Agaricus deserticola

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Symbol question.svg Agaricus deserticola
Agaricus deserticola 65791.jpg
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Clase: Agaricomycetes
Orden: Agaricales
Familia: Agaricaceae
Género: Agaricus
Especie: A. deserticola
G.Moreno, Esqueda & Lizárraga (2010)
Sinonimia
Secotium texense Berk. & M.A.Curtis (1873)
Gyrophragmium texense (Berk. & M.A.Curtis) Massee (1891)
Secotium decipiens Peck (1895)
Podaxon strobilaceus Copeland (1904)
Gymnopus texensis (Berk. & M.A.Curtis) Murrill (1916)
Longia texensis (Berk. & M.A.Curtis) Zeller (1943)
Longula texensis (Berk. & M.A.Curtis) Zeller (1945)
Agaricus texensis (Berk. & M.A.Curtis) Geml, Geiser & Royse (2004)

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Agaricus deserticola, comúnmente conocido como Agaricus gasteroide, es una especie
de hongo de la familia Agaricaceae. Encontrada solo en el suroeste y oeste de Norte
América, A. deserticola está adaptada para crecer en hábitats secos o semiáridos.
Los cuerpos fructíferos son secotioides, lo que significa que las esporas no se
descargan a la fuerza y el sombrero no se expande completamente. A diferencia de
otras especies de Agaricus, A. deserticola no desarrolla verdaderas branquias, sino
un sistema complejo y una red de tejido productor de esporas llamado gleba. Cuando
el velo parcial se rompe o se desprende del tallo o el sombrero se divide
radialmente, la gleba marrón negruzca queda expuesta, lo que permite que las
esporas se dispersen.

Los cuerpos fructíferos pueden alcanzar alturas de 18 cm (7,1 pulgadas), con

sombreros de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) de ancho. Los duros duros tallos leñosos
miden de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de ancho y se engrosan hacia la base. Los
cuerpos fructíferos crecen solos o esparcidos por el suelo en los campos, praderas
o ecosistemas áridos. Otros hongos con los que A. deserticola podría confundirse
incluyen las especies de hongos de desierto Podaxis pistillaris y Montagnea
arenaria. La comestibilidad de los hongos Agaricus deserticola no se conoce de
manera definitiva. Anteriormente llamado Longula texensis (entre varios otros
sinónimos), el hongo fue trasladado al género Agaricus en 2004 después de que el
análisis molecular mostró que estaba estrechamente relacionado con las especies de
ese género. En 2010, su epíteto específico se cambió a deserticola después de que
se descubrió que el nombre Agaricus texensis era ilegítimo, ya que se había
publicado anteriormente para una especie diferente.

Índice
1 Historia taxonómica
2 Clasificación y filogenia
3 Descripción
3.1 Características microscópicas
3.2 Especies similares
3.3 Comestibilidad
4 Desarrollo de los cuerpos fructíferos
5 Hábitat y distribución
6 Referencias
Historia taxonómica
La especie fue descrita científicamente por primera vez como Secotium texense por
Miles Joseph Berkeley y Moses Ashley Curtis en 1873, basándose en especímenes
enviados desde el oeste de Texas.1 George Edward Massee lo transfirió al género
Gyrophragmium en 1891, debido a su parecido con la especie Gyrophragmium delilei, y
porque sintió que la estructura de la volva así como la morfología interna de la
gleba lo excluía de Secotium.2 En 1916, William Murrill incluyó la especie en
Gymnopus, pero no explicó el motivo de la transferencia genérica.3 En una
publicación de 1943, Sanford Myron Zeller comparó varios géneros de secotioides
similares: Galeropsis,Gyrophragmium y Montagnea. Concluyó que la especie no se
ajustaba a los límites establecidos para el géneroGyrophragmium y, por lo tanto,
creó el nuevo género Longia con Longia texensis como especie tipo. El nombre del
género fue en honor a William Henry Long, un micólogo estadounidense conocido por
su trabajo en la descripción de Gasteromycetes. Zeller también mencionó dos
sinónimos adicionales:4 Secotium decipiens (Peck, 1895), 5 y Podaxon strobilaceous
(Copeland., 1904).6 Dos años más tarde, en 1945, Zeller señaló que el uso del
nombre Longia era insostenible, ya que ya se había utilizado para un género de
royas descritas por Hans Sydow en 1921,7 por lo que propuso el nombre Longula e
introdujo la nueva combinación Longula texensis además de L. texensis var. major.8
La especie fue conocida con este nombre durante unos 60 años, hasta que un estudio
filogenético de 2004 reveló la estrecha relación evolutiva del taxón con Agaricus,
910 una posibilidad insinuada por Curtis Gates Lloyd un siglo antes.11 Esto resultó
en un nuevo nombre en ese género, pero pronto salió a la luz que el nombre Agaricus
texensis ya había sido utilizado, irónicamente, por Berkeley y Curtis mismos en
1853, 12 para un taxón ahora tratado como sinónimo de Flammulina velutipes.'13 Dado
que esto convirtió al nuevo Agaricus texensis en un homónimo inutilizable, Gabriel
Moreno y sus colegas publicaron el nuevo nombre Agaricus deserticola en 2010. 14 El
hongo se conoce comúnmente como Agaricus gasteroide.15

Clasificación y filogenia
La clasificación de Agaricus deserticola ha sido objeto de debate desde que se
describió por primera vez el taxón. Algunos micólogos pensaban que era un miembro
de los Gasteromycetes, un grupo de hongos en la división Basidiomycota que no
descargan activamente sus esporas. Ahora se sabe que los Gasteromycetes son un
ensamblaje artificial de hongos morfológicamente similares sin ninguna relación
evolutiva unificadora. Cuando la especie era conocida como Gyrophragmium, Fischer
pensó que estaba cerca de Montagnites, un género que consideraba miembro de la
familia Agaricaceae.16 Conrad sugirió una relación con Secotium, que creía que era
cercana a Agaricus.17 Curtis Gates Lloyd dijo de Gyrophragmium: "...[eso] no tiene
lugar en los Gasteromycetes. Sus relaciones son más cercanas a los Agaricus.11 Es
el eslabón de conexión entre los dos pasando por un lado a través de Secotium a los
verdaderos Gasteromycetes".11 Elizabeth Eaton Morse creía que Gyrophragmium y el
género secotioide Endoptychum formaban una transición entre Gasteromycetes y
Hymenomycetes (los hongos branquiales).18

Ahora se cree que la especie evolucionó a partir de un ancestro Agaricus y se

adaptó para sobrevivir en hábitats secos.910 Estas adaptaciones incluyen: un
sombrero que no se expande (conservando así la humedad); branquias de color oscuro
que no expulsan las esporas a la fuerza (un mecanismo que se sabe que depende de la
presión de turgencia alcanzable solo en ambientes suficientemente hidratados); y un
velo parcial que permanece en los cuerpos fructíferos mucho después de que ha
madurado.19 Esta forma de crecimiento se llama desarrollo secotioide y es típica de
otros hongos que habitan en el desierto como Battarrea phalloides, Podaxis
pistillaris y Montagnea arenaria. El análisis molecular basado en las secuencias de
la subunidad parcial grande del ADN ribosómico y de los espaciadores transcritos
internos muestra que A. deserticola está estrechamente relacionada con A.
aridicola, pero es distinta.9 Un análisis separado mostró que A. deserticola está
estrechamente relacionada con Agaricus arvensis y Agaricus abruptibulbus.20
Descripción

Estos cuerpos fructíferos jóvenes aún no han formado escamas, y tienen un peridio
que envuelve el sombrero.

El cuerpo fructífero de Agaricus deserticola puede crecer de 5 a 18 cm (de 2,0 a

7,1 pulgadas) de altura. Los especímenes frescos suelen ser blancos, pero
envejecerán hasta un bronceado pálido; los cuerpos fructíferos secos son de color
gris claro o tostado mezclado con algo de amarillo.21 El sombrero tiene de 4 a 7,5
cm (1,6 a 3,0 pulgadas) de diámetro, inicialmente cónica, y luego se vuelve de
convexa a ampliamente convexa a medida que madura.22 El sombrero está compuesto por
tres capas de tejido distintas: una capa exterior de volva, una capa cuticular
media (cutis) y una capa interior (tramal) que sostiene la gleba. La superficie del
sombrero es de color blanco con pequeñas escamas elevadas de color amarillo-marrón
a marrón; estas escamas son el resultado de la ruptura de la volva y la cutis.23

Inicialmente, los sombreros están cubiertos por un peridio, una capa exterior de
tejido que cubre. Una vez que el cuerpo fructífero madura y comienza a secarse, la
parte inferior del peridio comienza a rasgarse, generalmente a partir de pequeñas
hendiduras longitudinales cerca de donde el peridio se adhiere a la parte superior
del tallo. Sin embargo, el patrón de desgarro es variable; en algunos casos, las
hendiduras pueden aparecer más arriba en el peridio, en otros, el peridio se
desgarra de manera más irregular.1121 El peridio también puede romperse de tal
manera que parezca que hay un anillo en la parte superior del tallo. El peridio
desgarrado expone la gleba interna. La gleba se divide en placas onduladas o
laminillas, algunas de las cuales se fusionan para formar cámaras irregulares. La
gleba es de un color pardo a pardo negruzco, y se vuelve dura y quebradiza a medida
que se seca. La pulpa es firme cuando es joven, blanca y se tiñe de un amarillo
claro a brillante cuando está magullada.15

El tallo es cilíndrico, de 4 a 15 cm (1,6 a 5,9 pulgadas) de largo y de 1 a 2 cm

(0,4 a 0,8 pulgadas) de espesor. Tiene la forma de un palo estrecho y la base puede
alcanzar anchos de hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas). Por lo general, es de color blanco,
se tiñe de amarillo a amarillo anaranjado o rosa cuando se magulla, y se vuelve
leñoso con la edad.1523 Los especímenes maduros desarrollan surcos longitudinales
en la madurez.24 Numerosos rizoides blancos están presentes en la base del tallo;
estas excrecencias radiculares de micelio fúngico ayudan a que el hongo se adhiera
a su sustrato.23 El ápice del tallo se extiende hacia la gleba para formar una
columela que llega a la parte superior del sombrero. Las branquias internas no
están adheridas al tallo,4 pero están adheridas en toda su longitud al interior del
sombrero.23 El velo parcial es grueso, blanco y a menudo se desprende a medida que
se expande el sombrero.22

Una variedad más grande del hongo ha sido descrita por Zeller,4 A. deserticola var.
major (originalmente Longula texensis var. major), cuyo rango se superpone al de la
variedad típica. Sus sombreros son más escamosos que la variedad típica, y varían
de 6 a 12 cm (2,4 a 4,7 pulgadas) o más de diámetro, con un tallo de 10 a 25 cm
(3,9 a 9,8 pulgadas) y hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas) de grosor.1523

Características microscópicas
En depósito, como con una impresión de esporas, las esporas aparecen casi negras,
teñidas de púrpura.21 Las esporas son de forma esférica o casi esférica, lisas, de
paredes gruesas y carecen de poros germinales. No son amiloides (no absorben yodo
cuando se tiñen con el reactivo de Melzer), de color marrón oscuro y tienen
dimensiones de 4,5 a 7,5 por 5,5 a 6,5 µm.22 Hay una cicatriz prominente donde la
espora una vez estuvo unida al basidio (la célula portadora de esporas) a través
del esterigma. Los basidios tienen forma de maza, en su mayoría de cuatro esporas,
con esterigmas largos y delgados. A diferencia de otras especies de Agaricus, las
esporas de A. deserticola no se disparan, sino que se dispersan cuando se separan
de los cuerpos fructíferos secos y maduros después de que el peridio se abre.4

La prueba química de Schaeffer se usa a menudo para ayudar a identificar y

diferenciar las especies de Agaricus. En esta prueba, se aplica anilina más ácido
nítrico a la superficie del cuerpo fructífero y, si es positivo, se forma un color
rojo o naranja.25 Agaricus deserticola tiene una reacción de Schaeffer positiva,
similar a las especies de la sección arvensis del género Agaricus.9

Especies similares

Montagnea arenaria

Podaxis pistillaris
Las especies que se parecen a A. deserticola incluyen los hongos del desierto
Montagnea arenaria y Podaxis pistillaris.19 Montagnea arenaria es un pedo de lobo
blanquecino con un tallo leñoso hueco y una volva en forma de saco suelto en la
base del tallo. Está rematado por una fina capa en forma de disco con branquias
negruzcas suspendidas alrededor del margen. Podaxis pistillaris tiene una tapa
cilíndrica a ovalada de color blanco a marrón con una pared delgada como el papel
sobre un tallo delgado. Cuando está maduro, la tapa contiene esporas en polvo de
color marrón oscuro.15

Comestibilidad
La comestibilidad de los cuerpos fructíferos de Agaricus deserticola no se conoce
de manera definitiva, y existen opiniones contradictorias en la literatura, y
algunas fuentes afirman que se desconoce la comestibilidad y que debe evitarse el
consumo.1926 Sin embargo, una guía de campo popular sobre los hongos de Norte
América sugiere que son comestibles cuando son jóvenes y tienen un olor agradable y
un sabor suave.22

Desarrollo de los cuerpos fructíferos

Especímenes jóvenes y viejas cortadas longitudinalmente para revelar tejidos

internos.
En uno de los primeros estudios sobre el desarrollo del hongo, los cuerpos
fructíferos aparecieron sobre la superficie del suelo dos o tres días después de la
lluvia o un riego, y necesitaron entre cinco y ocho días para madurar. Los
rizomorfos delgados y frágiles (densas masas de hifas que forman estructuras
parecidas a raíces) crecen horizontalmente de 2,5 a 5 cm (de 1,0 a 2,0 pulgadas)
por debajo de la superficie del suelo. Los cuerpos fructíferos comienzan como
puntas agrandadas en los rizomorfos y se manifiestan como numerosas protuberancias
pequeñas, casi esféricas, justo debajo de la superficie del suelo. Cuando los
cuerpos fructíferos alcanzan un diámetro de aproximadamente 4 a 6 mm (0,16 a 0,24
pulgadas), las regiones del tallo y peridial comienzan a distinguirse; la región
peridial aparece primero como una pequeña hinchazón en el ápice de las regiones del
tallo mucho más grandes.21

Los cuerpos fructíferos empujan hacia arriba a través del suelo cuando miden
aproximadamente 2 cm (0,8 pulgadas) de altura. A medida que avanza el crecimiento,
el tallo se alarga y el peridio se vuelve más redondeado, aumentando de tamaño
hasta la madurez. Aproximadamente cuando el peridio alcanza 1 cm (0,4 pulgadas) o
un poco más de diámetro, la columela ejerce una tensión hacia arriba sobre el
tejido del velo parcial y comienza a separarse del tallo. Típicamente, el tejido
del velo es más débil cerca de la unión al tallo, en lugar de a la unión en el
borde del peridio, y el velo se separa del tallo. El borde inferior del peridio se
estira aún más a medida que se tira hacia arriba y hacia afuera. Por lo general, el
ambiente árido hace que la gleba se seque rápidamente. Si el tejido del velo en la
base del tallo es más fuerte que el que está adherido al borde del peridio, el velo
se puede rasgar y permanecer unido al tallo como un anillo. Las escamas comienzan a
aparecer en la superficie del peridio de algunos especímenes aproximadamente en
este momento.21

Hábitat y distribución
Como otras especies de Agaricus, A. deserticola es saprobio: se alimenta de materia
orgánica muerta o en descomposición. Los cuerpos fructíferos se encuentran
creciendo individualmente o en ocasiones más numerosos, en elevaciones bajas y
típicamente en suelos arenosos. Los hábitats habituales de la especie incluyen
tierras secas, matorrales de salvia costera y ecosistemas desérticos.22 También
crece en prados y campos.26 El área de distribución del hongo está restringida al
suroeste y oeste de Norte América, donde fructifica durante todo el año, por lo
general durante o después del clima frío y húmedo. Zeller da un rango que incluye
como su frontera oriental el centro de Texas, y se extiende hacia el oeste hasta el
condado de San Diego, California, y al norte hasta el condado de Josephine,
Oregon.22 El hongo solía ser común en el área de la Bahía de San Francisco antes de
que el desarrollo de la tierra redujera sus hábitats preferidos.15 A. deserticola
se ha recolectado en varios estados del noroeste de México, incluidos Sonora,
Chihuahua, y Baja California.27

Referencias
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