Ensayo sobre las especies de floran esenciales en es ecosistema guatemalteco:

By: Oscar Argueta.

1. BRIOFITOS

Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia cientfica. Se encuentran entre los primeros que ocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolucin de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas son difciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrpodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus cspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta caracterstica tambin intervienen en el balance hdrico de los bosques y en la reduccin de la erosin en ciertos ambientes. Su eliminacin de bosques y selvas podra dar lugar a deterioro ecolgico pues tambin parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en la economa del hombre, se debe evaluar su papel ecolgico y su utilidad como material de experimentacin. El Ciclo de Vida Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromorfo. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la ms conspicua y la que tiene mayor duracin. En comparacin, el esporofito o fase diploide es pequeo y de duracin corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la divisin de una sola clula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce rganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las clulas sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (clula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundacin, la clula diploide o cigoto, derivada de la unin de las dos clulas sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrin multicelular. Ms tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que sostiene a una cpsula, el embrin se transforma en un esporofito en el que la divisin meitica del tejido esporgeno de la cpsula permite la formacin de esporas

unicelulares haploides. Las esporas maduras son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se forman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida de las Briofitas. Modificado de Delgadillo & Crdenas (1990) Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran inters biolgico. La ontogenia de los rganos y clulas sexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados genticamente y por el ambiente a travs de sistemas enzimticos y hormonales. La forma, estructura y comportamiento de los rganos todava son sujetos de investigacin; las consecuencias de la meiosis, la dispersin de esporas y la evolucin del gametofito y del esporofito son temas poco Antocerotes Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada clula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un paranoide. La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican con cmaras de muclago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del gnero Nostoc. Los anteridios y arquegonios se forman a partir de clulas superficiales dorsales; los anteridios estn en cmaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito. El esporofito de los antocerotes es una estructura cilndrica con una pared de varias capas de clulas que encierran al tejido esporgeno y la columela. A partir del tejido esporgeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos ltimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cpsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro lneas de dehiscencia que se abren a partir del pice y exponen a las esporas a la accin del viento. Un meristemo en la base de la cpsula permite el crecimiento y la produccin de esporas indeterminados. Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolucin de las plantas. El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con paranoides (cuerpos proteicos que intervienen en la sntesis de almidn). En comparacin, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Las estomas aparecen aqu por primera vez e indican una adaptacin al ambiente areo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estril, una tendencia que se acenta en otras plantas terrestres. Las Hepticas Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepticas. Su gametofito puede ser taloides o folioso. El primero generalmente es postrado, como un listn, ramificado dicotmicamente, con una lnea media y numerosos rizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato. La complejidad anatmica de las formas taloides es

variable, desde unas cuantas capas de clulas hasta las que muestran cmaras areas, poros, tejido fotosinttico especial y tejidos de almacn. Los rganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, con frecuencia sobre ramas especializadas. Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas que favorecen la diseminacin de las esporas por el viento. Los gametfitos pueden producir estructuras asexuales de reproduccin como las yemas o propgulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con caractersticas aerodinmicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitios cercanos. El esporofito de las hepticas tiene las tres partes fundamentales, pero es muy distinto al de los antocerotes. La pared carece de estomas y el tejido esporgeno forma elaterios unicelulares cuyos movimientos higroscpicos ayudan a la diseminacin de las esporas. Las cpsulas se abren por valvas. Las hepticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente en ciertos bosques tropicales, son ms abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas de plantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiolgicas es la produccin de oleo cuerpos que aparecen como pequeas gotas en el citoplasma de las clulas. Los Musgos Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo ms numeroso y el ms diverso de las briofitas. El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milmetros o centmetros de tamao; su estructura interna, aunque simple, puede incluir un eje o cordn central en muchos musgos, y un sistema de conduccin primitivo en algunos grupos. Adems de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintticas o de proteccin como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios. Las hojas estn arregladas en forma espiral sobre el tallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus clulas varan en tamao, forma y ornamentacin. Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puede prolongarse ms all de la lmina foliar en un mucrn o pelo foliar hialino. La costa puede se doble en algunos musgos tropicales y en algunos musgos, est cubierta por filamentos o lamelas. La anatoma de la costa tambin es compleja; consiste de varios tipos de clulas, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada que participan en la conduccin de agua. Astomiopsis ambliocalyx muestra el gametofito de unos 5 mm de alto con un esporofito prpura. Polytrichastrum tenellum, con tallos robustos hasta de 8 cm de alto. Braunia squarrulosa, con cpsulas esfricas, tiene un gametofito postrado. Octoblepharum albidum, muestra su tpico color lechoso. Fotos Claudio Delgadillo Yemas de Grimmia trichophylla. Secciones de la hoja y del tallo de Grimmia pulla. Fotos Claudio Delgadillo El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cpsula. El tamao de la seta es variable y, en algunos grupos, est ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo que se desarrolla a partir del tallo. La cpsula tiene una pared de varias capas de clulas y lleva estomas en la parte basal o hipfisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa,

fugaz, derivada del arquegonio. La boca de la cpsula est cubierta por una tapa u oprculo; al madurar, el oprculo cae y deja al descubierto 1 o 2 ciclos de apndices que en conjunto son denominados `peristoma'. El peristoma regula la liberacin de las esporas. El tejido esporgeno forma solamente esporas, pero la cpsula forma mayor cantidad de tejido estril, incluyendo a la columela en un saco esporfero. Peristomas: Sematophyllum angustifolium. adnatum, Ctenidium malacodes y Haplocladium

Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hbitats inaccesibles para otras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos qumicos, algunos de los cuales tienen efectos antibiticos sobre microorganismos. Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002) Estructura/ Taxon Protonema Gametofito Cloroplastos Rizoides Antocerotes Indistinto Taloide Hepticas Filamentos cortos Taloide o folioso Musgos Taloide, filamentoso o masivo Folioso

Hojas Parafisos Seta Estomas Columela Dehiscencia de la cpsula El tejido esporgeno produce Peristoma Caliptra

Uno o pocos, con Numerosos, pirenoide pirenoide Lisos, unicelulares Lisos trabeculados, unicelulares Ausentes Bilobadas Ausentes Ausente Presentes Presente Por valvas Pseudoelaterios esporas Ausente Ausente Ausentes Presente Ausentes Ausentes Por valvas

sin Numerosos, sin pirenoide o Lisos o papilosos, multicelulares, con paredes oblcuas Rara vez lobadas, costadas Presentes Presente Presentes Presente Por un oprculo Esporas

+ Elaterios + esporas

Ausente En la base esporofito

Presente del En el pice esporofito

del

2. Pteridofitos

Selaginella P.Beauv., es un gnero de lycophytas con un ciclo de vida heterosprico (con megasporas y microsporas). Como todas las lycophytas, posee tallo con microfilos y races adventicias (originadas en el vstago). Crecen en lugares clidos y hmedos, Estn distribuidas en zonas tropicales de todo el mundo, aunque existen algunas especies en desiertos y en zonas de alta montaa. Psilotum nudum Psilotum nudum (L.) P.Beauv. Reino: Plantae Phylum: Psilophita Clase:Psilopsida Orden:Psilotales Familia:Psilotaceae Gnero: Psilotum. Sin races. Tallos areos, ramificados en la parte superior, con escamas pequeas o prfilos que carecen de tejido vascular de color amarillo o pardo amarillo. Entre 10 y 45 centmetros. Esporangios axiales. Grietas de humedales de arenisca. Distribucin: Sur de la Pennsula Ibrica (Cdiz), sur de Norteamrica y Asia tropical. HELECHO Los helechos se caracterizan por presentar un ciclo biolgico con alternancia de generaciones heteromorfias. El esporofito, que es la fase predominante, tiene estructura cormoftica caracterizada por presentar tejidos conductores y verdaderas races, tallo y hojas. En l se desarrollan los rganos reproductores anteridios (clulas ciliadas masculinas) y arquegonios (clulas inmviles femeninas = oosfera). La fecundacin necesita la presencia de agua. Se establecen cuatro divisiones: Psilophyta, Lycopodophyta, Arthrophyta y Pterophyta. PALMERA Las palmeras son plantas arbreas o incluso arbustivas, pertenecientes a la clase monocotiledneas (embrin con un solo cotiledn cuya caracterstica principal es que son herbceas), orden espacifloras y familia Palmae o Arecaceae, tal y como se denominan en la actualidad al no existir un gnero Palma o Palmarum. Las palmeras, como todas las monocotiledneas, tienen un sistema radicular fasciculado, siendo el dimetro de las races igual en toda su longitud, pueden alcanzar hasta los 20 metros, sobre todo aquellas cultivadas en zonas secas o desrticas. La corona de hojas, es probablemente la parte ms distintiva de las palmeras. Algunas palmeras tienen hojas que son las ms largas del reino vegetal, como por ejemplo la Raphia regalis (25 mts.).

Qu son los puntos cafs que se encuentran frecuentemente en los helechos? Lo primero es recolectar las esporas. stas se encuentran agrupadas en unas protuberancias o bultitos llamadas soros que tienen las hojas por el envs (la cara de atrs).

Cmo es la reproduccin de los helechos? El ciclo vital de musgos y helechos es muy complejo. Producen tanto esporas como gametos y su nmero de cromosomas vara a lo largo de su ciclo biolgico. Como los musgos, los helechos tienen un gametfito haploide y un esporfito diploide. La planta que se identifica con el helecho es el esporfito. El gametfito o prtalo es muy pequeo y difcil de ver. En la zona posterior de sus hojas (frondes) hay unos abultamientos denominados soros, en cuyo interior se encuentra un nmero variable de esporangios. En el interior de los esporangios se producen, por meiosis, esporas haploides que, si las condiciones son apropiadas, germinan y dan lugar a un gametofito. Este es una lmina acorazonada de color verde, denominada prtalo. En l se forman los rganos sexuales (anteridios y arquegonios), donde se producen los gametos (anterozoides y oosfera). Si hay mucha humedad, los anterozoides nadan desde los anteridios hasta los arquegonios y fecundan la oosfera, que una vez fecundada da lugar al esporofito, que crece y origina un helecho adulto que vuelve a producir esporas por meiosis, con lo que comienza de nuevo el ciclo. La forma terrestre y la epfita son las formas de crecimiento que predominan en las Pteridophyta.

Terrestres El hbitat con mayor diversidad de los helechos a todo lo largo y ancho del territorio mexicano es el terrestre; la mayor parte de los helechos terrestres tienen un rizoma erecto por lo comn corto y con fascculos de hojas en el extremo apical como es el caso de Dryopteris wallichiana que crece en altitudes de 2,000-3,000 ms.n.m., Thelypteris spp. y Polystichum spp.; una variante que presentan especies cuyo rizoma es postrado ms o menos corto, con hojas en el extremo apical y que pareceran tener rizomas erectos como Cheilanthes hirsuta, Cheiloplecton rigidum y Thelypteris rhachiflexuosa, este ltimo endmico de la regin de Los Tuxtlas, Veracruz junto con Thelypteris resiliens. Dentro de los helechos terrestres que se pueden encontrar en gran abundancia se encuentran aquellos los que presentan el rizoma postrado superficial o subterrneo, entre stas taxa se pueden citar las diversas especies de Pteridium, que crece como maleza y que con frecuencia se esparcen profusamente en sitios perturbados como bordes de caminos, claros de bosques y selvas, sta especie presenta el rizoma profundo que se ramifica formando brotes erectos (hojas) constituyendo poblaciones muy extensas e inutilizando los terrenos para su cultivo por su casi imposible erradicacin (Gliessman, 1976; Fletcher & Kirk Wood, 1979) y porque impide el crecimiento de diversas especies por sus efectos alelopticos (Gliessman, 1976; Gliessman & Muller, 1978; Gmez, 1983). En los bosques mesfilos de montaa y bosques mixtos de pino-encino sobresalen por su porte los helechos de tipo arborescente, correspondientes a las familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae: Algunos de los taxa se encuentra: Alsophila salvini, Cyarhea fulva, Cyathea bicrenata, Sphaeropteris horrida, Cibotium regale y Dick Sonia gigantea.

Los troncos de algunos de stos helechos llegan a alcanzar alturas hasta de ms de los 10 m, terminando con una gran corona de hojas de 3-4 veces pinnadas y hasta de 3-4 m de largo que los hacen resaltar de la vegetacin circundante por su aspecto esttico, aunque por s solos no definen un tipo particular de vegetacin. El tronco se encuentra cubierto por una densa capa de races adventicias al que comnmente se le conoce como maqui que sobre la que crecen diversas especies epfitas, desde musgos hasta otras plantas vasculares e inclusive algunos helechos del gnero Psilotum. En Amrica Tropical este material es utilizado por los viveristas y horticultores como substrato para diversas plantas, y para elaborar artesanas diversas de tipo zoomorfos. Por consiguiente existen especies de helechos arborescentes que se encuentran seriamente amenazadas.

Epfitas
En bosques mixtos de pino-encino, selvas altas perennifolias y bosques mesfilos de montaa sobresalen los helechos epfitos que tienen rizoma postrados con simetra bilateral y se adhieren al tronco de diversas angiospermas por medio de races adventicias, entre ellos podemos citar a Pleopeltis revoluta, Microgramo ntida, Vittaria dimorpha, Antrophyum ensiforme y Grammitis asplenifolia. Entre las epfitas se encuentran numerosas especies de helechos pertenecientes a la familia Hymenophyllaceae, stas especies se han considerado como indicadores altitudinales (de la Sota, 1971), entre stas se encuentra a Trichomanes capillaceum y T. collariatum que se encuentran en altitudes bajas y medianas, mientras que Hymenophyllum elegantulum e H. trapezoidale, se localizan en altitudes mayores (Lira & Riba, 1984). En rboles bajos del borde de zonas perturbadas se presentan epfitas de bajo nivel como Pleopeltis macrocarpa, Phlebodium decumanum y varias especies de Pecluma, las que aparentemente resisten la menor humedad ambiental de stos sitios pues los rizomas permanecen vivos y aunque las hojas se marchitan y enroscan en pocas de secas, es frecuente que recuperen su apariencia cuando aumenta la humedad. Hemiepfitas Elementos conspcuos en las selvas altas perenifolias se encuentran los helechos hemiepfitos que inician su crecimiento junto con las plantas terrestres y al ponerse en contacto el rizoma erecto con los tallos de las plantas vecinas de adhiere a ellos por mltiples races adventicias, por lo que pueden alcanzar alturas considerables sobre los tallos que va de los (5-6 m) formando de trecho en trecho hojas dimorfas (Bolbitis Bernoulli, Lomariopsis recurvata, Polybotrya polybotryoides y Olfersa cervina. A tal grado han llegado las races adventicias a ser eficaces en su funcin que si se rompe o se separa la parte basal del rizoma de la parte area, la planta sigue creciendo normalmente sobre el tallo que la sustenta. Escandentes Otra forma de crecimiento interesante entre las pteridofitas terrestres en selvas altas perenifolias, se encuentra a Lygodium heterodoxum, L. venustum y L. volubile que ha pesar de tener un rizoma corto, subterrneo y de tamao relativamente pequeo, tienen hojas escandentes, es decir, que trepan sobre la vegetacin circundante, las hojas la presentan varias veces pinnadas y con el crecimiento indeterminado que llegan a tener una longitud que sobrepasa los 10 m, pueden alcanzar alturas considerables sobre los

rboles que las sustentan; tambin podemos citar dentro de esta forma de crecimiento a Odontosoria schlechtendalii y a Eriosorus flexuosus, aunque las hojas de stos helechos si bien son escandentes, no alcanzan ni la longitud ni la altura de las hojas de Lygodium por lo que forman densos matorrales de baja altura. Acuticas En Mxico hay helechos de hbitat acutico, entre ellos pueden ser citados especies de la familia Marsileaceae como Marsilea deflexa, M. polycarpa y M. crotophora que crecen enraizadas en el fondo de charcas someras, con un rizoma largo con hojas erectas separadas que crecen de trecho en trecho y cuya lmina se divide en cuatro pinnas triangulares similares a un trbol de cuatro hojas, sus elementos reproductivos se forman en pequeas estructuras duras y de forma ovoide (esporocarpos) que crecen cerca de la base de la hoja. Otro tipo de helechos acuticos flotantes se encuentran Azolla mexicana y Salvinia auriculata que pueden llegar a cubrir totalmente la superficie de charcas temporales y canales de riego de curso lento, en estos helechos los elementos reproductivos o esporocarpos crecen en hojas modificadas (Salvinia) o en la base de las hojas flotantes (Azolla). Ceratopteris thalictroides, es otro helecho que crece enraizado en el lodo o vive flotando libremente (Lloyd, 1974). Las especies del gnero acutico Marsilea que crecen enraizados en el fondo de sitios encharcados, pueden sobrevivir en los mrgenes secos de esos lugares en la temporada de estiaje.

3. Gimnospermas: Las gimnospermas son un filo de plantas fanergamas o espermofitas, que tienen el vulo desnudo, es decir sin proteger el interior de un ovario; por lo tanto, no tienen frutos, ya que los frutos se forman a partir de las paredes de un ovario. Las gimnospermas forman un grupo muy primitivo de plantas, pues aparecieron hace unos 350 millones de aos. Actualmente hay unas 700 especies, casi todas agrupadas en la clase de las conferas. Las gimnospermas son plantas leonas, o arbustos y rboles, que se agrupan formando extensos bosques. Son plantas de hoja perenne, y sus tejidos conductores no son verdaderos vasos, sino unas clulas alargadas denominadas traqueides. Las gimnospermas son plantas monoicas, es decir, cada planta posee simultneamente los dos sexos. Sin embargo, sus flores son unisexuales, es decir, en una misma planta hay flores masculinas y flores femeninas distintas entre s. Las flores femeninas no tienen cliz ni corola; slo tienen una brceta, una escama y dos vulos. Estas flores se agrupan alrededor de un eje floral y dan lugar a una inflorescencia denominada cono femenino o pia. El vulo contiene al final de su

desarrollo un saco embrionario con dos arquegonios que contienen dos oosferas o gametos femeninos cada uno. Las flores masculinas estn constituidas por una escama y dos casos polnicos o microsporangios. Tambin forman conos al agruparse alrededor de un eje floral. En los sacos polnicos se forman las clulas madre que dan lugar a los granos de polen, en cuyo interior hay dos anterozoides o gametos masculinos. Para favorecer la polinizacin, los granos de polen tienen dos sacos areos que favorecen su llegada hasta la flor femenina. En la fecundacin, uno de los anterozoides se une a una oosfera, que origina un cigoto diploide que dar lugar al embrin. El embrin queda englobado en clulas de reserva, el endospermo o albumen, y protegido por el tegumento del vulo, que se hace leoso. El proceso de formacin de la semilla es muy lento, pues el grano de polen tarda un ao en germinar, y tarda otro ao en completarse la formacin del pin, que es la semilla de las conferas. Qu similitudes encuentra entre las conferas y las Ccadas? Ccadas. Fueron las ms abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies. Las Ccadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que algunos esporofitos slo portan vulos y luego semillas, y otros esporofitos slo portan estrbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estrbilo son tpicamente muy grandes, y en algunos casos de coloracin brillante. Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptacin para atraer a los agentes de dispersin vertebrados. Muchas caractersticas de las ccadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial (en lugar de tubo polnico), y el esperma gigante multiflagelado (en lugar de los ncleos espermticos). Sin embargo, las ccadas poseen caractersticas nicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la prdida de la ramificacin axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("con fajas?"), y la produccin de races coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrgeno. Dentro de las ccadas, los anlisis filogenticos indican que la primera divisin del grupo fue la que dividi al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estara reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han sido encontrados en parientes fsiles como Taeniopteris, a saber: el tener muchos vulos nacidos en los mrgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas frtiles portadoras de vulos) con morfologa de tipo foliar, en lugar de tener dos vulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carcter que se encuentra en la otra lnea. Tambin en Cycas las hojas frtiles portadoras de vulos no se encuentran agrupadas en estrbilos, como s lo estn en la otra lnea. Ginkgos. Slo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los rboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades. Quizs la caracterstica ms distintiva del Ginkgo moderno es la produccin de hojas deciduas,

con forma de abanico ("flabeladas"), con venacin dicotmica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fsil, donde se observa una gran diversidad en la morfologa de las hojas. Como las ccadas, los ginkgos son dioicos (esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres -estambres definidos como "hojas frtiles portadoras de sacos polnicos que contienen a los granos de polen"-). Los vulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa que son estrbilos reducidos. El tegumento del vulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa interna ptrea (dura) que encierra al gametofito femenino. Tambin al igual que en las ccadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polnico), y el esperma flagelado capaz de nadar. Conferas Conferas. Hay aproximadamente unas 600 especies de conferas vivientes. Son rboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos (Pinus) estn agrupadas en ramitas pequeas. Las hojas usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidas. Sin embargo algunas conferas del Hemisferio Sur (por ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y grandes, y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas conferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo esporofito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los estrbilos masculinos (que en las conferas se llaman conos masculinos o "pollen cones" en ingls), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darn gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces tienen un par de apndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersin por el viento, pero estos "sacos areos" parecen haberse perdido en muchas lneas. Los vulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, estn situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulfera", mirando hacia el eje del cono femenino. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o ms gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en l desarrolla un tubo ("tubo polnico") que atraviesa la pared del gametofito femenino. Cuando el tubo polnico termina de crecer, el gametofito masculino emite a travs de l dos espermas, que pueden ser clulas o ncleos celulares ("ncleos espermticos") segn el linaje. En las modernas conferas, se dice que el estrbilo portador de polen es "simple", mientras que el portador de vulos es "compuesto". Esto es debido a cmo es interpretada la morfologa de los estrbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas frtiles o estambres, por lo tanto sera una "flor" nica portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas frtiles o carpelos. Esta interpretacin es sostenida por el registro fsil, que muestra una serie de pasos en la reduccin de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la aparicin de la "escama ovulfera" altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florn 1951, 1954). Tambin se observa que cada escama ovulfera est sostenida por una brctea ("brctea tectriz"), que representara la hoja

portadora de la rama lateral, tambin altamente modificada. Conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido.

Cmo son las hojas de este grupo? Las gimnospermas son plantas que pertenecen al nivel morfolgico de organizacin de los cormfitos (presentan raz, tallo y hojas con funciones especficas) y son adems fanergamas (vegetales con los rganos sexuales visibles). Entre sus caractersticas diferenciales, merecen especial mencin el que poseen los primordios seminales y semillas al descubierto sobre las brcteas seminales. Las estructuras reproductoras se agrupan en pias o estrbilos. Las pias masculinas estn formadas por escamas denominadas microesporfilos portadores de los sacos polnicos. En las femeninas las escamas son de dos tipos, tectrices y seminales portadoras de los vulos.

En las gimnospermas las hojas pueden ser de varios tipos, 1) flabeladas o lo que es lo mismo con forma de abanico, como en el Ginkgo., 2) escuamiformes ms o menos imbricadas como en algunas especies del gnero Juniperus o Cupressus y 3) aciculares como en el gnero Pinus. Se diferencian adems las hojas verdes normales denominadas nomfilos, y otras escamosas parduscas denominadas catfilos. Las acculas presentan una anatoma caracterstica que en ocasiones ayuda a identificar las especies del gnero. Las Gimnospermas incluyen varias familias entre las que se encuentran: Pinaceae, Taxaceae, Cupressaceae y Ginkgoaceae. Ginkgoaceae: hojas flabeladas con un nervio ramificado dicotmicamente Taxaceae: hojas aciculares planas, dsticas. Semillas rodedas de un arilo carnoso

Cupressaceae: hojas escuamiformes generalmente, a veces, aciculares, y concrescentes (soldadas al tallo). Fructificaciones leosos (glbulos) o carnosas (arcstidas). Pinaceae: hojas aciculares. Fructificaciones leosos. Dos semillas, generalmente aladas, en cada brctea. En la familia Pinaceae se reconocen tres subfamilias, atendiendo al modo de insercin de las hojas: A que tipo de clima estn mejor adaptadas? Las flores de las angiospermas se diferencian de las flores del resto de las de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento ptimo en climas tropicales Sera cierto que los dinosaurios herbvoros se alimentaban de esta planta? La consolidacin de las gimnospermas

Las gimnospermas, o plantas con semillas, conocieron su mxima expansin, durante el Jursico. Junto a stas, siguieron sobreviviendo algunos grupos vegetales tpicos del Paleozoico, como las licopodiales, las esfenosiras y los helechos, aunque sin alcanzar la importancia de las gimnospermas. Trazas de flores con estas caractersticas se encuentran en los distintos yacimientos fsiles de edad jursica del planeta, testimonio de la difusin de este tipo de plantas, apreciadas por muchos dinosaurios vegetarianos y dur fagos (esto es, que se alimentaban de semillas y ramitas).

Las conferas (Coniferales) Estas plantas, presentes todava hoy bajo muchas formas, se reconocen fcilmente por la tpica disposicin en hlice de sus pequeas hojas, similares en general a agujas, insertadas en las ramas junto con estrbilos (nombre cientfico de las pias). Para la clasificacin de estas plantas los especialistas en botnica se basan en distintos caracteres, entre ellos la morfologa de la cutcula y las caractersticas de las estructuras reproductoras de los estrbilos masculinos y femeninos. Las conferas comprenden grupos an vivientes que nos son sumamente familiares, como muchos tipos de pinos, as como grupos ya extinguidos. Qu especie de confera es de especial importancia para nosotros por ser una especie endmica de Guatemala, y estar en peligro de extincin? Taxodium mucronatum, el ciprs Moctezuma, tambin conocido como ahuehuete o sabino, es una especie arbrea perteneciente a la familia de las Cupresceas. Es tpica de Mxico, aunque tambin se le encuentra en zonas muy localizadas del sur de Texas y de Guatemala. En 1921, para celebrar el centenario de la independencia mexicana, fue seleccionado como rbol nacional por su esplendor, belleza, longevidad, dimensiones colosales y

tradicin. Desde tiempos prehispnicos a estos rboles se les han atribuido cualidades sagradas, y han sido parte de leyendas y de la historia de diversas poblaciones y lugares.

4. Orqudeas
Cmo obtienen los nutrientes estas plantas? Orqudea: Planta herbcea, vivaz, de la familia Orchidaceae (Angiospermas monocotiledneas, ver la pgina de nociones bsicas de botnica). Su originalidad reside en la belleza de sus flores y en 2 particularidades: el carcter generalmente epfito (pueden ser terrestres) y el sistema de reproduccin. El perianto (conjunto de ptalos y spalos de la flor) es asimismo muy especial:

1: spalos. 2: ptalos. 2': ptalo modificado (labelo) Epfita: se dice de la planta que vive con las races fijas en un rbol pero sin parasitarla. Este tipo de plantas, entre las que se cuentan orqudeas y bromeliceas, nicamente utiliza al rbol como soporte; los nutrientes los obtienen a partir de la materia en descomposicin que hay en la corteza (cuerpos de insectos, excrementos de aves, lquenes...). La prueba de que no parasitan el rbol es que las epfitas pueden vivir fijas a ramas muertas y en ocasiones incluso sobre las piedras. En este ltimo caso se dice que la planta es litfita. La reproduccin de las orqudeas tiene aspectos muy peculiares. Las flores se mantienen hasta que son polinizadas, y slo despus se marchitan. Por ello, en las orqudeas cultivadas en interior o en invernadero las flores pueden durar mucho tiempo, esperando en vano un insecto que las polinice. Tras la fecundacin, los frgiles embriones slo sobreviven si son infestados por un hongo que los protege de los ataques microbianos. Esta asociacin orqudea-hongo persiste durante largo tiempo, incluso durante toda la vida de la planta como ocurre en las orqudeas terrestres. Si no existe esta asociacin, la planta slo puede sobrevivir en condiciones de asepsia absolutas. En qu tipo de ambientes son ms comunes? Las Orqudeas son plantas originarias de climas muy diversos: clidos, templados y fros, aunque la mayora proceden de regiones tropicales y subtropicales. Tambin hay especies que soportan las bajas temperaturas, incluso las heladas (menos de 0C). Muchas necesitan para florecer que se produzcan diferencias de temperatura entre el da y la noche (unos 10C de diferencia). Dentro de la casa se puede conseguir la alternancia de temperaturas abriendo las ventanas por la noche para refrescar. Para qu les sirven los bulbos que tienen en donde salen las hojas? Los bulbos, al igual que los rizomas, cormos y tubrculos, son rganos subterrneos de almacenamiento de nutrientes. Las plantas que poseen este tipo de estructuras se denominan colectivamente plantas bulbosas.

El bulbo est formado por el engrosamiento de la base de las hojas y consta de 5 partes principales: El disco basal, es la parte inferior del bulbo desde donde crecen las races. Los Catfilos o escamas, carnosas, que son el rgano de almacenamiento principal, ya que en sus tejidos parenquimticos es dnde se acumulan los nutrientes. La tnica, es una capa que rodea a las escamas y las protege de la desecacin. El vstago, que consiste en una yema floral y otras yemas en desarrollo. Yemas laterales, las que durante el perodo de crecimiento darn origen a nuevos bulbos, denominados bulbillos.

Qu estructura es el bulbo, tallo, hojas y raz? Estructura de forma redondeada. Raqudeo Abultamiento que est en la parte superior de la mdula espinal y la comunica con el encfalo. Cmo se adapta la estructura de la flor a sus polinizadores? Adaptaciones de las orqudeas a la polinizacin por animales El 97% de las especies de orqudeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundacin y la formacin de las semillas. Se debe tener en cuenta que el polen de las orqudeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: "polinario"), de tal modo que por s solo, o por accin del viento, el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproduccin sexual. Estos polinizadores son muy variados y, segn cul sea la especie en cuestin, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, mariposas, colepteros, y aves (especialmente colibres). La zoofilia que caracteriza a las orqudeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente. En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande de animales han podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic una precisin creciente en la atraccin de slo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la produccin de

polen. El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de las orqudeas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no puede existir el uno sin el otro.4 Las flores de las orqudeas Las flores de las orqudeas son en general hermafroditas (raramente unisexuales) y usualmente cigomorfas (es decir, de simetra bilateral). En la gran mayora de los gneros, las flores estn formadas por tres elementos externos llamados spalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados ptalos, el inferior modificado en un labio o labelo, de mayor tamao y de color ms intenso que los restantes. El labelo a menudo es trilobulado, o de formas inusuales, con chichoncitos o crestas carnosas o con un espoln basal, y muchas veces con un patrn de colores totalmente diferente al de los otros dos ptalos. En general son productoras de nctar, como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posicin y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espoln del labio, o en los pices de los spalos, o en los septos del gineceo. Algunas especies de orqudeas son autgenas o apomcticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas. Atraccin de los polinizadores mediante recompensas Muchas especies de orqudeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo, nctar, pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especializacin en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia ms eficiente de polen, determin una creciente especializacin morfolgica y estructural en las flores de las orqudeas para garantizar la atraccin de una sola especie de insecto. Este punto central en la evolucin de las relaciones interespecficas entre las orqudeas y sus polinizadores fue captado por Darwin al estudiar las especies britnicas y algunas especies exticas de esta familia. Por ejemplo, la especie de Madagascar Angraecum sesquipedales posee en su flor un espoln de ms de 30 cm cuyo fondo se llena de nctar. Darwin trat infructuosamente de remover las polinias de la flor usando agujas. Slo pudo hacerlo despus de introducir hasta el fondo del espoln un cilindro con un dimetro de 2,5 mm y fraccionar nuevamente hacia afuera, ya que en ese momento el viscidio quedaba adherido al cilindro. La mariposa es atrada hacia la flor por la fragancia que sta despide, especialmente de noche. Cuando se acerca a la flor desenrolla su probscide y la inserta en una hendidura del rostelo que conduce al espoln. Una vez que termina de libar el nctar de la base del espoln, levanta la cabeza mientras remueve la probscide del espoln. Cuando realiza ese movimiento hace que el viscidio se adhiera a su cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio penetra un pequeo pedicelo (la caudcula) que lleva en su extremo las polinias. Cuando la mariposa termina de enrollar su trompa y vuela hacia otra flor, la caudcula se deshidrata, se seca, lo que determina que se modifique su ngulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo tal que cuando ste visite la prxima flor e inserte su trompa en ella, las polinias quedarn enfrentadas, y posteriormente adheridas, al estigma. Una vez

que las polinias de una planta quedan adheridas al estigma de la flor de otra planta, es decir que ha ocurrido la polinizacin, las flores dejan de producir fragancia y sus tpalos se marchitan poco despus. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundacin y formacin de miles de nuevos individuos ya ha quedado asegurado.3 Muchas orqudeas, como el caso de Angraecum sesquipedale, son polinizadas por mariposas nocturnas y, por esa razn, presentan flores de colores claros, casi blancas y producen fragancia durante la tarde o la noche. Ejemplos de este tipo de orqudeas son las especies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el gnero Satyrium, Disa cooperi y D. ophrydea.12 La polinizacin por mariposas, por otra parte, ha evolucionado en varios gneros de orqudeas. Las flores de estas especies presentan brillantes colores y recompensan a sus polinizadores con nctar. Las especies que son polinizadas por abejas (denominadas melitfilas) frecuentemente emiten una fuerte fragancia durante el da y son de colores fuertes y luminosos. Ejemplos de estas orqudeas son Satyrium erectum y Disa versicolor. Las diferentes especies de abejas que polinizan orqudeas no slo pueden ser recompensadas con nctar sino que, en muchos casos, tambin son retribuidas con aceites. Esta recompensa -un fenmeno bastante raro en plantas- se conoce para varias decenas de especies de orqudeas, entre ellas unas 55 especies sudafricanas, y las abejas la utilizan para alimentar a sus larvas. Los gneros Disperis, Pterygodium, Corycium, Ceratandra, Evotella, Satyrium y Pachites, entre otros, presentan especies que recompensan a sus polinizadores con aceites La polinizacin por moscas (misofilia) es el segundo sndrome ms comn entre las orqudeas, con especies de 20 familias de dpteros registradas como polinizadoras. Las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos. Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comnmente forman trampas que retienen al polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de materia putrefacta. Atraccin y recompensa por medio de perfumes Las flores de las especies de las subtribus Stanhopeinae y Catasetinae pertenecen a las ms fascinantes y extravagantes de todas las orqudeas. No son de las ms bellas, pero debido a su polinizacin tan particular a veces han creado flores bizarras con mecanismos de polinizacin muy extraos En la mayora de casos son lquidos; en algunas especies en forma cristalina. Si son slidos, el macho los disuelve primero con secreciones de sus glndulas salivales. Con los pelos largos y densos de sus patas delanteras, el macho recoge el lquido presente en el labelo. Si este rgano est saturado de los componentes aromticos, la abeja sale de la flor para transferir los aromas con la ayuda de las patas medias a cavidades que se encuentran en las patas traseras. En el interior de estas cavidades las sustancias pueden ser guardadas por mucho tiempo. Distintos gneros de orqudeas pegan los polinario (o polinia) a diferentes partes del cuerpo de estos polinizadores que son atrados qumicamente a sus flores.