CAPÍTULO VI

Fundamentos de Embriología
Por
Elsa del Sol Vidal Ferrera
Teodoro Darío Chávez Mora

Generalidades
La palabra Embriología, procede de las palabras griegas embryon y embrión y logos estudio
o tratado. En consecuencia, es la ciencia que estudia el desarrollo del embrión. Dicho estudio
se realiza en correspondencia con las diferentes etapas o estadios que marcan la edificación
de un nuevo organismo a partir de una única célula inicial: el huevo o cigoto resultante del
proceso de fecundación, esto es, de la unión del óvulo y el espermatozoides, llamados
gametos en su conjunto. Los gametos a diferencia de las células somáticas, tienen un juego
haploide de cromosomas (obtenidos durante la meiosis). Todos sus cromosomas, excepto
uno, el sexual, se llaman autosomas. No poseen metabolismo elevado y son incapaces de
multiplicarse por sí solos.
El gameto masculino (espermatozoides, espermio o espermatozoo) se desarrolla en una
cantidad muy grande en el semen segregado durante la eyaculación, pudiendo contener desde
varios millones, por ejemplo en el hombre, hasta varios miles de millones, como lo es en los
casos de los peces, aves y caballos. El tamaño varía en limites amplios desde 20 Min. en el
cocodrilo hasta 500 Mm en el tiburón; sin embargo su magnitud no depende de los di- versos
tamaños de los animales. Poseen movimiento activo, gracias a la presencia de flagelo y la
velocidad de movimiento espermático es grande, por ejemplo, en los mamíferos la velocidad
de movimiento es de 1-5 - por minuto. En la estructura del espermatozoide en los animales
se distingue por la forma de la cabeza; en los anfibios, es larga, puntiaguda; en algunas aves
tiene forma de espiral y en los mamíferos es algo aplanada (véase el atlas correspondiente).
La vitalidad y capacidad fecundante del espermatozoides después de la eyaculación en
óptimas condiciones varía en los distintos animales, por ejemplo, en los mamíferos desde
varias horas hasta varios días. En un medio ácido y en presencia de metales bi y trivalentes
pierden rápidamente su capacidad de movimiento y fecundación, adhiriéndose. La capacidad
fecundante también depende de su concentración en el semen, la duración de su estancia en
el líquido seminal, entre otros factores.
El gameto de la hembra, es el óvulo. Su cantidad es mucho menor, en algunos mamíferos la
cantidad de óvulo que se maduran durante toda la vida se calcula en centenas,, pudiendo ser
algo mayor en otros vertebrados, por ejemplo, en los peces y anfibios que desovan en el agua.
Generalmente, los óvulos son esféricos, con gran volumen de citoplasma, carecen de
centrosoma y aparato mitótico y son inmóviles. Las dimensiones del óvulo depende de la
cantidad de inclusiones de vitelo, desde varios micrómetros, hasta varios centímetros por
ejemplo, mujer, 135 μ; perra 180 μ; vaca, 150 μ; ratón, 60 μ, etc.

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Los óvulos se clasifican en: Alecitos (lecithos, lecito, vitelo), oligocitos o isolecitos son
aquellos óvulos cuyo contenido en vitelo es poco, por ejemplo, en los mamíferos, incluyendo
al hombre, como los gránulos de vitelo están distribuidos uniformemente también se
denominan isolecitos (iso, igual). Son óvulos Telolecitos (thelo, extremo) o Polilecitos
aquellos cuyo contenido en vitelo es amplio o grande, concentrado hacia el polo vegetativo,
mientras que sus organelos se sitúan en el polo opuesto, es decir en el animal, por ejemplo
peces, reptiles, aves y monotremas. Generalmente, sus magnitudes oscilan desde 1-2 mm
hasta 6-7 cm. El exponente más preciso de este tipo de óvulo es el de las gallinas con diámetro
de 3.5 cm, una superficie de 32.3 cm2 promedio y un volumen de 17 cm3 siendo rico en agua,
proteínas, lípidos, caroteno, minerales y albumen, etc.
Los óvulos mesolecitos o centrolecitos miden de 2-3 mm, poseen más vitelo que los óvulos
isolecitos, distribuido hacia el polo vegetativo en mayor cantidad, por lo que esta zona pesa
más y siempre queda hacia abajo, razón por la cual el polo animal de la misma queda situado
hacia arriba, hacia el calor, la luz. En este polo animal se hallan los pigmentos especiales en
forma de gránulos que dan la pigmentación al embrión en el proceso de su desarrollo; este
óvulo es propio de anfibios, los cuales poseen un desarrollo por etapas larvarias, el vitelo
sólo se necesita por un corto tiempo hasta que la larva pueda nutrirse por sí misma. A
diferencia del óvulo de los mamíferos placentados, cuyo desarrollo intrauterino y la
alimentación a expensas del organismo materno, que no necesitan grandes reservas de vitelo
en el óvulo.
El desarrollo del embrión pasa por estadios con las transformaciones cualitativas y
cuantitativas sucesivas, en las cuales se distinguen los períodos: Fecundación, segmentación
ovular a segmentación, blastulación, gastrulación, morfogénesis corporal, diferenciación de
las hojas embrionarias o primitivas (ectodermo, mesodermo, endodermo), que conducen a la
histogénesis (esbozo de tejidos), Organogénesis (esbozo de órganos), Sistemogénesis
(esbozo de los sistemas del feto). Las dismorfias se refieren a las anomalías que puedan
presentarse durante el desarrollo individual, es decir, las malformaciones motivadas por la
alta sensibilidad de los embriones animales a los factores químicos, físicos y otros, que de no
ser adecuados, resultan destructivos y conducen a las mutaciones.
Con la fecundación el óvulo se segmenta por mitosis sucesivas, aparecen las primeras células,
llamadas blastómeras (blastos, esbozo y meros, parte), este proceso segmentativo no es igual
en los distintos vertebrados, determinado ante todo, por la cantidad y distribución del vitelo,
antes apuntado, debido a que en las blastómeras tiene lugar la activación del metabolismo,
particularmente, aumenta mucho el nivel de los procesos de oxidación. Existe un
determinado orden en la aparición de los surcos y planes de segmentación, pasado
alternamente por los polos de la célula(dirección meridional), transversal (de latitud) o
paralela y superficialmente (tangenciales). Entonces, cuanto más grande es la cantidad de
vitelo en el óvulo, tanto menos completa y uniforme sucede la segmentación.
Así los óvulos oligolecitos se dividen completa y uniformemente, a esta segmentación se le
llama Holoblástica (Holos, entero, completo) asincrónica y no uniforme. La segmentación
sucede durante el movimiento del cigoto por el oviducto. Como resultado, se forma el
embrión multicelular, al principio en forma de acúmulo denso de las células, la mórula y
luego en forma de una vesícula con una pequeña cavidad, el blastocele, en conjunto
constituye la blástula. La segmentación exige de las condiciones óptimas del medio, como:
composición química, presión osmótica, temperatura, contenido de oxígeno, entre otras.

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Los óvulos Polilecitos o Telocitos poseen una segmentación parcial y discoidal, o sea,
meroblástica (meros, parte). Por ejemplo, en las aves sólo se divide la parte del óvulo situada
en el polo animal de la célula, donde se encuentra el núcleo y el citoplasma, apreciable porque
forman una pequeña mancha blanquecina de 1-2 mm de diámetro encima de la yema, llamado
Bioplasma formador. Si el óvulo está fecundado, es ahí donde se inicia el desarrollo
embrionario, pudiendo alcanzar 4-5 mm, entonces, se denomina Blastodisco y representa el
proceso de Blastulación en estos animales.
En la fase embrionaria de los peces, hay que considerar que el óvulo es telolecito, y están
constituidos en su mayor parte por vitelo nutritivo, mientras que el citoplasma se concentra
en el polo animal, en un disco germinativo. A lo largo de su segmentación, los planos de
escisión se suceden sin alcanzar jamás al vitelo y se forma un Blastodisco. Dichas
divisiones determinan la simetría bilateral del futuro embrión. Una parte del material
citoplasmático se enrolla alrededor de los bordes del Blastodisco y se invagina en un
blastocele reducido, mientras que las blastómeras se reducen de tamaño y se extienden por
epibolia sobre todo el vitelo, determinando que al final de la gastrulación el cuerpo del pez
tenga dos engrosamientos correspondientes a la cabeza y a la cola: la eclosión del huevo
ocurre tres días después de la fecundación en algunos peces, por ejemplo el pez de agua
dulce Brachidanioretio.
La puesta de huevos en la mayoría de los peces es una vez al año, aunque otros peces pueden
realizar basta seis según las condiciones ambientales, por ejemplo en países tropicales. La
trucha pone 80-5.600 huevos; según su tamaño y edad el salmón del Atlántico hasta 17.000,
el bacalao más de 6.000.000. Los huevos suelen ser pequeños y el tiempo para el desarrollo
varía según la especie y la temperatura del agua, por ejemplo, los peces tropicales de agua
dulce de 20-48 horas, en la trucha, los embriones requieren 44 días en agua a 10 u 11 ºC y 90
días o más, a menos de 5 ºC para su total formación.
La Gastrulación es un proceso complejo de variaciones químicas y morfogenéticas que se
acompañan de procesos de: Multiplicación, Crecimiento, desplazamientos dirigidos y la
diferenciación celular, cuyo resultado es la formación de las hojas embrionarias y las
primitivas organizaciones: notocorda, línea primitiva, placa precordal, placa neural y las
membranas extraembrionarias o fetales. Estas últimas son órganos provisionales a diferencia
de los órganos definitivos. A estos pertenecen: el saco vitelino, amnios, alantoides y el corion.
El corion es el responsable de formar la placenta en los mamíferos placentados. A este grupo
también pertenece la Serosa de los vertebrados ovíparos que participa en el abastecimiento
de oxígeno al embrión, lo que permite considerarla como un órgano provisional de la
respiración. Desde el punto de vista evolutivo entre los animales cordados los órganos
extraembrionarias aparecen por primera vez en los peces, en los que se forma el Saco vitelino
en el estadio de gástrula temprano; cumpliendo una función trófica y hematopoyética, ya que
del mesodermo de su parecí se forman células de la sangre. En el caso de animales cuyo
desarrollo se efectúa bajo la cáscara del huevo, aparecen nuevos órganos extraembrionarios
como amnios, alantoides en las aves, añadiéndose la serosa en los reptiles, manteniéndose el
saco vitelino con sus funciones.
En los mamíferos, como resultado del desarrollo intrauterino y la pobreza del vitelo para el
cigoto, se forman dichos órganos más temprano que en los casos anteriores. Aún no termina
la segmentación ovular y se destacan las blastómeras del futuro trofoblasto que forman la
pared del blastociste con las vellosidades coriales primarias, a expensas del cual, con la

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nidación o implantación, el embrión se relaciona a través de la mucosa o endometrio uterino
con el organismo materno, y por tanto se efectúa la placentación. Según H. Spermann, en su
teoría sobre los centros organizadores, en determinados puntos del embrión surgen factores
organizadores que influyen sobre otras porciones del embrión (las inducen). Esta inducción
puede estar dada por factores externos al propio embrión y las células del mismo.
Actualmente se ha demostrado la naturaleza química del Agente inductor, es un factor
proteínico. La gastrulación se realiza con procedimientos fundamentales de migración, que
encierra movimientos de desplazamiento de las blastómeras de la pared de la blástula para
formar una segunda capa. La invaginación (latín, in, en y vagina, vaina) consiste en que parte
de la pared se dobla dentro de la blástula. La epibolia (apibole, cobertura) es la cobertura que
forman las células de la pared de la blástula al dividirse con rapidez, y cubren otras porciones.
La delaminación o separación consiste en la división de la pared blastular de forma
tangencial, lo que conduce a la formación de dos estratos. En algunos animales se combinan
dos o tres de estas vías indicadas, con predominio de alguna de ellas.
Células sexuales del macho y la hembra
Las células sexuales, se forman en las Gónadas, también llamadas glándulas genitales, éstas
son: los testículos en el macho y los ovarios en las hembras. Las estructuras que sostienen las
células en el interior de éstos son concretamente los tubos seminíferos y la zona cortical
ovárica respectivamente, el proceso biológico para el desarrollo de las células sexuales se
conoce con el nombre de gametogénesis, reservándose los términos de ovogénesis para el
proceso de formación de los óvulos en las hembras, espermatogénesis en el macho; en general
la gametogénesis encierra la división celular por meiosis (Fig. VI.1).

A B

Fig. VI.1 Gónadas de cerdo. A. Ovarios. Zona cortical. Observe ovocitos. B. Testículos. Tubos seminíferos.
Observe los espermatozoides en la parte inferior.

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Estructura de los gametos
Las células sexuales, a diferencia de las somáticas, tienen el juego haploide de
cromosomas. Todos los cromosomas del gameto, excepto uno sexual se llaman
autosomas. Las células sexuales masculinas o espermatozoides de los mamíferos
poseen la siguiente estructura: presentan tres partes fundamentales, cabeza, cuello y
cola. La cabeza posee un pequeño núcleo caracterizado por su alto contenido en
núcleoproteínas y está rodeado por una pequeña cantidad de citoplasma. La porción
anterior del núcleo está cubierta por el capuchón cefálico, y en su porción anterior se
sitúa el acrosoma (acrom, ápice; soma, cuerpo). El capuchón y el acrosoma derivan del
complejo laminoso o de Golgi. El acrosoma posee enzimas, entre las cuales ocupa un
lugar importante la hialuronidasa y proteinazas, capaces de diluir las membranas que
cubren el óvulo.
En el cuello del espermatozoides, al nivel del polo posterior del núcleo, está situado el
centríolo proximal, y detrás del mismo el distal, a partir del cual comienza el filamento
axial que pasa a la cola del espermatozoides. Ésta consta de la piez a media o de
conexión, pieza principal y pieza final o terminal. En la pieza de conexión, alrededor
del filamento axial y en forma de espiral se sitúan las mitocondrias. Aquí se revela una
alta actividad de los segmentos oxidativos (fructosa, fosfolípidos y ATP). La pieza
principal consta del filamento axial, cubierto de una fina capa de citoplasma, el cual
no está presente en la pieza terminal. La estructura del filamento axial es semejante a
la de los cilios. Gracias a la cola el espermatozoides se mueve independientemente.
Los espermatozoides animales se diferencian por la correlación entre las porciones
señaladas y fundamentalmente por la forma de la cabeza, por ejemplo, en los anfibios
la cabeza es larga, puntiaguda y en forma de espiral en algunas aves, y en los mamíferos
es algo aplanada.
Los óvulos o células sexuales femeninas maduran en una cantidad menor que los
espermatozoides. Como regla general los óvulos son esféricos, su citoplasma es grande, son
inmóviles, en dependencia de la cantidad de inclusiones del vitelo, las dimensiones de los
óvulos oscilan desde varios μm hasta varios centímetros. El óvulo está estructurado por
núcleo, citoplasma y membrana celular. En el citoplasma se encuentra el núcleo, ribosomas
libres, el retículo endoplasmático y mitocondrias desarrollados. Entre las inclusiones del
citoplasma se encuentra el vitelo, material nutritivo que determina las características del
desarrollo embrionario. Éste se forma con la participación directa del retículo endoplasmático
y el complejo laminoso.
Durante el proceso de crecimiento y maduración de los óvulos en el ovario, ellos se
rodean de células planas y cúbicas denominadas foliculares. A expensas de la
actividad de estas células y del ovocito se forma una zona rica en
glicosaminoglicano. Llamada en los mamíferos zona pelúcida. Las células
foliculares emiten largas prolongaciones a través de la zona pelúcida y a veces se
puede observar el contacto entre las microvellosidades del ovocito y las células
foliculares. Las células foliculares segregan sustancias que se absorben por el óvulo,
favoreciendo su crecimiento. El epitelio folicular entre sus funciones participa en
la defensa, protección y regulación.

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Etapas o Períodos del desarrollo
La Secuencia, Etapas o Períodos del desarrollo de un ser, son tres: Embrionaria, Fetal y
Postnatal.
La etapa embrionaria se inicia con la Fecundación, se continúa con el establecimiento de los
Esbozos de los órganos llamada Organogénesis y concluye con la morfogénesis corporal
(apariencia de la especie).
La etapa fetal se inicia con el establecimiento de los esbozos de los órganos y continúa con
el crecimiento de los y de todo el proceso.
La etapa embrionaria es decisiva e importante en el desarrollo, ya que encierra una serie de
movimientos celulares de diferenciación y especialización para establecer las primitivas
formaciones, que al inicio serán laminares y después son verdaderas organizaciones
primarias tales como: blástula, gástrula, línea primitiva, notocorda, placa precordal, placa
neural, hojas embrionarias o primitivas, esto es: ectodermo, mesodermo, endodermo, que son
las responsables de formar dentro del embrión sus tejidos, órganos y sistemas de órganos,
pero, fuera del organismo en formación tienen la alta responsabilidad de establecer la
somatopleura (ectodermo-mesodermo) y la esplacnopeura mesodermo-endodermo) que
forman las membranas fetales o extraembrionarias que aseguran el ambiente óptimo para el
desarrollo (Figs. VI.2 y VI.3).

Fig. VI.2 Etapa embrionaria en las aves. Tomado del Atlas de Conceptos Morfológicos (Embriología).
Universidad de Granma. 2000.

Fig. VI.3 Etapa embrionaria en mamíferos. Tomado del Atlas de Conceptos Morfológicos
(Embriología). Universidad de Granma. 2000.

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Características de la etapa embrionaria: Fecundación
La fecundación es el proceso biológico en el cual se unen los gametos: óvulo y
espermatozoides (Fig. VI.4). Esto puede efectuarse utilizando diversas vías según la especie,
por ejemplo: en mamíferos superiores a partir de la cópula o coito, inseminación artificial,
trasplantes; en aves por el acoplamiento de las cloacas del macho y la hembra; en animales
acuáticos generalmente ambos gametos son depositados en el agua, según época y lugar y así
se efectúa la unión. De forma excepcional se pueden obtener nuevos individuos sin la
concurrencia del gameto masculino (pulgas, pulgarones, etc). Este proceso se denomina
partenogénesis, que de forma experimental se ha logrado en aves y conejos, los individuos
resultantes siempre son hembras y hay que considerar en esta práctica las condiciones.
De la fecundación se obtienen tres resultados muy importantes: reorganización de la dotación
cromosómica, determinación del sexo y segmentación ovular o clivaje, a partir de aquí se
forma el huevo o cigoto diploide (2N) -embrión unicelular-, célula capaz de desarrollarse
hacia un nuevo individuo según la información genética específica.
Normalmente el enfrentamiento de estas células es en el infundíbulo o en el primer tercio del
oviducto femenino cercano al ovario; si el encuentro es fuera de estos niveles indicados se
puede producir el estado grávido ectópico en los mamíferos (o fuera de lugar), el cual es un
proceso doloroso. La fecundación posee fases: acercamiento, penetración, formación de los
pronúcleos (femenino y masculino), fertilización.

Fig. VI.4 Mecanismo de ataque y fecundación de un óvulo. Tomado del Atlas de

Conceptos Morfológicos (Embriología). Universidad de Granma. 2000.

Determinación del sexo

En el instante de la Fecundación se determina el sexo del nuevo ser, a partir del mecanismo
donde interviene un par de cromosomas sexuales, (donado cada miembro del par por un
progenitor) que suministran la base para determinar el sexo en los organismos bisexuales.
En los mamíferos superiores las hembras tienen una pareja de cromosomas X.,
(homocigótica) mientras que el macho sólo posee un cromosoma X, relacionado con otro Y
(heterocigótico) entonces, la hembra produce siempre óvulos X, mientras que el macho

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elabora dos tipos de espermatozoides con: un cromosoma X y otro Y, éste determina el sexo
(Fig. VI.5). En las aves la heterocigótica es la hembra y el macho es homocigótico, el
mecanismo es inverso y es la hembra quien define el sexo del nuevo individuo (Fig. VI.6).

Fig. VI.5 Determinación esquemática del sexo en los mamíferos. Observe

que los gametos contienen los cromosomas sexuales o heterocromosomas.
El cigoto es (2N) cromosomas. Tomado del Atlas de Conceptos
Morfológicos (Embriología). Universidad de Granma. 2000.

Fig. VI.6 Determinación esquemática del sexo en las aves. Observe que el
sexo lo determina la hembra. Tomado del Atlas de Conceptos Morfológicos
(Embriología). Universidad de Granma. 2000.

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Segmentación ovular o clivaje
La segmentación ovular o clivaje es el proceso donde el huevo o cigoto sufre una serie de
mitosis sucesivas que conducen al establecimiento de un número variable de células: 2, 3, 6 ...
16 en el hombre; 2,3,4,5, ...32 ... 48 hasta formar una masa celular esférica o en forma de disco
(en otros mamíferos o aves respectivamente). Las células resultantes de las rápidas y sucesivas
divisiones mitóticas se llaman blastómeras, las cuales no se separan debido a la represión de la
síntesis proteica, a las membranas ovulares y al pequeño tamaño que poseen (Fig. VI.7).
El proceso es diferente en aves y mamíferos, e este último, las dos primeras células son de
tamaño desigual; la mayor de ellas se divide primero que la otra y como resultado de esto,
las divisiones continúan siendo asincrónicas. Esto explica que en la segmentación ovular de
los mamíferos se puedan encontrar estadios de número impar de células y por ello hay que
considerar entre otras cosas la clasificación de los óvulos atendiendo a su segmentación y
cantidad de sustancia nutritiva (vitelo).
Como resultado del proceso se obtiene un cigoto multicelular en mamíferos, y en las aves es
monodérmico, el cual se llama blastodisco, cuyo desarrollo posterior depende de la
incubación, mientras que en mamíferos se llama blastodisco y su desarrollo futuro depende
de que se implante o nide en la túnica interna, Mucosa o Endometrio del útero. Ambas
estructuras representan la Blástula en cada una de estas especies.

Fig. VI.7 Representación tridimensional de un blastociste mamífero seccionado a nivel del macizo celular
interno, de acuerdo con los hallazgos encontrados en distintos animales. Tomado del Atlas de Conceptos
Morfológicos (Embriología). Universidad de Granma. 2000.

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La blastulación es la consecuencia lógica que sigue a la segmentación o clivaje, en la cual se
obtienen estructuras formadas por una cubierta celular y cavidades llamada blastocele, que
en las aves se reduce a hendiduras que separan al blastodisco de la yema o vitelo.
La Gastrulación comienza a partir de movimientos que se establecen en la blástula una vez
que se efectúa la nidación del blastociste (mamíferos) o en el blastodisco, cuando se incube
el huevo (natural o artificialmente). Los movimientos se inician en el embrión para formar
las primitivas organizaciones línea primitiva, notocorda y las hojas embrionarias, etc.
Durante la Gastrulación se forman las hojas embrionarias o primitivas, ectodermo,
mesodermo y endodermo, las cuales en el área extraembrionaria se amplían para proteger el
proceso del desarrollo, contacta el ectodermo con el mesodermo y forma la membrana
llamada Somatopleura y el mesodermo con el endodermo, formando la esplacnopleura.
Estas membranas conforman las membranas extraembrionarias o fetales: amnios, corion
saco vitelino y alantoides, las cuales son membranas eventuales, derivadas del cigoto pero
no forman parte del embrión, y son funcionales solamente durante el desarrollo embrionario,
al igual que la placenta, pues proveen las condiciones ambientales, nutrición, excreción, y
protección del proceso. Su tiempo de establecimiento varía con la especie.
En los mamíferos el Corion es el responsable de la formación de la placenta, ya que alrededor
del mismo se forman las vellosidades coriales fetales, a partir del proceso de nidación o
implantación. En el área embrionaria, las hojas primitivas forman las diferentes estructuras:
tejidos, órganos y sistemas de órganos del embrión en desarrollo: del ectodermo se desarrolla
la epidermis de la piel, pelos, plumas, glándulas cutáneas, cuernos, uñas, pezuñas, cavidad
nasal, parte de la cavidad bucal y el esmalte dentario. Sistema nervioso (encéfalo, médula
espinal), neurohipófisis, fibras nerviosas vegetativas, nervios periféricos, ganglios sensitivos
y tejido cromafín. Del mesodermo las glándulas sexuales, tejido muscular, tejido conjuntivo,
cartílagos, huesos, sangre, tejido linfoide, parte de las adrenales y los mesotelios. Del
endodermo tubo digestivo, faringe, laringe, tráquea, hígado, páncreas, bronquios y pulmones,
uretra, parte de la vejiga y células sexuales primordiales.
Compruebe sus conocimientos
 ¿Qué entiende usted por Embriología?
 ¿Qué entiende por gametos?
 ¿Qué entiende por gónadas?
 ¿Cuáles son las diferencias entre el óvulo y el espermatozoide?
 ¿Cuál es la estructura del óvulo?
 ¿Cuál es la estructura del espermatozoide?
 ¿Cómo se clasifican los óvulos?
 ¿Cuáles son las etapas del desarrollo?
 ¿Cuál es la más importante?
 ¿Por qué?
 ¿Cómo se determina el sexo?
 ¿Cuáles son los derivados de las hojas embrionarias dentro y fuera del embrión?

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Bibliografía
▪ Sopena, Ramón S.A. Enciclopedia Temática Sopena (E.T.S) Tomo XIII; España, 1982.
▪ Tatarinov, G.V. Anatomía humana. L.T. para la carreta de Medicina. 3ª Edición.
Editorial MIR. Moscú, 1980.
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▪ Toledo Benedit, Josefina. La ciencia y la técnica en José Martí. Editorial Científico-
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▪ Vega, Gustavo. Citología. Edición Revolucionaria. Instituto Cubano del Libro, Cuba,
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Artículo científico. Editado Resúmenes I Jornada Técnica Provincial de Avicultura en
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▪ Vidal F. Elsa del Sol. Los objetivos de la enseñanza en la asignatura Histología.
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▪ Vidal F. Elsa del Sol. Características histológicas de la piel. Monografía. Editado
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▪ Vidal F. Elsa del Sol; Repilado R. Faustino L.; Chávez M. Teodoro D. La Anatomía
Animal como ciencia. Monografía. Editado Universidad de Granma. Bayamo. Cuba.
1998.

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