz verde, obtengo la misma respuesta, ya que como hemos explicado
antes, es un sistema de inhibición centro periferia. Luego en el fondo, es lo mismo encender el rojo que apagar el verde
(en el mismo tipo de estímulo lumínico, spot, o anillo). Esto ocurre exactamente igual para la combinación azul-
amarillo, luego sería lo mismo apagar el amarillo que encender el azul.

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Puede ser:
- Centro ON rojo y periferia OFF verde
- Centro OFF rojo y periferia ON verde
- Centro ON verde y periferia OFF rojo
- Centro OFF verde y periferia ON rojo
Sin embargo, el azul va a ser siempre ON y el amarillo siempre OFF.

Entonces, tenemos células ON y OFF para el rojo y células ON y OFF el verde; pero además, como perciben contrastes,
su periferia será antagónica. Verdaderamente lo que nos importa no es el color, sino el contraste. Dependiendo de si
perdura un fondo más o menos luminoso, o de uno u otro color, cambia el color de los colores. En general, los hombros
ven peor que las mujeres, y perciben peor los contrastes. Por ello, los colores hay que verlos con un buen contraste.
Igualmente, hay un cuarto tipo de células ganglionares claramente definido en la retina, que son las células
fotosensibles, no sirven para ver, pero:
• Fotosensibles
• Conectan con los núcleos supraquiasmático (nos permite saber cuándo es de día y cuándo es de noche) y área
pretectal (abren o cierran la pupila). Por tanto, las personas ciegas por pérdida de receptores sabrán distinguir cuándo
es de día y cuándo es de noche. Si no tuviesen estas células, tendrían ritmos biológicos (se dormirían y despertarían)
pero no los acompasarían con el día y la noche.
Estas células, se sabe que tienen opsinas (melanopsina), y que por lo tanto al recibir la luz, se despolarizan. Estas células
no sirven para ver, pero sirven para comunicarle al hipotálamo los cambios de luminosidad. Por ello, personas ciegas,
son capaces de detectar cuando es de día y cuando es de noche, aunque estas personas no sean conscientes, su hipotálamo
lo sabe. Son células que cuando se produce un estímulo de luz, tardan un poco en reaccionar, pero cuando se mantiene
la luz, se pasan mucho tiempo respondiendo. También se llaman melanopsínicas, son sensibles a la luminosidad; por
lo tanto, en días muy luminosos se estimulan mucho, y en días nublados se estimulan muy poco. Se dice que también
participan, debido a esa interacción hipotalámica, en las emociones. Esta es la razón por la que se dice que los días
soleados, son más felices que los días nublados.
En el caso de la retina, existe una prueba que nos permite conocer
cómo de bien funciona la retina; y es el electrorretinograma. Es
una prueba, en la cual colocamos un electrodo en la córnea, se aplica
luz y todas las células de la retina producen una respuesta. De manera
que al iluminar de forma brusca la retina, las células fotorreceptoras
se hiperpolarizarán, las células bipolares se despolarizarán, las células
ganglionares producirán más o menos potenciales de acción. Esta
prueba, a día de hoy, es la única prueba objetiva que existe para
comprobar el funcionamiento de la retina. Cuando se sospecha que
una persona tiene una deformación retiniana, se lleva a cabo esta
prueba.

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