CICLO DEL HIDRÓGENO

La mayor reserva de hidrógeno es el agua. Esta reserva se recicla activamente mediante la

fotosíntesis y la respiración, pero, debido al gran tamaño del reservorio, la velocidad de
reciclado es bastante baja. El agua inmovilizada en las redes cristalinas de las rocas no se
recicla activamente, y los casquetes polares también retiran agua del reciclado activo durante
largos períodos de tiempo. Los hidrocarburos fósiles líquidos y gaseosos constituyen una
reserva abundante de hidrógeno inerte. La materia orgánica viva y la muerta constituyen
depósitos relativamente pequeños, pero de reciclado activo. El H2 gaseoso libre se produce
biológicamente en fermentaciones anaeróbicas, y también como un subproducto de la
fotosíntesis acoplada a la fijación de nitrógeno en las cianobacterias y en las asociaciones entre
Rhizobium y las plantas leguminosas (Conrad 1988, 1995). La mayor parte del H2 producido se
utiliza anaeróbica- mente para reducir N03~, S042-, Fe}* y Mn4* o para generar CH4, como se
ha descrito anteriormente. Cuando el H2 sube a través de tierra oxigenada o zonas de
sedimento, se metaboliza oxidativamente y forma H20, y es probable que sólo una pequeña
parte —unos 7 billones de toneladas/año— escape a la atmosfera. Aunque tanto la producción
como el consumo del H2 se dan en habitat acuáticos y terrestres, se calcula que el mar es un
productor neto de 4 billones de toneladas de hidrógeno por año, mientras que los suelos
sirven como un sumidero neto de hidrógeno. El hidrógeno es de origen antropogénico;
procede de la combustión de combustibles fósiles y de biomasa, y forman parte de los gases
de escape de máquinas de combustión interna (40 billones de toneladas/año). También se
produce en la atmosfera por la descomposición fotoquímica del metano (40 billones de
toneladas/año). La fuerza de gravedad de la Tierra no es suficientemente intensa para impedir
la pérdida de hidrógeno hacia el espacio desde la atmosfera superior, donde también se
produce por fo- todisociación del vapor de agua.

Como se ha visto antes, el contenido actual de oxígeno atmosférico, 21 por ciento, se produjo
principalmente por la escisión fotosintética del agua, pero inevitablemente surge la pregunta
de qué le ocurrió a la doble cantidad de hidrógeno de las moléculas de agua (Cloud y Gibor
1970; Valen 1971). El carbono reducido en la materia orgánica viva y muerta y en los
combustibles fósiles se calcula que contiene considerablemente menos hidrógeno del que
podría justificarse por la desintegración del agua, y no hay otros sumideros de hidrógeno
importantes. La explicación más plausible parece ser que la cantidad de hidrógeno que falta
puede haberse perdido en el espacio. Los procesos microbianos que utilizan H2 y CH4, e
impiden así su escape a la atmosfera, minimizan las pérdidas actuales de H2.
La utilización aeróbica del H2 la realizan las bacterias quimiolitotrofas facultativas del
hidrógeno (Schlegel 1989) en la reacción productora de energía que se muestra en la Ecuación
6:

(6) H2 + 1/2 02 -> H20 (AG'o = -56,7 kcal/mol = -238,1 hj/mol

Las bacterias del hidrógeno más eficaces pertenecen al género Alcaligenes (Bowien y Schlegel,
1981). Además de las hidrogenasas ligadas a membrana, estas bacterias contienen una
hidrogenasa soluble ligada a NAD. Algunas bacterias de los géneros Pseudomonas, Paracoccus,
Xanthobacter, Nocardia y Azospirillum contienen solamente hidrogenasas ligadas a membrana,
y pueden crecer como bacterias del hidrógeno, pero a una velocidad mucho más lenta.
Muchas, si no todas, las enzimas activantes del hidrógeno (hidrogenasas) parecen contener
níquel, que es un metal traza, en su centro activo (Thauer et al. 1980). La reacción global de
utilización de hidrógeno puede representarse como en la Ecuación 7:

(7) 6H2 + 202 + C02 -> [CH20] + 5H20

La fórmula entre corchetes representa el material celular. Las bacterias del hidrógeno fijan
dióxido de carbono por el mismo mecanismo que las algas y las plantas, es decir, mediante la
carboxilación de la ri- bulosa 1,5-difosfato, y la regeneración de la pento- sa a través del ciclo
de Calvin. Las bacterias del hi-

Ecología microbiana 405

drógeno también pueden crecer sobre diversos sustratos orgánicos, o pueden crecer
mixotróficamente en una combinación de H2 y sustratos orgánicos.

Las actividades de reciclado del H2 tratadas hasta ahora implican la producción o utilización
del hidrógeno molecular. Sin embargo, los procesos más importantes de reciclado del H2, la
fotosíntesis y la respiración, normalmente no conducen a la producción ni al consumo de H2.
En cambio, los electrones del H2S o de algunos compuestos orgánicos de bajo peso molecular
(en el caso de las anoxifotobacterias)

o del H20 (en todos los demás organismos fotosintéticos) se utilizan directamente en la
fotosíntesis para la reducción del C02. Durante la respiración, los electrones procedentes de
los compuestos orgánicos reducidos pasan a través de la cadena respiratoria y finalmente
reducen el oxígeno a agua. Acopladas a este proceso están las reacciones de fosforilación que
satisfacen las necesidades de energía de la célula.
En los sistemas de fijación de dinitrógeno acoplados a la fotosíntesis, es decir, para las
cianobacterias heterocísticas y la simbiosis Rhizobium-legu- minosa, el desacoplamiento
parcial o total de los dos sistemas lleva a la producción del hidrógeno molecular. En las
cianobacterias, este proceso se da solamente en condiciones artificiales de laboratorio
(Beneman y Weave 1974), pero la simbiosis Rhizo- fóyflz-leguminosa origina grandes
cantidades de H2 en los campos agrícolas. Se están construyendo cepas mejoradas de
Rhizobium para eliminar este proceso, que derrocha energía. Las cepas mejoradas tienen una
alta actividad hidrogenasa y pueden oxidar el H2 con la consiguiente ganancia de energía. A su
vez, esta energía se utiliza para la fijación de más nitrógeno (LaFavre y Focht 1983).

Un aspecto significativo del ciclo del hidrógeno es la transferencia de hidrógeno entre especies
diferentes de microorganismos, con distintas capacidades metabólicas. La transferencia
interespecífica de hidrógeno, como ocurre entre el componente fermentativo y el metanógeno
de la asociación sintró- fica Methanobacillus omelianski (Bryant et al. 1967), es mutuamente
beneficiosa. En el Capítulo 11 también se tratará la transferencia interespecífica de hidrógeno
que se da entre los metanógenos y los sul- fatorreductores.