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1 Center for Advanced Studies in Ecology & Biodiversity (CASEB), Departamento de Ecología,
Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago, Chile
2 Institute of Ecosystem Studies, Box AB, Millbrook, New York 12545 USA
3 Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Casilla 653, Santiago, Chile;
* e-mail para correspondencia: e-mail: pwallem@bio.puc.cl
RESUMEN
Castor canadensis es considerado un ingeniero ecosistémico arquetípico, ya que altera el estado de factores
bióticos y abióticos, mediante interacciones no tróficas, modificando sustancialmente los ecosistemas que
habita. Esta especie fue introducida en la Isla Grande de Tierra del Fuego en 1946 por el gobierno argentino,
con el fin de estimular la industria peletera. Actualmente se encuentra presente en las principales islas del
archipiélago, incluyendo Tierra del Fuego, Navarino, Dawson y Hoste y ocupando hábitat tan contrastantes
como los bosques subpolares magallánicos, el matorral y la estepa patagónica. Su éxito en estos hábitat
sugiere que su expansión solo se verá limitada por la disponibilidad de recursos hídricos. De acuerdo a lo
observado en Tierra del Fuego, en ausencia de un programa de control poblacional, los castores amenazan con
establecerse en todos los bosques templados nativos del continente (entre los 35 y 55º S) y ocupar los hábitat
de matorral y pastizal circundantes a los mismos. El presente artículo propone tres hipótesis referentes a los
mecanismos subyacentes al éxito de esta invasión: el escape de enemigos naturales, la oportunidad de
recursos, y la autofacilitación mediante interacciones no tróficas. Los antecedentes disponibles develan
patrones conductuales (e.g., el establecimiento de colonias en forma independiente de la cercanía de recursos
maderables, un aparente crecimiento poblacional irruptivo, así como una explotación centrada en Nothofagus
pumilio, especie dominante en los bosques magallánicos) que sugieren la operación de los mecanismos de
escape de enemigos naturales y oportunidad de recursos. También se observa una mayor densidad de colonias
activas en hábitat que presentan mayor extensión de modificación ambiental, sugiriendo el accionar del
mecanismo de autofacilitación. Si bien la información reunida no permite poner a prueba las hipótesis
propuestas, sí entrega un marco conceptual sobre el cual se pueden desarrollar futuras investigaciones
referentes a esta invasión.
Palabras clave: Castor canadensis, Tierra del Fuego, enemigos naturales, oportunidad de recursos,
interacciones no tróficas.
ABSTRACT
Castor canadensis is considered an archetypical ecosystem engineer, which modifies the state of biotic and
abiotic factors through non-trophic interactions. This species was introduced by the Argentinean government
into Tierra del Fuego island in 1946, and subsequently colonized autonomously the neighboring islands of
Navarino, Dawson and Hoste. Currently this invader occupies contrasting ecosystems such as the Magellan
subpolar beech forest and Patagonian scrub and steppe. This ability to colonize contrasting habitats suggests
that beaver expansion will be limited mainly by hydrological resources, threatening to colonize the complete
extent of temperate beech forests on the mainland (from 35 to 55º S). The present review proposes three
hypotheses regarding the underlying mechanisms to this successful invasion: natural enemy escape, resource
opportunities, and self-facilitation through non-trophic interactions. Current knowledge regarding beaver
colonization and foraging behavior (e.g., habitat selection independently of forest availability, irruptive
population growth, and apparent selective exploitation of Nothofagus pumilio, dominant species in the
Magellan forest) suggests that enemy escape and resource opportunity are the main mechanisms underlying
this invasion. The observation of higher densities of active colonies, where the extent of beaver habitat
310 WALLEM ET AL.
modification is larger, suggests that self-facilitation may be relevant to the success of this invasion. Current
information does not allow testing these hypotheses, but it provides a framework to develop future
investigations regarding this invasion in Tierra del Fuego.
Key words: Castor canadensis, Patagonia, enemy escape, resource opportunity, non-trophic interactions.
que habita (Jones et al. 1994, 1997). Esta indican que esta correspondió a un evento único
especie fue introducida a Tierra del Fuego, cuya fecha es noviembre de 1946, a unos 20 km
donde se estima que ha modificado de la desembocadura del río Claro en el lago
aproximadamente 5.400 ha de bosque nativo en Fagnano (Fig. 1). Curiosamente los castores
el sector chileno y al menos de 5.200 ha en el nunca fueron mantenidos en cautiverio y su
sector argentino (Lizarralde 1993, Skewes et al. captura no fue autorizada sino hasta 1981, como
1999, Jaksic et al. 2002, Lizarralde et al. 2004). medida de control poblacional (Lizarralde
En la península Brunswick (en el continente al 1993). Recientemente cruzaron a nado
frente del archipiélago fueguino) se han aproximadamente 7 km del canal Beagle,
encontrado colonias aisladas en el sector de colonizando en forma autónoma islas vecinas
Laguna Parrillar durante 1997 y 2004, así como tales como Hoste, Navarino, Lenox, Picton,
en el sector frente al estuario Silva Palma (N. Nueva y Dawson (Sielfeld & Venegas 1980,
Soto comunicación personal). Si bien no existe Lizarralde 1993, Briones 2001, Jaksic et al.
una población establecida en el continente, la 2002, Anderson et al. 2006a, Skewes et al.
presencia de estas colonias en la península 2006).
Brunswick sí representa una amenaza para los Desde la década de 1970 se han registrado
bosques templados del continente, las fechas de colonización de los castores en
particularmente los bosques magallánicos Tierra del Fuego (Fig. 1). Markham (1971)
considerados entre los ecosistemas más efectúa la primera cita, constatando su
prístinos del planeta (Mittermeier et al. 2002, establecimiento en los sectores del lago Ofhidro,
Fesq-Martin et al. 2004). Blanco, en las corrientes tributarias de la cuenca
En las últimas décadas se han realizado del río Grande (en el sector chileno) y Azopardo.
diversos estudios con el objetivo de caracterizar Para el sector argentino se documentó en 1993
el impacto que han tenido los castores sobre los que el 90 % de los cursos de agua habían sido
ecosistemas del archipiélago fueguino, entre los ocupados, colonizando desde el río Chico en el
cuales se encuentran publicaciones científicas, norte hasta las costas del canal Beagle en el sur.
así como literatura gris. La presente revisión Esto implica que se expandieron en un área de al
reúne toda esta información con el fin de menos 20.000 km2 en 47 años (Lizarralde 1993,
caracterizar la amenaza que representa C. Jaksic et al. 2002). La expansión hacia islas
canadensis para los bosques lluviosos vecinas es registrada por Sielfeld & Venegas
templados. Además utiliza los antecedentes (1980). Estos autores documentan la ocupación
ecológicos en su hábitat nativo, junto con los de isla Navarino en 1962, siendo el registro más
observados en el archipiélago fueguino, para antiguo de la presencia de castores allí. Para la
evaluar tres mecanismos subyacentes a su éxito fecha de su estudio (1979-1980), estos ya se
invasor: el escape de depredadores, la habían establecido prácticamente en la totalidad
oportunidad de recursos y la autofacilitación. de los cursos fluviales de la isla, así como de la
península Dumas en la isla Hoste. En isla
Antecedentes históricos Dawson, personal de la Armada de Chile ha
informado 1989 como fecha de establecimiento
En 1946, por iniciativa del Ministerio de Marina de los primeros castores, que actualmente
argentino, se liberaron 25 casales (parejas ocupan toda la isla (Skewes et al. 1999, 2006).
reproductivas) en la isla grande de Tierra del Dichos castores pudieron provenir de dos frentes
Fuego, provenientes de Canadá (Daciuk 1978, de expansión: desde el este cruzando el canal
Jaksic et al. 2002). El origen de dichas parejas Whiteside o desde el Sur bordeando el seno
está posiblemente en el sur de Ontario o en Nova Almirantazgo, siendo este último el más factible,
Scotia, dada la actividad peletera desarrollada en considerando su distribución en la provincia
dichas provincias durante la década de 1940 (M. Antártica (Anderson et al. 2006a, 2006b).
O’Brien comunicación personal). El objetivo de No existe registro que indique potenciales
dicha introducción fue estimular la industria fechas de colonización para las islas Picton,
peletera argentina (Sielfeld & Venegas 1980, Nueva y Lenox. Sin embargo, a la fecha se han
Lizarralde 1993, Jaksic et al. 2002). Massoia & cazado 25 individuos en Picton y dos en Lenox,
Chébez (1993), quienes proveen una bajo el marco del Programa “Control de Fauna
documentación detallada de la introducción, Invasora” del Servicio Agrícola y Ganadero. En
312 WALLEM ET AL.
isla Bertrand, para la cual tampoco se cuenta introducción hasta Cameron 5,7 km año -1 ,
con una fecha probable de colonización, se han desde Cameron a Onaisin 2,6 km año-1. En la
cazado 80 individuos dentro del mismo zona norte desde Onaisin hasta la parte alta del
programa. río Oscar la tasa de expansión habría sido de
El único estudio, del que se tiene 6,25 km año-1.
conocimiento, dirigido a estimar las tasas de Los antecedentes reunidos hasta la fecha en
expansión de este invasor, trabaja con fechas de relación al establecimiento y expansión de C.
establecimiento obtenidas a partir de una canadensis permiten afirmar que su expansión
encuesta realizada a los habitantes de Tierra del solo se vería restringida en la medida que no
Fuego (Skewes et al. 1999). Este trabajo encuentre cauces fluviales. Esto implica que en
propone 1964 como el año del primer ausencia de un programa de control
establecimiento en el sector chileno, en la poblacional, su potencial de expansión abarca
región oeste del lago Fagnano. Hacia el todos los bosques ribereños presentes en las
noroeste, en la comuna de Timaukel los pluviselvas templadas de Chile, es decir entre
castores se establecen entre 1972 y 1974, en el los 35 a 55º S (Armesto et al. 1995). Esto es de
río Moneta y Chico en 1974, en la estancia San particular gravedad si se considera que los
Sebastián en 1979, en China Creek en 1986, en ecosistemas boscosos ribereños se encuentran
río Calafate en 1987, en el río del Oro en 1990, entre los pocos ecosistemas de bosque nativo
en la estancia Puerto Nuevo entre 1995-1996 y protegidos por ley (reglamentación de
en los sectores de Altos Boquerón y Cordón explotación de bosques en hoyas hidrográficas
Baquedano en 1996 (Fig. 1). Las respectivas declaradas forestales, Decreto # 2.374, de 15 de
velocidades lineales de avance estimadas a octubre de 1937 del Ministerio de Tierras y
partir de estas fechas son: desde el lugar de Colonización).
TABLA 1
Tasas intrínsecas de crecimiento (r) para castores en Tierra del Fuego y el hemisferio norte,
suponiendo crecimiento exponencial según procedimiento de Hartmann (1994); (ND: indica no
documentado)
Intrinsic population growht rates (r) for beaver in Tierra del Fuego and the northern hemisphere, assuming exponential
growth, according to Hartmann’s (1994); (ND: not documented)
TABLA 2
Recursos alimentarios descritos para C. canadensis en el archipiélago de Tierra del Fuego y sus
potenciales formas de uso
Food resources described for C. canadensis in Tierra del Fuego archipielago and their potential forms of use
Drimys winteri Sí No descrito No descrito Evitado Región austral de Isla Skewes et al. (1999),
Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
Drimys winteri Sí No descrito No descrito Evitado (deter- Puerto Arturo, Isla Mella et al. (1995)
minado con Chi- Tierra del Fuego
cuadrado)
Maytenus magellanica Sí No descrito No descrito Evitado Región austral de Isla Skewes et al. (1999),
Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
Maytenus magellanica Sí No descrito No descrito Evitado (deter- Puerto Arturo, Isla Mella et al. (1995)
minado con Chi- Tierra del Fuego
cuadrado)
Nothofagus antarctica Sí Sí Sí Preferido, mate- Norte de Isla Navarino Skewes et al. (1999),
rial leñoso más Síelfeld & Venegas
blando y accesi- (1980)
ble en la isla
Nothofagus antarctica Sí No descrito No descrito Evitado (deter- Puerto Arturo, Isla Mella et al. (1995)
minado con Chi- Tierra del Fuego
cuadrado)
Nothofagus antarctica Sí No descrito No descrito Evitado Región austral de Isla Skewes et al. (1999)
Tierra del Fuego
Nothofagus betuloides Sí No descrito No descrito Consumo cerca- Isla Tierra del Fuego Mella et al. (1995)
no a la disponi-
bilidad (determi-
nado con Chi-
cuadrado)
Nothofagus pumilio Sí Sí Sí Prefiere indivi- Región austral de Isla Skewes et al. (1999)
duos con DAP Tierra del Fuego
(diámetro altura
del pecho) de
7 a 10 cm
Nothofagus pumilio Sí No descrito No descrito Preferido, selec- Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
tividad por tama-
ños pequeños
aumenta con la
distancia al agua
Nothofagus pumilio Sí No descrito No descrito Preferido (deter- Isla Tierra del Fuego Mella et al. (1995)
minado con
Chi-cuadrado)
Chiliotrichum diffusum Sí No descrito Sí No descrita Isla Tierra del Fuego Skewes et al. (1999)
Berberis spp. No descrito No descrito Sí No descrita Isla Tierra del Fuego Skewes et al. (1999)
Berberis ilicifolia Sí No descrito Sí No descrita Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993), Li-
zarralde et al. (1996a)
Pernettya mucronata Sí No descrito Sí No descrita Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993), Li-
zarralde et al. (1996a)
Graminea Sí No No No descrita Puerto Arturo, Isla Fafard &
Tierra del Fuego Lafrance (1997)
Gunnera magellanica Sí No No No descrita Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
Juncus spp. Sí No descrito No descrito No descrita Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
Juncus spp. Sí No descrito Sí Utilización inde- Isla Tierra del Fuego Skewes et al. (1999)
pendiente de pre-
sencia de material
leñoso
Lepidophyllum cupressiforme No descrito No descrito Sí No descrita Norte de Isla Navarino Skewes et al. (1999)
Marsippospermum grandiflorum Sí No descrito No descrito No descrita Isla Tierra del Fuego Lizarralde (1993)
Pteridofitas Sí No descrito No descrito No descrita Tierra del Fuego, Briones et al. (2001)
cuenca Río Condor
318 WALLEM ET AL.
atención que los hábitat boscosos, que hasta la parte alta del río Oscar la tasa de
presentan la mayor extensión de área afectada expansión habría sido de 6,25 km año-1. Los
por colonia, también cuentan con la mayor autores explican las diferencias en estas
densidad de castoreras activas. A diferencia de velocidades en función de las principales
la estepa y matorral patagónico, la prolongada dimensiones del nicho de la especie, tales como
persistencia de las colonias activas y la riqueza de cursos fluviales y boscosos. La
frecuente reocupación de sitios abandonados, mayor velocidad de avance observada en el
según lo indican habitantes del sector boscoso, sector sur con respecto al centro se debería a la
sugieren que las modificaciones ambientales mayor cantidad de cursos fluviales: 3.630 km
benefician a los castores que se establecen en lineales en el sur versus 1.711 km en la zona
estos ecosistemas. central. Sin embargo, en el norte de la isla se
Respecto a las tasas de expansión de registró la máxima velocidad de expansión,
invasores ecosistémicos, se ha propuesto que la siendo que esta solo cuenta con 2.042 km
velocidad máxima de avance aumenta en lineales de ríos. En este caso, las menguadas
presencia de la autofacilitación (Cuddington & condiciones forrajeras y pocas facilidades para
Hastings 2004). Para Tierra del Fuego, solo un la construcción de represas serían las que
estudio ha propuesto diferentes tasas de obligan a los castores avanzar constantemente
expansión para los distintos ecosistemas (Skewes et al. 1999). El patrón descrito por
(Skewes et al. 1999). Las respectivas Skewes et al. (1999) no corresponde a lo
velocidades lineales de avance estimadas por esperado en presencia del mecanismo de
estos autores son: desde el lugar de autofacilitación, ya que en este caso las tasas de
introducción en Fagnano a Puerto Williams expansión en los paisajes boscosos deberían ser
(isla Navarino) 3 km año-1, hasta Cameron 5,7 mayores que las de la estepa, pues estos
km año-1. Desde Cameron a Onaisin avanzaron presentan la mayor intensidad en la
2,6 km año-1. En la zona norte desde Onaisin modificación ecosistémica.
TABLA 3
Densidad de colonias activas (col) para diferentes localidades en la Isla Grande de Tierra del Fuego
y en Isla Navarino
Density of active colonies (col) for different localities on Tierra del Fuego and Navarino islands
sobre la condición fisiológica de los castores. castores, como su plasticidad frente a diferentes
Sin estos antecedentes no es posible realmente condiciones climáticas y las potenciales
poner a prueba la hipótesis de autofacilitación, interacciones biológicas evaluadas en esta
y los antecedentes existentes solo ofrecen un revisión.
débil indicio de que este mecanismo estaría La metodología empleada en esta revisión
actuando en este proceso de invasión. compara estudios ecológicos realizados en los
Las tres hipótesis propuestas no son hábitats nativos versus los invadidos. Esto
excluyentes entre sí y aluden a tres tipos de permite identificar, al menos provisionalmente,
interacciones biológicas independientes, que mecanismos subyacentes a una invasión
podrían estar actuando en forma conjunta, para biológica. Sin embargo, este tipo de ejercicio
dar cuenta del éxito invasor de C. canadensis. comparativo no reemplaza estudios que
Además de estas interacciones biológicas, debe explícitamente evalúen cada uno de estos
considerarse el papel del factor climático en el mecanismos y cuantifiquen su importancia en
éxito invasor de los castores. Como se mencionó el éxito de las invasiones biológicas. Dichos
anteriormente, condiciones climáticas similares estudios siguen siendo escasos para los
a las del lugar de origen de los invasores pueden vertebrados invasores en Chile, como fue
ser favorables para su establecimiento, o bien un advertido por Jaksic (1998). La presente
comportamiento generalista por parte de estos. revisión ofrece una guía para diseñar futuros
El rango de distribución de los castores abarca estudios destinados a identificar los
casi la totalidad del continente norteamericano, mecanismos subyacentes a la invasión de
desde Canadá hasta California (Morgan 1986). Castor canadensis en Tierra del Fuego y su
Dada esta gran gama de condiciones climáticas potencialidad para colonizar el continente.
en las que los castores pueden subsistir, no es
esperable que el factor climático per se sea
determinante para su establecimiento en Tierra AGRADECIMIENTOS
del Fuego, sino más bien la plasticidad de los
castores frente a este factor. Si se comparan las Agradezco a Sergio Castro, Ariel Farías y
regiones climáticas entre los posibles lugares de Kongo por las sugerencias hechas al
origen de los individuos importados y Tierra del manuscrito. A Cristián Muñoz (Universidad de
Fuego, se observa que esta última no es Magallanes), Nicolás Soto (Servicio Agrícola y
marcadamente diferente. Tierra del Fuego se Ganadero XII Región), Jesús Maza y Bárbara
encuentra en la región subpolar, presenta Saavedra (Wildlife Conservation Society) por
veranos cortos con temperaturas entre los 4 y 15 entregarme valiosas referencias de difícil
˚C e inviernos largos con temperaturas entre -3 y acceso; así como a dos revisores anónimos y
6 ˚C. La precipitación anual es desde 350 hasta Cristián Estades, por sus importantes
1.000 mm con precipitación nival de 160 mm y correcciones. Este manuscrito fue desarrollado
formación de “permafrost” desde 20 cm hasta 1 con el apoyo del proyecto de Tesis CONICYT
m de profundidad (Moore 1983, Tuhkanen 2405-0122 y de los programas 2 y 4 del Centro
1992). El clima de Ontario se clasifica como de Estudios Avanzados en Ecología &
continental húmedo, con temperaturas promedio Biodiversidad, FONDAP 1501-0001. Pablo
de 19 ˚C en verano y -4 ˚C en invierno (e.g., Marquet agradece al Proyecto Instituto Milenio
hasta -13 ˚C hacia latitudes mayores) y una P05-002. Clive Jones agradece a la Fundación
precipitación anual de 800 mm a 1.000 mm Andrew W. Mellon y al Instituto de Estudios
(Phillips 1990). Nueva Escocia presenta una Ecosistémicos (IES por su sigla en inglés). Esta
fuerte influencia marítima con temperaturas es una contribución al programa del IES.
promedio entre 11 hasta 19 ˚C en verano y -2
hasta -6 ˚C en invierno y una precipitación anual
promedio pluvial de 1.400 mm y nival de 2.500 LITERATURA CITADA
mm (Phillips 1990). Si bien el clima de Tierra
del Fuego tiende a ser menos riguroso y ALEKSIUK M (1970) The seasonal food regime of arctic
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contrastante entre estaciones que el de Ontario y ANDRADE BS (2005) Gestión para la caza y
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importante para el establecimiento exitoso de los Informe preparado para el Servicio Agrícola y
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