Anatoma Funcional de la Retina Las capas de la retina desde el exterior al interior son: Capa pigmentaria, capa de conos y bastones

que alojan a las prolongaciones de estos receptores hacia la capa anterior, capa nuclear externa que contiene los somas de los conos y los bastones, capa plexiforme externa, capa nuclear interna, capa plexiforme interna, capa ganglionar, capa de fibras del nervio ptico y membrana limitante interna. Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y despus el humor vtreo, penetra en la terina desde su interior; es decir, pasa primero a travs de las clulas ganglionares y despus recorre las capas plexiformes y nucleares antes de llegar de todo al borde externo de la retina. Esta distancia tiene un grosor de varios cientos de micrmetros; la agudeza visual baja debido a este trayecto por un tejido tan poco homogneo. Sin embargo segn se comenta mas adelante, en la regin central de la fvea de la retina quedan apartadas las capas internas de la retina para atenuar esta prdida de agudeza. Regin de la fvea de la retina y su importancia en la visin aguda La fvea es una zona diminuta en el centro de la retina, que ocupa el rea total poco mayor de 1 mm2, se encuentra especialmente capacitada para la visin aguda y detallada. La fvea central, de solo 0,3mm esta compuesta por conos casi en su integridad: estos elementos poseen una estructura especial que contribuye a la deteccin de detalles en la imagen visual. A saber, los conos de la fvea presentan un cuerpo especialmente largo y delgado, en contraposicin a los conos situados hacia la periferia de la retina, que son mucho mas gruesos. Asimismo, en la regin de la fvea los vasos sanguneos, las clulas ganglionares, la capa de clulas nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos. Esto permite que la luz llegue hasta los conos sin ningn impedimento. Conos y Bastones En general, los bastones son mas estrechos y largos, pero esto no siempre es asi. En las porciones perifricas de la retina, los bastones alcanzan un dimetro de 2 a 5 um, mientras que los conos miden de 5 a 8 en la parte central de la retina, la fvea, los bastones y los conos son delgados y su diametro solo es de 1,5 um. Los principales segmentos de un cono o de un baston: el segmento externo, el segmento interno, el nucleo y el cuerpo sinptico. La sustancia fotosensible se situa en el segmento externo. En el caso de los bastones, es la rodopsina; en los conos, es una de las tres sustancias fotosensibles al color, que suelen denominarse simplemente pigmentos del color, y funcionan

casi exactamente igual que la rodopsina excepto por sus diferencias de sensibilidad detro del espectro. Existe un gran numero de discos en los segmentos externos del cono y de los bastones. Cada disco es en realidad un estrado replegado de membrana celular. En cada cono o baston llega a haber hasta 1000 discos. Tanto la rodopsina como los pigmentos de color son protenas conjugadas. Se incorporan a las membranas de los discos bajo la forma de protenas transmembrana, las concentraciones de estos pigmentos fotosensibles en los discos son tan grandes que ellos mismos constituyen aproximadamente el 40% de toda la masa del segmento externo. El segmento interno del cono o del baston contiene el citoplasma habitual con los organelas citoplasmicos. Especialmente importantes son las mitocondrias que, segn se explica mas adelante, cumplen la decisiva misin de proporcionar energa para el funcionamiento de los fotorreceptores. El cuerpo sinptico es la porcin del baston o del cono que conecta con las siguientes estructuras neuronales, las clulas horizontales y bipolares, que representan las siguientes etapas en la cadena visual. Capa pigmentaria de la retina El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexin lumnica de toda la esfera del globo ocular; este factor resulta importantsimo para una visin ntida. El pigmento cumple la misma funcin en el ojo que el color negro en el interior de los fuelles de una cmara. Sin el, los rayos de luz se reflejaran en todas las direcciones dentro del globo u generaran una iluminacin difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesarios para formar una imagen precisa, La trascendencia de la melanina en la capa pigmentaria queda bien patente por su ausencia en los albinos, personas que carecen de ella en cualquier zona de su cuerpo. Cuando un albino entra a una habitacin radiante, la luz que incide sobre la retina se refleja en todas las direcciones dentro del globo ocular por sus suoerficies internas deprovistas de pigmentos y por la esclerotica subyacente, de modo que un solo punto de luz aislado que en condiciones normales no excitara nada mas que a unos pocos conos y bastones, se refleja por todas partes y activa muchos receptores. Por tanto, la agudeza visual de los albinos, incluso con la mejor correcion, rara vez supera 20/100.

La capa pigmentaria tambin alberga grandes cantidades de vitamina A. esta sustancia intercambia hacia dentro y fuera a travs de las membranas celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que estn a su vez inmersos en el pigmento.

Fotoqumica de la visin Tanto los conos como los bastones contienen productos qumicos que se descomponen ante la exposicin a la lux y en el curso del proceso, excitan a la fibras nerviosas que sales del ojo. La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina; en los conos donde se denominan pigmentos de los conos, su composicin no es nada mas que un poco diferente. Ciclo visual rodopsina-retinal y excitacin de los bastones La rodopsina y su descomposicin por la energa lumnica. El segmento externo de los bastones que se extiende desde la capa pigmentaira de la retina presenta una concentracin aproximada del 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina. Esta sustancia es una combinacin de escotopsina y el pigmento carotenoide retinal. Adems, el retinal es de un tipo denominado 11cis-retinal. Esta forma cis resulta importante porque solo ella puede unirse a la escotopsina para sintetizar rodopsina. Cuando la rodopsina absorbe la energa lumnica, empieza a descoponerse en una fraccin muy pequea de segundo. El origen de este hecho radica en la fotoactivacion de los electrones situados en la porcin retinal de esta sustancia, que desemboca en la transformacin instantnea de la forma cis del retinal en una forma todo-trans que aun conserva la misma estructura qumica que la forma cis pero presenta una estructura fsica diferente: es una molecula recta en vez de una plegada. Como la orientacin tridimensional de los lugares

reactivos en el todo-trans retiral deja de coincidir con la orientacin correspondiente en la protena escotopsina, el todo-trans-retinal empieza a soltarse de ella. El producto inmediato es la batorrodopsina, que representa una combinacin parcialmente disociada del todotransretinal y la escotopsina. La batorrodopsina resulta sumamente inestable y se degrada en cuestin de nanogeundos a lumirrodopsina. Despus de unos microsegundos, esta se descompone en metarrodopsina 1, en 1 ms aproximadamente pasa a ser metarrodopsina II, y por ultimo, con mucha lentitud, se convierte en los productos escindidos por completo de la escotopsina y el todo-trans-retinal. Es la metarrodopsina II tambin llamada rodopsina activada la que estimula los cambios elctricos en los bastones, y tras ello estos receptores ya transmiten la imagen visual hacia el sistema nervioso central bajo la forma de un potencial de accin en el nervio ptico, segn estudiamos.

Regeneracion de la rodopsina La primera etapa de la regeneracin de la rodopsina, consiste en reconvertir el tor-trans-retinal en 11-cis-retinal. Este proceso requiere energa metabolica y esta catalizada por la enzima isomerasa de retinal. Una vez que se ha formado el 11-cis-retinal, automticamente se recombina con la escotopsina para constituir la rodopsina, que a continuacin permanece

estable hasta que se desencadena un vez mas su descomposicin por la nueva abosrcion de energa lumnica. Funcion de la vitamina A en la formacin de la rodopsina Existe una segunda via para que el todo-trans-retinal puede convetirse en 11-cis-retinal. En este caso consste en la transformacin primero del todo-trans-retinal en todo-trabs-retinol que es una forma de vitamina A. Luego el todo-trans-retinol pasa a ser 11-cis-retinol bajo la influencia de la enzima isomerasa. Finalmente, el 11-cis-retinol da lugar a 11-cis-retinal, que se combina con la escotopsina para regenerar nueva rodopsina. La vitamina A esta presente en el citoplasma de los bastones y en la capa pigmentaria de la retina. Por tanto, normalmente siempre se encuentra disponible para producir nuevo retinal cuando haga falta. A la inversa, si hay un exceso de retinal en la retina, vuelv a transformarse en vitamina A, lo que redice la cantidad de pigmento sensible a la luz que existe en ella. Mas adelante veremos que esta interconversion entre el retinal y vitamina A resulta especialmente importante para la adaptacin prolongada de la retina a las diferentes intensidades de luz. Excitacin del baston cuando la luz activa la rodopsina El potencial del recepto del baston es hiperpolarizante, no despolarizante. Cuando el baston se encuentra expuesto a la luz, el potencial de receptor resultante es diferente en caso todos los dems receptores sensitivos. Es decir, la excitacin de un baston provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior; lo que supone un estado de hiperpolarizacion que significa una mayor negatividad de la normal dentro de su membrana. Este fenmeno es exactamente lo contrario del descenso de la negatividad que sucede en casi todos los receptores sensitivos. Cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia de la membrana del baston para los iones de sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpolarizacion de toda la membrana del baston por el consiguiente mecanismo. El segmento interno bombea sin interrupcin desde el interior del baston hacia el exterior y se bombean iones potasio hacia su interior. Los iones potasio se filtran de la celula a travs de canales de potasio no activados que estn confinados en el segmento interno del baston. Como en otras clulas, esta bomba de sodio potasio cera un potencial negativo dentro de la celula tomada en su integridad. Sin embargo el segmento externo donde estn situados los discos fotorreceptores es totalmente diferente. Aqu la membrana del baston esta situada en oscuridad resulta permeable a los iones sodio que fluyen a travs de canales activados de GMPc. En el estado de oscuridad, los niveles de GMPc son elevados, lo que hace posible que estos

iones de carga positiva se filtren permanentemente al interior hacia el interior del baston y neutralicen la negatividad de la celula.

Cuando un pulso repentino de luz alcanza la retina, la hiperpolarizacion transitoria que se produce en los bastones llega al mximo en cuestin de unos 0,3 y dura mas de 1s. en los conos el cambio es cuatro veces mas rpido que los bastones. El mecanismo por el que la descomposicin de la rodopsina disminuye la conductancia al sodio de la membrana empieza con la activacin de la porcin 11-cis-retinla de la rodopsina por un foton. La rodopsina activada funciona como una enzima que estimula molculas de transducina, y esta activada estimula otras molculas de fosfodiesterasa. La cual hidrolizara al GMPc lo que permite la oclusin de los canales de sodio. En pocos segundos, la cinasa de rodopsina desactiva la rodopsina y todo este proceso vuelve a su estado normal.

Funcin de los Bastones

Proporcionan informacin de color. Los hay sensibles al Rojo, al Verde y al Azul. Aportan la versin espacial, es decir, cada cono tiene una conexin directa al cerebro.

Son solo sensibles con altos niveles de iluminacin (fenmeno conocido con el nombre de vision fotopica). Con baja iluminacin no se distinguen los colores. Hay aproximadamente unos 6 millones en la retina distribuidos por ella.

Adaptacion a la luz y oscuridad

Cuando una persona permanece mucho tiempo expuesto a una luz intensa un elevado porcentaje de los foto pigmentos, tanto de los bastones como de los conos, queda reducido a retinal y opsinas. Es ms, gran parte delretinal de los bastones y de los conos tambin se convierte en vitamina A. debido a estos dos efectos la concentracin de los pigmentos fotosensibles que quedan en los bastones y en los conos est bastante disminuida y, en la misma medida, la sensibilidad del ojo a la luz se encuentra reducida. ste efecto se denomina adaptacin a la luz.

En cambio, si la persona permanece mucho tiempo a oscuras, el retinal y las opsinas de los conos y los bastones se convierten de nuevo en pigmentos fotosensibles. Adems la vitamina A se vuelve a convertir en retinal para proporcionar todava ms pigmentos fotosensibles; el lmite final queda determinado por la cantidad de opsinas de los bastones y los conos que se combinan con el retinal. Esto se conoce cmo adaptacin a la oscuridad. La figura adjunta representa el curso de la adaptacin a la oscuridad cuando una persona se expone a una oscuridad total tras haber permanecido varias horas a una luz intensa. Se observa como la sensibilidad de la retina es muy baja nada ms entrar en la oscuridad, pero en un minuto la sensibilidad ya se ha incrementado diez veces, es decir, la retina responde a una luz cuya intensidad equivale a la dcima parte de la previamente requerida. Despus de veinte minutos, la sensibilidad ha aumentado alrededor de seis mil veces y a los cuarenta minutos, en torno a las veinticinco mil veces. La curva resultante de la figura siguiente se conoce cmo curva de adaptacin a la oscuridad se nota sin embargo, la inflexin de la curva; el tramo inicial se corresponde con la adaptacin de los conos, ya que todos los fenmenos qumicos de la visin, incluyendo la adaptacin, son cuatro veces ms rpidos en los conos que en los bastones.