CURSO: BOTÁNICA GENERAL

CAPÍTULO V. REINO PLANTAE - Primera parte

Plantas avasculares o atraqueofitas

Las primeras plantas que colonizaron la tierra eran muy simples y carecían de tejidos de conducción. Son
las llamadas plantas avasculares o atraqueofitas, cuyos representantes han llegado hasta la actualidad.
Son las plantas terrestres más simples y primitivas. Tanto por su morfología como por su anatomía son
plantas estructuralmente sencillas. El nombre de atraqueofitas como también se les conoce destaca el
hecho de que ellas carecen de tejidos de conducción bien formados. Sin embargo, algunos musgos
presentan células parecidas a las células cribosas, los leptoides conductoras de sustancias elaboradas
y los hidroides conductoras de agua, pero en la mayoría los alimentos y el agua se conducen a través
de células simples poco diferenciadas.

Todas las plantas avasculares presentan una alternancia de generaciones con gametofito dominante
independiente y esporofito dependiente. El gametofito posee gametangios protegidos por una cubierta
de células estériles. El esporofito es pequeño, relativamente simple y va unido al gametofito. Muchas
veces este es poco conocido ya que no puede reconocerse. Las esporas son dispersadas por el viento.

Clasificación
Las plantas avasculares se clasifican en 3 Divisiones:

1. División Marchantiofita, o “hepáticas”.

2. División Anthocerofita, o “hepáticas corniformes”.

3. División Briofita, o “musgos”.

División Marchantiofita
Son las más simples y primitivas. Presentan un talo plano, verde y parecido a una cinta que es el
gametofito y un esporangio productor de meiosporas insertado en el talo del gametofito. Debido a que el
talo de algunos de ellos se parecía a un hígado se les puso el nombre de hepáticas allá por el siglo IX. Y
por la creencia de que las plantas parecidas a órganos humanos curaban enfermedades de los órganos
a los que se asemejaban, algunas recetas del siglo XVI recomendaban hepática de vino para un mal de
hígado. La mayoría de ellas crecen en lugares húmedos y sombreados.

El gametofito siempre es la planta más y puede ser taloso como en Riccia, Ricciocarpus y Marchantia,
o folioso como en Jungermannia. En Marchantia los gametofitos son en forma de cinta y ramificados
por medio de una bifurcación simple, formando ramas en “Y”. Todos los gametofitos presentan rizoides
unicelulares que sirven de anclaje y para absorción de agua y nutrientes.

Las estructuras reproductivas sexuales son los arquegonios y los anteridios que pueden estar dentro
de utrículos como en Sphaerocarpus o en gametangióforos como en Marchantia. En este último caso,
son dioicas y se reconoce la planta femenina porque el disco del arquegonióforo es con rayos y contiene
arquegonios, mientras que en la planta masculina el disco del anteridióforo es lobulado y contiene
anteridios. Las plantas también pueden reproducirse asexualmente por medio de propágulos que salen
de unos conceptáculos formados en la superficie del talo, como en Marchantia.

El esporofito es muy pequeño con un pedúnculo corto y una cápsula que se abre en varias valvas. Las
esporas son dispersadas mezcladas con elaterios.
División Anthocerofita
Son las plantas avasculares con los gametofitos más simples. El talo es pequeño y verde con poca
diferenciación interna. Sin embargo, a diferencia de las hepáticas presentan estomas. Los talos o
gametofitos son ligeramente lobulados con numerosos rizoides unicelulares. Presentan una
asociación simbiótica con cianobacterias que viven en el interior de los talos. Las plantas también
pueden reproducirse asexualmente por medio de tubérculos que se forman en la superficie inferior del
talo.

Los arquegonios y los anteridios están insertados en el gametofito y en el último caso estos suelen estar
dentro de las llamadas criptas.

El esporofito es alargado con una cápsula que se abre en forma de “Y” a manera de 2 cuernos y de allí
el nombre de hepáticas corniformes como también se les conoce. En condiciones favorables el
esporofito puede crecer considerablemente, además al entrar en contacto con el suelo puede mantenerse
independiente durante cierto tiempo. La cápsula tiene una columela central similar a la de los musgos y
las esporas salen mezcladas con elaterios espiralados.

Las antocerotas presentan características más avanzadas que las hepáticas, pero menos avanzadas que
los musgos, por eso se ubican como un grupo intermedio. El género más conocido es Anthoceros cuyas
especies viven en ambientes tropicales muy húmedos.

División Briofita
Son pequeñas plantas, pero mucho más visibles que las hepáticas y antocerotas. Crecen sobre rocas,
árboles, cubren extensas zonas de las orillas de los ríos y a veces sumergidos en corrientes de agua. A
pesar que algunas especies resisten bastante bien las sequías, todos los musgos necesitan de humedad
para su reproducción y crecimiento activo.

Los gametofitos de casi todas las especies presentan 2 etapas de crecimiento:

1. Protonema. Que es la fase filamentosa y trepadora con cloroplastos. Presenta rizoides y brotes o
yemas de las cuales emergen los talos característicos de los musgos.

2. Planta de musgo. Fase caracterizada por la formación de caulidios o seudotallos, verticales u

horizontales, filidios o seudohojas y rizoides pluricelulares o seudoraíces. En el ápice presentan
los gametangios, arquegonios y anteridios y las parafisas que son pelos estériles multicelulares.

Los gametofitos pueden ser monoicos con anteridios y arquegonios juntos como en Funaria o dioicos
sólo con anteridios o arquegonios como en Mnium y Polytrichum. Las plantas también pueden
reproducirse asexualmente por medio de propágulos que se forman en la prolongación del eje central
del caulidio como en Aulacomium o entre los filidios como en Pohlia.

Los esporofitos maduros se componen de pie, seta y cápsula o esporangio. A diferencia de las
hepáticas la cápsula es mucho más compleja, la cual presenta una columela central, que es una masa
de células centrales que se proyectan hacia arriba y se diferencia en una cubierta seca y quebradiza
llamada opérculo. Las células situadas debajo del opérculo forman una doble hilera de dientes
triangulares llamados peristoma, cuyas bases se fijan a células de paredes gruesas llamadas anillo. Los
dientes del peristoma son fuertes y sensibles a la humedad. Cuando la humedad atmosférica es alta se
doblan hacia adentro y cuando es baja, estos se secan, se enderezan y elevan las esporas las cuales se
diseminan por el viento. Los musgos no presentan elaterios.

Los musgos de mayor importancia económica son los musgos de pantano del género Sphagnum.
Una de las características distintivas de estos es la presencia de muchas células muertas grandes en
las “hojas”, capaces de absorber y retener agua. Esta característica hace que los musgos de pantano
sirvan de manera particular como acondicionadores del suelo. Así, cuando se siembran en suelos
arenosos, ayudan a absorber y retener humedad. En algunos países como Irlanda y Escocia, las capas
de musgos de pantano que se han acumulado por miles de años se extraen de las turberas, se secan
y se queman como combustible.
Plantas vasculares o traqueofitas
Son las plantas que se caracterizan por tener tejidos de conducción, es decir, floema y xilema. Estas
plantas vasculares o traqueofitas son las que pudieron colonizar la tierra al desarrollar paralelamente a
los tejidos de conducción otras características que les permitieron conservar mejor el agua. Además, estas
plantas presentan un esporofito dominante independiente y un gametofito simple que llega a ser
dependiente en los grupos más avanzados. Este esporofito que se hizo cada vez más desarrollado y
complejo junto al gametofito cada vez más simple, permitió a estas plantas establecerse mejor sobre tierra
firme al superar las dificultades de la fecundación en un medio seco.

División Licofita
Las plantas de este grupo tienen una de las historias evolutivas más antiguas de las plantas vasculares,
pues datan con certeza de principios del devónico, es decir, desde hace unos 400 millones de años. El
grupo siguió varias vías de evolución y en el carbonífero eran las más abundantes y de mayor tamaño.
Después de este periodo los grandes licopodios arborescentes desaparecieron y disminuyeron en
importancia entre las plantas vasculares.

Son plantas conocidas como “licopodios” o “pies de lobo”. El nombre de la división viene de lykos = lobo,
pous = pie y phyton = planta.

Los esporofitos se caracterizan por tener tallos postrados y verticales de ramificación dicotómica, con
un sistema vascular más complejo. Anatómicamente el tallo presenta una epidermis, una corteza con
parénquima y una estela tipo actinostela, sistema vascular central en forma de estrella, o una plectostela
en forma de placas, que contiene al floema y el xilema. Las hojas son subuladas, ovaladas, filiformes
o escuamiformes, con una vena central y estas pueden ser alternas u opuestas dísticas. Presentan
raíces adventicias.

En el extremo de los tallos se forman los llamados conos que son una reunión de densas espigas de
esporófilos con esporangios grandes y reniformes en la superficie superior. En los esporangios se
forman las esporas que son simples y triangulares y darán origen a los gametofitos también simples. Estos
últimos contienen a los arquegonios y anteridios y los anterozoides son biciliados o pluriciliados

Los 2 géneros más importantes son Lycopodium y Selaginella. Las primeras se caracterizan por ser
plantas homospóricas, es decir, que forman un solo tipo de esporas, mientras que las segundas son
heterospóricas, es decir, forman 2 tipos de esporas: macrosporas y microsporas. Los licopodios crecen
en lugares húmedos.

División Monilofita
Son plantas vasculares sin semillas que se caracterizan por presentar un protoxilema mesarco
(protoxilema ubicado al medio del metaxilema), raíces adventicias abundantes originadas a partir de la
endodermis y espermatozoides multiflagelados. Una característica genética importante es la
inserción de 9 nucleótidos en el gen plastídico rps4.

Monilofitas eusporangiadas
Grupo de plantas vasculares sin semillas en donde el desarrollo del esporangio es a partir de 1 o varios
primordios superficiales, dando por resultado la formación de un esporangio relativamente grande,
sésil, con una pared poliestratificada y numerosas esporas.

Comprende a los psilotos, equisetos y algunos helechos, agrupados en 3 Clases: Psilotopsida,

Marattiopsida y Equisetopsida.

Clase Psilotopsida
Dentro de este grupo se encuentra plantas muy simples y sólo con representantes actuales. El nombre
de la división viene de psilo = liso y phyton = planta.
Sus esporofitos se caracterizan por tener un tallo vertical de ramificación dicotómica y rizomas provisto
de rizoides asociados a micorrizas que hacen la función de raíces. Los rizomas, además, sirven como
un mecanismo de multiplicación vegetativa, la cual también puede darse a través de propágulos
formados entre los rizoides. Anatómicamente el tallo presenta una epidermis, una corteza con
parénquima y una estela tipo actinostela, sistema vascular central en forma de estrella que contiene al
floema y el xilema. Sus hojas son del tipo micrófilo y pueden ser muy pequeñas similares a escamas.

Los esporangios están sobre los micrófilos, reunidos en sinangios con 2 expansiones foliares y 3
esporangios, formando esporas todas iguales, es decir, que son plantas homospóricas. Las esporas
darán origen a los gametofitos, muy simples, de color verde, con rizoides y formarán los arquegonios y
anteridios. Los gametangios darán origen a la ovocélula y los anterozoides, los cuales después de la
fecundación o singamia darán origen a un esporofito. Los anterozoides son pluriciliados.

Existen 2 géneros siendo el más importante Psilotum. Son plantas muy raras de zonas tropicales.

Clase Equisetopsida
Estas plantas constituyen un grupo muy antiguo cuyos primeros restos fósiles datan del devónico
inferior, es decir desde hace unos 400 millones de años. Al igual que las licofitas fueron más numerosas
y variadas durante el paleozoico superior que posteriormente. También siguieron varias líneas de
evolución, alcanzando su máximo desarrollo en el carbonífero, disminuyendo progresivamente.

Plantas conocidas como “colas de caballo”. El nombre de la división viene de sphen = cuña y phyton =
planta. Fáciles de reconocer por sus tallos que parecen estar articulados, por lo que también se les llama
artrofitas.

Sus esporofitos tienen tallos y ramas con nudos y entrenudos bien marcados, formando artículos o
artejos. Presentan estrías en los entrenudos tanto de los tallos como de las ramas y tejido meristemático
intercalar por encima de los nudos de los cuales brotan pequeñas hojas verticales. Además, el tallo es
hueco en los entrenudos con un tejido vascular poco desarrollado y tejido fotosintético.
Anatómicamente el tallo presenta una epidermis con estomas, una corteza con canales valeculares,
carinales y central y una sifonostela, sistema vascular central en forma de tubo que contiene al floema
y el xilema. Las hojas escamiformes son no funcionales y, por lo tanto, la fotosíntesis se realiza en los
tallos y ramas. De los rizomas brotan tallos aéreos y numerosas raíces adventicias.

Los tallos y ramas presentan conos o estróbilos conformados por una reunión de esporangióforos en
forma de escudos insertados perpendicularmente al eje central. En ellos se encuentran los esporangios
que forman las esporas muy características por la presencia de elaterios. Estas estructuras provenientes
de la pared externa de la espora, son bandas higroscópicas que se extienden cuando el aire es seco,
facilitando así la dispersión de la espora. El gametofito es un talo simple verde del tamaño de una cabeza
de alfiler en donde se forman los arquegonios y anteridios. Este, según las especies podrá ser monoico o
dioico.

Actualmente, existe un sólo género, Equisetum donde están incluidas todas las especies. Crecen en
lugares húmedos y fríos, muy pocos en lugares secos. La mayoría posee silicio en sus tallos y debido a
esto se les utiliza en muchos lugares de la sierra peruana para fregar ollas y sartenes. Las plantas de cola
de caballo fueron usadas como alimento en la antigüedad, pero ahora sólo en la preparación infusiones
como digestivo y en emolientes.

Monilofitas leptosporangiadas
Grupo de plantas vasculares sin semillas en donde el desarrollo del esporangio es a partir de una sola
célula primordial, dando por resultado la formación de un esporangio pequeño, pedicelado, con una
pared monoestratificada y pocas esporas.

Comprende a la mayoría de los helechos, agrupados en la Clase Polypodiopsida.

Clase Polypodiopsida
Las plantas de este grupo se extienden en el tiempo desde el devónico medio, desde hace 390 millones
de años, hasta la actualidad. Han conformado las floras del carbonífero como elementos importantes,
pero nunca parecen haber sido dominantes. Por eso se ha afirmado muchas veces que las filicinofitas no
han sido un grupo de mucho éxito. Sin embargo, en cuanto al número de especies y de individuos se han
mantenido constantes desde el mesozoico hasta la actualidad.

Las plantas de este grupo son conocidas como “helechos”. El nombre de la clase viene de polypodion =
pequeño pulpo. La mayoría son plantas de sombra y de pequeño tamaño.
Sus esporofitos presentan 3 características inconfundibles: frondes u hojas compuestas, a veces enteras,
a manera de plumas con un raquis central, soros o esporangios en el envés de los foliolos y hojas con
vernación circinada, es decir, que crecen desenrollándose transversalmente.

Los tallos a veces son muy reducidos o modificados en un rizoma rastrero. En algunas especies tropica-
les adquiere un aspecto columniforme como en los helechos arborescentes. Anatómicamente, presentan
una epidermis, una corteza con células de parénquima y refuerzos de esclerénquima y una estela tipo
protostela, como una columna central, polistela, con haces conductores dispersos, sifonostela, a
manera de un tubo, o una dictiostela, con haces conductores en círculo, según las especies. Los haces
conductores son concéntricos, en donde el xilema está rodeado por el floema. El xilema tiene
traqueidas, pero en los géneros Pteridium y Marsilea existen tráqueas verdaderas. Los haces
conductores suelen estar rodeados por una endodermis y un periciclo.

Las hojas llamadas fronde son mayormente grandes y visibles. Pueden ser anchas, aplanadas y re-
cortadas en varios lóbulos. Puede ser compuesta conformada por pinnas y estas pueden dividirse a su
vez en pinnulas. Pero en algunos casos la hoja puede ser entera. Anatómicamente, presentan una
epidermis ligeramente cutinizada y todas sus células, así como los estomas poseen cloroplastos.

Los esporangios, ubicados en las hojas, suelen estar reunidos en soros y pueden estar protegidos por
un indusio o carecer de él. Los esporangios de los helechos también son muy característicos por la
presencia de un anillo importante para la dehiscencia o apertura del esporangio y liberación de las
esporas. Los helechos terrestres son homospóricos, mientras que los acuáticos son heterospóricos, es
decir, que forman macrosporas y microsporas.

Los gametofitos o protalos, independientes del esporofito, son pequeños, verdes, en forma de corazón y
de vida corta. Contiene los arquegonios y anteridios, pero generalmente estos maduran en diferentes
momentos permitiendo la fecundación cruzada. Los anterozoides son arrollados en espiral y
pluriciliados.

Todas las especies nativas de zonas templadas son de porte pequeño como Nephrolepis y Polypodium;
mientras que algunos de regiones tropicales son muy grandes como Cyathea, que son los helechos
arbóreos, cuyos tallos no son subterráneos o rizomas y en cambio surgen como troncos verticales. El
Perú, siendo un país con una de las biotas más ricas del mundo, tiene en los helechos uno de los
componentes más conspicuos de su flora. Existe alrededor de 23 familias, más de 90 géneros y 1 000
especies. Por lo tanto, el conocimiento de las especies de plantas de esta clase es muy importante en
estudios de la Flora Peruana.

M.Sc. Aldo Ceroni Stuva

Profesor Principal
Departamento Académico de Biología
Universidad Nacional Agraria La Molina
aceroni@lamolina.edu.pe