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y funcionamiento de los ecosistemas
de playas arenosas
de playas arenosas
Curso “Ecología de Playas Arenosas” 2009
Diego Lercari
CONTENIDO
1. Introducción
2 Fuentes de materia orgánica
2. Fuentes de materia orgánica
3. Redes tróficas macroscópicas
p
4. Redes tróficas intersticiales
5. Redes tróficas microbianas en zona de rompiente
6 Flujos de energía en los ecosistemas de playas
6. Flujos de energía en los ecosistemas de playas
arenosas
• Más enfoque en las interacciones tróficas que en ciclos geoquímicos
¾ Dos comunidades distintas con pocas uniones tróficas
• Meiofauna: red trófica cerrada, fauna intersticial no es accesible a
la macrofauna (por estar mas profundo)
¾ Suministro de alimento mayormente marino
Suministro de alimento mayormente marino
¾ Presencia/ausencia de zona de rompiente determina el
funcionamiento ecosistémico
• Reflectivas y/o protegidas: sin zona de rompiente, sin blooms
y/o protegidas: sin zona de rompiente sin blooms de
de
fitoplancton
• Disipativas expuestas: con zona de rompiente comunidad
planctónica
FUENTES DE ALIMENTO
• Las redes tróficas en playas incluyen componentes terrestres y marinos.
La importancia relativa de cada uno es variable dependiendo de diversos
factores
Microflora bentónica
Tipo
p Fuente Magnitud
g Características
Resaca de macrófitas: pastos Marino 20000 – 300000 gCm’1 Grandes cantidades en zonas
marinos, pastos estuarinos, cercanas a bancos y luego de
kelps, otras macroalgas tormentas.
Consumidas por isópodos,
talitridos, insectos. Liberan
MOP y MOD
Carroña: mamíferos marinos, Marino 120gCm-1y-1 Cercanas a colonias.
peces, aves, invertebrados Errático Mayor importancia relativa en
playas
p y sin zona de barrido
Materia Orgánica Particulada (MOP)
Materia Orgánica Disuelta (MOD)
Tipo Fuente Magnitud Características
Materia
M t i Marino
M i Pocas
P Desintegración
D i t ió de
d
orgánica Común y relativamente estimaciones organismos,
particulada constante 1-5 gCm-3
excrementos
(detritus)
Zooplancton Importancia
1014gC
Disuelto Coloidal
relativa de las
1017 gC 1017gC diversas fuentes
diversas fuentes
Bacterias
1015gC de Carbono
Particulado
1016gC Fitoplancton
3 X1015gC
Aportes terrestres
Tipo Fuente Magnitud Características
– Zooplancton: dominado por formas grandes (mysidáceos, camarones) filtradores,
d
depredadores y omnívoros. Son presa importante de peces. Grandes tasas de
d d í S i d G d d
recambio, importantes en el flujo de energía de redes macroscópicas.
– Peces: solo acceden a presas sublitorales, son los mayores depredadores del
zooplancton y muy importantes depredadores del bentos intermareal y submareal
l t i t t d d d d lb t i t l b l
– Aves: depredadores y carroñeros intermareales
Depredadores superiores
• Peces: depredan sobre zooplancton y sobre bentos submareal e intermareal
P d d b l t b b t b l i t l
– Juveniles: zooplancton y bentos menor – depredación parcial‐
– Adultos de peces bentónicos: peces planos y rayas
p p p y y
• Rhinobatus spp, Umbrina spp, Menticirrus spp, Dasyatis spp, Liza spp.
• Invertebrados carnívoros
– Gasterópodos (e.g.
(e g Olivancilaria spp, Olivella
spp Olivella spp.): presas de movimiento
spp ): presas de movimiento
lento
– Cangrejos: mayor importancia en ambientes protegidos
• Supralitoral: Ocypodidae (e.g. Ocypode cuadrata). También carroñeros
• Sublitoral: Portunidae (e.g. Arenaeus cribarium).
– Poliquetos: Hemipodus
Poliquetos: Hemipodus
• Aves: presas
– Intermareales: almejas, berberechos
– Supralitorales: anfípodos e isópodos
S li l fí d ió d
– Sublitorales: peces
• Vertebrados mayores: grandes peces, cetáceos, lobos y focas (no son residentes,
y g p , , y ( ,
ocurren oportunisticamente siguiendo agrupaciones de peces)
Playas de baja energía: protegidas o macromareales
INDIA: ESCOCIA:
• tropical, baja energía reflectivas‐ • baja energía disipativa, templada.
intermedia, fuerte erosión
• mayor biomasa (240 gCm
mayor biomasa (240 gCm‐1año‐1)
• zona de surf pequeña, sin zona de
• menores valores de P/B = 2 año‐1
resaca
• baja biomasa
j g ‐1año‐1)) y
((10 gCm y – Filtradores : alimentación de
: alimentación de
elevados valores de recambio (P/B = 20 partículas; 460 gCm‐1año‐1 (90%)
año‐1)
– Filtradores : alimentación de partículas;
p – Carnívoros: cangrejos y peces (mayor
g j yp ( y
1000 gCm‐1año‐1 (90%) importancia): 40 gCm‐1año‐1
– Carnívoros: cangrejos y peces : 70 gCm‐1
año‐1
Playas dominadas por DETRITUS
SUDAFRICA OESTE: AUSTRALIA:
• micromareales, baja energía sin
• mesomareal, alta energía, gran zona de surf
aporte de macrófitas (80000gCm-1año- • fauna reducida: Donacidae,
1),
) ddepositadas
it d en supralitoral
lit l Hi id
Hippidae, O
Ocypodidae.
did
• macrofauna dispersa, zona de resaca • muy baja biomasa de macrofauna
habitada por anfípodos, insectos, (1 gCm-1año-1).
cangrejos isópodos
cangrejos, isópodos. • muy alto aporte marino
• consumen aprox 70% de las algas. (macrofitas = 290000 gCm-1año-1)
• producción (secundaria) de la fauna de consumido por anfípodos
la resaca (400 gCm-1) por aves e ((Allorchestes spp.).
pp )
insectos, exportándose producción • depredadores poco numerosos
hacia el sistema terrestre. (aves, portunidae, ocypodidae,
peces)
Playas dominadas por surf fitoplancton
SUDAFRICA ESTE:
• alta energía, intermedia disipativa.
• Acumulación de diatomeas de zona de surf, 120000 gCm-1año-1 (500gCm-2año-
1) en zona de
d 250m,
250 parcheada
h d y variable.
i bl
• Solo se consume un 25%. Entrada por carroña = 150 gCm-1año-1).
• El centro de red ocupado por bentos, zooplancton y peces.
• Biomasa
Bi totall de
d macrofauna
f = 540 gCmC -11 (90% intermareal)
i l)
• Biomasa de zooplancton dominada por camarones omnívoros y misidáceos
(540 gCm-1 ): 1 nivel trófico adicional
• El sistema
i t es autot abastecido.
b t id
• Solo una proporción de la PP es dirigida a la red macroscópica, otra porción puede ser exportada
directamente y la producción secundaria exportada por depredadores superiores (aves y peces)
Redes tróficas intersticiales
• Compuesta por bacterias, protozoos y meiofauna que habitan los
intersticios entre los granos de arena.
entre los granos de arena.
• Sin uniones tróficas significativas con la macrofauna (excepción: playas
muy protegidas de arena fina)
muy protegidas de arena fina).
• Red alimentada por MOP y MOD provenientes del mar
• Importancia de red intersticial en procesamiento de la MO. 4 factores:
Importancia de red intersticial en procesamiento de la MO 4 factores:
– volumen de agua filtrada por el cuerpo arenoso
– tiempo de residencia del agua en la arena
– el contenido de MO
– la temperatura que controla las tasas metabólicas
• El sistema intersticial funciona como un filtro natural: filtra, limpia,
mineraliza MO y devuelve los nutrientes al mar.
FILTRACIÓN DE AGUA MARINA
POR
PLAYAS ARENOSAS
• incrementa desde disipativos a reflectivos
(1 m3m‐1d‐1 hasta 100 m3m‐1d‐1
• incrementa desde arena fina a gruesa
• i
incrementa a mayor rango mareal
t l
• incrementa a mayor energía de olas
COMPONENTES
• Diatomeas bentónicas y flagelados autótrofos productores de MO
Nivvel trófico
• Bacterias consumen MOP y MOD
• Protozoos depredan sobre bacterias (e incluso sobre meiofauna menor)
• Meiofauna depreda sobre los protozoos y bacterias
Meiofauna depreda sobre los protozoos y bacterias
o
• Meiofauna carnívora depreda sobre meiofauna menor
• Meiofauna
– Meiofauna: Herbívoros / Detritívoros
– Bacterívoros
– Depredadores
• Mayoría de los taxones ampliamente representados en los 3
tipos
– Hydrozoa
H d y Turbellaria:
T b ll i exclusivamente
l i d
depredadores
d d
– Nematoda: 3 tipos de alimentación
– Harpacticoidea: no hay depredadores
• Incrementan acción bacteriana indirectamente
– Rompimiento mecánico de MOP
– Excreción de nutrientes asimilables
– Secreción de mucus
– Bioturbación: oxigenación y difusión de nutrientes
Redes tróficas microbianas en zona de surf (microbial loop)
• Compuesto por bacterias, flagelados, ciliados, microzooplancton
C t b t i fl l d ili d i l t
(menos de 200 um)
• Subsiste en gran medida por el aporte de exudados de fitoplancton y
otras fuentes de MOD
t f t d MOD
• Gran abundancia y altas tasas de consumo: se utiliza gran proporción
de producción
• Muy poco investigado (solo en Sudáfrica): Cabo este
– Bacterias: gran tamaño medio, biomasa = 70 mgCm‐3
– Flagelados: 3‐5 um. Heterótrofos consumen bacterias, altas tasas de
g ,
consumo (hasta 5 veces su biomasa al día)
– Depredadores: ciliados tintínidos y microzoo (larvas de mesozoo)
depredan sobre flagelados, bacterias e incluso toman MOP y DOC del
agua.
• El loop microbiano también es visto como una red discreta,
independiente de las otras redes. 2 posibles uniones tróficas débiles
– flagelados suficientemente grandes para ser consumidos por filtradores
de macrofauna
– Mesozooplancton filtrador podría consumir microzooplacton si se
encuentra en grandes abundancias
d b d i
– 4 pasos tróficos: queda poca energía disponible para exportar del loop
FLUJOS DE CARBONO
FLUJOS DE CARBONO
EN ZONA DE SURF
RED TROFICA MICROBIANA EN
ZONA DE SURF
Flujos de energía en playa y zona de rompiente
• Presencia y magnitud de estas diferentes redes difieren con el tipo de
playa y con el grado de acople entre la playa y la zona de rompiente.
• 2 tipos principales de ecosistemas representando los extremos de un
p p p p
continuo:
– energía de ola incidente y patrones de circulación costera
• Reducida o nula zona de rompiente: dependiente de la exportación de
MO
• Extensas zonas de rompiente: MO autóctona, auto mantenida
E t d i t MO tó t t t id
Rasgos característicos reflectivas (interfase)
• Dependencia de nutrientes marinos
Dependencia de nutrientes marinos
• 2 redes tróficas: intersticial y macrofauna
• Intersticial muy importante
• Importancia de energía de ola para el filtrado
• Baja densidad de macrofauna
• Exportación de producción por depredadores
marinos y terrestres
Rasgos característicos disipativas
• Circulación costera retiene material
Circulación costera retiene material
• Importancia de energía controlando la PP
• 4 redes tróficas: mesoplancton, loop
p , p
microbiano, intersticial y macrofauna
• Elevada PP autóctona
• Loop microbiano muy importante
• Alta biomasa
IMPORTANCIA RELATIVA
DE LAS TRES CADENAS
TRÓFICAS SEGÚN TIPO
DE PLAYA
Playas arenosas como ecosistemas - morfodinámica
4 componentes
p bióticos: p
productores
primarios, macrofauna, biota Playas de Sistemas auto-
Interfase sustentados
intersticial y microbios de la columna
de agua Zona barrido NO SI
Productores primarios NO SI
Loop microbiano NO SI
Biota intersticial SI SI
Cadenas 1 3
Si ‐: la muestra está empobrecida en el isótopo pesado
20
Razón isotópica
TRA
HEM
(a)
15 BUC
ODO OLI La red trófica de ambas playas se
p y
EUZ ARE
ATLA
CAL
EXADON EMB
basa en MOP y no en MOS:
10 ZOO MES
sugiere que:
MUG
5
1. El MOP
El MOP marino no aporta
marino no aporta
MOP
SOM
al SOM
0 2. El SOM no es preferido
‰)
δ N (‰
como alimento
como alimento
-5
-25 -20 -15 -5 0
Las dos playas difieren en otros
15
HEM aspectos de su estructura
t d t t
15 (b)
ATLA OLI trófica
EXB
DON EMB 1. El tipo de MOP es diferente
10 ZOO
MOP
entre playas (y cambia
estacionalmente)
5
2. Estas diferencias se propagan
hacia los consumidores
0 SOM
3. Más consumidores
intermedios y más
e ed os y ás
-5
-24 -20 -16 -10 -5 depredadores en playa
13 disipativa
δ C (‰)
4.0
(a)
POSICION TRÓFICA 3.5
BUC ODO
TRA
HEM
Post et al., 2000
3.0 OLI
EUZ
ATL ARE
Pti= posición trófica promedio de la especie i
2.5
EXA CAL
Barra del Chuy presentó más δN i = promedio de δN
DON EMB de la especie i;
MES
2.0 δN cp = promedio de δN
ZOO= promedio de δN de los cons. Prim.
de los cons Prim
d
depredadores y NT más elevado que
d d á l d 3.4 = enriquecimiento trófico promedio de δN
Arachania 1.5 de presa a predador;
2 =PT de los consumidores primarios.
Trophic position
MUG
10
1.0
Los NT inferiores correspondieron a
Mugil y al zooplancton. 0.5
4.0
Los depredadores superiores se (b)
3.5 HEM
componen de:
OLI
3.0
• Gastropodos (Olivancillaria,
Buccinanops), 2.5
EXB
ATL
• Poliquetos (Hemipodus )
) EMB DON
2.0
• Peces (Odonthestes , Trachnitus) ZOO
1.5
1.0
Implicaciones en tramas tróficas
• Análisis de isótopos no responde cuestiones a nivel
Análisis de isótopos no responde cuestiones a nivel
ecosistémico:
– Hay diferencias en el tamaño de los ecosistemas?
H dif i lt ñ d l it ?
– Hay diferencias en la estructura de flujos de biomasa?
– Hay diferencias en las tasas de transferencia?
– Hay diferencias en la conectancia
Hay diferencias en la conectancia del ecosistema?
del ecosistema?
– Hay diferencias en los flujos a detritus y en las tasas de reciclado?
– Hay diferencias en el largo de las cadenas tróficas?
– Hay diferencias en la organización de las redes tróficas?
Hay diferencias en la organización de las redes tróficas?
• Reflectivas: comunidades pequeñas con baja conectancia y
débil fuerza de interacción: físicamente estructuradas
• Disipativas: alto # spp, cadenas largas, alta conectancia y alta
fuerza de interacción: biológicamente estructuradas
Defeo & McLachlan 2005 McLachlan & Brown 2006
Comparación de estructura trófica de ecosistemas: modelación
multiespecífica
• MODELOS TIPO ECOPATH: dos ecuaciones básicas
– Descripción del término de producción
– Balance energético de cada grupo
⎛P⎞
n
⎛Q ⎞ ⎛P ⎞
•
B i ⎜⎝ B ⎟⎠ i - ∑B j =1
j
• ⎜ ⎟ •
⎝ B ⎠j
DC ji - Y -
i Bi • ⎜ ⎟ • (1 − EE
⎝ B ⎠i
i ) = 0
Manual
Biol.: B, P/B, Who eats whom?
Q/B, diet. Ecoranger Mass-balance Network analysis Academic
Fleet catches Automatic
(Ecopath) (ecol. theory)
Functional
Seaso- Sensitivity response, etc.
Pedigree nality analysis
Æ Economics,,
M.Carlo social info.
Fisheries vs. Policy
Time-dynamic environment exploration
Vulnerability, (Ecosim)
mediation, … Biol. & fishing
time
i seriesi Fisheries
Tracer- management
Persistent dynamic Environmental
pollutants (Ecotrace) time series
Protected
Habitat area dynamics
dynamics. Ocean zoning
preference,
Spatial-dynamic
S ti l d i
(Ecospace) Spatial effort
dispersal,
migration etc. allocation
Spatial cost
of fishing
B=14..44
B. duartei
P=0.67
Q=2.22
Level
M mactroides
M. D. hanleyanus
Carabidae E. braziliensis Q=283.3 B=0.154
Q=1.53 B=0.24 M. giambiagiae P=1.31 B=3.74 Zooplankton
P=50.26 S. gaucha
Arachania
Detritus Phytoplankton
B=597 B=43.36 Fishes
1 Flow B=1.16
H olivieri
H. li i i
Respiration P=1.33
3 Q=5.36 2.94
Barra del chuy 8.43
B=0.71
P=2.53
Q=13.71
• Grupos con mayor biomasa: detritus y
Grupos con mayor biomasa: detritus y
B=2.58
fitoplancton P=295.93
ophic Level
Q=808.39
•
D. hanleyanus
Grupos mas consumidos: isópodos A. brasiliensis E. braziliensis
E. brasiliensis Zooplankton
Detritus Phytoplankton
B=141.48 B=16.43
P=8579
1
Barra del Chuy
D/H=0.60
LARGO DE CADENA
1059.4 II 28.93 III 0.54 IV 0.012 V
I
2.0% 2.0% 2.4 0.1
450 54
450.54
803.54 24.16 0.43 0.0089
18997
656.51
Detritus
Arachania
D/H=0.48
400
530 11.66 0.15
8227
550
Detritus
Atributos ecosistémicos
Parameter Barra del Chuy Arachania Units
Sum of all consumption 1514 1108 t/km²/year
Sum of all exports 19212 6% 8041 6% t/km²/year
Sum of all respiratory flows 828 44% 541 44% t/km²/year
Sum of all flows into detritus 19654 3% 8362 4% t/km²/year
Total system throughput (TST) 41208 46% 18052 46% t/km²/year
Sum of all production 20424 8925 t/km²/year
C l l t d ttotal
Calculated t l nett primary
i production
d ti (PPN) 20036 8580 t/k ²/
t/km²/year
Total primary production/total respiration (PP/R) 20.6 15.9
Net system production 19207 8038
Total primary production/total biomass (PP/B) 220.6 184.4 t/km²
Total biomass/total throughput (B/TST) 0.002 0.003
Total biomass (excluding detritus) 90.84 46.54
Connectance Index 0.17 0.30
System Omnivory Index 0.037 0.00067
Ascendancy 44057 (68%) 19437 (59%) flowbits
Overhead 20854 (32%) 12974 (40%) flowbits
Finn´s Cyclis index 0.41 0.80 % TST
Total number of pathways 107 23
Barra del chuy con un mayor tamaño ecosistémico
p p p j p ,
Ambos sistemas mostraron la misma proporción destinada para flujo en exportación,
producción respiración y al detritus
Barra del chuy mas productivo, mayor conectancia, mayor organización
• Diferencias en firmas isotópicas entre playas
• Los consumidores utilizan fuentes de MO
L id tili f t d MO
diferentes
• Las playas disipativas soportan redes tróficas
mas complejas extensas y productivas
mas complejas, extensas y productivas
• Isópodos, bivalvos y Emerita son los
organismos mas consumidos d
• Exceso de producción de fitoplancton y
Exceso de producción de fitoplancton y
detritus, poco consumidos en el sistema