Neurofisiología II – Cát.

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Ficha de cátedra Nº 2

Los procesos cognitivos y la corteza cerbral – Procesamiento del

lenguaje – Afasias (1ra. parte).

Mario Squillace Louhau y Alberto Yorio.

Índice
1. Síntesis del tema………………………………………………………… 2
2. Tipos de corteza cerebral………………………………………………... 4
3. Función integradora de las cortezas multimodales……………………… 10
4. Lateralización y especialización interhemisférica……………...……….. 12
5 Las afasias…………………………………………………...………….. 13
6. Conclusiones.…………………………………………………………… 15
7 Refencias bibliográfícas………………………………………………… 16

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1. Síntesis del tema

1.1. Concepto de procesos cognitivos

Usualmente se entiende por “proceso” a una secuencia de actividades, y por

“cognición” a la actividad de la mente. En algunas perspectivas y teorías se ha
considerado que tales procesos mentales existen: y que se interponen entre los estímulos
del entorno y las acciones de los individuos. Algunas de estas perspectivas y teorías
admiten que estos procesos mentales pueden estar relacionados con las actividades del
sistema nervioso central (SNC), aunque no podrían ser solamente referidas a ellas.

A partir de las repercusiones de la teoría de la información y la cibernética en

Psicología algunos teóricos de la conducta han sugerido la hipótesis que los estímulos
del ambiente contienen información, la cual es traducida y procesada por el sistema
nervioso, de lo que resultan las antes consideradas “actividades mentales”. Y que de
estos procesos resulta la producción de conductas, ya sea racionales y conscientes, o
incluso formas de conductas no reflexivas o inconscientes.

Otros teóricos han planteado la identidad entre las actividades mentales y las
actividades del SNC, identificando la idea de procesos cognitivos con los procesos
cerebrales.

Desde otras perspectivas -no reduccionistas ni eliminacionistas-, se considera

que los procesos cognitivos son el resultado “emergente” de complejas interacciones
entre la conducta de los individuos entre sí y con el ambiente, y que además están
fuertemente influidas por la historia individual y por las influencias genéticas.

1.2. Tipos de procesos cognitivos

De manera esquemática los procesos cognitivos pueden ser considerados en

forma discreta. De hecho, en los inicios de la neuropsicología, no era infrecuente
considerarlos como procesos separados: uno de los motivos de tal actitud, era que las
lesiones cerebrales se asociaban a defectos cognitivos discretos, con la preservación de
otros procesos cognitivos.

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 De estas épocas anteriores, ha surgido el sesgo de formular modelos de
procesamiento cognitivo a partir de los trastornos neuropsicológicos y
neuropsiquiátricos. Afortunadamente, los avances tecnológicos y los desarrollos
teóricos han sentado otras bases: a partir de la Psicología Experimental, y de las
modernas técnicas de neurociencias funcionales, se han desarrollados modelos –que sin
desentenderse de las cuestiones clínicas-, atienden a los procesos mentales en
condiciones “neurotípicass” (normales).

Esta perspectiva dio lugar a los “modelos de funciones cognitivas” (por ejemplo
del lenguaje, la lectura y la escritura), que fueron siendo modificados conforme se
desarrollaban las teorías de la cognición y la conducta, y los datos empíricos de la
Psicología y las neurociencias.

A pesar de estos avances -y que a partir de éllos la neuropsicología se haya

incorporado a un nivel superior en el estudio e intervenciones de las cuestiones de su
competencia-, algunos términos y conceptos continúan hoy siendo utilizados, en
especial en la denominación, definición y clasificación de los grandes síndromes
(variedades de cuadros clínicos de defecto cognitivo discreto): por ejemplo las “afasias”
(defectos del lenguaje vocal, la lectura y la escritura), las “apraxias” (defectos del
reconociemiento consciente) y las apraxias (defectos del control de la conducta
“voluntaria”).

Cada uno de estos síndromes será considerado en ‘fichas de càtedra’ separadas.

En esta ficha sólo se expondrá de manera sucinta, esquemática e introductoria, la
definción y variedades de las “afasias”, y algunos modelos de la “función del lenguaje”
que se fueron proponiendo desde el siglo XIX hasta la actualidad. En una otrqa ficha se
tratará como ‘segunda parte’, el procesamiento del lenguaje y los trastornos afásicos.

No obstante, la definición de cuáles son los procesos cognitivos, sus variedades

y su articulación e integración con otros procesos (pe. atencionales, motivacionales,
emocionales, etc.), continúa siendo tema de debate e investigación. De aquí que la
Psicología constituya hoy una de las disciplinas consideradas “de vanguardia”, para los
temas de ciencia, tecnología y sociedad.

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1.3. Los procesos cognitivos y la corteza cerebral

Los procesos cognitivos, para la neuropsicología clásica, eran sinónimo de

“funciones mentales superiores” (como, por ejemplo el lenguaje, la lectura y la
escritura, entre muchas otras). En el período en el que predominaba una versión
“frenológica” de la localización funcional cerebral (de las relaciones entre estructuras
del cerebro y los procesos cognitivos), por la importancias que se le atribuye a la neo-
corteza, como rasgo evolutivo característico de los seres humanos, se consideraba que
las diferentes áreas de la corteza eran los “centros” de los procesos cognitivos.

Actualmente –sin dejar de reconocer la funcionalidad “critica” de determinadas

áreas de la corteza cerebral para los diferentes procesos cognitivos-, se considera más
bien que existen “circuitos” o “redes” en las que participan varias áreas de la corteza
cerebral, así como también otras estructuras subcorticales, y que estas redes,
interconectadas a través de los fascículos de fibras nerviosas, se activan en relación a los
procesos cognitivos.

Con todo, dada la importancia de las diferentes áreas de la corteza cerebral en la

actividad que está asociada a los procesos cognitivos, en este texto se limitará a
considerar las distintas áreas, tipos, etc. de corteza cerebral, y sus relaciones con las
denominadas “funciones mentales” –y en referencia a las versiones tradicionales de la
neuropsicología clásica, es decir de los síndromes neuropsicológicos.

2. Tipos de corteza cerebral

En este capítulo se abordará la comprensión de las cortezas cerebrales a partir de

su citoarquitectura y su funcionalidad. Esto se debe a que las diferentes cortezas del
SNC poseen especializaciones que, muchas vece, coinciden con cierto tipo de
organización neuronal. Dos líneas de investigación diferentes han permitido un
acercamiento al problema de encontrar las áreas cerebrales implicadas en los procesos
cognitivos.. Por un lado, los estudios tendientes a discriminar las divisiones
estructurales de la corteza (citoarquitectura), realizados tempranamente por Exner,
(1881); Brodmann, (1909); o Von Economo, (1925) (citados en Mesulam, 1998). Por
otro lado, los abordajes tendientes a encontrar las divisiones funcionales de la corteza,

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es decir de cuáles de los circuitos neurales sostienen los diferentes procesos cognitivos.
En esta línea los trabajos pioneros fueron los de Broca, (1878); Campbel,
(1905); y Abbie, (1942) (ver Mesulam, 1998). Se ofrecerá aquí una conceptualización
que intenta unificar ambos abordajes: funcionalidad y citoarquitectura de las cortezas
cerebrales. Para ello se empezarán ahondando en algunos conceptos introductorios.

Las cortezas pueden ser discriminadas según su origen filogenético (a lo largo de

la historia evolutiva de las especies). 1) Las cortezas más primitivas son denominadas
allocortex (archicortezas). Estas estructuras antiguas poseen sólo tres capas de corteza.
El allocortex humano consiste en organizaciones nerviosas compartidas con especies
inferiores como los lagartos (e.g. el hipocampo). 2) Las cortezas de aparición intermedia
son denominadas paleocortezas, su organización es de cuatro a cinco capas y se
encuentra presente en los mamíferos (e.g. la corteza olfativa y entorrinal del sistema
límbico). 3) Por último, el isocortex (neocortezas) son las estructuras más modernas
poseedoras de seis capas (e.g. la neocorteza de los lóbulos cerebrales).

En la especie humana es donde más se ha expandido el isocortex. Dentro del

mismo, a su vez, pueden encontrarse organizaciones heterotípicas y homotípicas. Las
neocortezas heterotípicas son aquellas donde hay predominio de algún tipo de neurona
(granulares y piramidales) en alguna de sus capas. Así las cortezas heterotípicas
granulares, son las que predominan las neuronas de tipo granular y las heterotípicas
agranulares aquellas donde predominan las neuronas piramidales. Eso hace que las seis
capas de corteza sean fácilmente distinguibles por su alto grado de diferenciación. Por
otra parte, el isocortex homotípico es aquel donde la proporción de los distintos tipos de
neuronas, se encuentra distribuida equilibradamente entre sus seis capas. Esta
proporcionalidad hace que sea difícil distinguir donde empieza y termina cada capa, es
por eso que son consideradas cortezas poco diferenciadas. El isocortex homotípico es
más moderno que el isocortex heterotípico y en los seres humanos representa el 80% de
la neocorteza (Haines, 2004).

2.1. Cortezas primarias unimodales

Las cortezas primarias unimodales procesan los aspectos básicos de la

información que ingresa (aferencias sensoriales) y egresa del SNC a la periferia

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(eferencias motoras). Ejemplo de este nivel de procesamiento es el tratamiento inicial
que reciben las características de los estímulos percibidos, o el control de la inervación
motora de músculos discretos. Las cortezas sensoriales primarias poseen una
citoarquitectura de seis capas con predominio de células granulares (isocortex
heterotípico granular). Mientras que, la corteza motora primaria (M1), posee
predominio de neuronas piramidales (isocortez heterotípico agranular). Ambas son
cortezas modernas con el mayor nivel de diferenciación respecto al resto de las cortezas.
Las cortezas primarias unimodales pertenecientes a la neocorteza son la corteza visual,
auditiva y somatosensitiva (ver Figura 1, a). Por otra parte, a nivel subcortical, las
cortezas sensoriales no se dividen en primarias y secundarias. Tal es el caso de la
corteza olfativa (corteza piriforme) y gustativa (ínsula), ambas tienen un origen
filogenético distinto, son paleocortezas con bajos niveles de diferenciación entre sus
capas.

El procesamiento de la información en las cortezas primarias heterotípicas es de

tipo serial. Por ejemplo, en la corteza visual primaria (V1) hay neuronas especializadas
para responder ante diferentes características de un objeto. Así, algunas neuronas
responden a la orientación, otras al movimiento, al color, la luminosidad y a la longitud
de los estímulos. Todos estos análisis se producen en serie y de manera independiente.
La experiencia sensorial, en este nivel, aún se experimenta como desintegrada. Las
áreas primarias, convergen en las áreas secundarias unimodales y éstas, a su vez, en las
áreas terciarias multimodales, donde, ulteriormente, son integrados estos procesos de la
actividad perceptiva. Las cortezas primarias sensoriales proveen el portal de ingreso de
las aferencias sensoriales al SNC. Por otra parte, para la salida de eferencias motoras,
desde el SNC hacia la periferia, es M1 el mayor portal de salida para transmitir los
programas motores hacia las neuronas motoras bulbares y medulares (ver Figura 1).

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Figura 1. Cortezas primarias unimodales: motora “primaria” en el lóbulo frontal
(anteriora la izquierda), y sensoriales en los lóbulos parietal, témporo-parietal y occipital
(posterior a la derecha).

2.2. Cortezas secundarias unimodales

Las cortezas secundarias son parte del isocortex. Reciben directamente

información de las cortezas primarias. Las características de las mismas las hacen
cortezas de transición (su citoarquitectura se encuentra entre cortezas heterotípicas a
homotípicas). Son cortezas de asociación unimodal, esto significa que sus neuronas sólo
responden ante la estimulación de una modalidad sensorial particular (e.g. visual,
auditiva, somática,). Otra característica de estas cortezas es que no tienen conexión
entre sí, se encuentran aisladas unas de otras (ver Figura 2).

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Figura 2. Cortezas secundarias unimodales: pre-motora en el lóbulo frontal (anteriora la
izquierda), y sensoriales en los lóbulos parietal, témporal y occipito-tempo-parietal
(posterior a la derecha).

Estas cortezas integran en paralelo la información que se procesa en cada una de

las cortezas primarias adyacentes. Simultáneamente, varios procesos producidos en
serie en las cortezas primarias pueden ser integrados como una experiencia integrada
unimodal en las cortezas secundarias. Por ejemplo, en paralelo se procesa, el color, el
movimiento, la forma y la localización al percibir visualmente un objeto. Todas las
características citadas son compuestas dando lugar a la percepción unificada del objeto
en vez de experimentarse sus aspectos de manera aislada.
A su vez, las cortezas secundarias poseen neuronas capaces de sufrir modificaciones
para almacenar información desde milisegundos a toda la vida. Son neuronas glutamatérgicas
que en interacción con receptores AMPA y NMDA permiten cambios duraderos entre las
sinapsis nerviosas. A este proceso se lo llama potenciación a largo plazo (PLP) y es el sustrato
neural que permite la formación de huellas mnésicas (Carlson, 2010). Lesiones que afectan
exclusivamente a una corteza unimodal alteran sólo las actividades confinadas a esa modalidad
sensorial.

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2.3. Cortezas terciarias multimodales

Las cortezas de asociación multimodal reciben las proyecciones provenientes de

cortezassecundarias de modalidades distintas. Se trata de un isocortex homotípico ya
que la proporción de neuronas piramidales y granulares se encuentran
proporcionalmente distribuida en las seis capas de corteza. Esto, como se dijo, hace a
las capas menos diferenciables entre sí como sí ocurre en las cortezas heterotípicas
(cortezas primarias).

Las neuronas de estas neocortezas homotípicas responden a más de una

modalidad sensorial recibiendo proyecciones provenientes de diversas cortezas
secundarias ampliamente distribuidas. El procesamiento que aquí ocurre del SNC.
Simultáneamente, integra en paralelo la información dispersa en regiones distantes
varias modalidades sensoriales pueden ser integradas como información heteromodal,
siendo el resultado la percepción de objetos con características multisensoriales. Al
mismo tiempo que un estímulo es visto, también puede ser escuchado, sentido, olido,
gustado, etc. Siendo vivencias heteromodales integradas y no meras sensaciones
inconexas. Las lesiones en estas áreas producen déficits multimodales en el
comportamiento (ver Figura 3).

2.4. Cortezas paralímbicas y límbicas

Las cortezas paralímbicas se encuentran en filogenéticamente en una transición

entre el isocortex homotípico moderno y las paleocortezas. Por otra parte, las cortezas
límbicas son, propiamente, las cortezas más primitivas: paleocortezas y archicortezas
poseedoras de las estructuras histológicas menos diferenciadas entre sus capas. Estas
cortezas mantienen masivas conexiones recíprocas con el hipotálamo. Debido a eso, se
encuentran relacionadas con la coordinación del medio interno (e.g. mantenimiento de
la homeostasis, de respuestas autonómicas y endócrinas). Poseen un importante papel en
la regulación de las emociones, la memoria y la motivación (ver Figura 3 donde se
resumen las características de los diferentes tipos de corteza cerebral).

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Figura 3. Cortezas de asociación prefrontal y su relación estructural y funcional con otras
estructuras corticales (y subcorticales), expresión de 1) el rol integrador de las cortezas
multimodales, y 2) la integración funcionala de los “procesos mentales” en el caso, el de
control ejecutivo de los “procesos atencionales”, y los “procesos cognitivos”, en su gran
variedad.

3. Función integradora de las cortezas multimodales (terciarias, límbicas y

paralímbicas)

Las cortezas que integran información convergente multimodal, tienen una

función organizadora para el psiquismo. Codifican, a través de mecanismos de PLP de
sus neuronas, mapas para acceder a la información fragmentada y distribuida en las
cortezas secundarias unimodales. Constituyen, así, nodos: grupos locales de neuronas
transmodales que conectan cortezas de asociación unimodal (secundarias) distribuidas e
inconexas entre sí. Esto impide que las diferentes modalidades sensoriales y motoras se
contaminen mutuamente. Estos nodos de procesamiento establecen la dirección donde
encontrar las diferentes modalidades de información (Mesulam, 1998). Si una lesión
altera alguno de estos nodos la información de modalidad específica podría permanecer

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almacenada en las cortezas secundarias subordinadas al nodo pero, el individuo, tendría
serias dificultades para acceder a las huellas de memoria de forma integrada.

Los nodos más relevantes según Mesulam (1998) son los siguientes: 1) Giro
temporal medio y polo temporal: permiten el acceso al reconocimiento de rostros y
objetos. Direccionan el estímulo percibido tanto al acceso a su semántica como al léxico
para denominarlo. 2) Área de Wernicke: permite el reconocimiento del lenguaje. Logra
discriminar la secuencia de fonemas de la lengua hablada aislando los patrones que se
corresponden con las palabras del léxico del individuo. 3) Corteza entorrinal e
hipocampo: Permite la PLP de huellas mnésicas de los sistemas de memoria declarativa
(episódica, semántica). 4) Amígdala: Regula los estados emocionales y motivacionales
que guían el comportamiento y permiten el aprendizaje de tipo emocional. 5) Corteza
prefrontal: Provoca la ampliación de la conciencia y la atención a partir de la memoria
de trabajo. El individuo puede retener información, de forma temporaria, permitiéndole
su manipulación. Esto es fundamental para la organización y codificación de la
memoria y para la resolución de problemas. 6) Corteza parietal dorsal: Este nodo provee
la información para que el individuo pueda construir coordenadas que relacionen el
propio cuerpo con el espacio circundante. 7) Corteza prefrontal ventro lateral y dorso
dorso lateral (ver Figura 4, incluída también en la Ficha Nº 1).

Decíamos en la Ficha Nº 1, a propósito de la integración funcional de los

diferentes procesos cognitivos, y en referencia a la división “anterior - de control
ejecutivo” de la corteza de asociación:

«La memoria de trabajo utiliza este componente ejecutivo atencional para acceder, seleccionar y
manipular información. […]. A su vez, en la activación de la corteza prefrontal lateral pueden observarse
dos subcomponentes: 1) El componente de la corteza prefrontal ventrolateral es la que permitiría acceder
a representaciones procedentes del cortex posterior y mantenerlas activas (generando un repaso
superficial). 2) Luego, esa información que se sostiene puede ser seleccionada y manipulada a través de la
corteza prefrontal dorsolateral (esto permite un repaso elaborado)».

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4. Lateralización y especialización interhemisférica

Además de la especialización de las diferentes cortezas dentro de un hemisferio

cerebral, también debemos observar las asimetrías de especialización entre ambos
hemisferios. El concepto de dominancia cerebral hace referencia a la mayor pericia, por
parte de un hemisferio respecto al otro, para realizar determinadas habilidades. Cuando
uno de los hemisferios cerebrales se encuentra más especializado, realizando algún
proceso cognitivo, genera una inhibición sobre el hemisferio menos hábil para controlar
la realización de la tarea de manera más eficiente. Así, la mayoría de las personas
utilizan su hemisferio izquierdo para procesar los aspectos sintácticos, léxicos y
fonológicos del lenguaje y, contrariamente, el hemisferio derecho para reconocer
rostros.

La mayoría de las personas en la población es diestra (aproximadamente el 85%

de la población), es decir que tiene mayor facilidad para realizar movimientos con la
mano y pierna derechas. Esto indica que las cortezas motoras del hemisferio izquierdo
(que controlan al hemicuerpo derecho) son dominantes para las actividades motoras
voluntarias. La consecuencia de la especialización hemisférica es la lateralización, la
preferencia por el uso de un lado de su propio cuerpo. Un porcentaje inferior de
personas, desarrolla una lateralización con preferencia por el hemicuerpo izquierdo y
son denominados zurdos. El caso menos frecuente es el de los individuos ambidiestros
que no poseen una preferencia definida por ninguna de las dos partes del cuerpo.
Muchos de estos individuos resultan ser ambidiestros, en realidad, por no tener facilidad
motriz con ninguno de los dos lados corporales. La dominancia cerebral se va
adquiriendo durante el desarrollo ontogenético del individuo y tiende a definirse como
un rasgo estable cercano a los 6 años. La dominancia es completa sólo para un
porcentaje de las personas mientras que otros expresan una dominancia incompleta.

El hemisferio izquierdo muestra ser dominante, en la mayoría de la población,

para tareas de tipo secuencial, como son los movimientos, el habla-lectura-escritura, el
razonamiento lógico matemáticos, el ritmo, etc. Mientras que, el hemisferio derecho,
muestra dominancia para tareas que requieren procesamiento en paralelo o simultáneo,
tales como la percepción visual, el reconocimiento de rostros, construcción-dibujo,
prosodia, procesamiento emocional, armonía musical, etc. (Springer & Deutsch, 2001).

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5. Las afasias

5.1. Concepto de afasias

«Pérdida adquirida del lenguaje debida a una lesión cerebral, caracterizada por errores en el
habla (parafasias), dificultades para hallar las palabras para el habla (anomias), defectos de
comprensión del lenguaje hablado y/o leído».

Son condiciones para la definición: 1) que el individuo (por lo general adulto)

hubiera adquirido el lenguaje previamente (no se refiere a los trastornos de adquisición
del lenguaje), 2) que el defecto cognitivo sea discreto (no global, como el caso de la
"demencia"), 3) que el defecto no pueda ser explicado por defectos sensoriales (pe.
anacusia o ceguera), ni motores (pe. parálisis), o psiquíatricos (pe. síndrome catatónico)
y 4) que resulte de una lesión cerebral adquirida.

Aunque por lo general el defecto cognitivo discreto pueda manifestarse sin

afectación de otras funciones de la conducta, la afectividad y la cognición, no es
infrecuente que se asocie a otros trastornos (pe. motores como la hemiparesia o
hemiplejía, la hemianestesia y/o cuadros disfóricos).

5.2. Variedades de afasia según el modelo Wernicke-Lichtheim (siglo XIX)

5.2.1. Formas principales:

-Afasia de Broca (o de expresíón)

-Afasia de Wernicke (o de comprensión)

-Transcortical motora (de expresión sin trastorno de la repetición)

-Transcortical sensorial (de comprensión sin trastorno de la repetición)

-Subcortical motora (de expresión / por lesiones de fascículos y/o estructuras

subcorticales)

-Subcortical sensorial (de expresión / ídem anterior)

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Figura 4. Áreas corticales del lenguaje (“lateralizadas” estrucutral y funcionalmente en el
hemisferio izquierdo o derecho en la mayoría de las personas, más frecuentemente en el
hemisferio izquierdo).

5.2.2. Otras afasias:

-Afasia de conducción (se caracteriza por la dificultad en la repetición, anque

puede incluir defectos de expresión y de comprensión)

-Afasia global (de expresión y de comprensión)

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Figura 5. Conexiones entre áreas del lenguaje: la flecha indica al “fascículo arqueado” que
conecta las áreas de Broca y de Wernike, y cuya lesión se asocia a la denominada “afasia
de conducción”.

6. Conclusiones

Como se ha visto el estudio de las funciones mentales en relación al SNC debe

considerar en conjunto el estudio de los tipos de corteza que sostiene los fenómenos a
estudiar. Las cortezas más diferenciadas (heterotípicas) son aquellas que mantienen al
encéfalo interactuado con el mundo exterior. Ya sea a partir de las aferencias sensoriales
recibidas o de las eferencias motoras que se ejecutan. En el otro extremo, las cortezas
menos diferencias (archicortezas, paleocortezas) mantienen relación con la regulación
del mundo interno somático. En este caso, hablamos de las estructuras límbicas que
controla al hipotálamo y recibe retroalimentación, por parte de este último, de cómo
transcurren los procesos homeostáticos. De forma intermedia, entre las dos cortezas
mencionadas, se encuentra el isocortex homotípico integrando información
heteromodal. Relacionan lo percibido y ejecutado sobre el mundo externo con los
estados motivacionales endógenos recibidos desde el sistema límbico. En muchas de

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estas estructuras se hallan regiones especializadas para procesar algún tipo de
información particular, se los denomina nodos. Estas pequeñas regiones de
procesamiento son capaces de integrar información ampliamente dispersa en las
cortezas secundarias. Por último, también es importante considerar para el estudio de las
funciones mentales la especialización hemisférica. Los hemisferios izquierdo o derecho
tienen mayor dominancia para la realización de determinados procesos cognitivos. El
hemisferio izquierdo procesa mejor fenómenos de tipo secuencial mientras que el
derecho es mejor para realizar tareas en forma simultánea.

7. Referencias bibliográficas

Carlson, N. R. (2010). Fundamentos de fisiología de la conducta. Madrid, España,

Pearson: Prentice Hall.

Haines, D. E. (2004). Neuronatomy an atlas of structures, sections, and systems (Ed.

6ta). Lippincot Williams & Wilkins.

Mesulam, M., M. (1998). From sensation to cognition. Brain, 121, (6), 1013-1052.

Springer, S. P. y Deutsch, G. (2001). Left Brain, Right Brain. W.H. Freeman and
Company, New York and Basingtoke.

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