LA SIGATOKA NEGRA Y SU MANEJO

INTEGRADO EN BANANO

Centro de Investigación Regional Pacífico Centro

Campo Experimental Tecomán
Tecomán, Colima, México
Libro Técnico Num. 1, ISBN: 978-607-37-0019-1
 La Sigatoka Negra
y su Manejo Integrado en Banano

Dr. Mario Orozco-Santos

Biol. Karina García-Mariscal
Dr. Gilberto Manzo-Sánchez
Dr. Salvador Guzmán-González
Dr. Luciano Martínez-Bolaños
Dr. Miguel Beltrán-García
Dr. Eduardo Garrido-Ramírez
Ing. José Abel Torres-Amezcua
Dra. Blondy Canto-Canché

EDITOR
Mario Orozco-Santos

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas

Centro de Investigación Regional Pacífico Centro
Campo Experimental Tecomán
Tecomán, Colima, México
Abril del 2013, ISBN: 978-607-37-0019-1
LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,

Agrícolas y Pecuarias
Progreso Núm. 5, Colonia Barrio de Santa Catarina, Delegación
Coyoacán, C.P. 04010, México, D.F.
Tel. (55) 38718700 Conmutador
www.inifap.gob.mx

CAMPO EXPERIMENTAL TECOMÁN. CIRPAC. INIFAP

Kilómetro 35 Carretera Colima-Manzanillo, Apartado postal 88
Tecomán, Colima, México C.P. 28100
Teléfono: (313) 324 01 33, 324 30 82, 324 05 28
Fax: (313) 324 01 33

Primera Edición: Abril del 2013

ISBN: 978-607-37-0019-1

Libro Técnico Núm. 1. Abril del 2013

Esta publicación se imprimió en los talleres gráficos de Prometeo

Editores, S.A. de C.V., Libertad 1457, Col. Americana, Guadalajara,
Jalisco. C.P. 44160, Tel. (0133) 3826 2726.

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación,

ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea
electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos,
sin el permiso previo y por escrito a la institución.

La cita correcta de esta obra es:

Orozco-Santos, M., García-Mariscal, K., Manzo-Sánchez, G.,
Guzmán-González, S., Martínez-Bolaños, L., Beltrán-García, M.,
Garrido-Ramírez, E., Torres-Amezcua, J.A. y Canto-Canché, B. 2013.
La sigatoka negra y su manejo integrado en banano. Libro Técnico
Núm. 1. SAGARPA, INIFAP, CIRPAC, Campo Experimental Tecomán.
Tecomán, Colima, México. 152 p.
 AUTORES
Mario Orozco-Santos
Fitopatología
INIFAP, Campo Experimental
Tecomán
Tecomán, Colima, México
E-mail: orozco.mario@inifap.gob.mx
Karina García-Mariscal
Bioenergía
INIFAP, Campo Experimental
Tecomán
Tecomán, Colima, México
E-mail: garcia.karina@inifap.gob.mx
Gilberto Manzo-Sánchez
Biotecnología
Universidad de Colima, FCBA
Tecomán, Colima, México
E-mail: gilberto_manzo@yahoo.com
Salvador Guzmán- González
Biotecnología
Universidad de Colima, FCBA
Tecomán, Colima, México
E-mail: sguzman@ucol.mx
Luciano Martínez-Bolaños
Fitopatología
Universidad Autónoma Chapingo
Chapingo, edo. de México, México
E-mail: lucianomb90@hotmail.com
Miguel Beltrán-García
Bioquimica y fisiologia de estres
oxidativo
Departamento de química ICET
Universidad Autónoma
de Guadalajara
Zapopan, Jalisco, México
E-mail: jbeltran@uag.mx
Eduardo Garrido-Ramírez
Fitopatología
INIFAP, Campo Exp. Centro de
Chiapas
Ocozocoautla, Chiapas, México
E-mail: garrido.eduardo@inifap.gob.mx
José Abel Torres-Amezcua
Agronomía
Consejo estatal de productores de
plátano del estado de Colima
El Colomo, Manzanillo, México
E-mail: abeltorres64@live.com.mx
Blondy Canto-Canché
Unidad de Biotecnología
Centro de Investigación Científica de
Yucatán, A.C.
Mérida, Yucatán, México
E-mail: cantocanche@cicy.mx
 CONTENIDO

INTRODUCCIÓN ................................................................................ 1
IMPORTANCIA DE LAS MUSÁCEAS EN MÉXICO ........................... 3
CARACTERÍSTICAS DE LAS REGIONES PRODUCTORAS ........... 4
Pacífico Centro ........................................................................ 4
Pacífico Sur ............................................................................. 6
Golfo de México ....................................................................... 6
SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES POR Mycosphaerella ........... 7
Diagnóstico en campo de sigatokas ............................................... 8
Características morfológicas .......................................................... 9
Mycosphaerella musicola ........................................................ 10
Mycosphaerella fijiensis ........................................................... 10
Mycosphaerella eumusae ........................................................ 11
Métodos de Diagnóstico ................................................................. 12
IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA .............................................. 15
DISTRIBUCIÓN DE SIGATOKA NEGRA ............................................ 20
SÍNTOMAS .......................................................................................... 24
EL PATOSISTEMA ............................................................................... 25
AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLÓGICA Y GENÉTICA ........ 28
CICLO DE LA ENFERMEDAD ............................................................ 32
COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA .................................... 33
Pacífico Centro ........................................................................ 33
Pacífico Sur ............................................................................. 36
Golfo de México ....................................................................... 37
MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA ................................. 38
Control legal (Acciones contra la enfermedad) .............................. 40
Control cultural ............................................................................... 41
Eliminación total o parcial de hojas afectadas ........................ 41
Tratamientos a la hojarasca ..................................................... 46
Minicomposteo ......................................................................... 48
Nutrición y fertilidad del suelo .................................................. 50
Manejo del agua y métodos de riego ....................................... 52
Control de maleza .................................................................... 54
 Drenaje .................................................................................... 55
Densidad de plantación ........................................................... 57
Sistema de producción perenne, anual o bianual .................... 58
Deshije ..................................................................................... 59
Combate de nemátodos y picudo ............................................ 59
Control biológico ............................................................................. 61
Control químico y alternativo .......................................................... 61
Control genético ............................................................................. 62
SISTEMAS DE MUESTREO DE LA ENFERMEDAD .......................... 66
Método de Stover modificado por Gauhl ........................................ 69
Preaviso biológico .......................................................................... 78
CRITERIOS PARA EL CONTROL QUÍMICO ...................................... 92
Fungicidas de contacto o protectores ............................................. 92
Fungicidas de acción sistémica local .............................................. 93
Fungicidas Aminas ................................................................... 93
Fungicidas Anilinopirimidinas (APs) ......................................... 94
Fungicidas sistémicos ..................................................................... 94
Fungicidas MBC (Methyl Benzimidazoles Carbamatos ........... 95
Fungicidas Inhibidores de la Demetilación (DMIs) ................... 95
Fungicidas inhibidores Qo (Estrobilurinas) .............................. 96
Fungicidas inhibidores enzima succinato deshidrogenasa ...... 97
Fungicidas Guanidinas ............................................................ 97
DOSIS DE FUNGICIDAS .................................................................... 98
PROGRAMAS DE APLICACION DE FUNGICIDAS ........................... 100
Programa tradicional (sistémicos-protectantes) ....................... 100
Programa de protectantes ....................................................... 100
Programa de protectantes-sistémicos ..................................... 101
PREPARACIÓN DE MEZCLAS ........................................................... 104
USO DE ACEITES ............................................................................... 106
MÉTODOS DE APLICACIÓN .............................................................. 108
Aspersión aérea ....................................................................... 108
Aplicación terrestre .................................................................. 109
Aplicación al suelo ................................................................... 110
Inyección en hojas ................................................................... 111
CONDICIONES CLIMÁTICAS ............................................................. 112
EVALUACIÓN DE LA APLICACIÓN .................................................... 113
RESISTENCIA DE FUNGICIDAS ........................................................ 114
Manejo antiresistencia .................................................................... 118
Benzimidazoles ........................................................................ 118
Inhibidores de la Demetilación (DMIs) ...................................... 119
Inhibidores Qo (QoIs) ............................................................... 119
Aminas ..................................................................................... 120
Anilinopirimidinas ..................................................................... 120
CONCLUSIONES ................................................................................ 121
LITERATURA CONSULTADA .............................................................. 123
 ÍNDICE DE FIGURAS

Fig. 1 Sigatoka negra, enfermedad más importante del cultivo de

banano en la mayoría de las regiones bananeras ............. 2

Fig. 2 Banano Cavendish ‘Enano gigante’, cultivar más

importante en México ........................................................ 6

Fig. 3 Síntomas de manchas foliares por Mycosphaerella en

banano ............................................................................... 9

Fig. 4 Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en el

Valle de Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en el
año 2005 ............................................................................ 16

Fig. 5 La aspersión aérea es una técnica rápida para aplicar

fungicidas en banano. Este método de aplicación puede
contaminar el agua de los drenajes y los sistemas
acuáticos/terrestres ........................................................... 20

Fig. 6 Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la

contaminación de mantos acuíferos ................................... 21

Fig. 7 Distribución de sigatoka negra en el continente americano. 23

Fig. 8 Evolución de síntomas de sigatoka negra .......................... 25

Fig. 9 Infección masal de sigatoka negra con necrosis

generalizada en la hoja de banano .................................... 26

Fig. 10 Daños severos causados por sigatoka negra en banano

Cavendish, causando necrosis del follaje y maduración
prematura de frutos ........................................................... 26

Fig. 11 Patrón de manchado por sigatoka negra a lo largo de la

nervadura central en la hoja de banano ............................. 27
Fig. 12 Ascosporas de Mycosphaerella fijiensis (estado sexual) y
conidios de Paracercospora fijiensis (estado asexual) ...... 29

Fig. 13 Colonia del hongo Mycosphaerella fijiensis, causante de la

sigatoka negra ................................................................... 29

Fig. 14 Lesiones en estado de pizca-estría y mancha en donde se

producen conidios y ascosporas, respectivamente ........... 30

Fig. 15 La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas más
jóvenes son las más susceptibles a la infección ................ 31

Fig. 16 Ciclo de vida de Mycosphaerella fijiensis (Paracercospora

fijiensis), agente causal de la sigatoka negra en bananos
y plátanos ........................................................................... 34

Fig. 17 Las gotas de lluvia o rocío sobre la lámina foliar favorecen

la germinación y penetración de Mycosphaerella fijiensis .. 34

Fig. 18 Comportamiento de la sigatoka negra en tres regiones

productoras de banano y plátano en México ..................... 37

Fig. 19 Plantación de banano Cavendish asociado con palma de

coco en el municipio de Cihuatlán, Jalisco, México ........... 39

Fig. 20 El deshoje permite eliminar el tejido afectado por sigatoka

negra y con ello la única fuente de inóculo ........................ 43

Fig. 21 Representación gráfica del tipo de hoja que debe ser

cortada al momento del deshoje en una plantación
severamente afectada por sigatoka negra ......................... 44

Fig. 22 La eliminación y picado de plantas cosechadas reduce la

fuente de inóculo de sigatoka negra .................................. 45

Fig. 23 Representación gráfica de la poda temprana de hojas

jóvenes en plantas de banano ........................................... 47
Fig. 24 Aplicación de urea al 10% sobre hojarasca de banano
afectada por sigatoka negra ............................................... 49

Fig. 25 Minicomposteo en un huerto de banano Enano Gigante ... 50

Fig. 26 El manejo de la fertilización es necesario para mantener

el balance de los elementos para asegurar una buena
productividad ..................................................................... 52

Fig. 27 Métodos de riego utilizados en plantaciones de banano:

subfoliar, goteo, microaspersión e inundación o rodado ... 54

Fig. 28 Plantación de banano con riego subfoliar. Este método de

riego es el más utilizado en México ................................... 55

Fig. 29 Un buen sistema de drenaje ayuda a eliminar los excesos

de humedad en las plantaciones de banano y reduce las
condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad. 56

Fig. 30 Una densidad de población adecuada de plantas de

banano permite una buena producción de fruta y un
manejo óptimo de sigatoka negra ...................................... 58

Fig. 31 El deshije permite mantener una población adecuada de

plantas de banano ............................................................. 60

Fig. 32 Síntomas de sigatoka negra en diferentes cultivares

de banano y plátano: Enano gigante, Manzano, Macho,
Dominico, FHIA 17 y Yangambi km 5 ................................. 64

Fig. 33 Los sistemas de muestreo permiten conocer el estado

fitosanitario de la plantación con relación a la sigatoka negra. 67

Fig. 34 Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para

evaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra del
banano .................................................................................. 71
Fig. 35 Representación gráfica de los seis grados de la escala de
Stover modificada por Gauhl .............................................. 71

Fig. 36 Planta de tamaño y próxima a florecer para evaluar

sigatoka negra con el método de Stover modificado por
Gauhl ................................................................................. 72

Fig. 37 Distribución en espiral (pares e impares) de las hojas en la

planta de banano ............................................................... 72

Fig. 38 Numeración de hojas en plantas de plátano para su uso

en el sistema de preaviso biológico ................................... 79

Fig. 39 Estados de desarrollo de la hoja de acuerdo a Brun ......... 80

Fig. 40 Estados de desarrollo de síntomas de sigatoka negra de

acuerdo a la escala de Fouré (1985); Meredith y Lawrence
(1969) ................................................................................ 81

Fig. 41 Programa de aplicación de fungicidas contra sigatoka

negra basado en en el estado evolutivo y suma bruta con
el sistema de Preaviso biológico en un huerto de banano
Enano gigante .................................................................... 88

Fig. 42 Carteles usados para emitir los avisos de los resultados

del estado evolutivo de sigatoka negra en los puntos
establecidos en el municipio de Schroeder, Santa Catarina,
Brasil .................................................................................. 91

Fig. 43 Modos de acción en la célula fungal de los grupos químicos

de fungicidas usados para el control de sigatoka negra en
banano y plátano ................................................................ 98

Fig. 44 Excelente cobertura de aplicación de un fungicida

protectante ......................................................................... 101
Fig. 45 Hojas de banano con síntomas de toxicidad (bronceado y
amarillamiento) causada por la aplicación de un aceite de
baja refinación (citrolina) .................................................... 102

Fig. 46 Hojas de banano con daños severos ocasionados por una

fuerte infestación de ácaros en una plantación de banano
Enano gigante .................................................................... 104

Fig. 47 Tanque mezclador de emulsiones fungicida, agua y aceite

agrícola para el control de sigatoka negra ........................ 105

Fig. 48 Comparación entre un aceite parafínico refinado con un

aceite de menor calidad (citrolina) ..................................... 107

Fig. 49 Aplicación aérea de fungicidas contra sigatoka negra. Esta

forma de aplicación es la más común en México y en el
mundo ................................................................................... 109

Fig. 50 Equipos de aplicación terrestre para el control de sigatoka

negra en plantaciones de banano y plátano ...................... 110

Fig. 51 Aplicación de un fungicida sistémico en la axila de la hoja

No. 2 de plantas de banano .............................................. 112

Fig. 52 Tarjeta hidrosensible para evaluar el grado de cobertura

de la aplicación de fungicidas en el cultivo de banano ...... 115

Fig. 53 Metodología para evaluar sensibilidad de M. fijiensis a

fungicidas ........................................................................... 118
 ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1 Superficie de bananos y plátanos, producción y valor de

la producción en México para el año 2009 ........................ 5

Cuadro 2 Período de incubación de síntomas de sigatoka negra en

estado de pizca, mancha y longevidad de hojas en banano
Enano gigante sin control químico en Colima, México ....... 36

Cuadro 3 Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para

evaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra del
plátano ............................................................................... 70

Cuadro 4 Forma de registro para la evaluación de sigatoka negra.

Ejemplo del cálculo del número de hojas por planta (H/P). 73

Cuadro 5 Forma de registro para la evaluación de sigatoka

negra. Ejemplo del cálculo de la hoja más joven afectada
(HMJA) ............................................................................... 74

Cuadro 6 Nivel de daño de sigatoka negra de acuerdo a la posición

de la hoja más joven afectada y al porcentaje de hojas
enfermas ............................................................................ 75

Cuadro 7 Forma de registro para la evaluación de sigatoka negra.

Ejemplo del cálculo del porcentaje de hojas enfermas
(H/P) .................................................................................. 77

Cuadro 8 Estadíos de desarrollo de sigatoka negra según Fouré

(1985) y Meredith y Lawrence (1969) ................................ 81

Cuadro 9 Evaluación del sistema de preaviso biológico .................... 82

Cuadro 10 Cálculo de ritmo de emisión foliar y corrección de candela. 83

Cuadro 11 Evaluación del sistema de preaviso biológico. Cálculo de
la suma bruta y estado de evolución .................................. 85

Cuadro 12 Coeficientes arbitrarios de severidad de acuerdo a la

densidad de infección en las hojas 2, 3 y 4 ....................... 85

Cuadro 13 Relación de fungicidas de uso común para el control de

sigatoka negra en bananos y plátanos .............................. 99

Cuadro 14 Características y riesgo de resistencia de los grupos

químicos de fungicidas utilizados para el control de
sigatoka negra ................................................................... 117
 PRÓLOGO

Los productores de México y las instituciones responsables de la

generación y transferencia de tecnología están enfrentando nue-
vos retos para incrementar la productividad y competitividad, en
un escenario de apertura comercial y globalización de mercados.
El compromiso del Instituto Nacional de Investigaciones Foresta-
les, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) es generar y difundir la tecno-
logía y el conocimiento necesario para aumentar productividad y
mejorar el ingreso de los productores, sin olvidar el cuidado de la
sostenibilidad de los recursos naturales.

En México, existen más de 77,000 hectáreas dedicadas al cultivo

de bananos y plátanos. En la actualidad, la enfermedad cono-
cida como sigatoka negra es el principal problema fitosanitario
que afecta la producción de este frutal en nuestro país, América
Central, Sudamérica y el Caribe. Esta enfermedad es causada
por un hongo y representa una seria amenaza para la industria
bananera, ya que es altamente destructiva y afecta las principa-
les variedades de bananos y plátanos. Hoy en día, el combate
químico es la alternativa más usada para hacerle frente. Sin em-
bargo, esta opción trae problemas colaterales como es el caso
de contaminación ambiental, desequilibrio ecológico y pérdida de
sensibilidad del hongo a muchos de los fungicidas usados. Por
estas razones, es prioritaria la búsqueda de nuevas alternativas
de manejo integrado de la enfermedad (control cultural, biológico,
genético y orgánico) que permitan reducir la carga química por el
uso de fungicidas.

El programa de investigación de fitopatología del Campo Experi-

mental Tecomán del INIFAP, consciente del problema que repre-
senta la sigatoka negra en las regiones tropicales de México ha
venido realizando investigaciones desde el año de 1989, fecha de
su primera detección en el Occidente de México. Una gran parte

XV
de los resultados que se han generado, se plasman en el presente
libro con la finalidad de aportar opciones de manejo para que los
técnicos o productores tengan elementos para un manejo más
sustentable de la enfermedad. Se espera que el libro “La Siga-
toka Negra y su Manejo Integrado en Banano” sirva de guía
para hacer un manejo eficiente del problema y reducir las pérdi-
das en producción por efecto de la enfermedad. Con esta aporta-
ción se contribuye al cumplimiento de nuestro reto que consiste
en poner a disposición de productores y tomadores de decisiones
todos los productos de la investigación.

Atentamente
Dr. Keir Francisco Byerly Murphy
Director del CIRPAC

XVI
 LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO

Mario Orozco-Santos
Karina García-Mariscal
Gilberto Manzo-Sánchez
Salvador Guzmán-González
Luciano Martínez-Bolaños
Miguel Beltrán-García
Eduardo Garrido-Ramírez
José Abel Torres-Amezcua
Blondy Canto-Canché

INTRODUCCIÓN

La sigatoka negra es la enfermedad más importante que afecta

la producción comercial de bananos y plátanos (Musa spp.)
en la mayoría de las regiones productoras del mundo (Fig. 1)
(Fullerton, 1994; Carlier et al., 2000; Jones, 2000; Marín et al.,
2003; Henderson et al. 2006; Romero y Guzmán, 2006). En el
continente americano, se identificó por primera vez en Honduras
en el año de 1972 (Stover y Dickson, 1976), de donde se diseminó
a todos los países de América Central, México, América del Sur y
el Caribe (Stover, 1980; Fullerton y Stover, 1990; Orozco-Santos,
1998; Marín et al. 2003; Guzmán, 2006). La enfermedad se conoce
también como raya negra en Asía y África. En México, se identificó
por primera vez en 1981, en los estados de Chiapas y Tabasco
(Contreras, 1983). En la región Pacífico Centro fue detectada por
primera vez en 1989 en Colima (Orozco y Ramírez, 1991).

1
La presencia de sigatoka negra en México ocasionó graves
pérdidas en todas las regiones productoras de musáceas, por
los daños ocasionados directamente al cultivo y a la modificación
en el manejo de las plantaciones, principalmente los programas
de aspersión de fungicidas. Esto trajo como consecuencia
un incremento en los costos de producción. Actualmente, el
combate de la sigatoka negra en las plantaciones bananeras del
país depende básicamente del uso de productos químicos y es
apoyado por algunas prácticas de cultivo (Orozco-Santos et al.,
2001; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b; Orozco-Santos
et al., 2008).

Figura 1. Sigatoka negra, enfermedad más importante del cultivo de banano

en la mayoría de las regiones bananeras.

La producción comercial de bananos no es posible, si no se cuenta

con un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para lo
cual se requiere tener un conocimiento general de la enfermedad

2
por parte de técnicos y productores relacionados con la producción
de este frutal. El objetivo del presente libro es dar a conocer los
aspectos más importantes en el manejo integrado de sigatoka
negra en bananos y plátanos. Se incluye información sobre la
importancia económica y distribución de la enfermedad en México
y el continente americano, su agente causal, epidemiología,
métodos de muestreo, fungicidas y su grupo químico, modo
de acción, métodos de aplicación, programas de aplicación y
resistencia a fungicidas.

IMPORTANCIA DE LAS MUSÁCEAS EN MÉXICO

En México, el término “plátano” se utiliza para referirse a todos

los frutos comestibles de musáceas (de postre y de cocción). Los
mexicanos le adicionan a la palabra plátano el nombre regional
de la variedad, lo que permite diferenciarlas cuando se refieren
a un tipo específico. Por ejemplo, “plátano Chiapas”, “plátano
Tabasco” o “plátano Colima” cuando se trata de cultivares de
postre del subgrupo Cavendish (Enano gigante o Gran enano,
clon Francés y Valery); “plátano Macho” se usa para el cultivar
de cocción del subgrupo Plantain (Macho o Cuerno) y “plátano
Manzano” para dicho cultivar de postre. Otros términos usados
son: “plátano Dominico”, “plátano Pera”, entre otros. Por otra
parte, en la mayoría de los países de Centro y Sudamérica se
utiliza el término “banano” para referirse a todos los cultivares de
postre y la palabra “plátano” cuando se trata de variedades de
cocción. En algunos estados del Sureste (Chiapas y Tabasco) es
común el término “banano” para las variedades de postre. En este
documento se utilizará el término banano para los cultivares de
postre y plátano para los de cocción.

Para el año 2011, en México se cultivaron 77,304 hectáreas de

musáceas que produjeron más de 2.138 millones de toneladas de
fruta y un valor de la producción superior a los 6.16 mil millones
de pesos mexicanos (alrededor de 500 millones de dólares
americanos) (SIAP, 2013) (Cuadro 1). Las áreas productoras de

3
bananos y plátanos se localizan en las regiones tropicales de
la costa del Golfo de México y Océano Pacífico. Los principales
estados productores son Chiapas, Veracruz, Tabasco, Nayarit,
Colima, Michoacán, Oaxaca, Guerrero, Jalisco y Puebla, los
cuales se agrupan en tres regiones productoras: Región del Golfo
de México que ocupa el 37.4% de la superficie nacional cultivada,
Región del Pacífico Centro con el 23.4% y Región del Pacífico
Sur con un 31.5%. Los grupos taxonómicos más importantes que
se cultivan en México son: AAA (Enano gigante, clon Francés y
Valery: subgrupo Cavendish), AAB (Macho y Dominico; subgrupo
Plantain), AAB (Manzano), ABB (Pera o Cuadrado) y AA (Dátil)
(Orozco-Santos, 1998; Nadal-Medina et al., 2009). A nivel nacional
los cultivares más importantes pertenecen al subgrupo Cavendish:
Enano gigante, clon Francés y Valery (Fig. 2).

CARACTERÍSTICAS DE LAS REGIONES

PRODUCTORAS

Pacífico Centro. Esta región se ubica en el Occidente de México,

en la costa del Océano Pacífico y comprende los estados de
Colima, Michoacán, Jalisco y Nayarit. Posee un clima cálido seco
con una precipitación de 800 a 1,000 mm anuales, distribuidos
en los meses de Junio a Octubre y el resto del año es seco (7
a 8 meses). La temperatura media anual es de 26-28 °C y con
una altitud de 10 a 60 msnm en las áreas costeras de todos
los estados productores, con excepción del estado de Nayarit,
en donde se cultivan plátanos desde 10 (zona costa) hasta
500 msnm (zona de Jalcocotán) y en el valle de Apatzingán,
Michoacán hasta 300 metros. Alrededor del 30% de la superficie
bananera de Colima, Jalisco y Michoacán se encuentra asociada
con palma de coco (Cocos nucifera L.). Casi toda la producción
de bananos es destinada al mercado nacional (Orozco-Santos,
1998) y sólo una pequeña proporción se exporta. Se explotan
más de 19 mil hectáreas, principalmente de los cultivares
Cavendish (Enano gigante y clon Francés). El estado de Nayarit
es el principal productor de banano Manzano con cerca de 800

4
hectáreas. Otros cultivares son: plátano Macho y plátano Pera
(Orozco-Santos et al., 2010).

Cuadro 1. Superficie de bananos y plátanos,

producción y valor de la producción en México
para el año 2011.

Valor de la
Producción
Región/Estado Superficie (ha) producción
(Ton)
(miles de $)

Golfo de México
Veracruz 14,937 270,800 676,687
Tabasco 10,678 475,613 1’932,598
Oaxaca 3,288 50,091 154,531

Pacífico Sur
Chiapas 24,356 792,892 2,022,538

Pacífico Centro
Colima 5,131 150,986 327,144
Michoacán 4,197 142,078 312,293
Jalisco 2,870 81,504 173,474
Nayarit 5,926 66,659 166,823

Otros 5,921 108,064 396,991

Total 77,304 2’138,687 6,163,079

Fuente: Servicio de información Agrícola y Pesquera. SAGARPA. México (2013).

5
Figura 2. Banano Cavendish ‘Enano gigante’, cultivar más importante en
México.

Pacífico Sur. Esta región se ubica en el estado de Chiapas en el sur

de la costa del Pacífico Mexicano y en los límites con Guatemala.
Registra un clima cálido subhúmedo con 4 a 5 meses secos,
precipitación anual de 1,500 a 2,500 mm, temperatura media de
26-27 °C y una altitud de 10 a 100 msnm. La zona bananera más
importante se ubica en la costa del estado de Chiapas en el área
conocida como el Soconusco. Cuenta con una superficie superior
a las 25 mil hectáreas de cultivares tipo Cavendish (Gran Enano)
y en menor proporción plátano Macho y banano Manzano. La
producción es destinada al mercado nacional y de exportación
(Orozco-Santos et al., 2010).

Golfo de México. Región ubicada en la costa del Golfo de México, en

la cual se cultivan casi 29 mil hectáreas, principalmente cultivares del
subgrupo Cavendish (Gran Enano). Otros cultivares explotados son
el Dominico y Macho. Comprende los estados de Tabasco, Veracruz
y este de Oaxaca con características de clima cálido húmedo, una

6
precipitación pluvial anual de 1,700 a 3,900 mm, temperatura media
anual de 26-27 °C y una altitud entre 10 y 200 metros sobre el nivel
del mar (msnm). El estado más lluvioso es Tabasco (2,300 a 3,900
mm anuales) con precipitaciones durante casi todo el año y sólo de
0 a 2 meses secos (menos de 60 mm de lluvia mensual). La zona
de producción más importante que produce fruta para el mercado
nacional y en menor proporción para exportación es Teapa. En el
estado de Veracruz, el área bananera más importante se localiza
en San Rafael y Nautla, en donde se presenta una precipitación
anual de 1,743 mm, temperatura media de 24-25 °C y altitud de 10
a 80 msnm. En los municipios de Tlapacoyan y Misantla se produce
banano Dominico. Otra zona productora del clon Dominico es el
oriente del estado de Puebla. Cerca de los límites del sur de Veracruz
se encuentra la zona de Tuxtepec en el estado de Oaxaca, la cual
produce principalmente plátano Macho y banano Enano Gigante
(Orozco-Santos et al., 2010).

SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES POR

MYCOSPHAERELLA

Existen diferentes especies de Mycosphaerella que causan manchas

en las hojas de bananos y plátanos en el mundo (Stover, 1963;
Stover, 1969; Carlier et al., 2000; Marín et al., 2003; Crous et al.,
2003). Entre ellas, las de mayor importancia son: 1) Mycosphaerella
musicola Leach ex Mulder (anamorfo Pseudocercospora fijiensis
Deighton), agente causal del “chamusco” o sigatoka amarilla,
2) Mycosphaerella fijiensis Morelet [anamorfo Paracercospora
fijiensis Deighton], causante de la sigatoka negra (Mülder y Stover,
1976; Marín et al., 2003) y 3) Mycosphaerella eumusae [anamorfo
Pseudocercospora eumusae], agente causal de la mancha foliar
eumusae (Crous y Mourichon, 2002).

La sigatoka amarilla es originaria del sudeste asiático y fue

identificada por primera vez en la isla de Java en el año de 1902.
Esta enfermedad fue particularmente importante en el valle de
sigatoka en las islas Fiji del Pacífico sur. En cambio, la sigatoka

7
negra tiene su origen en las islas Salomón-Nueva Guinea; sin
embargo, su primer registro fue también en las islas Fiji en el
año de 1963. La mancha foliar eumusae se encuentra presente
en el sudeste asiático y partes de África (Carlier et al., 2000;
Jones, 2002). De acuerdo a la cronología de los reportes de las
tres sigatokas, se sugiere que el sudeste asiático es el centro
de origen de estas enfermedades (Jones, 2002; Rivas et al.,
2004), lo cual coincide con el centro de diversidad de bananos.
De las tres enfermedades, sin duda alguna la sigatoka negra es
la más importante en la mayoría de las regiones productoras de
musáceas en el mundo, por su amplia distribución y su agresividad
en los diferentes cultivares de bananos y plátanos, así como
por los períodos de incubación cortos y su gran capacidad de
diseminación (Churchill, 2011).

Diagnóstico en campo de sigatokas

El diagnóstico en campo mediante los síntomas foliares que

ocasionan cada uno de los patógenos puede ser complicado, ya
que requiere de una amplia experiencia y conocimiento por parte
del técnico responsable de la identificación. En general se pueden
apreciar algunas diferencias en el desarrollo de síntomas entre las
tres enfermedades, aunque muchas veces no son lo suficientemente
claros para distinguirlas (Fig. 3). La sigatoka amarilla produce
pizcas de color amarillo pálido, las cuales aumentan de longitud
hasta convertirse en estrías amarillas y posteriormente se forman
manchas maduras rodeadas de un halo amarillento. La sigatoka
negra presenta pizcas de color café rojizo con estrías de la misma
tonalidad. Con el tiempo, estas estrías se convierten en manchas
de color negro rodeadas de un halo amarillento y posteriormente el
centro de la lesión se torna gris o blanquecino (Meredith y Lawrence,
1969). Las manchas ocasionadas por sigatoka negra tienden a ser
más oscuras y son más numerosas por unidad de superficie que las
de sigatoka amarilla. Bajo condiciones de campo, los altos índices
de infección en las hojas pueden conducir a la sospecha de que
se trata del patógeno causante de sigatoka negra. En el caso de

8
la mancha foliar eumusae, las lesiones primero aparecen como
pequeñas estrías lineales y de tonalidad café claro, las cuales
rápidamente se alargan, amplían y se vuelven más oscuras. Las
lesiones individuales al madurar son manchas elipsoides, algunas
veces ovoides con centro de color café claro a gris-blanco y bordes
café oscuro. Cuando la densidad de infección es alta, las manchas
pueden unirse en una etapa temprana de desarrollo para formar
áreas necróticas de color café y los centros de las lesiones en
desarrollo se tornan gris claro (Carlier et al., 2000). El tejido foliar
alrededor de estas áreas de necrosis es amarillo. Las hojas jóvenes
no son afectadas. El diagnóstico final de muestras sospechosas
de una u otra enfermedad dependerá de estudios específicos de
laboratorio.

Figura 3. Síntomas de manchas foliares por Mycosphaerella en banano:

sigatoka amarilla (a), sigatoka negra (b) y mancha foliar eumusae (c). Fuente
de la imagen de mancha foliar eumusae: http://www.padil.gov.au/pests-and-
diseases/Pest/Main/136640/7745.

Características morfológicas

A continuación se describen las características morfológicas de

las tres especies de Mycosphaerella que causan manchas foliares
en banano:

9
Mycosphaerella musicola Leach (anamorfo Pseudocercospora
musae [Zimm] Deigthon). Este hongo forma conidios y ascosporas
en presencia de una alta humedad relativa en el ambiente
(Deighton, 1976). Los conidióforos se forman en el primer estado
de mancha. Los esporodoquios (masa de conidióforos alineados)
se desarrollan en la cámara subestomal y los conidióforos crecen
a través del poro del estoma. Los esporodoquios pueden ser vistos
con la ayuda de una lupa en las manchas y en ambos lados de la
hoja. Los conidióforos miden de 5 a 25 µm. Los conidios poseen
de 2 a 5 septos o más y miden 10-80 µm x 2-6 µm (Meredith, 1970;
Mülder y Holliday, 1974). El espermagonio se origina en la cámara
subestomal, se desarrolla antes del estado maduro de mancha y
son más abundantes en la superficie inferior de la hoja (Meredith
y Lawrence, 1969). Los pseudotecios frecuentemente aparecen
sobre manchas maduras y son más numerosos sobre el haz de
la hoja. Son de color marrón oscuro o negros, errumpentes y con
un pequeño ostiolo (Leach, 1941). La temperatura óptima para la
germinación de los conidios es de 25 a 29 °C (Meredith, 1970) y
de 25 a 26 °C para las ascosporas (Brun, 1963; Stover, 1965).

Mycosphaerella fijiensis Morelet [anamorfo: Pseudocercospora

fijiensis (Morelet) Deighton]. Es un hongo heterotálico, el cual
tiene la capacidad de reproducirse de forma sexual y asexual
(Mourichon y Fullerton, 1990). El estado sexual, se caracteriza
por la formación de pseudotecios, espermagonios y ascosporas.
El pseudotecio y espermagonio ocurren en proporciones variables
durante los estados 2 y 3 de la enfermedad. Los espermagonios
constituyen la parte masculina, son más abundantes sobre el envés
de la hoja y producen los espermacios que actúan como gametos
para fertilizar a los pseudotecios que aparecen en los estados de
mancha 5 y 6 (Meredith y Lawrence, 1969). Los pseudotecios son
anfígenos, globosos con un ostiolo esférico papilado, ligeramente
errumpente, de paredes pardo obscuras y células poligonales.
Cuando ocurre la fertilización se desarrollan ascas bitunicadas. Una
vez realizada la fertilización, se desarrollan en su interior las ascas

10
que contienen ocho ascosporas cada una (Meredith y Lawrence,
1969). Las ascosporas son hialinas, fusiformes, clavadas, con dos
células y una ligera constricción al nivel del septo. El tamaño de las
ascosporas es de 11.5 a 15.6 x 2.5 a 5.0 µm con un promedio de
13.7 x 3.7 µm. Los conidios son obclavados a cilindro-obclavados,
rectos o curveados, de hialino a oliváceo pálido, con 1 a 10 septos
y con un hilium basal distintivo (cicatriz). Miden entre 30 a 132 µm
de longitud por 2.5 a 5.0 µm en la parte más ancha (Meredith y
Lawrence, 1969; Mülder y Stover, 1976).

Mycosphaerella eumusae (anamorfo Pseudocercospora eumusae

Crous y Mourichon, 2002). Los pseudotecios son globosos de color
pardo oscuro con un diámetro de 55.4 a 87.3 µm (promedio de
63.4 µm), con un ostiolo más o menos circular en vista superficial
y con las células que lo rodean más oscuras. Las ascosporas
miden de 13.0 a 16.4 µm de longitud por 3.2 a 4.5 µm de ancho y
son morfológicamente muy similares e indiferenciables de las de
M. musicola y M. fijiensis. Los conidios son subhialinos a oliváceo
pardo, subcilíndricos, ligeramente flexuosos, tienen entre 3 y 7
células y miden de 24.2 a 53.5 µm de longitud y de 1.0 a 2.7 µm de
ancho (promedio de 38.5 x 1.9 µm). Según Carlier et al., (2000), los
conidios formados en medio de cultivo artificial son más largos y
anchos que los provenientes de especímenes de hojas.

Existen marcadas diferencias en la fase asexual (conidios) entre

el hongo M. musicola y M. fijiensis. Los conidios de M. fijiensis
son de forma recta o ligeramente curveados con 1 a 10 septos y
una cicatriz distintiva en la base del conidio y en el conidióforo.
En cambio, los conidios de M. musicola son normalmente rectos
con máximo de 5-6 septos y carecen de cicatriz en la base del
conidio. Por otra parte, los conidios de M. eumusae tienen de 3 a
5 septos y son más pequeños que los de M. fijiensis. Para analizar
estas diferencias entre las especies de Mycosphaerella se debe
de contar con un microscopio óptico con un mínimo de 40x.

11
Métodos de Diagnóstico

El diagnóstico diferencial entre sigatoka negra y sigatoka amarilla

puede resultar difícil, especialmente cuando están presentes los
dos patógenos. Ambos presentan algunos síntomas característicos;
sin embargo, en algunas ocasiones sus diferencias no son muy
claras, Usando microscopía, los agentes causales de ambas
enfermedades se pueden diferenciar solamente en sus estados
imperfectos, principalmente por la presencia de una cicatriz en
los conidióforos y conidias de M. fijiensis, la cual está ausente
en M. musicola (Meredith, 1970). La llegada de sigatoka negra
a una nueva zona bananera desplaza a sigatoka amarilla y se
convierte en la enfermedad predominante. La capacidad de M.
fijiensis de remplazar a M. musicola se debe a que la primera tiene
algunas características biológicas y patológicas que la hacen más
competitiva que la segunda. Por ejemplo, una mayor producción
de ascosporas, más ciclos sexuales al año, más patogénica,
mayor capacidad evolutiva y una elevada tasa de colonización del
tejido foliar (Stover, 1980; Mouliom Pefoura et al., 1996).

Una manera de identificar estos patógenos es mediante su

aislamiento en medio de cultivo artificial. Se colectan hojas de
banano con infección masal y presencia de síntomas en estado de
mancha con el centro gris. Estas hojas son incubadas en cámara
húmeda en bolsas de plástico durante 48 horas. Después de este
tiempo, se cortan piezas de tejido foliar seco, se remojan por 10
minutos en agua destilada y posteriormente se fijan en papel bond
y se colocan durante una hora en el interior de una caja de petri
que contenga agar al 3% para descarga de ascosporas (Stover,
1979). Las ascosporas individuales son transferidas con una aguja
de disección a cajas de petri con medio de cultivo Mycophyl agar.
Los cultivos del hongo son incubados a temperatura de laboratorio
durante 10 a 15 días. El hongo M. fijiensis puede producir dos tipos
de colonias: una de color café grisáceo o gris oscuro y otra de color
gris pálido y rosa. En cambio M. musicola produce colonias de
color variable y puede ser gris o rosa. Ambos patógenos pueden

12
ser identificados mediante características de la colonia en el
medio de cultivo; sin embargo, este procedimiento puede demorar
de 10 a 15 días, debido a que las especies de Mycosphaerella
son de lento crecimiento en medio de cultivo (Manzo-Sánchez et
al., 2001). Asimismo, la identificación confiable también depende
de la producción de conidios, los cuales pueden ser difíciles de
inducir. Además con frecuencia no es posible obtener peritecios
maduros en hojas afectadas para la obtención de ascosporas y la
producción de la colonia del hongo (Stover, 1976). También, M.
eumusae puede ser diferenciado de M. musicola and M. fijiensis
en base a características morfológicas (Crous y Mourichon, 2002).

Desde hace dos décadas, se han generado avances significativos

en el desarrollo de técnicas moleculares para el diagnóstico y la
detección de hongos fitopatógenos (Waalwijk et al., 2004, Lievens
et al., 2005). La técnica basada en la amplificación del ADN fungal
en la región ITS (espacio transcrito interno) mediante la reacción
en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés) permite
diferenciar M. musicola de M. fijiensis (Johanson y Jeger 1993;
Johanson et al., 1994). Asimismo, el análisis de las secuencias
de los ITS ha permitido establecer relaciones de la filogenia entre
diferentes especies de Mycosphaerella presentes en hojas de
banano y plátano: M. fijiensis, M. musicola, M. musae (Speg.) Syd.
& P. Syd., y M. eumusae. Con el uso de esta técnica se determinó
que M. eumusae posee mayor similitud genética a M. fijiensis.

En áreas bananeras libres de alguna de las enfermedades, se

requiere de técnicas que permitan una rápida y segura identificación
de los hongos, lo cual podría ser de gran valía en el monitoreo del
hongo causante de sigatoka negra o mancha foliar por eumusae.
Asimismo, estas técnicas ayudan a determinar la distribución y
dispersión del patógeno en zonas de reciente introducción de la
enfermedad. La técnica basada en la amplificación del ADN fungal
mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) permite
diferenciar las especies usando ADN extraído tanto directamente
del hongo como obtenido de tejido foliar del banano infectado. Esta

13
técnica de detección e identificación es rápida, segura y su proceso
dura pocas horas (Johanson y Jeger 1993; Johanson et al., 1994).

La aplicación de estas herramientas de diagnóstico han sido útiles

para identificar otras especies de Mycosphaerella afectando hojas de
banano (Arzanlou et al. 2007). Sin embargo, la aplicación a gran escala
de un diagnóstico mediante la PCR en fitopatología posee algunos
inconvenientes, como es el caso de la eficiencia de la amplificación,
la cual no es constante durante todos los ciclos de PCR (Winton et
al., 2002; Valsesia et al., 2005). La técnica de PCR en tiempo real es
una variante utilizada para amplificar y simultáneamente cuantificar
de forma absoluta el producto de la amplificación del ADN. Es un
método rápido y altamente sensible que requiere muestras muy
pequeñas (poco material biológico), permite hacer determinaciones
cuantitativas y ha venido a facilitar algunas de la dificultades del PCR
tradicional, ya que combina el ciclo térmico con detección en tiempo
real fluorescente de la amplificación (Winton et al., 2002; Valsesia et
al., 2005; Arzanlou et al. 2007).

Hasta la fecha, son pocos los ejemplos donde la aplicación de

estos métodos han servido para prevenir o retrasar la propagación
de patógenos a nuevas áreas o regiones. Uno de ellos ha sido la
erradicación de la sigatoka negra en Australia, cuyo agente causal
es de alto riesgo cuarentenario para la bananicultura de este país.
En Abril del 2001, se detectó un caso de esta enfermedad en el área
de producción de banana de Tully en North Queensland (parte norte
del estado de Queensland), región productora de mayor importancia
en Australia. A raíz de esta detección, se implementó una intensa
vigilancia y una estricta campaña de erradicación, que al final resultó
en el restablecimiento del estatus “libre de la enfermedad”. El país
fue declarado libre de sigatoka negra en Marzo del 2005. Este es
el primer caso de erradicación de sigatoka negra en plantaciones
comerciales en una zona de producción de banano en el mundo.
El éxito de la campaña de erradicación fue gracias a las buenas
relaciones de trabajo y a la participación de científicos, productores,
técnicos especialistas en el cultivo, organismos regulatorios de

14
cuarentenas y la industria. Un factor clave que contribuyó a la
erradicación exitosa fue precisamente la aplicación de la técnica
molecular de diagnóstico de alta especificidad basada en PCR
en tiempo real, la cual permite realizar detecciones tempranas
del patógeno sin necesidad de que se presenten síntomas o
propágulos del hongo (Henderson et al., 2006). En México, el uso
de ésta metodología podría ser una base técnica para la toma de
decisiones de los diferentes actores del sistema producto plátano
para combatir eficazmente la enfermedad. Actualmente, se están
estableciendo laboratorios para brindar este servicio al sector
bananero (Canto-Canché et al., 2012).

IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA

La sigatoka negra es la enfermedad más importante que afecta

el follaje de la mayoría de los cultivares de bananos y plátanos
en casi todas las regiones productoras del mundo. La severidad
de este patógeno se magnifica en un sistema agrícola como el de
las musáceas, en el cual la propagación vegetativa (reproducción
asexual) y el cultivo de un clon genéticamente uniforme en grandes
extensiones de tierra lo hace altamente vulnerable a ataques
epidémicos de la enfermedad (Fig. 4) (Clay y Kover, 1996).

A partir de 1981, la producción comercial de bananos y plátanos

en México está siendo afectada por la llegada de sigatoka negra,
la cual sin duda es el principal problema fitosanitario de este frutal
en México y en la mayoría de los países productores del mundo
(Orozco-Santos y Manzo-Sánchez, 2012; Jones, 2000; Marín et
al., 2003). La presencia de sigatoka negra en México ocasionó
grandes pérdidas en las regiones productoras, ya que modificó
el manejo de las plantaciones de banano, principalmente los
programas de aspersión de fungicidas y algunas prácticas de cultivo
(Orozco-Santos et al., 1996b). Esto trajo como consecuencia un
incremento notable en los costos de producción por concepto de
manejo de la enfermedad. Su combate depende básicamente del
uso de fungicidas y es apoyado por diversas prácticas de cultivo.

15
Figura 4. Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en el Valle de
Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en el año 2005. Cortesía de Wilson
da Silva Moraes.

La producción comercial de bananos no es posible, si no se cuenta

con un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para lo
cual se requiere tener un conocimiento preciso del patosistema
(cultivo-sigatoka negra-clima) por parte de técnicos y productores
para poder eficientar su combate y la producción de este frutal
(Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d).

El impacto de la sigatoka negra ha sido devastador en las regiones

bananeras de México. Cuando ocurrió la primera epidemia de la
enfermedad, se presentaron pérdidas en la producción de fruta que
oscilaron entre un 50 a 100%, aunado a una marcada reducción
en la superficie dedicada al cultivo de este frutal. A principios de
la década de los 80, la presencia de sigatoka negra ocasionó la
desaparición de una superficie cercana a las 2,000 hectáreas
cultivadas con banano en el estado de Tabasco. Asimismo, en el
estado de Colima, la enfermedad fue detectada en Septiembre

16
de 1989 y para Mayo de 1990 más de 3,000 hectáreas fueron
derribadas por improductivas y con pérdidas estimadas en 50 mil
toneladas de fruta. Para Marzo de 1991, la superficie derribada se
incrementó a 5,000 hectáreas, lo cual representó una reducción de
un 50% de la superficie cultivada (Orozco-Santos y Ramírez, 1991).

La presencia de sigatoka negra en las regiones bananeras

provocó cambios en el manejo de las plantaciones, especialmente
en los programas de aspersión de fungicidas para su combate y
en las prácticas de cultivo. En México, hasta antes de la década
de los 80, la enfermedad conocida como chamusco o sigatoka
amarilla (M. musicola) era el problema fitosanitario más importante
que afectaba el follaje del cultivo (Orozco-Santos, 1998). Este
patógeno no requería de un estricto programa de aspersión de
fungicidas. Sin embargo, con la introducción de sigatoka negra a
territorio nacional se modificaron notablemente estos programas
de control, por lo que hubo necesidad de utilizar fungicidas más
potentes y con intervalos de aplicación más cortos. Se estima
que el combate de sigatoka negra ocupa entre un 35 a 48% del
total de costos de producción del cultivo. Asimismo, hubo cambios
en el manejo de las plantaciones con tendencia a una mayor
tecnificación del cultivo (nutrición, densidad de población, deshije,
deshoje, control de plagas, enfermedades y maleza), lo que trajo
como consecuencia un incremento en los costos de producción.
Sin embargo, también provocó un aumento en el rendimiento y
calidad del fruto por unidad de superficie debido a un mejor manejo
agronómico (Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al., 1996a;
Orozco-Santos et al., 2010).

En la actualidad, el combate químico ha sido la opción más viable

para el control de sigatoka negra en los cultivares de banano más
comerciales en México. Desde la aparición de la enfermedad, los
programas de control han ido cambiando y el número de aplica-
ciones de fungicidas ha venido en aumento. Esto ha originado que
además del incremento en los costos de producción del cultivo,
se hayan presentado problemas de contaminación ambiental, de

17
salud humana y de pérdida de sensibilidad del hongo a fungicidas
sistémicos (Orozco-Santos et al., 2010). En México, anualmente
se gastan más de 500 millones de pesos (40 millones de dólares)
para el combate de sigatoka negra (Orozco-Santos et al., 2010).
En regiones productoras como Tabasco, en donde las condicio-
nes climáticas (2,500 a 3,000 mm de precipitación anual) son muy
favorables para el desarrollo de la enfermedad, se requieren cada
año de 40 a 50 aspersiones de fungicidas, principalmente del tipo
protectantes y en una baja proporción sistémicos. En cambio, en
la región del Pacífico Centro, son necesarias de 25 a 38 aplica-
ciones, mientras que en el Pacífico Sur son necesarias de 35 a
45 ciclos en los programas de aspersión de fungicidas protec-
tantes y en mucho menor escala de sistémicos (Orozco-Santos
et al., 2010). A nivel nacional y hasta el año de 1995, la base del
control de sigatoka negra eran los fungicidas de acción sistémi-
ca. Anualmente se aplicaban alrededor de 430 mil kilogramos de
ingrediente activo y casi 13 millones de litros de citrolina (aceite
agrícola). Se aplicaban en promedio 184 litros de aceite por hec-
tárea por año. Estos programas de control han cambiado radical-
mente. En la actualidad, la base del control químico de sigatoka
negra en México son los fungicidas protectantes (80 a 90% del
total de ciclos) y en menor proporción los sistémicos (10 a 20%).
Estos programas han permitido reducir significativamente el uso
de aceites (20 a 30 litros por hectárea por año). Sin embargo, la
cantidad aplicada de ingrediente activo de fungicidas por unidad
de superficie se ha incrementado, debido a las dosis más altas de
protectantes y al mayor número de ciclos de aspersión. Se estima
que más de 2.5 millones de kilogramos de ingrediente activo de
fungicidas protectantes son depositados anualmente a escala na-
cional (Orozco-Santos et al., 2010).

Hasta el momento poca investigación se ha realizado sobre

el impacto ambiental y problemas en la salud humana como
resultado de la aplicación continua de fungicidas y aceites. Sin
embargo, existen evidencias de ciertos plaguicidas que pueden
causar en ratas de laboratorio una toxicidad aguda y actuar como

18
inductores moleculares de la actividad celular responsable de las
funciones neuroendócrinas que regulan el control hormonal de la
reproducción, diferenciación del sexo, proliferación de células y
competencia del sistema inmune (Chambers y Yarbrough, 1982).
La forma en que los humanos y la fauna son expuestos a los
plaguicidas es por medio de las aplicaciones aéreas, productos
alimenticios y agua potable contaminada. En plantaciones
bananeras, la aspersión aérea es una técnica rápida para aplicar
plaguicidas en áreas grandes; sin embargo, el escurrimiento de los
sitios de almacenamiento y pistas de aterrizaje, así como la deriva
de agroquímicos de los sitios tratados pueden contaminar el agua
de los drenajes y los sistemas acuáticos/terrestres cercanos (Fig.
5) (Henriques et al., 1997).

Los fungicidas del tipo triazol se han usado por más de tres déca-
das para el control de sigatoka negra en México. Estas moléculas
pueden encontrarse en concentraciones altas en agua de drenes
adyacentes a las plantaciones de banano, tal y como ha sido de-
mostrado en áreas bananeras de Costa Rica, en donde se han de-
tectado concentraciones hasta de 24.2 µg/l de agua (Mortensen et
al., 1998). Por otra parte, a partir de 1995, el Mancozeb ha sido un
fungicida clave en los programas de control a base de protectan-
tes. En Costa Rica, después de una aplicación se han registrado
residuos de Mancozeb de 0.77 a 2.38 µg/cm² en canales (Morten-
sen et al., 1998). Los fungicidas son aplicados uniformemente en
las plantaciones bananeras y tienen un contacto directo con mu-
chos organismos terrestres y acuáticos. El Clorotalonil es conocido
por ser tóxico a invertebrados acuáticos y peces, mientras que el
Mancozeb posee propiedades carcinógenas y el Benomyl es tera-
togénico (Lacher et al., 1997). Una medida para reducir el impacto
negativo de la contaminación de los mantos acuíferos es mediante
el uso de coberteras vegetales en los canales de drenaje de las
plantaciones para evitar deposición de los fungicidas aplicados di-
rectamente sobre cuerpos de agua (Fig. 6).

19
Figura 5. La aspersión aérea es una técnica rápida para aplicar fungicidas en
banano. Este método de aplicación puede contaminar el agua de los drenajes
y los sistemas acuáticos/ terrestres.

DISTRIBUCIÓN DE SIGATOKA NEGRA

El primer reporte oficial de sigatoka negra afectando plantaciones

comerciales de bananos y plátanos en México fue de los estados
de Chiapas y Tabasco en el sureste del país en 1981. Sin embargo,
la enfermedad se observó por primera vez en Tapachula, Chiapas
a finales de 1980. Posteriormente, se diseminó rápidamente
hacía los estados de Veracruz y Oaxaca en el año de 1985, y
actualmente se encuentra en todas las áreas productoras de
bananos y plátanos en México (Holguin y Avila, 1985). En la región
del Pacífico Centro, la sigatoka negra se detectó por primera vez
en el estado de Colima en 1989 y un año después se diseminó
a los estados vecinos (Michoacán y Jalisco). La enfermedad
fue encontrada en el estado de Nayarit en Noviembre de 1994
(Orozco-Santos et al., 1996a).

20
Figura 6. Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la contaminación
de mantos acuíferos. Cortesía de Jorge Sandoval.

Se desconoce con exactitud la forma en que el patógeno fue

introducido a la región bananera del Pacífico Centro. Por la distancia
que existe (800 a 1300 km) entre Colima y los estados afectados
hasta 1985 (Veracruz, Oaxaca, Chiapas y Tabasco), se piensa
que probablemente fue introducido mediante material vegetativo
(hojas) afectado por la enfermedad, el cual era utilizado en los
camiones que transportaban fruta para evitar que la fruta sufriera
magulladuras y quemaduras del sol. Es común, que los mismos
camiones que abastecen el Occidente de México (Guadalajara) con
fruta procedente de Chiapas y Tabasco, también trasladan fruta de
Colima, Michoacán y Jalisco, sin tomar ninguna precaución sobre
tratamiento o destrucción de la hojarasca (Orozco-Santos et al.,
1996a; Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al., 2010).

En el continente americano, la sigatoka negra se registró por

primera vez en Honduras en 1972, aunque hubo evidencias
que se encontraba desde 1969. De este país, se diseminó a

21
prácticamente todos los países de América Central, México, islas
del Caribe y América del Sur (Fig. 7). La enfermedad también se
conoce como raya negra en Asia y África. Durante 1973-1974, la
sigatoka negra se presentó de manera epidémica en Honduras,
de donde avanzó a Belice en 1975, siendo el segundo registro en
América. En la década de los 70, la enfermedad fue detectada en
Guatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica. En el año de
1981, se encontró en Panamá y su primer registro en América del
sur fue en Colombia en el mismo año. Posteriormente se detectó
en Ecuador en 1987 y en Venezuela en 1990. En Venezuela, la
enfermedad se presentó primero afectando las plantaciones de
la región sur del lago Maracaibo y tiempo después avanzó al
área de Maracay (estado de Aragua). En Brasil, se detectó en el
estado de Amazonas en el año de 1998, de donde avanzó a los
estados vecinos de Pará, Rondonia y Mato Grosso (Stover, 1980;
Orozco-Santos, 1998; Jones, 2000; Marín et al., 2003; Orozco-
Santos et al., 2010). Para el año 2004 se presentó afectando
severamente las plantaciones del Valle de Ribieira en el estado de
Sao Paulo (primer productor de banano en Brasil). Actualmente,
la enfermedad se encuentra también en los estados de Paraná,
Santa Catarina y Rio Grande do Sul. El nordeste Brasileiro
(Bahía, Ceará, Rio Grande do Norte, Goiás y Minas Gerais se
encuentran libres de la enfermedad. A partir de la década de los
90, la sigatoka negra apareció en las islas del Caribe, siendo en
Cuba su primera detección y posteriormente en Jamaica en 1995,
República Dominicana en 1996 y Puerto Rico en el 2004. En el
sur del mar Caribe su primer registro fue en Trinidad y Tobago
en el 2005 y posteriormente en San Vicente en el año 2009.
Recientemente ha sido detectada en las islas de Santa Lucía y
Martinica en el 2010, así como en Dominica en el 2012. El último
reporte de la enfermedad fue de la isla de Guadalupe en Julio del
2012 (Jones, 2000; Marín et al., 2003; Fortune et al., 2005; Ioos et
al., 2011; Anselm, 2012).

22
Figura 7. Distribución de sigatoka negra en el continente americano.

23
 SÍNTOMAS

Los síntomas de sigatoka negra en las hojas varían de acuerdo al

estado de desarrollo de la planta, la susceptibilidad del cultivar y el
grado de severidad de la enfermedad. La sigatoka negra presenta
diferentes fases de desarrollo de síntomas a través del tiempo. Los
primeros indicios de la enfermedad se presentan en el envés y en
el margen izquierdo de la parte distal de las hojas. Inicialmente se
observan pequeñas puntuaciones o decoloraciones visibles en el
envés de la hoja, que incluye un pequeño punto de color café rojizo
dentro del área decolorada. Posteriormente, estas decoloraciones
se convierten en pizcas café rojizas y son visibles tanto en el haz
como en el envés. Con el tiempo, las pizcas se convierten en
estrías, las cuales aumentan su grosor y longitud, pero mantienen
su color. El primer síntoma en estado de mancha se presenta
cuando la lesión cambia a café oscuro o negro, la cual después es
rodeada por un halo amarillento. Finalmente, la mancha se deprime
y se torna de color gris-blanco, observándose en ellas una gran
cantidad de pequeños puntos que corresponden a los cuerpos
fructíferos llamados pseudotecios (Fig. 8) (Fouré, 1985).

En ataques severos, estas manchas se unen y forman grandes

áreas de tejido foliar afectado, llegando a necrosar completamente
las hojas, y dándole un aspecto negruzco o café en la zona
afectada (Fig. 9). De la coloración negra se deriva el nombre de
la enfermedad: sigatoka negra. En huertos de banano sin control
químico, la sigatoka negra causa una defoliación total de las plantas,
ocasionando que la fruta madure prematuramente y el racimo sea
abortado (Fig. 10) (Orozco-Santos, 1998; Marín et al., 2003).

En ciertas épocas del año y dependiendo del tratamiento de

fungicidas, es común observar un patrón de manchado a lo largo
de la nervadura central de la hoja (Fig. 11). Este tipo de síntoma
puede ocasionar una necrosis rápida de las hojas, ya que estas
lesiones impiden el flujo de agua y nutrientes hacia la parte
central de la lámina foliar y bordes. Este tipo de síntoma puede
estar asociado a un patrón de infección por arrastre de conidios

24
Figura 8. Evolución de síntomas de sigatoka negra: decoloración (a), pizca
(b), estría (c), mancha negra (d), mancha negra con halo amarillento (e) y
mancha con centro de color gris o blanco (f).

o bien a la aplicación de fungicidas sistémicos que se traslocan

rápidamente a los bordes de las hojas y dejan desprotegida el
área a lo largo de la nervadura.

EL PATOSISTEMA

Los patosistemas de cultivos agrícolas están integrados por cuatro

componentes principales: hospedero, patógeno, clima y el hombre
(Robinson, 1987). En el caso de sigatoka negra, 1) Los hospederos
económicamente importante son los bananos y plátanos y los daños
de la enfermedad dependen de su grupo genómico y cultivares.
La mayoría de los cultivares de banano del subgrupo Cavendish
son altamente susceptibles (Fouré et al., 2000). 2) El agente causal
presenta en su ciclo de vida un estado teleomorfo o sexual y un
estado anamorfo o asexual. El hongo M. fijiensis es el teleomorfo,
mientras que Pseudocercospora fijiensis (Morelet) Deighton es el
anamorfo (Mulder & Stover, 1976; Marín et al., 2003). 3) El clima
es un factor importante para el patosistema, al ser un regulador
de los procesos biológicos del hospedero y del patógeno. Las

25
Figura 9. Infección masal de sigatoka negra con necrosis generalizada en la
hoja de banano.

Figura 10. Daños severos causados por sigatoka negra en banano Cavendish,
causando necrosis del follaje y maduración prematura de frutos.

26
Figura 11. Patrón de manchado por sigatoka negra a lo largo de la nervadura
central en la hoja de banano.

precipitaciones elevadas y constantes, así como las temperaturas

alrededor de 26-28 ˚C poseen un marcado efecto sobre los
procesos de infección, germinación, penetración del patógeno y
liberación de inóculo (Gauhl, 1990), mientras que el viento favorece
su diseminación (Meredith et al., 1973). 4) Finalmente, el hombre
forma parte del patosistema al tomar decisiones sobre el uso de
determinado cultivar, sistema de producción, manejo del hospedero
y métodos de control.

27
 AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLÓGICA Y
GENÉTICA

El agente causal de la sigatoka negra es el hongo ascomiceto

heterotálico Mycosphaerella fijiensis Morelet (estado sexual,
perfecto o teleomorfo), sinónimo de M. fijiensis var. difformis
Mulder & Stover. Su estado anamorfo (asexual o imperfecto) es
Paracercospora fijiensis (Morelet) Deighton] (Fig. 12) (Mourichon y
Fullerton, 1990). Los conidios del hongo (fase asexual) se forman
por separado en el ápice del conidióforo. Un solo conidióforo puede
tener hasta cuatro conidios. Los conidios no son completamente
hialinos y pueden ser de un color verde pálido u oliváceo (verde
olivo). Son de forma obclavada a cilíndrica, rectos o curvos, 1 a
10 septos, delgados en el ápice y más anchos en la base con
una cicatriz en el hilium basal del conidio (punto de unión entre
conidio y conidioforo). Los conidios miden de 30 a 132 µm de
longitud y 2.5 a 5.0 µm en la parte más ancha. Estas estructuras
se producen con mayor abundancia en la superficie inferior de las
lesiones (envés), pero también pueden encontrarse en la parte
superior (haz). Los conidióforos pueden emerger directamente
del estoma de manera individual o en pequeños grupos, o bien
pueden formar fascículos sobre un estroma errumpente de color
obscuro. Las ascosporas son hialinas, fusiformes clavadas, con
dos células y ligeramente constrictas en el septo. Las ascosporas
miden de 11.5 a 15.6 µm de longitud y 2.5 a 5.0 µm de ancho
(Meredith y Lawrence, 1969; Mülder y Stover, 1976). Las colonias
del hongo son de crecimiento lento en medio de cultivo artificial
y muestran una gran diversidad de características morfológicas.
Presentan un crecimiento compacto, algodonoso y abultado,
forma circular y diferente pigmentación (grisácea, blanquecina,
obscura o rosácea) (Fig. 13). En medio de cultivo solo es posible
reproducir la forma asexual del hongo (conidios) (Manzo-Sánchez
et al., 2001; Manzo-Sánchez et al., 2005).

28
Figura 12. Ascosporas de Mycosphaerella fijiensis (estado sexual) (a) y
conidios de Paracercospora fijiensis (estado asexual) (b).

Figura 13. Colonia del hongo Mycosphaerella fijiensis, causante de la sigatoka

negra. La colonia de 10 días de edad fue desarrollada en medio de cultivo
papa dextrosa agar.

29
El patógeno se reproduce en forma sexual (ascosporas) y asexual
(conidios) durante su ciclo de vida. La fase asexual se produce
en los primeros estadíos de la enfermedad en lesiones en estado
de pizca y estría, mientras que la fase sexual se reproduce en las
lesiones viejas en estado de mancha en el interior de los cuerpos
fructíferos llamados peritecios (Fig. 14) (Carlier et al., 2000; Crous
y Mourichon, 2002).

Figura 14. Lesiones en estado de pizca-estría (a) y mancha (b) en donde se

producen conidios y ascosporas, respectivamente.

Las ascosporas son la principal fuente de inóculo de la enfermedad,

las cuales son diseminadas por el viento y depositadas en las hojas
superiores, principalmente en la hoja “cigarro” y en las cuatro hojas
más jóvenes de la planta, las cuales son más susceptibles a la
infección por el hongo (Fig. 15).

30
Figura 15. La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas más jóvenes
son las más susceptibles a la infección.

La genética de poblaciones es un tema que se relaciona con la

determinación de la extensión y el patrón de variación genética en
las poblaciones de hongos con el objetivo de entender sus procesos
evolutivos que afectan el origen y mantenimiento de la variación
genética (Milgroom y Fry, 1997). El conocimiento de la estructura
genética de las poblaciones de hongos fitopatógenos proporciona
información sobre aspectos de taxonomía, biología (tipo de
reproducción) e historia de vida (capacidad evolutiva), lo cual permite
diseñar estrategias de manejo de la enfermedad (McDonald, 1997).
Además, es una herramienta útil para el desarrollo y manejo de la
resistencia genética en los ecosistemas agrícolas (McDonald, 1999).

En México, se han realizado estudios sobre análisis genético

molecular de aislamientos de sigatoka negra colectados en los
estados bananeros de Colima, Michoacán, Tabasco, Chiapas y
Oaxaca. Esto con el fin de conocer la diversidad genética presente

31
dentro y entre las regiones productoras de banano. El resultado
demostró agrupamientos genéticos formados principalmente
por aislamientos con el mismo origen geográfico (estados). Esto
significa que no existe una población homogénea de M. fijiensis
en la República Mexicana, sino que existen subpoblaciones
regionales, demostrando la existencia de diversidad genética
entre los aislados del patógeno. El hongo M. fijiensis, se distribuye
como subpoblaciones regionales (Manzo-Sánchez, et al., 2012).
Estas diferencias genéticas pueden conferirle a las subpoblaciones
diferencias en agresividad y resistencia a fungicidas.

CICLO DE LA ENFERMEDAD

El conocimiento de los procesos de infección, hospederos y

epidemiología permite definir estrategias de manejo del patógeno
mediante el diseño de modelos de predicción, el desarrollo de prácticas
agrícolas apropiadas y la decisión de aplicación de fungicidas.
Las condiciones más favorables para el desarrollo de sigatoka
negra ocurren durante el período de lluvias, formación de rocío y
cualquier condición que propicie un microclima húmedo dentro de las
plantaciones. La lluvia es el factor más importante que se relaciona
con la incidencia y severidad de la enfermedad. Las ascosporas
del hongo son expulsadas de los cuerpos fructíferos conocidos
como pseudotecios, son transportadas por las corrientes de aire y
depositadas sobre la superficie de las hojas. En cambio, los conidios
se producen en esporodoquios en lesiones jóvenes (pizcas y estrías),
son diseminadas por el salpique de las gotas de agua de lluvia, por las
gotas de agua de rocío y corrientes de aire (Fig. 16). En ambos casos,
la llegada de inóculo y la infección ocurre en las hojas más jóvenes
y la penetración es exclusivamente por estomas. El primer síntoma
de la enfermedad se presenta como pequeñas decoloraciones, que
posteriormente se transforman en pizcas y estrías, en donde se
producen los conidios. El estado sexual esta caracterizado por la
formación de pseudotecios, espermagonios y ascosporas (Meredith y
Lawrence, 1969). Las ascosporas son liberadas de los pseudotecios,
mientras que los conidios se forman sobre conidióforos que emergen

32
directamente por el estoma de manera individual o en grupos, o bien
pueden formar fascículos sobre un estroma errumpente de color
oscuro (Mülder y Stover, 1976). Los pseudotecios son las estructuras
femeninas y aparecen en los estados 5 y 6, los cuales son anfígenos,
globosos con un ostiolo esférico papilado, de pared pardo oscuras
y células poligonales (Mülder y Stover, 1976). Los espermagonios
constituyen la parte masculina, éstos producen los espermacios que
actúan como gametos masculinos y su función es la de fertilizar a los
pseudotecios. Una vez realizada la fertilización, se desarrollan en su
interior las ascas que contienen en su interior las ascosporas (Stover,
1980). Una lesión de sigatoka negra en estado de mancha gris es
capaz de producir hasta 480 pseudotecios, los cuales en su interior
tienen de dos a cuatro ascas cada uno. Las ascas poseen ocho
ascosporas por lo que un pseudotecio produce de 16 a 32 ascosporas,
mientras que una lesión puede liberar eventualmente de 7,680 a
15,360 ascosporas. Estos datos evidencían el elevado potencial de
inóculo del hongo M. fijiensis en una lesión, una hoja enferma, una
planta y en una plantación afectada. Las ascosporas representan la
principal fuente de inóculo de la enfermedad en comparación con
los conidios (Stover, 1980). Sin embargo, la dispersión de esporas a
larga distancia es limitada y puede viajar por las corrientes de aire a
pocos cientos de kilómetros, ya que son susceptibles a la radiación
de rayos ultravioleta (Parnell et al., 1998).

COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA

Pacífico Centro. En esta región bananera, el daño de sigatoka

negra se incrementa a partir de Junio-Julio, registrándose la
mayor incidencia durante los meses de Julio a Enero. En huertos
sin control químico, en este período se registran pizcas entre la
hoja No. 2 a la 5 (a medida que la hoja afectada es menor, la
severidad es mayor). Contrariamente, la menor incidencia se
registra de Febrero a Mayo, con pizcas entre la hoja No. 5 a la
8. El hongo produce conidios y ascosporas; sin embargo, las
ascosporas representan la mayor fuente de inóculo. La producción
de ascosporas es más elevada durante la época de lluvias y

33
Figura 16. Ciclo de vida de Mycosphaerella fijiensis (Paracercospora fijiensis),
agente causal de la sigatoka negra en bananos y plátanos. Fuente: Manzo-
Sánchez et al., 2005.

Figura 17. Las gotas de lluvia o rocío sobre la lámina foliar favorecen la
germinación y penetración de Mycosphaerella fijiensis.

34
formación de rocío, debido a que requieren de una capa de agua
sobre las hojas para lograr la infección (Fig. 17) (Orozco-Santos
et al., 2002; Jacome et al., 1991). En cambio, la infección conidial
no requiere la formación de la capa de agua sobre la lámina foliar
(Jacome y Schun, 1992).

En la región Pacífico Centro se han realizado estudios

epidemiológicos en un huerto de banano sin control químico. Se
colectaron hojas infectadas con lesiones en estado de mancha gris,
las cuales se indujeron a descargar ascosporas bajo condiciones
de laboratorio. Se encontró que la mayor descarga está relacionada
con la época de lluvias (Julio a Octubre: 700 a 950 mm) y formación
de rocío sobre las hojas (Noviembre y Diciembre), registrando de
635 a 1,016 ascosporas liberadas/cm2 de tejido foliar afectado por
cada 30 minutos bajo condiciones de laboratorio. Durante la época
seca (Enero a Junio), la descarga de ascosporas fue baja (12 a
57 ascosporas/ cm2). El período de incubación (tiempo entre el
momento de la infección a la aparición de síntomas) es influenciado
notablemente por algunos factores de clima (precipitación, formación
de rocío, humedad relativa y temperatura) y cultivar afectado.
Durante el verano y otoño, los períodos de incubación a síntomas
en estado de pizca y mancha fluctúan entre 24 a 36 y 42 a 62 días,
respectivamente (Cuadro 2). El período de incubación resultó más
corto de Junio a Noviembre: 24 a 38 días para pizca y 33 a 64
días para mancha (grado 2 y 4, escala de Fouré). Estos períodos
cortos de incubación están relacionados con la precipitación y
formación de rocío sobre el follaje de las plantas. En cambio
durante el invierno y primavera, los tiempos de incubación son de
48 a 80 días para pizca y de 84 a 141 días para mancha, lo cual
está asociado con la época seca. De Diciembre a Mayo, el tiempo
de incubación fue de 48 a 87 días para pizca y 84 a 141 días para
mancha. La mayor severidad de sigatoka negra coincidió con la
estación lluviosa y mayor liberación de inóculo. El período de mayor
daño de sigatoka negra se relaciona con la menor longevidad de
las hojas en la planta. Las hojas emergidas de Junio a Octubre son
destruidas totalmente por la enfermedad en 82 a 120 días, mientras

35
que aquellas emergidas de Noviembre a Mayo la longevidad es de
135 a 200 días (Orozco-Santos, 1996; Orozco-Santos et al., 2002).

Cuadro 2. Período de incubación de síntomas

de sigatoka negra en estado de pizca, mancha y
longevidad de hojas en banano Enano gigante sin
control químico en Colima, México.

Período de incubación Longevidad de

Estación del año (días) hojas
Pizca Mancha (días)
Invierno (Dic a Mar) 46 a 68 92 a 115 171 a 200
Primavera (Mar a Jun) 54 a 87 84 a 141 100 a 176
Verano (Jun a Sep) 24 a 27 43 a 51 82 a 98
Otoño (Sep a Dic) 24 a 36 43 a 64 90 a 148

La mayor severidad de la enfermedad está estrechamente relacionado

con la época de lluvias (Junio a Octubre) y con la formación de rocío en
las hojas (Noviembre a Enero). Estas condiciones favorecen el desarro-
llo del hongo causante de la sigatoka negra. En esta región bananera,
la temperatura media mensual durante el año fluctúa entre 24 a 29 ºC,
lo cual no representa una limitante para la enfermedad, ya que el ran-
go de temperatura óptimo para el patógeno es de 25 a 28 ºC. Bajo las
condiciones del Pacífico Centro, la sigatoka negra presenta una fase
epidémica inducida por las lluvias y formación de rocío en la lamina foliar
y otra fase endémica originada por la época seca (Fig. 18).

Pacífico Sur. La información registrada en un huerto con deficiente

control químico de sigatoka negra mostró que el mayor daño (12 a 25%
de severidad) se presenta durante los meses de Junio a Diciembre, lo
cual coincide con la época de mayor precipitación. En este período se
presentan síntomas en estado de mancha entre la hoja No. 4 a 6 y un
25 a 58% de hojas enfermas. La menor severidad de la enfermedad
(Enero a Mayo) se relaciona con el período de menor precipitación, en
donde se presentan manchas entre las hojas No. 7 a 9 y un 7 a 25%
de hojas enfermas (Fig. 18) (Escudero y Rendón, 1996).

36
Figura 18. Comportamiento de la sigatoka negra en tres regiones productoras
de banano y plátano en México.

Golfo de México. En la región bananera del estado de Tabasco

se han realizado algunos estudios epidemiológicos sobre sigatoka
negra (Ramírez, 1988; Ávila et al, 1994). En otras áreas productoras
del Golfo de México (San Rafael, Veracruz y Tuxtepec, Oaxaca),
la investigación sobre la enfermedad ha sido escasa. En huertos
sin control químico, los síntomas en estado de pizca (grado 1 y
2 escala de Fouré) se presentan de los 18 a 32 días después de
la infección, mientras que la mancha tarda de 34 a 73 días. El
desarrollo completo de los síntomas puede ser desde 50 a 115
días; el período más largo se registra en la época más seca del
año. La enfermedad se presenta de manera endémica en ésta
entidad y su severidad fluctúa a través del año dependiendo de
las condiciones climáticas (Ramírez, 1988; Ramírez y Rodríguez,
1996). La mayor severidad de sigatoka negra se observa durante
la época de mayor precipitación, alcanzando una severidad hasta
de un 15 a 25% en los meses de julio a diciembre. De enero

37
a marzo, la enfermedad se presenta con menor agresividad,
registrando una severidad promedio entre un 5 a 10% (Fig. 18)
(Ramírez y Rodríguez, 1996).

En los estados de Jalisco, Colima y Michoacán, alrededor del 20%

de las plantaciones de banano están asociadas con palma de coco
(Cocos nucifera L.) (Fig. 19), lo cual causa un control deficiente de
la enfermedad, debido a que las palmeras ocasionan que el avión
vuele a una altura de 30 a 40 metros, y una parte de la emulsión
es depositada en el follaje del cocotero, arrastrada por el viento o
se pierde por evaporación.

A partir de 1995, en las regiones bananeras de los estados de

Tabasco y Chiapas se han implementado programas de control
de sigatoka negra con el uso exclusivo de fungicidas protectantes
(Mancozeb o Clorotalonil) en mezcla con agua y sin la adición
de citrolina o aceite parafínico. Estos programas requieren de
aplicaciones cada 7 días durante la época de mayor presión de
la enfermedad con el propósito de proteger las hojas que van
emergiendo y cada 10-14 días en la época seca. En la región
Pacífico Centro, a partir de 1997 se han iniciados programas
de fungicidas protectantes en muchas plantaciones bananeras.
El control químico de la sigatoka negra debe ser auxiliado con
algunas labores de cultivo como deshoje y manejo de hojarasca,
deshije, densidades de plantación, riego, fertilización, control de
maleza y buen drenaje.

MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA

El manejo integrado de enfermedades se define como una herramienta

sustentable para el combate de patógenos, mediante la combinación
de métodos químicos, culturales, físicos y biológicos que minimicen
los riesgos económicos, de salud y ambientales (Hollier, 2004). El
manejo integrado de sigatoka negra contempla el uso de diferentes
métodos de control apoyado por el conocimiento del cultivar/variedad
de banano o plátano (susceptibilidad a la enfermedad, fenología,

38
Figura 19. Plantación de banano Cavendish asociado con palma de coco en
el municipio de Cihuatlán, Jalisco, México.

interacción con el patógeno, órganos afectados y edad de las plantas);

del patógeno/enfermedad (especie del hongo, tipo de reproducción,
estructura genética, diseminación, fuente de inóculo, sobrevivencia,
período de incubación y ciclo de la enfermedad) y clima (cantidad
y distribución de la precipitación, temperatura, rocío, radiación
solar, nubosidad y humedad relativa) (Orozco-Santos y Orozco-
Romero, 2006d). Las prácticas de cultivo están orientadas a reducir
las condiciones favorables para el establecimiento y desarrollo del
patógeno, inducir el vigor de las plantas, establecer barreras físicas y/o
eliminar fuentes de inóculo dentro de la plantación (Moorman, 2004).
En el caso del patosistema banano-sigatoka negra, el control cultural
es una parte fundamental en el manejo de la enfermedad (Marín
y Romero, 1992; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b; Orozco-
Santos et al., 2008). Se han sugerido numerosas prácticas de cultivo
dentro de un programa de manejo integrado de la enfermedad, como
es el caso de la remoción de hojas afectadas o porciones de éstas; la
aplicación de urea y desecantes para acelerar su descomposición, así

39
como la eliminación rápida de plantas cosechadas. Adicionalmente,
otros componentes del manejo agronómico del cultivo ayudan a
reducir las condiciones favorables (humedad) para el desarrollo de
la sigatoka negra e incrementar el vigor de las plantas: manejo de la
densidad de plantación, deshije, sistemas de drenaje, métodos de
riego, control de maleza, fertilización química, fertilización biológica
(micorrizas y bacterias del género Azospirillum), control de plagas
y nemátodos (Marín y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1988; Marín
et al., 2003; Orozco-Romero et al., 2004; Orozco-Santos et al.,
2008). Una práctica alternativa es el “minicomposteo”, que consiste
en colocar la hojarasca en pequeños montones para su rápida
degradación, lo cual permite reducir el inóculo e incorporar nutrientes
al suelo (Orozco-Romero et al., 2004; Orozco-Santos et al., 2008).
Además, es importante monitorear periódicamente la plantación
para conocer el comportamiento de la enfermedad (incidencia,
severidad y/o estado evolutivo) y obtener información que auxilie en
la toma de decisiones (Marín y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998;
Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006a). Las medidas de control
para sigatoka negra se pueden clasificar en directas e indirectas. Las
directas consisten en evitar su entrada en un área, región o país libre
de la misma (cuarentenas) y las indirectas se refieren a convivir con
la sigatoka negra, evitando los daños producidos mediante el control
químico-alternativo, cultural y genético.

Control legal (Acciones contra la enfermedad)

La presencia de sigatoka negra en las regiones productoras de

banano en el sureste de México originó que la Dirección General
de Sanidad Vegetal perteneciente a la Secretaría de Agricultura,
Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación estableciera la
Cuarentena Interior Permanente No. 18 contra la enfermedad. Su
normatividad fue publicada en el Diario Oficial de la Federación el
11 de Noviembre de 1987 (Robles et al, 1988). El objetivo principal
de esta cuarentena fue evitar o retrasar hasta donde fuera posible
la introducción de sigatoka negra en áreas o regiones bananeras
donde la enfermedad no estaba presente. Una vez que sigatoka

40
negra se detectada en un área nueva, su erradicación es muy difícil
ó casi imposible. Es por lo anterior que, cuando existe la posibilidad
de prevenir la entrada de la enfermedad a otra zona o área libre
de la misma, los productores, comerciantes, transportistas y
autoridades federales, estatales y municipales, deberían cooperar
con las autoridades fitosanitarias del país, para hacer respetar las
medidas legales contra la enfermedad. El establecimiento de esta
cuarentena no fue suficiente para evitar que la sigatoka negra se
diseminara a todo el país, aun cuando existen grandes distancias
(más de 1,000 km) y barreras geográficas naturales (cadenas
montañosas) entre algunas áreas o regiones bananeras. En sólo
13 años, desde su primer registro en México, la enfermedad se
dispersó a todos los estados productores de plátano tanto en la
costa del Pacífico como en el Golfo de México. La introducción
del patógeno entre regiones es posible atribuirse al movimiento
de material vegetativo infectado (hojarasca) en los camiones que
transportan la fruta y la dispersión dentro de una región puede ser
por medio del viento y movimiento de plantas o cormos infectados
(Orozco-Santos, 1998).

Control cultural

El control cultural de la sigatoka negra está dirigido a tres

objetivos principales: 1) reducir la fuente de inóculo del patógeno,
2) modificar las condiciones de microclima dentro del huerto que
puedan favorecer el desarrollo de la enfermedad y 3) incrementar
el vigor de las plantas para tolerar el ataque de la sigatoka negra.
El control cultural es una parte fundamental en el manejo integrado
de la enfermedad (Marín et al., 2003; Orozco-Santos et al., 2008).

Eliminación total o parcial de hojas afectadas. Esta es la práctica

más importante para reducir o eliminar la principal fuente de inóculo
(Marín y Romero, 1992; Orozco-Santos et al., 2002; Marín et al.,
2003). Esta práctica, en sus diferentes modalidades se conoce
como deshoje, deshojarasque, poda, rasure, despunte o cirugía.
El deshoje se considera como una poda de sanidad. Las hojas

41
representan la única fuente de inóculo de la enfermedad, por lo que
el manejo de éstas es importante para disminuir la esporulación
del patógeno a través del tiempo (Fig. 20). El propósito de esta
práctica es eliminar de manera total o parcial el tejido afectado de
las plantas y junto con éste los propágulos del hongo. Las hojas
enfermas dejadas en la planta presentan el período más elevado
de producción y descarga de ascosporas de M. fijiensis, las cuales
pueden sobrevivir y ser liberadas por más de 20 semanas (Gauhl,
1990). En cambio, en la hojarasca depositada en el suelo el
patógeno sobrevive de 3 a 6 semanas (Guzmán y Romero, 1995;
Villalta y Guzmán, 2005). En el suelo, las hojas se descomponen
después de 10 semanas, provocando la muerte del patógeno y por
consecuencia una menor sobrevivencia de las ascosporas y de
liberación de inóculo (Gauhl, 1990). Las cantidades más elevadas
de esporulación ocurren en los primeros quince días después de
la necrosis del tejido foliar; sin embargo las lesiones de sigatoka
negra continúan contribuyendo a la producción de inóculo hasta
después de 30 días de haberse cortado y depositado la hojarasca
en el suelo (Ramírez, 1989; Villalta y Guzmán, 2005).

La descarga de ascosporas del tejido foliar enfermo está estre-

chamente relacionada con factores ambientales, principalmente
la precipitación. En regiones de climas húmedos con precipita-
ciones distribuidas durante todo el año, la liberación de inóculo
ocurre prácticamente en todos los meses (Gauhl, 1990; Marín et
al., 2003). En cambio, en regiones con clima de trópico seco, la
mayor descarga de ascosporas ocurre durante la época de llu-
vias, mientras que durante la temporada seca la liberación de inó-
culo es baja (Orozco-Santos et al., 2002). Este comportamiento
de la enfermedad hace necesario que el manejo del tejido foliar
afectado tenga que ser sumamente estricto durante los períodos
lluviosos. El deshoje y acomodo ordenado de las hojas en líneas
o montones reduce significativamente el área foliar expuesta a la
descarga de ascosporas y disminuye hasta en un 60% el potencial
de producción de inóculo y la severidad de sigatoka negra (Oroz-
co-Santos et al., 2002). En el trópico seco de México, parcelas de

42
Figura 20. El deshoje permite eliminar el tejido afectado por sigatoka negra y
con ello la única fuente de inóculo.

banano Enano gigante sin deshojarascar presentaron epidemias

de la enfermedad hasta por siete meses del año, mientras que en
parcelas con esta práctica la epidemia duró cinco meses y con
un 33% de menor severidad (Orozco-Santos et al., 2002). Exis-
ten reportes contradictorios sobre la importancia de la superficie
foliar (haz o envés) en la producción y liberación de inóculo. De
acuerdo con Gauhl (1990), no existen diferencias en el número de
ascosporas descargadas de lesiones formadas en el haz o envés
de las hojas. Otros estudios reportaron una mayor producción de
ascosporas en el envés de las hojas de plátano Dominico Hartón
(Musa AAB). Contrariamente, Villalta y Guzmán, (2005) encontra-
ron que en algunos casos la esporulación del hongo fue mayor por
el haz de la hoja en banano, lo cual se puede atribuir a la mayor
cantidad de pseudotecios maduros por área en esta superficie.
Independientemente del lado de la hoja, lo más importante es la
eliminación del tejido afectado de la planta y su incorporación al

43
suelo (sin importar su acomodo con el haz o el envés hacia abajo)
con la finalidad de acelerar su proceso de degradación. El corte
total o parcial de las hojas depende del grado de severidad en las
mismas. Si la infección es parcial y no rebasa el 30-40% del área
foliar enferma se sugiere cortar o hacer cirugía del tejido afectado.
En cambio, si el grado de infección es mayor, se debe eliminar
toda la hoja (Fig. 21). Además, se sugiere que las hojas cortadas
se acomoden en el centro de las hileras de plantas, o bien en mon-
tones. En ocasiones, los hijos pueden mostrar infecciones fuertes
de Sigatoka negra, por lo que se recomienda también cortar estas
hojas (Marín y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998). La frecuen-
cia del deshoje puede ser de una a cuatro semanas, dependiendo
de la zona productora, cultivar, clima y presión de la enfermedad.
El derribo y picado inmediato de las plantas cosechadas reduce
significativamente el inóculo de la enfermedad, ya que se eliminan
las hojas que pudieran estar afectadas por el patógeno (Fig. 22).

Figura 21. Representación gráfica del tipo de hoja que debe ser cortada al
momento del deshoje en una plantación afectada negra.

44
Figura 22. La eliminación inmediata y picado de plantas cosechadas reduce
la fuente de inóculo de sigatoka negra.

Bajo condiciones de trópico seco, es factible mejorar el control de

sigatoka negra mediante la reducción del número de aplicaciones de
fungicidas. Por la baja liberación de inóculo durante la época seca,
se pueden aumentar los intervalos de aplicación de fungicidas o in-
clusive hasta suspenderlas. El deshoje no es muy estricto en huertos
con buen drenaje y suficiente aireación, ya que las condiciones de
clima no favorecen la descarga de ascosporas. En cambio, en la
época de lluvias se deben de tomar estrictas medidas de eliminación
de inóculo e integrarlas en un programa de aplicación de fungicidas
(Orozco-Santos et al., 2002).

45
Por otra parte, Merchán y Chavarriaga (1994) recomiendan en
Colombia que el deshoje fitosanitario en plátano ̀Hartón ́ debe re-
alizarse con una periodicidad de cuatro semanas durante la época
seca y cada dos semanas en la época de lluvias. En este cultivar
se ha demostrado que únicamente con la práctica de deshoje, la
sigatoka negra se puede mantener en niveles de infección bajos.
Bajo estas condiciones, con la práctica de deshoje es factible pro-
ducir fruta de calidad para el mercado interno. Si se desea mejorar
la calidad de producción de fruta es necesario incluir fungicidas.
En los últimos años se ha venido evaluando e implementando la
práctica de “poda temprana”, la cual consiste en la eliminación se-
manal de la punta de una de las primeras cinco hojas, en un 16%
de su longitud (aproximadamente 20 cm) (Fig. 23) (Chica et al.,
2004). Esta labor se aplica sólo en época de lluvias y tiene como
objetivo evitar la presencia de tejido foliar infectado y/o necrosado
con propágulos del patógeno. En zonas con una alta intensidad
de la enfermedad, es una práctica adicional factible de integrarse
en los programas de manejo.

Tratamientos a la hojarasca. Considerando la importancia del

tejido foliar infectado como fuente de inóculo de M. fijiensis, es
importante la evaluación de diferentes compuestos aplicados
a la hojarasca con la finalidad de disminuir la esporulación del
hongo y/o acelerar su proceso de degradación. En Costa Rica, se
ha probado el efecto antiesporulante de diferentes compuestos
como la urea, el fungicida sistémico Propiconazol, Glifosato,
aceite agrícola, iodo, ceras, el fungicida protectante Clorotalonil y
mezclas de éstos.

El uso de urea al 5% y la mezcla de urea con Glifosato y Clorotalonil

redujeron la esporulación del hongo hasta en un 80% con respecto
al testigo. Sin embargo, se observó que al someter este mismo
tejido foliar a incubación y luego a descargar ascosporas por
segunda vez el efecto inhibitorio sobre la esporulación se redujo a
un 30-40% (Guzmán y Romero, 1995). En otros reportes se señala
que la aplicación de bacterias, urea y melaza no tuvieron un efecto

46
Figura 23. Representación gráfica de la poda temprana de hojas jóvenes en
plantas de banano.

importante sobre la velocidad de descomposición de las hojas de

banano (Guzmán et al., 2005a). A las 28 semanas después de
colocado el tejido foliar sobre el suelo y de haber recibido tres
aplicaciones de los tratamientos en las primeras tres semanas no
hubo diferencia significativa. Del mismo modo, la aplicación de
estos tratamientos no tuvo un efecto importante en la descarga
de ascosporas durante las primeras 3-4 semanas (Guzmán et al.,
2005b). Sin embargo, en un estudio reciente se demostró que la
aplicación semanal de urea al 10% es una alternativa práctica para
reducir las posibilidades de multiplicación del patógeno, sobre
todo en condiciones de alta presión de inóculo (Villalta y Guzmán,
2005; Orozco-Santos et al., 2011). En huertos de banano y plátano,
con frecuencia se realizan aplicaciones de fungicidas y aceite
agrícola para el control de sigatoka negra, así como aplicaciones
de herbicidas para controlar maleza. Estos productos poseen
un reducido efecto sobre la esporulación del hongo. El fungicida
sistémico Propiconazol y el protectante Clorotalonil no parecen

47
tener un efecto importante en la esporulación del hongo en las hojas
depositadas en el suelo después de la deshoja sanitaria (Orozco-
Santos et al., 2002; Villalta y Guzmán, 2005). Por otra parte, la
aplicación del herbicida desecante Paraquat o el aceite agrícola
no tuvo efectos significativos sobre el período de producción y
la descarga de ascosporas en las hojas (Orozco-Santos et al.,
2002). Del gran número de compuestos evaluados sobre la
hojarasca en el suelo, el tratamiento que parece más promisorio
es la aplicación semanal de urea al 10% (10 Kg de urea/100 litros
de agua) (Villalta y Guzmán, 2005: Orozco-Santos et al., 2011). La
aplicación se realiza con una bomba de mochila manual provista
con una boquilla de abanico para aplicar herbicidas. La aspersión
debe ser dirigida a la hojarasca recién cortada y depositada en
el suelo (Fig. 24) (Orozco-Santos et al., 2011). La reducción del
inóculo del hongo se debe al efecto antiesporulante de la urea
y al acelerar el proceso de descomposición de las hojas. La
periodicidad de aplicación de urea dependerá de la severidad de
sigatoka negra en la plantación. Bajo condiciones de alta presión
de la enfermedad se sugiere aplicar cada semana o cuando se
realice un deshoje importante. Rutinariamente se puede aplicar la
urea a intervalos mensuales.

Minicomposteo. Comúnmente los deshechos de las plantas

(hojas dobladas, tejido eliminado por el saneo y residuos de
cosecha) se esparcen en toda la plantación, lo cual presenta
dos inconvenientes: 1) si son hojas con sigatoka negra: éstas al
humedecerse con el agua de riego y lluvia provocan un ambiente
favorable que estimula la maduración de los pseudotecios y la
esporulación. 2) cuando se deja la hojarasca esparcida en toda
la plantación su degradación es muy rápida, lo que conduce a
una generación de procesos anaeróbicos por la ausencia de
oxígeno, provocando el crecimiento de microorganismos que
impermeabilizan y compactan el suelo, el crecimiento de la
microflora benéfica es lento y solo reciclan los elementos vitales
presentes, sin atacar los minerales insolubles. Con este manejo de

48
Figura 24. Aplicación de urea al 10% sobre hojarasca de banano afectada por
sigatoka negra.

hojarasca se incorpora una reducida cantidad de materia orgánica

(Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d; Orozco-Santos et al.,
2006b; Orozco-Santos et al., 2008).

Una alternativa viable es el minicomposteo, el cual consiste en

hacer montones con todos los deshechos de las plantas de banano
dentro de la plantación. La hojarasca, porciones de hojas que
son cortadas y las plantas eliminadas después de la cosecha son
apiladas en montones para provocar una rápida degradación y sirvan
como aporte de nutrimentos y materia orgánica. Todos los tejidos
(hojas y pseudotallo) deben ser cortados para lograr una eficiente
descomposición. Los montones de deshechos deben hacerse entre
las calles a una distancia de 5 a 6 metros (Fig. 25) (Orozco-Santos y
Orozco-Romero, 2006b; Orozco-Santos et al., 2006d).

49
Figura 25. Minicomposteo en un huerto de banano Enano Gigante.

Nutrición y fertilidad del suelo. El crecimiento de las plantas

de banano y plátano depende de la calidad del suelo. En suelos
pobres, la emisión foliar se retrasa y se obtienen plantas más
raquíticas. El desarrollo de sigatoka negra está estrechamente
relacionado al crecimiento de la planta hospedera. Mientras más
pobre es el crecimiento, la influencia de la enfermedad es más
severa. Para lograr un control efectivo de la enfermedad, se deben
optimizar todas las condiciones de crecimiento de las plantas
(Gauhl, 1990). Asimismo, se ha determinado que la fertilidad del
suelo tiene un efecto directo sobre la respuesta del plátano a la
incidencia de sigatoka negra (Mobambo et al., 1994a; Mobambo
et al., 1994b). En Nigeria, las plantaciones de plátano (Musa AAB)
cultivar Agbagba establecidas en suelos fértiles registraron menor
daño que aquellas plantadas en suelos pobres. Las primeras
presentaron en promedio 9.3 hojas totales por planta, manchas en
la hoja 6.9 y área foliar afectada del 14.1%, en cambio en suelos
con baja fertilidad las plantas registraron 7.7 hojas, manchas en la
hoja 4.9 y 19.6% de área foliar enferma (Mobambo et al., 1994b).
50
El manejo de la fertilización es necesario para mantener el balance
de los elementos en niveles óptimos, que aseguren una buena
productividad (Fig. 26). La aportación adecuada de calcio, magnesio
y potasio, así como la relación nitrógeno-potasio permiten obtener
plantas vigorosas y no favorecen el desarrollo de la enfermedad
(Romero, 1998). Un manejo nutricional que satisfaga los
requerimientos del cultivo reduce los factores que lo predisponen
a la sigatoka negra, como es el caso de una nutrición deficiente.
Las plantas de banano muestran un alto nivel de tolerancia a la
incidencia y severidad de la enfermedad cuando las cantidades
de nitrógeno son cercanas a los 300 kg/ha/año, comparadas con
las plantas no tratadas (Méndez, 1998). En Uganda, los bananos
fueron menos susceptibles a sigatoka negra con el incremento
de la proporción de potasio: calcio + magnesio, así como por el
contenido de materia orgánica en el suelo (Holderness et al., 1999).
En México, el banano Enano Gigante presentó menor daño de
sigatoka negra cuando se aplicaron 200 kilogramos de nitrógeno
por hectárea por año, 75 de fósforo y 150 kilogramos de potasio en
comparación a la fertilización con 200 kilogramos de nitrógeno, 150
de fósforo y 300 de potasio. Las parcelas con menor fertilización
registraron manchas en la hoja 8.3 con un total de 13.0 hojas,
mientras que las fertilizadas con elevadas cantidades de nutrientes
mayores, tuvieron manchas en la hoja 7.5 y 12.2 hojas funcionales
(Orozco-Romero et al., 2004).

El uso de biofertilizantes en el cultivo del banano produce plantas

con mayor desarrollo y emisión de hojas, lo que ayuda a una
mayor resistencia de las plantas al daño de sigatoka negra. En
experimentos realizados en México, las plantas de banano tratadas
con bacterias del genero Azospirillum y hongos micorrízicos
presentaron mejores niveles de tolerancia a sigatoka negra (8
a 10% menor severidad) en comparación con plantas con la
fertilización química tradicional (Orozco-Santos y Orozco-Romero,
2006d). Por otro lado, cuando se utilizaron los biofertilizantes
se redujo el uso de fertilizantes sintéticos por hectárea, de tal
manera que con dos tratamientos de micorrizas y Azospirillum y

51
Figura 26. El manejo de la fertilización es necesario para mantener el balance
de los elementos para asegurar una buena productividad.

con solo 100 kilogramos de nitrógeno, 40 de fósforo y 100 de

potasio se obtuvieron 70 toneladas por hectárea por año. Una
cantidad similar se obtuvo con el uso de los fertilizantes químicos
sin biofertilizantes (Orozco-Romero et al., 2004).

Manejo del agua y métodos de riego. El riego es una práctica

importante en el manejo de las plantaciones de banano y plátano
bajo condiciones de trópico seco, ya que gracias a ello se abastece
al cultivo del agua necesaria durante la época seca (Fig. 27). Con el
suministro adecuado de humedad, se desarrollan plantas vigorosas
y mantienen un ritmo de emisión foliar normal en los períodos poco
favorables para la enfermedad (Orozco-Romero et al., 2004).

En la región productora del estado de Colima, México, se evaluaron

seis métodos de riego para determinar su influencia sobre la
incidencia y severidad de sigatoka negra en una plantación en

52
banano de Enano Gigante sin aspersión de fungicidas (Orozco-
Santos et al., 2008). Los resultados mostraron que los métodos
de riego por aspersión aérea son los que tienen mayor influencia
en el desarrollo de la enfermedad. Este tipo de riego tiene un
efecto similar al de una lluvia, ya que al humedecer el follaje,
proporciona las condiciones de agua libre que el hongo requiere
para su germinación y penetración. Además, favorece la descarga
de ascosporas y ayuda a la diseminación del patógeno. Todos
los sistemas de riego subfoliar registraron el mayor daño de la
enfermedad y el menor número de hojas funcionales al momento
de la floración y cosecha. Los métodos de riego por goteo e
inundación presentaron una menor severidad de sigatoka negra y
mayor proporción de follaje sano. El sistema que ofrece mayores
ventajas es el riego por goteo, ya que utiliza bajos volúmenes
de agua, reduce notablemente la infección de la enfermedad y
la maleza se desarrollan únicamente en el área humedecida.
Contrariamente, el riego por inundación gasta altas cantidades
de agua, provoca estrés en las plantas cuando los intervalos de
aplicación son mayores de tres semanas y favorece la proliferación
de maleza en toda la plantación. El riego subfoliar moja las hojas
inferiores de la planta y la hojarasca depositada en el suelo,
proporcionado condiciones favorables para la germinación-
infección y esporulación del patógeno (Fig. 28). Además, gasta
volúmenes intermedios de agua y estimula la proliferación de
maleza. Estudios previos, han demostrado que la humedad sobre
las hojas favorece el desarrollo de la enfermedad (Gauhl, 1990).

Sin embargo, en cuanto a la productividad del banano, el riego

subfoliar es un excelente método para producir rendimientos
elevados y fruta de buena calidad. Además, el manejo de
este sistema es relativamente fácil y no se requiere personal
especializado. El riego por goteo también produce fruta
comercialmente buena y es posible suministrar los fertilizantes
por medio del sistema; pero tiene la desventaja de que su manejo
requiere mayor cuidado. Los trabajadores del huerto deben ser
cuidadosos al efectuar trabajos de campo (como el deshíje y

53
control manual de maleza) para evitar cortar la “cintilla” con el
machete y además deben de estar moviéndola constantemente
para impedir que se estrangule al quedar entre la planta madre y
el hijo en desarrollo.

Figura 27. Métodos de riego utilizados en plantaciones de banano: subfoliar

(a), goteo (b), microaspersión (c) e inundación o rodado (d).

Control de maleza. La maleza representa un serio problema

en plantaciones de banano. Su desarrollo se debe a las buenas
condiciones de humedad dentro de los huertos por los riegos
frecuentes y durante las lluvias, lo cual favorece la germinación,
crecimiento y fructificación de diversas especies de malas hierbas.
Su control está basado en métodos manuales, mecánicos y
químicos. Existen reportes generales, en donde se señala que un
buen control de maleza dentro de las plantaciones permite una
aireación adecuada y evita condiciones de alta humedad relativa
que favorezcan el desarrollo del hongo. Asimismo, la maleza es

54
Figura 28. Plantación de banano con riego subfoliar. Este método de riego es
el más utilizado en México.

nociva al cultivo de banano y plátano, ya que compite por agua,

nutrientes, espacio y algunas especies son hospederas de plagas
y enfermedades (Marín y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998).
Sin embargo, hay poca información disponible sobre el efecto
específico de las malas hierbas asociadas con la severidad de la
sigatoka negra.

Drenaje. El drenaje es una práctica común en las plantaciones

de banano en las regiones productoras con lluvias frecuentes o
métodos de riego subfoliar. De acuerdo al tipo de suelo y cantidad
de agua, se diseña una red de drenaje primario, secundario o hasta
terciario. El drenaje permite la rápida eliminación de los excesos de
agua dentro del huerto, lo cual además de mejorar el crecimiento del
cultivo, reduce las condiciones de alta humedad relativa favorables
para el desarrollo del patógeno (Fig. 29) (Gauhl, 1990; Orozco-
Santos y Orozco-Romero, 2006b).

Las plantaciones con drenaje deficiente afectan el ritmo de

emisión foliar de las plantas y favorecen el desarrollo de sigatoka

55
negra. En la región Atlántica de Costa Rica, la emisión foliar en
plantas de plátano Falso Cuerno (Musa AAB) con problemas de
drenaje fue en promedio una hoja cada 9.8 días, mientras que
en plantas con buen drenaje la emergencia fue cada 7.6 días
(Gauhl, 1990). El tiempo de aparición de síntomas en plantas con
y sin problemas de drenaje resultó similar: 17.0 a 28.9 días para
pizcas en drenaje limitado y de 15.0 a 26.9 días con buen drenaje.
En el caso de manchas, en plantas con problemas de drenaje
aparecieron de los 26.0 a 50.7 días y en plantas sin problemas
de drenaje fue de 24.6 a 43.6 días (Gauhl, 1990). Sin embargo, el
efecto de la sigatoka negra es mayor en plantaciones con drenaje
limitado por el menor ritmo de crecimiento y condiciones de estrés
de las plantas.

Figura 29. Un buen sistema de drenaje ayuda a eliminar los excesos de

humedad en las plantaciones de banano y reduce las condiciones favorables
para el desarrollo de la enfermedad.

56
Densidad de plantación. La alta densidad de siembra de algunos
cultivares de banano y plátano es una práctica factible de utilizarse
para incrementar la producción por unidad de superficie (Fig. 30).
La mayoría de los estudios de densidad de plantación, han tenido
como objetivo principal evaluar su influencia en el crecimiento
y la productividad de estas musáceas (Álvarez y Beltrán, 2003;
Belalcázar et al., 2003; Langdom et al., 2008). Ocasionalmente,
se han considerado parámetros relacionados con la incidencia y
severidad de sigatoka negra. El uso de 3,000 plantas/ha de plátano
Dominico-Harton (Musa AAB) en Colombia, incrementó en un 300%
el rendimiento de fruta en comparación al sistema tradicional de 1,000
plantas/ha. Asimismo, un beneficio adicional de este sistema de altas
densidades de población es la menor incidencia de sigatoka negra
(Belalcázar et al., 2003). Resultados similares fueron obtenidos en
Cuba con el banano FHIA 23 utilizando 4,000 plantas/ha. Con esta
población se duplica el rendimiento y disminuye la severidad de
sigatoka negra sin necesidad de hacer aplicaciones de fungicidas,
en contraste con huertos comerciales, en donde generalmente se
realizan cinco aspersiones de fungicidas (Álvarez y Beltrán, 2003).

La reducción de la severidad de sigatoka negra en plantaciones

con altas densidades de población se atribuye a la modificación de
algunas condiciones ambientales dentro del huerto (principalmente
humedad relativa y temperatura) que afectan la formación de agua
condensada sobre las hojas, indispensable para la germinación de los
propágulos del hongo. Del mismo modo, se reduce la cantidad de luz
en el interior de la plantación, lo cual disminuye la toxicidad de la toxina
fotosensible Cercosporín (Belalcázar et al., 2003). Contrariamente, en
otros trabajos realizados en Cuba se reportó que el desarrollo de la
enfermedad es más intenso con el uso de 2,000 plantas de banano/
ha en comparación a 1,850 plantas, registrándose diferencias de
hasta dos hojas más sanas en las plantaciones con densidades bajas
(Pérez, 1998). Estos contrastes pueden atribuirse al tipo de cultivar de
banano o plátano y a las diferencias climáticas en las zonas de estudio,
o bien a diferentes microclimas dentro de la plantación: temperatura,
aireación, formación de rocío, humedad relativa y radiación solar.

57
Figura 30. Una densidad de población adecuada de plantas de banano
permite una buena producción de fruta y un manejo óptimo de sigatoka negra.

Sistema de producción perenne, anual o bianual. En América

Latina, el banano se siembra principalmente como un cultivo
perenne, en donde existen plantas de todas las edades en todo
momento. Esta condición mantiene de manera permanente tejido
foliar susceptible a nuevas infecciones por el agente causal
de la sigatoka negra. En contraste, las siembras anuales o en
ciclos de dos a cuatro años con lotes de plantas de una misma
edad tienen la ventaja de romper el ciclo de la enfermedad al
final de la cosecha, lo cual facilita el manejo de los niveles de
inóculo y el diseño de estrategias de control más eficientes.
Sin embargo, la implementación de cualquiera de los sistemas
conlleva a un análisis de beneficios productivos-económicos a
corto y mediano plazo, así como las ventajas o desventajas en
el manejo de sigatoka negra (Romero, 1998). En México, se han
tenido experiencias exitosas con sistemas de producción anual
con altas densidades de banano Enano gigante con el objetivo
principal de producir fruta en la época de mejor precio (meses de

58
invierno) y también ha servido para el manejo de sigatoka negra.
Se establece una población de 3,000 vitroplantas (de cultivo de
tejidos) por hectárea en un sistema de doble hilera en los meses
de Abril-Mayo para cosechar en Enero- Febrero. Se obtienen
rendimientos entre 70 a 75 toneladas de fruta y una reducción de
hasta un 40% en el número de aplicaciones de fungicidas contra
la enfermedad (de 25 a 15 ciclos de aspersión). Después de la
cosecha, la plantación es derribada.

Deshije. El deshije se utiliza para mantener una población

adecuada de plantas (Fig. 31) y de esta manera evitar el exceso de
área foliar con el propósito de tener mejor cobertura y distribución
de los fungicidas aplicados, así como una buena ventilación dentro
de la plantación (Stover, 1980; Marín et al., 2003).

Combate de nemátodos y picudo. Otra labor de cultivo que

deben ser implementadas dentro de un programa de manejo
integrado de sigatoka negra es el combate de nematodos y del
picudo, para mantener buena sanidad en la parte subterránea de
las plantas (cormo y raíces). Los bananos son más susceptibles
a la sigatoka negra cuando se incrementa la proporción de raíces
muertas (menor número de raíces funcionales) por daños de
nemátodos y área dañada del cormo por el picudo (Holderness
et al., 1999). Esta labor, además de mejorar las estrategias de
manejo de sigatoka negra, también optimizan las condiciones del
cultivo de banano.

La alta dependencia de fungicidas para el combate de sigatoka

negra en muchos cultivares de bananos y plátanos, hace necesaria
la búsqueda de nuevas alternativas para un manejo integrado de la
enfermedad. La evaluación de bioproductos y fungicidas de origen
orgánico, son líneas de investigación prioritaria. Por otra parte, las
prácticas de cultivo siguen siendo el componente más importante
(después del control químico) en el combate de sigatoka negra,
ya que reducen la fuente de inóculo, favorecen el crecimiento del
cultivo y disminuyen las condiciones propicias para el desarrollo

59
Figura 31. El deshije permite mantener una población adecuada de plantas
de banano.

de la enfermedad. El deshoje, cirugía y poda temprana en sus

diferentes modalidades son herramientas útiles para reducir la
producción de inóculo; aplicación de urea y minicomposteo para
acelerar la descomposición de la hojarasca depositada en el suelo;
drenaje y nutrición adecuada; control de nemátodos y plagas,
entre otras prácticas ayudan a tener plantas vigorosas y menos
susceptibles. En cada zona o región bananera se requiere adaptar
y adoptar un programa de prácticas culturales basado en el clima,
cultivar y severidad de sigatoka negra. Para esto, es necesaria la
realización de estudios continuos, con el objetivo de adoptar las
prácticas culturales a la necesidad específica de cada región.

60
Control biológico

Consiste en la utilización de organismos naturales como un medio

para regular las poblaciones de plagas y enfermedades. Para
el caso específico de sigatoka negra, este método de control ha
tenido pocas posibilidades de aplicación, debido a la complejidad
del problema, ya que el hongo M. fijiensis es altamente virulento
y su período de incubación es corto. A nivel experimental se ha
demostrado que es factible integrar el control biológico con
organismos antagónicos productores de quitinasas dentro de un
programa de manejo integrado de sigatoka negra. El uso de algunas
cepas de Bacillus cereus y Serratia entomophila en combinación
con fungicidas sistémicos y de contacto, redujeron en un 60% la
enfermedad (González et al., 1996; González et al., 1997). Estos
resultados evidencian la posibilidad del uso del control biológico para
el manejo de sigatoka negra. Sin embargo, su eficacia, rentabilidad
y adopción debe ser verificada bajo condiciones de campo. En la
actualidad existen algunos productos biológicos que se aplican de
manera comercial para el control de la enfermedad en plantaciones
de banano. Uno de ellos es el biofungicida Serenade® ASO, el cual
esta formulado a base de Bacillus subtilis y está recomendado para
aplicarse bajo condiciones de baja presión de sigatoka negra.

Control químico y alternativo

El control químico es una más de las estrategias empleadas en el

manejo de enfermedades de las plantas (De Waard et al., 1993;
Agrios, 1997). El uso de fungicidas debe ser un componente de
un sistema integrado que incluya métodos culturales y biológicos
para el control de enfermedades (Oomen, 1992). Un fungicida es
un compuesto químico que mata o inhibe el crecimiento de hongos
(Windham y Windham, 2004); incluye también los productos
que inducen resistencia en las plantas para reducir los daños de
las enfermedades. El manejo de sigatoka negra hasta ahora ha
dependido en gran medida del uso de fungicidas y se apoya en algunas
prácticas de cultivo orientadas a proporcionarle los nutrientes y agua

61
necesaria para tener plantas vigorosas. Asimismo, como ya se indicó
previamente, otras prácticas están dirigidas a reducir las condiciones
favorables para el desarrollo de la enfermedad y disminuir las fuentes
de inóculo del hongo causante de la enfermedad.

Los fungicidas utilizados se pueden agrupar en tres categorías de

acuerdo a su forma de acción: fungicidas de contacto o protectantes,
fungicidas de acción sistémica local y fungicidas sistémicos. Como
complemento de la mayoría de los fungicidas (principalmente
sistémicos) se utiliza el aceite agrícola, el cual posee un efecto
fungiestatico y ayuda a una mejor penetración, distribución y
permanencia en el tejido foliar del fungicida aplicado. Otro producto
importante en el control de la enfermedad es un emulsificante
que permite realizar la mezcla de aceite-agua, cuando se aplica
el fungicida en emulsión. Por otra parte, en la actualidad se está
haciendo un uso intensivo de programas de control basado en el
uso exclusivo de fungicidas protectantes en mezcla únicamente
con agua, suprimiendo totalmente el uso del aceite agrícola.

Además, se han investigado y desarrollado alternativas de control

de la enfermedad a base de productos orgánicos, cuyo origen son
extractos vegetales, fermentos y lixiviados (Polanco et al., 2004;
Vázquez-Jiménez et al., 2010). Experimentalmente, se demostró
que las aplicaciones foliares de extractos de la planta conocida
como melón amargo (cucurbitácea: Momordica charantia Linn)
reduce la severidad de la enfermedad durante la época seca o
bajo condiciones de baja presión de sigatoka negra (Polanco et
al., 2004). Asimismo, comercialmente existe el fungicida orgánico
conocido como Timorex Gold®, producto de origen botánico
elaborado a base de aceite esencial destilado a vapor del árbol
de té (Melaleuca alternifolia Maiden & Betche).

Control genético

El mejoramiento genético de musáceas es una línea de investigación

prioritaria en el mundo, debido a la creciente dispersión de sigatoka

62
negra y a su impacto económico que causa en los países en donde
está presente. En la actualidad, muchos países productores cuentan
con programas de mejoramiento genético basados en métodos
convencionales (selección, evaluación de clones y cruzamientos)
y recientemente se ha hecho uso de la biotecnología (cultivo de
embriones, cultivo de tejidos, mutación in vitro, embriogénesis, fusión
de protoplastos y variación somaclonal, selección in vitro, producción
artificial de semillas, huellas de ADN por análisis genómicos y
plantas transgénicas) con el propósito de hacer mejoramiento
genético contra sigatoka negra (Mohan Jain y Swennen, 2004;
Pillay et al., 2012). La reacción genética de cultivares a sigatoka
negra es bastante compleja y diversa. Los cultivares de musáceas
se han agrupado en tres grupos basándose en su respuesta a la
enfermedad: 1) cultivares altamente resistentes que se caracterizan
por un bloqueo del proceso de infección en los estadíos iniciales
(primer estado de pizca), 2) cultivares parcialmente resistentes
en los cuales se presenta una evolución lenta de síntomas y 3)
cultivares susceptibles que se identifican por una evolución rápida
de los síntomas de la enfermedad, desde el estado de pizca a la
presencia de tejido necrótico (manchas) (Beveraggi et al., (1995). La
resistencia de sigatoka negra al parecer está regulada por un gene
recesivo mayor y dos genes independientes con efectos aditivos.
Esto sugiere que en los híbridos tetraploides FHIA 01 y FHIA 02,
los alelos de resistencia favorables podrían tener un efecto aditivo,
confiriendo de esta manera una resistencia parcial a la enfermedad
(Ortiz y Vuylsteke, 1994; Craenen y Ortiz, 1997). Aun cuando no se
conoce con exactitud el mecanismo de resistencia de los bananos
a sigatoka negra, la densidad de estomas y los niveles elevados de
cera epicuticular, la producción de fitoalexinas, lignina o suberina
y la resistencia a fitotoxinas producidas por el hongo han sido
sugeridos como posibles mecanismos asociados con la resistencia
parcial (Ortiz y Vuylsteke, 1994; Beveraggi et al., (1995).

Todos los clones del subgrupo Cavendish (Musa AAA: Enano

gigante, Enano chaparro, Valery y clon Francés) y Gros Michel
(Musa AAA: Roatan) son susceptibles a la enfermedad, mientras

63
que los cultivares AAB (Macho, Dominico y Manzano) son
también susceptibles, aunque un poco menos afectados (Fig.
32). Los clones ABB (Pera o Cuadrado) presentan una resistencia
moderada de la enfermedad. Asimismo, el banano Yangambí km
5 (AAA) y los híbridos tetraploídes de la Fundación Hondureña de
Investigación Agrícola: FHIA 01 (AAAB), FHIA 02 (AABB), FHIA 17
(AAAA) y FHIA 23 (AAAA) presentan tolerancia a sigatoka negra
(Orozco-Santos, 1998; Jones, 2000).

Fig. 32. Síntomas de sigatoka negra en diferentes cultivares de banano y

plátano: Enano gigante (a), Manzano (b), Macho (c), Dominico (d), FHIA 17
(e) y Yangambi km 5 (f).

La esterilidad femenina y las características agronómicas

indeseables de los clones de banano diploides que poseen
los genes de resistencia a M. fijiensis han sido los mayores
impedimentos para el rápido desarrollo de híbridos resistentes.
Después de muchos años de investigación, en el programa de
mejoramiento de bananos y plátanos en la Fundación Hondureña
de Investigación Agrícola (FHIA) se han mejorado algunos
bananos diploides con excelentes características agronómicas

64
y resistencia a sigatoka negra. Estos bananos diploides fueron
cruzados con triploides que poseen semillas fértiles, como es
el caso de mutante Enano Highgate (AAA Gros Michel), Enano
Prata (AAB Pome) y plátano French (AAB Plantain) para obtener
progenies de híbridos tetraploides que fueron posteriormente
seleccionados por sus características agronómicas y resistencia
a sigatoka negra (Rowe y Rosales 1993).

El programa de mejoramiento genético de la FHIA ha liberado

algunos híbridos de banano que han presentado resistencia a la
sigatoka negra en diferentes ambientes agroecológicos y se ha
demostrado que estos materiales pueden prosperar sin el uso de
fungicidas. FHIA 01, FHIA 02, FHIA 17 y FHIA 23 son tetraploides
con genomas AAAB, AABB, AAAA y AAAA, respectivamente. El
genoma A es aportado por la especie diploide Musa acuminata
y el genoma B es conferido por M. balbisiana. El FHIA 01 fue
derivado de una cruza entre el plátano SH 3142 (AA) (el padre
masculino) x plátano Enano Prata o Lady Finger (AAB), un
plátano subácido. El FHIA 02 fue formado de una cruza de SH
3393 (AA) x Cavendish (AAA). La resistencia a sigatoka negra en
el padre masculino diploide SH 3142 fue conferida por el diploide
que ocurre de manera natural Pisang Jari Buaya, mientras que la
fuente de resistencia de SH 3393 procede tanto de Pisang Jari
Buaya como de Pisang Lilin (Rowe y Rosales 1993).

En México, a partir de la década de los 90, se ha evaluado el

comportamiento de los bananos FHIA 01, FHIA 17 y FHIA 23 en
diferentes regiones productoras y bajo diferentes condiciones
agroecológicas. Los resultados han demostrado que estos clones
poseen una amplia capacidad de adaptación. Su respuesta ha
sigatoka negra ha sido excelente y no se requieren aplicaciones
de fungicidas para la producción comercial de fruta. Sin embargo,
se han presentado problemas en su comercialización, debido a
que las características de fruta son diferentes a los cultivares más
explotados en México (Enano Gigante, clon Francés y Valery). Pese
a todo esto, posee algunas ventajas que hacen factible la producción

65
de estos materiales cuando: se pretenda producir banano orgánico,
que el combate de sigatoka negra sea incosteable, que se requiera
producir banano con bajos costos y los recursos económicos sean
limitados. Además de la resistencia a M. fijiensis, también poseen
tolerancia a mal de Panamá (raza 1 y 2) y nemátodos.

SISTEMAS DE MUESTREO DE LA ENFERMEDAD

En la actualidad, el control químico es el método de combate más

eficaz para el manejo de sigatoka negra en las plantaciones de
bananos y plátanos, principalmente en los clones del subgrupo
Cavendish (Enano gigante, Valery y clon Francés). Sin embargo,
para fines de un manejo integral del problema, el uso de fungicidas
debe ser apoyado con algunas prácticas del cultivo que permitan
reducir el potencial de inóculo del patógeno, condiciones favorables
para la enfermedad y mejoramiento del vigor de las plantas. En la
región bananera de Colima, para el control de sigatoka negra se
requieren anualmente de 18 a 24 aplicaciones de fungicidas con
el programa tradicional de sistémicos-protectantes, mientras que
en otras áreas productoras, en donde las condiciones de clima
son más favorables para el desarrollo de la enfermedad (estados
de Chiapas y Tabasco en México, así como en países de América
Central), son necesarias desde 45 hasta 60 aplicaciones anuales.
Los programas de protectantes requieren de 35 a 45 ciclos de
aspersión en la región de Colima y de 45 a 52 aplicaciones en
Chiapas y Tabasco. En las plantaciones comerciales de banano
se requiere de un manejo eficiente de sigatoka negra, para lo
cual es necesario contar con información que permita tener
una idea clara y precisa del estado fitosanitario del huerto con
el propósito de prevenir daños severos al cultivo y eficientar el
uso de fungicidas. Para lograr este objetivo es necesario hacer
evaluaciones periódicas (semanales) para conocer la incidencia
y severidad de sigatoka negra en cada huerto (Fig. 33). Se han
propuesto diferentes métodos biológicos y meteorológicos para
decidir que fungicida utilizar y con que frecuencia se debe aplicar
(Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006a). Otra forma de evaluar

66
el potencial de inóculo de la enfermedad para decidir momentos
de aplicación, consiste en el trampeo constante de ascosporas del
patógeno; sin embargo, se ha demostrado en estudios recientes
que este método es poco eficiente para predecir la incidencia y
severidad de sigatoka negra (Burt et al., 1997).

Figura 33. Los sistemas de muestreo permiten conocer el estado fitosanitario

de la plantación con relación a la sigatoka negra. Cortesía de Wilsón da Silva
Moraes.

De acuerdo a Stover (1990), a escala comercial se han utilizado

dos sistemas de pronóstico para decidir cuando aplicar fungicidas
para el control de sigatoka amarilla en banano (Klein, 1960; Ganry
y Meyer, 1972). Ambos sistemas, en un principio involucraron la
aplicación de aceite sólo y posteriormente aceite con fungicidas
sistémicos. El método de Ganry y Meyer (1972) fue desarrollado en
la isla Francesa de Guadalupe, el cual además de medir el índice
de desarrollo de estrías a manchas, correlaciona este desarrollo
con las temperaturas y la tasa de evaporación. Este sistema de

67
pronóstico fue el primero en utilizar aceite y un fungicida sistémico
(Benomyl). Posteriormente, el método de la tasa de desarrollo
de la mancha fue aplicado para el control de sigatoka negra con
algunas modificaciones en Camerún (Fouré, 1988). Este sistema
de pronóstico de Camerún fue introducido a América central en
1986 (Stover, 1990).

Otro método usado ha sido el sistema de preaviso biológico, el cual

fue propuesto por la Corporación Bananera Nacional (CORBANA)
de Costa Rica, el cual se basa en el componente biológico dado
por el estado de evolución ó la velocidad de desarrollo de la
enfermedad (Marín y Romero, 1992). El sistema de preaviso
biológico ha sido evaluado con éxito en plantaciones comerciales
de banano en Costa Rica, Panamá, Colombia, Nicaragua y
México, en donde se ha confirmado su eficiencia, ya que permite
reducir hasta en un 30 y 40% el número de aplicaciones y costos
de control de Sigatoka negra. Sin embargo, este método se basa
en la aplicación exclusiva de fungicidas sistémicos, lo cual puede
incrementar el riesgo de pérdida de sensibilidad del hongo a las
moléculas utilizadas.

Por otra parte, durante los años 90, se desarrolló una técnica de
inmunodiagnóstico basada en la prueba de ELISA, la cual permite
la detección pre-sintomática del hongo Mycosphaerella fijiensis y
M. musicola en hojas. Esta técnica se conoció como INSIGHT y
es capaz de detectar la enfermedad hasta dos semanas antes de
la aparición de síntomas en las hojas (CIBA. 1995). La ventaja de
este método es que es fácil y de rápido diagnóstico y detecta con
precisión el nivel de infección en estados pre-sintomáticos de la
enfermedad en el momento en que con evaluaciones visuales es
difícil hacerlo. Otro método que permite el diagnóstico temprano
es el PCR en tiempo real. Esto permite tomar decisiones oportunas
de aplicación de fungicidas, lo cual incrementa la eficiencia del
combate de sigatoka negra y reduce el riesgo de pérdida de
sensibilidad. Para la aplicación de estos métodos, se requiere
contar con laboratorios especializados.

68
A continuación se presenta un sistema ampliamente utilizado en
muchas regiones bananeras del mundo para evaluar la incidencia y
severidad de sigatoka negra: método de Stover (1971) modificado
por Gauhl (1990). En este folleto se describe este método basado
en la información del boletín sobre combate de la sigatoka negra
realizado por Marín y Romero (1992) de la Corporación Bananera
Nacional (CORBANA) de Costa Rica. Este método es fácil de
implementarse y su análisis no requiere conocimientos muy
especializados de la enfermedad.

Método de Stover modificado por Gauhl

La evaluación de la incidencia y severidad de sigatoka negra

por el método de Stover modificado por Gauhl permite obtener
información valiosa sobre la situación fitosanitaria de la plantación.
Este método está basado en la cuantificación del estado de
desarrollo de la enfermedad, según los síntomas que causa en
las plantas afectadas (tipo y número de lesiones, número de hojas
afectadas, porcentaje de área foliar afectada, hoja más joven
infectada, promedio ponderado de infección y número de hojas
funcionales). El sistema consiste en hacer una estimación visual
del área foliar enferma en todas las hojas de plantas próximas a
florecer y que sean representativas en la población del huerto.
Con este método no hay necesidad de cortar o bajar la hoja. Para
la evaluación se consideran los seis grados que incluye la escala
de Stover modificada por Gauhl (Cuadro 3) (Fig. 34 y 35).

Para fines de la evaluación, se seleccionan al azar de 3 a 5 plantas

por hectárea, que sean de tamaño medio y próximas a florecer
o “parir” (Fig. 36), tomando en cuenta todas las hojas presentes
en la planta, con excepción de la hoja “cigarro” ó “candela” y
las hojas agobiadas o dobladas. Se numeran las hojas de cada
planta de arriba hacia abajo, correspondiendo el número 1 a
la hoja más cercana a la hoja cigarro, es decir la primera hoja
completamente expandida. La hoja número 2 corresponde a la
segunda hoja expandida y así sucesivamente hasta llegar a las

69
Cuadro 3. Grados de la escala de Stover modificada
por Gauhl para evaluar la incidencia y severidad
de sigatoka negra del plátano.

Grado Descripción del daño en la hoja

1 Hasta 10 manchas por hoja
2 Menos del 5% de área foliar enferma
3 De 6 a 15% de área foliar enferma
4 De 16 a 33% de área foliar enferma
5 De 34 a 50% de área foliar enferma
6 Más del 50% de área foliar enferma

hojas más cercanas al suelo (Fig. 37). Se sugiere tomar plantas

que tengan un estado de desarrollo de la hoja de alrededor del
grado 4 según Brun, con el propósito de uniformizar la edad de las
hojas al evaluar la incidencia de la enfermedad.

El conteo de hojas se facilita por su distribución en espiral (pares

e impares) de derecha a izquierda a partir de las hojas 1 y 2,
contando de arriba hacía abajo. Para determinar el área foliar
enferma se debe estimar visualmente el área total cubierta por
todos los síntomas de sigatoka negra en cada hoja y calcular el
porcentaje de la hoja cubierto por la enfermedad de acuerdo a los
grados descritos en el Cuadro 3, Fig. 34 y Fig. 35. Es importante
que el técnico evaluador de la enfermedad o “pizquero” esté
familiarizado con los síntomas. Con el tiempo y con la práctica,
rápidamente podrá ubicar el grado correspondiente para
asignárselo a cada hoja evaluada.

A continuación se presenta un ejemplo de la evaluación de

la enfermedad mediante el método de Stover modificado por
Gauhl. Se presenta información de los cálculos a realizar para
la obtención de las diferentes variables generadas (Cuadro 4).
Se anota en el formato de registro el número que corresponde a
cada hoja según los grados de la escala. Las hojas sin síntomas
en estado de mancha se consideran como sanas y se registran

70
Figura 34. Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para evaluar
la incidencia y severidad de sigatoka negra del banano.

Figura 35. Representación gráfica de los seis grados de la escala de Stover

modificada por Gauhl.

71
Figura 36. Planta de tamaño y próxima a florecer para evaluar sigatoka negra
con el método de Stover modificado por Gauhl.

Figura 37. Distribución en espiral (pares e impares) de las hojas en la planta

de banano.

72
 con un cero. Para la obtención del número de hojas por planta se
contabiliza el total de hojas y se divide por el número de plantas
evaluadas (Cuadro 4). El número de hojas por planta se extrae
de la última hoja evaluada en cada planta. Para el cálculo de la
hoja más joven afectada (HMJA) se saca el promedio de las hojas
más jóvenes que muestran síntomas visibles de la enfermedad
en estado de mancha (Cuadro 5). Se suma el total de la HMJA en
cada planta y se divide entre el número de plantas evaluadas. El
valor promedio de la hoja más joven afectada es un indicativo del
progreso de la enfermedad en la plantación.

Cuadro 4. Forma de registro para la evaluación de

sigatoka negra. Ejemplo del cálculo del número de
hojas por planta (H/P).

Fecha: 29-Nov-02 Localidad: Caleras Finca: Don Carlos
Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal

Posición de la hoja (No)

Plantas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2* 12
2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 6 3 12
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 12
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 6 14
5 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 12
6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 12
7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 3 12
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 5 12
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 13
10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 5 12
* El número en cada casilla índica el grado de TOTAL 123
infección de cada hoja en base a la escala de PROMEDIO 12.3
0 a 6.

73
 Cuadro 5. Forma de registro para la evaluación de
sigatoka negra. Ejemplo del cálculo de la hoja más
joven afectada (HMJA).

Fecha: 29-Nov-02 Localidad: Caleras Finca: Don Carlos

Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal

Posición de la hoja (No)

Plantas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P HMJA
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 12 9
2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 6 3 12 9
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 12 10
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 6 14 10
5 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 12 9
6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 12 9
7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 3 12 9
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 5 12 10
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 13 10
10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 5 12 9
TOTAL 123 94
PROMEDIO 12.3 9.4

En el Cuadro 6 se presentan los niveles de daño de la enfermedad

de acuerdo a la posición de la HMJA y el porcentaje de hojas
enfermas. Esta información se puede tomar como un indicativo
de la incidencia y severidad de sigatoka negra en los huertos para
fines de la toma de decisiones de control químico.

74
Cuadro 6. Nivel de daño de sigatoka negra de
acuerdo a la posición de la hoja más joven afectada
y al porcentaje de hojas enfermas.

Hoja más joven Hojas enfermas Nivel de daño

afectada (No.) (%)
< 10.5 0 - 10 Muy Leve
10.5 11 - 15 Leve
9.0 16 - 25 Moderado
8.5 26 - 30 Fuerte
7.0 31 - 45 Muy fuerte
6.0 45 o más Severo

Para obtener el porcentaje de hojas enfermas totales y de cada

uno de los grados, se contabiliza el número de hojas en cada
grado, se divide entre el número total de hojas y se multiplica por
100 (Cuadro 7). El porcentaje total de hojas enfermas se obtiene
de sumar el valor de todos los grados (del 1 al 6).

EJEMPLO: Porcentaje de hojas con grado 1:

Planta 1 = 1 hoja Planta 6 = 1 hoja
Planta 2 = 0 hojas Planta 7 = 1 hoja
Planta 3 = 0 hojas Planta 8 = 0 hojas
Planta 4 = 1 hoja Planta 9 = 1 hoja
Planta 5 = 1 hoja Planta 10 = 1 hoja

TOTAL = 7 hojas con grado 1

Total de hojas evaluadas = 123

% de hojas con grado 1:

7 x 100
= 6 (redondeado)
123

75
 Total de hojas infectadas = Suma % hojas en cada grado (1 al 6)

% de hojas infectadas = 6 + 11 + 5 + 2 + 4 + 4
% de hojas infectadas = 32
ó bien % de hojas infectadas = 100 - % hojas con grado 0

Sin embargo, el porcentaje total de hojas infectadas subestima

la severidad de la enfermedad y es por ello que el uso de un
promedio ponderado de infección (PPI) ha sido sugerido para
obtener un valor más preciso. Su cálculo se obtiene de multiplicar
el porcentaje de hojas de cada grado por el correspondiente valor
del grado en la escala de Stover modificada por Gauhl. Cada
resultado se suma y el total se divide entre 100.

Ejemplo: Promedio ponderado de infección (PPI)

Suma de (% hojas en cada grado x grado respectivo)

PPI = --------------------------------------------------------------------
100

(6x1) + (11x2) + (5x3) + (2x4) + (4x5) + (4x6)

PPI = --------------------------------------------------------------
100

6 + 22 + 15 + 8 + 20 + 24
PPI = -­­­­­------------------------------------
100

95
PPI = -------- = 0.95
100

76
 Cuadro 7. Forma de registro para la evaluación de
sigatoka negra. Ejemplo del cálculo del porcentaje
de hojas enfermas (H/P).

Fecha: 29-Nov-02 Localidad: Caleras Finca: Don Carlos

Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal

Posición de la hoja (No.) Grados

Plantas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P HMJA 0 1 2 3 4 5 6
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 12 9 8 1 2 1 0 0 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 6 3 12 9 8 0 2 1 0 0 1
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 12 10 9 0 1 0 1 0 1
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 6 14 10 9 1 1 0 0 1 2
5 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 12 9 8 1 1 1 1 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 12 9 8 1 2 1 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 3 12 9 8 1 1 1 0 1 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 5 12 10 9 0 1 1 0 1 0
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5 13 10 9 1 1 0 0 1 1
10 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 5 12 9 8 1 1 0 1 1 0
TOTAL 123 94 84 7 13 6 3 5 5
PROMEDIO 12.3 9.4 68 6 11 5 2 4 4
porcentaje

El dato del PPI es un valor de referencia de la incidencia y severidad

de sigatoka negra en la plantación. A medida que el valor del PPI
es mayor, la severidad de la enfermedad también es más alta. Es
importante vigilar que el valor del PPI se mantenga abajo de 0.5 para
evitar que la sigatoka negra ocasione daños en rendimiento y calidad
del fruto. Durante la evaluación de la enfermedad, es necesario tomar
en cuenta el número de hojas funcionales por planta al momento de
la floración. Este parámetro es de suma importancia, considerando
que la emisión de hojas cesa al emerger la perilla. Se requiere como
mínimo de 10 a 12 hojas funcionales después de la floración para que
la planta pueda producir un racimo de buena calidad. Por otra parte,
si se requiere un control estricto de sigatoka negra en la plantación,
es necesario que al momento de evaluar la enfermedad en base a
la escala de Stover modificada también se evalúe la hoja más joven

77
infectada con síntomas en estado de pizca (grado 2) de acuerdo a la
escala de Fouré (1985) (Cuadro 8). Es importante mantener la hoja
más joven con pizcas abajo de la No. 7 a la No. 9 para tener una
buena sanidad en la plantación.

Otro sistema que se utilizó ampliamente en las Antillas Francesas,

América Central y actualmente se utiliza en Brasil es el sistema de
preaviso biológico, que a continuación se describe.

Preaviso biológico

El sistema de preaviso biológico fue desarrollado por investigadores

del CIRAD (Centro de Cooperación Internacional en Investigaciones
Agronómicas para el Desarrollo, por sus siglas en Fránces) para
combatir la sigatoka amarilla en las Antillas Francesas (Ganry y
Meyer, 1972). Posteriormente fue adaptado para el combate de
sigatoka negra en África (Fouré, 1982) y propuesto por CORBANA
(Corporación Bananera Nacional) de Costa Rica por Marín y Romero
(1992). Se basa en el componente biológico dado por el estado de
evolución ó la velocidad de desarrollo de la enfermedad. El sistema
ha sido evaluado con éxito en plantaciones de Costa Rica, Panamá,
Colombia, Nicaragua y Brasil, en donde se ha confirmado su eficiencia
(Bureau, 1991; Soffia y Abaunza, 1991; Hinz, 2003).

El componente biológico del método consiste en la detección

oportuna de síntomas en tres de las hojas más jóvenes de la
planta. De esta forma, al utilizar fungicidas de acción sistémica y
curativa que tienen un buen efecto sobre los estadíos tempranos
de la enfermedad se logra detener su desarrollo posterior. Para la
aplicación del sistema de preaviso biológico se requiere una gran
precisión en el reconocimiento de síntomas de la enfermedad, así
como de evaluaciones periódicas en forma semanal.

La evaluación se realiza en 10 plantas jóvenes por parcela ó sitio

de muestreo. No existe un número determinado de parcelas ó
sitios de muestreo por área; eso dependerá de las características

78
(homogeneidad) de cada plantación. Sin embargo, a pesar de la
homogeneidad no es recomendable tomar la decisión con base en
sólo 10 plantas. Como mínimo se sugiere una parcela de muestreo
por cada 50 hectáreas en fincas muy homogéneas. El sistema fue
planteado para trabajar con plantas jóvenes (plantillas). La planta
seleccionada debe tener un crecimiento normal, y estar en un
sitio adecuado, que permita considerarla como representativa del
comportamiento de la finca. Se requiere que dicha planta inicie con 5
ó 6 hojas verdaderas. Las primeras observaciones deben considerar
la emisión foliar de cada planta. Para ello, en cada evaluación se
marcan las hojas de abajo hacia arriba de acuerdo al número de
hojas emitidas (Fig. 38). Además, se debe determinar el estado de
desarrollo de la hoja cigarro, considerando los estados de desarrollo
descritos por Brun (1963) (Fig. 39). El dato obtenido se escribe en la
forma de registro como “Número de hojas. Hoja cigarro”.

Figura 38. Numeración de hojas en plantas de plátano para su uso en el

sistema de preaviso biológico.

79
Figura 39. Estados de desarrollo de la hoja de acuerdo a Brun.

Una vez realizada la anotación del número de hojas por planta

y el estado de desarrollo de la hoja cigarro, se evalúa el nivel de
infección en las hojas No. 2, 3 y 4 de acuerdo a su posición como
se ilustró en la Fig. 37. La evaluación se realiza considerando los
estados de desarrollo de síntomas de sigatoka negra de acuerdo
a la escala de Fouré (1985); Meredith y Lawrence (1969) ilustrada
en la Fig. 40 y descrita en el Cuadro 8. El conteo de estas hojas se
realiza de manera inversa (de arriba hacia abajo) sin considerar la
hoja cigarro u hoja candela.

Asimismo, también se anota la densidad de infección en cada hoja

tomando como referencia una cantidad de 50 lesiones del síntoma
más desarrollado. Se señala con los signos más (+) y menos (-),
dependiendo si supera ó no ese valor. Las evaluaciones deben
realizarse a intervalos fijos de siete días hasta donde sea posible
sobre las mismas plantas. Cuando una de las plantas marcadas este
próxima a florecer se debe cambiar por otra plantilla en desarrollo.

80
Figura 40. Estados de desarrollo de síntomas de sigatoka negra de acuerdo
a la escala de Fouré (1985); Meredith y Lawrence (1969).

Cuadro 8. Estadíos de desarrollo de sigatoka negra

según Fouré (1985) y Meredith y Lawrence (1969).

Estadío Descripción del síntoma

1 Pequeña decoloración en el envés de la hoja. Incluye una pequeña
pizca de color café rojizo dentro del área decolorada. No es visible a
través de la luz.
2 Pequeña estría de color café rojizo visible en el haz y envés.
3 La estría aumenta su grosor y longitud. Se mantiene de color café
rojizo.
4 Hay cambio de color a café obscuro y negro. Se considera este
síntoma como mancha.
5 La mancha negra está rodeada de un halo amarillo (clorótico)
6 La mancha cambia de color, empiezan a deprimirse los márgenes y
en las zonas más claras (gris-blanco) se observan los pseudotecios
(puntos negros).

81
A continuación se presenta una evaluación del preaviso, así como
los cálculos necesarios para sacar las variables Suma Bruta y
Estado de evolución. Estas variables representan los descriptores
cuyo movimiento ó variación indicará el momento de aplicar el
fungicida. El primer paso es el cálculo del Ritmo de Emisión Foliar
(REF), el cual se obtiene de la sustracción entre la Emisión Foliar
Actual (EFA) y la Emisión Foliar Pasada (EFP) (Cuadro 9). El Factor
de Corrección de Candela se determina del producto del estado de
candela por el número de hojas enfermas (máximo 3) (Cuadro 10).

EJEMPLO EFA 2 3 4
Planta 1 12.4 1- 2-

CC = Hoja cigarro x hojas enfermas

CC = 4 x 2 = 8

Cuadro 9. Evaluación del sistema de preaviso biológico

FINCA: Don Carlos FECHA: 28-Jun-2004

Estado de la enfermedad
Planta EFP EFA REF CC 2 3 4
1 11.4 12.4 1- 2-
2 9.2 10.0 1- 1+
3 12.6 13.6 1- 1-
4 10.4 11.2 1- 1- 1+
5 9.8 10.8 1- 1- 2-
6 9.4 10.2 1- 2-
7 10.6 11.4 1- 1+
8 8.6 9.4 1- 2+
9 13.8 14.8 1- 2-
10 11.6 12.4 1- 1+

N=7 REFp= 1.13

82
Cuadro 10. Cálculo de ritmo de emisión foliar y
corrección de candela.

FINCA: Don Carlos FECHA: 28-Jun-2004

Estado de la enfermedad
Planta EFP EFA REF CC 2 3 4
1 11.4 12.4 1.0 8 1- 2-
2 9.2 10.0 0.8 0 1- 1+
3 12.6 13.6 1.0 12 1- 1-
4 10.4 11.2 0.8 6 1- 1- 1+
5 9.8 10.8 1.0 24 1- 1- 2-
6 9.4 10.2 0.8 4 1- 2-
7 10.6 11.4 0.8 8 1- 1+
8 8.6 9.4 1.0 8 1- 2+
9 13.8 14.8 1.0 16 1- 2-
10 11.6 12.4 0.8 8 1- 1+
SUMA 9.0 94
EFP = Emisión foliar pasada CC = Corrección de candela ó cigarro
EFA = Emisión foliar actual N = No. de días entre 2 evaluaciones
REF = Ritmo de emisión foliar REFP = Ritmo de emisión foliar ponderado
pasado

El Ritmo de Emisión Foliar Actual (REFa) se obtiene de dividir la

suma de REF entre el número de días entre evaluaciones (N).
Esta variable se interpreta como el número de hojas emitidas por
planta cada 10 días.

EJEMPLO:
Suma REF 9.0
REFa = —————— = ——— = 1.29
N 7

El Coeficiente de Evolución (CE) se determina de multiplicar la

suma de las Correcciones de Candela (CC) por dos.

83
EJEMPLO:
CE = 2 x ECC = 2 x 94 = 188

Para determinar la Suma Bruta (SB) y el Estado de Evolución

(EE) se requiere de un cálculo a partir del nivel de la enfermedad,
el cual se detalla en el Cuadro 11. Una operación previa a la
extracción del Estado de Evolución es la obtención del Ritmo de
Emisión Foliar Ponderado (REFx). Este es un valor que se obtiene
del promedio del Ritmo de Emisión Foliar Actual (REFa) y el Ritmo
de Emisión Foliar Ponderado Pasado (REFp).

EJEMPLO:
REFa + REFp 1.29 + 1.13
REFx = ——————— = —————— = 1.21
2 2

El primer ordenamiento de los datos consiste en resumir por hoja

el número de plantas que muestran determinado síntoma (hojas
dañadas). Posteriormente, se multiplican los síntomas presentes
por los coeficientes arbitrarios de severidad del Cuadro 12 (Por
coeficiente).

84
 Cuadro 11. Evaluación del sistema de preaviso
biológico. Cálculo de la suma bruta y estado de
evolución.

FINCA: Don Carlos FECHA: 28-Jun-2004

Edo de la Hojas Por

enferme. dañadas Coeficiente
Planta EFP EFA REF CC 2 3 4 2 3 4
1 11.4 12.4 1.0 8 1- 2- 1- 2 10 1 120 400 20
2 9.2 10.0 0.8 0 1- 1+ 1+ 4 160
3 12.6 13.6 1.0 12 1- 1- 2- 4 240
4 10.4 11.2 0.8 6 1- 1- 1+ 2+ 1 80
5 9.8 10.8 1.0 24 1- 1- 2- 3-
6 9.4 10.2 0.8 4 1- 2- 3+
7 10.6 11.4 0.8 8 1- 1+
8 8.6 9.4 1.0 8 1- 2+
9 13.8 14.8 1.0 16 1- 2-
10 11.6 12.4 0.8 8 1- 1+
SUMA 9.0 94 SUMA 100 400 500

EFP = Emisión foliar pasada CC = Corrección de candela

ó cigarro
EFA = Emisión foliar actual REF = Ritmo de emisión foliar

Cuadro 12. Coeficientes arbitrarios de severidad

de acuerdo a la densidad de infección en las hojas
2, 3 y 4.

Densidad de
2 3 4
infección
1- 60 40 20
1+ 80 60 40
2- 100 80 60
2+ 120 100 80
3- 140 120 100
3+ 160 180 120

85
EJEMPLO:

HOJA 4 HOJA 4
PLANTA 1 2- 1 Planta con 1-
2 1+ 4 Plantas con 1+
3 1- 4 Plantas con 2-
4 1+ 1 Planta con 2+
5 2-
6 2-
7 1+ 1 X 20 = 20
8 2+ 4 X 40 = 160
9 2- 4 X 60 = 240
10 1+ 1 X 80 = 80

La suma obtenida de los valores generados con los coeficientes

arbitrarios para las tres hojas evaluadas, es lo que se conoce
como Suma Bruta (SB).

EJEMPLO:

Hoja 1 Hoja 2 Hoja 3

1- 120 400 20
1+ 160
2- 240
2+ 80

SUMA 120 400 500

SB = 120 + 400 + 500

SB = 1020

Para la obtención del Estado de Evolución (EE), se debe de

sustraer el Coeficiente de Evolución (CE) a la Suma Bruta (SB), lo

86
que genera la Suma de Evolución (SEV), la cual se multiplica por
el Ritmo de Emisión Foliar Ponderado (REFx) que da finalmente
el Estado de Evolución (EE).

EJEMPLO:

SEV = SB - CE
SEV = 1020 - 188
SEV = 832
EE = SEV x REFx
EE = 832 x 1.21
EE = 1006.7

Una vez obtenidas las variables Suma Bruta y Estado de Evolución

se grafican y con la tendencia de la curva se determina cuando
debe realizarse la aplicación.

Semanalmente, los datos deben ser graficados con el propósito de

obtener una curva que permita darle seguimiento a la evolución de
sigatoka negra. No existe un umbral crítico. La referencia para decidir
el momento de aplicación es el comportamiento de la curva, la cual
arroja información del incremento o disminución del potencial de la
enfermedad (Fig. 41). El valor absoluto de un dato en particular no
puede ser el referente de aplicación. En la práctica, el umbral para
la toma de decisiones será el que fijen los técnicos encargados
de las fincas, basado en todos los parámetros del entorno general
(capacidad de respuesta en la ejecución de los tratamientos, tipos
de fungicidas disponibles, entorno climático y epidemiológico). Es
importante considerar que el carácter preventivo del sistema de
preaviso biológico es el elemento determinante de su éxito. Por lo
tanto, los aumentos significativos del estado de evolución de una
semana a otra (aun cuando los valores absolutos no alcancen el
umbral fijado), se deben de analizar de acuerdo al medio ambiente
y a la organización del equipo de trabajo encargado de las
aplicaciones (Bureau y Ganry, 1987; Bureau et al., 1982).

87
Figura 41. Programa de aplicación de fungicidas contra sigatoka negra
basado en en el estado evolutivo y suma bruta con el sistema de Preaviso
biológico en un huerto de banano Enano gigante. Momento de aplicación de
fungicidas Triazoles (T), Estrobilurinas (E), Aminas (A) y Benzimidazoles (B).

El sistema de preaviso biológico es de gran utilidad para conocer

el comportamiento de sigatoka negra en sus estados iniciales de
desarrollo de síntomas, lo cual permite determinar el momento de
aplicación y tipo de fungicidas basándose en el estado evolutivo.
El uso del sistema de preaviso biológico, posee ventajas en
comparación a otros sistemas de evaluación, como la escala
propuesta por Stover (1971) y la misma escala de Stover modificada
por Gauhl (1990). El preaviso biológico está más estrechamente
relacionado con la presencia de inóculo del patógeno, mientras
que con los otros sistemas los resultados de la evaluación es el
reflejo de eventos ocurridos mucho tiempo más atrás (arriba de 4
semanas). Sin embargo, la aplicación de este sistema en huertos
comerciales requiere del conocimiento preciso de los primeros
estadíos de desarrollo de síntomas de sigatoka negra según la
escala Foure (1985) y la evaluación periódica (cada semana) del
estado evolutivo de la enfermedad. Fallas en el conocimiento de la

88
evolución de síntomas y muestreos prolongados podrían ocasionar
un control deficiente del patógeno y un incremento drástico del
daño de sigatoka negra. Por otra parte, es importante considerar
que el uso de este sistema requiere la aplicación exclusiva de
fungicidas sistémicos, lo cual puede provocar problemas de
resistencia. Se requiere establecer un programa de manejo de
fungicidas, alternando grupos con diferente modo de acción.

El sistema de preaviso biológico es más factible establecerlo y con

muchas probabilidades de éxito en zonas bananeras en donde la
enfermedad sea cíclica. Este tipo de comportamiento ocurre en
zonas de clima tropical seco, como es el caso del Pacífico Centro
en México, algunas áreas productoras de Ecuador, República
Dominicana y el noreste de Brasil.

Algunas experiencias con este sistema en Colima, México han

permitido reducir en un 30-40% el número de aplicaciones durante
el año. El preaviso biológico es de gran relevancia durante la época
seca, ya que ha permitido tomar decisiones de no control con
los resultados obtenidos de las evaluaciones de un decremento
significativo del estado evolutivo de la enfermedad (Fig. 41) (Orozco-
Santos, 1995; Orozco-Santos et al., 2002).

En el estado de Santa Catarina (sur de Brasil), este sistema se

implementó a gran escala con gran éxito para sigatoka amarilla y
posteriormente para sigatoka negra desde su llegada en el año 2004.
Las etapas para la implementación del sistema de preaviso fueron:
1ª Etapa. Estudio sobre la viabilidad (Foro de discusión con una
comisión agropecuaria, mapeo de la zona productora, registro
de productores y definición de las plagas a ser consideradas). 2ª
Etapa. Organización de productores (Formación de Asociaciones
Municipales de bananicultores y formación de equipos por cuenca
hidrológica o estación de aviso). 3ª Etapa. Cursos de capacitación
y conferencias (Manejo: establecimiento de bananeras y tecnología
de aplicación, transporte y manipulación de agroquímicos). 4ª Etapa.
Implementación del sistema (definición de sede del sistema,

89
equipamiento de la sede, avión para las aplicaciones equipado con
sistema GPS (sistemas de posicionamiento geográfico), sistemas
de aviso a los productores, formación y capacitación del equipo de
trabajo). 5ª Etapa. Instalación del sistema (Mapeo de la cuenca
hidrológica-sistema de preaviso, elección de puntos-estación de
aviso biológico y distribución de plantas en cada punto seleccionado).
6ª Etapa. Evaluación (Monitoreo del estado de evolución de la
enfermedad y fenología de la planta, elaboración de aviso, emisión
de aviso y aplicación de fungicidas) (Hinz, 2003). Este programa está
siendo desarrollado con éxito en los municipios productores de Luis
Alves y Schroeder que manejan más de 5,000 hectáreas de banano.
Un aspecto importante para el establecimiento de este programa fue
la organización de productores y la actitud positiva de los mismos en
apoyo y voto de confianza para los dirigentes de las asociaciones
de bananicultores. Una vez determinada la viabilidad del programa
y formadas las asociaciones se capacitaron los productores y
técnicos para llevar a cabo la implementación de la cuarta etapa.
Las asociaciones adquirieron un avión equipado con GPS y se
establecieron los puntos de evaluación, de los cuales se genera
información sobre el estado de evolución de la enfermedad que sirve
para la emisión de un aviso que se hace llegar a los productores y al
público en general. Los avisos son dados en anuncios o carteles de
publicidad estratégicamente colocados en toda la zona productora
para que estén visibles a la población en general. Los anuncios
incluyen una figura forma de semáforo y dependiendo del color (rojo,
naranja y verde) es la estrategia a seguir contra la enfermedad
(Fig. 42). El color verde significa que la enfermedad presenta un
estado de evolución bajo sin necesidad de aplicación; color naranja
representa que la enfermedad va en ascenso y se debe estar atento
a su evolución; color rojo indica que es tiempo de hacer la aplicación
aérea. Los técnicos responsables son los encargados de elegir el
tipo de fungicida a aplicar y la aspersión se realiza en toda la zona
productora con el mismo ingrediente activo. Después de la aplicación
se continúa con el sistema de evaluación y se siguen emitiendo
avisos de acuerdo a los resultados. Los resultados han demostrado
las bondades de este sistema de preaviso a gran escala, ya que

90
gracias a la toma de decisiones basadas en elementos técnicos
han permitido disminuir el número de aplicaciones de fungicidas y
mantener bajo control la enfermedad. El clima subtropical de esta
región no es muy favorable para el desarrollo de sigatoka negra por
las limitantes de clima, principalmente la temperatura. Esto hace más
valioso el sistema de preaviso, ya que las decisiones de aplicación
están fundamentadas en el estado evolutivo de la enfermedad. Es
decir se aplica cuando realmente se necesita combatir la enfermedad.
De la semana 26 del año 2004 a la semana 16 del 2005 (42 semanas)
fueron necesarias únicamente seis ciclos de aspersión de fungicidas
con intervalos de 33 a 53 días entre aplicación (Zimmermann de
Negreiros et al., 2013).

Figura 42. Carteles usados para emitir los avisos de los resultados del estado
evolutivo de sigatoka negra en los puntos establecidos en el municipio de
Schroeder, Santa Catarina, Brasil. Este aviso es la evaluación del 31 de Mayo
al 7 de Junio en el punto 4 (Vieras), indicando un estado evolutivo alto y se
requiere la aplicación de fungicidas.

91
 CRITERIOS PARA EL CONTROL QUÍMICO

El control químico es una más de las estrategias empleadas en el

manejo de enfermedades de las plantas (De Waard et al. 1993). El
uso de fungicidas debe ser un componente de un sistema integrado
que incluye métodos culturales y biológicos para el control de
enfermedades (Windham y Windham, 2004). Hasta el momento,
el control químico es la medida más viable y efectiva para reducir
los daños de sigatoka negra, el cual debe ser apoyado con algunas
prácticas de cultivo. Para su control, se requiere el uso continuo de
fungicidas de acción sistémica y de contacto en emulsiones con agua
con o sin aceite (Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006c).

Fungicidas de contacto o protectantes

También llamados fungicidas de contacto o multisitio. Su modo de

acción es en muchos sitios: proteínas, enzimas y aminoácidos. Son
aquellos productos que al aplicarse no penetran en el tejido foliar.
Para una buena eficiencia de este tipo de fungicidas se requiere
de una distribución uniforme sobre la hoja, con la finalidad de
formar una “capa protectora” que evite que el hongo penetre. Los
ingredientes químicos de los fungicidas de contacto son liberados
(diluidos) lentamente por el rocío o las gotas de lluvia, y actúan
inhibiendo (acción fungicida) la germinación de las esporas o el
desarrollo del tubo germinativo del patógeno. El modo de acción de
estos productos generalmente es de “multisitio”, un proceso bajo
control multigénico, es decir que actúan en diferentes procesos
metabólicos vitales para la vida del hongo, por lo que la probabilidad
de obtener resistencia del hongo a estos fungicidas es bastante
baja. En general, los fungicidas protectantes afectan el metabolismo
de las proteínas, interfieren la oxidación de ácidos grasos, afectan
la producción de energía/ATP (trifosfato de adenosina) y bloquean
la enzima deshidrogenasa (Fig. 43) (FRAC, 2013).

Una de las familias de fungicidas de contacto más utilizados

para el control de sigatoka negra es la de los ditiocarbamatos,

92
a la cual pertenece el Mancozeb y el Propineb. La dosis de
producto comercial varía de acuerdo a la formulación, las cuales
van desde polvos mojables a suspensiones líquidas o en aceite.
Otro de los fungicidas protectantes de importancia en el manejo
de la enfermedad es el Clorotalonil, cuya particularidad es que
no puede ser aplicado con aceite agrícola porque la mezcla es
fitotóxica. Algunos fungicidas a base de cobre también pueden
ser utilizados.

Fungicidas de acción sistémica local

Este grupo de fungicidas poseen propiedades terapéuticas y un

efecto inhibitorio en la germinación de las esporas. Penetran en las
hojas y tiene poca o nula movilidad dentro de la misma. Actúan en
dos o más sitios diferentes en la fisiología del hongo. Los grupos de
fungicidas utilizados para el control de sigatoka negra son: aminas y
anilinopirimidinas (Fig. 43) (FRAC, 2013).

Fungicidas Aminas. Este grupo de fungicidas penetran en las

hojas, pero no son traslocados al resto de la planta. El Tridemorph
es el único fungicida utilizado en el cultivo del plátano para el
control de sigatoka negra en México, mientras que la Spiroxamina
y Fenpropimorph están en proceso de registro. En algunos
países de Centro y Sudamérica ya se utilizan comercialmente.
Dentro del grupo de las aminas se encuentran las morfolinas
y espiroketalaminas, cuyo modo de acción se ubica entre los
inhibidores de la biosíntesis del ergosterol. Actúan en dos sitios
diferentes en la biosíntesis de los ergosteroles (inhiben la Δ8→Δ7-
isomerasa y la Δ14-reductasa), por lo que la generación de cepas
resistentes a estos fungicidas es poco probable. El riesgo de
generar poblaciones resistentes se considera de bajo a medio
(FRAC, 2013). En la actualidad, la sensibilidad de M. fijiensis
a las aminas se encuentra en niveles altos y no ha cambiado
significativamente en los últimos dos años en Centro y Sudamérica
(FRAC, 2012). Poseen la ventaja que no se ha encontrado
resistencia cruzada a los triazoles, lo que permite que puedan
ser empleados en la rotación de fungicidas de diferentes modo
93
de acción (FRAC, 2013). Pueden ser aplicados en emulsión o en
aceite agrícola puro.

Fungicidas Anilinopirimidinas (APs). Este grupo de fungicidas

inhibe la síntesis de aminoácidos y proteínas, particularmente la
biosíntesis de la metionina, un aminoácido esencial que afecta la
formación de proteínas y la subsecuente división celular (Fritz et al.,
1997). Sin embargo, el sitio específico y primario de acción hasta la
fecha permanece desconocido (Leroux, 2007). El Pyrimethanil es el
único ingrediente activo que se usa en el cultivo del banano (FRAC,
2012). Esta molécula inhibe la secreción de enzimas hidrolíticas por el
hongo, las cuales son necesarias durante el proceso de infección. El
Pyrimethanil bloquea la capacidad del hongo para degradar y digerir
los tejidos de la planta, deteniendo de esta manera la penetración
del tubo germinativo y el desarrollo de la enfermedad (Fritz et al.,
1997; Leroux et al., 2007). Presenta un riesgo medio para generar
resistencia. En la actualidad, la sensibilidad del hongo M. fijiensis a
las anilinopirimidinas (Pyrimethanil) es alta en las áreas productoras
de bananos en el continente americano (FRAC, 2012).

Fungicidas sistémicos

Este es el grupo de fungicidas más importante utilizado en el control

de sigatoka negra en la mayoría de las regiones productoras
de bananos y plátanos en el mundo. Poseen propiedades
terapéuticas y efecto prolongado, ya que penetran en las hojas y
algunas moléculas pueden movilizarse a otros tejidos, dentro de
la misma hoja ó hacía otras partes de la planta. Son fungicidas
muy específicos que generalmente actúan en un solo paso en
la fisiología del patógeno (monositio), lo que incrementa las
posibilidades de generar resistencia del hongo a estos productos.
En la actualidad, los grupos de fungicidas utilizados para el control
de sigatoka negra son: inhibidores de la demetilación (DMIs),
benzimidazoles (MBC), inhibidores fuera de la quinona (QoI:
estrobilurinas), inhibidores de la enzima succinate dehydrogenasa
(SDHI) y guanidinas (Fig. 43).

94
Fungicidas MBC (Methyl Benzimidazoles Carbamatos). Los MBC
o benzimidazoles son fungicidas de amplio espectro que se emplean
en dosis bajas y han sido usados comercialmente para el control
de enfermedades de las plantas desde finales de la década de los
60. Cuando fueron introducidos al mercado, estos fungicidas revo-
lucionaron el control de enfermedades, debido a sus propiedades
sistémicas y a su actividad curativa que permitió extender los in-
tervalos de aplicación (Smith, 1988; Delp, 1995). Una generalidad
común de los benzimidazoles es que se convierten a Carbendazim
ya sea por hidrólisis, como es el caso del Benomyl ó por ciclisación
como el Metiltiofanato. Este grupo químico actúa a nivel de la mitosis
y división celular (Fig. 43), y son potentes inhibidores de la polim-
erización de la proteína ß-tubulina en muchas especies de hongos
(FRAC, 2013). La ß-tubulina es un componente de los microtúbulos
(un tipo de filamento del citoesqueleto de la célula fungal), los cuales
regulan la posición de los organelos y movimiento dentro de la célula.
Cuando las tubulinas no se forman, la mitosis no ocurre. Además, es
importante en la alineación de los cromosomas y su segregación en
las células hijas resultantes. El citoesqueleto interviene en el funcio-
namiento de muchos procesos celulares: forma y división celular, así
como en el movimiento intracelular de organelos (Davidse, 1988; Ho-
llomon et al. 1998). Por otra parte, el Benomyl afecta la germinación
de ascosporas sensitivas de M. fijiensis, o bien que los tubos germi-
nativos sean cortos y distorsionados. Los fungicidas que se utilizan
en banano son: Benomyl, Carbendazim, Thiofanato y Metiltiofanato.
Presentan un alto riesgo de generar poblaciones resistentes y existe
resistencia cruzada positiva entre sus miembros (FRAC, 2013). La
resistencia a benzimidazoles es generalizada y en niveles altos en
todas las regiones productoras de banano (FRAC, 2012).

Fungicidas Inhibidores de la Demetilación (DMIs). Existen varios

grupos químicos dentro de los fungicidas DMIs, siendo los triazo-
les los más importantes y numerosos. Todos los fungicidas de este
grupo comparten un modo de acción similar (Köller, 1992). Existen
diversos fungicidas DMIs que pueden usarse en el cultivo del bana-
no para el control de sigatoka negra: Difenoconazol, Fenbuconazol,

95
Propiconazol, Tebuconazol, Epoxiconazol, Myclobutanil, Tetracona-
zol, Flutriafol y Triadimenol (FRAC, 2012). Existen diferencias en la
actividad de los fungicidas triazoles: algunos compuestos se traslo-
can más rápidos que otros en las hojas. Por ejemplo, Tebuconazol y
Propiconazol se mueven muy rápidamente hacia los márgenes de la
hoja. Contrariamente, el fungicida Bitertanol tiene poco movimiento
dentro de la hoja (Pontzen y Wissfeld, 1996). Estos grupos de fun-
gicidas sistémicos poseen una traslocación traslaminar e inhiben la
biosíntesis de ergosterol, en un proceso de demetilación del lanos-
terol, por lo que son llamados DMIs. El lanosterol es un esterol com-
ponente de la membrana plasmática de los hongos. El mecanismo
genético que controla la resistencia a estos fungicidas es gobernado
por varios genes. Actúan a un nivel diferente que el grupo de las
aminas. La reducción de los niveles de ergosterol en el micelio del
hongo ocasiona que las membranas fúngicas no puedan formarse
y el crecimiento se detiene (Köller, 1992; Kuck et al., 1995; Rusell,
1995). Estos fungicidas poseen un riesgo medio para inducir resis-
tencia en el hongo y presentan resistencia cruzada positiva entre
grupos de fungicidas DMIs (FRAC, 2013). En los últimos años se han
registrado cambios en la sensibilidad de M. fijiensis a este grupo de
fungicidas. A partir del año 2009, la sensibilidad se ha estabilizado en
países como Ecuador, Colombia, Guatemala, Costa Rica y Filipinas.
La eficacia de los programas de aplicación con este grupo se reportó
como buena, cuando son usados como parte de un control integrado
de la enfermedad y de acuerdo a las recomendaciones descritas por
el grupo de banano de FRAC (FRAC, 2012).

Fungicidas inhibidores Qo (Estrobilurinas). Son fungicidas

sistémicos también llamados QoI (Inhibidores fuera de la quinona),
cuyo modo de acción es en la respiración (FRAC, 2013). Las
estrobilurinas se encuentran en forma natural y son producidas por
algunos hongos que descomponen madera, con el fin de eliminar a
otros que compiten por nutrientes. El sitio específico de acción de
estos fungicidas es en el punto de oxidación del quinol del complejo
mitocondrial citocromo bc1. El ligamiento de las estrobilurinas al sitio
de oxidación bloquea el transporte de electrones y por consecuencia

96
inhiben la respiración de las mitocondrias del hongo (Bartlett et al.,
2000). Las mitocondrias son las responsables de la producción de
energía. El bloqueo de la transferencia de electrones en la cadena
respiratoria ocasiona una reducción en la producción de ATP, que
es el principal agente químico energético que impulsa las funciones
vitales de la célula. De esta forma, todos los procesos bioquímicos
importantes del hongo son interrumpidos, su crecimiento es
paralizado, por lo que inhibe los estadíos tempranos de crecimiento
del tubo germinativo del hongo y previene su penetración en la hoja
(Bartlett et al., 2000; Gisi et al., 2000). Los fungicidas que se utilizan
en banano son: Azoxystrobin, Trifloxystrobin y Pyraclostrobin (FRAC,
2012). Presentan alto riesgo de generar poblaciones del hongo
resistentes y muestran resistencia cruzada positiva entre moléculas
de este grupo (FRAC, 2013). Se ha reportado pérdida de sensibilidad
a estrobilurinas en Costa Rica, Panamá, Guatemala, Colombia,
Ecuador, Honduras y Belice (FRAC, 2012).

Fungicidas inhibidores de la enzima succinato deshidrogenasa

(SDHI). Las moléculas de este grupo en el cultivo de banano son:
Fluopyram, Boscalid, e Isopyrazam (FRAC, 2012). Estos fungicidas
se están utilizando o están en proceso de registro en algunos países
productores de Centro y Sudamérica. Su modo de acción es en la
respiración del hongo. Actúan inhibiendo el complejo en la respiración
(enzima succinato deshidrogenasa), el cual está ligado a la membrana
interna mitocondrial que interviene en el ciclo de Krebs y en la cadena
de transporte de electrones, y que contiene FAD (flavín-adenín-
dinucleótido) unido covalentemente. Los fungicidas de este grupo
presentan un riesgo medio a alto para generar resistencia en hongos,
por lo que se requiere una estrategia de manejo antiresistencia. No
existe resistencia cruzada con los fungicidas inhibidores Qo (FRAC,
2013). Actualmente, estas moléculas presentan altos niveles de
sensibilidad indistintamente de su origen (plantaciones comerciales
y áreas silvestres) (FRAC, 2012).

Fungicidas Guanidinas. De acuerdo a FRAC, se desconoce el

modo de acción de los fungicidas que pertenecen a este grupo. Se

97
ha propuesto que actúan causando una disrupción en la membrana
de la célula fungal. El Dodine es el único ingrediente activo que
se usa en el cultivo del banano (FRAC, 2012). Esta molécula no
cuenta con registro para el control de sigatoka negra en México.
Presenta un riesgo de bajo a medio para inducir resistencia, por lo
que se recomienda un manejo antiresistencia (FRAC, 2013).

Figura 43. Modos de acción en la célula fungal de los grupos químicos de

fungicidas usados para el control de sigatoka negra en banano y plátano. Fuente
de la imagen: http://www.horton.ednet.ns.ca/ staff/ turner/cell%20USB.jpg

DOSIS DE FUNGICIDAS

A continuación se presentan información sobre los diferentes grupos

químicos, nombre común, nombre comercial y dosis de producto
formulado de los fungicidas que se emplean o que están en proceso
de registro para el control de sigatoka negra de bananos y plátanos
en las regiones productoras de México (Cuadro 13).

98
Cuadro 13. Relación de fungicidas de uso común para
el control de sigatoka negra en bananos y plátanos.

Grupo químico Dosis de

Nombre común Nombre comercial
(modo de acción) P.F./ha
Tilt 250 EC 0.4 l
Prosan 250 CE 0.4 l
Propiconazol
Bumper 25 CE 0.4 l
Sanazole 250 EC 0.3 a 0.5 l
DMIs Folicur 250 EW 0.4 l
Tebuconazol
(sistémico) Orius 250 EW 0.4 a 0.5 l
Difenoconazol Sico 250 CE 0.4 a 0.5 l
Fenbuconazol Enable/Indar 0.4 l
Flutriafol Pointer 250 SC 0.4 l
Epoxiconazol Opus 0.8 l
Blindaje 50 400 g
Benzimidazoles Benomyl
Benomyl 50 280 g
(sistémico)
Carbendazim Bavistín 280 g
Metiltiofanato Cercobin-M 0.3 a 0.4 kg
Aminas Tridemorph Calixín 0.6 l
(sistémico) Spiroxamina Impulse 0.4 l
Anilinopirimidinas
Pirimethanil Siganex 60 SC 0.4 a 0.6 l
(sistémico)
Azoxistrobin Bankit 0.4 l
Estrobilurinas
Trifloxistrobin Tega 500 SC 0.175 a 0.2 l
(sistémico)
Pyraclostrobin Regnum 0.4 l
Dithane OS 3.5 l
Ditiocarbamatos
Mancozeb Flonex MZ 3.0 a 5.0 l
(protectivo)
Manzate 200 2.0 a 4.0 kg
Derivados del
Bravo 720 1.5 a 2.5 l
isoftalonitrilo
Clorotalonil Daconil 1.5 a 2.5 kg
(protectivo)
Bala 720 1.5 a 2.5 l
Melaleuca
Extractos vegetales Timorex Gold 0.4 a 0.8 l
artenifolia
Orgánico Bacillus subtilis Serenade ASO 1.0 a 2.0 l
Inorganicos Cobre Mastercob 1.0 l

99
 PROGRAMAS DE APLICACIÓN DE FUNGICIDAS

Programa tradicional (sistémicos-protectantes). Consiste

en el uso de fungicidas sistémicos en alternancia con productos
protectantes. En este programa de aplicación, los fungicidas
sistémicos se mezclan con agua y aceite agrícola (citrolina o aceite
parafínico). Es importante que los fungicidas sistémicos se utilicen
con mayor frecuencia durante la época de mayor presión de la
enfermedad (Junio a Diciembre), en un programa de alternancia de
grupos químicos (DMIs, aminas, anilinipirimidinas, estrobilurrinas
y benzimidazoles) en alternancia con grupos de fungicidas de
protectantes (ditiocarbamatos o derivados del isoftalonitrilo,
inorgánicos, orgánicos o extractos vegetales). Para el caso de
México, los fungicidas DMIs y estrobilurinas pueden ser utilizados
solos o en mezcla con productos de diferente modo de acción.
Los fungicidas benzimidazoles están restringidos a máximo tres
aplicaciones por año y de preferencia en mezclas con otros modos
de acción. Las aminas y anilinopirimidinas se pueden aplicar solos
o en mezclas. Los fungicidas de contacto se utilizan principalmente
durante la época seca o alternados con fungicidas sistémicos
en la época de lluvias y de formación de rocío. La periodicidad
de aplicación para los fungicidas sistémicos es de 10 a 15 días,
dependiendo de la época del año y de la severidad de sigatoka
negra (Orozco-Santos et al., 2010).

Programa de protectantes. En este programa se hace uso

exclusivo de fungicidas protectantes para el control de sigatoka
negra durante todo el año. Los fungicidas son mezclados
únicamente con agua, eliminándose el uso de citrolina o aceites
parafínicos. Debido a su modo de acción, se requiere proteger del
patógeno cada hoja que va emergiendo, por lo que es necesario
aplicar con una periodicidad semanal durante la época de mayor
presión de la enfermedad y cada 10 a 14 días en la época seca.
Para un programa exitoso de control con fungicidas protectantes
se requiere que el equipo de aplicación sea el apropiado para
garantizar una excelente cobertura del producto sobre el área

100
foliar del banano (Fig. 44). La ventaja de este programa es que
si no hay fallas en los momentos de mayor presión, se logra un
excelente control de la enfermedad y se evita el daño por toxicidad
al follaje que pueda ocasionar la citrolina o los aceites poco
refinados (Fig. 45). Sin embargo, en todo programa de control
de enfermedades el depender de un solo producto es riesgoso
desde el punto de vista ambiental (en cada aplicación se deposita
más de 1.0 kg de ingrediente activo por hectárea) y del posible
desequilibrio ecológico dentro de la plantación al eliminar hongos
entomopatógenos que parasitan algunas plagas del cultivo
(Orozco-Santos et al., 2010).

Figura 44. Excelente cobertura de aplicación de un fungicida protectante. Nótese

la buena distribución de las partículas del fungicida sobre la lámina foliar.

Programa de protectantes-sistémicos. Este programa consiste en

la aplicación exclusiva de fungicidas protectantes durante los meses
de baja presión de sigatoka negra (época seca) con un intervalo de 7 a
12 días. En los meses de mayor presión de la enfermedad se realizan
bloques de fungicidas protectantes (3 a 5 aplicaciones) alternado
con una de fungicidas sistémicos. Las aplicaciones de fungicidas de
contacto se pueden mezclar con agua únicamente, mientras que las

101
Figura 45. Hojas de banano con síntomas de toxicidad (bronceado y amarillamiento)
causada por la aplicación de un aceite de baja refinación (citrolina).

de sistémicos se mezclan con citrolina o aceite parafínico. En este

programa, se estima que del total de aplicaciones de fungicidas, el 85-
90% corresponde a protectantes y el 10-15% restante a sistémicos. El
tipo de fungicida sistémico, número de aplicaciones y el intervalo de
aplicación depende de las condiciones ambientales y el estado de la
enfermedad en la plantación (Orozco-Santos et al., 2010).

El empleo de fungicidas protectantes ha sido un programa exitoso

en el control de sigatoka negra en las regiones productoras de
banano en México. En las plantaciones en que se implementa
el programa, generalmente presentan una baja incidencia y
severidad de la enfermedad, plantas con hojas de color verde
“banano” y ausencia de síntomas de toxicidad causada por el
efecto de aplicaciones acumuladas de citrolina u otros aceites de

102
baja refinación. Sin embargo, durante la época seca en algunas
áreas bananeras se han observado efectos negativos por el uso
frecuente de estos productos. En la actualidad, algunas plagas
secundarias se han convertido en un serio problema que afecta la
productividad y la calidad de la fruta en huertos de banano. Este
fenómeno es posible relacionarlo con el uso intensivo de fungicidas
protectantes, debido a que éstos poseen un amplio espectro de
acción sobre hongos en general. Al controlar el agente causal de
la sigatoka negra, también es posible que se eliminen algunos
hongos entomopatógenos que ejercen control biológico sobre
algunos organismos dañinos del banano. El caso más común,
ha sido el daño ocasionado por algunas especies de ácaros, los
cuales provocan un bronceado de las hojas y en ataques muy
severos producen marchitez y muerte del área foliar (Fig. 46). Con
frecuencia, la infestación por ácaros ocurre de manera explosiva
y si no se toman medidas de combate, en un corto tiempo (una
a dos semanas) pueden causar serios daños en el rendimiento
y la calidad de la fruta. También, se han registrado casos de
presencia de la enfermedad conocida como “fumagina” en frutos
y follaje, debido al ataque del pulgón del banano, mosquita blanca
y piojo harinoso. Estos insectos, cuando se alimentan excretan
una substancia azucarada (mielecilla), en donde se desarrolla el
hongo causante de la fumagina. Otras plagas secundarias que
se han presentado de manera inusual son algunas especies de
insectos cortadores y defoliadores. Por otra parte, el elevado
número de ciclos de aspersión y la cantidad de ingrediente
activo en el programa de fungicidas protectantes, representa una
excesiva “carga química” en las plantaciones de banano y por
consecuencia contaminación al suelo y mantos freáticos.

103
Figura 46. Hojas de banano con daños severos ocasionados por una fuerte
infestación de ácaros en una plantación de banano Enano gigante.

PREPARACIÓN DE MEZCLAS

Una de las partes más importantes para lograr un control efectivo de

sigatoka negra es una buena preparación de la mezcla del fungicida
con agua y en caso de ser necesario con aceite agrícola. Para lograr
este propósito, se requiere contar con tanques mezcladores de
alta velocidad (3,000 rpm). Existen también sistemas de mezclado
como el de recirculación de la mezcla ó el de aspas (similar a un
tornillo sin fin) que pueden hacer una excelente agitación y obtener
una mezcla adecuada para el control de la enfermedad (Fig. 47).
El combate de la sigatoka negra puede hacerse mediante el uso
de emulsiones ó de suspensiones de los fungicidas sistémicos en
aceite puro, lo cual dependerá del criterio técnico y el programa de
control empleado (Marín y Romero, 1992: Orozco-Santos, 1998).

104
Figura 47. Tanque mezclador de emulsiones fungicida, agua y aceite agrícola
para el control de sigatoka negra.

El proceso de mezclado para la preparación de emulsiones de

fungicida – aceite agrícola – agua es el siguiente:

1. Añadir la citrolina o el aceite agrícola al tanque mezclador

2. Adicionar el emulsificante en caso de ser necesario.
3. Agitar hasta que se mezcle la citrolina o el aceite agrícola
con el emulsificante.
4. Añadir agua (50 a 80%)
5. Agitar hasta que la emulsión esté lista.
6. Agregar el ó los fungicidas a utilizar.
7. Si se utilizan polvos humectables ó polvos miscibles en
citrolina o aceite agrícola, se recomienda hacer una premezcla
de estos fungicidas en un recipiente más pequeño, empleando
la proporción de agua necesaria para mezclar el producto.
8. Finalmente, completar con agua hasta alcanzar el volumen
total y continuar la agitación hasta que se logre una emulsión
homogénea.

105
En caso de utilizar el fungicida Clorotalonil, el cual se mezcla
únicamente con agua, se debe depositar el producto en la
mezcladora conteniendo un 25% de agua, iniciar la agitación
mientras se adiciona el agua necesaria para alcanzar el volumen
total. Este fungicida no se debe mezclar con citrolina o aceite
agrícola debido a la toxicidad causada al follaje del banano.
Este mismo procedimiento de mezclado se debe de usar para el
fungicida Mancozeb, con la excepción de que éste si es posible
mezclarlo con aceite agrícola.

USO DE ACEITES

La mayoría de los fungicidas utilizados en el combate de sigatoka

negra (con excepción del Clorotalonil) se pueden aplicar en
emulsión con aceite agrícola-agua o aceite puro. Existen diferentes
aceites en el mercado para su empleo en el cultivo de banano;
sin embargo, éstos poseen características particulares que es
necesario que los productores y técnicos las conozcan para
decidir cual elegir. Un buen aceite debe de tener las siguientes
propiedades (Bureau, 2006):

• No cause toxicidad en las plantas de banano

• Alto grado parafínico.
• Elevado índice de sulfonación.
• Libre de impurezas aromáticas.
• Intervalo de destilación estrecha.
• Rápidamente biodegradable.
• Seguro para trabajadores y el medio ambiente.

Un indicativo de la pureza e índice de sulfonación de un aceite es el

color del mismo. Entre más transparente es el aceite, posee mayor
calidad. Ejemplo de un aceite poco refinado es la citrolina, el cual
posee un color amarillento comparado con el color transparente
de un aceite parafínico de calidad (Fig. 48).

106
Figura 48. Comparación entre un aceite parafínico refinado con un aceite de
menor calidad (citrolina).

Existen muchos reportes señalando los efectos positivos de

la aplicación de aceites solos o en mezcla con fungicidas para
eficientar el control de sigatoka negra. Entre los beneficios más
importantes se pueden mencionar:

• Permite una distribución homogénea de la emulsión sobre

las hojas de banano.
• Mayor resistencia del fungicida a ser lavado por las lluvias
• Retrasa el desarrollo de la enfermedad por su efecto
fungiestático.
• Incrementa la duración de contacto y la penetración del
fungicida a nivel de la cutícula y los estomas.
• Potencializa la acción de los fungicidas.
• Poseen efecto sobre algunas plagas del banano como
ácaros, mosca blanca, piojo harinoso, entre otros.

En México, existen diferentes tipos de aceites en el mercado para

su uso en emulsión con agua-fungicida para el control de sigatoka

107
negra en plantaciones de banano. Los aceites más usados son
Banole®, Spraytex M®, Banasole® y Citrolina. Las dosis de aceite
fluctúan entre 5 a 8 litros por hectárea.

MÉTODOS DE APLICACIÓN

La aplicación de los fungicidas para el control de la sigatoka negra

se puede hacer con equipo aéreo, terrestre, ó bien con aplicaciones
de algunos productos al suelo. La selección de uno u otro método
de aplicación dependerá de la superficie, características del
terreno, la plantación, equipo de aspersión disponible y asociación
del banano con otro cultivo. Sin embargo, los principios técnicos
que se aplican para el control de la enfermedad son similares.

Aspersión aérea. Es el método más común que se utiliza para

el control de sigatoka negra. La aplicación se realiza con aviones
provistos de un equipo de aspersión que consiste en un tubo
provisto de boquillas colocado a lo largo de las alas (Fig. 49). Otros
equipos de aspersión en vez de boquillas, utilizan aspersores
rotatorios conocidos como “micronair”. Este equipo es un accesorio
importante para determinar el tamaño promedio de gotas y consta
de un cilindro metálico que gira alrededor de un eje fijo. El viento
se encarga del movimiento del aspersor por medio de paletas
plásticas de hélice. Los más empleados son micronair AU 3000 y
AU 5000. En la actualidad es más común el uso de boquillas, ya
que las aplicaciones con equipo provisto con micronairs presenta
ciertas desventajas que se reflejan en una menor eficiencia en el
control de la enfermedad. El uso de micronairs produce una fina
atomización con un tamaño de gota muy pequeño, lo que ocasiona
deriva por las corrientes de aire y evaporación de la emulsión.
Otra forma de aplicación aérea es mediante el uso de helicópteros
acondicionados para este propósito.

108
Figura 49. Aplicación aérea de fungicidas contra sigatoka negra. Esta forma
de aplicación es la más común en México y en el mundo.

Aplicación terrestre. Esta forma de aplicación se puede realizar

con diferentes equipos: bombas de mochila motorizada, bombas
adaptadas a la toma de fuerza de un tractor y bombas conocidas
como cuello de ganso (Fig. 50). Las bombas de mochila motorizada
se emplean principalmente en plantaciones pequeñas o para
tratar focos de infección de la enfermedad conocidos como “zonas
calientes”. Un aspecto importante para lograr un control adecuado
con cualquiera de los equipos, es que la aplicación debe estar
dirigida hacia las hojas más jóvenes de la planta, las cuales son
las más susceptibles a la enfermedad. Es necesario calibrar el
equipo a utilizar con el objetivo de determinar el volumen de agua
que se requiere para asperjar una hectárea y de esta forma aplicar
la dosis correcta del fungicida y aceite agrícola.

109
Figura 50. Equipos de aplicación terrestre para el control de sigatoka negra en
plantaciones de banano y plátano.

Actualmente, el uso de bombas de mochila de motor equipadas

con una boquilla electrostática es una excelente opción para
mejorar el control de la enfermedad. Este sistema permite una
buena cobertura de la emulsión en las hojas jóvenes y reduce
significativamente la deriva originada por las corrientes de aire.

Aplicación al suelo. En México, esta forma de aplicación para

el control de sigatoka negra únicamente ha sido demostrada
experimentalmente y no es utilizada bajo condiciones comerciales.
Estudios realizados en la región bananera de Colima, mostraron
que las aplicaciones con el fungicida Triadimenol en dosis de 1
gramo de ingrediente activo por unidad de producción (matero)
redujo la incidencia y severidad de la enfermedad (Orozco-Santos,
1992). Este método de aplicación puede ser una alternativa para

110
el control de sigatoka negra en huertos pequeños en monocultivo
o asociados con palma de coco, en los cuales se dificulta la
aspersión aérea. El período de protección de una aplicación de
Triadimenol es de 50 a 70 días. Sin embargo, este fungicida no
tiene registro para el cultivo de banano para el control de sigatoka
negra en México.

Inyección en hojas. Otra forma de aplicación para controlar

sigatoka negra, es la inyección de fungicidas sistémicos en las
axilas de las hojas de plantas de banano (Gasparotto et al., 2005).
Este método ha sido evaluado en la Amazonia Brasileña como
una alternativa para el manejo de la enfermedad en plantaciones
pequeñas. El fungicida se aplica con una jeringa dosificadora en la
axila de la hoja No. 2 de la planta (Fig. 51). Los productos que han
resultado efectivos para reducir la severidad de sigatoka negra
pertenecen a los grupos de triazoles y estrobilurinas: Triadimenol,
Azoxistrobin y Flutriafol. La dosis usada es de 0.25 mililitros de
producto formulado por planta con un intervalo de 45 a 60 días.
Bajo las condiciones en que se han desarrollado los estudios con
este método de aplicación se han sugerido las siguientes ventajas:

• Mayor eficiencia en el control de sigatoka negra.

• Reducción significativa del número de aplicaciones.
• Fácil acesso a los pequeños productores.
• Menor contaminación ambiental, ya que es colocado di-
rectamente en la planta y no existen problemas de deriva.
• No hay necesidad de vehículo (aceite o agua).
• El operador no está expuesto al producto, consecuente-
mente se reduce drásticamente los problemas de intoxi-
caciones.

Este método de aplicación es factible de usarse en plantaciones

pequeñas de bananos y plátanos, ya que en grandes extensiones
resulta poco práctico y bastante laborioso.

111
Figura 51. Aplicación de un fungicida sistémico en la axila de la hoja No. 2 de
plantas de banano. Cortesía de Luadir Gasparotto (Brasil).

CONDICIONES CLIMÁTICAS

Cuando se aplican emulsiones para el control de sigatoka negra, las

condiciones climáticas son muy importantes para lograr una buena
cobertura y recuperación del fungicida (Marín y Romero, 1992;
Didio y Wolf, 1994; Fisher y Didio, 1994; Orozco-Santos, 1998).

Las pérdidas de la emulsión por evaporación, limitan la aplicación

a horas en que la temperatura no sobrepase los 28 ºC. Asimismo,
temperaturas elevadas pueden ocasionar que la citrolina o aceites
de baja refinación ocasionen síntomas de toxicidad en el follaje
del banano.

La humedad relativa y la turbulencia causada por corrientes

internas de aire ascendente y descendente, son dos condiciones
climáticas importantes a considerar para el éxito de una aplicación.
Estos dos factores están muy relacionados con los cambios de

112
temperatura que se presentan en las primeras horas de la mañana.
Bajo condiciones de humedad relativa de 65-70% o menos, se
presentan pérdidas importantes por evaporación.

El viento es otro elemento importante a considerar durante la

aplicación de fungicidas. En bajas velocidades (1-2 m/seg) ayuda a
que la mezcla fungicida sea depositada en el tejido foliar, mientras
que a velocidades mayores de 5 m/seg ocasiona arrastre o deriva
del producto aplicado.

Otro factor a considerar que se presenta durante la época de tem-

peraturas bajas es la formación de una capa de aire frío y denso
(bruma) sobre el suelo o el cultivo, la cual no permite un adecuado
cubrimiento de la mezcla sobre las hojas cuando se utilizan aplica-
ciones aéreas. Este fenómeno se conoce como inversión térmica.

EVALUACIÓN DE LA APLICACIÓN

La evaluación de la cobertura es una práctica importante que permite

estimar el posible efecto de la aplicación del fungicida sobre el control
de sigatoka negra. La evaluación se puede hacer de manera física
o biológica. Uno de los criterios usados para evaluar la eficiencia de
las aplicaciones aéreas de fungicidas es la densidad de las gotas
depositadas por unidad de superficie foliar, la cual usualmente
es expresada como gotas/cm2. Existe una percepción común de
que se requiere una mayor densidad de gotas depositadas del
fungicida asperjado (> de 70 gotas/cm2) en aplicaciones aéreas de
bajo volumen (15 a 25 litros por hectárea) para lograr una buena
distribución adecuada del producto sobre la superficie de la hoja
y consecuentemente un control efectivo de la enfermedad. Sin
embargo, en estudios recientes se ha demostrado que con una
densidad de 30 gotas/cm2 de los fungicidas Clorotalonil y Mancozeb
se inhibe hasta un 99% la germinación de ascosporas de M. fijiensis
sobre la superficie de la hoja del banano (Washington, 1997). Para
lograr este cubrimiento se requieren gotas con un diámetro medio de
volumen de 250 µm. La importancia de la calibración de los aviones

113
para tener una densidad adecuada de las gotas depositadas sobre el
follaje del cultivo es crítico para el control efectivo de sigatoka negra.
Para obtener 30 gotas/ cm2 se necesitan gotas con un diámetro
medio de volumen entre 300 a 400 µm con un gasto de 20 litros
por hectárea, mientras que para lograr 70 gotas cm2 se requieren
gotas de 250 a 280 µm. Las gotas de aspersión más pequeñas
tienen una velocidad terminal más baja y son suspendidas en el aire
durante un período de tiempo mucho más largo que las gotas de
mayor diámetro. Esto trae como consecuencia un incremento en las
pérdidas por evaporación de las gotas de aspersión y por lo tanto
una reducción en la eficiencia de recuperación del fungicida sobre
la superficie foliar; especialmente cuando se hacen aplicaciones
con temperaturas altas y baja humedad relativa. Por otro lado, las
gotas más pequeñas son más susceptibles a las pérdidas por deriva,
principalmente en gotas menores a las 100 µm (Washington, 1997).

Es común el uso de tarjetas sensibles a los aceites agrícolas

o agua para determinar el grado de cobertura (Fig. 52), o bien
mediante la evaluación directa sobre la superficie de las hojas
de la planta. También se pueden realizar análisis de cubrimiento
de ingrediente activo mediante métodos de laboratorio. Estas
formas de evaluación son ejemplos de determinaciones físicas.
La evaluación de tipo biológico consiste en medir el grado de
control o la reducción del daño del patógeno.

RESISTENCIA DE FUNGICIDAS

La resistencia o pérdida de sensibilidad de un organismo a un

producto químico determinado, es cuando su aplicación no causa
el mismo efecto sobre las poblaciones del patógeno en las mismas
concentraciones con que inicialmente se controlaba. Otra definición
de resistencia implica la falta de sensibilidad del hongo a un
fungicida, debido a que el patógeno la adquirió a través de un cambio
genético. El desarrollo de resistencia es comúnmente el resultado
de una mutación genética que confiere al patógeno la habilidad para
contrarrestar, neutralizar o evitar la actividad del fungicida (Staub,

114
Figura 52. Tarjeta hidrosensible para evaluar el grado de cobertura de la
aplicación de fungicidas en el cultivo de banano.

1991; Brent, 1995; Rusell, 1995; Agrios, 1997; Windham y Windham,

2004). La resistencia ocurre cuando la reducción en eficacia se
debe a la presencia de cepas resistentes del hongo, problema que
inicialmente estuvo ausente. Este fenómeno afecta a la mayoría de
los grupos químicos de fungicidas, incluyendo algunos compuestos
de multisitio. Sin embargo, los casos más comunes son encontrados
con los fungicidas sistémicos, los cuales frecuentemente poseen
un sitio de acción bioquímica individual (compuestos de monositio)
dentro de las células del hongo. Al presentarse el fenómeno de
resistencia, existe un importante incremento en la frecuencia de las
poblaciones del hongo con menor sensibilidad al producto químico
(Staub, 1991; Brent, 1995; Rusell, 1995; Brent y Hollomon, 1998).

Es de suma importancia comprobar la pérdida de sensibilidad de M.

fijiensis a un fungicida determinado, mediante técnicas específicas
de laboratorio, ya sea con la metodología tradicional de medición del
crecimiento del hongo (crecimiento del tubo germinativo, desarrollo de
la colonia, germinación de ascosporas, distorsión del tubo germinativo,
entre otros) o bien con métodos moleculares (primers específicos). Otra
forma de comprobación, es mediante la evaluación directa en campo
del efecto del fungicida aplicado en hojas de banano previamente

115
seleccionadas sobre el control de sigatoka negra. La verificación de
la pérdida de sensibilidad permite descartar otras posibles causas de
falta de control de la enfermedad, como son una mala aplicación por
deficiente calibración del equipo, deriva, evaporación e inversión térmica
por condiciones climáticas, subdosificación o caducidad del fungicida o
mala preparación de la mezcla en tanque.

En el año de 1981 se formó el Comité de Acción de Resistencia

a Fungicidas (FRAC: Fungicide Resistance Action Committee,
por sus siglas en inglés) con el propósito principal de implementar
estrategias para prolongar la vida útil de los fungicidas propensos a
generar resistencia en hongos fitopatógenos y para evitar daños a
los cultivos cuando aparezca la resistencia o pérdida de sensibilidad.
En la actualidad existen grupos de trabajo con el objetivo de
diseñar estrategias de manejo antiresistencia, coordinar acciones
de monitoreo de sensibilidad y asegurar que los programas de
control sean implementados en aquellos grupos de fungicidas con
problemas de resistencia (benzimidazoles, QoIs, SDHI, fenilamidas,
dicarboximidas, DMIs, anilinopirimidinas, entre otros) (FRAC, 2013).
En el caso específico del banano, existe un grupo de trabajo para
el diseño de estrategias de manejo de fungicidas en este frutal. El
grupo de trabajo está conformado por asociaciones de productores
de banano, instituciones de investigación en resistencia, monitoreo
y estrategias de manejo, así como por compañías fabricantes de
agroquímicas (FRAC, 2012).

En el caso de la sigatoka negra, el uso de fungicidas es hasta el

momento la principal herramienta para el combate de la enfermedad.
La mayoría de los fungicidas de acción sistémica que se utilizan para
su control, son sustancias muy específicas que poseen un solo sitio
de acción en el metabolismo del hongo, por lo que las posibilidades
de generar resistencia es mayor que con productos de contacto, los
cuales actúan en varios sitios del patógeno (Cuadro 14). Los fungicidas
sistémicos comúnmente utilizados para el control de sigatoka negra
pertenecen a los grupos químicos de los benzimidazoles, triazoles,
anilinopirimidinas, aminas, estrobilurinas, SDHI y guanidinas.

116
Cuadro 14. Características y riesgo de resistencia
de los grupos químicos de fungicidas utilizados
para el control de sigatoka negra.

Grupo químico Tipo de acción Riesgo de resistencia

Benzimidazoles Sistémico Alto
DMIs Sistémico Medio
Estrobilurinas Sistémico Alto
Aminas Sistémico Bajo a medio
Anilinopirimidinas Sistémico Medio
SDHI Sistémico Medio a alto
Guanidinas Sistémico Bajo a medio
Protectantes Protectante Bajo
Microbial Protectante Bajo
Extracto vegetal Potectante Bajo
Fuente: FRAC (2013).

Los fungicidas benzimidazoles y estrobilurinas son fungicidas de alto

riesgo para seleccionar razas resistentes del hongo. Asimismo, ha
sido evidente la pérdida de sensibilidad de algunos fungicidas del
grupo de los triazoles al hongo, como es el caso de México (Manzo-
Sánchez et al., 2012), Centro y Sudamérica (FRAC, 2012). Los
fungicidas del grupo de las aminas no han ocasionado problemas de
resistencia en el cultivo del banano. Por otra parte, existen problemas
de resistencia cruzada entre todos los fungicidas que pertenecen al
grupo de los benzimidazoles, incluyendo el Benomyl, Carbendazim y
Metiltiofanato. También existe una correlación positiva entre aquellos
fungicidas que actúan inhibiendo la biosíntesis del ergosterol, al igual
que las estrobilurinas que presentan resistencia cruzada entre las
diferentes moléculas de este grupo (FRAC, 2013).

El número de grupos de fungicidas sistémicos utilizados para el

control de sigatoka negra todavía sigue siendo reducido, por lo que
es de suma importancia un manejo racional de los mismos para
darles una prolongada vida útil, manteniéndose de esta manera
una eficacia apropiada contra el hongo. Existen metodologías de
laboratorio que permiten detectar niveles de resistencia de sigatoka
negra a los diferentes fungicidas sistémicos que se emplean en

117
su combate (Fig. 53). Un ejemplo real es el fungicida Benomyl
(benzimidazol), el cual posee un alto riesgo de seleccionar razas
del hongo resistente.

Figura 53. Metodología para evaluar sensibilidad de M. fijiensis a fungicidas.

Muestreo de la descarga de ascosporas (a) y medición de la longitud del tubo
germinativo (b).

Una de las principales técnicas para el manejo de antiresistencia

es la rotación de productos de forma de acción diferente.
Asimismo, el monitoreo periódico de la sensibilidad del patógeno
en pruebas de laboratorio es muy importante para determinar a
tiempo cambios en la misma que puedan afectar la eficacia de los
tratamientos (FRAC, 2012).

Manejo antiresistencia

A continuación se presentan algunos criterios que pueden ayudar

a disminuir los riesgos de generar resistencia a fungicidas
en un programa de control de sigatoka negra, basado en
las recomendaciones del grupo de banano de FRAC. Estas
sugerencias están fundamentadas de acuerdo al grupo químico,
modo de acción y riesgo de generar poblaciones resistentes del
hongo (FRAC, 2012):

Benzimidazoles. Se recomienda aplicar fungicidas benzimidazoles

solo en mezclas con productos de diferente modo de acción y

118
que no exista resistencia cruzada. Aplicarlos en alternancia total
con productos de diferente modo de acción. No se recomiendan
aplicaciones consecutivas o bloques de aplicación y usar un
máximo de 3 aplicaciones por año o 33% del total de ciclos de
aspersión. Las aplicaciones con benzimidazoles deben iniciarse
preferentemente al inicio del progreso de la curva de infección
y solo deben aplicarse durante periodos de baja presión de la
enfermedad. Los tratamientos con estos fungicidas deben ser
separados por lo menos tres meses, para tener un periodo amplio
sin presión de selección.

Inhibidores de la Demetilación (DMIs). Todos los ingredientes

activos que pertenecen a la clase DMIs son considerados como
un solo grupo, dentro del cual existe cierto grado de resistencia
cruzada. Las mezclas de dos o más DMIs se pueden aplicar para
proporcionar una buena eficacia biológica; sin embargo, estas
mezclas no proporcionan una estrategia antiresistencia y por lo
tanto deben ser consideradas como un sólo DMIs en el manejo
de la enfermedad. Las directrices recomendadas para el uso de
fungicidas DMIs en el control de sigatoka negra en banano son: los
DMIs deben ser usados sólo en mezclas con otros modos de acción
con los cuales no exista resistencia cruzada. Todos los fungicidas
incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis recomendada
por el fabricante (no subdosificar). Se recomienda alternarlos con
otros modos de acción con los cuales no exista resistencia cruzada.
El número máximo de aplicaciones de DMIs es de ocho, siempre
y cuando no excedan el 50% del total de ciclos de aspersión. Las
aplicaciones con fungicidas DMIs deben de preferencia iniciarse al
inicio del progreso de la curva de infección.

Inhibidores Qo (QoIs). Se recomienda seguir las siguientes

directrices para los ingredientes activos que pertenecen a la clase
de fungicida Qols: Aplicarlos solo en mezcla con productos de
diferente modo de acción con los que no exista resistencia cruzada.
Todos los fungicidas incluidos en la mezcla deben ser usados en
la dosis recomendada por el fabricante. Los fungicidas Qols tienen

119
que ser aplicados en alternancia total con otros de diferente modo
de acción. No se recomiendan bloques de aplicación y se deben
usar un máximo de 3 aplicaciones de QoIs o un máximo del 33% del
total de los ciclos de aspersión. Las aplicaciones con fungicidas Qols
deben iniciarse al inicio del progreso de la curva de infección y solo
aplicarse durante los periodos de baja presión de la enfermedad. Las
aplicaciones deben ser separadas por lo menos 3 meses para tener
un periodo amplio de no presión de selección.

Aminas. Los fungicidas del grupo de las aminas deben aplicarse

de acuerdo a las siguientes directrices para el control de sigatoka
negra en banano: Las aminas pueden aplicarse solos o en
mezcla, aunque se recomienda la aplicación en mezcla. Todos los
fungicidas incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis
recomendada por el fabricante. Se puede usar un máximo de
dos aplicaciones consecutivas (bloque) de fungicidas aminas. Se
sugiere la alternancia de aminas con modos de acción con los que
no exista resistencia cruzada. El número máximo de aplicaciones
de aminas es de 15, siempre y cuando no exceda el 50% del total
de ciclos de aspersión.

Anilinopirimidinas. Los fungicidas anilinopirimidinas deben aplicarse

únicamente en mezcla con otros fungicidas de diferente modo de
acción que no presenten resistencia cruzada. Todos los fungicidas
incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis recomendada
por el fabricante. Los fungicidas anilinopirimidinas tienen que usarse
en alternancia total con otros modos de acción con los que no exista
resistencia cruzada. No se recomiendan bloques de aplicación y el
número máximo de aspersiones es de ocho, siempre y cuando no
exceda el 50% del total de ciclos de aplicación.

Estas recomendaciones del grupo de banano de FRAC están

orientadas hacia aquellas zonas o regiones que presentan problemas
serios de pérdida de sensibilidad del hongo a algunos grupos químicos
de fungicidas. Actualmente en México, los programas de control a
base de fungicidas protectantes han disminuido significativamente el

120
riesgo de aparición de poblaciones resistentes del hongo, por lo que
es factible hacer ligeras modificaciones a las directrices señaladas
por FRAC. Anualmente se aplican de 5 a 7 aplicaciones de fungicidas
por año. Los fungicidas DMIs y QoIs (estrobilurinas) pueden aplicarse
solos y en la dosis recomendada por el fabricante, siempre y cuando
no rebase el número total de ciclos de aspersión al año. En el caso
de los benzimidazoles, se deben aplicarse únicamente en mezcla
con fungicidas que no presenten resistencia cruzada.

CONCLUSIONES

Desde su aparición en México en 1980-81, la sigatoka negra se

ha convertido en el principal problema fitosanitario en todas las
regiones productoras de banano en México, incluyendo aquellas
con clima tropical húmedo y trópico seco. En dos décadas, la
enfermedad se diseminó a todas las áreas bananeras de México,
en donde el control químico es el método más usado para su
combate. Sin embargo, el tiempo ha evidenciado que la aplicación
de fungicidas no ha sido una solución sólida. Esto es debido en
gran parte a la propia naturaleza compleja del patógeno (tipo
de reproducción, patogenicidad, diseminación, entre otros) y a
las características del hospedero (uniformidad genética por su
reproducción sexual, plantaciones extensas y tejido susceptible
disponible durante todo el año), lo cual ha permitido una estrecha
relación entre el huésped y el parásito. La enfermedad se ha
adaptado a las diversas condiciones ambientales y con el tiempo
el patógeno se ha vuelto más agresivo, lo cual dificulta su manejo
e incrementa los costos de producción. En las regiones de trópico
seco, su incidencia y severidad es menor con relación a las
regiones tropicales húmedas por las diferencias notables en la
cantidad y distribución de las lluvias. En el Occidente de México
(trópico seco), la enfermedad presenta un comportamiento cíclico:
una fase epidémica de alta severidad relacionada con la época de
lluvias y otra fase de baja prevalencia asociada a la estación seca
(Orozco-Santos, 1996; Orozco-Santos, 1998). Un patógeno como
el de la sigatoka negra, requiere medidas estrictas de combate,

121
lo cual solo se puede lograr mediante un programa de manejo
integrado que contemple el uso de los diferentes métodos de
control (cultural y químico) (Orozco-Santos y Orozco-Romero,
2006a; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b) apoyados
con un sistema de monitoreo de la enfermedad, variables
climáticas, variables fenológicas del cultivo y conocimiento del
patógeno/enfermedad (Orozco-Santos, 1998; Marín et al. 2003).
Actualmente, el control de sigatoka negra depende principalmente
de la aplicación continua de fungicidas de acción sistémica y
protectantes, lo cual trae como consecuencia problemas de
contaminación ambiental (Henriques et al. 1997; Lacher et al.
1997), resistencia a fungicidas (Castro et al., 1995; Chin y Arroyo,
1996; Amil et al. 2002; Knight et al. 2002; Guzmán et al., 2004;
FRAC, 2012), posibles anormalidades en la salud humana e
incremento de los costos de cultivo. Los bananos Cavendish
son los clones más importantes que se explotan en el continente
Americano, los cuales son altamente susceptible a la enfermedad.
Esto hace necesario implementar estrategias de manejo integrado
que coadyuven a reducir el uso de los fungicidas utilizados para el
combate de sigatoka negra. La explotación comercial de bananos
en regiones con clima tropical seco es un buen escenario para
lograr este objetivo, ya que la integración de los componentes
del patosistema de sigatoka negra permiten realizar un manejo
sustentable de la enfermedad basado en indicadores técnicos que
ayudan a la toma de decisiones. Por un lado, existen condiciones
favorables para el desarrollo del cultivo del banano, siempre y
cuando existan sistemas de riego que le proporcionen la humedad
suficiente para su crecimiento óptimo. Contrariamente, las
condiciones para la sigatoka negra son desfavorables durante la
mayor parte del año y solo es necesario implementar medidas
estrictas de combate durante la época de lluvias y formación de
rocío sobre las hojas.

La investigación sobre sigatoka negra en México está siendo

enfocada hacia líneas prioritarias que conduzcan hacia un
manejo sustentable de la enfermedad con el propósito de
reducir contaminación ambiental, riesgos en la salud humana
y conservación de recursos naturales. La evaluación de
germoplasma con resistencia a la enfermedad ha arrojado
resultados promisorios con algunos cultivares que presentan
tolerancia a la enfermedad. Sin embargo, su aceptación por el
consumidor ha sido limitada por aspectos de calidad del fruto
(forma y sabor). A corto plazo, es importante continuar con la
investigación en bananos comerciales del Subgrupo Cavendish
(Enano Gigante) y algunos cultivares de plátano con el propósito
de eficientar el manejo de sigatoka negra. Los estudios sobre
control cultural y evaluación de programas de aplicación de
fungicidas considerando su impacto ambiental permitirán reducir
el número de ciclos de aspersión de fungicidas. Asimismo, es de
vital importancia estudios específicos del patógeno (diversidad
genética y variabilidad patogénica, epidemiología y sensibilidad a
fungicidas) para diseñar estrategias de control de la enfermedad.

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148
En el proceso editorial de la presente publicación participó el siguiente
personal:

EDICIÓN Y COORDINACIÓN DE LA PUBLICACIÓN

Dr. Gerardo Salazar-Gutiérrez
Lic. Liliana Santana-Vuelvas
Dr. Mario Orozco-Santos

REVISIÓN TÉCNICA
Dr. Luis Martín Hernández-Fuentes
Dr. Mario Alberto Miranda-Salcedo
Dr. Mario Orozco-Santos
Dra. Blondy Canto-Canché

SUPERVISIÓN
Dr. Keir Francisco Byerly-Murphy
Dr. Gerardo Salazar-Gutiérrez
MC Isaac Vizcaíno-Vargas
Dr. Mario Orozco-Santos

FOTOGRAFÍA
Dr. Mario Orozco-Santos

TIPOGRAFÍA
Dr. Mario Orozco-Santos

CORRECCIÓN DE ESTILO
Lic. Liliana Santana-Vuelvas

CÓDIGO INIFAP
MX-0-310304-40-05-28-06-1

149
Para mayor información escriba, llame o acuda al:

CENTRO DE INVESTIGACIÓN REGIONAL

DEL PACÍFICO CENTRO INIFAP

Interior del Parque Los Colomos S/N

Colonia Providencia
Guadalajara, Jalisco, México
CP. 44660
Teléfono: (33) 36 41 35 75, 36 41 22 48, 36 41 20 61
Fax: (33) 36 41 35 98

CAMPO EXPERIMENTAL TECOMÁN. CIRPAC. INIFAP

Kilómetro 35 Carretera Colima-Manzanillo

Apartado postal 88
Tecomán, Colima, México
C.P. 28100
Teléfono: (313) 324 01 33, 324 30 82, 324 05 28
Fax: (313) 324 01 33

150
 AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Estatal de Productores de Plátano de Colima A.C.

y a sus “plataneros” agremiados por su apoyo incondicional
e interés en la generación de conocimientos en el manejo de
sigatoka negra. La publicación de este libro fue posible gracias al
proyecto: Elaboración de métodos de control integrado de plagas
y enfermedades, principalmente la “Sigatoka Negra” del plátano
Mycosphaerella fijiensis, el cual fue financiado por la Fundación
Produce Colima A.C.

A la Fundación Produce Colima A.C. por el financiamiento de los

proyectos de investigación: 1) Manejo integrado de la sigatoka
negra (Mycosphaerella fijiensis) del plátano y 2) Investigación y
transferencia de tecnología sobre la sensibilidad y resistencia del
hongo de la “sigatoka negra” y el “moko bacteriano” con Impacto en
la reducción de aplicaciones de fungicidas, de los cuales se generó
parte de la información que se plasma en el presente documento.

Al Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo

Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECyT) del CONACYT
por el financiamiento del proyecto: Programa integral para el manejo
del cultivo de plátano impulsando las buenas prácticas de campo e
inocuidad, basados en la investigación y aplicación de herramientas
biotecnológicas - Fordecyt 116886. Parte de la información descrita
en este libro es producto de investigaciones del citado proyecto.

Al Comité Sistema Producto Plátano Nacional, A.C. por la

aportación económica para la impresión del presente documento.
Esta obra está dedicada a los plataneros mexicanos, esperando
que la información contenida les sea útil en el manejo eficiente de
sigatoka negra y con ello coadyuve a mejorar sus ingresos.

151
A la finca Mundo Nuevo de Tuxtepec, Oaxaca, México -empresa
socialmente responsable-, propiedad del Sr. Humberto Pérez
Morales, quien siempre ha apoyado la capacitación y transferencia
de tecnología a los productores de plátano. Hoy no es la excepción,
con su aporte económico para la publicación de este libro.

A la Asociación para la Cooperación en Investigación y Desarrollo

Integral de las Musáceas (Bananos Y Plátanos) –ACORBAT- por
su apoyo económico para la publicación del presente libro sobre
manejo integrado de sigatoka negra.

A la Red de Investigación y Desarrollo de Banano y Plátano

para América Latina y el Caribe (MUSALAC) por ser una parte
importante en la cadena productiva de las musáceas en América
Latina y el Caribe, y que ha servido para impulsar este tipo de obras
que coadyuvan a mejorar el manejo agronómico de los bananos y
plátanos.

A Total México S.A. de C.V. por su apoyo económico para la

publicación de este libro. Esta empresa es fabricante del aceite
agrícola BANOLE® - coadyuvante biodegradable para el control de
sigatoka negra.

A Bayer de México por su apoyo para la publicación del presente

documento. El portafolio de fungicidas de la empresa Bayer son:
Folicur 250 EW, Siganex 600, Tega 500, Impulse 800 EC, Antracol
70 WP y Serenade.

A Syngenta por su invaluable apoyo económico para la impresión

de este libro de sigatoka negra. Syngenta ofrece los siguientes
fungicidas: Tilt 250 EC, Sico, Bankit y Bravo.

A Cheminova por su aportación aconomica para la publicación del

documento sobre sigatoka negra. Cheminova tiene en su portafolio
el siguiente fungicida: Pointer 250 SC.

152
 LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO

Dr. Mario Orozco-Santos

Biol. Karina García-Mariscal
Dr. Gilberto Manzo-Sánchez
Dr. Salvador Guzmán-González
Dr. Luciano Martínez-Bolaños
Dr. Miguel Beltrán-García
Dr. Eduardo Garrido-Ramírez
Ing. José Abel Torres-Amezcua
Dra. Blondy Canto-Canché

EDITOR
Mario Orozco-Santos

Esta obra se terminó de imprimir en los talleres gráficos de la imprenta:

Libertad No. 1457, Col. Americana,

Guadalajara, Jalisco, México CP 44160
Tel. (33) 38 26 27 26 y 38 26 27 82

Tiraje de 2,000 ejemplares

Abril del 2013

Impreso en México | Printed in Mexico

INSTITUCIONES PARTICIPANTES Y PATROCINADORES

FORDECyT
Centro de Investigación Regional Pacífico Centro
Campo Experimental Tecomán
Tecomán, Colima, México
Libro Técnico Num. 1, ISBN: 978-607-37-0019-1