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UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ

Autores:
✓ Anchundia Mero Genesis Lisseth
✓ Lucas Jean Carlos
✓ Lucas Chavez Natan Gariel
✓ Salazar Robles Elton Johao
✓ Reyes Parrales Arelis Yamileth
✓ Sáenz Zambrano Cristy Nicole
✓ Zambrano Aveiga Steven Ricardo

TEMA:
TRANSCRIPCIÓN EN LOS EUCARIONTES

CARRERA:

LABORATORIO CLINICO

PARALELO: 4“B”

ASIGNATURA

BIOLOGIA MOLECULAR

DOCENTE

Lcdo., José Manuel Piguave Reyes

PERIODO - LECTIVO

Noviembre 2021 – marzo 2022


UNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍ
Creada mediante registro Oficial 261 del 7 de Febrero del 2001

INTRODUCCIÓN

La transcripción o biogénesis de RNA constituye la primera y la más regulada de las etapas de


la expresión génica. Las enzimas que catalizan la síntesis de RNA a partir de un molde de DNA
reciben el nombre de RNA polimerasas (RNAP). Mientras que en arqueobacterias y eubacterias
una única enzima con actividad RNA polimerasa cataliza la síntesis de todos los tipos de RNA
celulares, en eucariotas esta función la realizan varias RNA polimerasas nucleares especializadas
en la transcripción de las diferentes clases de RNA (1).

El proceso de transcripción es altamente regulado en el que intervienen la RNA polimerasa y


varios factores adicionales. La enzima RNA polimerasa II contiene entre 8 y 14 subunidades y es
la enzima que transcribe los RNA que codifican para proteínas. La subunidad mayor de la RNA
polimerasa II contiene en su región carboxilo terminal un dominio denominado CTD que consiste
en repeticiones de un heptapéptido, el cual es fundamental para la regulación de la transcripción.
El proceso de transcripción consiste de tres etapas: iniciación, elongación y terminación. A pesar
que la RNA polimerasa II es una enzima multimérica, no puede reconocer los promotores e iniciar
la transcripción en forma específica (2).

Las células eucariotas tienen la capacidad de adaptarse a nuevas circunstancias externas a través
de rutas de transducción de señales, y las respuestas, en muchas ocasiones, implican cambios en
la regulación de la expresión génica a nivel transcripcional y postranscripcional. En la levadura
Saccharomyces cerevisina, la adaptación a un incremento de la osmolaridad se produce
principalmente por la activación de la ruta HOG, lo que conduce a la activación de la MAPK Hog1,
homóloga a la MAPK p38 humana. Hog1p activada regula los cambios en los niveles de expresión
de un 7% de los genes de levadura. Hog1p modula la transcripción mediante la modificación de
factores transcripcionales y por su reclutamiento directo a los promotores de los genes que regula,
donde interacciona con la holoenzima de la RNA pol II y diversos complejos de remodelación de
la cromatina. Aunque el control de la transcripción es claramente relevante en el control de la
expresión génica, existen evidencias de la importancia de mecanismos post transcripcionales en el
control de la respuesta a estrés osmótico (3).
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TRANSCRIPPPCION EN LOS EUCARIONTES

Los factores de transcripción son proteínas que se unen al DNA para controlar los genes, estas
proteínas regulatorias, estimulan o reprimen la tasa transcripcional de sus genes blancos al unirse
a regiones promotoras específicas, esto activa o desactiva cascadas de señalización de genes, los
factores de transcripción tienen funciones fundamentales en casi todo los procesos biológicos,
como desarrollo, crecimiento, y respuestas a factores ambientales, y se asume que reine un papel
preponderante en la evolución de las especies (1).

La RNA polimerasa II forma un complejo de preiniciación con factores de transcripción


generales en el promotor

Estos factores contribuyen a que la polimerasa se una al promotor y desnaturalice el DNA


(fenómeno comparable con la transición de complejo cerrado a complejo abierto en el caso
bacteriano). También colaboran para que la polimerasa escape del promotor y se dedique a la fase
de alargamiento. El juego completo de factores de transcripción generales y la polimerasa, unidos
juntos en el promotor y preparados para la iniciación, recibe el nombre de complejo de
preiniciación.

Como se describió antes muchos promotores de la Pol II contienen el denominado elemento


TATA. (La nomenclatura “TFII” denota un factor de transcripción para la Pol II, con los factores
individuales identificados como A, B etc.). Al igual que muchos factores de transcripción
generales, el TFIID en realidad es un complejo de varias subunidades. El componente del TFIID
que se une a la secuencia TATA del DNA se llama TBP (TATA binding protein= proteína de
unión a TATA). Las demás subunidades de este complejo reciben el nombre de TAF porque son
factores asociados a la TBP (TBP asscoiated factors). Algunos TAF reconocen a otros elementos
promotores centrales como el Inr, DPE y DCE, aunque la unión más firme se produce entre TBP
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y TATA. Por consiguiente, el TFIID es un factor decisivo para el reconocimiento del promotor y
el establecimiento del complejo de preiniciación.

Cuando se une el DNA, la TBP distorsionan mucho la secuencia TATA (este fenómeno se
comenta con más detalle más adelante). El complejo TBP-DNA resultante provee una plataforma
para reclutar otros factores de transcripción generales y la polimerasa hacia el promotor. In vitro,
estas proteínas se congregan a la altura del promotor en el orden siguiente: TFIIA, TFIIB, TFIIF
junto con la polimerasa y luego TFIIE y TFIIH. A la formación del complejo de preiniciación que
contiene estos componentes les sigue la desnaturalización del promotor. A diferencia de lo que
sucede en las bacterias, la desnaturalización del promotor en los eucariontes necesita la hidrólisis
de TP y esta medida por el TFIIH.

La RNA Pol es una enzima formada por varias subunidades, que utiliza ribonucleótidos
trifosfato como sustrato y como molde la hebra de DNA que va en sentido, siendo esta la dirección
en la cual la enzima puede leer la secuencia nucleotídica, permitiéndole sintetizar una hebra de
RNA en sentido que mantiene la complementariedad de bases nitrogenadas.

El escape del promotor requiere la fosforilación de la “cola” de la polimerasa

Al igual que en el caso de las bacterias, a continuación, sigue un periodo de iniciación abortiva
antes de que la polimerasa escape del promotor y entre en la fase de alargamiento. Recuérdese que
durante la iniciación abortiva la polimerasa sintetiza una serie de transcritos cortos. En los
eucariontes, el escape del promotor comprende dos pasos que no se producen en el caso bacteriano:
uno es la hidrolisis del ATP (además de la hidrolisis de ATP necesaria para la desnaturalización
de DNA) y el otro es la fosforilacion de la polimerasa, como se describe a continuación.

La subunidad grande de la Pol II tiene un dominio carboxilo terminal (CTS) que se extiende
como una “cola”. El CTD contiene una serie de repeticiones de la secuencia heptapeptídica: Tyr-
Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser. En el CTD de la Pol II de lavadura hay 27 de estas repeticiones en el
verme Caenorhabditis elegans hay32, en la mosca Drosophila, 45 y en los seres humanos, 52. En
efecto, parece que la cantidad de repeticiones se correlaciona con la complejidad del genoma. Cada
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repetición contiene sitios para fosforilación por cinesas específicas, incluso una que es una
subunidad del TFIIH.

La forma de la Pol II reclutada hacia el promotor al principio tiene una cola que, en su mayor
parte, no está fosforilada pero la especie hallada en el complejo de alargamiento contiene muchos
grupos fosforilo en su cola. La adición de estos fosfatos contribuye a que la polimerasa se
desprenda de la mayoría de los factores de transcripción generales utilizados para la iniciación y
que la enzima deja atrás conforme escapa del promotor.

Como se verá la regulación del estado de fosforilación del CTD de la Pol II también controla
pasos ulteriores –el alargamiento e incluso el procesamiento de RNA-. En realidad, además del
TFIIH, se identificaron varias otras cinasas que actúan sobre el CTD, así como una cierta cantidad
de fosfatasas que eliminan los fosfatos añadidos por cinasas (4).
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La TBP se una al DNA y lo distorsiona mediante el uso de una lámina B que se inserta en
el surco menor.

La TBP utiliza una región extensa de lámina B para reconocer el surco menor del elemento
TATA.

Esto se debe a que es inusual ya que las demás características es que las proteínas reconozcan
el DNA por medio de las hélices insertadas en el surco mayor del DNA.

Esto es un factor de transcripción que se une específicamente a la secuencia


de ADN denominada caja TATA. Esta secuencia de ADN se encuentra a unas 25 o 30 pares de
bases corriente arriba del sitio de inicio de la transcripción en el promotor de
los genes procariotas y de algunos genes eucariotas. TBP, junto con diversos factores asociados a
TBP, constituyen el complejo TFIID, un factor de transcripción general que forma parte
del complejo de reiniciación de la ARN polimerasa II. Puesto que es una de las pocas proteínas del
complejo de reiniciación que unen una secuencia específica de ADN, presenta un importante papel
en el correcto posicionamiento de la ARN polimerasa II sobre el sitio de inicio de
la transcripción del gen. Sin embargo, se estima que sólo el 10-20% de los promotores de genes
humanos poseen cajas TATA. Por ello, lo más probable es que TBP no sea la única proteína
implicada en el correcto posicionamiento de la ARN polimerasa II.

TBP está implicada en la desnaturalización del ADN (separación de la doble hebra) mediante el
plegamiento del ADN unos 80º (las secuencias ricas en AT a las que se unen facilitan el proceso).
TBP se une de forma atípica al ADN, ya que lo hace al surco menor por medio de una beta-lámina
(5).

Otra característica distintiva de TBP es una larga secuencia de residuos de glutamina en el


extremo N-terminal de la proteína. Esta región se encarga de modular la actividad de unión al ADN
del extremo C-terminal, lo cual afecta a la velocidad de formación del complejo de transcripción
y por tanto al inicio de la transcripción. Se han asociado mutaciones que expanden el número de
repeticiones CAG y por tanto la longitud de la secuencia de poli-glutaminas, con la ataxia
espinocerebelosa 17, un desorden neurodegenerativo clasificado como enfermedad
poliglutamínica.
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Los otros factores de transcripción generales también cumplen funciones específicas en la


iniciación.

No se conocen detalles de las funciones de todos los demás factores de transcripción generales.
Como se dice que son complejos compuestos de dos subunidades.

La expresión génica se da cuando se enciende un gen en el ADN, es decir, cuando se usa para
producir la proteína que especifica. No todos los genes en tu cuerpo se encienden al mismo tiempo,
ni en las mismas células o partes del cuerpo.

Para muchos genes, la transcripción es el punto clave de control de encendido/apagado:

• Si un gen no se transcribe en una célula, no se puede utilizar para producir una


proteína en esa célula.

• Si un gen sí se transcribe, es más probable que se utilice para formar una proteína
(se exprese). En general, entre más se transcribe un gen, más proteína se produce.

El inicio de la transcripción genética por la ARN polimerasa II requiere la actividad de más de


70 polipéptidos. La proteína que coordina estas actividades es el factor de transcripción
basal TFIID, que se une a la región promotora para colocar adecuadamente a la polimerasa, sirve
como estructura base para el ensamblaje del resto del complejo transcripcional, actuando, así como
canal de recepción de señales reguladoras. TFIID está compuesto de la proteína de unión a
TATA (TBP) y por un grupo de proteínas muy conservadas en el transcurso de
la evolución conocidas como factores asociados a TBP o TAFs. Las TAFs pueden participar en la
transcripción basal, actuando como coactivadores, y funcionan en el reconocimiento de
promotores o en la modificación general de los factores de transcripción para facilitar el
ensamblaje del complejo y el inicio de la transcripción. TAF1 se corresponde con la subunidad de
mayor tamaño del complejo TFIID. Esta subunidad se une a las secuencias promotoras abarcando
el sitio de inicio de la transcripción. Esta subunidad contiene dos dominios proteína
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cinasa independientes en los extremos N- y C-terminal, pero también posee


actividad acetiltransferasa pudiendo actuar como una enzima de conjugación activadora
de ubiquitina. Se han descrito dos isoformas diferentes de esta proteína (6).

La iniciación de la transcripción en vivo requiere proteínas adicionales, incluso el


complejo Mediador

Hasta ahora se describe lo que se necesita para que la Pol II inicie la transcripción de una plantilla
de DNA desnudo en vitro, pero ya se mencionó para el grado elevado de transcripción regulada en
vivo hacen falta, además, proteínas reguladoras de la transcripción, el complejo Mediador y
enzimas modificadas de los nucleosomas (que, a su vez, con recencia, son parte de complejos
proteicos grandes) (7).

Una razón para estos requisitos adicionales es que la plantilla de ADN en vivo está condensada
en cromatina, Esta condición complica la unión de la polimerasa y sus actores asociados al
promotor

Las proteínas reguladoras de la inscripción llamadas activadores contribuyen a reclutar la


polimerasa hacia el promotor y estabilizan su unión en ese sitio.

Las interacciones entre los activadores unidos al DNA, los factores modificadores y
demoduladores de la cromatina, V partes de la maquinaría de transcripción mediana este
reclutamiento.
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Una de estas interacciones es con el complejo Mediador (de ahí su nombre). Este se asocia con
la maquinaria de transcripción básica y es muy probable que entre en contacto con la "cola" CTD
de la subunidad grande de la polimerasa por medio de una superficie, mientras que presenta otras
superficies para la interacción con los activadores unidos al DNA.

Esto explica la necesidad del Mediador para que se logre una transcripción significativa en vivo.

A pesar de su papel central en la activación de la transcripción, la eliminación de subunidades


individuales del Mediador a menudo conduce a la falta de expresión de socio un subgrupo pequeño
de genes, diferente para cada subunidad (está formado por muchas subunidades).

Es probable que este resultado sea un reflejo le sepa tos listines activadores interaccionan, según
se cree, con subunidades diferentes del Mediador para atraer la polimerasa hacia genes diversos.

Además, el Melindro contrariase con la iniciación por que regula la cíñase del CID en el TEE

La necesidad de modificadnos y demoduladores nucleosómicos también es diferente en


promotores distintos o incluso en el mismo promotor bajo circunstancias diversa (8).

Cuando se necesitar y dende se precise ti, estos complejos también se reclutan por la acción de
los activadores unidos al DNA

• Los factores de transcripción son proteínas que ayudan a "encender" o "apagar"


ciertos genes al unirse con ADN cercano.
• Los factores de transcripción que son activadores, promueven la transcripción de
un gen. Los represores disminuyen la transcripción.
• Conjuntos de sitios de unión de factores de transcripción llamados potenciadores y
silenciadores pueden encender/apagar genes en partes específicas del cuerpo.
• Los factores de transcripción permiten que las células realicen operaciones lógicas
y combinen diferentes fuentes de información para "decidir" si expresan un gen.
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El complejo mediador este compuesto por muchas subunidades, algunas conservadas


desde las levaduras hasta los seres humanos

El complejo Mediador de las levaduras y los seres humanos comprende más de 20 subunidades,
7 de las cuales presentan homología secuencial significativa entre los dos tipos de organismos (Los
de las subunidades al principio fueron diferentes en cada caso, lo que era un reflejo de los métodos
experimentales que condujeron a su identificación, pero después se estableció una convención, de
modo que las subunidades equivalentes en organismos diferentes llevasen el mismo nombre (9).

Muy de estas subunidades tienen una función escasa conocida. Solo una (Srb4/Med17] es
indispensable para la transcripelón de casi todos los genes de la Pol II en vivo. Las comparaciones
estructurales de poca resolución indican que ambos Mediadores tienen una forma semejante y
ambas son muy grandes inclusive más grandes que la RNA polimerasa en si

El Mediador de las levantar y los seres humanos está organizado en módulos, cada uno con un
subgrupo de subunidades

Estés módulos clenominados cabeza, centro (o brazo) y cola- pueden disociarse unos de otros
en ciertas condiciones en vitro. Este hallazgo gol. junta con la variación de composición (y tamaño)
del Mediador humano según cómo se lo aísle, condujo a la idea de que hay formas diversas de este
complejo (en Particular Sa los atascarlos cada uno con subgrupos de sus subunidades. Sin
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embargo, es igual de posible que las variaciones que hay en la composición de subunidades sean
artefactos, un simpe reflejo de los métodos le aislamientos diferentes.

En época reciente los intentos por determinar la composición del Mediador se beneficiaron de
la resolución de la estructura cristalina de parte del complejo el módulo de cabeza del Mediador
de levadura

Este módulo contiene siete subunidades (Med17/Srb4, Med11, Med22/Srb6, Med6, Med8,
Med18/Srb5 y Med20/Srb2) y forma una estructura de tres dominios que se une al complejo de
transcripción de modo tal que yuxtapone el TFIIH y la CTD de la RNA polimerasa, lo que
promueve la fosforilación de la segunda por el primero

La adición de grupos fosfato a residuos de serina en la cola es necesarias para la iniciación v el


escape del promotor, como se comenta más adelante, y en particular la fosforilación de la serina 5
por el TFIIH conduce a la disociación del Mediador de la polimerasa durante ese proceso (10).

LA RNA POLIMERASA ALARGADORA DEBE ENCARGARSE DE LAS

HISTONAS EN SU CAMINO

La transcripción sobre DNA desnudo y DNA incorporado


en cromatina se demostró que esta última impide en grado
alto la transcripción en presencia de cromatina. se identificó
un factor llamado FACT, este factor torna mucho más eficaz
la transcripción sobre plantillas de DNA condensado en
cromatina. El FACT es un heterodímero de dos proteínas
bien conservadas. SPT16 Y SSRP1 se vinculado con la
modulación de la cromatina y la función del FACT en el
alargamiento conocidos incluso el TFILS.

los nucleosomas son octámeros compuestos por


subunidades de histonas se organizan en dos módulos: los
dímeros H2A. H2B y el tetrámero H3.H4. la SPT16 se une a los primeros y la ssrp1 al segundo lo
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asombroso es que el FACT puede tanto desmantelar los octámeros de histonas, mediante la
extracción de un dinero H2A.H2B.

El FACT también tiene actividad de proteína carabina de las


histonas lo que le permite restaurar el dímero H2A. H2B al
hexámero histonico justo por detrás de la polimerasa procesadora
y al mismo tiempo mantiene la integridad de la cromatina a través
transcribe la enzima.

LA POLIMERASA ALARGADORA SE ASOCIA CON UN CONJUNTO NUEVO DE


FACTORES PROTEICOS NECESARIOS PARA TIPOS DIVERSOS DE
PROCEDIMEINTOS DEL RNA
el RNA de los eucariontes tiene que procesarse de
modo diversos antes de exponerse del núcleo hacia
donde pueda traducirse un capuchón en el extremo 5
del RNA El ayuste de transcripción primario y la
poliadenilación.

del extremo 3 del ARN el más complicada de


todos estos es el ayuste el proceso por el cual los
intrones no codificadores se eliminan de RNA se tratara los otros dos procesos o sea la formación
del capuchón y la poliadenilación que participen en el alargamiento y procesamiento del RNA la
enzima encargada de formar el capuchón 5 hacia la cola CTD de la polimerasa LA HSPT5 estimula
la actividad del capuchón 5 la maquinaria de ayuste hacia la polimerasa con una cola fosforilada
en la ser 2 en consecuencia el alargamiento la terminación de la transcripción y el procesamiento
del RNA .
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La formación del capuchón. este comprende la adición


de una base guanina modificada al extremo 5 del RNA y
se une al transcrito de RNA por medio de un enlace 5-5
inusual

El capuchón o caperuza 5 se crea en tres pasos


enzimáticos el primer paso se elimina un grupo fosfato del
extremo 5 del transcrito. Luego en el segundo se añade la
fracción de GMP en el paso tres finales ese nucleótido se
modifica un grupo metilo el RNA su canal de salida en la
polimerasa sucede cuando el ciclo de la transcripción entre
la fase de iniciación y la de alargamiento después de la formación del capuchón la desfosforilación.

la poliadenilación del extremo 3 del


mRNA está muy al igual que la
formación del capuchón y el ayuste la
cola CTD de la polimerasa una vez que
alcanzo el extremo final de un gen la
polimerasa se transcribió en RNA.

El CTD de la polimerasa porta dos


complejos conforme se aproxima al
extremo final del gen: el CPSF y el CSTF
se unieron al RNA también reclutan otras
proteínas Lo que conduce a la escisión del RNA primero y a la polidenilación después.

un mRNA maduro se separa de la polimerasa una vez que el gen se transcribió no obstante la
enzima no termina de inmediato cuando se escinde y poliadenila. la polimerasa puede continuar a
la transcripción de varios miles de nucleótidos antes de terminar y disociarse (4).

Transcripción por las RNA polimerasas I Y III


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Los eucariontes tienen otras RNA polimerasas Pol I Y Pol III además de la Pol II. Estas enzimas
están emparentadas con la Pol II e incluso comparten varias subunidades, pero inician la
transcripción desde promotores distintos y transcriben genes diferentes, esos genes codifican RNA
especializados, en lugar de proteínas. Cada una de estas enzimas funcionan con su propio conjunto
exclusivo de factores de transcripción generales.

Sin embargo, la TBP es universal porque participa en la iniciación de la transcripción por la Pol
I Y la Pol II, al igual que por la Pol II.

Aunque la TBP es el único GTF utilizado por la Pol I y la Pol III, así como la Pol II, en época
reciente se descubrió que algunos de los otros GTF comentados antes en el caso de la Pol II en
efecto tienen componentes equivalentes desde los puntos de vista estructural y funcional en otros
sistemas.

La Pol I solo transcribe los genes de Rrna

La Pol I es necesaria para la expresión de un solo gen, el que codifica el precusor del Rrna, hay
muchas copias de ese gen en cada célula y en realidad se expresa en un grado mucho más alto de
cualquier otro gen, lo que tal vez explique porque tiene su propia polimerasa dedicada.
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Inicio de la transcripción por la RNA polimerasa I

• Expresa los genes que darán lugar a los RNAs ribosomales (rRNAs)
• Utiliza factores generales distintos a los de la RNA polimerasa II
• Se reconocen otros elementos de control en los promotores
• El inicio de la transcripción no requiere hidrólisis de ATP (11).

El promotor del gen del Rrna comprende dos partes:

El elemento central y el UCE (Upstream Control Element = elemento de control corriente


arriba).

El primero se ubica al alrededor del sitio de inicio de transcripción y el segundo, entre 100 y
150 bp corriente arriba (en los seres humanos). Además de la Pol I, la iniciación necesita otros dos
factores llamados SL1 Y UBF. El SL1 comprende la TBP y tres TAF específicos para la transición
por la Pol I este elemento se une al control central.

El SL1 se une al DNA solo si hay UBF. Este factor se une al UCE, atrae el SL1 y estimula la
transcripción desde el promotor central mediante el reclutamiento de la Pol I.
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Los promotores de la Pol III se encuentran corriente abajo del sitio de iniciación de la
transcripción

Los promotores de la Pol III se presenta en formas diversas y la amplia mayoría tiene la
característica inusual de ubicarse corriente abajo del sitio de inicio de la transcripción (esto es
dentro de la región codificadora del gen) algunos promotores de la Pol III.

Igual que con la Pol II y la Pol I, en la trascripción por la Pol III se requieren factores de
transcripción.

Factores de transcripción (generales):

Promotor de tRNA:

• Factores TFIIIB y TFIIIC


• TFIIIC reconoce los elementos de control
• TIIIB se une al TFIIIC unido al promotor
• TFIIIB dirige a la polimerasa al sitio correcto
• Formando parte de TFIIIB está TBP, que se une al DNA a pesar de que estos
promotores no tienen caja TATA.

Promotor de ARNribosomal- 5S

• Factores TFIIIA, TFIIIB y TFIIIC


• TFIIIA se une a la caja C
• TFIIIC se une al TFIIIA unido al promotor
• TFIIIB se une al TFIIIC
• TFIIIB dirige a la polimerasa al sitio correcto
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ANÁLISIS

La transcripción en eucariotas es el proceso de transcripción es altamente regulado en el que


intervienen la RNA polimerasa y varios factores adicionales. La transcripción son proteínas que
se unen al DNA para controlar los genes, estas proteínas regulatorias, estimulan o reprimen la tasa
transcripcional de sus genes blancos al unirse a regiones promotoras específicas, y dan respuestas
a factores ambientales, y asume un papel preponderante en la evolución de las especies.

Además, cabe recalcar que el DNA, la TBP distorsionan mucho la secuencia TATA y El complejo
TBP-DNA resultante provee una plataforma para reclutar otros factores de transcripción generales
y la polimerasa hacia el promotor. Se distingue en un orden de: TFIIA, TFIIB, TFIIF junto con la
polimerasa y el TFIIE y TFIIH. Forman un complejo de preiniciación de desnaturalización del
promotor en los eucariontes necesita la hidrólisis de TP y esta medida por el TFIIH.

La RNA Pol que utiliza ribonucleótidos trifosfato como sustrato y como molde la hebra de DNA
en la cual la enzima puede leer la secuencia nucleotídica, permitiéndole sintetizar una hebra de
RNA en sentido que mantiene la complementariedad de bases nitrogenadas. Las interacciones
entre los activadores unidos al DNA, los factores modificadores y demoduladores de la cromatina,
V partes de la maquinaría de transcripción mediana este reclutamiento. un factor llamado FACT,
este factor torna mucho más eficaz la transcripción es un heterodímero de dos proteínas bien
conservadas. SPT16 Y SSRP1 se vinculado con la modulación de la cromatina y la función del
FACT en el alargamiento conocidos incluso el TFILS.

Las histonas se organizan en dos módulos: los dímeros H2A. H2B y el tetrámero H3.H4. la
SPT16 se une a los primeros y la ssrp1 al segundo del extremo 3 del el cual los intrones no
codificadores se eliminan de RNA o sea la formación del capuchón y la poliadenilación que
participen en el alargamiento y procesamiento del RNA la polimerasa LA HSPT5 estimula la
actividad del capuchón 5 la maquinaria de ayuste hacia la polimerasa con una cola fosforilada en
la ser 2 la terminación de la transcripción y el procesamiento del RNA. la TBP es el único GTF
utilizado por la Pol I y la Pol III, así como la Pol II en efecto tienen componentes equivalentes
desde los puntos de vista estructural y funcional en otros sistemas lo que tal vez explique porque
tiene su propia polimerasa dedicada.
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CONCLUSIÓNES

• Concluimos que el proceso de transcripción está son reguladas o controladas para adaptarse
a nuevas circunstancias por las intervirvenciones del RNA polimerasa y por factores
adicionales decimos que RNA polimerasa II contiene subunidades y es la enzima que
transcribe los RNA que codifican para proteína sen términos de un denominado CTD. Los
factores diferentes se reclutan según el estado de fosforilación de la cola Luego esos
factores se transfieren al RNA a medida que se necesitan que consiste en repeticiones de
un heptapéptido el cual es fundamental para la regulación de la transcripción.

• A pesar que la RNA polimerasa II es una enzima multimérica, no puede reconocer los
promotores e iniciar la transcripción en forma específica esto quiere decir que iniciar la
transcripción en forma específica requiere de factores adicionales, como son: TFIIA,
TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF y TFIIH. Estos factores y la RNA polimerasa II se ensamblan
sobre el promotor en forma secuencial, o preensamblados con la RNA polimerasa II.

• Existen enzimas que poseen la capacidad de modificar las histonas provocando una
inestabilidad en el nucleosoma, lo cual permite que se forme un complejo de preiniciación
de la transcripción. También existen factores que son capaces de desplazar los nucleosomas
para permitir la unión de la RNA polimerasa II y sus factores al promotor. un mRNA
maduro se aparta de la polimerasa una vez que el gen se transcribió la enzima no termina
de inmediato la polimerasa puede continuar a la transcripción de varios miles de
nucleótidos antes de terminar y disociarse.

• Las polimerasas Pol I Y Pol III asimismo de la Pol II. intervienen en varias subunidades,
pero inician la transcripción desde promotores distintos y transcriben genes diferentes,
esos genes codifican RNA especializados, en lugar de proteínas.
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BIBLIOGRAFÍA
1. García A. PROCESOS QUE REGULAN LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS.
Investigativo. Salamanca, España: UNIVERSIDAD DE SALAMANCA, Microbiología y
Genética; 2012. Report No.: 301.

2. Cabrejos M, Tamayo E, Maldonado E. Análisis molecular del proceso de transcripción


de genes en eucariontes. Scielo. 2001 Septiembre; 71(5).

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