Una visión de la célula
T
I-¡a célulaesla unidadbásicaenbiología.Cadaorganismo
o bien esuna únicacélulao estáformadopor células.Por
lo tanto,únicamentepodremosapreciarlascapacidades y de instrumentosde la RoyalSocietyde Londres.En 1965,
las limitaciones de los organismosvivos, tanto animales
como vegetales o microorganismos, si comprendemos la
estructuray la función de lascélulas.
Estamosen medio de una revoluciónde la biologíaque
ha traídoconsigotremendosavances en el entendimientode
cómo estánconstruidaslas célulasy de cómo realizanlas
complicadas funcionesnecesarias parala vida.Lanattraleza
dinámicade la célulaesparticularmentesignificativa,como
sepone de manifiestopor su capacidadde crecer,reprodu-
cirsey especializarse,y por su habilidadpararespondera
estímulosy adaptarse a cambiosen el medio ambiente.
La propia biologíacelularestácambiandoal tiempo
que científicosde diversasdisciplinasrelacionadasdirigen
susesfuerzoshaciael objetivocomún de la adecuadacom-
presiónde cómo funcionanlascélulas.La convergencia de
la citologla,la genéticay la bioquímicaha hechode la bio-
logíacelularmodernauna de lasdisciplinasmásexcitantes
y dinámicasde la biologíacontemporánea.
En estecapítulotrataremosbrevemente los principiosde
la biologíacelularcomodisciplina.Luegoconsideraremos las
trescorrientesprincipalesquehan dadolugara la compren-
sión actualde lo que son las célulasy de cómo funcionan.
La teoría celular: una historia breve
La historia de la biología celular comenzó hace más de 300
años cuando algunos científicos europeos comenzaron a
enfocar sus microscopios a diversos materiales biológicos,
desdela cortezade los árboleshastael espermahumano.
Uno de esoscientíficosfue Robert Hooke, conservador
Hooke empleóun microscopioconstruidopor él mismo
para examinarseccionesfinas de corcho cortadascon un
cortaplumas. Observóuna reddepequeñoscompartimen-
tos en forma de cajaque le recordarona un panal.Hooke
denominó a esospequeñoscompartimentoscellulaeun
términodellatín quesignifica<pequeñas habitaciones>. El
término actualde célulaprocedede estapalabra.
En realidad,lo que Hooke observóno erancélulassino
Ias paredescelularesvacíasde un tejido vegetalmuerto,
que eslo querealmenteesla cortezadelos árboles.Sin em-
bargo,Hooke no pensóen sus cellulaecomo estructuras
muertasya que él no entendíaque pudiesenestarvivas.
Aunquesedio cuentade quelascélulasen otros tejidosve-
getalesestabanllenasde lo que el llamó <jugos>,prefirió
concentrarse en lasprominentesparedescelulares queha-
bía encontradoinicialmente.
Una de las limitacionesinherentesa las observaciones
de Hooke consisteen que su microscopioaumentabaúni-
camente30 veceslos objetos,lo cual dificulta el aprendizaje
dela organizacióninterna de lascélulas.Esteobstáculofue
superadounos añosmástarde por Antonie van Leeuwen-
hoek, un comercianteholandésque dedicó gran parte de
su tiempo libre a diseñarmicroscopios.Van Leeuwenhoek
fabricó lentespulidas a mano que podían magnificar los
objetoscasi300veces. Utilizandoestaslentesmáspotentes,
fue el primero en observarcélulasvivas,incluyendocélulas
sanguíneas,espermatozoidesy organismosunicelulares
presentes en el aguadelascharcas.Comunicósusobserva-
cionesala RoyalSocietyenunaseriede artículosduranteel
ultimo cuarto del siglo xvn. Susdescripcionesdetalladas
Lateoríacelular:
unahistoria
breve
A ne x o

lJNronnES DE MEDTDAEN BIoLocÍA CELULAR

El desafíode la comprensiónde la estructuray organización
celularsecomplicapor el problemadel tamaño.La mayoríade
lascélulasy susorgánulosson tan pequeñosque no puedenser
observadosdirectamentepor el ojo humano.Además,las
unidadesempleadaspara medirlosson poco familiarespara
muchosestudiantes¡ por lo tanto, a menudo son difícilesde
apreciar.El problemapuedeabordarsede dos maneras:
Conociendoque realmentesólo hay dos unidadesútilespara
expresarla dimensiónde la mayoríade estructurasque nos
interesany mediantela ilustraciónde diversasestructurasque
puedensermedidasapropiadamentecon cadauna de esas
unidades.El micrómetro (¡¿m)esla unidad másútil para
expresarel tamañode lascélulasy de los orgánulosmás
grandes.1 ¡rm (algunasvecestambiénllamado miua)

'10
¡rm

Núcleos

f."')\

¿Ía'l
Mitocondria
W @
Cloroplasto
Célulavegetal Célulaanimal Bacteria
(20 x 30 ¡rm) (20 p,m) (1 x 2 p.m)

Figura1A.1 El mundodelmiclómetlo. Casitodaslascélulasy algunosde susorgánulosmás

grandes,comoel núcleo,mitocondriasy cloroplastos
sonestructuras
condimensionesque
puedenmedirseconvenientemente en micrómetros.

dan testimonio de la calidad de sus lentesy de su profunda
capacidadde observación.
Dos factoresrestringieron la comprensión de la natura-
leza de las células.Uno fue la resolución de los microsco-
pios de la época, que era limitada incluso en los mejores
instrumentos de van Leeuwenhoek.El segundofactor,pro-
bablemente más fundamental, fue la naturaleza esencial-
mente descriptiva de la biología del siglo xvr. Ésta fue bá-
sicamenteuna época de observación en la que se dedicó
poco esfuerzoa pensar en explicar los intrigantes detalles
estructurales de los materiales biológicos, que estaban
empezando a residir en la capacidadde las lentes del mi-
croscopio.
Pasó más de un siglo antes de que la combinación de
microscopistascon mentes más experimentales,junto con
las mejoras de los microscopios,dieran lugar a una seriede
avancesque culminaron en el entendimiento de la impor-
tancia de las célulasen la organizaciónbiológica. En Ia dé-
cada de 1930, las mejoras en las lentes condujeron a una
mayor capacidadde aumento y a una mejor resolución,de
forma que se pudieron distinguir estructuras separadas
únicamente por 1 micrometro (¡-rm).(Un micrómetro es
igual a 10-6 m, o a la millonésima parte de un metro; véa-
seAnexo 1A para una discusión de las unidades de medida
apropiadasen biología celular.)
El botánico iriglésRobert Brown, a¡rdado por la mejo-
ra de las lentes,descubrió que cada planta que observaba
contenía una estructura redondeadaa la que élllamó nu-
cleus,un término latino derivado del germánico <kernel:
grano). En 1838,su colegaalemán Matthias Schleidenal-
canzólaimportante conclusión de que todos los tejidos ve-
getalesestán compuestospor célulasy de que un embrión
vegetalse origina siemprea partir de una única célula.Sólo
un año más tarde Theodor Schwann comunicó conclusio-
nes semejantesrespectoa los tejidos animales,desechán-
dose así las especulacionesanteriores de que las plantas y
los animalesno se parecenestructuralmente.Es fácil com-
prender cómo se pudieron originar esasespeculaciones.

1
Capítulo Unavisión
delacélula
correspondea la millonésimaparte de I m. En generallas
célulasbacterianastienenun diámetrode pocosmicrómetros,y
lascélulasanimalesy vegetales son de 10 a 20 vecesmásgrandes
en cualquierade susdimensiones.Los orgánuloscomo rfrtrffifftrilffi
mitocondriasy cloroplastostiendena tener diámetroso
longitudesde unos pocosmicrómetrosy son por lo tanto
comparablesen tamañoa lascélulasbacterianascompletas.Los
süuüggügü 1
típica
Membrana
orgánulosmáspequeñosestánhabitualmenteen el rangode
0,2-l pm.Como reglageneral,si algo sepuedever con un 25 nm--l
microscopioóptico,susdimensionespuedenexpresarse Ribosomabacteriano
probablementeen micrómetros,ya que el llmite de resolución
del microscopioóptico esalrededorde 0,2-0,35¡lm. La Figura
1A.l ilustra diversasestructurasque usualmentesemiden en
micrómetros.
El nanómetro (nm), por otro lado esla unidad queseemplea
t
paramoléculasy estructurassubcelulares que son demasiado
pequeñaso demasiadodelgadaspara serobservadas con un I
microscopioóptico. I nanómetroesuna billonésimaparte de 1
(Un
T
m (10-e).I micrómetroesiguala 1.000nanómetros.
término alternativoa nanómetro espor lo tanto milimicra,mp).
Como referenciaen la escalade los nanómetrosun ribosoma
tieneun diámetrode unos 25-30nm. Otrasestructurasque
puedensermedidasen nanómetrossonlos microtúbulos,
T
microfilamentos,membranasy moléculasde DNA' En Ia Figura
1A.2seindicanlasdimerrsiones de estasestructuras.
T
Otra unidad usadafrecuentementeen biologla celularesel 25 nm-----J 7nm 2nm
ángstrom (A) que correspondea 0,1 nm. En particular,Ias Microtúbulo Microfilamento Hélicede DNA
dimensionesmolecularesseexpresanfrecuentementeen
ángstrom.Sin embargo,debido a que el ángstromsediferencia Figura1A.2 Elmundodelnanómetlo' Losribosomas, membranas,
del nanómetrosolamentepor un factor de 10,añadepoca y la doblehélicede DNA son
microtúbulos,microfilamentos
flexibilidadpara expresiónde dimensionesa nivel celulary por con dimensiones
estructuras quesepuedenmedir
lo tanto no seráempleadoen estetexto. convenientementeen nanómetros.

Después detodo,lasparedesdelascélulasvegefales consti- 2. La célulaesla unidad básicade la estructurade to-

tuyenbarrerasentrelascélulasquesonvisibles incluso con
un microscopioordinario, mientras que lascélulasanima-
les,que carecende paredcelular,son mucho más difíciles
de distinguir en una muestrade tejido. IJnicarnentecuan-
do Schwannexaminócélulasde cartílagoseconvencióde
las similitudesfundamentalesentre los tejidos animalesy
vegetales, ya quelascélulasdel cartílago,al contrario quela
mayorladelascélulasanimales,tienenllmitesbien estable-
cidos por depósitos gruesos de fibras de colágeno.
Schwannreunió todas estasobservacionesen una teorla
unificadade la organizacióncelular,que seha mantenido
antela pruebadel tiempo y que continúasiendola basede
nuestro entendimientode la importancia de las célulasy
de la biologíacelular.
La teoria celular tal y como fue originariamentepostu-
ladapor Schwanntiene dos principios importantes:
1. Todoslos organismosconsistenen una o más cé-
lulas.
doslos organismos.
Menosde 20 añosdespuésseañadióun tercerprinci-
pio. Éstese generóa partir de la descripciónoriginal de
Brown de los núcleos,suplementadapor Kart Nágelipara
incluir susobservaciones sobrelanaturalezade la división
celular.Hacia 1855,el fisiólogoalemánRudolf Virchow
concluyóque las célulassegeneranúnicamentemediante
la división de otrascélulaspreexistentes.
Virchow describió
estaconclusiónen la ahorafamosafrasedel latín omnisce-
llula e cellula,cuya traducción se convierte en el tercer
principio de la teorlacelularmoderna:
3. Todaslas célglasseoriginan únicamentea partir de
célulaspreexistentes.
Asl, la célulano essólo la unidad básicade la estructu-
ra de todoslos organismossino tambiénla unidadbásica
de reproducción.En otras palabras,todas las formas de
vida tienen una basecelular.Entonces,no resultasorpren-

Lateoríacelulanunahistoria
breve
denteque el entendimientode las célulasy de suspropie-
dadesseatan fundamentalpara la apreciacióncorrectade
otrosaspectosde la biología.
La emergencia de la teoría celular
moderna
La teoríacelularmodernaimplica el entretejidode treshe-
braso ramasdiferentesen una única cuerda.Como ilustra
la Figural.l, cadauna de estasramastieneorígeneshistó-
ricos diferentes,y la mayor parte de su entrelazamientose
ha producido úriicamenteen los últimos 75 años.Cada
rama debeserapreciadaindependientemente de que cada
una aporta una contribución independientey significati-
va. Losbiólogoscelularescontemporáneos debenconocer
adecuadamentecada una de las ramas, independiente-
mentede susinteresesinmediatos.
La primera de esasramashistóricasesla citología,que
principalmentese preocupa de la estructura celular. (El
prefijo griegocyto-,al igual que el sufijo -cito significacé-
lula). Como ya hemosvisto,la citologíatiene susorlgenes
hacemás de 300 añosy su desarrolloinicial dependióen
granmedidadela microscopía óptica.La incorporaciónde
la microscopíaelectrónicay de diversastécnicasópticasre-
lacionadascon éstaha conducidoa un considerableincre-
mento de la actividady el entendimientode la citolología.
Lascontribucionesde la bioquímica a nuestroentendi-
miento de la función celularrepresenta la segundarama.La
mayor parte de los avancesen estecamposehan producido
en los riltimos 75 años,aunquede nuevo,susorlgenesre-
trocedenmucho másen el tiempo.El desarrollode técnicas
comola ultracentrifugación, la cromatografiay Ia electrofo-
resis,ha sido especialmente importantepara la separación
de los componentescelularesy moleculares.La utilización
de compuestosmarcadosradioactivamente en el estudiode
reacciones catalizadas enzimáticamente y de rutasmetabó-
licasha supuestootra contribuciónmuy significativade'la
bioqulmica a nuestro entendimientode cómo funcionan
lascélulas.En capítulossucesivos detallaremoséstasy otras
técnicasrelevantescuandosu entendimientoseanecesario
para explorardiversosaspectosde la estructuray función
celular.Véasela Guía de Técnicasy Métodosadjuntapara
Tocalizar discusiones sobretécnicasespecíficas.
La tercerarama es la genética.Su recorrido histórico
retrocedemásde 150añoshastaGregorMendel.Sin em-
bargo,de nuevo gran parte de nuestroentendimientoac-
tual de la genéticaha surgidodurantelos últimos 75 años.
La demostraciónde que el DNA (ácido desoxiribonuclei-
co) esel portador de la información genéticaen la mayor
parte de las formas de vida, y especificael orden de subu-
nidades,y de ahílaspropiedadesde lasproteínasresponsa-
bles de la mayoríade las características funcionalesy es-
tructuralesde lascélulas,constituyóun hito especialmente
importanteen'laramade la genética.
Capitulo
1 Unavisión
delacélula
Los logros recientesen la rama de la genéticaincluyen
la secuenciación de los genomasintegros (todo el DNA) del
hombrey de otrasespecies (producción
y el clonaje de or-
ganismosidénticosgenéticamente)de mamíferosinclui-
dos ovejasy gatos.
El entendimientode la biología celular actualsupone,
por lo tanto,la apreciaciónde susdiversasraícesy de la im-
portancia de las contribucionesque cada una de las co-
rrientesque la componenhan realizadopara nuestro en-
tendimiento de lo que una célula es y de lo que puede
hacer.A continuaciónsediscutede manerabrevecadauna
de lascorrienteshistóricasde la biologíacelularsi bien ob-
tendremosuna apreciaciónmáscompletacuandoexplore-
mos diversosaspectosde la estructura,la función y Ia ge-
néticacelularen otros capítulos.
La ramade la citologfaestud¡ala estructuracelular
Hablandoestrictamente, la citologíaes el estudiode las
células(de hecho,el significadoliteral de la palabragrie-
ga cytos<recipientehueco>,encajabien con la impresión
inicial de Hooke de las células).Sin embargo,históri-
camentela citologíase ha ocupadoprincipalmentede
estructuracelular,fundamentalmentea travésdel uso de
técnicasópticas.Aquí se describenbrevementealgunos
aspectosde la microscopíaque han sido importantesen
biologíacelular.Véaseel apéndiceparauna discusiónmás
detallada.
Elmicroscopio óptico. El microscopioóptico fue la prime-
ra herramientade los citólogosy continúateniendoun pa-
pel fundamental en nuestra elucidaciónde la estructura
celular.La microscopíaóptica posibilitó a los citólogosla
identificación de estructurasrodeadaspor membranas
comonúcleos,mitocondriasycloroplasfos en diversosde ti-
pos celulares.Estasestructurasse denominan orgánulos
(<pequeños órganos>)y su presenciaesuna característica
prominentede la mayorpartede célulasanimalesy vegeta-
les(perono de bacterias).
Otros avancessignificativosincluyen la invención del
micrótomo en 1870y la disponibilidad,más o menosal
mismo tiempo,de diversostintesy colorantes.Un micróto-
mo esun instrumentoque permite obtenersecciones finas
a partir de muestrasbiológicas,normalmentedespuésde
que éstashan sido deshidratadas e incluidasen parafinao
plástico.La técnicaposibilita la preparaciónrápida y efi-
cientede seccionesfinas de tejido de un grosoruniforme.
Loscolorantes, quehan desempeñado un papeltan impor-
tante en la tinción y la identificaciónde estructurassubce-
lulares,fueron desarrolladosprincipalmenteen la segunda
mitad del sigloxx por químicosindustrialesalemanestra-
bajandocon derivadosdel alquitrán.
Éstosy otros avancesrelacionados, junto con la mejora
de la ópticay la generaciónde lentesmássofisticadas, con-
dujeron a la microscopíaóptica tan lejos como podía ir,
 cÉLULABIoLÓG¡CA

Espectroscopia de masasempleada Se desarrollala bioinformática

oara estudiaroroteomas Daraanalizarlos datos de secuenciación
Secuenciación del genomahumano- electrónica
Se emplea la estereo-microscopía
2000 para generarimágenestridlmensionales
Utilizaciónde la proteínafluorescenteverde
oara detectaroroteínasfuncionalesen célulasvivas Se clona la oveja Dolly
AIleny Inouéperfeccionaron Producciónde los primerosanimalestransgénicos
la vídeo-microscopía de contraste
Se desarrollaronlos métodos Heuser,Reesey colaboradoresdesarrollan
de secuenciación del DNA las técnicasdel grabadopor congelación
1975
Berg,Boyery Cohendesarrollan
las técnicasde clonacióndel DNA Se elucidael códigogenético
Palade,Sjostrandy Porterdesarrollan
Kornbergdescubrela DNA pollmerasa
técnicasde microscopía electrónica
Watsony Crickproponenla doblehélicepara el DNA
1950 Avery,Macleod y McCartymuestranque el Hersheyy Chaseestablecenque el DNAes el materialgenético
genética
DNA es el agentede transformación
Claudeaíslalas primerasfraccionesmltocondriales

Krebsdescubreel ciclo de los TCA lnvencióndel microscopio

electrónico
Svedbergdesarrollala ultracentrífuga Leveneoostulaoue el DNA tiene
Embdeny Meyerhofdescriben una estructurarepetidade tetranucleótldos
1925
la vía de la glucolisis
Morgany colaboradores desarrollan
la genéticade Drosophila

1900 vonTschermak
Correns, y de Vries
y Buchner
Buchner demuestranla Suttonformula
la lasleyesde Mendel
redescubren
Se describe teorÍa
cromosóm¡ca
fermentación celulares
conextractos
el complejo !^
uc
t^
td
h^.^^^i^
I tgtgt tuta
¡la lv} n
v l' nvi'
vv
Rouxy Weissman:
los cromosomasson
1875 lnvención portadoresde la
del micrótomo genética Miescherdescubreel DNé.
información
Mendelformulasus leyes
Pasteuruneorganismos Desarrollode Flemmlngidentifica de la genética
fundamentales
vivosa procesos
específicos tintesy colorantes los cromosomas

Virchow:cada K ó l l i k e r d e s c r i b eG E N É T I C A
1850 célulaprocede las mitocondrias
de otracélula en célulasmusculares

Scheleiden
y Schwannformulan
la teoríacelular
1825 Browndescribe
los núcleos
BIOQUIMICA

1800

1700
Van Leeuwenhoekmejoralas lentes
Hookedescribelas .células"
1600
CITOLOGiA

Figura1.1 La líneadel tiempo en biolo$a celular. Aunque la citología, la bioquímica y la genéticacomenzaron como disciplinas separadas,
sehan ido uniendo progresivamentedesdeel segundocuarto del siglo rr.

Laemergencia
delateoría
celular
moderna
hasta los límites de la resolución determinados por la lon- i0 m
gitud de onda de la luz visible. Tá1ycomo seemplea en mi-
croscopía, el límite de resolución hace referencia a cómo
de separadostienen que estar los objetos adyacentespara r' '.
ser distinguidos como entidades separadas.Por ejemplo, "' Longitudde algunas
afirmar que el límite de resolución de un microscopio esde célulasnerviosas
,,*.,^^.,t^-^^
400 nanómetros (nm) significa que los objetos necesitan y I tuDuurdtvJ

estar separadosal menos 400 nm para ser reconocidos 0,1m

como entidadesseparadas,mientras que una resolución de
200 nm significa que se pueden distinguir objetos separa-
dos tan sólo por 200 nm (un nanómefro es 10 e metros;
1 nm : 0,001 ¿rm).Cuanto más pequeño es el límite de re- 1 cm
solución de un microscopio, mayor es su poder de resolu-
ción. Expresadoen términos de ,1,la longitud de onda de la
luz usadapara iluminar la muestra, el límite de resolución
1 mm
teórico para el microscopio óptico es d,eAl2. EI límite de
resolución parala luz visible, en un rango de longitudes de
onda de 400-700nm, es de alrededorde 200-300nm. La
Figura 1.2 ilustra el rango útil del microscopio óptico I roopm
compara su poder de resolución con el del ojo humano y el
del microscopioelectrónico. Células
eucarióticas
Visualización de célulasvivas, El tipo de microscopía des- 10 ¡rm
Núcleo
crito hasta ahora se denomina microscopíade campo claro, Mayoría
porque la luz blanca pasadirectamentea travésde Ia mues- de bacterias
tra, Ia cual puede estarteñida o no, dependiendo de las ca- Mitocondria =
racterísticasestructuralesque vayamosa examinar.Una li- E.
F
mitación significativa de esta aproximación es que las
LIJ
muestrasdeben estar fijadas (preservadas),deshidratadas, J
LIJ

e incluidas en parafina o en plástico.La muestra por lo tan-

o-
to no estaráviva, lo que conlleva la posibilidad de que al- ñ
gunas de las característicasobservadascon este método, U)
puedan ser artefactoso distorsionesdebidas al proceso de c
fijación, deshidratacióno de inclusión. Para solventar esta =
desventaja,se han desarrollado diversastécnicas ópticas
especialesque hacenposible observardirectamentecélulas
vivas. Entre éstas,se incluyen la microscopía de contraste
de fase,la microscopía de contraste de interferencia dife- Hequenas .41
v
rencialla microscopíade fluorescencia,la microscopíacon- motecutas
focal y Ia videomicroscopía digital. La Tabla 1.1 muestra
imágenesobservadascon cada una de esastécnicasy las 0 , 1n m
compara con imágenes observablescon microscopía de
Flgura1"2 Microscopía debanido. Seutilizóun
electrónica
campo claro para muestras teñidas y sin teñir. Cada una microscopio debarridoparavisualizar
electrónico células
de
de estastécnicas se discutirá en el apéndice; en este mo- humano(a)y un granodepolen(b).
neuroblastoma
mento nos conformaremos con una breve descripción de
cada una de ellas.
La microscopíade contrastede fase y de contrastede in- que se puede cambiar de un modo de uso a otro intercam-
terferenciadiferencialhacen posible observar claramente biando componentesópticos.
célulasvivas (véaseTabla1. 1). Estasdos técnicasincremen- La microscopíadefluorescenciaposlbilitaa los investiga-
tan y amplifican los pequeños cambios de fase de la luz dores detectar proteínas específicasu otras moléculas al
trasmitida,cuando éstaatraviesauna estructuraque tiene hacerlasfluorescentesmediante el acoplamiento de un co-
distinto índice de refracción que el medio que la rodea. La Iorante fluorescente.Se puede estudiar la distribución de
mayoria de los microscopiosópticos actuales,ademásde la diferentestipos de moléculas en Ia misma célula mediante
simple transmisión deluz, están equipados con contraste el uso simultáneo de dos o más de estoscolorantes,cada
de fase y contraste de interferencia diferencial, de forma uno acoplado a un tipo de molécula.

Capítulo
1 Unavisión
delacélula
 entredistintos
Tabla1.1 Comparación óptica
tiposdemictoscopia

Campo claro (muestrasin teñir): Contrastede fase:incrementael

la luz pasadirectamentea travésde contrastede lascélulassin teñir
la muestra;la imagentienepoco amplificando1asvariacionesen el
contrastea no serque seauna céiula índice de refraccióndentro de la
pigmentadao que setiña muestra;esespecialmente útil para
artificialmente. examinarcélulasvivassin
pigmentación.

Campo claro (muestrateñida): Contraste de interferencia

la tinción con diversoscoiorantes üferencial: empleatambién
incrementael contrastepero los modificacionesópticaspara
protocolosde tinción requierenque exagerarlas diferenciasde los
las célulasesténfijadas índicesde refracción.
(preservadas).

Fluorescencia:muestraIa Confocal emplealuz lásery un

localizaciónde moléculasespecíficas sistemaóptico especialpara
en la célula.Lassustancias iluminar un único plano dentro de
fluorescentes absorbenradiación la muestra.Seobtienenimágenes
ultravioletay emitenluz visible.Las únicamentede las regiones
moléculasfluorescentes pueden contenidasen una profundidad de
eústir de maneranatural en la foco estrecha.Lasregionespor
muestra,pero a menudosegeneran encimay por debajodel plano de
l_
uniendo coloranteso anticuerPos bUpm visión seleccionadoaparecenen
fluorescentes a lasmoléculasde negroy no desenfocadas.
interés.

Fuente:tomadode Campbelly Reece,Biologfa,sextaedición (SanFrancisco:BenjamínCummings'2002)'p. I l0

Una limitación inherentea la microscopíade fluores- célulasduranteperiodosprolongadosde tiempo,usando

cenciaesque el observadorúnicamentePuedeeñfocarun
plano de la muestraen un momento determinado,aunque
todo el espesorde Ia muestraemitaluz fluorescente. Como
consecuencia, la imagenvisibleesborrosa por la luz emiti-
da desderegionesde la muestraPor encima y por debajo
delplanode foco,lo quehistóricamente limitó estatécnica
al estudio de célulasaplanadascon un espesormínimo.
Esteproblemaseha solucionadoen gran medidamedian-
tela microscopía confocalen la que seempleaun haz de luz
láserparailuminar en un momento determinadoun único
plano de la muestra.Esta aproximaciónconfiere mucha
mejor resoluciónque la microscopíade fluorescenciatra-
dicional,cuandoseempleaen muestrasgruesascomo cé-
lulascompletas.Además,el hazdeluz lásersepuededirigir
secuencialmente a planosde foco sucesivosgenerandode
esta forma seriesde imágenesque se pueden combinar
para obteneruna imagentridimensionalde la célula.
Otro avancerecienteen microscopiaóptica esla video-
microscopíadigital,queempleacámarasdevídeoy almace-
namientoinformático,ypermiteel procesamiento de imá-
genesdigitalizadasparaoptimizar y analizatimágenes.El
acoplamientode cámarasde vídeo de alta sensibilidadlu-
mínica a los microscopios,haceposiblela observaciónde
nivelesmuybajosde iluminación.Estaintensificación dela
imagen es particularmenterltil para la visualizaciónde
moléculasfluorescentesen célulasvivascon un microsco-
pio de fluorescencia.
El micloscopio electlónico.A pesarde los avancesen las
técnicasópticasy en el incrementoen el contraste,Ia mi-
croscoplaópticaestálimitada inevitablementepor el lími-
te de resolución,determinadopor la longitud de ondade la
luz empleadaparala visualizaciónde la muestra.Inclusola
utilización de radiación ultravioleta, con longitudes de
onda más cortas,incrementanla resoluciónúnicamente
por un factorde uno o dos.
El desarrollodel microscopio electrónico, inventado
en Alemaniaen 1932y ctryautilizaciónen estudiosde bio-
logía seextendióa principios de la décadade los años50,
trajo consigoun adelantodecisivoen el poder de resolu-
ción. En lugar de luz visibley lentesópticas,el microscopio
electrónicoempleaun haz de electronesque esdesviadoy
enfocadopor un campoelectromagnético. Debido a quela
longitudde ondade los electrones es mucho máscortaque
la de los fotonesde la luz visible,el límite de resolucióndel
microscopioelectrónicoes mucho meior que el del mi-

delateoría
Laemergencia moderna
celular
croscopioóptico:alrededorde 0,1-0,2nm parael micros- Lasmuestrasquesepreparanparamicroscopíaelectró-
copioelectrónicoen comparacióncon 200-350nm parael nica debenserextremadamente finasdebidoal bajo poder
microscopioóptico. de penetraciónde los electrones.El instrumento que se
Pesea todo, el límite de resoluciónprácticoparamues- emplea para este fin se denomina ultramicrótomo.Está
tras biológicasnormalmenteno esmejor de 2 nm, debido equipadocon una cuchillade diamantey puedecortar sec-
a problemas de contraste y de preparación de la muestra. cionestan finas como 20 nm. Tambiénsepuedenestudiar
Sin embargo,el microscopio electrónicotienealrededorde muestras sustancialmentemás gruesasmediantemicros-
100vecesmás poder que
de resolución el microscopioóp- copíaelectrónicapero entoncesesnecesarioun mayorvol-
tico (véaseFigura1.2).Como resultado,lacapacidadútil tajeparaincrementaradecuadamente el poder de penetra-
deaumentarestambiénmayor:hasta100.000 vecesparael ción de los electrones.Estos microscopios electrónicosde
microscopioelectrónico,comparadocon 1.000-1.500 ve- alto voltajeusanvoltajesde aceleraciónde hastavariosmi-
cesparael microscopioóptico. lesdekilovoltios(kV), comparados con el rangode 50-100
Existendos diseñosbásicosde microscopioelectróni- kV comúnmenteempleadoen la mayoríade los instru-
co: el microscopio electrónicode transmisión (TEM) y el mentosconvencionales. Con el instrumentode alto voltaje
microscopio electrónico de barrido (SEM). Los dos se sepuedenestudiarsecciones dehasta1 prmdegrosory esto
describendetalladamente en el apéndice. Losmicroscopios nos permite examinaren mayor profundidad orgánulosy
electrónicos de transmisióny de barrido son similares,ya otrasestructurascelulares.
queambosempleanun hazde electrones, perousanmeca- Actualmenteseempleandiversastécnicasespecializadas
nismos diferentespara la formación de la imagen.Como de microscopíaelectrónicade transmisión,para las cuales
su nombre implica, el TEM forma la imagen a partir de sepreparanlasmuestrasde forma alternativa.Entreellasse
electronesque se transmiten a través de la muestra.En incluyenla tinciónnegativa,elsombreado,la criofracturay el
cambio,el SEMescanea la superficiede la muestray forma grabadopor congelación,lascualespermitenla visualización
una imagenpor a partir de los electrones desviadosde la de muestrasen tres dimensiones.La técnicadenominada
superficieexternade la muestra.La microscopíaelectróni- electrónica
,estereo-microscopía esuna técnicaadecuadapara
ca de barrido es una técnícaespecialmenteespectacular estepropósitoy en ellala muestraesfotografiadadesdedos
por la sensación deprofundidadqueda a lasmuestrasbio- ángulosligeramentediferentesusandoun soportequepue-
lógicas(Figura 1.3).La mayor parte de las micrograflas de ser inclinado con respectoal haz de electrones.Estas
electrónicasde estelibro han sido obtenidasmediantela técnicassedescribenen detalleen el apéndice.
utilización del TEM o el SEM y se identifican al final de La microscopíaelectrónicaha revolucionadonuestro
cadapie de figura mediantela abreviaturade tresletras. entendimientode Ia arquitecturacelularhaciendoposible

(a)Células
de neuroblastoma
humano ' (b) Granode polen -
Sopm 10lrm-"------t

Figura1.3 Microscopía
electrónica
de banido, Seutilizó un microscopio electrónico de barrido para visualizar célulasde neuroblastoma
humano(a) y un granode polen(b).

Capítulo
1 Unavisión
de lacélula
investigacionesultraestructuralesdetalladas.Algunos or-
gánulos(como los núcleoso las mitocondrias) son sufi-
cientementegrandespara ser observadoscon un micros-
copio óptico pero puedenser estudiadoscon mucho más
detalle con un microscopio electrónico'Además,la mi-
croscopíaelectrónicaha puestode manifiestola existencia
de estructurascelularesque son demasiadopequeñaspara
serobservadas a microscopia óptica.Estasincluyenriboso-
mas,membranas,microtúbulos y microfilamentos(véase
Figura1A.2en página3).
La bioquÍmicaestud¡ala químicade la estructuta
y la funciénbiológica
En el momento en el que los citólogosestabancomenzan-
do a explorar la estructuracelular con sus microscopios,
otros científicosestabanhaciendoobservacionesque co-
menzarona explicary a clarificarla función celular.Gran
parte de lo que ahorasedenominabioquímicaprocedede
un descubrimientodescritopor el químico alemánFrie-
drich Wóhler en 1828.Wóhler fue contemporáneo(así
como compatriota)de Schleideny Schwann.Él revolucio-
nó nuestropensamientoacercade la biologíay la química
mediantela demostraciónde que la urea,un compuesto
orgánicode origen biológico,podría ser sintetizadaen el
laboratorio partiendo de un material inorgánicocomo el
cianato de amonio. Hasta entonces'se habla mantenido
que los organismosvivos constitulan un mundo aislado,
no gobernadopor lasleyesde la químicay de la flsica,que
rigen el mundo inerte. Mediantela demostraciónde que
un compuestohechopor organismosvivos -<bioqulmi-
co>- podría ser sintetizadoen un laboratorio igual que
otros compuestosqulmicos,Wóhler ayudó a romper la
distinciónconceptualentrelos mundosvivo e inertey a di-
siparla nociónde quelosprocesos bioquímicosestabande
alguna forma exentos de las leyes de la químicay la física.
Otro gran avance vino 40 años más tarde,cuandoLouis
Pasteurunió la actividad de los organismos vivos a Proce-
sos especlficos, mostrando que para llevar a cabo la fer-
mentación del azlcar en alcohol eran necesarias levaduras
vivas.Estaobservación fue seguida en 1897 por el descu-
brimiento de Eduard y Hans Buchner de que la fermenta-
ción podía tener lugar también a partir extractosde leva-
duras, es decir, las células intactas no eran necesarias.
Inicialmente,estosextractossedenominaron<fermentos>,
pero gradualmentesefue clarificandoque los agentesacti-
vos en los extractoseran catalizadores biológicosespecífi-
cosque desdeentoncessehan denominadoenzimas'
En lasdécadasde 1920y 1930seprodujo un progreso
significativoen nuestroentendimientode la función celu-
lar al elucidar las vías bioquímicasde la fermentacióny
otrosprocesoscelularesrelacionados. Esteperiodoestuvo
dominado por los bioquímicos alemanescomo Gustav
Embden,Otto Meyerhof,Otto Warburgy HansKrebs.Al-
gunosde ellos han quedadoinmortalizadosdesdeenton-
cespor las vías metabólicasque llevan sus nombres.Por
ejemplo,la vla Embden-Meyerhof de la glucolisissupuso
un gran triunfo de la investigaciónde los principios de los
años 30. Poco despuésfue seguidopor el ciclo de Krebs
(también conocido como el ciclo de los TCA). Estasdos
vías son importantespor su implicaciónen el proceso
medianteel cuallascélulasobtienenenergíaa partir de sus.
nutrientes. Aproximadamente al mismo tiempo, Fritz
Lipmann, un bioquímico americano, describió que el
compuestode alta energíaadenosinatrrfosfato(ATP)esel
principal compuestode almacenamientode energíaen la
mayoríade lascélulas.
Cuando se empezaron a usar isótopos radioactivos
como 3H, lac o 32PpanamaÍcar el destino de átomosy
moléculasespecíficas seprodujo un avanceimportante en
el estudiode las reaccionesy las víasbioqulmicas.(Como
podrá recordarde la química,distintosátomosde un ele-
mento puedentenerel mismo número atómicoy casipro-
piedadesidénticaspero diferir en el número de neutrones
¡ por lo tanto,en el pesoatómico;w isótoposerefierea los
átomoscon un número específicode neutronesy con ello
un pesoatómico particular.Un isótopo radioactivo,o ra-
dioisótopo,es un isótopo inestable,que emite partículas
subatómicas[partículasalfao beta] y en algunoscasos'ra-
yos gamma, mientras se convierte espontáneamenteen
una forma estable.)Melvin Calvin y suscolegasde la Uni-
versidadde California en Berkeleyfueron pionerosen este
campo altrazarel destinodel dióxido de carbonomarcado
con i4C, r4CO2,en algasiluminadasque estabantealizan-
do la fotosíntesisactivamente.Sutrabajo,desarrolladoa fi-
nalesdelos años40 y principiosdelos 50,condujoa la elu-
cidación del ciclode Calvin,nombre que recibela vía más
común del metabolismofotosintéticodel carbono.El ciclo
de Calvin fue la primera vla metabólicadescubiertame-
dianteel usode un radioisótoPo.
La bioquímicadio otro gran pasoadelantecon el de-
sarrollo de la centrifugacióncomo método para separary
aislarestructurassubcelulares y macromoléculasen basea
su tamaño, forma, y/o densidad,proceso denominado
fraccionamiento subcelular. Las técnicasde centrifuga-
ción usadasparaesteobjetivoincluyenla centrifugación di-
ferencial y la centrifugaciónen gradiente de densidad, qu.e
separanorgánulosy otras estructurassubcelulares en base
a diferenciasen tamañoy/o densidad,ylacentrifugación en
equilibriode densidad, esuna técnicapoderosaparasepa-
rar orgánulosy macromoléculasen basea las diferencias
de densidad.Cadauna de estastécnicassedescribedetalla-
damenteen el Anexol2Aen laspáginas322-326.La ultra-
centrífuga,desarrolladaen Sueciapor TheodorSvedberga
finalesde los años20, esespecialmente útil para la resolu-
ción de pequeñosorgánulosy macromoléculas. Una ultra-
centrífugaes capazde desarrollarvelocidadesmuy altas
-más de 100.000rpm- y puedepor lo tanto someterlas
muestrasafuerzasque superan500'000vecesla fuerzade
la gravedad(g). En gran medida la ultracentrífugaes tan
celular
delateoría
Laemergencia moderna
fundamental para la bioquímica como el microscopio 1880,WaltherFlemmingidentificó los cromosomascomo
electrónicolo esparala citología.De hecho,ambosinstru- cuerposcon forma de hebrapresentesen lascélulasque se
mentossedesarrollaron máso menosal mismotiempo,de dividen. Flemming denominó mitosisal procesode divi-
forma que la capacidadde ver orgánulosy otras estructu- sión, a partir de la palabra griegapara hilo o fibra. Poco
ras subcelulares se produjo casisimultáneamente con ladespués sereconocióel númerode cromosomas comouna
capacidad de aislarlosy purificarlos. característicadistintiva de cada especieque permanece
Otrastécnicasbiológicasque han sido muy útiles para constante de generación en generación. El hechode quelos
aislar y purificar componentessubcelularesincluyen la cromosomasfueranportadoresde la información genética
cromatograffay la electroforesis.Cromatografia esun tér- fue sugeridopor Wilhelm Roux ya en 1883,y fue comuni-
mino generalque incluye una variedadde técnicasen las cadomásformalmentepor AugustWeissmanpocotiempo
quesefraccionaprogresivamente una mezclade moléculas después.
mientras la solución fluye a travésde una faseinmóvil y Una vez que se esclarecióla función del núcleo y los
absorbente, contenidageneralmente en una columna.Las cromosomas, seestableció el escenario parael redescubri-
técnicascromatográficas separanmoléculasen baseal ta- miento de las observaciones inicialesde Mendel.Esto se
maño,\a cargao la afinidad por moléculaso grupos fun- produjo en 1900,cuandosusestudiosfueron citadoscasi
cionalesespecíficos. En la Figura7.9 de la páginal8l se simultáneamente por tresgenéticos de plantastrabajando
muestraun ejemplode una técnicacromatográfíca. independientemente: Carl Correns en Alemania,Ernst
Electroforesishacereferenciaa diversastécnicasrela- von Tschermak enAustriay Hugo deVriesen Holanda.En
cionadasqueutilizanun campoeléctricoparasepararmo- tres años formuló la teoría cromosómica de la herencia
léculasen basea su movilidad. El ritmo al que cualquier WalterSutton,que fue el primero en unir los <hilos>cro-
moléculasemuevedurantela electroforesisdependede su mosómicosde Flemmingcon los <factoreshereditarios>
cargayde su tamaño.EI mediomáscomún paralasepara- de Mendel.
ción electroforética de proteínasy ácidosnucleicosesun Lateoria de Sutton propuso que los factoresheredita-
gel de agarosao de poliacrilamida.En la Figura7.22de la rios responsables dela herenciamendelianaselocalizanen
página194seilustrala utilizaciónde electroforesis los cromosomasdentro del núcleo.Estahipótesisrecibió
en gel
de poliacrilamida para la separaciónde proteínas. su confirmaciónmás fuerte a partir del trabajo de Tomas
Debido al incrementode la habilidadparaver,fraccio- Hunt Morgan y susestudiantesde la Universidadde Co-
nar y aislarestructuras los citólogosy losbio-
subcelulares, lumbia durantelasprimerasdosdécadas del sigloxx. Ellos
químicoscomenzarona darsecuentade que el alcancede eligieron Drosophilamelanogaster, la moscacomún de la
susobservaciones sobrela estructuray la función celular fruta,comoespecie experimental. Morgany suscolabora-
respectivamente podían complementarse, estableciendodoresfueron capaces de relacionar rasgosdefinidoscon
los fundamentosde la bioloeíacelularmoderna. cromosomasespecíficos medianteIa identificaciónde di-
versosmutantesmorfológicosde Drosophila.
Mientrastanto,Ios fundamentosde nuestracompren-
La ramade la genéticase centraen elflujo
sión de Ia basequímicade la herenciaestabansiendoesta-
de información
blecidoslentamente.El descubrimientodel DNA por ]o-
La tercerahebrao ramade la cuerdade la biologíacelular han FriedrichMiescheren 1869fue un hito importante.
esla genética.Al igualquelasotrasdos,tieneraícesimpor- Miescheraislóy describióIo que denominó<<nucleína> uti-
tantesen el sigloxx. En estecaso,la hebracomienzacon lizandofuentesaparentemente tan inapropiadascomo el
GregorMendel,cuyosestudiosen las plantasde guisante espermade salmóny el pushumanode lasbandejasde ci-
quecultivóen eljardínde sumonasterioestánseguramen- rugía.PeroMiescher,al igual que Mendel,estabaadelanta-
te entrelos experimentos másfamososde toda la biología do respectoa su épocaya que pasaronaproúmadamente
celular.Susdescubrimientos fueron publicadosen 1866, 75 años antesde que se considerase completamenteel
estableciendo los principiosde la segregación
y la diversi- papelde su nucleínacomo la informacióngenéticade la
dad de los <factoreshereditarios>que hoy conocemos célula.
como genes.Estosprincipiostuvieron una importancia El DNA fue identificado,ya en 1914,comoun compo-
singulary constituyenlos fundamentosde lo que poste- nenteimportantede los cromosomas mediantela tinción
riormentehemosconocidocomo la genéticamendeliana. de RobertFeulgenque aún seusaen la actualidad.Perose
Sin embargo,Mendelfue claramenteun hombre adelanta- le dio escasa consideración a la posibilidadde que el DNA
do a su tiempo.Sutrabajopasóinadvertidocuandosepu- pudieraserel portadorde la informacióngenética. De he-
blicó inicialmentey no fue apreciadocompletamentehas- cho se consideróalgo improbable,como consecuencia de
ta su redescubrimiento casi35 añosmástarde. la estructuraaparentementecarentede interésde los mo-
Como preludiode eseredescubrimiento, en la década nómerosconstituyentes del DNA (denominados nucleóti-
posterioral trabajodeMendelsecomenzóa apreciarel pa- dos)queseconocieronalrededorde 1930.Hastamediados
pel del núcleoen la continuidadgenéticade las células.En del sigloxx, seaceptabacomúnmenteque los genesesta-

10 Capitulo
I Unavisión
delacélula
ban constituidospor protelnas,ya queéstaseranlos únicos
componentesnuclearesque parecíanjustificar la diversi-
dad obviade los genes.
En 1944, Oswald Aver¡ Colin Macleod y Maclyn
McCarty describieronun experimentoclaveque apuntaba
claramenteal DNA como el material genético.Su trabajo
se centró en el fenómeno de transformacióngenéticade
bacteriasque se discutirá en el Capítulo 18. Su evidencia
era convincente,pero la comunidadcientlficapermaneció
durante bastantetiempo poco convencidade la conclu-
sión.Sin embargo,sóloochoañosmástarde,comoconse-
cuenciadel trabajo de Alfred Hersheyy Martha Chasese
acogióde forma másfavorableel hechode que el DNA, en
lugar de lasproteínas,entra en la célulabacterianacuando
esinfectadapor un virus bacteriano'
Al mismo tiempo, GeorgeBeadley EdwardThtum,tra-
bajandoen los años40 del sigloxx en el moho del panNeu-
rosporacrassa,formularonel conceptode uun gen-unaen-
zima>>,afirmando que la función de un gen escontrolarla
producciónde una única proteínaespecífica. Pocotiempo
después,en 1953,JamesWatsony FrancisCrick propusie-
ron su ahora famosomodelo de doble hélice para la es-
tructura del DNA, incluyendopropiedadesque inmediata-
mentesugirieroncómo podían sucederla replicacióny las
mutacionesgenéticas.Poco después,se descubrieronlas
propiedadesde la función del DNA, estableciéndose que el
DNA especificael orden de monómeros (aminoácidos) y
por lo tanto laspropiedadesde lasproteínas,y quediversos
tipos de moléculasde RNA (ácido ribonucleico) actrlan
como intermediariosen la síntesisde proteínas.
Los años60 condujerona avancesespecialmente signi-
ficativos,incluyendo el descubrimiento de las enzimas que
sintetizanel DNA y el RNA (DNA polimerasas y'RNA po-
limerasas,respectivamente) y al <estallido> del código ge-
nético,que especificala relación entre el orden de nucleó-
tidos en una molécula de DNA (o RNA) y el orden de
aminoácidosen una proteína.Alrededordel mismo tiem-
po, facquesMonod y Frangois|acobdedujeronel mecanis-
mo responsable de la regulaciónde la expresióngénicaen
bacterias.
Lastécnicasimportantesde la rama de la genética,ilus-
tradasen la Figura 1.1,incluyenla separaciónpor ultra-
centrifugacióny electroforesisen gel de moléculasy frag-
mentos de DNA. La hibridaciónde ácidosnucleicostiene
igual importancia,si no mayor,e incluye una variedadde
técnicasrelacionadas,que dependende la capacidadde
dos moléculasde ácido nucleicode hebra sencillacon se-
cuenciade basescomplementarias, para unirse o hibridar-
s¿entreellas,formando asíun híbrido de doblehebra.Es-
tas técnicassepuedenaplicar a interaccionesDNA-DNA'
DNA-RNA, e incluso RNA-RNA,y son muy útiles para el
aislamientode moléculasde DNA o RNA o fragmentoses-
pecíficosde éstas.
El desarrollode la tecnologíadel DNA recombinante
en los años70 esel avancetecnológicoquesin duda másha
contribuido al entendimientode la expresióngénica.Esa
tecnologíasehizo posiblegraciasal descubrimientode las
enzimasde restricciónEstasenzimastienenla habilidadde
cortar moléculas de DNA en secuenciasespecíficas
llamadassitiosde restricción,loque las haceherramientas
poderosaspara cortar moléculaslargasde DNA en /rag-
mentosderestricciónmás pequeñosquepuedenserrecom-
binadosdevariasformas.Usandoestasenzimas,los cientí-
ficos pueden crear moléculasde DNA recombinanteq.ue
contengansecuencias de DNA con dosorígenesdiferentes.
Esto condujo rápidamenteal desarrollodel clonajegénico,
un procesoquepermitela generaciónde numerosascopias
de secuencias específicas de DNA. Estastécnicasseexplica-
rán sey explorarán detalladamente en los Capítulos18y 20.
Alrededor de la misma época, se inventaron métodos
para determinar rápidamente las secuencias de basesen
fragmentosde DNA. Es muy difícil sobrestimar la impor-
tancia de la tecnologíade secuenciación del DNA. De he-
y
cho,la tecnologíaestrivial automatizada y se aplicaruti-
nariamente no sólo para genes individuales sino para
(el
genomascompletos contenido total de DNA de una
célula).Inicialmente,Ia secuenciación del genoma seapli-
cabaprincipalmentea genomasbacterianosya que gene-
ralmentéson relativamentepequeños,de unos pocosmi-
llones de bases.Pero la secuenciación de DNA ha sido
empleadadesdeentoncescon éxito a genomasmucho más
grandes,incluyendoaquellosde especiescomo levaduras,
lombrices,plantasy animalesque son de especialinterés
paralos investigadores. La secuenciación del genomahu-
mano entero,que contienecercade 3,2billonesde bases,
constituyeun triunfo esencial.Estahazañasealcanzógra-
ciasal ProyectoGenomaHumano,un esfuerzode coopera-
ción internacionalquecomenzóen 1990,implicó a cientos
de científicos,y establecióla secuenciacompletadel geno-
ma humanoalrededorde 2003.
El desaffodeanalízarla gran cantidadde datosgenera-
dos por la secuenciacióndel DNA ha dado lugar a una
nuevadisciplinallamadabioinformática que combina la
informáticay la biologíacon objetode dar sentidoa los da-
tos de secuenciación. En el casodel genomahumano,esta
aproximación ha conducido al reconocimiento de que
existenpor lo menos35.000genesquecodificanparapro-
teínasen el genomahumano.Aproximadamentela mitad
de ellosno seconocíanantesde la secuenciación del geno-
ma.Ahora que seconocenlassecuencias del DNA de esos
genes,los científicosestáncomenzandoaobservarmásallá
del genomaparaestudiarel proteoma,que abarcaIa estruc-
tura y laspropiedadesde cadaproteínaproducidaspor un
genoma.
Éstasy otrastécnicashan ayudadoa fundar la era de la
genéticamolecularque continúarevolucionandola biolo-
gía.En esteproceso,la rama histórica de la genética,que
retrocedehastaMendel, se entrelazaíntimamente con la
citologíay Ia bioquímica en la disciplinade biología celu-
lar tal y como la conocemosactualmente.
moderna 1 1
delateoriacelular
Laemergencia
A ne x o
BrorocÍr, <uncHos)Y ELuÉrooo CIENTIFICO
Si nos preguntanqué esperamosobtenerde un libro de ciencia,
la mayoríade los lectoresprobablementeresponderánque
pretendenaprenderlos hechosrelevantesdel áreacientíficaque
trata el libro, biologíacelular,en el casodel libro que está
leyendoahora.Si nos hacenexplicarqué esun hecho,la
mayoríade Ia genteprobablementeresponderáque un hechoes
<algoque sabemosque escierto>.Esesignificadode Ia palabra
coincidecon el diccionarioya que una de lasdescripcionesde
hechoes<informaciónque tieneuna realidadobjetivo.
Sin embargo,para un científicoun hechoesuna
información mucho más débil de lo que puedeimplicar la
definición.Los <hechos> en cienciason únicamenteintentosde
explicarnuestroentendimientoactualdel mundo natural que
nos rodeabasándonosen observaciones y experimentosque
podemosrealizar,La verdadparaun investigador,tal como lo
describiótan apropiadamenteun cientíñco,(no esun reducto
de certezaque debamosdefendercontra el error sino que esun
lugar de sombradondepodemoscomerantesde continuarla
marcha>(White,1968,p.3).
La biologíacelularesrica en ejemplosde <hechos>que
fueron aceptadosde forma general,pero que posteriormente
fueron rechazadosa medida que los biólogoscelulares
continuaronsu marchapara intentar explicarlos fenómenosa
los que serefierenesoshechos.Por ejemplo,ya en el sigloxtx se
mantenlade forma generalizada(esdecir,considerándolo
como un hecho) que la materiaviva consistlaen sustancias
distintasde la materiainerte.De acuerdocon esta
interpretación,denominadavitalismo,lasreaccionesquímicas
que sucedenen Ia materiaviva no siguenlasleyesde la química
y de la física,sino que son guiadaspor una <fuerzavitalr.
Entoncesaparecióla demostraciónde FriedrichWóhler (en
1328)de que el producto biológico ureapodía sersintetizado
en el laboratorio a partir de un compuestoinorgánico,echando
abajouno de los <hechos>del vitalismo.El otro <hecho>fue
refutadopor el trabajo de Eduardy Hans Buchnerque
mostraron(en 1897)quelos extractossin vida obtenidosa
partir de levaduraspodrlan fermentarel azicar en etanol.De
estaforma, lo que sehabla consideradocomo un <hecho>
uHechos,y el métodocientÍfico
Familiarizarse con una ramade la cienciacomola biología
celular significa,al menos en parte, aprenderalgunosfte-
chosacercade ella.Inclusoen estebrevecapítulointroduc-
torio noshemosencontradoalgunoshechosde la biología
celular.Cuandodecimospor ejemploque <todoslos orga-
nismosestánformadospor una o más células>o que nel
DNA esel portador dela información genético, reconoce-
mos estasafirmacionescomohechosde la biologíacelular.
Perotambiénreconocemos quela primera de estasafirma-
ciones fue consideradainicialmente como parte de una
teoríay la segundaafirmaciónreemplazóal conceptoerró-
neo de quelos genesestabanformadospor proteínas.
T2 Capítulo
1 Unavisión
delacélula
durante generaciones de científicos,fue finalmente
desacreditado y reemplazadopor un nuevo uhecho>
consistenteen que los componentesen las reaccionesde la
materiaviva no constituyenun mundo apartesino que siguen
lasleyesde la químicay de la ffsica.
Como ejemplomáscontemporáneo,consideremos lo que
sabemosacercade la energíanecesariapara mantenerIa vida.
Hastahacepoco seconsiderabacomo un hechoel que el sol era
la fuenteúltima de toda la energíade la biosfera,de forma que
todos los organismoso bien usana la energíasolar
directamente(por ejemplo,lasplantasverdes,las algasy algunas
bacterias)o bien esparte de una cadenaalimenticiamantenida
por los organismosfotosintéticos.Entoncessedescubriólos
afloramientosde aguastermalesdel fondo del mar y las
comunidadesprósperasde organismosque viven alrededorde
ellas,ningunade lascualesdependede la energíasolar.Por el
contrario,estosorganismosdependende la energíaque es
extraídaa partir de los enlacesde sulfuro de hidrógeno(HrS)
por lasbacteriasque viven alrededorde los afloramientos
termalesy que emplearápara sintetizarcompuestosorgánicosa
partir de dióxido de carbono.Esasbacteriasconstituyenla base
de las cadenasalimenticiasque incluyenal zooplancton
(animalesmicroscópicos),a gusanos,y a otros residentesen el
medio de los afloramientostermales.
Así,Ios <hechos>que sepresentanen los libros de texto de
biologíacomo ésteno son másque nuestrosmejoresintentosde
describiry explicarel funcionamientodel mundo biológicoque
nos rodea.Estánsometidosa cambiosa medidaque conocemos
información nuevao mejor.
¿Cómodisponemosde información nuevay mejor?Los
cientlficosnormalmenteadquiereninformación nueva
medianteuna aproximaciónsistemáticadenominadael método
cienffico.Como seindicaen la FiguralB-1 el métodocientlfico
comienzacuandoun investigadorrealizaobservaciones e¡ el
campoo en un laboratoriode investigación.En basea esas
observaciones y al conocimientoobtenido en estudiosprevios,
los cientlficosformulan una hipótesiscomprobable, una
explicaciónposibleo un modelo compatiblecon las
Por lo tanto, un hechocientífico es una información
mucho másdébil quelasimplicacionesdel sentidocotidia-
no de la palabrahecho.Paraun científico un <hecho>es
simplementeun intento de establecernuestro mejor en-
tendimiento de un fenómenoespecífico,y es únicamente
válido hastaque esrevisadoo reemplazadopor una expli-
caciónmejor.ElAnexo 18 explicael significadode algunos
<hechosoen biología y el método científico medianteel
cual obtenemosinformación nuevay mejor.
Tal y como consideramosel método científico,debe-
mos conoceralgunostérminosimportantesquelos cientí-
ficos usanpara indicar el grado de veracidadde una expli-
cación o un conceptoconsideradocomo verdadero.Hay
 iniciales
Realizarobservaciones universidades y mucho antesde que los estudiantesleyesen
I
ensayossobreel método científico.
Cuandoseilustra en un diagramacomo el de la Figura lB-1
el método científicoparecemuy precisoy ordenado.Sin
I Formuiar
unahipótesis
comprobable embargo,no todoslos descubrimientoscientíficossehacende
estaforma. Muchosavancesimportantesen biologíasehan
realizadode forma accidentalmásque de forma planeada.Un
ejemploclásicoesel descubrimientode la penicilinaen 1928
I olsenar
unexPerimento
controlado por AlexanderFleming.Flemming,un médicoy bacteriólogo
conJrltu,.
u of rsurtar I
losconocimientos escocés, dejó accidentalmente sin tapar una placade cultivo de
I
previos V bacteriasStaphilococus, de forma que estuvoexpuestaa la
contaminaciónpor otros microorganismos.Flemmingestuvoa
punto de desecharel cultivo contaminadocuandosedio cuenta
de la presenciade algunaszonasclarasen lasque lasbacterias
no estabancreciendo.Flemmingmantuvo la placasecultivo,y
razonandoque el crecimientobacterianopodría habersido
inhibido por algún contaminantedel airey reconociendola
importanciaque podría tener un inhibidor del crecimiento
bacteriano,comenzóa intentar aislary caracterizarIa sustancia.
Elaborar razonables
conclusiones La identificaciónde la penicilinay Ia demostraciónde que era el
I
producto derivadode un moho fue realizadapor otros,pero
Figure18.1 Elmétodoclentifico. Flemingesreconocidopor el descubrimientoinicial.
LosAnexosde los capítulossiguientesle pondrán al
corrientede otros ejemplosde descubrimientosaparentemente
observaciones y con el conocimientoprevio y que puedeser accidentales. Independientemente de cómo de accidentales
comprobadoexperimentalmente, A continuación,el puedanpareceresosdescubrimientoscasisiempreesverdad
investigadordiseñaun experimentocontroladoparacomprobar que <lacasualidadfavorecea lasmentespreparadas>. Detrásde
la hipótesisvariando algunascondicionesy manteniendotodo la aparentencasualidad,de cadadescubrimientohay una
Io demástan constantecomo seaposible.Entonces,el científico (mente preparada>que ha sido entrenadapara observar
recogelosdatos,interpretalosresultadosy establececonclusiones cuidadosamente y pensarastutamente.
razonables queobviamentedebensercompatibles,no sólo con A medidaque avanceestetexto trate de aplicarel método
los resultadosde eseexperimentoen particular sino también científico.Independientemente de la aproximación,observará
con el conocimientoprevio. que las conclusionesde cadaexperimentoproporcionan
Paraun cientlfico en activoel método científicoesmásuna información de cómo funcionanlos sistemasbiológicosy
forma de pensarque un protocolo que debeserseguido.Estaes, habitualmentenos cenducirána nuevaspreguntas,
muy probablemente,Ia forma en que nuestrosantecesores continuandoel ciclo de la investigacióncientlfica.Estoesbueno
explicarone interpretaronlos fenómenosnaturalesmucho si aspiraa dedicarsela investigaciónya que el mejor seguropara
antesde que los cientlficosfueranformadosen las comenzaresque aún existanpreguntaspor responder.

trestérminosque sonespecialmente hipóte-

significativos:
sis,teoríay ley.
De estostrestérminos,hipótesisesel másprovisional.
Una hipótesisessimplementeuna afirmacióno una expli-
cacióncompatiblecon la mayor parte de las observacio-
nes y las evidenciasexperimentales disponibleshastael
momento sobreun tema.Supongamospor ejemploque
ustedha sentidoardor de estómagotresvecesduranteel
último mes,y que cadavezha comidopizzade pepperoni
poco antesde sentirel ardor de estómago.Una hipótesis
razonablepodríaserque el ardor de estómagoestáde al-
gunaforma asociadoal consumode pizzade pepperoni. A
menudo,una hipótesisse transformaen w modeloque
pareceproporcionar una explicación razonableal fenó-
meno en cuestión.
Paraser útil a los científicos,una hipótesisdebe ser
comprobable, esdecir,debeserposiblediseñarun experi-
mento controladoque confirmaráo rechazará la hipótesis.
En basea observaciones inicialesy al conocimientoprevio
(muy probablementea partir del trabajo de otros investi-
gadores)los científicosformulanuna hipótesiscomproba-
ble y diseñanun experimentocontroladoparadeterminar
si la hipótesises respaldadapor datos u observaciones
(véaseFigura lB.I).
Cuandouna hipótesiso un modelo sehan comproba-
do de maneracrítica, en diversascondiciones-n6¡¡¡¿l-

moderna 1 3
delateoriacelular
l-aemergencia
mente por diversos investigadores usando diversas aproxi- menteserdenominadacomo ley. La ley de la gravedad,así
maciones- y esrespaldadapor la evidenciade forma con- como diversasleyesde termodinámicaqtoeencontraremos
sistente,adquiere gradualmente el estatusde teoría. Cuan- en el capítulo5 sonbuenosejemplosquenosvienenfácil-
do una explicación o un modelo se transforman en una mentea la memoria.Tambiénpuedeestarfamiliarizado
teoría es porque generalmente es aceptada por la mayoría con la ley de la difusiónde Fick,lasleyesde los gasesidea-
de los científicos de un determinado campo. La teoría celu- Iesy otros conceptosde la físicay de la químicaque son
Iar descrita anteriormente en este capítulo es un ejemplo generalmente aceptados comoleyes.Algunosde los ejem-
excelentede esto.No existen, o hay muy pocos desacuerdos plosmássobresalientes deleyesenbiologíaprocedende la
entre los biólogos respectoa sus tres postulados.Dos afir- genética, por ejemplo,lasleyesde la herenciade Mendely
maciones más recientes que han adquirido el estatus de laley deHardy-Weinberg. Sinembargo,losbiólogossonen
teoriay que encontraremosen el Capítulo 7 son el modelo generalbastanteconservadores con el término. La teoría
quimiosmótico, qtJe explica cómo la generación del AIP celularse consideraúnicamentecon una teoría incluso
mitocondrial se origina por un gradiente de protones a despuésde 150años.Quizásnuestrasreticencias a deno-
través de Ia membrana mitocondrial interna (discutido en minar algunasexplicaciones de fenómenosbiológicoscon
el Capítulo 10), y el modelodel mosaicofluido sobrela es- leyesreflejanla gran diversidadde formas de vida, y la
tructura de la membrana. consecuente dificultad para convencernos de que nunca
Cuando una teoría se ha comprobado y confirmado encontraremos organismoso célulasque constituyenex-
por muchos investigadoresy durante un periodo de tiem- cepcionesinclusopara nuestrasteoríasmejor documen-
po suficiente para que no existan dudas, puede eventual- tadas.

El mundo biológico es un mundo de cé-
Iulas. Todos los organismosvivos están
formadospor unao máscélulas, cadauna
de lascualesprocedede una célulapree-
xistente.Aunquela importanciade lascé-
lulas en la organizaciónbiológica se ha
reconocidodurante150años,la discipli-
na de la bioiogíacelular,tal y comoIa co-
nocemosactualmente.tiene un origen
mucho más reciente.La biologíacelular
modernaseha producidopor el entrela-
zamiento de tres discipiinashistóricas
distintas-citología, bioquímicay gené-
tica- queen susfasesinicialesprobable-
menteno parecíanestartan relacionadas.
El bióiogo celularcontemporáneodebe
comprenderlas tres corrientesya que és-
tassecomplementan en la búsquedapara
aprenderqué son y cómo funcionan las
células.

Problemas
Losproblemas
demayor conun..
estánmarcados
diflcultad (h) Claudeaíslalasprimerasfracciones a partir
mitocondriales
delhígadode la rata (1940).
l,.L Corrienteshistóricas de la biología celular.Indique si
cadauno de los siguienteseventosen el desarrollode la biología (i) Lipmann postulala gran importanciadel AIP en las
celularperteneceprincipalmentea la citología(C), a la celulares
transacciones de energía(1940).
bioquímica o a Ia genética(G).
(B) (j) Aver¡ Macleod y McCarty demuestranque la
(a) Kóllickerdescribe(sarcosomas) (ahoradenominados transformaciónbacterianaesatribuible al DNA y no a las
mitocondrias)en lascélulasmusculares (1857). proteínas(1944).
(b) Hoppe-Seyleraíslala proteínahemoglobinaen forma (k) Palade, Portery Sjostranddesarrollan técnicasparala
(1864).
cristalina fijacióny el seccionamiento de tejidosbiológicospara
microscopía electrónica(1952-1953).
de la herencia
(c) Haeckelpostulaqueel núcleoesresponsable
(1868). (l) Lehningerdemuestraque Ia fosforilaciónoxidativa
dependedel transportede electronesen la mitocondria
(1893).
(d) Ostwaldpruebaquelasenzimasson catalizadores
como fuenteinmediatade energía(1957).
(e) Muller descubreque los rayosX inducenmutaciones
.1927). 1-,2 Tamañoscelulares.Considereestosejemplosespecíficos
para aprecíarlas diferenciasen tamaño celularilustradasen la
(f) Davsony Danielli postulanun modelo parala estructura Figura 1A'.1de la página2. Escherichia
coli, una céIuIa
de lasmembranascelulares (1935).
bacterianatípica,tieneforma cilíndricacon un diámetrode
(d Beadley Thtum formulan la hipótesisde un gen-una alrededorde 1 ¿rmy una longitud de alrededorde 2 ¡rm. Como
enzima(1940). ejemplode céluiaanimaltípicaconsideraremos una célulade

T4 1
CapÍtulo Unavisión
delacélula
hígadohumana que tiene forma aproximadamenteesféricacon
un diámetro de unas20 ¡tm.Como célulavegetaltípica
consideraremos las célulascolumnaresdel parénquimaen
empalizadalocalizadasinmediatamentepor debajode la
superficiedelhaz de lashojasde muchasplantas.Estascélulas
tienen forma cilíndrica,con un diámetro de unas20 ¡.tmy :una
longitud de aproximadamente35 pm.
(a) Calculeel volumen aproximadode cadauno de estostres
tipos celularesen micrómetroscúbicos.(Recuerdeque
V: nrzh paraun cilindroy que V: 4nr3/3 parauna
esfera.)
(b) ¿Cuántascélulasbacterianaspodrían caber
aproximadamenteen el interior de una célulahepática
humana?
(c) ¿Cuántascélulashepáticashumanaspodrían caberdentro
de una céluladel parénquimaen empalizada?
1.3 Midiendo el tamaño de las cosas.Considerelos siguientes
cálculospara apreciarlos tamañosde lasestructuras
mostradasen la Figura 1A.2en Iapágina3:
subcelulares
(a) Todaslascélulasy muchasestructurassubcelulares están
rodeadaspor una membrana.Asumiendoque una
de estas
membranatípica tiene 8 nm de ancho,¿cuántas
membranasdeberíanestarapiladaslateralmentepara que
sepudiesenobservarcon un microscopioóptico?¿Cuántas
con un microscopioelectrónico?
(b) Losribosomassonestructuras en los quetiene
celulares
lugar la síntesisde proteínas.Un ribosomahumano esuna
estructuraaproximadamenteesféricacon un diámetrode
ribosomascabrlanen el interior de
unos30 nm. ¿Cuántos
una célulahepáticahumanadescritaen el Problema1.2,si
éstaserellenacompletamentecon ribosomas?
(c) El materialgenéticode una célulade Escherichiacoli, des-
crito en el Problema1.2,consisteen una moléculade DNA
con un diámetrode 2 nm y una longitudtotal de 1,36mm
(dehechola moléculaescircularcon un perímetrode 1,36
mm). Paraque estamoléculatan grandede DNA quePaen
una célulaque sólo tiene unos pocosmicrómetrosde largo
estáfuertementeenrolladay dobladaen un nucieoideque
ocupauna porción pequeñadel volumen de la célula.
Calculeel volumen posiblemáspequeñoen el que podrla
caberuna moléculade DNA y expréselocomo porcentaje
del volumen interno de la célulabacterianaque calculóen
el Problema1.2a.
L.4 Límites de resolución.Entoncesy ahora. Contestecada
una de lassiguientespreguntasen basea lo que ha aprendidoen
estecapítuloacercadel límite de resoluciónde microscopio
óptico.Asumaque el ojo humano tieneun límite de resolución
de unos0,25mm y el microscopioópticomodernotieneuna
capacidadútil de aumentarde unos 1.000aumentos.
(a) Defina el límite de resolucióncon suspropiaspaiabras.
¿Cuiílera el límite de resolucióndel microscopiode
Hooke?¿Yel del microscopiode van Leeuwenhoek?
(b) ¿Curílesson lasdimensionesaproximadasde Ia estructura
máspequeñaque Hooke pudo habersido capazde
observarcon su microscopio?¿Pudoé1habersido capazde
observaralgunade las estructurasmostradasen Ia Figura
1A.1?Si esasí,¿cuáles? Si no esel caso,¿porquéno?
(c) ¿Cuiílesson lasdimensionesaproximadasde la estructura
máspequeñaque van Leeuwenhoekpudo habersido capaz
de observarcon su microscopio?¿Pudoel habersido
capazde observaralgunade lasestructurasmostradasen Ia
Figura1A.1?Si esasí,¿cuáles?Si no esel caso,¿porquéno?
son lasdimensionesaproximadasde Ia estructura
(d) ¿Cuáles
máspequeñaque los biólogoscelularescontemporáneos
puedenobservarcon un microscopioóptico moderno?
(e) Considerelasocho estructurasmostradasen lasFiguras
lA.I y 1A.2,¿cuiílesfueron capacesde estudiartanto
Hooke como van Leeuwenhoekcon susrespectivos
microscopios?Si esel caso,¿cuálesfue capazde observar
van Leeuwenhoekpero no Hooke?Expliquesu
razonamiento.Si esel caso,¿cuálesseríacapazde ver un
biólogo celularcontemporáneoque no fueron capacesde
ver ni Hooke ni van Leeuwenhoek?
1,5 Lasramascontemporáneasde la biología celular.Indique
si cadapar de técnicasenumeradascorrespondena la rama
citológica,bioquímica,o genéticade la biología cel:ular(véasela
Figura 1.1). Sugierauna ventajaque la segundatécnicade cada
par tienesobreIa primera.
(a) Microscopíaóptica/microscopíaelectrónica.
(b) Centrifugación/ultracentrifugación.
de DNA.
(c) Hibridación de ácidosnucleicos/secuenciación
(d) Secuenciación de un genoma/bioinformática.
(e) Microscopíaelectrónica de transmisión/microscopía
electrónicade barrido.
(f) Cromatografía/electroforesis.
1.6 Los <hechos>de la vida. Cadauna de lassiguientes
afirmacionesfue enunciadaen su momento como un hecho
biológicoperoahoraseentiendequeno sonciertas.Indiqueen
cadacasopor qué sepensóque cadaafirmaciónera ciertay por
quéahorano seconsideran un hecho,
(a) Los tejidosanimalesy vegetales estánconstruidosde
maneradiferente,porquelos tejidosanimalesno tienen
barrerasque los dividan en células.
(b) Los organismosvivos no estánsujetospor lasleyesde la
químicay la físicade Ia materiainerte,sino que están
gobernadospor una <fuerzavital>rresponsable de la
formación de compuestosorgánicos.
(c) Los genesmuy probablementeestánformadospor
proteínasporque el otro probablecandidato,el DNA, es
una molécularelativamentepoco interesanteque
únicamenteconsisteen cuatro tipos de monómeros
(nucleótidos)ordenadosen una secuenciarelativamente
invariantede cuatro nucleótidosrepetidos.
(d) La fermentacióndelazicar en alcoholsólo seproducesi
estánpresentes vivas.
levaduras
.7,.7 Mas <hechos>de la vida. Cadauna de lassiguientes
afirmacionesha sido consideradaun hechobiológicohastahace
relativamentepoco pero ahorahan sido rechazadas o
modificadashastacierto punto. Discutaen cadacaso,por qué se
consideróciertacadaafirmacióny trate de determinarqué
evidenciaspuedenhabersido necesarias para rechazaro
modificar estasafirmaciones.(Nofa:esteproblemarequiereuna
Problemas 1 5
búsquedamásactivaque el Problema1.6,pero para ayrrdaren
la búsquedaseincluyenreferenciasde los capítulos.)
(a) Sepuedepensaren una membranabiológicacomo un
sándwichde proteínas-lípidosque consisteen un interior
formado exclusivamentepor fosfolípidos,recubiertosen
ambascaraspor capasfinasde proteínas(Capítulo 7).
(b) Lasenzimasrequeridaspara catalizarla conversiónde
azicar en un compuestodenominadopiruvato selocalizan
invariablementeen el citoplasmade la célula,en lugar de
estarcompartimentalizadas en estructurasrodeadaspor
membranas(Capítulo9).
(c) EI mecanismopor el que la oxidaciónde moléculas
orgánicascomo azúcaresconducea la generaciónde AIR
requiereuna moléculaintermediariafosforiladade alta
energía(Capítulo10).
(d) Cuandoel dióxido de carbonodel aire se<fija>(une
covalentemente) en formasorgánicaspor los organismos
fotosintéticoscomo lasplantasverdes,la primera forma
molecularen que apareceel átomo de carbonoessiempre
el compuestotricarbonado3-fosfoglicerato(Capítulo 1I ).
(e) El DNA siempreexistecomo un duplex de dos hebras
únicasen una hélicedextrógira(Capítulo18).
(0 El códigogenético,que especificacómo la información
contenidaen la moléculade DNA seempleaparahacer
proteínas,esuniversalen el sentidode que todoslos
organismos utilizanel mismocódigo(Capítulo2l).
.1,8 Biologla celular en 1875.FriedrichMiescher(1844-
(1822-1895)
1895),GregorMendel(1822-1884), LouisPasteur
y RudolfVirchow(1821-1902) fueroncientíñcoseuropeos(de
Suiza,Austria,Franciay Alemania,respectivamente)cuyos
descubrimientosmásimportantessehicieron en un periodo de
20 añosentre 1855y 1875.Asumaque estoscuatrohombresse
reunieronen una conferenciacientíficaen 1875para discutir
suscontribucionesrespectivasen biología.
(a) ¿Quéhabríantenido en común estoscuatro científicos?
Bibliografía recomendada
Lasreferencias
conimportancia
histórica con..
estánmarcadas
Laemergencia de la biologfacelularmoderna
¡Bonner,I.T. SixtyYearsof Biology.NewYork: Princeton
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fractionation.I. CeIlBiol.9l ( 1981):293s.
l6 Capitulo
1 Unavisión
de lacélula
(b) ¿Quécreeque Pasteurhubieseencontradomásintrigante o
relevanteen el trabajo deVirchow?Expliquesu respuesta.
(c) ¿QuécreequeVirchow hubieseencontradomásintrigante
o relevanteen el trabajo de Mendel?Expliquesu respuesta.
(d) ¿Enel trabajo de quién piensaustedque Miescherhabría
estadomásinteresado? Expliquesu respuesta.
t1,9 Hechosyverdades.L;.nnWhite, fr. hizo una
caracterízaciónapropiadadel hechocientífico.Como secita en
el Anexo lB, White escribióque para un científicola verdad<no
esun reductode certezaque debamosdefendercontra el error
sino que esun lugar de sombradondepodemoscomerantesde
continuarla marcha.Expliquelo queWhite quiso decir con su
expresión.¿Enqué sentidopodría servir para explicarlos
hechoscientíficos?¿Cómoserelacionaestaafirmacióncon el
método científico?
.1.10 Pizza,ardor de estómagoy el método científico.
Aunquepuederesultarextrañodescribirel métodocientíficoen
términosformaleso comoserepresenta en la Figura1B.1en la
págína15,en realidadno esmuy distinto a cómo la mayoríade
nosotroscontestamospreguntaspararesolverlos problemas.
Probablementeusteduseel método científicofrecuentemente
sin darsecuentade ello.Supongapor ejemploque
recientementeha tenido ardor de estómagode manera
frecuente.Estudiandosushábitosde comidaduranteunas
semanasseda cuentade que esmásfrecuenteque el ardor de
estómagosucedalasnochesdespuésde haber cenadopizza,
especialmentesi essu pizza favorítaconpepperoni,anchoasy
cebolla.Ustedsepreguntasi el ardor de estómagopuedeestar
causadopor comerpizza,ysi esasícuálde susingredientes
puedeserel culpable.
(a) Describacómo haríapara determinarsi el ardor de
estómagoesdebidoapizza,y si esasí,a cuál de sus
ingredientes.
(b) Ahora comparesu aproximacióncon el métodocientífico
comosemuestraen la Figura1B.1.¿Cómode científicofue
su método?
.Fruton,J.S.The emergence
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