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1 de 18 Miryam Benali | El cerebro en evolución
22 El cerebro en evolución
E. Bruner
«… que todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de su propio cerebro…»

Santiago Ramón y Cajal
d u
c.e
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
uo
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
li@
Describir métodos y objetivos de estudio cerebral de las disciplinas evolutivas.
Presentar las etapas históricas principales en el estudio de la evolución cerebral.
na
Presentar las informaciones sobre capacidad craneal y encefalización en los homínidos.
be
Presentar las perspectivas de la craneología funcional y de la integración morfológica.
a m
Introducir la Paleoneurología y los estudios de los moldes endocraneales en los fósiles.
Introducir los métodos computados en anatomía digital y neuroanatomía evolutiva.
/
Presentar los conocimientos actuales sobre la evolución de las áreas cerebrales en el género humano.
no
Introducir el sistema vascular cerebral y el metabolismo cerebral en la evolución de los homínidos.
m
Presentar temas comunes en evolución cerebral, antropología y medicina.
alu
Presentar los estudios cognitivos asociados a las especies extintas.
el
o d
RESUMEN CONCEPTUAL
Los estudios neuroanatómicos en Biología evolutiva se han desarrollado principalmente analizando la variación de la capacidad craneal y de
ad
los volúmenes cerebrales. Hoy en día, se pueden considerar otros factores, como la geometría cerebral, la organización espacial, las conexio-
riv
nes neurales, la estructura celular, las relaciones funcionales y estructurales con el cráneo. Todo esto es posible gracias a las técnicas compu-
p
tarizadas y a los métodos de anatomía digital, aplicados a las especies actuales y a las especies extintas.
so
A lo largo de la evolución humana, aunque el cambio de tamaño cerebral represente la variación más patente, hay evidencias que sugieren
e u
cambios de su organización interna a diferentes niveles. La evolución cerebral se considera entonces dentro de un marco más general, que in-
cluye las relaciones entre tejidos duros y blandos, entre adaptaciones, efectos secundarios y vínculos funcionales.
a d
Muchos de los rasgos de interés paleoneurológico suelen tener también un interés biomédico, generando colaboraciones entre disciplinas
evolutivas y aplicadas. La integración con las ciencias cognitivas y sociales permite además el desarrollo de nuevos campos multidisciplina-
d
iva
res, como la arqueología cognitiva o la neuroarqueología.

ia pr
op
Cerebro y biología evolutiva
a c
suelen ser, un poco por necesidad y un poco por vicio, muy re-
El cerebro humano desde siempre ha puesto en dificultad duccionistas, mientras que el cerebro es quizás el órgano más in-
l
a
nuestra necesidad de dividir la ciencia y el conocimiento en sec- tegrado y complejo que tenemos. Todo esto lleva a una fragmen-
ce
tores separados, ordenados en campos y objetivos específicos. Y tación de estudios, cada uno mirado a una aproximación específi-
ne
la causa ha sido su misma natura, que sufre de un patente princi- ca, y no siempre coordinados entre sí, donde los diferentes espe-
pio de indeterminación: el cerebro acaba siendo a la vez el sujeto cialistas están todos bastante seguros de estar trabajando a la
rte
que estudia y el objeto estudiado. En término general, cualquier única llave fundamental del problema. La Antropología biológica se
pe
campo del conocimiento humano tiene que ver con el estudio del ocupa de anatomía y genes, la Antropología cultural de los aspectos
cerebro, con una parte específica de su funcionamiento o con los culturales y sociales, la Neurobiología de células y tejidos, la Neu-
to
aspectos generales de sus procesos. Lo mismo pasa con aquella rofisiología de las relaciones bioquímicas, la Embriología del
ex
disciplina que llamamos «Antropología», es decir estudio del desarrollo, la Psicología del comportamiento. Luego están las
t
género humano: también en este caso somos al mismo tiempo el perspectivas comparadas, que consideran el género humano den-
te
sujeto que estudia y el objeto del estudio, y no hay campo del sa- tro de la variabilidad del orden Primates. La Etología considera el
Es
ber que no se pueda incluir en esta definición. Entonces, es fácil comportamiento en un contexto filogenético y adaptivo. La Pa-
imaginar que juntando las palabras «cerebro» y «antropolo- leoneurología estudia las variaciones cerebrales y neurocraneales
gía» se genera una red indefinida de campos, disciplinas, méto- en los fósiles. Todas estas disciplinas utilizan métodos diferentes,
dos, objetivos y profesionalidades, que no se deja encasillar fácil- a veces perspectivas diferentes, términos diferentes, y sufren lí-
mente dentro de una perspectiva homogénea. Y la cosa se hace mites diferentes. Los campos experimentales que utilizan mode-
todavía más complicada cuando se piensa que nuestras ciencias los animales suelen trabajar con muestras muy pequeñas, por las
dificultades (éticas y pragmáticas) de trabajar con seres vivos.
Además, aunque utilizan tecnologías muy complejas, suelen tra-
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',
bajar en elementos muy aislados, y en ambientes muy lejanos de do, es decir las especies vivientes), o a nivel longitudinal (compa-
las condiciones naturales. Los paleontólogos también tienen rando el proceso, es decir las secuencias de especies fósiles). Des-
muestras muy escasas que casi nunca alcanzan tamaños suficien- de luego, las informaciones procedentes de las especies extintas
tes para validar hipótesis a nivel estadístico. Además, desde son las únicas evidencias directas de los cambios evolutivos. A
siempre se han centrado casi solo sobre la capacidad craneal, que pesar de esto, la escasez del registro, su fragmentariedad, y el he-
es una variable interesante pero limitada. Por todo esto han utili- cho de que esta evidencia se limita a los restos osteológicos, limi-
zado a menudo una aproximación prevalentemente descriptiva, ta sensiblemente la cantidad de informaciones disponibles. Una
u
que no puede proporcionar un marco cuantitativo necesario a integración entre campos diferentes es estrictamente necesaria.
d
evaluar teorías y averiguar hipótesis.
c.e
uo
La evolución no avanza siempre por etapas lineales y gradua- Neuroanatomía evolutiva y áreas
li@
les, y las especies no evolucionan desde formas más inade-
cuadas a formas más eficaces. El factor principal del cambio
cerebrales
na
de una especie es el cambio de su ambiente, que no suele se-
Las primeras inferencias modernas sobre el funcionamiento
be
guir finalidades o patrones constantes y programados.
del cerebro se propusieron en el siglo XIX, sobre todo como
m
consecuencia de estudios sobre daños corticales. En concreto,
/a
También la misma perspectiva evolutiva a menudo no está en estudios de daños específicos en algunas áreas de la corteza
no
oportunamente actualizada en muchos sectores biológicos. Hasta cerebral, se comenzaron a evidenciar problemas recurrentes
hace pocas décadas se utilizaba un esquema de evolución lineal, que llevaron a una asociación entre áreas y funciones. Es famo-
lum
gradual y progresivo. Es decir, se proponía una evolución direc- so el caso de Phineas Gage, en Estados Unidos, que en 1848 su-
cional, por grados intermedios, desde especies que funcionaban frió una lesión grave y espeluznante en las áreas frontales (a
l a
peor a especie que funcionaban mejor. Como se ha visto en el ca- causa de una explosión durante la construcción de un ferroca-
pítulo 'Filogenia del sistema nervioso', hoy se sabe que la evolu-
de
rril, una barra de hierro le atravesó cara, ojo, y bóveda), sobre-
do
ción humana se ha caracterizado por una multitud de líneas filo- viviendo sin problemas en sus procesos vitales, pero con una
genéticas paralelas. Se debe entonces pensar en un escenario di- personalidad fuertemente alterada. Las áreas frontales se plan-
iva
ferente: la evolución no siempre es lineal, sino que procede por tearon como un centro relevante para niveles cognitivos com-
pr
separaciones, no siempre es gradual porque puede presentar plejos y muy importantes, asociados al sentido moral, carácter,
cambios más breves y radicales, y los cambios no suelen estar e interacción social. En el mismo siglo Paul Broca en Francia
so
asociados a formas «mejores», sino a nuevas soluciones para asociaba lesiones de las áreas frontales laterales a la capacidad
e u
nuevos problemas (cambios de ambiente, cambios de las relacio- de articular el lenguaje, y Karl Wernicke en Alemania asociaba
d
nes entre las especies). Desafortunadamente una parte de la Bio- la capacidad de entender el lenguaje a las áreas temporales su-
da
logía sigue utilizando el viejo paradigma de una evolución lineal, periores. En ambos casos también se evidenció la importancia
gradual y progresiva. Por ejemplo, los que utilizan primates para de las asimetrías cerebrales, es decir una división de las capaci-
iva
comparaciones anatómicas, fisiológicas o genéticas, a menudo se dades funcionales entre el hemisferio derecho y el izquierdo.
pr
olvidan de que los primates vivientes hemos evolucionado todos Hay que rematar que todos estos estudios se hacían con límites
al mismo tiempo, y se sigue utilizando un macaco o un chimpan- metodológicos importantes. Se utilizaban cadáveres, con lo cual
pi a
cé como modelos primitivos. Desde la separación entre los linajes las muestras eran muy pequeñas, y a menudo sesgadas por fac-
co
entre macacos y humanos, ambos grupos han evolucionado y tores geográficos, patológicos o individuales. Además, las es-
cambiado en 30 millones de años. Así que el macaco será una tructuras anatómicas se analizaban fuera de su contexto bioló-
la
mezcla de rasgos primitivos compartidos con los humanos, y ras- gico, o sea muertas, sin procesos activos, fuera de sus normales
a
gos presentes solo en su linaje, por especialización e introducción condiciones de funcionamiento. Para el cerebro, un factor aña-
ce
de rasgos nuevos o por pérdida de aquel rasgo por parte de nues- dido es su composición estructural, estrictamente asociada a
ne
tro grupo. Así que, asumir que el macaco no haya evolucionado en tejidos blandos. El cerebro se mantiene biomecánicamente en
todo este tiempo puede ser un criterio poco seguro. Al revés, el una condición fisiológicamente funcional gracias a los tensores
rte
género Macaca tiene más o menos el mismo tiempo que el género conectivos que lo anclan y sujetan al cráneo (las meninges y sus
pe
Homo, con lo cual no solo han evolucionado independientemente invaginaciones, es decir la hoz del cerebro y el tentorio del ce-
a lo largo de millones de años, sino que además son dos «mode- rebelo), y gracias al papel hidrostático de los vasos sanguíneos
xto
los biológicos» bastante recientes. Lo mismo vale para el chim- que, juntos con el líquido cefalorraquídeo, crean una presión
te
pancé, y para las casi 400 especies de primates que viven hoy en positiva internamente a los tejidos corticales y subcorticales.
día, cada una con su diferente historia natural. Sin su esqueleto hecho de presiones y tensiones, y sin sus pro-
te
cesos fisiológicos activos, la estructura anatómica cerebral es

Es
muy difícil de estudiar en términos de morfología y de relacio-

nes entre sus áreas. Se puede decir que el cerebro no tiene su
Ecología Humana
propia forma, sino la forma que otros elementos le otorgan. En-
tonces, a lo mejor no hay que sorprenderse al descubrir que,
Si se intentan sacar informaciones directamente en términos una vez disponibles métodos computados para estudiar la
evolutivos, necesariamente hay que aplicar una aproximación anatomía cerebral en vivo, muchos de aquellos caracteres tan
comparativa, bien sea a nivel transversal (comparando el resulta- claros en el siglo XIX, hoy en día parecen menos patentes, y los
resultados en este sentido siguen siendo bastante preliminares.
',
diferentes.
Frenología
Aunque es necesario nombrar circunvoluciones y lóbulos para
comunicar y formalizar la terminología anatómica, estas regiones
En el último siglo, una parte importante de los estudios en no siempre corresponden a unidades funcionales, embriológicas,
Neuroanatomía evolutiva se han centrado en la comparación de o evolutivas. Más allá de los problemas en definir confines claros
los volúmenes cerebrales entre los primates, para intentar locali- (paso necesario a calcular volúmenes), existe también un proble-
u
zar aquellas diferencias en nuestra especie que nos hacen ma de correspondencia anatómica entre las especies, que no pre-
d
«humanos». sentan todas las misma morfología cortical.
c.e
uo
¿Sabías qué? Para saber si un área cerebral en una especie tie- ¿Sabías qué? En Biología se definen «homólogos» los caracte-
li@
ne el volumen esperado según el patrón de su grupo zoológico, res que derivan, en especies diferentes, desde los mismos
se compara esta área relativamente al tamaño corporal o rela- componentes embriológicos y evolutivos. Todavía no se sabe,
na
tivamente al tamaño cerebral, calculando cuánto se ajusta o se para muchas áreas corticales, si hay homología entre huma-
be
aleja del valor promedio de aquel grupo. Los dos resultados nos y primates no-humanos, es decir si comparten el mismo
m
pueden ser diferentes, porque se refieren a factores biológicos origen evolutivo o en qué grado han evolucionado de forma
diferentes. independiente.
/a
no
Se sabe por ejemplo que los humanos tenemos un cerebro tres Analizando los volúmenes específicos de las diferentes áreas
m
veces más grande que un simio antropomorfo de nuestro mismo corticales en los primates se han intentado cuantificar las dife-
al u
tamaño corporal. Esto quiere decir que un chimpancé de nuestro rencias que caracterizan el cerebro humano. Los lóbulos frontales
el
mismo peso tiene un cerebro tres veces más pequeño. El debate han sido particularmente estudiados, por su relevancia en el len-
sobre el valor de estas diferencias sigue abierto. Hay quien propo-
d
guaje y en las funciones ejecutivas. A la luz de los datos que se
do
ne que lo más importante a nivel de complejidad cognitiva es el disponen, se supone que los humanos no tenemos lóbulos fronta-
tamaño absoluto del cerebro, por lo menos dentro de un mismo les más grandes de lo que se esperaría de un cerebro de nuestra
iva
grupo zoológico. Otros defienden una posición diferente, dando dimensión. Nuestros lóbulos frontales son tres veces más grandes
pr
más importancia al tamaño relativo al tamaño del cuerpo. Este de lo esperado para un cuerpo de nuestro tamaño, pero lo normal
último índice es uno de los famosos índices de encefalización. para un cerebro de un tamaño como el nuestro. Es decir, es un ce-
so
Entre los primates, los humanos tienen el valor más alto, segui- rebro más grande, pero con proporciones frontales estándar den-
e u
dos por chimpancés (simios antropomorfos) y monos capuchinos tro de los esquemas de los primates. Aunque esto conllevó en su
a d
(platirrinos sudamericanos). Está claro que más allá del tamaño tiempo cierta decepción, el hecho de que el tamaño absoluto sea
cerebral existen otras variables morfológicas importantes. El gra- tan grande no debería de ser olvidado.
ad
do de complejidad morfológica de surcos y circunvoluciones es Después, comenzó un debate sobre el nivel de conectividad de
riv
otro factor. El índice de girificación aumenta cuando la superficie los lóbulos frontales. Aquí los estudios estadísticos no han conse-
cerebral aumenta, relativamente a su volumen, creando pliegues guido eliminar las dudas y comprobar afirmaciones opuestas. Hay
p
ia
que incrementan el tamaño de la corteza sin aumentar el espacio quien afirma que nuestros lóbulos frontales tienen un grado de
que ocupa. Los monos araña (género Ateles), simios sudamerica- conectividad mayor de lo esperado por su tamaño, y hay quien
p
co
nos de tamaño medio-grande, tienen por ejemplo una compleji- dice que esta diferencia no alcanza una significación estadística.
dad cortical parecida a los simios antropomorfos, y un grado de En este segundo caso, sería mejor recordar que pequeñas diferen-
la
complejidad del comportamiento comparable. Pero, por ejemplo, cias pueden no alcanzar una significación estadística, pero sí una
a
los monos ardilla (género Saimiri), filogenéticamente afines a los importancia biológica y un efecto funcional.
ce
monos capuchinos (género Cebus) tienen una corteza muy lisa, Sobre las áreas temporales en cambio hay un acuerdo general,
ne
pero un índice de encefalización muy elevado. Cabe decir que un y se reconoce que tenemos áreas temporales más grandes de lo
aumento del índice de encefalización se puede asociar a un au- previsto para un cerebro de nuestro tamaño, según los esquemas
rte
mento de tamaño cerebral sin aumento de tamaño corporal, pero de los primates no-humanos. Sobre el cerebelo, hay señales con-
pe
también a una disminución del tamaño corporal sin cambios en el trarias, pero no excluyentes: comparados con los simios antropo-
tamaño cerebral. En ambos casos, el cerebro resultará relativa- morfos, tenemos un cerebelo más grande de lo previsto para el
x to
mente más grande. tamaño de nuestro cuerpo, pero más pequeño para el tamaño de
te
Además de considerar el tamaño total del cerebro, siempre se nuestro cerebro. Es decir, si se asume que los simios antropomor-
han comparado las dimensiones de áreas específicas. Aquí, los lími- fos representan la condición primitiva (que, como se ha visto, no
te
tes han sido principalmente dos: es necesariamente cierto), nuestro cerebelo se ha ampliado más
Es
de lo previsto, pero no tanto como los hemisferios cerebrales.

1. Como ya se ha explicado, estos estudios a menudo se desarro- No hay datos completos sobre las áreas parietales y occipitales,
llan utilizando solo muestras pequeñas, a causa de las dificul- que se suelen analizar juntas a causa de la dificultad en separar
tades de utilizar animales vivos o preparados anatómicos. sus volúmenes. Existe cierta tendencia a evidenciar que nuestra
2. Las regiones cerebrales, así como se conocen (lóbulos, surcos, especie pueda tener lóbulos occipitales relativamente más peque-
etc.), son elementos convencionales sin límites definidos y, ños de lo previsto para nuestro tamaño encefálico. Esto haría su-
sobre todo, no necesariamente homólogos entre especies poner, por ende, áreas parietales relativamente más grandes. Re-
cientemente se ha comparado la geometría cerebral sagital en
',
humanos y chimpancés, evidenciando que la diferencia principal 1. Un aumento de volumen no deja entender qué parte de este
es, en nuestra especie, un aumento considerable de las propor- volumen está variando. Se suele pensar directamente en el
ciones del precúneo. número de neuronas, pero efectivamente no hay razón para
En los últimos años se está haciendo un tipo de análisis vo- pensar que sea así. El cerebro cuenta con cuerpos neurona-
lumétrico diferente, considerando el número de neuronas en les, pero también con sus conexiones, sus células gliales y
lugar del tamaño cortical. Como en muchas ocasiones, los re- sus vasos sanguíneos, y todos estos componentes son sus-
sultados se basan en muestras limitadas, porque las técnicas de ceptibles de variaciones. Por ejemplo, recientemente las cé-
u
preparación de los tejidos son destructivas y no permiten con- lulas de la glía están recibiendo muchas atenciones, siendo
d
tar con muchos individuos. No obstante, los resultados obteni- muchas de sus funciones todavía poco claras.
c.e
dos hasta ahora son interesantes: considerando el número de 2. El segundo problema se refiere a las informaciones incom-
uo
células en lugar del volumen cortical, muchas relaciones dentro pletas sobre los individuos fósiles. Muchos individuos están
de la variabilidad de los primates (incluyendo a los humanos) reconstruidos a partir de fragmentos aislados, incompletos
li@
son muy lineales. Es decir, la única diferencia sería el número o deformados, y la capacidad craneal puede ser solamente
na
de unidades de procesamiento, que conlleva una mayor o me- estimada (a veces con ecuaciones extrapoladas a partir de
nor complejidad de la red. En este caso, las diferencias de volu- poblaciones modernas). Pero, sobre todo, como se ha visto,
be
men serían efectos secundarios de diferencias en el tamaño o el tamaño cerebral tiene que ser evaluado en relación a
m
en la densidad de las neuronas. A pesar de que estos datos son otros parámetros de referencia. En general, se utiliza el ta-
/a
recientes y preliminares, están recibiendo mucha atención. maño cerebral relativo al tamaño corporal, o el tamaño ce-
no
Está claro que todos estos análisis se refieren a estudios rebral relativo al metabolismo basal, es decir, con respecto a
macroanatómicos, cuantitativos, y morfológicos. Aunque rela cantidad de energía utilizada por el individuo a reposo. Ni
lum
presentan un componente fundamental para los estudios evo- que decir tiene que, todos estos parámetros (peso corporal,
lutivos, existen niveles más sutiles (como los patrones de co- estatura, metabolismo) no se pueden medir en los fósiles, y
l a
nectividad específicos de algunas aéreas, las especializaciones necesitan otras inferencias extrapoladas por otras variables
de algunas células, o los neurotransmisores) que se supone
de
indirectas. Así que los índices de encefalización, tan debati-
do
que tienen un papel importante en generar diferencias en los dos en el último siglo, conllevan una incertidumbre bastan-
procesos cerebrales. te relevante. Finalmente, hay también que mencionar algu-
iva
nos límites estadísticos: los índices se calculan en función

pr
de muestras de comparación y métodos de regresión lineal,

Capacidad craneal ambos factores sujetos a algunas decisiones operacionales
so
que pueden influir sensiblemente en el resultado final.

e u
Como se ha visto en el capítulo 'Filogenia del sistema ner- 3. Los valores disponibles de capacidad craneal o los índices de
d
vioso', la capacidad craneal en la evolución de los homínidos encefalización, siguiendo una idea de evolución lineal, gra-
da
ha representado desde siempre una variable importante en los dual y progresiva, desde siempre se han intentado forzar
estudios antropológicos y paleontológicos, por lo menos por dentro de un proceso único de aumento del volumen cere-
iva
dos motivos: bral, que desafortunadamente sigue siendo promocionado

pr
hoy en día en la mayoría de los museos o en los contextos

Primero, desde los primeros hallazgos fósiles se reconoció de divulgación. En realidad, la muestra disponible es tan
pi a
una variación muy fuerte a lo largo de la filogénesis. pequeña para un intervalo geográfico y cronológico tan am-
co
Segundo, en una época donde los medios morfométricos no plio, que casi cualquier tipo de modelo numérico (lineal, lo-
eran muy sutiles, era una variable fácil de medir. Originaria- gístico, a escalones, etc.) puede adaptarse a ellos. La verdad
la
mente se utilizaban semillas para rellenar la cavidad interna es que hoy se supone que diferentes linajes de homínidos
a
de un cráneo, o el desplazamiento del agua según el princi- han presentado un proceso de encefalización, es decir, de
ce
pio de Arquímedes, si se trataba de un molde endocraneal. aumento relativo de la capacidad craneal. En este caso, si se
ne
intentan encajar todos estos valores procedentes de linajes

La cavidad craneal no contiene solo el cerebro, sino también diferentes a lo largo de un proceso común, se está creando
rte
las meninges y el líquido cefalorraquídeo, que se supone que una secuencia que nunca ha existido, y que es la mezcla de
pe
pueden ocupar alrededor de 10 % del volumen endocraneal. Con procesos evolutivos 1 independientes.
esta corrección, y desconociendo diferencias en estos valores
xto
entre los primates, es muy fácil estimar el volumen del cerebro

Los índices de encefalización se refieren al valor de capacidad
te
con una aproximación suficientemente adecuada.

craneal relativa a un parámetro de referencia. La estimación de
te
los parámetros de referencia en las especies fósiles (estatura o

Es
metabolismo) puede sufrir una incertidumbre importante.

Alometría
1 En evolución es frecuente que especies similares y cercanas a nivel filoge-

A parte del significado biológico de este aumento del tamaño nético desarrollen soluciones símiles frente a problemas símiles. En este caso se
habla de convergencia o paralelismo, es decir, introducción de caracteres o pro-
del encéfalo, el valor del volumen cerebral en los fósiles conlle- cesos iguales o parecidos pero surgidos independientemente en linajes diferen-
va algunos problemas que nunca se han resuelto de forma defi- tes.
nitiva, o que se han tardado en reconocer:
',
Después de un siglo de medidas y reconstrucciones, se dispone

Si has comprendido cómo funcionan los índices de encefali-
de valores bastante estables de capacidad craneal para las princi-
zación, deberías de entender las diferencias que pueden en-
pales especies de homínidos (Fig. 22-1), con promedios que van
contrarse cuando se analiza la variabilidad de una especie (in-
desde los 300-400 centímetros cúbicos (cc) de un australopiteco,
traespecífica) o la variabilidad entre especies diferentes (inter-
a unos 800 cc para Homo ergaster, 1.000 cc para Homo erectus y
específicas), considerando que la primera refleja una variación
1.200 para H. heidelbergensis. Humanos modernos y neandertales
de la población y la segunda una adaptación evolutiva.
comparten una capacidad craneal parecida, quizás ligeramente
du
más grande para los segundos, con promedios entre 1.300-1.500
cc. Cabe decir que, por lo menos considerando la especie moder-
c.e
na, la variabilidad intraespecífica es muy elevada, y todas estas
¿Es verdad que los neandertales tenían un cerebro
uo
especies tienen entonces valores promedios diferentes, pero dis-
más grande de los humanos modernos?
tribuciones que se solapan. En esta variabilidad hay que incluir
@
variaciones individuales, geográficas, y sexuales. Estas últimas
li
na
pueden ser más importantes para aquellas especies con mayor
dimorfismo sexual, es decir diferencias entre los dos sexos (gene- Craneología funcional
be
ralmente con los machos más grandes que las hembras) como,
a m
por ejemplo, en los australopitecos. Integración morfológica
/
no
Durante muchos años los antropólogos se han centrado en es-
tudiar rasgos y caracteres individualmente, uno a uno. Primero
lum
El Hombre de Flores
porque las técnicas morfométricas no permitían aproximaciones
estadísticas más complejas, y segundo porque tampoco se había
a
el
En los primates, la mayoría de las variables asociadas a la es- reflexionado demasiado sobre las relaciones entre los diferentes
trategia vital (la duración de las etapas ontogenéticas, desde el o d
rasgos. D’Arcy Thompson, biomatemático inglés, en la primera
período intrauterino hasta la viejez) presentan una correlación mitad del siglo XX sugirió que había que estudiar la morfología
d
bastante marcada con el tamaño cerebral. Cuanto más grande es en Biología y evolución con campos de deformación que explica-
iva
el cerebro, más se alargan y ralentizan estas etapas. Un cambio de sen las transformaciones de todo el organismo, afirmando al
pr
tamaño cerebral a nivel evolutivo supone entonces un cambio en mismo tiempo que esto requería técnicas cuantitativas no dispo-
la estructura de la vida entera. Otra variable que está muy corre- nibles en sus tiempos. A finales del mismo siglo, la estadística
so
lacionada con el tamaño cerebral en los primates (y no en otros multivariante y los programas estadísticos computados permi-
e u
grupos zoológicos) es el tamaño del grupo social. Cuanto más tían alcanzar un nivel de análisis suficiente para poder investigar
d
grande es el cerebro de una especie, mayor es el número de co- la forma biológica en función de las relaciones entre sus partes.
da
nespecíficos con los que un individuo se relaciona. Esto quiere La estadística multivariante permite analizar el conjunto de co-
decir que, con un patrón bastante estable dentro de los primates, rrelaciones entre las variaciones de rasgos diferentes, eviden-
iva
el tamaño del cerebro permite el desarrollo de una estructura so- ciando los patrones y los vínculos que se esconden detrás de un
pr
cial, pero al mismo tiempo lo limita dentro de unas posibilidades fenotipo. Se habla de relaciones estructurales (biomecánica,
vinculadas a ciertos volúmenes neurales. Tamaño cerebral y ta- morfogenia), y funcionales (fisiología, bioquímica), que caracte-
pia
maño social entonces coevolven y se vinculan de forma recíproca. rizan cambios y vínculos a lo largo de la evolución o de los pro-
co
La teoría del cerebro social de Robin Dunbar desarrolla, a partir cesos de crecimiento y desarrollo.
de esta correlación, un análisis de los sistemas sociales humanos
la
y no humanos, y de sus patrones evolutivos. Está claro que, con-

a
¿Sabías qué? La morfogenia (o morfogénesis) es el conjunto

siderando que el tamaño cerebral, más allá de los procesos cogni-
de procesos que, durante el crecimiento y desarrollo de un or-
ce
tivos, está estrictamente relacionado con la estructura social, la

ganismo o de sus componentes, lleva a la forma final del feno-
ne
duración de los ciclos biológicos, el contexto ecológico y el meta-

tipo. Los programas genéticos influyen en el tiempo y veloci-
bolismo, la formulación de hipótesis demasiado lineales para ex-
rte
dad de crecimiento celular, pero luego fuerzas físicas generan

plicar todo esto en términos de causas y consecuencias puede re-
el marco biomecánico en el que estos procesos se moldean.
pe
sultar a menudo bastante ingenua.

Órganos, músculos, vasos, conectivos, y hasta las mismas
xto
neuronas, ejercen tensiones y presiones, que contribuyen a

moldear y a modular la forma de los elementos próximos.
te
1.500 cc
te
Homo sapiens Homo neanderthalensis

Este conjunto de técnicas estadísticas ha posibilitado una idea
Es
ya presente desde hace al menos medio siglo: estudiar la integra-

1.000 cc
Homo heidelbergensis
Homo erectus
Homo ergaster
ción morfológica, es decir estudiar el organismo o sus partes como
500 cc
Homo habilis
un sistema, analizando y cuantificando las relaciones entre sus
Australopithecus sp. Paranthropus sp. componentes. A veces algunos elementos son integrados entre sí,
y a veces forman grupos independientes (módulos). Evidente-
5 millones de años 2 millones de años 500 mil años
mente integración y modularidad exprimen jerarquías y grados, y
Fig. 22-1 | Algunos de los principales grupos taxonómicos en evolución hu-
mana, con una referencia general de cronología y capacidad craneal en centí-
metros cúbicos. Reconstrucciones digitales: José Manuel de la Cuétara.
',
no niveles realmente discretos: es bastante raro encontrar siste- Hueso

Hueso
parietal
frontal
mas anatómicos totalmente integrados o modularizados, y siem-
pre se tratará de cuantificar una mezcla de las dos cosas, con gra- Huellas de la
arteria meníngea
dos diferentes. media
La necesidad de esta aproximación nace dentro de la misma

estructura genotipo-fenotipo. Pocos caracteres son codificados
por genes individualmente. Muchos caracteres son el resultado de
u
la expresión de más genes (poligenia) y, a menudo, un gen influye
d
en muchos caracteres diferentes a la vez (pleiotropía). Además, los
c.e
caracteres se pueden influir uno a otro (integración anatómica), y
uo
los genes también (integración genética). Finalmente, genes y ca- Hueso
occipital
racteres pueden ser sensibles a factores ambientales. Todo esto
li@
crea una red bastante intrincada, con lo cual un cambio primario Huellas de los
Clivus
na
senos venosos Foramen
(por ejemplo, una adaptación) conllevará muchos cambios se- magnum
Crista
cundarios. Algunos cambios secundarios serán neutrales en tér-
be
galli
Fosa anterior
minos evolutivos, pero algunos pueden ser hasta negativos, aun-
m
Techo de las (lóbulos frontales)
órbitas
que se pueden aceptar y mantener si el cambio primario sigue
/a
siendo todavía más positivo que las consecuencias secundarias
no
(pleiotropía antagonista).
Fosa media
m
(lóbulos temporales)
al u
¿Sabías qué? A nivel evolutivo el valor de un carácter se mide
con la fitness del fenotipo que lo expresa. Desde una perspecti-
el
Foramen
va darwiniana, tal como se ha señalado en el capítulo 'La Psi‐ magnum
cobiología', fitness quiere decir éxito reproductivo, o sea prácti- d

do
camente el número de hijos. Si un carácter aumenta el éxito re- Canales
iva
diploicos
productivo, entonces aumenta la transmisión genética de
aquel fenotipo, y si lo disminuye, entonces reducirá la capaci-
pr
dad de dejar genoma de aquel individuo o población. Claro Huellas de los

so
senos venosos
está que muchos caracteres o variaciones no influyen en la ca- Fosa posterior
(cerebelo)
e u
pacidad reproductiva, y entonces son totalmente neutros a ni-

vel evolutivo. No hay que olvidar que la selección considera y Fig. 22-2 | Ilustración de una sección mediosagital y una sección transversal
a d
evalúa todo el «paquete» de caracteres, y no los caracteres de un cráneo humano, con algunos rasgos anatómicos endocraneales. Dibu-
jos: Eduardo Saiz.
individualmente.
ad
p riv
ia
cráneo y neurocráneo, aunque también la cara juega un papel im-

Morfometría geométrica
portante a nivel de integración morfológica. La bóveda está for-
p
co
mada por el hueso frontal anteriormente y los huesos parietales

Los antropólogos han sido de los primeros en darse cuenta de posteriormente. La parte posterior está formada por el hueso oc-
la
la importancia de estos cambios metodológicos, aplicando estas cipital, y las partes laterales por los huesos temporales.
a
técnicas al estudio del cráneo en los humanos modernos y en los La base del cráneo es increíblemente más compleja que la
ce
homínidos extintos. bóveda. Se divide en tres fosas: anterior, media, y posterior:

ne
La fosa anterior se apoya encima de la cara, y está ocupada

rte
Cráneo y endocráneo por parte del lóbulo frontal.

pe
La fosa media se posiciona encima de la mandíbula, y está

El cráneo es un componente extremadamente complejo y fun- ocupada por los lóbulos temporales.
x to
damental de nuestra anatomía, protegiendo y organizando nues- La fosa posterior está detrás del foramen magnum, es decir la
te
tro sistema nervioso central, nuestros principales sentidos, y abertura de entrada de la médula espinal, y está ocupada
nuestro aparato de alimentación (Fig. 22-2). Es también un compara los lóbulos cerebelares.
te
ponente que, por su complejidad, conlleva muchas informaciones

Es
a nivel individual, sexual, patológico, poblacional, específico y fi- La parte central de la base endocraneal está formada por el
logenético. De hecho, se ha merecido gran parte de las atenciones hueso esfenoide, quizás el hueso más complejo del cráneo. En
de los antropólogos en los últimos tres siglos. el centro forma la silla turca, ocupada por la hipófisis. Entre el
El cráneo se divide convencionalmente en tres partes, el es- agujero magno y la silla turca está el clivus, apoyo del tronco
placnocráneo (el bloque facial), en basicráneo (la base), y el neuro- encefálico. En la superficie endocraneal se pueden observar las
cráneo (bóveda y paredes laterales). La cavidad endocraneal (o huellas de muchas circunvoluciones corticales, de los senos ve-
endocráneo; véase Fig. 22-2), ocupada por el cerebro y sus estruc- nosos de la duramadre que recogen la sangre endocraneal, y los
turas complementarias, está formada principalmente por basi- surcos de la arteria meníngea media.
',
A lo largo del proceso morfogenético se pueden reconocer, determinante: los elementos que maduran antes (es decir, que
por lo menos en teoría, dos componentes: crecimiento (cambios alcanzan antes sus formas estables) orientan e influyen los ele-
de tamaño) y desarrollo (cambio de forma). A nivel neurocraneal, mentos que maduran después. En el caso del cráneo, la bóveda
el crecimiento se debe sobre todo a la presión del encéfalo que madura primero, seguida por la base y, finalmente, por la cara. A
aumenta su volumen, desplazando los huesos y separándolos a pesar de esto, la integración sigue funcionando en todas las eta-
nivel de sus suturas, que responden moldeándose, depositando pas: el cerebro madura antes de la cara, pero ésta, que sigue cam-
tejido a sus lados y a sus superficies exteriores, y quitándolo biando a lo largo de toda la vida, puede modificar al crecer la for-
u
desde sus superficies internas. A nivel de la bóveda, las suturas ma y la organización espacial del cerebro, aunque con cambios
d
más importantes son la sagital (entre los huesos parietales), la muy sutiles.
c.e
coronal (entre frontal y parietales) y la lambdoidea (entre parie- La integración morfológica suele ser una integración por con-
uo
tales y occipital). tacto y, bien sea en el cráneo como en el cerebro, estas influen-
Los cambios de forma (desarrollo) se supone que están in- cias reciprocas suelen ser proporcionales a la proximidad anató-
li@
fluenciados por el ambiente físico y las relaciones estructurales, mica. Es decir, es difícil encontrar niveles de integración muy
na
asociadas a las relaciones espacial y biomecánica entre los com- fuertes entre áreas lejanas. Conviene resaltar de nuevo que, de
ponentes. Una hipótesis propone los conectivos de las meninges todas formas, la situación puede ser muy diferente si se está
be
(las láminas que protegen el cerebro) como importantes tensores analizando una variabilidad filogenética interespecífica (entre
m
biomecánicos. Las meninges se interponen entre los hemisferios especies diferentes), cambios ontogenéticos (a lo largo de creci-
/a
cerebrales formando la hoz del cerebro (falx cerebri) y el tentorio miento y desarrollo) o variabilidad intraespecífica (adultos de la
no
del cerebelo (tentorium cerebelli), invaginándose y anclando el ce- misma especie). Por ejemplo, las tres fosas endocraneales se
rebro a puntos clave en la estructura endocraneal. La hoz se ancla desarrollan en matrices funcionales y estructurales diferentes, es
m
anteriormente a la crista galli, y posteriormente a la protuberancia decir están afectadas por factores muy diferentes (por ejemplo,
al u
occipital interna. El tentorio se ancla a las pirámides temporales. por sus interacciones con la cara en el caso de la fosa anterior, de
el
Según esta hipótesis, estos tensores redistribuyen las fuerzas de la mandíbula en la media, o de la postura en caso de la fosa pos-
crecimientos, influyendo en la forma endocraneal. Se puede ima-
d
terior). Así que, aunque tendrán que relacionarse entre sí, pre-
do
ginar una tirita en un globo: sin tirita el globo, al soplar, crece sentarán un cierto grado de independencia debido a las diferen-
isométricamente, pero si se le pega una tirita, ésta introducirá un tes influencias a las que están sujetas. Hasta se ha encontrado un
iva
vínculo estructural, y al soplar el globo cambiará de forma a lo buen grado de independencia entre las estructuras mediosagita-
pr
largo de su crecimiento. Un mecanismo parecido se ha propuesto les (la línea medial del cráneo) y las estructuras parasagitales
con las neuronas, que funcionarían de microtensores moldeando (los elementos laterales).
so
la forma de la corteza en circunvoluciones y surcos. Entender estas redes de relaciones es importante para enten-
e u
der la biología del cráneo humano, sus variaciones normales y las

a d
patológicas. En Paleoneurología, estas informaciones son necesa-

¿Sabías qué? Con un microscopio se pueden detectar en la
rias para poder interpretar las variaciones de formas del endocrá-
superficie del hueso las huellas diferentes de osteoblastos (las
ad
neo, única evidencia directa de la geometría cerebral en los homí-

células que depositan hueso) y osteoclastos (las células que
riv
nidos fósiles. Hay que entender cuándo los cambios se deben a

quitan hueso). Es posible así revelar los campos de crecimien-
variaciones del sistema cerebral, y cuándo son consecuencias se-
p
tos que estaban moldeando los elementos craneales y endo-

ia
cundarias de variaciones craneales.

craneales. Estas huellas se detectan hasta en los fósiles, per-
p
mitiendo el desarrollo de un campo que llamamos Paleohisto‐

co
logía. Si has comprendido las relaciones ontogenéticas entre crá-

la
neo y cerebro y si has comprendido la diferencia entre creci-

a
miento y desarrollo, deberías de entender los problemas mor-

El cráneo es el resultado de relaciones funcionales y estructu- fogenéticos asociados a la fusión prematura de las suturas
ce
rales entre tejidos duros (los huesos) y tejidos blandos (cere- craneales, una condición patológica llamada craneosinostosis,
ne
bro, conectivos, vasos sanguíneos). Hay que estudiar su mor- que altera los patrones biomecánicos de la relación entre neu-
rte
fología y sus variaciones como un sistema integrado, a la luz rocráneo y encéfalo. A pesar de los componentes genéticos, la
de sus procesos de crecimiento (cambios de tamaño) y patología tiene un importante componente estructural, que in-
pe
desarrollo (cambios de forma). volucra presiones y tensiones de huesos y conectivos, con res-
x to
puestas de osteoblastos y osteoclastos.

te
En este contexto biomecánico existirán áreas donde el cerebro

moldea el cráneo (como por ejemplo la bóveda), y otras donde es
te
sobre todo el cráneo a moldear la forma del cerebro (como por Paleoneurología
Es
ejemplo la base). En general, los tejidos blandos suelen tener me-

nos carga biomecánica de los tejidos duros, que suelen estar más Considerando que el término «neurología» se refiere en ge-
vinculados por factores físicos. Pero, por ejemplo, en el caso de neral a un contexto médico y clínico, el estudio del sistema ner-
los tensores conectivos, son los tejidos blandos los que supuesta- vioso en las especies fósiles se tendría que llamar más bien paleo-
mente influyen en la forma de los huesos. Además, los procesos neurobiología. Pero, quizás por brevedad, siempre se ha utilizado
asociados a los cambios evolutivos puede que no sean los mismos la palabra paleoneurología, que se ha quedado como etiqueta de
que los procesos asociados a los cambios ontogenéticos. En estos esta disciplina. El cerebro no fosiliza, y entonces en los fósiles lo
últimos, por ejemplo, la secuencia de maduración es un factor que realmente se estudia es su anatomía y su morfología, las cua-
',
les se pueden investigar e interpretar a través de la cavidad cra-

neal. Así que, la Paleoneurología, al fin y al cabo, es el estudio de
la cavidad endocraneal, también conocida como endocráneo.
Como primates, nuestras sensaciones están muy basadas en la
percepción visual y táctil. Por esta razón, desde siempre se ha
preferido trabajar no sobre la cavidad endocraneal, sino sobre su
positivo, su molde, conocido como molde endocraneal (en inglés: Fig. 22-4 | Reconstrucción a través de tomografía computarizada y elabora-
ción de imágenes digitales de cráneo y molde endocraneal en un individuo de
du
endocast; Fig. 22-3).
Homo ergaster (KNM-ER 3733).
c.e
El molde endocraneal proporciona información sobre dife-
Moldes endocraneales
uo
rentes aspectos de la anatomía cerebral. En primer lugar, su
volumen es proporcional al tamaño cerebral, quitando un
@
10 % de líquido cefalorraquídeo y de meninges. Luego, sobre
li
La Paleoneurología estudia la anatomía y la morfología del ce-
na
todo en cerebros pequeños, se pueden apreciar los patrones de
rebro en las especies fósiles. Un molde endocraneal es el mol-
convolución, es decir circunvoluciones y surcos de las áreas
be
de de la cavidad craneal, que proporciona información sobre el
superficiales de la corteza cerebral. Esto permite reconocer la
a m
tamaño cerebral, las áreas corticales y el sistema vascular de
presencia o la forma de algunos rasgos corticales, y medir su
las meninges.
tamaño absoluto y relativo. La cavidad endocraneal también
/
no
proporciona información sobre la organización espacial del
Las dificultades en moldear la cavidad craneal han generado cerebro y de sus elementos específicos. Finamente, en la su-
lum
técnicas y métodos específicos, que involucran materiales dúc- perficie del endocráneo se aprecian las huellas de las venas y
tiles capaces de grabar las huellas y las formas de la superficie arterias que corren entre cerebro y hueso, es decir el sistema
a
el
de la cavidad interna del cráneo sin dañarla, reproduciendo los vascular meníngeo.
elementos cerebrales y vasculares con fidelidad. Estos métodos o d
Evidentemente, si bien es verdad que muchas informaciones
conllevan muchas dificultades en su ejecución, que requieren cerebrales se pueden investigar a través de la anatomía endo-
d
control y competencia. Por un lado dificultades anatómicas, craneal, hay también que considerar que mucha información se
iva
considerando la necesidad de acceder a la cavidad craneal sin pierde. Un molde endocraneal solo puede aportar informacio-
pr
perjudicar o deteriorar los fósiles. Al mismo tiempo dificultades nes morfológicas, y además solo de aquellos elementos que han
técnicas, que incluyen conocimientos sobre la manipulación de dejado informaciones en la tabla interna de la cavidad endocra-
so
yesos, resinas, epóxidos, u otros materiales plásticos. neal. Estructuras profundas cerebrales no se pueden investigar,
e u
Hoy en día estas técnicas físicas se han sustituido por técni- por lo menos directamente. Asimismo, estructuras superficiales
d
cas digitales (Fig. 22-4). Los avances en análisis de imagen que no hayan dejado huellas en el hueso tampoco se podrán
da
biomédica han proporcionado una verdadera revolución en la evidenciar. La marca de un tejido blando sobre el hueso de la
Paleontología en general y en la Paleoneurología en particular. cavidad endocraneal dependerá de muchos factores, como su
iva
La tomografía computarizada es hoy en día el método principal tamaño, la presión sobre el hueso, o el grosor que separa las
pr
de estudio de los fósiles. Permite reconstruir los fósiles frag- dos superficies. Generalmente, la correspondencia entre los
mentados e incompletos, acceder a su anatomía interna, elementos corticales y sus trazas es buena, pero se puede dar el
pia
desarrollar modelos numéricos, e intercambiar informaciones, caso de elementos que no han llegado a marcar el hueso a pesar
co
todo de forma no invasiva, rápida y eficaz. de su presencia. Así, es posible que un vaso sanguíneo o una
circunvolución no dejen huellas en la superficie endocraneal.
la
En este caso, la ausencia de una huella no quiere decir necesa-

a
riamente la ausencia del elemento: la ausencia de evidencia no

Tomografía computarizada
ce
siempre es evidencia de ausencia.

ne
En Paleoneurología hay que recordar siempre algunas re-

glas fundamentales:
rte
A B
pe
1. Un molde endocraneal no añade información respecto a la

anatomía endocraneal. La cavidad endocraneal es el molde
xto
negativo del cerebro, y el molde endocraneal es el molde

te
positivo de la cavidad endocraneal. Todo este proceso se lle-

va a cabo para facilitar nuestra percepción y optimizar
te
C
nuestros recursos morfométricos, pero un molde endocra-
Es
D E
neal proporciona la misma información de su endocráneo.

2. Un molde endocraneal no es un cerebro. Es un molde de la
cavidad que ha sido modelada por el cerebro. Proporciona,
como consecuencia, informaciones sobre la morfología de
sus elementos superficiales. No puede proporcionar infor-
mación sobre muchos detalles anatómicos, sobre los ele-
mentos profundos y, por supuesto, sobre sus procesos bio-
Fig. 22-3 | Moldes endocraneales físico de Homo erectus (A y B), Homo sa‐
piens (C), chimpancé (D) y gibón (E). químicos y funciones fisiológicas.
',
3. La morfología del endocráneo es el resultado de un proceso

integrado entre tejidos duros y tejidos blandos, llevado a cabo Gorilla
a través de interacciones funcionales y estructurales entre to-
dos los elementos del cráneo. Entonces, no es recomendable
analizar una cavidad endocraneal como si fuese un objeto ais- Pan
lado. Es necesario analizar sus formas y su morfología dentro
de su contexto morfogenético, es decir con su cráneo.
d u
La Paleoneurología de homínidos ha sido siempre un campo 5-7 millones de años
c.e
muy atractivo, por su importancia relativa a la evolución de
uo
nuestra especie. De todas formas, la disciplina se ha desarro-
llado también para otros grupos zoológicos, como por ejemplo Australopithecus
li@
los dinosaurios.
na
Homo
be
m
Correlaciones anatómicas
/a
Fig. 22-5 | Cráneo y endocráneo de los cuatro principales géneros de homi-
no
noideos africanos, con un antepasado común hacia 5-7 millones de años. Re-
construcciones digitales: José Manuel de la Cuétara.
Evolución cerebral en el género humano
m
tan grandes para un cerebro como el nuestro. De aquí, un debate
al u
La variación del tamaño cerebral entre los homínidos ha sido todavía abierto para evaluar si el factor importante es el aumen-
el
siempre algo patente y reconocido, con debates y discusiones que to absoluto o el aumento relativo. Cabe también decir que todo
se han desarrollado sobre la cuantificación de este proceso. Las
d
esto se desarrolla en un marco estadístico, donde los valores de
do
diferencias entre el cerebro de Homo sapiens y de los otros simios nuestra especie se comparan con los simios antropomorfos y
antropomorfos actuales son muy aparentes (Fig. 22-5), aunque otros primates no humanos. Entonces hay que reconocer tres
iva
los detalles de estas diferencias se siguen debatiendo, muchas ve- límites en estos tipos de evaluaciones.
pr
ces sin un consenso general. Más allá de muchas cuestiones

abiertas sobre áreas específicas, conexiones, u organización celu- 1. No es cierto que posibles cambios tengan que ser solamente
so
lar, el mismo cambio de forma del cerebro todavía no se ha inter- morfológicos.

e u
pretado a través de factores o procesos ciertos. Hoy en día hay un 2. Los simios antropomorfos están hoy representados por un
a d
poco de todo: los que apuestan solo en un cambio de tamaño, los número de especies muy limitado y la estadística disponible
que reconocen cambios en la organización de las áreas cerebrales, es entonces muy poco robusta.
ad
y los que no dan importancia a ninguno de estos dos factores. 3. Cambios menores pueden ser marginales a nivel estadístico,
riv
Desde luego, la escasez de muestras fósiles, la dispersión de esta pero relevantes a nivel cognitivo.
variabilidad en tres continentes y a lo largo de cinco millones de
p
ia
años, y el poco conocimiento que se tiene de la variabilidad cere- Más allá de la comparación con los primates vivientes, tam-
bral de nuestra misma especie, no han ayudado a aclarar las bién con el análisis de los fósiles los resultados son preliminares.
p
co
perspectivas y las interpretaciones evolutivas. Hay variaciones La conformación de los lóbulos frontales es parecida en todos los
reconocibles en la forma cerebral de las diferentes especies, aun- humanos extintos, las mismas circunvoluciones y los mismos
la
que dentro de un patrón general bastante parecido, que no per- surcos de los humanos modernos. Hay que reconocer que en las
a
mite sacar conclusiones ciertas. A veces los cambios no solo se re- dos especies más encefalizadas, es decir los humanos modernos y
ce
fieren a variaciones de áreas cerebrales, sino a las relaciones es-

ne
paciales entre cráneo y cerebro. La Fig. 22-6 resume algunos Las áreas parietales superiores
cambios macroanatómicos en las proporciones de las áreas cere- y mediales son más grandes en
rte
Las áreas prefrontales Homo sapiens

brales en el género humano. son más anchas en los humanos
modernos y en los neandertales
pe
Las áreas parietales

x to
dorsales son más anchas

en los humanos
Australopitecos y en los neandertales
te
te
A lo largo del último siglo y medio se ha dedicado mucha

Es
atención a los lóbulos frontales. Considerando sus funciones

ejecutivas, y el papel fundamental en caracterizar los niveles Las áreas temporoparietales
se amplían en el género Homo
más personales de los individuos, se ha dado por hecho que, a lo
largo de la evolución humana, estas áreas tenían que haber su-
Los lóbulos temporales son relativamente
frido importantes cambios. Después de mucha investigación más grandes en Homo sapiens , si los
comparamos con los lóbulos temporales
para localizar estas diferencias, todavía no se dispone de una de los primates no humanos
evidencia clara en este sentido. Los humanos tenemos áreas
Fig. 22-6 | Cambios principales en las proporciones endocraneales asocia-
frontales muy grandes para nuestro tamaño corporal, pero no dos a las diferentes especies del género Homo.
',
los neandertales, se nota una ampliación lateral del área de Broca. toparietal, que coordina funciones de integración cognitiva con
Estas dos especies son también las únicas que tienen los lóbulos funciones ejecutivas. Está claro, entonces, que hay que interpre-
frontales encima de las orbitas. Resulta difícil entonces decir si tar los cambios de los lóbulos parietales dentro de una red neural
esta ampliación del área de Broca es una adaptación neural o una más amplia.
consecuencia secundaria del no poder desarrollar las áreas fron-
tales verticalmente.
Asimetrías cerebrales
du
c.e
El lenguaje
Las áreas occipitales han presentado menos cambios a lo largo
uo
de la evolución humana. A nivel estructural, están muy integradas
A pesar de la atención hacia las áreas frontales, los paleontólo- con las áreas parietales: cuando una se abulta, la otra se aplana.
@
gos siempre han reconocido una variación grande de las áreas pa- Sin embargo, en los individuos adultos no hay correlación entre
li
na
rietales. Algunos autores sostienen la hipótesis de un aumento de los volúmenes parietales y occipitales. Los lóbulos occipitales no
las áreas parietales superiores en los australopitecos. Estos homí- presentan diferencias patentes entre las especies humanas. Mu-
be
nidos comparten una capacidad craneal comparable con los si- chos individuos de H. erectus tienen lóbulos occipitales muy pro-
a m
mios antropomorfos. Entonces, si este cambio fuese confirmado, nunciados y abultados, pero es posible que sea una consecuencia
se trataría de una evolución en la organización cerebral sin varia- estructural de tener áreas parietales muy planas. Recientemente,
/
no
ciones del tamaño del cerebro. Los humanos menos encefalizados estudios de correlación entre cráneo y cerebro han propuesto que
(H. ergaster, H. erectus, H. heidelbergensis) presentan áreas parieta- los neandertales podían haber tenido áreas occipitales más gran-
lum
les inferiores más amplias si se comparan con australopitecos y des que los humanos modernos. Esto encaja con áreas parietales
chimpancés, lo que puede sugerir un aumento de la masa neural más pequeñas. Las comparaciones con los primates no humanos
a
el
asociada a la circunvolución supramarginal y angular, ambos in- evidencian que, en nuestra especie, las áreas occipitales han au-
volucrados en funciones cognitivas bastante complejas, que in- o d
mentado de volumen mucho menos que otras áreas cerebrales.
cluyen el lenguaje. Las dos especies más encefalizadas, humanos Las mismas comparaciones neuroanatómicas entre primates
d
modernos y neandertales, presentan también cambios en las vivientes han demostrado que, en cambio, los lóbulos temporales
iva
áreas parietales superiores. Los neandertales presentan una evi- humanos son mucho más grandes que en otras especies. Seguro
pr
dente ampliación lateral de las áreas parietales superiores. En los hay un aumento lateral de sus proporciones en el género Homo,
humanos modernos a esto se le añade una expansión de todo el conjuntamente con una ampliación lateral de las áreas parietales
so
volumen parietal superior, incluso longitudinalmente, lo cual lle- inferiores. Pero los fósiles, en este caso, ofrecen menos informa-
e u
va a la clásica forma más redonda del neurocráneo moderno. Esta ción, por dos razones:
d
ampliación de las áreas parietales en H. sapiens se desarrolla en

da
una etapa morfogenética muy temprana, probablemente el pri- 1. Las áreas de la base del cráneo son muy frágiles, y el registro
mer período de vida posparto. Esta misma etapa está ausente en fósil es más rico para las áreas de la bóveda (huesos gruesos y
iva
los neandertales, como también en los chimpancés. Entre los hu- resistentes) que para las áreas de la base (huesos finos y
pr
manos modernos, el mismo patrón de globularización es el factor delicados).

principal de variabilidad entre los individuos adultos, y en este 2. La base del cráneo tiene una morfogénesis muy complicada,
pia
caso se debe a las proporciones y tamaño del precúneo. También donde muchos factores neurales y no neurales se mezclan y
co
comparando los cerebros de humanos y chimpancés, podemos orientan el fenotipo final.

observar que en nuestra especie el precúneo es mucho más Entonces, si en la bóveda se puede estar bastante seguro de
la
desarrollado, en términos de tamaño y proporciones.Todas las que un cambio morfológico sea debido a un cambio de los vo-
a
áreas parietales profundas (precúneo y surco intraparietal) están lúmenes neurales, en la base del cráneo esta certeza es menos
ce
involucradas en la coordinación visuoespacial, es decir una coor- firme. De hecho, los lóbulos temporales se posicionan en la
ne
dinación entre espacio interno y espacio externo, que usa el cuer- fosa media, justo arriba de las estructuras mandibulares. A ni-
po como interfaz, y es necesaria para procesos de simulación, de vel filogenético, entonces, factores biomecánicos asociados a
rte
imaginación visual, de autonoesis (imaginación de sí mismo en la masticación pueden influir en parte sobre la morfología de
pe
espacio y tiempo) y conciencia. El precúneo es un área metabóli- la fosa endocraneal media, y por ende en la forma su conteni-
camente muy activa, y los cambios parietales en nuestra especie do. Hay evidencia de un cambio en la posición y longitud de
xto
se acompañan con un incremento patente de todo el sistema vas- las áreas temporales en humanos modernos comparados con
te
cular parietal. Algunos individuos asociados posiblemente a las los neandertales. De todas formas, una cuantificación paleo-
primeras poblaciones modernas no presentan ampliación de las neurológica más completa y eficaz, en estas áreas, es muy di-
te
áreas parietales. Entonces, es posible que el origen de nuestra es- fícil de lleva a cabo.
Es
pecie y el origen de un cerebro anatómicamente moderno no ha-

yan necesariamente coincidido. Estas áreas parietales son muy
Las variaciones neurocraneales entre humanos modernos y
sensibles a cambios genéticos, pero también a influencias am-
no modernos son parecidas a las que se observan entre los in-
bientales (entrenamiento, cultura), con lo cual, por el momento
dividuos de nuestra especie, que en este caso están asociadas
no hay que descartar ninguna hipótesis sobre los factores que, a
al tamaño del precúneo 2.
lo largo de nuestra historia filogenética, han generado sus cam-
bios morfológicos. Hoy en día se sabe que las áreas parietales y
las áreas frontales funcionan como un conjunto, el sistema fron-
',
dos tienen un metabolismo muy elevado también porque viven en

Informaciones sobre cambios evolutivos en la morfología del un medio ambiental con altos valores de dispersión térmica, el
cerebelo son, hasta la fecha, muy escasas. Los límites son los agua. Con lo cual, aquí se encuentra la particularidad de los pri-
mismos que para las áreas temporales: un registro extremada- mates: han aumentado el volumen cerebral sin tener que aumen-
mente limitado a causa de la fragilidad del hueso de la fosa poste- tar el gasto energético total. Pero, si el cerebro de otros mamífe-
rior, y variaciones asociadas a factores no neurales. Hay una bue- ros consume el 3-5 % del metabolismo basal, y el cerebro de
na correlación entre volumen de la fosa posterior y volumen de otros primates consume el 8-10 %, nuestro cerebro es responsa-
ble del 20-25 % del gasto metabólico. Aumentar el gasto de un
du
los hemisferios cerebelares, pero las evidencias son demasiado
escasas. Un cambio evidente es en su posición. En H. erectus los órgano sin aumentar el gasto total se puede alcanzar solo redis-
c.e
lóbulos cerebelares se posicionan muy posteriormente, bajo de tribuyendo los recursos. Es decir, si en los primates (sobre todo
en los humanos) el cerebro gasta más, tiene que haber algún otro
uo
los lóbulos occipitales. En los neandertales se posicionan más o
menos bajo las regiones parietales. En los humanos modernos su componente que gaste menos. En nuestra especie se supone que
@
posición es mucho más anterior, debajo de los lóbulos tempora- es el sistema gastrointestinal. La Teoría del tejido costoso propone
li
que para aumentar el tamaño cerebral se ha debido disminuir la
na
les. A pesar de que estos puedan ser solo cambios estructurales
asociados a una conformación braquicéfala en los humanos mo- energía del sistema digestivo. Esto ha requerido un cambio de
be
dernos, y dolicocéfala en las formas más arcaicas, hay que pre- dieta: de una con alto porcentaje de vegetales, típica de un pri-
m
guntarse si estos cambios pueden haber afectado a la organiza- mate de nuestro tamaño, a una más rica en proteínas, que son
nutrientes más concentrados y energéticos. También se supone
/a
ción de las redes cerebrales, sobre todo en virtud de la longitud de
que, con el fin de restar energía al cuerpo para poder nutrir al ce-
no
las conexiones y de la distancia de los elementos. Existen eviden-
cias, aunque débiles, de que algunos cambios volumétricos del rebro, los tejidos se hayan tenido que someter a una restricción
m
cerebelo pueden haberse dado en tiempos recientes, es decir den- calórica, que se conoce ralentizar y retrasar los procesos ontoge-
alu
tro de la historia de nuestra propia especie, después o durante la néticos en general. A esta redistribución energética y restricción
calórica a lo mejor le debemos entonces nuestro ciclo biológico
el
revolución neolítica y el cambio de gestión ecológica, económica,
más lento y, por ende, nuestra vida más larga y longeva. La lon-
y social, desde cazadores recolectores hacia agricultores. o d
gevidad de nuestra especie es un carácter fundamental y necesa-
ad
rio a la trasmisión cultural, con lo cual existe un círculo de rela-
ciones entre cerebro, metabolismo, dieta, ecología, ciclo biológi-
riv
Morfología esquelética co, estructura social y cultura.

o p
us
Si has comprendido las implicaciones funcionales y estructu- El sistema vascular cerebral es fundamental para la regulación
térmica del cerebro y, considerando la falta de elementos rígi-
de
rales de un aumento del tamaño cerebral, entenderás cómo,

más allá de las implicaciones cognitivas, esto tiene que aso- dos, también para su organización estructural como «esquele-
da
ciarse a un cambio de los parámetros ecológicos (alimenta- to hidrostático».

iva
ción y relaciones con las otras especies), morfogenéticos (inte-

gración estructural con los elementos del cráneo a lo largo de Es interesante ver lo poco que se sabe sobre metabolismo y
pr
crecimiento y desarrollo), funcionales (termorregulación) y so- termorregulación cerebral, siendo el cerebro para los huma-
pia
ciales (tamaño y estructura del grupo). Si cambia un factor, los nos el órgano más costoso a nivel energético y más sensible a
otros tienen que adecuarse para mantener un equilibrio evoluti- nivel térmico. No se conocen sus mecanismos de regulación
co
vamente valido. del calor, ni sus variaciones y, a nivel metabólico, todavía no

la
se tiene claro cómo se reparte toda esta energía. En general,

a
se suele trabajar con modelos numéricos o con modelos ani-

ce
El sistema vascular y el metabolismo males, a causa de las dificultades técnicas y éticas de este tipo

de investigaciones.
ne
Si se considera el tamaño cerebral relativamente al tamaño del Nuestro cerebro se supone que produce mucho calor y, al
rte
cuerpo, entre los mamíferos destacan por tener un cerebro más mismo tiempo, es el único órgano que puede permitirse gran-
pe
grande de lo previsto tres grupos: primates, cetáceos y pinnípe- des variaciones de temperatura. Pero, contrariamente a lo que
dos. Curiosamente, a pesar de tener este gran tamaño cerebral, y se ve en algunos carnívoros o herbívoros, no parece que nues-
xto
diferentemente de cetáceos y pinnípedos, los primates no gasta- tro cerebro tenga mecanismos específicos de enfriamiento.
Después de décadas de debate, todavía existen dos bandos: los
te
mos más energía, y nuestro metabolismo basal es lo previsto para

cualquier mamífero de nuestra talla corporal. Cetáceos y pinnípe- que piensan que estos mecanismos tienen que existir, solo que
te
dos tienen un metabolismo muy elevado también porque viven en no se han encontrado, y los que piensan que no existen y que
Es
no son necesarios. En este segundo caso, los mecanismos gene-

rales del cuerpo (flujo sanguíneo, piel, sudoración) serían sufi-
3 El precúneo integra informaciones corporales y visuales con me-
moria y autoconciencia, mientras que el surco intraparietal coordina el cientes para controlar la temperatura del cerebro.
cuerpo en la relación entre ambiente interno y externo, sobre todo a
través del sistema ojo-mano.
Cerebro y ecología
',
La cabeza humana tiene cuatro sistemas vasculares, en reali- tras que en las otras especies la rama anterior suele ser la princi-
dad conectados el uno con el otro: pal. Pero sobre todo hay una diferencia en el grado de compleji-
dad vascular: en todos los humanos no-modernos, este sistema
1. El sistema cerebral es interno al cerebro. vascular es bastante sencillo, con pocas ramas que además no es-
2. El sistema meníngeo corre entre la corteza cerebral y el tán conectadas por ramas trasversales (anastomosis). Solamente
cráneo. en H. sapiens se nota un aumento evidente de la complejidad vas-
3. El sistema diploico es interno a los huesos de la bóveda. cular, con muchas ramas de diferentes órdenes, además conecta-
du
4. El sistema pericraneal es externo, entre cráneo y piel. das con una red anastomótica generalmente muy desarrollada. En
particular, el área parietal es la que más presenta el desarrollo del
c.e
El sistema meníngeo deja sus huellas en la superficie endocra- sistema vascular meníngeo. Este cambio no parece estar relacio-
uo
neal, y el sistema diploico se basa en canales internos al hueso. nado con el tamaño cerebral, con la forma del cráneo, o con va-
Ambos se pueden analizar en restos óseos para estudios en Bioar- riables anatómicas como el grosor del hueso.
@
queología, Paleoantropología, o Antropología forense (Fig. 22-7). En los adultos, el flujo de sangre en estos vasos es limitado o
li
na
Los vasos meníngeos dejan sus huellas en función de su tama- hasta ausente. Se han propuesto cuatro hipótesis para explicar
ño y de la presión que ejercen sobre la tabla interna del cráneo, este aumento de vascularización de la arteria meníngea media
be
induciendo la actividad osteoclástica que moldea la huella y de- en los humanos modernos:
a m
jando la impresión del vaso. A pesar de que la correspondencia
entre vaso y huella no siempre es cierta, generalmente suele ser 1. El incremento se puede asociar a una función de termorre-
/
no
fiable. Se suelen considerar dos grupos: las arterías meníngeas y gulación, pero sobre todo en las etapas tempranas de la on-
los senos de la duramadre. togenia, cuando el cerebro llega a utilizar hasta el 80 % del
lum
metabolismo basal.
2. El incremento se puede asociar a una función de termorre-
a
el
Arterias meníngeas gulación, pero sobre todo en situaciones de emergencia
o d
térmica, como durante el ejercicio físico, o alerta, o condi-
La arteria meníngea media surge desde la rama maxilar de la ciones patológicas (inflamación, fiebre).
d
arteria carótida externa y entra en la cavidad craneal, general- 3. El papel de los vasos puede sea estructural más que funcio-
iva
mente desde el foramen espinoso (agujero redondo menor), en la nal, por ejemplo, como protección hidrostática.
pr
fosa endocraneal media. A nivel de los lóbulos temporales se divi- 4. El aumento puede ser una consecuencia secundaria de un
de en dos o tres ramas, una anterior (que corre superiormente y aumento de los vasos cerebrales, siendo todos estos siste-
so
paralelamente a la sutura coronal), una posterior (que corre hacia mas sensibles a factores de crecimiento comunes.
e u
la sutura lambdoidea) y una media (que corre hacía las áreas pa-
d
rietales). Se desconoce la historia evolutiva de estos elementos

da
vasculares, y su homología con los vasos meníngeos de los otros

Arteria meníngea
primates no es cierta. Pero existen diferencias bastante patentes
iva
entre las diferentes especies del género humano. Hay diferencias

pr
en la distribución de los vasos: en especies muy dolicocéfalas

como H. erectus, la rama posterior es a menudo dominante, mien- Senos de la duramadre
pia
co
El otro sistema meníngeo se refiere a los senos venosos de la

duramadre. Son vasos amplios, que pueden contener una im-
la
portante cantidad de sangre, regulando temperatura y presión

a
endocraneal. Algunos corren en la profundidad del cerebro, en

ce
la hoz del cerebro y en el tentorio del cerebelo, es decir, en los

ne
espacios entre los hemisferios cerebrales y entre los hemisfe-

rios cerebrales y cerebelares. Drenan la sangre desde el endo-
rte
cráneo hacia el cuerpo, pasando por las venas yugulares, late-

pe
ralmente al foramen magnum. Por su papel de drenaje se ha

propuesto que hayan tenido un rol fundamental en los procesos
xto
100%
de termorregulación, como consecuencia del incremento del
te
volumen cerebral y de la postura bípeda. A pesar de esto, pocas

variaciones se conocen entre los homínidos, y la información
te
50%
en nuestra propia especie es muy escasa. Algunos australopite-
Es
cos presentan una alta prevalencia de una variación del recorri-

10%
do vascular, que en lugar de pasar lateralmente al cerebro entre
lóbulos occipitales y cerebelares, pasan medialmente entre los
dos lóbulos cerebelares. En los neandertales, los senos derechos
Fig. 22-7 | Huellas de la arteria meníngea media en un cráneo procedente de
una excavación arqueológica (izquierda) y reconstrucción digital de canales e izquierdos, a menudo en contacto y hasta en comunicación en
diploicos en un humano moderno (derecha, arriba). La distribución del calor los humanos modernos, están más separados y aislados. Se
en un molde endocraneal se puede analizar en función de su forma geométri- desconoce de todas formas el posible significado funcional de
ca (izquierda, abajo). Autores de las imágenes: Hana Pisova, Gizéh Rangel de
Lázaro, José Manuel de la Cuétara. estas variaciones.
',
mente ofrece soluciones, pero puede revelar el conjunto de fac-

¿Sabías qué? Generalmente, los senos venosos derechos son
tores que se esconden detrás de la patología, orientando la in-
más grandes de los izquierdos, encargándose del principal dre-
vestigación y desvelando nuevas relaciones. Una colaboración
naje hacía las fosas yugulares. Se supone que esto puede es-
entre biólogos evolutivos y médicos es propicia por lo menos
tar relacionado con las asimetrías cerebrales, siendo general-
para tres razones generales:
mente el lóbulo occipital derecho más pequeño que el izquier-
do, y facilitando entonces el paso y el crecimiento de los vasos.
1. Médicos y biólogos suelen tener competencias diferentes y
De todas formas, los patrones individuales son muy variables.
du
complementarias. La Biología evolutiva investiga las causas
remotas, con una perspectiva comparada, una robusta prepa-
c.e
ración teórica, y una competencia analítica. La medicina está
Vasos diploicos
uo
interesada, en cambio, en las causas próximas, con una pers-
pectiva aplicada, una preparación práctica, y una competencia
@
Los vasos diploicos corren dentro de los huesos de la bóveda diagnóstica. Evidentemente son perfiles que se pueden com-
li
na
craneal, conectando el ambiente endocraneal con el exterior. Los plementar de forma muy provechosa y eficaz.
vasos principales se reconocen en el grosor de la díploe, pero el 2. Los rasgos de interés evolutivo puede que tengan una impor-
be
sistema también utiliza una red de microcapilares internos a la tancia médica. Para muchos caracteres estudiados en paleon-
a m
estructura trabecular que no se pueden analizar en restos óseos. tología no se conoce la variabilidad, o las funciones, o el
Estos vasos están conectados con el sistema meníngeo y con las desarrollo y las relaciones, en nuestra propia especie. Es pro-
/
no
venas emisarias, siendo fundamentales para el flujo entre super- bablemente inútil estudiar un carácter en pocos individuos fó-
ficie interna y externa del cráneo. Como para la arteria meníngea, siles, incompletos y fragmentados, si no hay datos suficientes
lum
son particularmente desarrollados solo en nuestra especie, prin- para millones de individuos vivos. Los estudios biomédicos
cipalmente en el hueso parietal. pueden proporcionar casos y muestras necesarias a contestar
a
el
Una ulterior información vascular en restos óseos se puede ob- preguntas evolutivas que a la vez pueden tener una relevancia
tener estudiando los orificios de las venas emisarias, como las fo- o d
clínica o diagnóstica.
raminas parietales, occipitales, o mastoideos. A pesar de que su 3. Médicos y biólogos hoy en día utilizan las mismas herramien-
d
nombre sugiera un flujo desde el endocráneo hacia la superficie tas, en anatomía como en genética. Están entonces interesa-
iva
externa, se supone que estos canales pueden permitir el flujo dos a los mismos métodos, aunque a veces por razones muy
pr
sanguíneo en ambas direcciones. distintas. Colaborar en el desarrollo de estas tecnologías re-

presenta un interés común para solucionar problemas pareci-
so
dos en contextos diferentes.

e u
Evolución y medicina
d
Algunas patologías pueden ser el resultado de límites funcio-

da
Nuestro organismo es el resultado de una integración funcio-

nales o estructurales asociados a cambios filogenéticos y evo-
nal y estructural entre componentes anatómicos, procesos fisio-
iva
lutivos del cerebro, o de las relaciones entre cerebro y cráneo.

lógicos y genes, cuyas relaciones se han seleccionado a lo largo de
pr
una historia filogenética caracterizada por vínculos y necesidades.

Los caracteres que forman estos «paquetes» de adaptaciones no Si se piensa en la evolución del cerebro humano, un ejemplo
pia
siempre representan una ventaja para el organismo, y algunas patente de vínculos es el mismo proceso de encefalización. Tene-
co
elecciones adaptativas pueden conllevar efectos secundarios: mos un cerebro tres veces más grande que un primate de nuestro
mismo tamaño corporal. Esto conlleva un aumento de volúme-
la
1. Puede haber desventajas secundarias asociadas a ventajas nes, un cambio de forma y proporciones, y un cambio de relacio-
a
primarias más importantes. nes, con posibles vínculos, límites y consecuencias (Fig. 22-8).
ce
2. Algunas desventajas pueden ser importantes para la calidad Por ejemplo, hay un claro vínculo térmico: la producción del
ne
de la vida de un individuo, pero no necesariamente para su calor es proporcional al volumen (es decir, aumenta al cubo) y su
valor reproductivo. dispersión a la superficie (es decir, aumenta al cuadrado), con lo
rte
3. Nuestro entorno cambia rápidamente gracias a los procesos cual, si aumenta el tamaño, la producción de calor aumenta más
pe
culturales y, a menudo, las características de estos nuevos que su dispersión, con consecuente aumento de la carga térmica.
ambientes son muy diferentes de las que originalmente selec- La dispersión del calor depende también de la forma y, de hecho,
xto
cionaron ciertas respuestas biológicas, creando un conflicto y humanos modernos y neandertales, a pesar de tener el mismo ta-
te
exponiéndonos a factores para los que no se está adecuada- maño cerebral, tienen patrones de dispersión térmica diferente
mente preparados. por tener una forma cerebral distinta.
te
El aumento de los volúmenes parietales en nuestra especie ha

Es
Estos tres componentes pueden llegar a afectar sensible- cambiado mucho la geometría del cerebro. Las áreas centrales
mente nuestros procesos biológicos, desencadenando situacio- acumulan más calor. Quizás entonces no es una casualidad que
nes patológicas. En las últimas décadas se han ido desarrollan- solo nuestra especie haya evolucionado una red vascular parietal
do aproximaciones evolutivas a la medicina y a la enfermedad, mucho más desarrollada de otros grupos humanos. Es interesante
para entender los procesos filogenéticos que pueden haber ge- notar que supuestamente un elemento cortical que ha aumentado
nerado las condiciones necesarias al proceso patológico. Una sus dimensiones ha sido el precúneo, que está posicionado en el
aproximación evolutiva a un problema médico no necesaria- centro de la geometría cerebral. El precúneo tiene valores meta-
',
bita sigue patrones de crecimientos compartidos con el cráneo,

mientras que el globo ocular comparte esquemas de crecimiento
con el cerebro. Los humanos modernos hemos tenido un aumento
del tamaño del cerebro y una disminución del tamaño de la cara.
Por ende, un aumento del tamaño del ojo, pero una disminución
del tamaño de la órbita. Si a esto se añade que tenemos (como los
neandertales) los lóbulos frontales encima de las órbitas, y detrás
du
de las órbitas tenemos los lóbulos temporales, que son particu-
larmente desarrollados (más que en los simios antropomorfos),
c.e
entonces se entiende que puede haber problemas de «espacio»
uo
del bulbo ocular. Recientemente un investigador del Montana
Tech, Michael Masters, ha propuesto que la deformación del bul-
@
bo asociada a los vínculos espaciales del cráneo pueda llevar a un
li
na
defecto de visión, la miopía. Efectivamente, hay evidencia esta-
Áreas Áreas dística de que cuanto más las áreas frontales contactan con las
be
prefrontales parietales
orbitas (es decir, cabezas «más redondas») cuanto más la pro-
a m
babilidad de tener un ojo miope. De hecho, las mujeres tienen ni-
veles de miopía más altos que los hombres y, entre las poblacio-
/
no
nes humanas, los asiáticos niveles más altos que los otros grupos
geográficos. En realidad, en este modelo no es importante solo el
lum
lóbulo frontal del cerebro, sino también el temporal, que sobre
todo en nuestra especie se posiciona detrás de la órbita limitando
a
el
su espacio posterior.
o d
Los caminos evolutivos siempre conllevan ventajas y desven-
tajas, que hay que evaluar no solo en el contexto de la Biología
d
general, sino también en el contexto del ambiente en el que han
iva
Órbitas
sido seleccionados. La gran apuesta evolutiva de las especies hu-
pr
manas ha sido el cerebro, y no hay entonces que extrañar que,

Áreas justo ahí, se pueden tener evidencias de algunos conflictos im-
so
temporales
portantes. El metabolismo, la fisiología, las relaciones espaciales,
e u
Fig. 22-8 | Arriba: comparado con homínidos extintos, el cráneo de los huma- y por supuesto todos los comportamientos asociados a nuestras
nos modernos se caracteriza por una reducción de la cara (en azul) y un au-
d
configuraciones neurales, pueden haber representado global-

mento del tamaño parietal (en rojo). Abajo: el aumento del tamaño cerebral y
da
la reducción de la cara acercan las órbitas a las fosas endocraneales anterio- mente una forma de aumentar la transmisión genética, pero no
res y medias, es decir a los lóbulos frontales y temporales. necesariamente soluciones perfectas, sobre todo considerando la
iva
distancia ambiental y cultural entre los primeros humanos

pr
bólicos más elevados que otras áreas. Recientemente se ha descu- anatómicamente modernos y los humanos de nuestras socieda-
bierto que la enfermedad de Alzheimer, una patología particular- des industrializadas.
pia
mente frecuente solo en nuestra especie, en sus primeras etapas

co
presenta problemas metabólicos justo en las áreas parietales más

profundas. Hay que preguntarse entonces si este aumento de
la
¿Cómo puede evolucionar nuestro cerebro en el

complejidad cortical y vascular no ha podido influir en la sensibi-
a
futuro?
lidad o en la vulnerabilidad a los procesos neurodegenerativos.
ce
ne
Arqueología y cognición
rte
Esquizofrenia
pe
Antropología y ciencias cognitivas son campos multidiscipli-

nares. Todos los campos lo son, pero en estos dos casos, la ausen-
xto
Problemas asociados a la encefalización pueden ser no sola-

cia de fronteras es quizás más evidente. Todo atañe el ser hu-
mente funcionales, sino también estructurales, asociados a la
te
mano, y todo atañe su forma de pensar, así que todo, al fin y al

gestión espacial de las interacciones entre cráneo y cerebro. Por
cabo, converge en estas dos disciplinas, o gravita, de una forma u
te
ejemplo, es interesante notar que las dos especies con capacidad

otra, en sus alrededores. El desarrollo tecnológico, por un lado, y
Es
craneal más grande, los humanos modernos y los neandertales,

la difusión de la información por el otro, han generado un au-
son también las únicas dos que tienen los lóbulos frontales enci-
mento de la posibilidad y de la necesidad de mezclar perspectivas
ma del techo de las órbitas. En los otros homínidos, así como en
y profesionalidades. Así que en los últimos años, antropología y
los simios antropomorfos, los lóbulos frontales están posiciona-
neurociencias se han acercado más, proponiendo nuevas alterna-
dos detrás del techo orbital. El contacto directo y estrecho entre
tivas. Los antropólogos han estado probablemente más interesa-
lóbulos frontales y órbitas en nuestra especie es la razón de la
dos en el intercambio. Por el otro lado, psicólogos y neuropsi-
triste eficacia del proceso de «lobotomización» llevado a cabo en
quiatras han sido los que más han aceptado la invitación, mien-
el siglo pasado en miles de personas, basado en una lesión de la
tras que los neurocientíficos más tradicionales (neurobiólogos,
corteza orbital a través de la fractura del techo de la órbita. La ór-
',
biólogos moleculares, neurofisiólogos) han sido más moderados a

la hora de mezclar aproximaciones y perspectivas. Mientras en
Arqueología y neurociencia
este momento hay muchos investigadores en ciencias cognitivas
que están inspirados y animados por la integración multidiscipli-
nar y por perspectivas más holísticas, sigue habiendo muchos La integración de las informaciones procedentes del registro
sectores todavía más anclados a una aproximación más reduccio- arqueológico y de las informaciones asociadas a los procesos
nista y menos abierta. La palabra «mente» o las evidencias fósi- neurales y psicológicos ha promocionado el desarrollo de un
du
les siguen siendo tabú en algunos campos más acostumbrados a nuevo campo multidisciplinar, la Arqueología cognitiva. Arqueó-
un marco estrictamente experimental. En algunos casos hay que logos, paleoantropólogos, psicólogos y neuropsiquiatras inten-
c.e
reconocer que perspectivas demasiado teóricas en evolución cog- tan mezclar sus evidencias y sus conocimientos, para propor-
uo
nitiva pueden haber generado cierta desconfianza en los científi- cionar hipótesis y teorías que, aunque no puedan ser nunca
cos de laboratorio. En otros, la renuncia a un conocimiento que plenamente verificadas a nivel experimental, pero sean razo-
@
vaya más allá del citoplasma, de las enzimas, o de las secuencias nables y sensatas.
li
na
génicas, se debe quizás a cierto miedo a la hora de entregarse a Los primeros debates en Arqueología Cognitiva se centraron
conceptos más complejos, y a relaciones que se escapan a esque- en la memoria de trabajo, siendo ésta asociada a muchos com-
be
mas básicos y mecánicos. portamientos esenciales en nuestra especie, que incluyen la ca-
a m
pacidad de lenguaje, de cálculos, de planificación, y hasta de
desplazamiento, almacenamiento de recursos, o integración
/
Los nuevos campos de investigación en evolución cognitiva
no
social. Los mecanismos de las áreas frontales (funciones ejecu-
integran informaciones y métodos que proceden de Neurobio-
tivas), parietales inferiores (almacén fonológico) y parietales
lum
logía, Neuropsiquiatría, Psicología, Antropología, Paleontología
superiores (borrador visuoespacial) se analizaron a la luz de los
y Arqueología, enlazando componentes neurales con proce-
cambios en el registro cultural y paleoneurológico, sugiriendo
a
sos asociados al cuerpo y al ambiente.
el
diferencias importantes entre las especies humanas.
o d
Quizás el avance más importante, en esta etapa de integra-
Está renaciendo cierta necesidad de mezclar orgánico e inor- ción multidisciplinar y revaluación de las aproximaciones ho-
d
gánico, biología y cultura, individuo y ambiente, reconciliando lísticas, ha sido descentralizar el proceso cognitivo del cerebro,
iva
al ser humano con su entorno, al que pertenece y de lo que es incluyendo en el mismo proceso (y, por ende, en el concepto de
pr
parte integrante. La Neuroantropología mezcla neurociencia y «mente») componentes no-neurales como el cuerpo o el am-
antropología, en el intento de anclar los procesos cognitivos a biente. Son teorías que vienen de muy lejos, y que se pueden
so
los componentes sociales y culturales. Nada nuevo, si se com- llegar a relacionar con las perspectivas holísticas de muchas
e u
para con la perspectiva general de la Ecología Humana, pero culturas nativas de cazadores-recolectores, pero que ahora se
d
útil a la hora de ofrecer estímulos para propiciar alternativas a están intentando enlazar a nivel lógico y, en lo posible, a nivel
da
las perspectivas más reduccionistas. Cierto es que son campos experimental. En este renacimiento de las teorías sobre cogni-
difíciles de definir, y menos de matizar a nivel práctico y expe- ción extendida y mente extendida han tenido un papel esencial
iva
rimental. Las definiciones son generales, casi obvias, redun- los filósofos. Por un lado, han promocionado este debate en las
pr
dantes, intentando abarcar un todo tan vasto que se queda sin últimas décadas, enmarcándolo en una perspectiva de análisis
una caracterización definida. La Neuroantropología mezcla et- inductivo y deductivo. Al mismo tiempo, probablemente, han
pia
nología, neuroanatomía, fisiología, sociología, demografía, retrasado su difusión a los campos más analíticos y experimen-
co
ecología, intentado localizar redes que, de todas formas, repre- tales, encajando términos y discusiones en contextos demasia-
sentan un sistema de enlaces infinito, difícil de reducir a un do teóricos, poco prácticos, y demasiado constreñidos entre
la
número limitado pero efectivo de relaciones. definiciones complejas y rigores conceptuales excesivos para
a
La Neuroarqueología es más pragmática: se limita a analizar, una aproximación científica y experimental.

ce
con las herramientas de la neurociencia (sobre todo resonancia Las teorías de la mente extendida incluyen el cuerpo y el
ne
magnética funcional y otras técnicas de visualización de los ambiente en el proceso cognitivo. El cuerpo es interfaz activa, y
cambios fisiológicos cerebrales) los comportamientos asociados con sus componentes sensoriales participa en los procesos de
rte
a actividades relevantes para el contexto antropológico. Los es- aprendizaje, interpretación, memoria, y planificación. El am-
pe
caneos revelan patrones neurales asociados a uso de herra- biente externo es también parte del proceso emergente que lla-
mientas, aprendizaje, asimetrías manuales, y a cualquier tipo mamos «mente». El componente externo más sencillo de ana-
xto
de comportamiento o proceso evidenciado por el registro ar- lizar en este sentido son los objetos, es decir la «cultura mate-
te
queológico. Finalmente, las informaciones que proceden del rial». Los objetos almacenan informaciones, cambian las capa-
análisis de las huellas culturales (históricas o prehistóricas) se cidades sensoriales y analíticas, cierran circuitos, estimulan e
te
integran con los resultados sobre las respuestas cerebrales, inducen procesos, siendo parte integral del proceso cognitivo, y
Es
proporcionando un cuadro más completo que incluye un com- no solamente la producción de un proceso neural. En función
ponente orgánico (las redes neuronales) y uno superorgánico de la distancia desde el cuerpo, y sobre todo del contacto físico,
(la cultura). Los estudios psicométricos, asociados a las mismas el cerebro incluye el objeto en sus esquemas o, mejor dicho, en
actividades y procesos, también representan otra herramienta los esquemas del cuerpo, tratando el objeto como extensión del
interesante en Neuroarqueología. cuerpo o, al revés, el cuerpo como objeto. Está claro que esta
perspectiva puede cambiar sensiblemente la interpretación de
las evidencias arqueológicas o paleoantropológicas.
',
tes. Segundo, hay que intentar trabajar con modelos cuantitati-

vos, que se apoyen a contextos experimentales basados en
Vista y tacto
muestras numerosas de individuos modernos (Neurociencia,
Biomedicina, Psicometría, etc.) y a evaluaciones comparadas
(Primatología, Etnología). Solo así es posible ir más allá de las
¿Sabías qué? La integración visuoespacial coordina el cuerpo
opiniones, y entrar en una dinámica científica que pueda evaluar
con el ambiente externo, a nivel local (cuerpo-objeto) y global
hipótesis equilibradas y razonables sobre los niveles cognitivos
(cuerpo-espacio). El surco intraparietal es un nudo fundamen-
u
de las especies extintas.
tal para la coordinación ojo-mano. El precúneo integra la rela-
d
c.e
ción cuerpo-ambiente con la memoria, directamente influyen-
do en los niveles de autoconciencia.
Agradecimientos
uo
Quiero agradecer a los compañeros y colaboradores con los
@
que he llevado a cabo en estos muchos años mis líneas de in-
li
Si has comprendido la importancia de la integración visuoes-
na
vestigación, como Giorgio Manzi, Manuel Martín-Loeches, Ro-
pacial en la relación entre cerebro y ambiente a través del cuer-
berto Colom, Heidi Jacobs, Dominique Grimaud-Hervé, Fred
be
po, la importancia de la visión en la percepción y en la estructu-
Coolidge, Marina Lozano, Michael Masters, Naomichi Ogihara,
m
ra cognitiva de los primates, las relaciones entre lenguaje y ma-
Sheela Athreya, Bárbara Saracino, Duilio Garofoli, Markus Bas-
nualidad, y la importancia de las relaciones espaciales entre
/a
tir, Aida Gómez, Jim Rilling, Todd Preuss, José María Bermúdez
áreas faciales y neurocraneales, entenderás cómo es necesa-
no
de Castro, Xiujie Wu, y Atsushi Iriki. Quiero también agradecer
rio considerar las relaciones y los vínculos entre los elementos
a mi equipo, sobre todo a José Manuel de la Cuétara, Sofia Pe-
lum
anatómicos para desarrollar teorías evolutivas razonables,
reira Pedro, Hana Pisova, Annapaola Fedato, Alannah Pearson,
siendo el ojo evolutivamente integrado con la manualidad, con
y Gizéh Rangel de Lázaro, que han aportado ideas e imágenes a
l a
la anatomía de lóbulos frontales y occipitales, con la postura y
este capítulo. Mis líneas de investigación están financiadas por
e
con la ecología de la especie.
o d
el Proyecto Atapuerca del Ministerio de Economía y Competi-
ción de España, por el Instituto Italiano de Antropología, y por
ad
Evidentemente la Arqueología cognitiva no puede ofrecer hi- la Wenner-Gren Foundation. Un agradecimiento particular a
riv
pótesis completas, a causa de la imposibilidad de averiguar y Ralph Holloway, que apostó hace años en nuestras colaboracio-
testar muchos factores. Pero puede ir más allá de una aproxima- nes y en mis métodos, a pesar de sus cautelas hacia los medios
o p
ción solamente teórica o especulativa. Primero, hay que desarro- digitales. Su apoyo y su amistad han sido muy importantes.
us
llar hipótesis y teorías integrando evidencias de campos diferen-

de
Puntos clave
da
iva
La Paleoneurología estudia la anatomía endocraneal de las especies extintas, reconstruyendo y analizando la morfología del cerebro a
través de la forma del neurocráneo y de las huellas dejadas en su superficie interna por elementos anatómicos corticales (circunvolu-
pr
ciones y surcos, arterias y venas).

pia
A pesar de los límites anatómicos y estadísticos asociados a este campo, estos estudios son los únicos que pueden proporcionar una
información directa sobre la anatomía cerebral en los fósiles.
co
La neuroanatomía comparada ha conseguido localizar diferentes características cerebrales que caracterizan a los humanos, si se
la
comparan con los simios antropomorfos.

Existen diferencias macroanatómicas en los lóbulos parietales y temporales, y probablemente en la corteza prefrontal. A nivel evoluti-
a
vo, la comparación se ha centrado sobre todo en el volumen cerebral absoluto y relativo, en su superficie cortical y, recientemente, en el
ce
número de neuronas.
ne
Diferentes especies y linajes dentro de la radiación evolutiva de los homínidos han aumentado el tamaño cerebral, su valor absoluto,
rte
como su valor relativo al tamaño del cuerpo o al metabolismo.

Todas estas son variables difíciles de manejar a nivel cuantitativo en los fósiles, y necesitan un adecuado contexto estadístico.
pe
La capacidad craneal, sobre todo en los primates, está correlacionada con los parámetros de los ciclos vitales.
xto
La evolución del cráneo y la evolución del cerebro tienen que mantener un equilibrio funcional y estructural, con lo cual cada cambio
tiene que evaluarse dentro de las relaciones entre elementos anatómicos y límites fisiológicos.
te
Los procesos de crecimiento y desarrollo entre cráneo y cerebro son el resultado de niveles de integración entre tejidos blandos y teji-
te
dos duros, a través de relaciones que vinculan e influyen los procesos evolutivos.
Es
El molde endocraneal proporciona información sobre surcos, circunvoluciones, proporciones cerebrales y esquemas vasculares.
Las técnicas de anatomía digital han aumentado sensiblemente las posibilidades de reconstrucción de los elementos endocraneales,
así como de un estudio integrado entre cráneo y cerebro.
Las áreas frontales presentan un cambio de sus proporciones en humanos modernos y neandertales, aunque no se descarta que pue-
da ser una consecuencia de las relaciones espaciales entre cerebro y cara. Entre las diferentes especies humanas, hay diferencias suti-
les en las áreas temporales y occipitales, y poco se conoce sobre la evolución del cerebelo. Las áreas parietales presentan variaciones
más evidentes, sobre todo considerando su mayor desarrollo en los humanos modernos.
',
El aumento del tamaño cerebral no se acompaña de un aumento del metabolismo total del cuerpo. Siendo el cerebro muy costoso a
nivel energético, mantener la misma cantidad de energía supone redistribuir los recursos.
El aumento del tamaño cerebral conlleva un aumento de la producción de calor en un órgano muy sensible a la temperatura.
El sistema vascular, componente fundamental en los procesos de termorregulación cerebral, se puede estudiar en Paleontología y Ar-
queología, analizando las huellas de los vasos meníngeos y diploicos.
Un aumento de tamaño y complejidad cerebral como el que se observa en la evolución de nuestra especie puede conllevar efectos se-
gundarios, en la relación entre cráneo y cerebro o en la gestión de límites fisiológicos.
u
Una perspectiva evolutiva puede orientar la investigación en medicina.
d
c.e
Nuevos campos multidisciplinares como la Arqueología cognitiva, la Neuroantropología o la Neuroarqueología están integrando infor-
maciones y competencias de campos diferentes como la Psiquiatría, la Etnología, la Paleontología y la Neurofisiología para proporcio-
uo
nar hipótesis que consideren a la vez la evidencia fósil, cultural y neurológica.
li @
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1 de 18 Miryam Benali | El cerebro en evolución

«… que todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de su propio cerebro…»

res, como la arqueología cognitiva o la neuroarqueología.

cesos fisiológicos activos, la estructura anatómica cerebral es

muy difícil de estudiar en términos de morfología y de relacio-

de lo previsto, pero no tanto como los hemisferios cerebrales.

nos límites estadísticos: los índices se calculan en función

de muestras de comparación y métodos de regresión lineal,

que pueden influir sensiblemente en el resultado final.

dos motivos: bral, que desafortunadamente sigue siendo promocionado

hoy en día en la mayoría de los museos o en los contextos

intentan encajar todos estos valores procedentes de linajes

entre los primates, es muy fácil estimar el volumen del cerebro

con una aproximación suficientemente adecuada.

los parámetros de referencia en las especies fósiles (estatura o

metabolismo) puede sufrir una incertidumbre importante.

1 En evolución es frecuente que especies similares y cercanas a nivel filoge-

Después de un siglo de medidas y reconstrucciones, se dispone

y no humanos, y de sus patrones evolutivos. Está claro que, con-

¿Sabías qué? La morfogenia (o morfogénesis) es el conjunto

tivos, está estrictamente relacionado con la estructura social, la

duración de los ciclos biológicos, el contexto ecológico y el meta-

dad de crecimiento celular, pero luego fuerzas físicas generan

sultar a menudo bastante ingenua.

neuronas, ejercen tensiones y presiones, que contribuyen a

Homo sapiens Homo neanderthalensis

ya presente desde hace al menos medio siglo: estudiar la integra-

no niveles realmente discretos: es bastante raro encontrar siste- Hueso

La necesidad de esta aproximación nace dentro de la misma

cobiología', fitness quiere decir éxito reproductivo, o sea prácti- d

dad de dejar genoma de aquel individuo o población. Claro Huellas de los

pacidad reproductiva, y entonces son totalmente neutros a ni-

cráneo y neurocráneo, aunque también la cara juega un papel im-

mada por el hueso frontal anteriormente y los huesos parietales

homínidos extintos. bóveda. Se divide en tres fosas: anterior, media, y posterior:

La fosa anterior se apoya encima de la cara, y está ocupada

Cráneo y endocráneo por parte del lóbulo frontal.

La fosa media se posiciona encima de la mandíbula, y está

ponente que, por su complejidad, conlleva muchas informaciones

der la biología del cráneo humano, sus variaciones normales y las

patológicas. En Paleoneurología, estas informaciones son necesa-

neo, única evidencia directa de la geometría cerebral en los homí-

nidos fósiles. Hay que entender cuándo los cambios se deben a

tos que estaban moldeando los elementos craneales y endo-

cundarias de variaciones craneales.

mitiendo el desarrollo de un campo que llamamos Paleohisto‐

logía. Si has comprendido las relaciones ontogenéticas entre crá-

neo y cerebro y si has comprendido la diferencia entre creci-

miento y desarrollo, deberías de entender los problemas mor-

puestas de osteoblastos y osteoclastos.

En este contexto biomecánico existirán áreas donde el cerebro

ejemplo la base). En general, los tejidos blandos suelen tener me-

les se pueden investigar e interpretar a través de la cavidad cra-

En este caso, la ausencia de una huella no quiere decir necesa-

riamente la ausencia del elemento: la ausencia de evidencia no

siempre es evidencia de ausencia.

En Paleoneurología hay que recordar siempre algunas re-

1. Un molde endocraneal no añade información respecto a la

negativo del cerebro, y el molde endocraneal es el molde

positivo de la cavidad endocraneal. Todo este proceso se lle-

neal proporciona la misma información de su endocráneo.

3. La morfología del endocráneo es el resultado de un proceso

ces sin un consenso general. Más allá de muchas cuestiones

lar, el mismo cambio de forma del cerebro todavía no se ha inter- morfológicos.