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1 de 28 Miryam Benali | ¿Cómo evolucionamos los humanos?
21 ¿Cómo evolucionamos los humanos? La
historia del linaje humano
E. Bufill, J. Agustí y D. Redolar Ripoll (Autor del texto del contenido gráfico y digital del capítulo)
u
«Del mismo modo que podemos quedar horrorizados ante los estragos que causa el desarrollo de una enfermedad o trastorno, tam‐
d
c.e
bién podemos verlos como algo creativo, pues aun cuando destruyen unos procedimientos particulares, una manera particular de ha‐
cer las cosas, puede que obliguen al sistema nervioso a crear otros procedimientos y maneras, que lo obliguen a un desarrollo y a una
uo
evolución inesperados»
li@
Un antropólogo en Marte (1995), Oliver Sacks
na
be
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
a m
Conocer las diversas especies de homínidos que evolucionaron desde que nuestro linaje se escindió del de los chimpancés, hace alrededor de
7 millones de años.
/
Describir la distribución cronológica y geográfica de dichas especies.
no
Describir nuestros conocimientos actuales sobre las características anatómicas, paleoecológicas, etológicas y culturales de dichas especies.
m
Conocer las distintas etapas de la evolución de los homínidos.
alu
Estudiar el progresivo aumento de tamaño cerebral que tuvo lugar a lo largo de la evolución de los homínidos, especialmente tras la aparición
del género Homo.
el
Describir las presiones selectivas que pudieron influir en el aumento de tamaño y complejidad cerebral a lo largo de la evolución de los
o d
homínidos.
Estudiar la emergencia del pensamiento simbólico.
ad
Describir los cambios heterocrónicos que han tenido lugar durante la evolución cerebral humana y sus consecuencias.
p riv
so
RESUMEN CONCEPTUAL
e u
El ser humano es único entre los seres vivos gracias al extraordinario desarrollo de sus capacidades cognitivas. Dicho desarrollo fue posible
gracias al aumento de tamaño relativo de su encéfalo y al incremento de su complejidad cerebral.
a d
Las capacidades cognitivas únicas del ser humano han permitido el desarrollo del lenguaje, del pensamiento conceptual y de la autoconcien-
cia y la creación, transmisión social y almacenamiento, cerebral y extracerebral, de la cultura simbólica.
d
iva
La estructura y función del cerebro es, en parte, el reflejo de los entornos y desafíos ambientales y sociales a los que tuvieron que adaptarse los
antepasados del Homo sapiens.
pr
En este capítulo se estudia la evolución de las diversas especies que constituyen el género Homo y de las especies que lo precedieron, como
ia
los Australopithecus.
op
También se estudia cómo las presiones selectivas a las que dichas especies tuvieron que adaptarse, como el bipedismo, la dependencia de la
a c
construcción de herramientas y la necesidad de cooperación, jugaron un papel importante en la aparición de las capacidades cognitivas que
caracterizan a nuestra especie.
l
a
ce
ne
Los primeros homínidos bípedos 1 posición adelantada del foramen magnum (indicador de una posi-

rte
ción bípeda), o unos caninos de tamaño reducido, su encéfalo era

pe
Durante buena parte del siglo XX, la investigación sobre la comparable al de un chimpancé y, por tanto, su naturaleza homí-
evolución humana estuvo condicionada por la idea de que la prin- nida, cuestionable. Con la aparición de nuevos restos esqueléticos
to
cipal característica que definía a nuestro linaje era la posesión de y no solo craneales de Australopithecus, la idea de que nuestros
ex
un gran encéfalo. Por ejemplo, a principios de ese siglo, los ideó- antepasados fueron formas dotadas de un cerebro pequeño, pero
t
logos del fiasco de Piltdown, el famoso fraude desenmascarado

te
varias décadas después, supusieron que el teórico eslabón perdido

Es
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencé-

entre nosotros y los grandes antropomorfos debía ser una forma falo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
de cara simiesca pero ya dotada de un encéfalo como el nuestro. aceptada la utilización del término brain para referirse al encéfalo y debido a que
la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de
Este mismo prejuicio impidió que durante años la comunidad este capítulo se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos.
científica aceptase como homínido a Australopithecus africanus, la Asimismo, en este capítulo hablaremos de etapas. No obstante, tal como anali-
zaremos en el capítulo 'El cerebro en evolución', es importante tener presente
especie erigida por el médico sudafricano Raymond Dart en 1925 que la evolución no siempre avanza de forma gradual, lineal y progresiva en dis-
a partir de un cráneo infantil. A pesar de que el pequeño cráneo tintas etapas. Asimismo, las especies no evolucionan desde formas más inade-
cuadas a formas más eficaces. El factor vertebral del cambio en una especie se
mostraba algunos rasgos inequívocamente humanos, como era la circunscribe a modificaciones en el medio que no suelen seguir dinámicas cons-
tantes o programadas.
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',
caracterizadas por una postura bípeda, fue abriéndose paso a lo de esa fecha cuando cabría encontrar los primeros homínidos
largo del pasado siglo. El espaldarazo final a la idea de que lo que bípedos. Sin embargo, cuando se acude al registro fósil africano
nos caracteriza como linaje es nuestra locomoción bípeda, más de esa edad las evidencias son muy limitadas y fragmentarias.
que cualquier otra característica, tuvo lugar en 1974, cuando Do- Los restos más antiguos atribuibles a un homínido bípedo son los
nald E. Johanson y Tim White publicaron en las páginas de la re- de la localidad de Toros-Menalla 266, en el Chad. Los hallazgos
vista Science la descripción de un esqueleto muy completo de una publicados por Michel Brunet y su equipo en el año 2002 corres-
pequeña Australopithecus para la que propusieron el nombre de ponden a un cráneo deformado, pero bastante completo y que,
u
Australopithecus afarensis y que es conocida popularmente como junto con algunas piezas dentarias, sirvieron para definir un
d
«Lucy». nuevo género y especie: Sahelanthropus tchadensis (Fig. 21-2). La
c.e
El esqueleto de Lucy (Fig. 21-1A), completo en un 40 %, incluía edad atribuida a esta localidad se sitúa precisamente entre 6 y 7
uo
elementos tan significativos como la pelvis, el fémur, la tibia, un millones de años atrás, justo en el momento predicho por la Bio-
brazo completo con húmero, cúbito y radio, vértebras, costillas y logía molecular para encontrar a los primeros homínidos bípe-
li@
la mandíbula. Los primeros análisis desarrollados por Owen Lo- dos. El cráneo, con una escasa capacidad craneana (entre 320 y
na
vejoy sobre el esqueleto de Lucy indicaban que Australopithecus 380 cc, comparable a la de un chimpancé), presenta una combi-
afarensis debió practicar un tipo de locomoción muy parecido al nación de rasgos que lo acercan tanto a los homínidos posterio-
be
nuestro. Así, aparte del característico ensanchamiento de la parte res como a los actuales antropomorfos africanos. Lo más llama-
m
superior de la tibia, la pelvis era baja y ancha, como la nuestra, en tivo del cráneo de Sahelanthropus tchadensis es la existencia de
/a
lugar de estrecha y alargada, como sucede en el resto de los an- una prominente cresta o torus supraorbital a modo de visera
no
tropomorfos. En nuestro caso, como en el de Lucy, esta forma de (Fig. 21-2), que recuerda a la de los gorilas. Común también a los
la pelvis tiene como objeto alojar unos potentes músculos abduc- gorilas es la presencia de una cresta sagital en la parte posterior
lum
tores, que ayudan a mantener el equilibrio cuando, al andar, todo del cráneo. Por debajo de unas órbitas más o menos redondea-
el peso del cuerpo recae sobre una única pierna. Ésta es asimismo das, la cara es corta y plana, poco proyectada hacia delante, a di-
l a
la razón por la cual el fémur en las formas bípedas muestra una ferencia de los que sucede en los antropomorfos africanos actua-
típica inclinación hacia adentro, característica que de igual forma
de
les, en los que la cara es prognática. La dentición presenta es-
do
se encuentra en Lucy. En definitiva, Australopithecus afarensis era malte delgado (aunque más grueso que en los actuales chimpan-
ya un homínido perfectamente bípedo (Fig. 21-1B). cés) y es relativamente pequeña. Los dientes están implantados
iva
verticalmente sobre el maxilar mientras que los caninos son pe-

pr
queños y fuertemente desgastados. Un elemento clave para dilu-

La selección natural actúa sobre los individuos pero el cambio
cidar si Sahelanthropus tchadensis era bípedo, la posición del fora-
so
evolutivo solo afecta a las poblaciones. Los individuos ni se

men magnum (el orificio craneal que aloja el principio de la co-
e u
adaptan ni evolucionan: los genes mutan, los individuos se se-

lumna vertebral), ha sido objeto de una cierta controversia. Los
leccionan y las poblaciones evolucionan.
d
autores del descubrimiento han remarcado que éste presenta una

da
posición más adelantada que en los chimpancés y es de forma

Los restos de Lucy se situaban en depósitos datados en unos oval y no redonda como en estos últimos. Otros investigadores,
iva
3,5 millones de años. Ahora bien, ¿hasta cuándo se puede retro- sin embargo, han puesto en duda la posición adelantada del fora-
pr
traer el origen de la postura bípeda? Los datos de la Biología mo- men magnum, dado que se trata de un cráneo deformado.
lecular señalan que nuestro linaje se escindió del de los chim-
pi a
pancés hace unos 7 millones de años. Sería, por tanto, alrededor

Las últimas investigaciones de biología molecular parecen in-
co
dicar que nuestro linaje se escindió del de los chimpancés

la
hace unos 7 millones de años.

a
ce
Algo posteriores en edad son los restos recuperados en el yaci-

ne
miento keniano de Lukeino, fechados en unos 6 millones de años.

Estos restos, correspondientes a tres fragmentos mandibulares,
rte
diversas piezas dentarias superiores, dos fémures incompletos,

pe
un fragmento de húmero y varias piezas más, permitieron al

equipo dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford, del Museo
xto
Nacional de Historia Natural de París, reconocer un nuevo tipo de

te
homínido, al que bautizaron con el nombre de Orrorin tugenensis.

De acuerdo con las conclusiones de sus descubridores, la forma de
te
la cabeza del fémur, esférica y algo rotada anteriormente, unida a

Es
la caña del hueso por un cuello estrecho y comprimido en sentido

anteroposterior, indicaba que Orrorin tugenensis mostraba ya una
locomoción bípeda. Otros caracteres, sin embargo, como la pre-
sencia de falanges manuales recurvadas o la forma del húmero,
indicaban que Orrorin mantenía todavía una buena capacidad para
trepar y deambular por los árboles (Fig. 21-3). Por lo que respecta
Fig. 21-1 | Australopithecus afarensis. A) Esqueleto de Lucy (AL 288-1). Mu- a su dentición, los dientes de Orrorin eran relativamente pequeños
seo Nacional de Historia Natural de París. B) Reconstrucción de Lucy. Museo
Nacional de Historia Natural de Washington D.C. en comparación con los de Australopithecus, pero tenían en común
',
Pan Gorilla Orrorin Homo OH 7
d u
c.e
uo
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na
be
m
/a
no
m
al u
Fig. 21-3 | Orrorin tugenensis. En la imagen se muestran las comparaciones
morfológicas de las falanges distales entre diferentes géneros. La barra repre-
Fig. 21-2 | Sahelanthropus tchadensis. Holotipo de cráneo TM 266-01-060-1
el
senta 5 mm. Fuente de la imagen: Almécija S, Moyà-Solà S, Alba DM. Early ori-
en vista facio-lateral. Espécimen del Anthropology Molecular and Imaging Synt‐
gin for human-like precision grasping: a comparative study of pollical distal
hesis of Toulouse. Fotografía de Didier Descouens.
d
phalanges in fossil hominins. PLoS One. 2010 Jul 22; 5(7): e11727. Pan: Pa‐
do
ranthropous; OH7: Olduvai Hominid Nº 7, espécimen tipo de Homo habilis.
con este último la presencia de esmalte dentario grueso. Asimis- Creative Commons Attribution License
iva
mo, los caninos de Orrorin eran comparativamente grandes, en

pr
relación con los de otros homínidos. De nuevo, sin embargo, el bajo del cráneo y no a continuación de él. El registro fósil de Ardi-
carácter bípedo de Orrorin fue cuestionado por otros investigado- pithecus ha podido extenderse casi un millón de años atrás gracias
so
res, para quienes las evidencias aducidas en relación con el fémur al descubrimiento de una segunda especie, Ardipithecus kadabba,
e u
de esta especie no son suficientemente convincentes. en niveles fechados entre 5,2 y 5,8 millones de años de la región
a d
Mucho más completa que los anteriores es la muestra proce- del Middle Awash, en Etiopía. Los autores del hallazgo de nuevo
dente del yacimiento de Aramis, en la región del Awash medio, en argumentan en base a algunos restos del pie que Ardipithecus ka-
ad
Etiopía. Este yacimiento, fechado en unos 4,4 millones de años, dabba era ya un homínido bípedo (v. Recuadro 21-1 www ).
riv
es bastante más reciente que los anteriores, pero todavía más an-
tiguo que la más antigua evidencia de Australopithecus. El yaci-
p
Si has comprendido los principales hallazgos presentados so-

ia
miento de Aramis ha proporcionado numerosos restos (hasta 36

individuos) de la especie Ardipithecus ramidus, entre ellos el es- bre primeros homínidos bípedos, deberías entender por qué la
p
principal característica de nuestro linaje es la posición bípeda y

co
queleto parcialmente completo de una hembra joven. De acuerdo

con el análisis de esqueleto, Ardipithecus ramidus debió ser un pe- no la posesión de un gran encéfalo.
la
queño homínido de no más de 50 kilos de peso y una estatura de

a
unos 120 cm. Su encéfalo apenas sobrepasaba los 300 gramos y Más allá de los restos de Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus,
ce
era, por tanto, similar en tamaño al de un chimpancé. La denti- la primera evidencia de un homínido incontrovertiblemente bípe-
ne
ción presentaba un esmalte delgado, como en gorilas y chimpan- do procede de los yacimientos de Kanapoi y Allia Bay, a orillas del
cés. A diferencia de estos, sin embargo, los caninos eran de tama-
rte
lago Turkana, en Kenia. Se trata de Australopithecus anamensis, fe-

ño reducido, no solo en las hembras, sino también en los machos. chado en unos 4 millones de años y la más antigua especie reco-
pe
Por lo que respecta a su aparato locomotor, las manos mostraban nocible del género Australopithecus. Aunque hasta el momento no
unas falanges largas y curvadas, lo que indica un tipo de locomo-
x to
se han encontrado restos de la caja craneana de esta especie, se

ción todavía asociada a la vida en los árboles. Asimismo, los pies sabe que era ya una forma bípeda por el diseño de su tibia, ensan-
te
presentaban un dedo gordo separado del resto de dedos y con ca- chada en su extremo anterior y muy similar a las de nuestro pro-
pacidad prensil, como sucede en chimpancés y gorilas. Los brazos
te
pio género. Este ensanchamiento de la parte superior de la tibia es

eran relativamente largos, lo que indica así mismo una buena ca-
Es
característico de todos los homínidos bípedos, cuyas extremida-

pacidad para desplazarse de rama en rama. Junto a este cúmulo des posteriores deben sostener todo el peso del cuerpo. Por el
de características ligadas al bosque, algunos datos parecen apoyar contrario, dado que chimpancés y gorilas practican un tipo de lo-
que Ardipithecus era ya un homínido bípedo capaz de desplazarse comoción semicuadrúpeda sobre los nudillos, la parte superior de
en el suelo sobre sus dos pies. Es el caso de la pelvis, cuya parte sus tibias es más delgada y dibuja una característica silueta en
superior presenta un aspecto más parecido a la de los homínidos forma de «T». Los dientes de Australopithecus anamensis estaban
posteriores que a la de chimpancés y gorilas. El foramen magnum, dotados de un esmalte grueso, como es común a todas las espe-
asimismo, presenta una posición más adelantada que en estos úl- cies de Australopithecus. Ahora bien, con respecto a las especies
timos, sugiriendo que la columna vertebral se situaba ya por de- posteriores de este género, Australopithecus anamensis todavía
',
mantiene algunos rasgos arcaicos. Así, las dos ramas de las man- no cónica, más próxima a los homínidos posteriores del género
díbulas discurren en paralelo, tal como se observa en las mandí- Homo que a los antropomorfos.
bulas de los antropomorfos actuales. En homínidos posteriores, al Hacia el oeste, el registro de Australopithecus se extiende
acortarse la cara, las mandíbulas tienden a esbozar un diseño más hasta la República del Chad, gracias al hallazgo efectuado por
en «V» que en «U», con ambas ramas divergiendo a partir de Brunet y colaboradores en la localidad de Bahr-el-Ghazal de
los caninos. Por el contrario, éste es un carácter que vincula a un pequeño fragmento de mandíbula que conservaba un inci-
Australopithecus anamensis con gorilas y chimpancés (v. sivo, los dos caninos y los cuatro premolares. Los niveles de
u
Vídeo 21-1 y Vídeo 21-2). Bahr-el-Ghazal han sido fechados entre 3 y 3,5 millones de
d
años. Se trata, por tanto, de niveles más o menos coetáneos de
c.e
los de la región de Afar donde se encontraron los primeros
Los primeros homínidos incuestionablemente bípedos fueron
uo
restos de Australopithecus afarensis (v. Vídeo 21-3). A pesar de la
los Australopithecus.
parquedad del material recogido, los autores del hallazgo ob-
li@
servaron que el grado de molarización de los premolares era
na
más avanzado que en esta última especie, mientras que los
premolares presentaban tres raíces y no dos, como sucede en
be
La expansión de los primates bípedos otras especies de Australopithecus. Ello les llevó a la conclusión
m
en África: los australopitecinos de que se trataba de una especie diferente de Australopithecus
/a
afarensis, para la que propusieron el nombre de Australopithe-
no
A partir de hace 3,5 millones de años, el rango geográfico de cus bahrelghazali. En cualquier caso, se trate o no de una espe-
los Australopithecus se extiende por buena parte de África. Así, a cie diferente, lo cierto es que hace algo más de 3 millones de
lum
partir de esa edad tenemos en África Oriental a Australopithecus años los Australopithecus ocupaban también lo que hoy es la
afarensis (Fig. 21-1), al que ya se ha hecho referencia al hablar del zona central de África.
l a
esqueleto de Lucy. En la actualidad, el extraordinario hallazgo de Hacia el sur, el registro de Australopithecus se extiende hasta
Lucy se ha complementado con diversos hallazgos posteriores,
de
Sudáfrica. Como se ha visto, fue en allí donde el médico Ray-
do
que permiten hacerse una idea más exacta de la anatomía de es- mond Dart reconoció la primera especie de este género, el Aus-
tos arcaicos australopitecinos. Por ejemplo, en 1992 salió a la luz, tralopithecus africanus. Tras el hallazgo del primer cráneo infan-
iva
en la Formación Hadar en Etiopía, un cráneo relativamente com- til en 1924, en la década de 1930 y 1940 nuevos restos de esta
pr
pleto, descrito por Kimbel y colaboradores, lo que permitió ha- especie aparecieron en depósitos cársticos de los alrededores de
cerse una idea de la anatomía craneal de Australopithecus afarensis. Johannesburgo, destacando especialmente los de la cueva de
so
En contraste con lo que se supuso para Lucy, el nuevo cráneo re- Sterkfontein. Es el caso del cráneo Sts 5, desenterrado en los
e u
veló un individuo muy robusto, de cara grande y ancha, más cor- años 40 del siglo pasado y uno de los más completos que se co-
d
pulento y cerca de 30 cm más alto que la grácil Lucy. Esta dife- noce (Fig. 21-4). Este cráneo muestra una arquitectura más
da
rencia en talla y robustez es probablemente una consecuencia del grácil que Australopithecus afarensis, con un prognatismo menos
fuerte dimorfismo sexual que se encuentra en la especie Australo- acusado y pómulos más reducidos. Ello sugiere que la especie
iva
pithecus afarensis, un fenómeno corriente en algunas especies de sudafricana presenta unos caracteres más derivados hacia la
pr
grandes antropomorfos, como orangutanes y gorilas. Como en el línea del género Homo que la especie de Hadar. Asimismo, Aus-
caso de Lucy, el nuevo cráneo presentaba rasgos avanzados que lo tralopithecus africanus presenta unos caninos más reducidos que
pi a
relacionaban con otros homínidos posteriores, como es la pose- Australopithecus afarensis, mientras que los premolares y los
co
sión de una arcada dentaria con ramas divergentes en «V» (más molares eran más grandes. Por el contrario, el volumen del en-
divergentes que en Australopithecus anamensis, pero menos que en céfalo arroja valores muy similares a los de la especie de África
la
los representantes de nuestro género). Otros caracteres, por el Oriental, en torno a 440 cc. El resto del esqueleto debió ser
a
contrario, recordaban todavía la condición que se encuentra en bastante parecido al de Australopithecus afarensis, aunque los
ce
los chimpancés y otros antropomorfos vivientes, como es la pre- miembros anteriores de Australopithecus africanus parecen haber
ne
sencia en el maxilar superior de un pequeño espacio vacío (o sido comparativamente más largos, un rasgo que indicaría una
diastema) entre el canino y el segundo incisivo (se supone que mayor capacidad para trepar a los árboles. Australopithecus afri-
rte
para alojar un canino inferior relativamente desarrollado), o la canus, por tanto, muestra una serie de caracteres que lo hacen
pe
forma de la cara, cóncava y con la zona maxilar donde se alojan diferente de A. afarensis. Ello no es de extrañar, si se tiene en
los dientes fuertemente proyectada hacia delante (lo que se cono- cuenta la gran distancia que media entre Sudáfrica y países
xto
ce con el nombre de prognatismo). La capacidad craneana de esta como Etiopía, Kenia o Tanzania. También se ha de tener en
te
especie pudo estimarse en unos 480 cc, aunque probablemente el cuenta que el rango temporal de Australopithecus africanus (en-
cráneo de Lucy, mucho más pequeño, rondase los 380 cc. Nuestro tre 3 y 2,5 millones de años) es algo más reciente que el de Aus-
te
conocimiento de Australopithecus afarensis se incrementó notable- tralopithecus afarensis (entre 3,5 y 3 millones de años).
Es
mente en 2010 tras el descubrimiento en Woranso-Mille, en Etio-

pía, de un esqueleto parcial por parte del equipo de Yohannes
Australopithecus constituye un género que comprende varias
Haile-Selassie, en depósitos fechados en torno a 3,58 millones de
especies que habitaron en las zonas tropicales de África desde
años. Este esqueleto, el más completo de esta especie desde el ha-
hace algo más de 4 millones de años hasta hace unos 2 millo-
llazgo de Johanson y su equipo, corresponde a un individuo de ta-
nes de años. Se alimentaban de frutas y hojas, se desplazaban
lla más grande, probablemente macho, y marca ciertas diferen-
de manera bípeda y presentaban un tamaño cerebral similar al
cias con respecto a Lucy. Así, la forma de las costillas, mucho me-
de los grandes simios actuales.
jor conservadas, indica que el tórax tendría una forma alargada y
',
fibrosa, menos omnívora que la de los Australopithecus y basada

sobre todo en vegetales. Esta nueva dieta debió estar básicamente
constituida por semillas, nueces y, tal vez, hasta raíces, a medida
que los bosques entraban en regresión. Como respuesta a este
tipo de dieta, surge un nuevo tipo de homínidos, los parántropos,
los cuales, aunque claramente relacionados con los Australopithe-
cus, muestran claras diferencias con respecto a ellos, sobre todo
du
en lo que respecta al cráneo. La dentición masticadora, esto es,
premolares y molares, se hacen cada vez más grandes y se dotan
c.e
de una gruesa capa de esmalte dentario. A su vez, los premolares
uo
se «molarizan», es decir, se hacen más grandes y adquieren as-
pecto de molar, a fin de contribuir a la trituración del alimento,
@
mientras que los verdaderos molares se hacen progresivamente
li
na
más grandes de delante hacia atrás (el tercero más grande que el
segundo, y el segundo más grande que el primero).
be
Este imponente aparato dentario debe ser sostenido por unas
a m
grandes mandíbulas, las cuales, a su vez, necesitarán de una po-
derosa musculatura y de unas amplias superficies de inserción
/
Fig. 21-4 | Australopithecus africanus. Cráneo completo (STS 5) del espéci-
no
men llamado señora Ples. Dicho espécimen fue descubierto en Sudáfrica en muscular. A consecuencia de la importancia adquirida por la
la cueva Sterkfontein. Autores de la fotografía: José Braga y Didier Descouens. musculatura mandibular en este grupo, la cara se alarga y los pó-
lum
mulos se proyectan hacia delante, a fin de dejar espacio para unos
grandes músculos temporales (llamados así porque se fijan en los
a
Los parántropos
el
huesos temporales del cráneo). La consecuencia es una cara larga
o d
y plana, de pómulos anchos y aplanados. Pero ello no será sufi-
¿Cuál fue la evolución posterior de Australopithecus? A partir de ciente, de manera que, en los parántropos, como ocurre en los
d
2,6 millones de años atrás se produce un nuevo tour de force en la actuales gorilas, se observa cómo esta potente musculatura tem-
iva
evolución de los homínidos africanos. En ese momento, por razo- poral invade toda la bóveda craneana, haciendo incluso necesario
pr
nes que todavía no se tienen claras, los hielos se expanden por el el desarrollo de una cresta, la cresta sagital, que recorre vertical-
Ártico, hasta entonces libre de ellos. Por primera vez desde hacía mente la parte posterior del cráneo y que permite ampliar la su-
so
200 millones de años, el planeta entra en una nueva era glacial perficie de inserción de esta musculatura. Como en los gorilas,
e u
que afecta tanto al Polo Norte como al Polo Sur. Hace 2,6 millones este carácter estaba presente únicamente en los machos, pero no
d
de años se inicia el avance de los hielos permanentes sobre en las hembras, ya que, de nuevo como en los gorilas, los parán-
da
Groenlandia, mientras que, en el sur, los glaciares se expanden tropos mostraban un elevado grado de dimorfismo sexual, con
sobre la parte occidental de la Antártida (la parte oriental de la machos que podían pesar unos 45 kilos y hembras mucho más
iva
Antártida ya estaba helada desde hacía 30 millones de años). Des- pequeñas que no llegarían a más de 30 kilos. El aumento de talla
pr
pués de esta primera glaciación, todo el planeta, y muy especial- que se observa en los parántropos tiene su correlato en un ligero
mente su hemisferio norte, se verá afectado por una alternancia aumento de la capacidad craneana, que se sitúa alrededor de los
pia
de pulsos glaciales que comportarán una sucesión de fases tem- 500 cc.
co
pladas y frías. Cada 41.000 años, coincidiendo con un mínimo en El resto más antiguo de Paranthropus (género que agrupa a to-
la inclinación del eje terrestre (lo que se conoce como oblicuidad das las especies de parántropos) corresponde a un cráneo relati-
la
de la órbita), se producirá una nueva extensión de las masas de vamente bien conservado descubierto en 1985 por el equipo de
a
hielo, las cuales a su vez entrarán en regresión unos 20.000 años Richard Leakey y Alan Walker en la localidad de Lomekwi, al oes-
ce
después (y así sucesivamente). La influencia de esta sucesión de te del lago Turkana. Fue asignado a la especie Paranthropus aet-
ne
fases glaciales e interglaciares se dejó sentir intensamente en las hiopicus, una forma hasta entonces mal conocida y que había sido
latitudes medias y altas, que experimentaron una importante re- previamente definida en el valle del río Omo, en Etiopía. Este crá-
rte
gresión de los bosques templados, sustituidos por una estepa fría neo está fechado en torno a hace 2,5 millones de años, justo en el
pe
parecida a la que hoy se encuentras en amplias regiones de Sibe- momento en que las primeras glaciaciones se extienden por el
ria. El importante avance de los hielos en el hemisferio norte tuvo hemisferio norte. Este cráneo, denominado «cráneo negro» por
xto
también su efecto sobre los ecosistemas africanos. Así, en el Áfri- su pátina oscura (debida a alteraciones químicas de los sedimen-
te
ca Oriental se produjo una importante migración de los bosques tos que lo preservaron hasta nuestros días), presenta ya los ras-
hacia las zonas ecuatoriales, con extensión de las sabanas hacía el gos típicos de un Paranthropus, como es la presencia de una pro-
te
norte y hacia el sur. Este cambio en las condiciones dio lugar a in- minente cresta sagital (Fig. 21-5). Además, aunque su dentición
Es
viernos más fríos y veranos más tórridos y calurosos. Gramíneas se ha perdido, las raíces todavía incluidas en sus alvéolos hablan
y acacias pasaron a dominar el paisaje habitual de los Australopit- de unos grandes molares, similares a los observados en otros pa-
hecus, en donde antes habían predominado las masas boscosas. rántropos. Ahora bien, a pesar de sus características derivadas en
Estos cambios ambientales tendrán una profunda influencia en la dirección de los parántropos, el cráneo negro presenta un con-
la evolución de los australopitecinos, de manera que un grupo de junto de rasgos arcaicos que recuerdan todavía a Australopithecus
ellos tenderá a desarrollar nuevas adaptaciones como respuesta a afarensis. Así, la cara es muy prognata pero relativamente corta y
la extensión de la sabana. En particular, lo que se observa a partir de perfil cóncavo, y no larga y aplanada como en otras especies de
de ese momento es su adaptación a una dieta mucho más dura y Paranthropus. Su capacidad cerebral es baja (unos 410 cc) y el crá-
',
neo alargado, recordando de nuevo en este aspecto a Australopit-

hecus afarensis.
Como en el caso de Australopithecus, el rango geográfico de
Paranthropus se extiende también hasta Sudáfrica, donde el
médico y paleontólogo Robert Broom encontró en 1938 los pri-
meros restos de este género, erigiendo para ellos la especie
Paranthropus robustus (Fig. 21-6). De acuerdo con los especí-
u
menes de esta especie encontrados en los yacimientos de
d
Swartkrans, Kromdraai y Drimolen, todos ellos en el entorno
c.e
de Johannesburgo, Paranthropus robustus presentaba grandes
uo
molares de esmalte muy grueso, potentes mandíbulas y crá-
neos dotados de una prominente cresta sagital. Su capacidad
li@
craneana se situaba entre 500 cc y 550 cc, estando sujeta a un
na
claro dimorfismo sexual. La altura estimada de los machos era
de aproximadamente 130 cm, en tanto que las hembras debían
be
alcanzar los 110 cm.
m
Mientras tanto, en África Oriental Paranthropus aethiopicus
/a
dio lugar a partir de hace 2,2 millones de años a una forma
Fig. 21-6 | Paranthropus robustus. Cráneo completo (SK-48) descubierto en
no
claramente más derivada, Paranthropus boisei. Es en esta espe- Sudáfrica. Museo Transvaal en Pretoria (Sudáfrica). Autores de la fotografía:
cie donde la tendencia a desarrollar grandes molares llega a su José Braga y Didier Descouens.
m
máximo, alcanzando proporciones jamás vistas en otro homí-
al u
nido. El cráneo de Paranthropus boisei (Fig. 21-7A)es asimismo
Paranthropus corresponde a un género de homínidos bípedos
el
el más especializado de todos los parántropos, con una cara
extintos que vivieron en el este y sur de África hace 2,6 y 1,2 mi-
alta y muy verticalizada, de perfil prácticamente convexo en
dllones de años. Se caracteriza por la gran robustez de la mandí-
do
lugar de cóncavo y pómulos anchos y muy
bula y los molares y el desarrollo de las crestas sagitales para
adelantados(Fig. 21-7B). Su capacidad craneana es relativa-
iva
la insercción de la musculatura masticatoria, como resultado

mente grande para un parántropo, entre 475 y 550 cc. Pa-
de una adecuación a una dieta fibrosa. Los parántropos proba-
pr
ranthropus boisei, el último de los parántropos, persistirá hasta

blemente descienden de los australopitecinos.
hace unos 1,2 millones de años, tal como lo atestiguan los
so
restos de Chesowanja en Kenia y Peninj en Tanzania, extin-

e u
guiéndose a continuación, tal vez debido a la competencia

a d
ejercida por otro tipo de homínidos que por aquel entonces

poblaban África Oriental.
Los primeros representantes del género
ad
Homo
riv
La aparición de los párantropos no fue la única consecuencia

p
ia
que comportó para la evolución de los homínidos el cambio cli-

mático de hace 2,6 millones de años. Otro grupo de Australopithe-
p
co
cus desarrolló un tipo de adaptación muy diferente a la de estos

últimos. Este segundo grupo mantuvo la gracilidad de sus ante-
la
pasados y en él no se observa la tendencia a la robustez típica de

a
ce
ne
rte
pe
x to
te
te
Es
Fig. 21-7 | Paranthropus boisei.A) Reconstrucción del cráneo del primer

ejemplar conocido (OH 5), descubierto por Mary Leakey el 17 de julio de 1959
Fig. 21-5 | Paranthropus aethiopicus. Reconstrucción procedente del Museo en la garganta de Olduvai, Tanzania B) Reconstrucción de la fisionomía de la
de Historia Natural de Londres. cara.
',
Paranthropus. Por el contrario, el encéfalo se agranda significati- entonces. Los dientes de Homo habilis eran también diferentes de
vamente. En un corto lapso de tiempo, la capacidad craneana los de Australopithecus. Así, los premolares eran pequeños y re-
pasa de 400-500 cc a situarse en torno a los 600-800 cc. Existe dondeados y aunque persistía la misma polaridad de tamaño cre-
un consenso generalizado para asumir que este aumento del vo- ciente de los molares (el tercero más grande que el segundo, el
lumen cerebral marca el inicio de nuestro propio género, el géne- segundo más grande que el primero), estos eran de tamaño redu-
ro Homo. A ello ha contribuido que sea en este momento cuando cido y esmalte más delgado. Desgraciadamente, este primer ha-
se registran en África los primeros instrumentos líticos, consis- llazgo de Homo habilis no incluía la cara. Sin embargo, en los años
u
tentes en cantos retocados que corresponden a la cultura olduva- posteriores, nuevos hallazgos permitieron definir de una manera
d
yense o, en términos más generales, al Modo 1 (Fig. 21-8). Este más precisa a este primer representante de nuestro género. En
c.e
aumento del tamaño del encéfalo muy probablemente se corres- 1968, de nuevo en la capa 1 de Olduvai apareció un nuevo cráneo,
uo
ponde con un cambio en la dieta, que pasa a depender en una alta OH 24 (Olduvai Hominid 24), el cual, una vez restaurado, propor-
proporción del consumo de carne. Esta carne sería accesible para cionó información sobre la cara y otros detalles del cráneo. La ca-
li@
estos primeros representantes de nuestro género gracias a los capacidad craneana era de unos 600 cc, inferior al ejemplar de
na
dáveres semiconsumidos de presas abatidas por los grandes car- 1964, pero de nuevo superior a la de cualquier Australopithecus. Lo
nívoros en la sabana. Las lascas y otros utensilios del Modo 1 se- más sorprendente de OH 24, sin embargo, fue que, aparte de su
be
rían utilizados para descarnar los huesos y para acceder a otras capacidad craneana, la forma de la cara, baja y cóncava, recorda-
m
partes blandas, como los sesos, la médula o el tuétano, de alto ba en muchos aspectos a la de Australopitecus africanus. Las con-
/a
valor nutritivo. comitancias entre Homo habilis y Australopithecus van más allá de
no
su anatomía facial, afectando también al esqueleto. Así, en 1987
Donald Johanson y Tim White dieron a conocer el hallazgo en la
m
En las primeras especies de Homo, hace más de 2,4 millones
capa 1 de Olduvai de un esqueleto parcialmente completo que
al u
de años, se produjo un aumento significativo del tamaño cere-
ellos atribuyeron a Homo habilis. El esqueleto, conocido como OH
bral. Cambios dietéticos, como un elevado consumo de carne,
el
62, incluía un paladar, fragmentos del cráneo, restos del húmero
pudieron contribuir a dicho aumento de tamaño.
d
y del radio, parte del fémur y de la tibia, así como otras piezas
do
menores. El análisis de OH 62 demostró que la proporción entre
Los restos más antiguos de nuestro género se encuentran en brazos y piernas era muy parecida a la de Australopithecus afaren-
iva
sedimentos fechados en torno a 2,3 y 2,4 millones de años, a lo sis, con miembros anteriores relativamente más largos que en
pr
largo de un amplio segmento de África oriental que incluye Etio- otras especies posteriores. Ello parece indicar que Homo habilis
pía, Kenia y Malawi, aunque existen fragmentos de una mandí- todavía retenía las capacidades arborícolas de sus antepasados
so
bula, al parecer perteneciente al género Homo, a la que se ha atri- australopitecinos. Mientras que los restos de la capa 1 de Olduvai
e u
buido una antigüedad de 2,8 millones de años. Estos primeros se sitúan en torno a 1,9 millones de años, el rastro de Homo habilis
a d
restos, muy fragmentarios, han sido atribuidos a dos especies dise ha podido seguir en Kenia y Etiopía hasta cerca de 2,4 millones
ferentes, Homo habilis y Homo rudolfensis. De las dos, Homo habilis de años atrás (Fig. 21-9).
ad
es la mejor conocida y la que presenta un rango geográfico más La segunda especie arcaica del género Homo, Homo rudolfensis,
riv
amplio. La especie Homo habilis fue establecida en 1964 por Louis presenta caracteres bastante diferentes de Homo habilis. Peor co-
Leakey, Philip Tobias y John R. Napier en base a una mandíbula, nocida que la anterior, la pieza que nos ha proporcionado mayor
p
ia
una calora craneana y algunos restos esqueléticos (que incluían información sobre ella es un cráneo bastante completo, que res-
parte de un pie), procedentes de la capa 1 de la garganta de Oldu- ponde a las siglas KNM-ER 1470, descubierto en 1972 por el equi-
p
co
vai, en Tanzania (v. Vídeo 21-4). La capacidad craneana era de po de Richard Leakey a orillas de lago Turkana, en Kenia
unos 675 cc, superior a la de los Australopithecus conocidos hasta (Fig. 21-10). Lo más notable de este cráneo, que conserva buena
la
parte de la cara y todo el neurocráneo (la cubierta ósea que aloja

a
el encéfalo), es su capacidad craneana, de más de 750 cc, notable-

ce
mente mayor que la de los restos atribuidos a Homo habilis (en

ne
torno a 650 cc). La cara es plana y muy alargada, diferente de la

de los representantes posteriores del género Homo. Con respecto
rte
a la dentición, aunque al cráneo ER 1470 le faltan los dientes, la

pe
forma y dimensiones de los alvéolos dentarios indican una denti-

ción robusta, más próxima a la de los Australopithecus (e, incluso,
x to
los parántropos) que a la del propio Homo habilis. La edad de

te
KNM-ER 1470 se sitúa en torno a los 1,9 millones de años, pero,

de acuerdo con un fragmento de mandíbula procedente de Mala-
te
wi, el rango temporal de H. rudolfensis puede extenderse hasta

Es
hace casi 2,4 millones de años.
Hace entre 2,4 y 2,3 millones de años se produce la eclosión de

un nuevo tipo de homínido, representado por una o dos espe-
cies (algunos autores consideran que Homo habilis y Homo ru‐
Fig. 21-8 | Cultura olduvayense (modo 1). Canto tallado procedente de la re- dolfensis corresponden en realidad a una misma especie).
gión del Sáhara atlántico Guelmim-Es Semara (Museo Arqueológico Nacional
de Madrid). Fotografía de José-Manuel Benito Álvarez.
',
queño canal auditivo externo. Por el contrario, lo que sorprendió a

los autores del hallazgo fue el aspecto de su cara, plana y proyec-
tada anteriormente por debajo del orificio nasal, con pómulos al-
tos y aplanados. Dada esta particular asociación de caracteres, los
descubridores del cráneo de Lomekwi decidieron erigir un nuevo
género y especie, Kenyanthropus platyops (Fig. 21-11), para el nue-
vo hallazgo. Ahora bien, según los firmantes del artículo, la mor-
du
fología facial de Kenyanthropus recordaba la de otras formas más
recientes como el cráneo ER-1470, asignado a Homo rudolfensis.
c.e
Por tanto, a pesar de ser cerca de un millón y medio de años más
uo
reciente, las raíces de Homo (o Kenyanthropus) rudolfensis habría
que rastrearlas 3,5 millones de años atrás, en pleno apogeo de
@
Australopithecus afarensis. Ahora bien, a pesar de su cara aplanada
li
na
Fig. 21-9 | Homo habilis. A) Reconstrucción del cráneo KNM-ER 1813 descu- y prognata, existen otros caracteres que permiten diferenciar
bierto en 1973 en Koobi Fora (Kenia). B) Reconstrucción de la fisonomía de la
Kenyanthropus platyops de Homo rudolfensis, como es su dentición
be
cara. Fotografía A de José-Manuel Benito Álvarez. Fotografía B del Westfälis‐
ches Museum für Archäologie, Hern. de reducido tamaño (más incluso que la de Australopithecus afa-
a m
rensis), que casa mal con la supuesta dentición de ER-1470, mu-
Ahora bien, llegados a este punto hay que plantearse las si- cho más robusta.
/
no
guientes cuestiones: ¿Dónde se encuentran las raíces del género Por otra parte, en 1999, Tim White y su equipo describieron
Homo? ¿A partir de qué especie de australopitecino se desarrolló? una nueva especie de Australopithecus, Australopithecus garhi, que,
lum
Aunque hoy por hoy no existe una respuesta definitiva a estas para ellos, ocuparía una posición intermedia entre Australopithe-
preguntas, a lo largo de las últimas décadas se han propuesto va- cus afarensis y las primeras especies del género Homo (Asfaw et al.,
a
el
rios candidatos potenciales. En el caso de Homo rudolfensis 1999). El hallazgo, realizado en la localidad de Hata Bouri
(Fig. 21-10), la publicación en 2001 de un nuevo cráneo proce- o d
(Fig. 21-12), en Hadar (Etiopía), incluía numerosos restos poscra-
dente de la Formación Lomekwi (Kenia) por parte de Meave G. neales, pero también un fragmento craneal que incluía buena
d
Leakey y otros colaboradores, ofreció una versión aventurada so- parte del neurocráneo y del paladar. La cara de Australopithecus
iva
bre su origen. El cráneo, aunque formado por múltiples fragmen- garhi presenta una morfología más arcaica que la de Australopit-
pr
tos y muy deformado en su parte posterior, presentaba una aso- hecus africanus (Fig. 21-4) y las formas primitivas del género, más
ciación de caracteres inédita para un fósil cuya edad se cifró 3,5 próxima en este sentido a la de su probable antecesor Australopit-
so
millones de años. Muchos de estos caracteres eran muy arcaicos y hecus afarensis (Fig. 21-1). De este último, sin embargo, se dife-
e u
congruentes con un fósil contemporáneo de Australopithecus afa- rencia por algunos caracteres más avanzados que afectan a la
d
rensis (Fig. 21-1), como era su baja capacidad craneana y su pe- dentición, y que indicarían una cierta tendencia a desarrollar mo-
da
lares grandes y gruesos. Su capacidad craneana es baja, habiendo

sido estimada en unos 450 cc. Como comentaban Tim White y su
iva
equipo, Australopithecus garhi se sitúa en el lugar adecuado y en el

pr
momento preciso para ser considerado como el antepasado direc-

to de los primeros representantes de nuestro género. Curiosa-
pia
mente, a pocos kilómetros de Hata Bouri, en Gona, se ha encon-

co
trado la más antigua evidencia de instrumentos líticos, fechados

en unos 2,5 millones de años. ¿Quién fue el autor de las herra-
la
mientas de Gona? De acuerdo con Tim White, Australopithecus

a
garhi casaría como el perfecto candidato para ser el autor de di-

ce
chas herramientas, dada la coincidencia cronológica y geográfica

ne
entre Hata Bouri y Gona. Esta asunción se ve reforzada por el

descubrimiento de marcas de descarnamiento sobre algunos de
rte
los huesos de la fauna acompañante de Australopithecus garhi. Las

pe
marcas de descarnamiento aparecen como una serie de incisiones

paralelas que se observan en aquellos huesos que han sido des-
xto
carnados mediante algún tipo de útil cortante. Así pues, si se con-

te
firmase la autoría de esta especie en lo que respecta a la industria

lítica de Gona y a las incisiones observadas en los huesos de Hata
te
Bouri significaría que la capacidad para elaborar instrumentos lí-

Es
ticos habría precedido a la expansión cerebral que se detecta en

los primeros representantes del género Homo.
Recientemente se han encontrado junto al lago Turkana, en
Kenia, instrumentos líticos que han sido datados en 3,3 millones
de años de antigüedad, aunque no todos los investigadores están
de acuerdo con dicha datación. En caso de confirmarse, la fabri-
cación de dichas herramientas habría precedido en más de
Fig. 21-10 | Homo rudolfensis. Reconstrucción del cráneo KNM ER 1470. Fo-
tografía de José-Manuel Benito Álvarez. 500.000 años a la aparición del género Homo y sus autores más
',
firmación, sugieren que la fabricación de herramientas podría

haberse iniciado hace más de 3 millones de años.
En 2010, un nuevo candidato a antepasado directo de Homo
saltó a la palestra. Se trata de una nueva especie de Australopithe-
cus, Australopithecus sediba, encontrado por el equipo de Lee Ber-
ger, de la Universidad de Witwatersrand, en Johannesburgo, en
una cavidad cárstica a unos 50 kilómetros al norte de esta ciudad
(Fig. 21-13). El hallazgo está compuesto por dos esqueletos par-
u
ciales pertenecientes a una hembra joven de unos veinte años y a
d
un adolescente de unos doce años, este último representado por
c.e
un cráneo en excelente estado de conservación que revela a un
uo
Australopithecus próximo a Australopithecus africanus, pero con
caracteres más derivados. La forma de la cara recuerda a la de
li@
Homo habilis, pero la capacidad del cráneo, aunque algo más ele-
na
vada que la de sus predecesores, es todavía pequeña, en torno a
los 420 cc. Los brazos y, sobre todo la mano, indican una buena
be
aptitud para trepar por los árboles. Los dedos son más cortos que
m
en otras especies y el pulgar es más largo, lo que, según sus des-
/a
cubridores, habría habilitado a Australopithecus sediba para fabri-
no
car herramientas. La pelvis del ejemplar femenino es ya parecida
a la que se encuentra en las formas evolucionadas de Homo,
m
mientras que los huesos del pie muestran una mezcla de carac-
al u
Fig. 21-11 | Kenyanthropus platyops. Reconstrucción del cráneo que se exhi-
be en el Museo de la Evolución de Brno. Se estima que este cráneo dispone de teres arcaicos y derivados. Australopithecus sediba, por tanto, es-
una capacidad para un volumen cerebral de unos 350 cm³.
el
taría bien adaptado tanto para deambular por la sabana como
d
para desenvolverse entre los árboles. En este sentido, esta espe-
do
probables habrían sido australopitecinos o, según algunos inves- cie aparecería como el perfecto eslabón intermedio entre Austra-
tigadores, Kenyanthropus platyops. Las herramientas encontradas, lopithecus africanus y los primeros representantes del género
iva
muy toscas, son de gran tamaño y no pertenecen a la cultura ol- Homo. El problema es que los restos de Australopithecus sediba
pr
duvayense o modo 1. están fechados en unos 1,9 millones de años y son, por tanto,
cerca de medio millón de años más recientes que los primeros
so
Homo de África Oriental. Incluso, como se verá en la siguiente

e u
Las primeras evidencias seguras de fabricación de instrumen-

sección, esta especie de Australopithecus sería coetánea de los
tos líticos datan de hace 2,5 millones de años. Dichos instru-
a d
primeros representantes de nuestro género que salieron de Áfri-

mentos, muy simples, pertenecen a la industria olduvayense o
ca. Ahora bien, lo que sí es posible es que el hipotético antepasa-
modo 1. Sin embargo, recientes hallazgos pendientes de con-
ad
do de estos primeros Homo fuese una forma muy próxima a Aus-

firmación, sugieren que la fabricación de herramientas podría
riv
tralopithecus sediba, aunque cronológicamente anterior.

p
ia
A pesar de que la capacidad craneal estimada de Australopit‐

p
hecus sediba es solo de aproximadamente 420 cc, el hecho de

co
presentar un pulgar marcadamente alargado podría indicar

la
que fue uno de los primeros homínidos capaz de fabricar

a
herramientas.
ce
A. bahrelghazali
ne
A. afarensis
A. gahri
La primera salida de África: Dmanisi
rte
P. aethiopicus P. boisei
A. anamensis
pe
Curiosamente, las evidencias más completas sobre la anatomía

y modo de vida de esta primera humanidad no proceden de Áfri-
x to
ca, sino que se sitúan fuera de este continente, al sur del Cáucaso.
te
Así, la localidad georgiana de Dmanisi ha proporcionado el con-

junto más completo de homínidos correspondiente a una forma
te
que apenas sobrepasa a Homo habilis en la mayor parte de sus ca-

Es
racteres. Se trata de la primera dispersión humana más allá de

A. africanus
P. robustus África. Hasta el momento, en este extraordinario yacimiento,
además de una variada fauna de grandes y pequeños mamíferos,
se han extraído los restos de varios homínidos, correspondientes
Fig. 21-12 | Mapa de África en el que se muestran las principales localizacio- todos ellos a una misma población, incluyendo cinco cráneos más
nes en donde se han encontrado fósiles (puntos rojos) y la dispersión (som-
breado gris) de los géneros Australopithecus y Paranthropus, durante la franja
temporal comprendida entre hace 4,3 millones de años hasta hace 1 millón de
años. Autores del mapa: Kameraad Pjotr & Sting.
',
nif), de unos 700.000 años de antigüedad, convirtiéndose así en

el más grande resto de este tipo atribuido a nuestro género. Las
ramas mandibulares eran muy altas, mostrando que su poseedor
debía haber presentado una cara asimismo muy alta: la altura de
las dos ramas ascendentes era de casi 10 cm. Por otra parte, a pe-
sar de su acusado desgaste, fue posible comprobar que los incisi-
vos habían sido de tamaño muy pequeño, especialmente los cen-
du
trales. A su vez, los caninos habrían sido comparativamente
grandes, a juzgar por sus potentes raíces. En cuanto a los premo-
c.e
lares, a pesar de que solo se conservaban en buen estado los pri-
uo
meros, fue posible observar que estos mostraban dos raíces en
lugar de una, un carácter ciertamente muy arcaico. Los molares
@
eran grandes y masivos, de esmalte grueso (cerca de 2 mm de
li
na
grosor en algunos puntos). Pero lo más sorprendente fue la pola-
ridad de tamaño de estos molares: el tercer molar, muy grande,
be
sobrepasaba en talla al segundo, el cual a su vez estaba más
a m
desarrollado que el primero.
Esta mezcla de caracteres, entre arcaicos y otros más deriva-
/
no
dos hacia las especies posteriores del género Homo, se observa
asimismo a nivel del esqueleto apendicular. Del análisis de las
lum
diversas partes esqueléticas encontradas (varios húmeros, fé-
mur, tibia, peroné, diversos huesos de la mano y del pie) se de-
a
el
duce que los homínidos de Dmanisi fueron individuos de peque-
o d
ña talla, de entre 40 y 50 kilos y una estatura que se situaría en-
tre los 140 y 150 cm. De cintura para arriba, diferían de las espe-
d
cies posteriores del género Homo en una serie de caracteres ar-
iva
caicos, como es la posición de la cavidad glenoidea del omóplato

pr
o la ausencia de torsión en la cabeza del húmero, siendo compa-

rables en este sentido a los australopitecinos. En la mayor parte
so
Fig. 21-13 | Australopithecus sediba. En la fotografía se muestra a Lee Berger de representantes del género Homo, nosotros incluidos, la cabeza
e u
con el holotipo de cráneo Holotipo de A. sediba (MH 1). Fotografía de Brett del húmero presenta una típica torsión que hace que las palmas
Eloff, por cortesía de Lee Berger de la University of the Witwatersrand.
d
de nuestras manos miren más bien hacia el cuerpo. Ello no suce-

da
de en chimpancés ni en gorilas, ni tampoco en los australopiteci-

o menos completos, cuatro mandíbulas, un fémur, una tibia, un nos y las formas arcaicas de Homo, en donde las manos tienden a
iva
peroné, varios húmeros, vértebras, costillas y diversos huesos de mirar hacia delante. Es posible que esta característica se relacio-
pr
la mano y el pie pertenecientes a un individuo juvenil y a otros ne con una mejor aptitud para vivir en los árboles, y que esta in-
tres individuos adultos, que han sido descritos por D. Lordkipa- terpretación sea extensible también a los homínidos de Dmanisi.
pia
nidze y colaboradores. Ahora bien, si se observa su anatomía de cintura para abajo, el

co
Los homínidos de Dmanisi, asignados a la especie Homo geor- panorama es muy diferente. Así, el fémur es relativamente largo,
gicus, presentaban una baja capacidad craneana, oscilando entre de manera que la proporción entre brazos y piernas es ya típica-
la
los 775 cc de la calota D2280 y los 600 cc del cráneo D2700 mente «moderna», comparable a la nuestra y la mayor parte de
a
(Fig. 21-14). Se trata de valores que se encuadran dentro de los especies del género Homo. Asimismo, el pie muestra un arco bien
ce
límites de variabilidad de las poblaciones más arcaicas de Homo, desarrollado, una característica que ya se encuentra en los repre-
ne
como Homo habilis y Homo rudolfensis. De acuerdo con el cráneo sentantes de Homo habilis.
D2700, uno de los mejor conservados del conjunto, estos prime-
rte
ros pobladores de Eurasia mostraban una cara baja y cóncava,

Si has comprendido que los primeros representantes del gé-
pe
caracterizada a nivel del maxilar por un acusado prognatismo, lo

nero Homo presentan una combinación de caracteres anató-
que confiere a esta parte del cráneo un perfil cóncavo y no con-
xto
micos arcaicos y derivados, deberías entender por qué es pro-

vexo como en otros homínidos posteriores. Se trata de individuos
bable que, tanto los australopitécidos como los primeros
te
pequeños, de talla reducida, tal como lo demuestra el cráneo

Homo, a pesar de haber adoptado una marcha bípeda, no hu-
D2700, apenas 15 cm de un extremo al otro del cráneo. Aunque la
te
bieran abandonado totalmente la vida arbórea.

dentición era, en general, reducida, mostraban unos caninos re-
Es
lativamente grandes y prominentes. Una nueva mandíbula, apa-

recida en el año 2000, permitió hacerse una idea más clara de la La mayor sorpresa proporcionada por el yacimiento de Dmani-
variabilidad poblacional en la población de Dmanisi. Esta segun- si y que arroja una nueva luz sobre el comportamiento de estos
da mandíbula estaba más completa que la primera del año 1991 y arcaicos integrantes de la primera humanidad se produjo durante
mostraba una serie de características que la hacían muy diferen- las campañas de 2003 y 2004. En esos años, y de manera conse-
te de la anterior. Así, esta mandíbula excedía el tamaño de los cutiva, salió a la luz un nuevo cráneo con su correspondiente
más grandes ejemplares atribuidos al género Homo, como la mandíbula (siglas D3444 y D3900, respectivamente). Este cráneo
mandíbula 3 del yacimiento norteafricano de Ternifine (o Tighe- no difería sustancialmente de los anteriores, aunque se trataba de
',
La segunda etapa de la evolución
humana: Homo erectus y Homo
ergaster
Desde el sur del Cáucaso, esta primera humanidad inició un
du
largo trayecto que le llevaría, en muy poco tiempo, a los confi-
nes del Asia tropical, a miles de kilómetros de distancia. Efecti-
c.e
vamente, muy poco después, o casi al mismo tiempo que Dma-
uo
nisi, se encuentran posibles evidencias físicas y culturales de
esta presencia humana en lugares tan remotos como Java o el
@
interior de China. Es el caso de los yacimientos de Mojokerto en
li
na
Java o Longgupo, en China, descritos por Swisher y colabora-
dores en 1994 y Wanpo y colaboradores en 1995, fechados en
be
casi 1,8 millones de años. Durante este recorrido, los arcaicos
m
homínidos de Dmanisi sufrieron una profunda transformación.
/a
Su encefálo se agrandó hasta sobrepasar los 800 cc. La bóveda
no
craneana se alargó, al tiempo que sobre las órbitas oculares se
desarrollaron unas gruesas estructuras óseas, llamadas arcos
m
superciliares, que debieron actuar como una especie de visera
alu
sobre los ojos. Este nuevo tipo de homínido, diferente del ante-
el
rior, es conocido como Homo erectus y su registro se perpetúa
o d
en Asia hasta hace menos de 100.000 años.
Con respecto a África, en torno a hace unos 1,6 millones de
ad
Fig. 21-14 | Homo georgicus. Réplica del cráneo 3 de Dmanisi (D 2700). Foto-
años, también se encuentran los restos de un nuevo tipo de ho-
grafía procedente del Museo de Historia Natural de Lausanne.
riv
mínido, el Homo ergaster, que recuerda en muchos aspectos al

asiático Homo erectus. Nuestro conocimiento de Homo ergaster
o p
un individuo plenamente adulto. Su capacidad cerebral era igual- es mucho más completo que el de Homo erectus, gracias sobre
us
mente pequeña, en torno a los 650 cc y por regla general, presen- todo al descubrimiento en 1984 de un esqueleto adolescente
taba características similares a los anteriores. Ahora bien, a dife- muy completo, popularmente conocido como «el chico del
de
rencia de ellos, el nuevo cráneo y su mandíbula carecían de dien- Turkana» o «Turkana boy» (Fig. 21-15). Procedente de los se-
da
tes (excepto un resto de incisivo en la mandíbula). El individuo, dimentos de Nariokotome, situados en el margen oriental del
probablemente senil o enfermo, había perdido sus dientes hacía lago Turkana, en Kenia, el «chico del Turkana» tenía al morir
iva
algunos años, de manera que los alvéolos dentales habían des- una edad de unos 12 años y medía 160 cm de altura, aunque de
pr
aparecido, obliterados por el hueso, un carácter muy patente en la haber llegado a estado adulto probablemente habría alcanzado
mandíbula, de una extraordinaria delgadez. Este hecho solo se los 180 cm. Lo sorprendente del caso es que el esqueleto del
pia
había notado en el registro fósil en el cráneo de la Chapelle-aux- chico del Turkana muestra, de cabeza para abajo, unas propor-
co
Saints, en Francia. Pero este cráneo correspondía ya a un nean- ciones típicamente modernas, con piernas largas y brazos rela-
dertal datado en poco más de 50.000 años, cuya capacidad cere- tivamente cortos, muy parecidas en muchos aspectos a las de

la
bral era ya similar a la nuestra. Por el contrario, el individuo des- los actuales pobladores del lago. Los vestigios anatómicos que
a
dentado de Dmanisi correspondía a una población de hace 1,8 mi- todavía vinculaban a Homo habilis a una vida arborícola, con sus
ce
llones de años y cuyo encéfalo apenas excedía en algo más de 200 brazos relativamente largos, han desaparecido ya en Homo er-
ne
cc al de un chimpancé. En ausencia de frutos y ante la necesidad gaster, que, de esta forma, deviene una forma de homínido tí-
de mantener una dieta con un fuerte componente cárnico, ello picamente adaptada a la sabana abierta (como los actuales ma-
rte
indica que el individuo senil de Dmanisi fue alimentado activa- sái). A diferencia de los parántropos o del propio Homo habilis,
pe
mente por el grupo y mantenido con vida durante dos o más años. Homo ergaster fue capaz de abandonar la vida sedentaria de sus
En el contexto de las duras condiciones de vida de los homínidos predecesores y recorrer largas distancias a través de la sabana
xto
de principios del Pleistoceno ¿Qué sentido biológico tenía mante- abierta, a la búsqueda de agua y recursos, tal como hacen hoy
te
ner a un individuo que no podía valerse por sí mismo y que ya ha- los modernos masái y otras tribus de la zona del Turkana. Es
bía cumplido con sus funciones reproductoras? No lo sabemos, posible también que Homo ergaster represente la transición
te
pero, en cualquier caso, Dmanisi demuestra que el comporta- desde unas poblaciones puramente carroñeras hacia otras que
Es
miento cooperativo estaba ya enraizado en los orígenes mismos habrían experimentado ya la caza sistemática. Y, de hecho, tal
del género humano hace cerca de dos millones de años. es lo que sugieren los restos líticos asociados a esta especie.
Así, hace 1,7 millones de años se produce la eclosión de un
nuevo tipo de cultura, la Achelense (o modo 2), que conllevará
En los homínidos de Dmanisi, hace 1,8 millones de años, se
una revolución en la manera de fabricar y utilizar los utensilios
han encontrado las primeras evidencias que sugieren la posibi-
líticos. La base de esta revolución cultural la constituye un ins-
lidad de un comportamiento cooperativo y del cuidado de los
trumento básico, el bifaz, que va a caracterizar culturalmente a
ancianos.
la humanidad en el siguiente millón y medio de años.
',
para algunos no deja de ser sino un Homo erectus africano. Así

pues, tras el primer «out of Africa» que representa la población
de Dmanisi, se habría producido un movimiento a la inversa, un
auténtico «into Africa», el cual explicaría la súbita presencia de
Homo ergaster en aquel continente. Existen evidencias que hacen
verosímil este último escenario. Por ejemplo, hacia 1,6 millones
de años se produce la coexistencia en África oriental de auténticos
du
Homo ergaster junto a las últimas poblaciones de Homo habilis, su
teórico antepasado africano. Aunque la coexistencia de una espe-
c.e
cie y su ancestro dentro de una misma área no es imposible, el
uo
esquema evolutivo se hace mucho más sencillo si se admite que
Fig. 21-15 | Homo ergaster.A) Esqueleto del niño de Nariokotome (KNM-WT Homo ergaster procede de Homo georgicus y no directamente de
@
15000). B) Etapas de la reconstrucción facial forense. Autor de la fotografía Homo habilis.
li
A): Claire Houck. Autor de la fotografía B): Cicero Moraes.
na
be
En Homo erectus (Asia) y Homo ergaster (África), que surgieron Hace unos 1,8 millones de años, algunas poblaciones de
a m
hace 1,8-1,6 millones de años, se produjo un nuevo aumento Homo habilis se habrían adaptado a unas condiciones am-
del tamaño cerebral que superó los 800 cc. Las proporciones bientales nuevas, al aumentar el volumen de su encéfalo y mo-
/
del esqueleto poscraneal de dichos homínidos eran ya total- dificar el aparato locomotor. Esas mismas modificaciones se
no
mente modernas, lo que indica que ya habían abandonado de- observan casi simultáneamente en los Homo erectus asiáti-
lum
finitivamente la vida arbórea. cos. Esto nos lleva a dos escenarios: (1) a partir de la humani-
dad de Dmanisi se produjo una evolución en paralelo en am-
a
bos continentes, (2) los cambios en la capacidad cerebral y en
el
Se puede inferir que tal vez fue en este momento cuando, por
el aparato locomotor se habrían producido poco después de
primera vez, la humanidad adquirió la típica desnudez que hoy o dDmanisi en alguna región de Asia Central, y desde allí, se habría
caracteriza a nuestra especie. Ante la necesidad de recorrer largas
expandido a Asia y, de nuevo, hacia África, derivando en lo que
d
distancias bajo el sol, es muy posible que fuese entonces cundo
iva
se conoce como Homo ergaster.

estos homínidos africanos desarrollaron el eficaz sistema de su-
pr
doración que hoy permite refrigerar nuestro cuerpo ante el exceso

de calor. La pérdida del pelo habría permitido extender por casi
so
todo el cuerpo el sistema de glándulas sudoríparas y sebáceas que La segunda salida de África

e u
es característico de nuestra especie y que nos diferencia de nues-

d
tros hermanos antropomorfos. Hace entre 800.000 y 600.000 años nuestro planeta experi-
da
mentó una nueva transición climática, de consecuencias mucho

más duras que la anterior de hace 2,6 millones de años. En ese
iva
Si has comprendido que la cultura lítica Achelense, también

momento se inicia una serie de pulsos glaciales de características
llamada modo 2, apareció hace 1,7 millones de años y perduró,
pr
diferentes a los anteriores y en los que todavía estamos inmersos.

apenas sin modificaciones, durante casi 1 millón y medio de
Estos pulsos glaciales se caracterizarán por temperaturas todavía
pia
años, deberías entender por qué H. erectus y H. ergaster pre-

más bajas que las alcanzadas en anteriores fases frías, y por la
sentaban patrones cognitivos distintos a los de H. sapiens.
co
extensión de grandes masas de hielo (o inlandsis) sobre el norte

de Europa y Norteamérica. La anterior ciclicidad climática de
la
41.000 años, es sustituida por otra de 100.000 años, controlada

a
¿Cuál fue el origen de Homo ergaster? esta vez por la forma de la órbita (más o menos excéntrica) y no

ce
por la oblicuidad del eje de la Tierra. A diferencia de los ciclos de

ne
Se puede teorizar que, dado que hace unos 1,8 millones de años 41.000 años, durante los cuales se alternaban fases glaciales e in-
se detecta en África una nueva vuelta de tuerca hacia una progre- terglaciales de duración parecida (de unos 20.000 años cada una),
rte
siva aridez, con expansión de la sabana herbácea y regresión de en los nuevos ciclos glaciales se alternan fases frías muy largas
pe
las masas boscosas, algunas poblaciones de Homo habilis se ha- (de unos 80.000 años) junto a fases interglaciales relativamente
brían adaptado a las nuevas condiciones ambientales, aumentan- breves, de unos 20.000 años (nosotros nos encontramos actual-
xto
do el volumen de su encéfalo y modificando el aparato locomotor. mente a la mitad de uno de estos interglaciales).
te
Ahora bien, esas mismas modificaciones se observan casi simul- Como consecuencia, una estepa fría se extenderá por buena
táneamente en los Homo erectus asiáticos. Es posible pensar que a parte de Europa y Asia. Grandes mamíferos adaptados a estas
te
partir de la humanidad de Dmanisi se produjo una evolución en nuevas condiciones pasarán a dominar los ecosistemas terrestres,
Es
paralelo en ambos continentes. Ahora bien, existe un escenario tales como los mamuts de estepa (Mammuthus trogontherii)
alternativo más sencillo, según el cual, los cambios en la capaci- (Fig. 21-16), los rinocerontes de estepa (Stephanorhinus hemitoe-
dad cerebral y en el aparato locomotor se habrían producido poco chus), los caballos de aspecto moderno (Equus mosbachensis), los
después de Dmanisi en alguna región de Asia Central. Desde allí, bisontes (Bison priscus) o los primeros bueyes salvajes (Bos primi-
esta segunda humanidad se habría expandido en dos direcciones: genius). A diferencia de las altas latitudes, en África estos pulsos
hacia el este, hasta llegar a los confines de Asia, y de nuevo hacia glaciales no se traducirán en descensos significativos de la tem-
África, derivando en lo que se conoce como Homo ergaster, que peratura, pero sí en fases de acusada aridez, con nuevas expan-
siones de la sabana seca y, muy probablemente, también del de-
',
sierto. Por el camino se quedaron los últimos parántropos, desde tibia en Boxgrove), ambas situadas a unos 50º de latitud norte.
aparecidos antes de hace un millón de años. Aunque el registro de Casi de la misma edad, o tal vez incluso anterior, es la extraordi-
homínidos africanos en el período comprendido entre hace un naria colección de esta especie del yacimiento de la Sima de los
millón de años y 600.000 años es muy pobre, existen indicios de Huesos, en Atapuerca. Restos de esta especie se encuentran tam-
que Homo ergaster prosiguió su evolución, de acuerdo con diver- bién en Tautavel, en la Cataluña francesa (fragmentos craneales y
sos restos craneales relativamente bien conservados procedentes esqueléticos datados en 450.000 años). Algo más recientes, en
de la capa 2 de Olduvai, de Buia, en Eritrea, y de Bouri, en el Awa- torno a 400.000 y 300.000 años, son los fragmentos craneales de
du
sh medio en Etiopía, descritos por Asfaw y colaboradores. Todos Bilzingsleben, en Alemania, y de Swanscombe, en Inglaterra. To-
estos restos retienen caracteres que los hacen reminiscentes de davía más reciente, confirmando la continuidad del poblamiento
c.e
Homo erectus, pero al mismo tiempo muestran ya caracteres más humano en Europa a lo largo de todo el Pleistoceno Medio, es el
uo
avanzados hacia un nuevo tipo de homínido, como es la posesión cráneo muy completo de Steinheim, de unos 250.000 años de an-
de una caja craneana que se eleva verticalmente. tigüedad, y el cráneo de Petralona, en Grecia, fechado en unos
@
200.000 años. Así pues, tras la primera salida de África protago-
li
na
nizada por la gente de Dmanisi, todo indica que por segunda vez
Aún siendo exiguo, el registro de homínidos africanos en el pe-
en la historia humana un segundo homínido llegó a aventurarse
be
ríodo comprendido entre hace un millón de años y 600.000
fuera de nuestro continente matriz. Ahora bien, a diferencia de
a m
años parece indicar que el Homo ergaster prosiguió su evolu-
los anteriores, el Homo heidelbergensis consiguió lo que ninguna
ción, mostrando características reminiscences de Homo erec‐
especie anterior de homínido había conseguido: adentrarse en las
/
tus pero con otros caracteres nuevos, como la elevación verti-
no
frías e inhóspitas estepas y bosques de Europa Central.
cal de la caja craneana.
lum
Hace 600.000 años se produjo un nuevo aumento del tamaño
A partir de hace unos 600.000 años se encuentran las primeras
a
cerebral en Homo heidelbergensis y especies afines. La capaci-
el
evidencias de una nueva forma humana, caracterizada por una
dad craneana de dichas especies era algo inferior a la de Homo
elevada capacidad craneana, que puede llegar hasta los 1.400 cc. o dsapiens, pero podía llegar en algunos casos a los 1.400 cc.
Esta especie fue ya reconocida en África a principios del siglo XX,
d
cuando en la localidad de Broken Hill (hoy Kabwe, en Zambia, la
iva
antigua Rhodesia británica) se extrajo un cráneo bien conservado, ¿Cuáles eran las características de estos homínidos que por
pr
junto a otros restos esqueléticos, correspondiente a un homínido primera vez se adentraron en la Europa profunda? En la actuali-
de porte moderno, con un encéfalo de cerca de 1.300 cc y un crá- dad es posible hacerse una idea muy completa de la anatomía de
so
neo de paredes verticales. Las órbitas oculares eran grandes y es- estos homínidos, gracias a los hallazgos realizados en el yaci-
e u
taban coronadas por gruesos arcos superciliares discontinuos, miento de Sima de los Huesos, en Atapuerca (Fig. 21-19). Esta ex-
d
que no formaban la prominente visera de los anteriores Homo traordinaria localidad, datada en unos 500.000 años, ha propor-
da
erectus. La cara era grande y ancha y estaba proyectada hacia de- cionado los restos de una treintena de individuos, correspondien-
lante. En manos del paleontólogo británico Arthur Smith Wood- tes a una población que incluía machos, hembras y niños. Algunos
iva
ward, este investigador propuso una nueva especie para alojar al de estos restos se encuentran en un magnífico estado de conser-
pr
ejemplar de Broken Hill, el Homo rhodesiensis (Fig. 21-17). Con vación, como es el caso del cráneo 5, prácticamente completo, o
posterioridad, nuevos restos han incrementado la muestra de esta de los cráneos 4 y 6, también muy bien conservados (solo les falta
pia
especie en África, como es el caso de cráneo de Bodo, en Etiopía. la cara). La imagen que ofrecen los homínidos de Sima de los
co
Pero lo más relevante de este nuevo tipo de homínido es que a Huesos, así como otros restos del entorno europeo asignados a
partir de hace unos 600.000 años, los restos de una especie muy Homo heidelbergensis, es la de unos individuos robustos, que po-
la
similar, el Homo heidelbergensis (Fig. 21-18), se encuentran por dían alcanzar hasta 180 cm de altura y pesar hasta 100 kilos, y que
a
buena parte de Europa. Así, hace unos 500.000 años se encuen- estaban dotados de potentes brazos y piernas. Tanto la caja torá-
ce
tran evidencias anatómicas en Alemania (una mandíbula en cica como la cintura eran más anchas que las nuestras. En general
ne
Mauer, cerca de Heidelberg) y al sur de Inglaterra (un fragmento se trataba de individuos fuertes y robustos, peor dotados para la
marcha que los humanos actuales, pero probablemente más re-
rte
sistentes, con una complexión que anuncia ya la de los neander-

pe
tales. Su capacidad craneana se situaba en torno a los 1.200 cc,

variando entre los 1.100 cc del cráneo de Steinheim y los casi 1.400
xto
cc del cráneo 4 de Sima de los Huesos.

te
Numerosas evidencias apuntan a que los Homo heidelbergensis

fueron unos adiestrados cazadores, cuyas habilidades y dominio
te
del medio superaba con mucho la de los homínidos de principios

Es
del Pleistoceno. Uno de los hallazgos más espectaculares en este

sentido corresponde al yacimiento de Schöningen, en Alemania.
La turbera de Schöningen, fechada en unos 400.000 años, se sitúa
en una mina de carbón cerca de Hannover y ha proporcionado
abundantes restos de grandes herbívoros. Junto a esta fauna, de la
que el caballo constituye la especie dominante, aparecieron tam-
bién numerosos útiles líticos achelenses (Fig. 21-20). Ahora bien,
Fig. 21-16 | Mammuthus trogontherii. Autor de la reconstrucción: Dmitry Bog-
danov.
',
du
c.e
uo
li @
na
be
/ a m
no
lum
Fig. 21-18 | Homo heidelbergensis. Cráneo número 5 procedente de la Sima
a
de los Huesos de Atapuerca (España), tal como apareció en la campaña de
el
1992. Años después de haber localizado el cráneo apareció su mandíbula. Au-
tor de la fotografía: José-Manuel Benito.
o d
Azul francesa, en donde las excavaciones llevadas a cabo por
d
Henri de Lumley pusieron al descubierto un auténtico hogar. Este
iva
consistía en un agujero de unos 30 centímetros de diámetro por

pr
15 de profundidad que había sido rodeado de piedras y en cuyo

interior se encontraron evidencias de arcilla quemada. Otros ho-
so
gares han sido descritos también en Europa central, por ejemplo,

e u
en la localidad húngara de Vertesszöllos, a pocos kilómetros de

d
Budapest, o en Bizingsleben y Schoningen, en Alemania. También

da
en la cuenca de Guadix-Baza, la localidad de Solana de Zambo-

rino, datada en unos 200.000 años, proporcionó evidencias del
iva
uso del fuego por parte de los homínidos del Pleistoceno Medio,
pr
aparte de una abundante industria achelense asociada a una va-

Fig. 21-17 | Homo rhodesiensis. A) Réplica del cráneo Broken Hill 1 (vista riada fauna. En esta localidad, como en Terra Amata, se descubrió
pia
frontal). B) Reconstrucción pictórica realizada en 1922 por Amédée Forestier.

un círculo de piedras en cuyo interior aparecieron restos líticos y
co
en otoño de 1996, junto a diversos restos de caballo, aparecieron huesos quemados. Este control del fuego incluía la capacidad para
hasta ocho palos alargados de madera, una de cuyas puntas había mantenerlo y alimentarlo tras un incendio fortuito producido por
la
sido cuidadosamente pulida a fin de convertirla en objeto pun- la acción de un rayo o cualquier otro agente natural. Las ventajas
a
zante. La longitud media de estos objetos, cuidadosamente traba- del control del fuego en las circunstancias de la Europa del Pleis-
ce
jados de un extremo al otro, es de unos dos metros, y su diáme- toceno Medio son evidentes. Por un lado, el fuego es un elemento
ne
tro, de unos cuatro centímetros. Se trata, por tanto, de auténticas disuasorio frente a posibles depredadores como los grandes feli-
jabalinas y una de las primeras evidencias de que los homínidos nos. Además, muy probablemente, constituyó un primer elemen-
rte
del Pleistoceno Medio disponían de una sofisticada técnica de to de cohesión del grupo durante las frías noches de la Europa
pe
caza. Así, el hecho de que los hallazgos de Schöningen correspon- glacial. El fuego proporciona calor y permite una mejor cocción de
dan a jabalinas, más que a pesadas lanzas, es altamente significa- los alimentos, mejorando la calidad nutritiva al pre-digerir las
xto
tivo. Cabe pensar que el uso de lanzas, es decir, de palos punzan- proteínas y destruir los tóxicos de las plantas.
te
tes que el cazador clavaba directamente sobre el animal, debió

estar mucho más extendido de lo que la estricta evidencia ar-
te
Los Homo heilderbergensis habían colonizado Eurasia, eran

queológica deja entrever. Así pues, los homínidos del Pleistoceno
Es
capaces de cazar grandes mamíferos y controlaban el fuego.

Medio europeo fueron activos cazadores, capaces de enfrentarse a
grandes presas a distancia.
Otro elemento que debió jugar un papel determinante en la co- En cualquier caso, ya fuese relacionado con el uso del fuego,
lonización de las estepas europeas fue el control del fuego. En la caza de grandes mamíferos, o la adaptación a los frecuentes
efecto, asociado a Homo heidelbergensis, las primeras evidencias y rápidos cambios climáticos que caracterizaron a este período,
de su control se encuentran en diversos puntos de Francia y Ale- los cierto es que entre 600.000 y 200.000 años atrás se produjo
mania, todas ellas datadas en torno a unos 400.000 años. Este es un nuevo aumento del tamaño cerebral, tanto absoluto como
el caso, por ejemplo, de Terra Amata, cerca de Niza, en la Costa relativo, dando lugar a nuevas capacidades cognitivas.
',
La emergencia del pensamiento
simbólico
Homo heidelbergensis no es solo la primera especie humana que
se adentró en las estepas del centro y norte de Eurasia, sino tam-
du
bién aquélla en la que se han detectado las primeras trazas de una
mentalidad simbólica. Así, la acumulación de restos humanos en
c.e
la Sima de los Huesos ha sido interpretada como un caso de inhu-
uo
mación intencional de cadáveres. Para el equipo de investigación
de Atapuerca, dirigido por los investigadores Juan Luis Arsuaga,
@
José Mª Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell (Fig. 21-21), nin-
li
na
gún agente natural puede explicar la variedad y el número de in-
dividuos que se encuentran juntos en este extraordinario yaci-
be
miento. Tras la muerte por accidente de caza o por enfermedad, el
a m
grupo de Homo heidelbergensis de Sima de los Huesos no habría
abandonado los cadáveres de sus congéneres a su suerte, sino que
/
no
los habrían recogido y los habría abocado dentro de la profunda
galería vertical que da paso a la cavidad principal del yacimiento,
lum
evitando así su descomposición al aire libre o su consumo por ca-
rroñeros. El descubrimiento en la misma Sima de un único bifaz
a
el
bellamente trabajado y que no habría sido usado, ha sido inter-
o d
pretado así mismo por sus descubridores como una ofrenda fune-
raria. Si esta interpretación es correcta, ello indica que hace
d
500.000 años estos homínidos tenían ya un sentido de la muerte
iva
y, probablemente, de la existencia de una mente individual.

pr
Con posterioridad a la Sima de los Huesos, hace entre 500.000

y 200.000 años, las trazas de una cierta mentalidad simbólica se
so
van repitiendo, aunque siempre envueltas en una considerable

e u
polémica. Es el caso de algunas estatuillas antropomorfas muy

d
toscas, fechadas hacia 300.000 años atrás, o del uso de pigmentos

da
hace 280.000 años. Hace unos 150.000 años, sin embargo, las po-
blaciones europeas de H. heidelbergensis sufrirán una transforma-
iva
ción profunda, dando lugar a un tipo de homínido muy caracte-

pr
rístico, el Homo neanderthalensis (Fig. 21-22), más conocido po-

pularmente como «hombre de Neandertal», en el que las evi-
pia
Fig. 21-19 | Yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (España). La instantá-

nea se tomó durante las excavaciones del año 2008. En la parte superior del dencias de una mentalidad simbólica ya son muy robustas.
co
yacimiento (nivel arqueológico TD-10) aparecieron los restos de Homo heidel‐

bergensis. En la parte inferior (nivel arqueológico TD-6) se encontraron los res-
la
tos del Homo antecessor. Autor de la fotografía: Mario Modesto Mata. Hace entre 500.000 y 200.000 años aparecen en el registro ar-
a
queológico los primeros indicios de una mentalidad simbólica.

A partir de hace 150.000 años, coincidiendo con la aparición de
ce
Homo neanderthalensis, las evidencias de actividad simbólica

ne
son incontrovertibles.
rte
pe
Físicamente, los neandertales llevan hasta un extremo la ten-

dencia a la robustez corporal que era patente en los Homo heidel-
xto
te
te
Es
Fig. 21-20 | Bifaz lanceolado de cuarcita (350.000 años). Estos útiles líticos Fig. 21-21 | A) Juan Luis Arsuaga Ferreras (1954). B) José-María Bermúdez
achelenses proceden del nivel TG-10 del yacimiento de Galería en Atapuerca de Castro y C) Eudald Carbonell i Roura. Fotografías bajo Creative Commons
(España). Autor de la fotografía: José-Manuel Benito. Attribution-Share Alike 3.0 Unported license.
',
sal del frío aire del Pleistoceno Superior.

Tal vez como consecuencia de su mayor capacidad cerebral, los
neandertales fueron homínidos intelectualmente más avanzados
que sus predecesores, autores de una sofisticada industria lítica,
apodada «musteriense» o del modo 3 (Fig. 21-23A). Esta indus-
tria incorporaba una profunda innovación tecnológica, la llamada
técnica Levallois (Fig. 21-23B), que permitía la obtención de delga-
u
das láminas cortantes y de puntas con las que dotar a las lanzas
d
que utilizaban durante sus cacerías. Los útiles se hicieron más
c.e
pequeños y diversos, cada uno de ellos especializado en una de-
uo
terminada función. Pero es sobre todo a nivel de pensamiento
simbólico donde se encuentra una de las diferencias más signifi-
@
cativas entre los neandertales y el resto de sus antepasados, ya
li
na
que es con ellos cuando aparecen los primeros enterramientos
intencionados. Estos enterramientos se han encontrado a lo largo
be
y ancho de su área de distribución (Fig. 21-22C), desde La Ferra-
m
sie o Le Moustier en Francia hasta Teshik-Tash en Uzbekistán,
/a
pasando por Qafzeh y Kebara en Israel, o Kiik-Koba en Crimea. En
no
estos enterramientos se encuentran individuos de todas las eda-
des, desde niños a ancianos, ya se trate de hombres o mujeres. En
lum
algunos de ellos existen claras evidencias de que, junto al cadá-
ver, se depositaron también objetos valiosos, como herramientas,
l a
cornamentas de bóvidos o pigmentos vegetales.
e
o d
Los neandertales poseían un encéfalo tan voluminoso como el
ad
nuestro. Desarrollaron la industria lítica llamada musteriense, o

riv
modo 3, más variada y sofisticada que las anteriores, y fueron

Fig. 21-22 | Homo neanderthalensis. A) Cráneo hallado en 1908 en La Chape-
o p
lle-aux-Saints (Francia). B) Reproducción de esqueleto procedente del Ameri‐ los autores de los primeros enterramientos intencionados.
can Museum of Natural History. C) Área de distribución máxima de H. nean‐
us
derthalensis. Autor de la fotografía B): Claire Houck. Autor de la fotografía C): I.

Ryulong. Así pues, en los neandertales se encuentra ya plenamente
de
desarrollado un tipo de comportamiento que implica una mente

da
bergensis (Fig. 21-22B). Los huesos de los miembros eran más an- simbólica, como es el de los enterramientos (v. Recuadro 21-2
chos y cortos que los nuestros, y dotados de unas fuertes inser- www ). Aparte de las implicaciones de tipo trascendental que im-
iva
ciones musculares que denotan un gran desarrollo de la muscula- plica la conciencia de la muerte, enterrar a otro congénere signi-
pr
tura. Esta robustez hay que interpretarla en términos de las duras fica tener conciencia de que él es como yo, de que algo como mi
condiciones que tuvieron que resistir los neandertales en su hábi- «yo» se encuentra presente también en otros individuos y que,
pia
tat europeo de la última glaciación, hace entre 100.000 y 40.000

co
años, cuando una estepa fría cubría buena parte del continente,
incluida la Península Ibérica. El cráneo de los neandertales es
la
también muy característico, dotado de unos fuertes arcos super-

a
ciliares que bordean unas grandes órbitas redondeadas

ce
(Fig. 21-22A). La bóveda craneana era grande y globulosa, y cul-

ne
minaba en un engrosamiento posterior en forma de «moño».

Los neandertales estaban dotados de un encéfalo tan voluminoso
rte
como el nuestro, en torno a 1.500 cc, aunque en algunos casos lle-

pe
garon a superar la media de nuestra especie. La forma de la cara

es también muy característica en los neandertales. Ésta era muy
xto
ancha y prominente, proyectada hacia delante (lo que se conoce

te
con el nombre de prognatismo), probablemente como una conse-

cuencia de su robusta dentadura, sobre todo en lo que respecta a
te
sus incisivos, muy prominentes y adaptados a masticar y prepa-

Es
rar el alimento antes de su ingestión. El prognatismo de la cara

del neandertal queda reflejado también en la forma de la mandí-
bula, que es así mismo muy prognata. La posición adelantada de
la dentición en la mandíbula determina en este grupo la existen- Fig. 21-23 | Industria lítica «musteriense» o del modo 3. A) Útil (núcleo de sí-
cia de un amplio espacio entre el último molar y la rama ascen- lex) de inicios de la cultura musteriense procedente del nivel TD-11 del yaci-
dente, un carácter típicamente neandertaliano. El orificio nasal miento de Gran Dolina de Atapuerca (España). B) Piezas del modo 3 creadas
utilizando la talla Levallois. Autor de la fotografía A): José-Manuel Benito. Autor
era prominente y ancho, y también muy alto, lo que ha sido in- de la fotografía B): G. Garitan.
terpretado como una adaptación tendente a aislar la cavidad na-
',
de las anteriores especies de Homo, que habían presentado

de alguna manera, ellos son semejantes a mí. La emergencia del
una tendencia progresiva a una mayor robustez, Homo sa‐
pensamiento simbólico en los neandertales plantea diversos in-
piens desarrolló una anatomía cada vez más grácil, su cráneo
terrogantes con respecto a este tipo de comportamiento. Como se El rasgo más sobresaliente de esta nueva humanidad radica en
se volvió redondeado, la cara se hizo más plana y se redujeron
verá en la siguiente sección, evidencias de un tipo de pensamien- su mentalidad simbólica. En una fecha tan temprana como hace
considerablemente los arcos superciliares.
to simbólico plenamente desarrollado se encuentran en África unos 77.000 años, se encuentran ya en la cueva de Blombos, en
desde hace más de 70.000 años, en los antepasados africanos de Sudáfrica, evidencias de esta mentalidad en forma de una tablilla
nuestra especie. Es muy posible que humanos modernos y nean- de pigmento ocre, en la que un arcaico habitante de la zona trazó
u
dertales coincidiésemos en la zona del Próximo Oriente hace unos una serie de aspas, dando lugar a una figura en la que aparecen
d
80.000 años y luego, más tarde, hace entre 30.000 y 40.000 años triángulos y rombos, cortados por líneas paralelas (Fig. 21-26).
c.e
en Europa. ¿En qué medida las manifestaciones de pensamiento ¿Cuál fue la intención del autor de aquellos trazos? ¿Nos encon-
uo
simbólico en los neandertales pudieron ser el resultado de estos tramos ya ante una primitiva expresión de un sistema de signos,
contactos con los humanos modernos? Se trata de una posibilidad tal vez relacionados con el contaje de objetos o individuos? ¿O
@
que no hay que descartar. En caso contrario, si los neandertales bien pudo actuar como un primitivo calendario? ¿O tal vez no
li
na
desarrollaron sus propias capacidades simbólicas independiente- existió propósito alguno, como cuando alguno de nosotros realiza
mente de los antepasados de nuestra especie, habría que admitir dibujos sobre un papel mientras habla por teléfono? No lo sabe-
be
que este tipo de mentalidad habría aparecido en paralelo dos ve- mos, pero lo que sí es innegable es que la tablilla de Blombos de-
m
ces en la evolución humana. Si ello es así, y dado que los nean- nota un nuevo tipo de mentalidad, un salto cualitativo en las ca-
/a
dertales poseían un encéfalo tan grande como el nuestro, habría pacidades simbólicas de nuestra especie. A la tablilla de Blombos
no
que admitir que la mentalidad simbólica es un carácter ligado a le seguirá la producción de toda una nueva gama de objetos, los
determinadas áreas cerebrales y que ésta emerge una vez se su- cuales, a diferencia de los útiles líticos, son aparentemente inúti-
lum
pera un determinado rubicón cerebral (v. Vídeo 21-5). les para la supervivencia. Es el caso de collares, pulseras, pen-
dientes o estatuillas. Aunque estos objetos podían tener un signi-
l a
ficado simbólico, reflejando el estatus de su poseedor o, en el caso
e
La eclosión del Homo sapiens o d
de las estatuillas, personajes mitológicos.
ad
Mientras los neandertales prosperaban en la helada Europa, en

El rasgo más sobresaliente de Homo sapiens radica en el extra-
riv
África el equivalente local del Homo heidelbergensis, el Homo rho-

ordinario desarrollo de la mentalidad simbólica. Ser capaz de
desiensis, inició también su propia andadura evolutiva, solo que
o p
llevar a cabo representaciones simbólicas posibilita el desarro-

en una dirección muy diferente a la de aquellos. En lugar de pri-
llo de otras capacidades como las capacidades de flexibilidad
us
mar la tendencia a la robustez, aquellos homínidos africanos ten-

conductual, lenguaje, planificación e imaginación.
dieron a desarrollar una anatomía cada vez más grácil, gracilidad
de
que afectó tanto al aparato locomotor como a las estructuras cra-

da
neales (Fig. 21-24). Así, los arcos superciliares tienden a reducir- Existen evidencias de que muy pronto este nuevo tipo humano
se, mientras que las órbitas se hacen más bajas y cuadrangulares. inició una rápida expansión por África, expansión que, de nuevo,
iva
Por encima de ellas, la frente se alza verticalmente. El cráneo se le llevaría más allá de los confines de este continente. Así, hace
pr
vuelve alto y de paredes paralelas. El volumen del encéfalo crece entre 120.000 y 80.000 años atrás, los restos craneales de Skhul y
hasta superar los 1.400 cc (caso del cráneo de Herto, que llega a Qafzeh testimonian que los humanos protomodernos estaban ya
pia
los 1.450 cc). La cara se hace corta y plana, alojando un reducido asentados en Palestina, codo a codo con las poblaciones neander-
co
orificio nasal. La reducción de los maxilares afecta también a la tales del norte. Sin embargo, esta temprana colonización del Le-
mandíbula, de manera que la dentición se reduce y aparece el vante mediterráneo no desembocó en una verdadera salida de
la
mentón, un carácter hasta entonces inédito en la evolución hu- África, ya que hace 50.000 de nuevo se encuentran a los neander-
a
mana. Evidencias de este nuevo tipo humano, precursor de nues- tales instalados en las localidades de Amud y Kebara.
ce
tra especie, el Homo sapiens, se encuentran alrededor de hace Por el contrario, se sabe que hacia esa época la nueva humani-
ne
200.000 años en diversas partes de África, como Florisbad, en dad moderna fue capaz de iniciar una tercera salida humana de
Sudáfrica y Omo Kibish 2, en Etiopía. Algo más reciente, en torno África, que le llevaría hasta Australia, un continente que hasta
rte
a 150.000 años de antigüedad, es el cráneo Djebel Irhoud, en Ma- entonces no había sido hollado por ningún homínido (y, de he-
pe
rruecos 2. Sin embargo, la mejor representación de este nuevo tipo cho, por ningún primate). Estas primeras evidencias de presencia
de homínido procede de la localidad de Herto, en el valle del río humana en el gran continente-isla están formadas por útiles líti-
xto
Awash, en Etiopía. La muestra incluye un cráneo adulto muy cos procedentes el Lago Mungo, dentro del distrito de los lagos
te
completo (Fig. 21-25), otro adulto fragmentario y un individuo Willandra, en el sudeste de Australia, y su edad podría alcanzar
infantil, todos ellos fechados en torno a unos 160.000 años. Los los 60.000 años. Con posterioridad, en fechas que rondan los
te
fósiles de Herto, descritos por White y colaboradores, muestran 60.000 y 40.000 años atrás, se encuentran ya restos humanos
Es
un estadio anatómico intermedio entre los Homo rhodesiensis del

Pleistoceno Medio y el Homo sapiens plenamente moderno.
2 Es necesario tener presente que recientemente se han encontrado
en Marruecos cráneos de Homo Sapiens de 315.000 años de antigüedad.
En los primeros Homo sapiens, que surgieron en África hace

alrededor de 200.000 años, se produjo un nuevo aumento del
tamaño cerebral, que llegó a superar los 1.400 cc. A diferencia
de las anteriores especies de Homo, que habían presentado
',
Forma del neurocráneo cara, procedentes de la cueva Pestera cu Oase en Rumanía. Esta
Frente rápida expansión del Homo sapiens por Europa desembocará en el
progresivo repliegue de los neandertales hasta su extinción
Arco superciliar
10.000 años después.
Hueso nasal Hace alrededor de 40.000 años, se producirá una auténtica
Hueso explosión cultural, principalmente en Europa, a la que los in-
cigomático
vestigadores Paul Mellars y Chris Stringer han denominado
Mentón
u
«La revolución humana». En estas fechas tuvieron lugar im-
d
Hueso occipital portantes innovaciones, como el inicio del transporte e inter-
c.e
cambio de materiales a grandes distancias, un importante in-
Fig. 21-24 | Comparación anatómica de los cráneos de Homo neanderthalen‐
uo
sis (derecha) y de Homo sapiens (izquierda). En la comparativa pueden obser- cremento en la diversidad morfológica y tasa de cambio de los
varse las diferencias entre ambas especies por lo que se refiere a la forma del útiles, la fabricación sistemática de vestidos con pieles, la ge-
@
neurocráneo, la frente, el arco superciliar, el hueso nasal, el hueso cigomático,
neralización de los adornos personales, la sistematización del
li
el mentón y el hueso occipital. En H. sapiens el cráneo se vuelve alto y de pare-
na
des paralelas. Los arcos superciliares tienden a reducirse, mientras que las ór- arte y las primeras evidencias seguras de creencias y rituales
bitas se hacen más bajas y cuadrangulares. La cara se hace corta y plana, alo- religiosos (Fig. 21-28). Algunos investigadores, como Richard
be
jando un reducido orificio nasal. La reducción de los maxilares afecta también
a la mandíbula, de manera que la dentición se reduce y aparece el mentón. Fo- Klein, atribuyen dicha revolución cultural a una única mutación
m
tografía procedente del Museo de Historia Natural de Cleveland. Autor de la genética, la cual se habría producido hace unos 50.000 años,
fotografía: hairymuseummatt.
/a
que mejoró la capacidad cognitiva en nuestra especie. Pero cada
no
gen interviene en múltiples funciones, por lo que una repentina
mutación de tal calibre es probable que indujese múltiples
lum
cambios en la organización cerebral, los cuales tendrían altas
probabilidades de resultar desastrosos para la correcta función
l a
del tejido nervioso. Es más probable que el incremento de ca-
e
o d
pacidades cognitivas y lingüísticas se hubiera ido produciendo
lentamente, a través de múltiples mutaciones y cambios de ex-
ad
presión genética, y que «La revolución humana» fuera el re-

riv
sultado de diversos factores genéticos y ambientales, como un

incremento de la densidad demográfica o la mayor necesidad
o p
de cooperación entre distintos grupos ante los rigores del clima

us
glacial, lo cual pudo promover un mayor intercambio de cono-

cimientos e ideas. Recientes hallazgos muestran que algunos de
de
los cambios culturales asociados a la «La revolución humana»

da
se habían dado ya en África hace ya más de 80.000 años, lo que

va en contra de la hipótesis de la «mutación única» sostenida
iva
Fig. 21-25 | Cráneo de Herto. Cráneo de adulto casi completo catalogado por Richard Klein.
pr
como BOU-VP-16/1. Fotografía del Museo Nacional de Addis Ababa. Autor de

la fotografía: Alessandros Merilli.
pia
Hace 40.000 años se produjo una auténtica explosión cultural,

que algunos autores han denominado «La revolución
co
humana».
a la
Sea como fuere, se sabe que hace unos 18.000 años la huma-
ce
1 cm
nidad moderna consiguió finalmente pisar tierra americana.
Fig. 21-26 | Tablilla de pigmento ocre de la cueva Blombos, en Sudáfrica. Au-
ne
Previamente, hace unos 40.000 años atrás, estos humanos se

tor de la fotografía: Chris. S. Henshilwood.
habían instalado en las tierras que bordean el estrecho de Be-
rte
asociados a estos mismos útiles líticos. Estos restos humanos, co- ring. Tal vez la colonización de América esté asociada al des-
pe
rrespondientes a un esqueleto prácticamente completo y otro censo de cerca de 120 metros del nivel del mar que se produjo
parcial procedentes de un enterramiento, muestran una anatomía durante el último máximo glacial y que convirtió el actual es-
xto
tanto craneal como poscraneal grácil, aunque otros restos huma- trecho de Bering en un istmo transitable. Hace unos 16.000
te
nos posteriores presentan rasgos más robustos. Los homínidos de años se tienen evidencias de presencia humana en Alaska. Des-
Mungo presentan rasgos que los emparentan directamente con de allí, colonizaron el resto de América del Norte y es muy po-
te
los homínidos de Herto, de acuerdo con la opinión de Tim White y sible que iniciasen las primeras incursiones en América del Sur,
Es
Berhane Asfaw. tal como lo testimonian las herramientas líticas del yacimiento
Con posterioridad, en torno a 40.000 años atrás, se producirá de Monte Verde, en Chile, fechado en 15.000 años. En cualquier
la colonización de Europa por parte del Homo sapiens, evidenciada caso, hace 11.000 años el Homo sapiens ya se había extendido de
sobre todo por útiles líticos correspondiente a la cultura auriña- punta a punta en los dos continentes americanos. Muy proba-
ciense o del modo 4 (Fig. 21-27). Los primeros restos humanos blemente gracias a sus capacidades simbólicas, la tercera hu-
asociados a esta cultura son algo más recientes, en torno a los manidad consiguió llegar hasta donde ningún humano mo-
35.000 años y corresponden una mandíbula en buen estado de derno había llegado anteriormente, estableciendo su presencia
conservación y otros restos craneales, que incluyen parte de la en los cinco continentes (v. Vídeo 21-6).
',
La emigración de Homo sapiens fuera de África se produjo

hace más de 60.000 años. Hace 11.000 años nuestra especie
se había extendido por los cinco continentes.
Presiones selectivas en la evolución cerebral
humana
d u
c.e
Somos humanos gracias a nuestros grandes y complejos en-
uo
céfalos (Fig. 21-29), a nuestra habilidad manual, coordinada
por nuestro sistema nervioso, y a la interacción humana me-
@
diante el lenguaje simbólico (dependiente de varias regiones y
li
na
estructuras cerebrales), que posibilita la tecnología y la crea-
ción, acumulación y transmisión de ideas y conocimientos, es
be
decir, la cultura simbólica compleja. Mediante la cultura y el
m
desarrollo tecnológico, el ser humano no solo se ha adaptado a
/a
su entorno como cualquier otro animal, sino que, para mitigar
no
la dureza de la selección natural, ha transformado dicho en-
torno hasta lo irreconocible, adaptándolo a sus propias necesi-
lum
dades. El Homo sapiens y las especies que lo precedieron han
creado progresivamente un nuevo nicho adaptativo al que al-
l a
gunos autores han dado el nombre de nicho cognitivo (v.
e
o d
Vídeo 21-7 y Vídeo 21-8).
¿Qué presiones selectivas contribuyeron a seleccionar las
ad
características cerebrales que nos convirtieron en humanos?

riv
Algunas de ellas se mencionan en los apartados anteriores y

otras se desarrollarán en el capítulo dedicado a la evolución
o p
cerebral humana, por lo que se hará solo una breve síntesis.

us
Hay que aclarar también que no todos los cambios ocurridos

durante la evolución cerebral humana son adaptativos, como
de
se verá en el capítulo .
da
iva
Funciones
pr
H. neanderthalensis/H. sapiens
cognitivas (300.000-30.000 años; 1.300-1.500 cc)
pia
co
la
H. heilderbengensis
Fig. 21-27 | Cultura auriñaciense. A) En el mapa se muestra la distribución de
(500.000-250.000 años; 1.350 cc
la cultura auriñaciense (color oscuro). B) Rascador de Aurignac (Francia). C)
a
Hojas Dufour. Autor de la fotografía A): Albin L; B) y C): Didier Descouens.

ce
ne
H. erectus
(1,8-0,3 MA; 750-1.200 cc)
rte
pe
H. ergaster
xto
(1,75-1,0 MA; 700-1.100 cc)

te
te
H. rudolfensis/H. habilis
Es
(2,4-1,9 MA; 500-750 cc)
S. tchadensis
(7-6 MA; 350 cc)
Fig. 21-29 | Representación esquemática del incremento del volumen cere-

Fig. 21-28 | A) Reconstrucción de una mujer con su hijo. B) Pintura de arte bral en el transcurso de la evolución homínida. Se muestran algunos represen-
parietal del Paleolítico Superior procedente de Lascaux (Francia). Homo sa‐ tantes de diferentes especies pertenecientes a la familia Hominidae, con su
piens mostró una marcada capacidad de plasmar artísticamente sus repre- volumen cerebral aproximado (derecha) y el potencial surgimiento de las fun-
sentaciones mentales. Imágenes bajo licencias de CC-BY-SA FR; CC-BY-SA- ciones cognitivas (izquierda). MA: millones de años. Imagen por cortesía de
2.0-FR. Rodrigo Pascual Urzúa.
',
La estructura y función del sistema nervioso de una especie es,

en gran parte, el reflejo de los entornos ancestrales a los que tu-
vieron que adaptarse sus antepasados. Una parte importante de la V
corteza cerebral del ornitorrinco, por ejemplo, está dedicada a la S
recepción de los estímulos electrosensoriales que el animal de- A
tecta a través de los receptores situados en su pico y mediante los
cuales consigue su alimento (Fig. 21-30). Los delfines y murciéla- Ardilla
u
gos, por el contrario, dedican una parte considerable del córtex a
d
la ecolocalización, mientras que las áreas visuales del topo, que
c.e
V
vive bajo tierra, son extremadamente pequeñas. Los primates, A
uo
animales arbóreos en los que la visión juega un papel muy impor- S
tante, poseen, en cambio, unas áreas visuales de gran tamaño.
@
El paso de una dieta vegetariana a la dependencia creciente de
li
na
la carne como fuente de alimento pudo contribuir al aumento del Ornitorrinco
tamaño cerebral en los homínidos. El aumento del tamaño cere-
be
Humano
bral en los primeros Homo, hace más de 2 millones de años, coin-
m
cide con el aumento de ingesta de carne y la construcción de los V
S
/a
primeros instrumentos líticos. La ingesta de carne permitió el A
no
crecimiento cerebral, al mismo tiempo que se producía la reduc-
ción del tubo digestivo. Dicha reducción permitió utilizar más
lum
Murciélago
cantidad de la energía procedente de los alimentos, que fue utili-
Fig. 21-30 | Cantidad de corteza dedicada a funciones sensoriales primarias
zada para construir un cerebro mayor y más complejo. Sin em-
l a
y de asociación entre algunas especies de animales, incluido el humano. Se
bargo, tal como se ha visto en el capítulo 'Organización anato- pueden observar dos tendencias claras. En primer lugar, la cantidad de corte-
e
za sensorial dedicada a una u otra modalidad varía adaptativamente de acuer-
mofuncional del sistema nervioso central y periférico', el cerebro o d
do con el nicho ecológico y comportamiento de algunos animales (por ejem-
es un órgano energéticamente caro: aunque su peso representa plo, los murciélagos poseen una mayor cantidad de corteza auditiva que so-
ad
únicamente el 2,3 % del peso total del cuerpo, consume más del mestésica o visual; en tanto que lo inverso se da en la ardilla). En segundo lu-
gar, la relación cortezas sensoriales primarias frente a asociación varía signifi-
riv
20 % de la energía utilizada por el organismo. El comer carne no

cativamente entre el humano y muchos otros animales mamíferos. Imagen
hubiera producido nunca un aumento del tamaño cerebral si di- por cortesía de Rodrigo Pascual Urzúa.
o p
cho aumento no hubiera representado una importante ventaja

us
selectiva, la cual contribuyó a aumentar las posibilidades de su- desarrollo del lenguaje, constituyendo un ejemplo de lo que Dar-
pervivencia y de producir descendencia viable en nuestros ante- win denominaba «cambio funcional con continuidad
de
pasados (v. Vídeo 21-9). anatómica». El lenguaje utiliza secuencias de secuencias y su uso

da
Los homínidos, a diferencia de los felinos y cánidos, no habían requiere una elevada capacidad de memoria y aprendizaje, de
evolucionado como depredadores. Los depredadores han coevo- asociar símbolos arbitrarios a acciones, relaciones, cualidades y
iva
lucionado con sus presas durante millones de años en una «ca- objetos, mantener en la conciencia un elevado número de datos al
pr
rrera de armamentos» en la que cazadores y presas han ido mismo tiempo y una elevada capacidad de conceptualización e
desarrollando diversas características que mejoraban su capaci- imaginación. Dichas funciones dependen en gran parte de los ló-
pia
dad de supervivencia. Nuestros antepasados, por el contrario, ca- bulos frontales y de la interacción de estos con las áreas de aso-
co
recían de armas naturales, como colmillos o garras, y de la fuerza ciación parietales y temporales (Fig. 21-31), regiones que han
y velocidad que la mayor parte de depredadores han ido adqui- presentado un importante aumento de tamaño durante la evolu-
la
riendo en el curso de la evolución. Para obtener alimentos no tu- ción cerebral del género Homo.
a
vieron más remedio que depender de la cooperación y comunica- La necesidad de cooperar con otros miembros del grupo,
ce
ción con sus congéneres, de la creación de utensilios, parte de los compartir información con ellos e influir en su conducta pudo
ne
cuales podían hacer la función de las armas naturales de las que propiciar el desarrollo de la «teoría de la mente», el conoci-
los homínidos carecían, y de una conducta flexible, con una de- miento de que otros seres humanos tienen estados mentales
rte
pendencia mayor de la que cualquier otro animal había tenido propios, la necesidad de inferir cuáles son dichos estados men-
pe
hasta entonces, de la información adquirida a lo largo de la vida tales y predecir, en consecuencia, sus conductas futuras. La po-
y, por lo tanto, de la memoria, la imaginación, la previsión y la sesión de una «teoría de la mente» podría haber constituido
xto
planificación. La fabricación de instrumentos líticos pudo contri- una condición para el desarrollo del lenguaje y la mejora de la
te
buir a propiciar el aumento de lateralización hemisférica que se capacidad lingüística en nuestros antepasados.
observa en el encéfalo humano, así como la utilización preferente El término de «teoría de la mente» se aplica a la capacidad
te
de la mano derecha. para representar los estados mentales propios y de otras perso-
Es
La capacidad de secuenciación motora depende de varias re- nas, como las creencias, expectativas, intenciones, conoci-
giones cerebrales, entre las que se encuentran los ganglios basa- mientos y emociones. El término fue introducido por los pri-
les, el cerebelo y diversas regiones de la neocorteza, como partes matólogos Premack y Woodruff (1978) cuando estudiaron esta
del córtex prefrontal y premotor, áreas corticales que también in- capacidad mental en chimpancés. Más tarde este término fue
tervienen en la producción del lenguaje. Basándose en dichos da- adoptado por psicólogos del desarrollo. Hoy en día está amplia-
tos, el neurobiólogo William Calvin propuso la hipótesis de que la mente aceptado que la «teoría de la mente» es universal y que
construcción de instrumentos y la realización de movimientos los patrones de adquisición de esta capacidad durante el
balísticos precisos pudieron haber contribuido a promover el desarrollo son marcadamente similares en todas las culturas.
',
sistema nervioso y cultura fue desarrollada por E.O. Wilson y C.

Lumsden a principios de los años ochenta del siglo pasado. La
IP
PMv evolución cultural estuvo condicionada por la historia genética de
nuestros antepasados, no solo por la capacidad y limitaciones
LOC
cognitivas de distintas especies de homínidos, sino también por
sus pulsiones, emociones, necesidades, capacidad de percepción y
propensión a aprender con mayor facilidad unas cosas que otras,
du
moldeado todo ello por el pasado evolutivo.
Cuando lenguaje, cultura y tecnología alcanzaron un de-
c.e
terminado nivel de complejidad pudo iniciarse una coevolu-
uo
ción gen-cultura autocatalítica que promovió la selección de
genes que indujeron cambios en el tamaño, estructura y fun-
@
ción cerebrales, lo que permitió a su vez la ampliación de los
li
na
logros culturales, que a su vez continuaron promoviendo la
Fig. 21-31 | Regiones cerebrales activadas al momento de simular la forma
selección de determinados genes y así sucesivamente
be
en que los primeros homínidos fabricaban sus instrumentos líticos. LOC: cor-
teza occipital lateral; IP: región intraparietal; PMv: corteza premotora ventral. (Fig. 21-32).
a m
Imagen por cortesía de Rodrigo Pascual Urzúa. Desde los orígenes de la civilización, sin embargo, los
avances culturales y tecnológicos se han producido con tal
/
no
Estudios recientes de neuroimagen han puesto de manifiesto la rapidez que han dejado atrás a los cambios genéticos. Ello no
importancia de una amplia red neural bilateral como sustrato quiere decir que en nuestra especie no sigan produciéndose
lum
neural de la teoría de la mente. Esta red incluiría áreas frontales, cambios genéticos. Los estudios llevados a cabo por el antro-
parietales y temporales (corteza prefrontal medial, corteza cin- pólogo John Hawks muestran que los cambios genéticos no
a
el
gulada anterior, corteza cingulada posterior, precuneus, unión solo siguen produciéndose en la especie humana, sino que se
temporoparietal, surco temporal superior, polos temporales, en- o d
han incrementado significativamente en los últimos 40.000
tre otras), regiones que han presentado un importante aumento años. A pesar de ello la aceleración de los cambios culturales
d
de tamaño durante la evolución cerebral del género Homo. y tecnológicos ha sido muy superior, llevando a lo que el an-
iva
Según el sociobiólogo Richard Alexander, en algún momento tropólogo Marvin Harris llama el despegue cultural, una evo-
pr
de su evolución, los antepasados del ser humano experimentaron lución cultural cada vez más rápida sin que se produzca una
el fenómeno de la «liberación ecológica». La cooperación entre aceleración simultánea en la evolución biológica. ¿Existen
so
los miembros de grupo, el desarrollo del lenguaje, la «teoría de evidencias de que la coevolución gen-cerebro-cultura ha te-
e u
la mente» y una tecnología más eficaz hicieron de nuestros an- nido lugar realmente? Y en caso afirmativo, ¿qué cambios ge-
d
tepasados la especie ecológicamente dominante. Los depredado- néticos, funcionales y estructurales cerebrales tuvieron lugar
da
res y otros fenómenos naturales dejaron de ser las principales como consecuencia de ella? Se empiezan a tener respuestas
presiones selectivas y sus propios congéneres pasaron a ser la parciales a estas preguntas, algunas de las cuales resultan
iva
principal fuerza hostil en la naturaleza. Se habría iniciado así la bastante sorprendentes.

pr
selección de grupos, sugerida ya por Charles Darwin y estudiada

recientemente por el biólogo Edward O. Wilson, fenómeno poco
pia
Entre las posibles presiones selectivas que pudieron contribuir

frecuente en la naturaleza, la cual produjo una coevolución simi-
a la evolución del cerebro humano se encuentran el aumento
co
lar a la que tiene lugar entre cazadores y presas, lo que contribu-

de ingesta de carne, la necesidad de adaptación a un clima
yó a favorecer las capacidades cognitivas y tecnológicas. La ne-
la
cambiante, la construcción y utilización de instrumentos líti-

cesidad de colaborar con los miembros del propio grupo alcanzó
a
niveles muy superiores a los que se dan en otros mamíferos so-

ce
ciales y pudo incrementar nuestro altruismo y capacidad de em- Influencia del medio
ne
patía, mientras que la competición intergrupal pudo contribuir a sobre el individuo

promover nuestro tribalismo, territorialismo y desconfianza ante
rte
los extraños.
pe
Sin negar la importancia para nuestra conducta de las pulsio-

nes, emociones, necesidades y propensiones, que constituyen
xto
nuestra memoria filogenética, una porción considerable de la

te
información, imprescindible para un normal desarrollo cerebral

y conductual, proviene en nuestra especie de la información
te
simbólica procedente del medio social. El encéfalo, especial-

Es
mente las redes neocorticales, se construye y mantiene gracias a

la interacción de genes y experiencias. Para construir un encéfa-
lo humano normal, dotado de la capacidad de lenguaje, es im-
prescindible la exposición al medio social y cultural desde los Influencia del individuo
sobre el medio Palsticidad
primeros años de vida. neuronal
La interacción entre genes, lenguaje y cultura influyó proba- Fig. 21-32 | Representación esquemática mostrando la probable influencia
blemente en la evolución cerebral del género Homo, sobre todo en que pudo ejercer la interacción del cazador-recolector con un medio sociocul-
tural crecientemente complejo. Imagen por cortesía de Rodrigo Pascual Ur-
sus últimas fases. La hipótesis de una coevolución entre genes, zúa. Autor de la fotografía (izquierda): Thomas Schoch.
',
cambiante, la construcción y utilización de instrumentos líti-

únicamente mediante pequeños cambios ocurridos en algunos
cos, la necesidad de cooperación, la competencia entre distin-
genes reguladores.
tos grupos y la progresiva dependencia del lenguaje y la
La hipermorfosis puede jugar un papel creativo en la
Cambios hererocrónicos en la evolución
cultura.
evolución y llevar a una mayor diferenciación y compleji-
cerebral humana: la neotenia neuronal dad, al alargarse las etapas de crecimiento y retrasarse la
maduración. El aumento alométrico del tamaño de un ór-
La publicación del libro Ontogeny and Phylogeny, por el paleon- gano puede producir cambios en su función. Ello es espe-
u
tólogo Stephen Jay Gould en 1977, puso en relieve un aspecto de cialmente cierto en el encéfalo de los vertebrados. Los ver-
d
la evolución biológica que no había sido tenido suficientemente tebrados de gran tamaño tienen encéfalos cuyo tamaño ab-
c.e
en cuenta por los biólogos evolucionistas que habían creado la soluto es mayor que el de los vertebrados de pequeño tama-
uo
síntesis neodarwinista en la primera mitad del siglo XX: el de la ño y los encéfalos de gran tamaño poseen un mayor número
relación entre las heterocronías en el desarrollo individual u onto- de neuronas y de conexiones neuronales, lo que suele aso-
li@
genético y la evolución de las especies. ciarse a una mayor inteligencia.
na
En 1926 el antropólogo Louis Bolk propuso la teoría de que
el Homo sapiens no es más que una versión fetal de sus parien-
be
Se entiende por heterocronía aquellos cambios evolutivos que
tes más próximos, los simios antropomorfos. El ser humano
a m
ocurren como resultado de alteraciones en el desarrollo del or-
sería un primate que llegaría a la madurez sexual reteniendo
ganismo, ya sea afectando el ritmo del crecimiento, la edad de
numerosas características pedomórficas, como una cara plana,
/
maduración sexual o el momento en que determinado carác-
no
vello corporal escaso, cráneo redondeado, ausencia de arcos
ter comienza a manifestarse.
superciliares y de cresta sagital, un prolongado período de
lum
crecimiento, necesidad de cuidado parental prolongado y un
Las relaciones entre ontogenia y filogenia (v. capítulos importante aumento del tamaño cerebral. El ser humano
a
el
'Desarrollo del sistema nervioso'y 'Filogenia del sistema nervio- adulto sería muy parecido a un chimpancé juvenil.
so', respectivamente) se pueden resumir en dos categorías: si de- o d
Gould apoyó el punto de vista de Bolk. El ser humano no
terminado rasgo aparece en fases cada vez más tempranas del solo retiene numerosas características pedomórficas, sino que
ad
desarrollo, en sucesivas generaciones se produce el fenómeno de su evolución se ha caracterizado por una desaceleración pro-
riv
la recapitulación. Si, por el contrario, un rasgo aparece en fases gresiva de su desarrollo, la cual sería la causa de la larga in-
cada vez más tardías del desarrollo, a lo largo de sucesivas gene- fancia, la maduración tardía y el gran tamaño cerebral que ca-
p
raciones se produce el fenómeno de la pedomorfosis. Los procesos racteriza a nuestra especie.

so
heterocrónicos pueden clasificarse en las siguientes categorías: A pesar de las innegables características pedomórficas que
e u
presenta la especie humana, las teorías de Bolk son insosteni-

a d
Aceleración del desarrollo somático, cuyo resultado final es la bles, dado que dicho autor y sus seguidores no tuvieron en
recapitulación. cuenta los factores adaptativos que influyeron en la retención
d
Pedomorfosis o desplazamiento de la aparición de los rasgos de dichas características juveniles. La evolución de los distin-
iva
ancestrales a fases más tardías de la ontogenia de los descen- tos rasgos humanos parece haber ocurrido en mosaico y la di-
pr
dientes, dando como resultado la retención de características rección que ha seguido cada rasgo ha sido determinada por la
juveniles en la edad adulta. Dicho fenómeno puede tener lugar selección natural y no por una tendencia general a la fetaliza-
ia
a través de dos procesos distintos: ción. Homo sapiens no es simplemente un simio fetalizado. Lo
op
Progénesis: en la que la pedomorfosis se produce a causa de que sí ha ocurrido en la evolución humana es un enlenteci-
a c
la aceleración de la maduración, incluyendo la maduración miento de la maduración, lo cual podría explicar el carácter
sexual. Se trata, por tanto, de un desarrollo truncado por la neoténico de muchos de nuestros rasgos y, particularmente, el
l
a
aparición temprana de la maduración sexual. importante aumento del tamaño cerebral.

ce
Neotenia: en la que la pedomorfosis se produce a causa del El período de crecimiento del encéfalo humano es superior
ne
retraso de distintas fases del desarrollo somático. Mediante al de los simios antropomorfos. El encéfalo humano alcanza el
la prolongación de la ontogenia y el retraso en la madura- 95 % de su tamaño adulto entre los 7 y los 11 años de edad y
rte
ción sexual puede producirse la hipermorfosis o desarrollo completa su crecimiento a mediados de la segunda década de
pe
adicional. la vida. El encéfalo del chimpancé, en cambio, alcanza el ta-

maño adulto a los cinco años de edad. Por otra parte, la tasa
to
La neotenia es un proceso importante en la macroevolución. de crecimiento cerebral posnatal humana es muy superior a la
ex
Por una parte, reduce la excesiva especialización al reemplazar del chimpancé en términos absolutos. De hecho, el encéfalo
t
determinadas estructuras adultas por formas juveniles menos humano retiene durante un considerable período de tiempo
te
especializadas. Por otra parte, contribuye a explicar algunos de tras el nacimiento una tasa de crecimiento fetal.
Es
los grandes cambios evolutivos que han ocurrido en períodos re-

lativamente breves de tiempo, al permitir cambios significativos
En la especie humana, por lo tanto, se ha producido un impor-
en la morfología sin la necesidad de que se produzcan cambios
tante aumento del período de crecimiento cerebral y el mante-
genéticos importantes, dado que la neotenia puede tener lugar
nimiento de una elevada tasa de crecimiento cerebral tras el
nacimiento. Estos dos factores explican en gran parte el impor-
tante aumento de tamaño cerebral que se produjo durante la
evolución del género Homo.
',
La heterocronía y particularmente la neotenia e hiper-

morfosis parecen haber jugado un importante papel en la
evolución humana. El prolongado desarrollo cerebral y la
elevada tasa de desarrollo posnatal podrían ayudarnos a ex-
plicar el elevado número de neuronas corticales, el complejo
desarrollo dendrítico y sináptico y el elevado número de co-
nexiones sinápticas que caracterizan a nuestro sistema ner-
du
vioso. La larga infancia permite también un largo período de
aprendizaje y socialización. Dichas características explican,
c.e
al menos en parte, las elevadas capacidades cognitivas de
uo
nuestra especie.
Diversos estudios muestran que durante la evolución cere-
li@
bral humana se han seleccionado genes que han contribuido
na
a incrementar la plasticidad sináptica y también se ha produ- Fig. 21-33 | Proteína FOXP2 (Forkhead box protein P2). Esta proteína en seres
humanos es codificada por el gen FOXP2. Imagen bajo licencia de Creative
cido un aumento de expresión cerebral de otros genes que
be
Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.
tienen la misma función. Las apolipoproteínas E contribuyen
m
a la homeostasis de los fosfolípidos de la membrana neuronal
El mayor metabolismo por unidad de tejido observado en el en-
/a
e intervienen en la reparación de dichas membranas y en la
céfalo humano adulto sugiere la persistencia de una elevada
no
plasticidad sináptica y, por lo tanto, en el aprendizaje. Exis-
plasticidad y actividad sinápticas en etapas relativamente tar-
ten tres alelos o variantes de dicha proteína, E2, E3 y E4. El
lum
días de la vida, lo cual constituye un rasgo neoténico.
alelo ancestral es E4, mientras que E2 y E3 son mutaciones
derivadas del mismo que fueron seleccionadas posteriormen-
a
el
te. Los alelos derivados E3 y E2 tienen mayor capacidad de La glucólisis aerobia se produce cuando el metabolismo de
reparación sináptica que el alelo ancestral E4. o d
la glucosa en presencia de oxígeno excede al usado en la fos-
La expansión del alelo E3 ocurrió durante los últimos forilación oxidativa. La glucólisis aerobia está relacionada
d
200.000 años y la de E2 es todavía más reciente. Dicho perío- con el desarrollo cerebral en fetos y recién nacidos y con
iva
do coincide con la expansión de nuestra especie, Homo sa- cambios sinápticos actividad-dependientes en adultos. La
pr
piens. Las evidencias arqueológicas muestran que durante glucólisis aerobia es muy superior en encéfalos de recién na-
este período se produjeron importantes innovaciones cultu- cidos que en encéfalos adultos.
so
rales, especialmente en los últimos 100.000 años, que seña- Estudios recientes muestran que persiste una elevación
e u
lan la progresiva emergencia de la cultura simbólica. Existen significativa de la glucólisis aerobia en determinadas áreas de
d
evidencias de cultura simbólica anteriores a 250.000 años, asociación del encéfalo humano adulto, como el córtex pre-
da
pero son muy escasas. frontal dorsolateral, asociado a diferentes aspectos de control
No puede existir cultura simbólica sin la capacidad de len- cognitivo como la memoria de trabajo, las funciones ejecuti-
iva
guaje complejo. La expansión de los alelos E3 y E2 de las vas y la toma de decisiones, y el conjunto de áreas que el
pr
apolipoproteínas E coincide también con la expansión de la neurocientífico Marcus Raichle denominó la red cerebral por
variante humana del gen FOXP2 (Fig. 21-33), el cual contri- defecto (Fig. 21-34), entre las que se incluyen la corteza pre-
pi a
buyó a la mejora de la habilidad lingüística. Dicha variante frontal ventromedial y dorsomedial, el cíngulo anterior (in-
co
incrementa también la plasticidad sináptica en neuronas del cluyendo partes subgenuales, pregenuales y supragenuales),
estriado en ratones transgénicos. Estudios recientes han de- el cíngulo posterior, el precuneus, la corteza parietal lateral y
la
mostrado que la variante humana de este gen sufrió cambios el hipocampo. La red cerebral por defecto está relacionada
a
en su región reguladora que no se observan en los neander- con la memoria episódica, la planificación, la imaginación y
ce
tales y que dichos cambios han ocurrido en los últimos la navegación social, es decir, con la inteligencia social y la
ne
250.000 años. En los últimos 250.000 años se han producido capacidad de viajar mentalmente en el tiempo, recordando,
en la especie humana cambios genéticos que mejoraron la planificando e imaginando.
rte
capacidad lingüística, la plasticidad sináptica y, por lo tanto,

pe
las capacidades de memoria y aprendizaje. El lenguaje y la

La red de activación por defecto es un sistema cerebral que
cultura simbólica pueden haber sido las principales presiones
xto
está definido por regiones interconectadas, normalmente acti-

selectivas que promovieron la selección de dichos genes (v.
vadas mientras una persona realiza tareas internas como el
te
Vídeo 21-10).
soñar despierto, imaginarse el futuro, recordar y formar pers-
A pesar de que los encéfalos de mayor tamaño utilizan una
te
pectivas de lo externo. También se ha observado que este cir-

menor cantidad de energía por unidad de tejido que los encé-
Es
cuito se encuentra más activado cuando una persona pierde

falos de pequeño tamaño, el encéfalo de Homo sapiens consti-
por momentos la atención focalizada o dirigida; podría decirse
tuye una excepción, dado que utiliza una mayor cantidad de
que se activa cuando existe una relajación de las funciones
energía por unidad de tejido que el encéfalo de los primates
mentales. Se ha observado también la existencia de este cir-
no humanos. En todos los mamíferos estudiados el metabo-
cuito durante diferentes estados de conciencia y no solo en se-
lismo local de la glucosa en el encéfalo es significativamente
res humanos, sino también en primates. Las regiones que con-
mayor durante las etapas infantiles y juveniles de la vida y
forman esta red son: corteza prefrontal ventromedial y dorso-
coincide con las etapas de máxima producción de nuevas si-
medial, cíngulo anterior (incluyendo partes subgenuales, pre-
napsis y aumento de longitud de las dendritas.
',
En los cambios del desarrollo sináptico ocurridos durante la

evolución humana, la vía reguladora mediada por el gen ME-
F2A parece haber jugado un papel importante. Dicho gen inter-
viene en la regulación de diversos genes relacionados con la
sinaptogénesis y la regulación de la transmisión sináptica.
Existen indicios de que se ha producido una selección positiva
en determinada región del gen MEF2A y de que dicha selección
du
ha tenido lugar en los últimos 300.000 años, es decir después
de que se produjera la separación de los linajes que llevarían
c.e
por una parte a los neandertales y por otra al Homo sapiens.
Fig. 21-34 | Red funcional por defecto. A) Corte sagital medial de resonancia
uo
Asumiendo que dicha selección positiva haya llevado a cam-
magnética funcional en donde se muestra la red. B) Corte transversal. C) En
bios de expresión del gen MEF2A, los resultados obtenidos su-
li@
amarillo se muestran las principales regiones de la red funcional por defecto y
la conectividad entre dichas regiones codificada mediante colores que seña- gieren que el retraso específico de la sinaptogénesis cortical
na
lan el sentido del desplazamiento estructural (xyz -> rgb). Fuente de las figuras que tuvo lugar en los humanos, por una parte, tuvo efectos be-
A) y B) John Graner, Neuroimaging Department, National Intrepid Center of Ex-
neficiosos y por otra, que dichos cambios son relativamente
be
cellence, Walter Reed National Military Medical Center, 8901 Wisconsin Ave-
nue, Bethesda, MD 20889, USA. Autor de la figura C): Andreas Horn. recientes y que ocurrieron en los antepasados del Homo sa-
a m
piens, pero no en los neandertales.
medial, cíngulo anterior (incluyendo partes subgenuales, pre-
Según Somel y colaboradores la evolución del sistema ner-
/
genuales y supragenuales), cíngulo posterior, precuneus, cor-
no
vioso humano se podría dividir en dos fases: una larga fase de
teza parietal lateral e hipocampo.
aumento de tamaño cerebral y reorganización cortical, seguida
lum
de una fase reciente en la que tuvieron lugar los cambios hete-
Una elevada glucólisis aerobia en la red cerebral por defecto rocrónicos que produjeron la remodelación del desarrollo cere-
a
el
en el encéfalo humano adulto indica la persistencia de una ele- bral. La segunda fase, según los autores, pudo conducir al au-
vada actividad y plasticidad sinápticas en dichas zonas, es de- o d
mento de las capacidades cognitivas que caracterizan al ser hu-
cir, que neuronas pertenecientes a dichas áreas retienen carac- mano moderno y a la explosión cultural ocurrida en los últimos
ad
terísticas juveniles en la edad adulta. En el año 2011 los investi- 200.000 años y puede ser el resultado de unas pocas mutacio-
riv
gadores E. Bufill, J. Agustí y R. Blesa dieron el nombre de neote- nes que afectaron a las zonas reguladoras de unos pocos genes.
nia neuronal a dicho fenómeno. La neotenia neuronal, por lo tanto, parece ser exclusiva de
p
En el año 2014, Marcus Raichle y colaboradores, de la Wa- nuestra especie.

so
shington University School of Medicine, publicaron un estudio en Es interesante destacar que la disfunción y lesiones que ca-
e u
el que mostraban que la glucólisis aerobia en la red cerebral por racterizan a ciertas enfermedades exclusivamente humanas,
a d
defecto humana se correlaciona con la persistencia de una ex- como la esquizofrenia y la enfermedad de Alzheimer, se produ-
presión genética típica de la infancia, fenómeno que denomi- cen casi exclusivamente en las zonas donde ha tenido lugar el
d
naron neotenia transcripcional. fenómeno de la neotenia neuronal (v. Vídeo 21-11).

iva
pr
Puntos clave
pia
Los chimpancés son nuestros parientes evolutivos más próximos.

co
El linaje que condujo al género Homo se escindió del que condujo a los chimpancés hace alrededor de 7 millones de años.
la
La principal característica de nuestro linaje es la posición bípeda.

a
Los primeros homínidos que posiblemente adoptaron la posición bípeda fueron Sahelanthropus tchadiensis, Orrorin tugenensis, Ardipit‐
hecus kaddaba y Ardipithecus ramidus. Sus restos han sido encontrados en Chad, Etiopía y Kenia; vivieron entre hace 6 y 4,4 millones
ce
de años y su encéfalo era del mismo tamaño que el de un chimpancé.

ne
Las primeras evidencias incontrovertibles de bipedismo se encuentran en Australopithecus anamensis, los cuales vivieron en el este de
rte
África hace 4 millones de años.

Se han encontrado diversas especies de Australopithecus: A. anamensis, A. afarensis, A. gahri, A. africanus, A. sediba.
pe
Los Australopithecus vivieron hace entre 4 y 1,9 millones de años, su rango geográfico incluía una gran parte de África, poseían cere-
xto
bros no mucho mayores que el de un chimpancé y su anatomía indica que estaban adaptados a una vida parcialmente arborícola.
Los parántropos derivan probablemente los australopitécidos. Vivieron en el este y sur de África hace entre 2,6 y 1,2 millones de años.
te
Los parántropos desarrollaron grandes molares, grandes mandíbulas y crestas sagitales para la inserción de su musculatura mastica-
te
dora, como adaptación a una dieta fibrosa.

Es
El género Homo, cuyos primeros representantes se han encontrado en depósitos de hace 2,4 millones de años en África Oriental, se ca-
racteriza por el incremento de su tamaño cerebral.
Las primeras especies pertenecientes al género Homo fueron Homo habilis, cuyo volumen cerebral era de unos 650 cc, y Homo rudol‐
fensis, que presentaba un volumen cerebral de 750 cc.
Las primeras especies de Homo retenían todavía algunas de las adaptaciones arborícolas de los australopitecinos.
',
Las primeras evidencias seguras de instrumentos líticos datan de 2,5 millones de años. Recientemente se han encontrado en Kenia he-
rramientas cuya antigüedad podría llegar a los 3,3 millones de años. Si se confirman dichas fechas, la elaboración de herramientas ha-
bría sido considerablemente anterior al surgimiento del género Homo.
Los primeros representantes del género Homo que han sido encontrados fuera de África fueron los Homo georgicus. Su talla era pe-
queña, su capacidad craneal era parecida a la de Homo habilis, y presentaban una mezcla de caracteres anatómicos ancestrales y deri-
vados. Vivieron en Dmanisi, Georgia, hace 1.700.000 años.
Los Homo erectus vivieron en Asia hace entre 1.800.000 años y menos de 100.000 años. Su encéfalo superaba los 800 cc y presenta-
du
ban grandes arcos superciliares.
c.e
Los Homo ergaster, relacionados con Homo erectus, aparecen en el registro fósil africano a partir de hace 1.600.000 años. Algunos
ejemplares eran muy altos y presentaban, de cuello hacia abajo, proporciones muy similares a las de los humanos actuales.
uo
La industria lítica achelense, o del modo 2, apareció en África hace 1.700.000 años y perduró durante más de un millón y medio de
li@
años. Fue elaborada por Homo ergaster y otras especies de homínidos que los reemplazaron, como Homo heidelbergensis.
Hace entre 600.000 y 200.000 años se produjo un nuevo aumento del tamaño cerebral en Homo heidelbergensis en Eurasia y Homo
na
rhodesiensis en África. En algunos individuos la capacidad cerebral llegó a los 1.400 cc.
be
Los Homo heidelbergensis se extendieron por casi toda Europa. Eran altos, algunos llegaban a 1.80 m, muy robustos, controlaban el
m
fuego y eran capaces de cazar grandes mamíferos con armas arrojadizas.
Los Homo neanderthalensis surgieron en Eurasia hace unos 150.000 años y se extinguieron hace algo menos de 30.000 años. Muy ro-
/a
bustos y con grandes arcos superciliares, poseían, sin embargo, un encéfalo tan grande como el nuestro. Desarrollaron la industria líti-
no
ca denominada musteriense o modo 3 y en ellos se dan las primeras evidencias incontrovertibles de actividad simbólica.
lum
Los Homo sapiens surgieron en África hace 200.000 años. Se caracterizan por su anatomía grácil, cráneo redondeado, cara plana, au-
sencia de arcos superciliares y el desarrollo del mentón.
a
El rasgo más sobresaliente de Homo sapiens fue el extraordinario desarrollo de la mentalidad simbólica y sus capacidades de lenguaje,
el
planificación, imaginación y flexibilidad conductual.
o d
La salida de Homo sapiens fuera de África se produjo hace más de 60.000 años. Hace 11.000 años se había extendido por los cinco
continentes.
d
iva
Entre las posibles presiones selectivas que pudieron influir en el aumento de tamaño y reorganización del encéfalo humano se encuen-
tran una dieta más rica en carne, la fabricación de herramientas, la adaptación a cambios climáticos bruscos, el control del fuego, la
pr
necesidad de cooperación, la competición entre grupos y la coevolución gen-cerebro-cultura.

so
El encéfalo de Homo sapiens presenta algunos rasgos neoténicos, como el aumento del período de crecimiento cerebral, el manteni-
e u
miento de una tasa de crecimiento fetal tras el nacimiento y la persistencia de una elevada plasticidad sináptica en el córtex prefrontal
dorsolateral y la red cerebral por defecto, incluso en la edad adulta.
d
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1 de 28 Miryam Benali | ¿Cómo evolucionamos los humanos?

Los primeros homínidos bípedos 1 posición adelantada del foramen magnum (indicador de una posi-

ción bípeda), o unos caninos de tamaño reducido, su encéfalo era

logos del fiasco de Piltdown, el famoso fraude desenmascarado

varias décadas después, supusieron que el teórico eslabón perdido

1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencé-

verticalmente sobre el maxilar mientras que los caninos son pe-

queños y fuertemente desgastados. Un elemento clave para dilu-

evolutivo solo afecta a las poblaciones. Los individuos ni se

adaptan ni evolucionan: los genes mutan, los individuos se se-

autores del descubrimiento han remarcado que éste presenta una

posición más adelantada que en los chimpancés y es de forma

pancés hace unos 7 millones de años. Sería, por tanto, alrededor

dicar que nuestro linaje se escindió del de los chimpancés

hace unos 7 millones de años.

Algo posteriores en edad son los restos recuperados en el yaci-

miento keniano de Lukeino, fechados en unos 6 millones de años.

diversas piezas dentarias superiores, dos fémures incompletos,

un fragmento de húmero y varias piezas más, permitieron al

Nacional de Historia Natural de París, reconocer un nuevo tipo de

homínido, al que bautizaron con el nombre de Orrorin tugenensis.

la cabeza del fémur, esférica y algo rotada anteriormente, unida a

la caña del hueso por un cuello estrecho y comprimido en sentido

Pan Gorilla Orrorin Homo OH 7

mo, los caninos de Orrorin eran comparativamente grandes, en

Si has comprendido los principales hallazgos presentados so-

miento de Aramis ha proporcionado numerosos restos (hasta 36

principal característica de nuestro linaje es la posición bípeda y

queleto parcialmente completo de una hembra joven. De acuerdo

queño homínido de no más de 50 kilos de peso y una estatura de

lago Turkana, en Kenia. Se trata de Australopithecus anamensis, fe-

se han encontrado restos de la caja craneana de esta especie, se

pio género. Este ensanchamiento de la parte superior de la tibia es

característico de todos los homínidos bípedos, cuyas extremida-

mente en 2010 tras el descubrimiento en Woranso-Mille, en Etio-

fibrosa, menos omnívora que la de los Australopithecus y basada

neo alargado, recordando de nuevo en este aspecto a Australopit-

la insercción de la musculatura masticatoria, como resultado

ranthropus boisei, el último de los parántropos, persistirá hasta

restos de Chesowanja en Kenia y Peninj en Tanzania, extin-

guiéndose a continuación, tal vez debido a la competencia

ejercida por otro tipo de homínidos que por aquel entonces

La aparición de los párantropos no fue la única consecuencia

que comportó para la evolución de los homínidos el cambio cli-

cus desarrolló un tipo de adaptación muy diferente a la de estos

pasados y en él no se observa la tendencia a la robustez típica de

Fig. 21-7 | Paranthropus boisei.A) Reconstrucción del cráneo del primer

parte de la cara y todo el neurocráneo (la cubierta ósea que aloja

el encéfalo), es su capacidad craneana, de más de 750 cc, notable-

mente mayor que la de los restos atribuidos a Homo habilis (en

torno a 650 cc). La cara es plana y muy alargada, diferente de la

a la dentición, aunque al cráneo ER 1470 le faltan los dientes, la

forma y dimensiones de los alvéolos dentarios indican una denti-

los parántropos) que a la del propio Homo habilis. La edad de

KNM-ER 1470 se sitúa en torno a los 1,9 millones de años, pero,

wi, el rango temporal de H. rudolfensis puede extenderse hasta

hace casi 2,4 millones de años.

Hace entre 2,4 y 2,3 millones de años se produce la eclosión de

queño canal auditivo externo. Por el contrario, lo que sorprendió a

lares grandes y gruesos. Su capacidad craneana es baja, habiendo

equipo, Australopithecus garhi se sitúa en el lugar adecuado y en el

momento preciso para ser considerado como el antepasado direc-

mente, a pocos kilómetros de Hata Bouri, en Gona, se ha encon-

trado la más antigua evidencia de instrumentos líticos, fechados