FUNDAMENTOS DE LA LIXIVIACION BACTERIANA

INTRODUCCION

El empleo de sistemas biológicos en los procesos industriales, conocida como

Biotecnología, ha sido usada desde tiempos inmemoriales en la producción de vino,
cerveza, pan, en la fabricación de antibióticos, en la industria alimentaria, entre otras
aplicaciones. En el sector minero metalúrgico, la biotecnología ha sido utilizada como una
herramienta en la disolución y recuperación de los valores metálicos contenidos en menas.
Mayormente, los procesos microbianos han sido empleados en la lixiviación de cobre y
uranio, en el mejoramiento de la extracción de metales preciosos contenidos en sulfuros
refractarios, y en el tratamiento de aguas residuales.

El enorme potencial que representa el empleo de bacterias en los procesos mineros se

grafíca con la afirmación que en 1979 brindara el Dr. Richard Manchee al respecto: ..."una
planta de extracción de minerales del futuro podría tener el aspecto de una actual de
tratamiento de agua: libre de la suciedad y de los montones de escorias asociadas con las
operaciones mineras, mientras que bajo el suelo millones de microbios realizarían las
tareas que en nuestros días se caracterizan por el rugido de las máquinas, el ruido de los
picos y el traslado de mineral".

Mediante la minería se obtiene en productos que, en su mayoría, son esenciales para la

subsistencia de la humanidad. Uno de los metales cuyo uso intensivo por la humanidad
lleva más de 4000 años es el cobre, que tiene múltiples aplicaciones, principalmente como
conductor eléctrico. Sin embargo, si la extracción de metales se desarrolla sin las medidas
de control adecuadas, puede tener un impacto negativo en el ambiente y en la calidad de
vida de los organismos que habitan en zonas aledañas.

La tecnología microbiana presenta ventajas sobre los métodos no biológicos, entre los que
podemos encontrar:

 Requiere poca inversión de capital (las bacterias pueden ser aisladas a partir de
aguas ácidas de minas).
 Bajos costos de operación necesarios para las operaciones hidrometalúrgicas en
comparación con los procesos convencionales.
 Relativa ausencia de polución o contaminación ambiental durante el proceso.
 El tratamiento del creciente acumulo de minerales de baja ley en las minas los que
no pueden ser económicamente procesados por los métodos tradicionales.

El estudio de los microorganismos exige como requisito previo, poder cultivarlos en

condiciones de laboratorio, para lo que es preciso conocer los elementos nutritivos y las
condiciones físicas favorables que necesitan para su crecimiento.
La lixiviación bacteriana es considerada como un proceso de oxidación bioquímica que es
catalizado por microorganismo. Este proceso es representado por la siguiente reacción:
MS + 202 
Microorganismos
M SO4 (1)
Donde M es un metal Bivalente

1.1. GENEROS DE BACTERIAS IMPORTANTES:

Los microorganismos que son y pueden ser adaptados para la minería y la obtención de sus
contenidos metálicos, pueden ser ubicados en dos categorías.
1.- Autotróficas: Son microorganismos que obtienen sus nutrientes y energía para
sus ciclos de vida de la materia inorgánica que los rodea.
2.-Heterotróficas: son aquellas que requieren de la disponibilidad de materia
orgánica para completar sus ciclos de vida.
De ambas categorías de bacterias, se tienen especies que operan especialmente en
presencia de oxígeno. Estas son las bacterias aeróbicas y ejecutan primeramente las
reacciones de oxidación, tienen la propiedad de oxidar los sulfuros metálicos o sulfatos
solubles. En igual importancia y magnitud están las bacterias anaeróbicas que pueden
tener función y llevar sus ciclos de vida en ausencia de oxígeno. Estas bacterias ejecutan
primeramente las reacciones de reducción.
Los microorganismos usados en la lixiviación de metales a partir de minerales y
concentrados se presentan en la tabla 3.Estos microorganismos son capaces de oxidar
sulfuros y azufre o fierro ferroso, cuando se oxida este último se forma un oxidante
poderoso (sulfato férrico).

Nutrición y crecimiento bacterianos.

Las bacterias necesitan de un aporte energético para desarrollarse.

Se distinguen distintos tipos nutricionales según la fuente de energía utilizada:

 las bacterias que utilizan la luz son fotótrofas

 las que utilizan los procesos de oxirreducción son quimiótrofas.
 Las bacterias pueden utilizar un sustrato mineral (litótrofas)
 Las que utilizan un orgánico (organótrofas).

Las bacterias patógenas que viven a expensas de la materia orgánica son

quimioorganótrofas.

 La energía en un sustrato orgánico es liberada en la oxidación del mismo

mediante sucesivas deshidrogenaciones. El aceptor final del hidrógeno puede ser el
oxígeno: se trata entonces de una respiración. Cuando el aceptor de hidrógeno es una
sustancia orgánica (fermentación) o una sustancia inorgánica, estamos frente a una
anaerobiosis.
Clasificación de las bacterias.

La identificación de las bacterias es tanto más precisa cuanto mayor es el número de

criterios utilizados. Esta identificación se realiza a base de modelos, agrupados en
familias y especies en la clasificación bacteriológica. Las bacterias se reúnen en 11
órdenes:

1. Las eubacteriales, esféricas o bacilares, que comprenden casi todas las bacterias
patógenas y las formas fotótrofas.
2. Las pseudomonadales, orden dividido en 10 familias entre las que cabe citar las
Pseudomonae y las Spirillacae.
3. Las espiroquetales (treponemas, leptospiras).
4. Las actinomicetales (micobacterias, actinomicetes).
5. Las rickettsiales.
6. Las micoplasmales.
7. Las clamidobacteriales.
8. Las hifomicrobiales.
9. Las beggiatoales.
10. Las cariofanales.
11. Las mixobacteriales.

Otros microorganismos de INTERES:

Dentro de este grupo y estrechamente asociados a T. ferrooxidans encontramos a:

Thiobacillus thiooxidans: Se lo puede encontrar en depósitos de azufre y sulfurosos,

desde donde es fácil aislarlos. Se caracteriza porque sólo es capaz de oxidar azufre.
Desarrollan a temperatura entre 5ºC y 40ºC, a un pH en el rango de 0.6 a 6.0, siendo el
óptimo 2.5. Son aerobios estrictos.

T. acidophilus: Fue aislado por primera vez por Markosyan en 1973 a partir de minerales,
describiéndolo con el nombre de T. organoparus. Presentan forma bacilar, son aerobios
estrictos, oxida azufre y utiliza compuestos orgánicos como parte de sus requerimientos
nutricionales.

Tiobacilos semejantes a termófilos: Aunque no están bien estudiadas, es reconocida su

importancia en los procesos hidrometalurgicos. Muestran un activo crecimiento sobre
medios conteniendo Fe+2 y sulfuros en presencia de extracto de levadura.

Leptospirillum ferrooxidans: Son vibriones en forma de espira, como pseudococos.

Móviles por la presencia de un flagelo polar simple. Las colonias sobre silica gel son
pequeñas y de color marrón rojizo debido a la formación de fierro férrico. Son aerobios
estrictos y quimioautotróficos obligados. Utiliza Fe+2 y FeS2 como fuente energética.

Sulfolobus: Son bacterias gram negativas, que se presentan como células esféricas, con
lóbulos, inmóviles, y la ausencia de flagelos y endosporas. Su pared celular carece de
mureina.
MICROORGANIS MO FUENTE ENERGETICA pH TEMPERATURA (ºC)
Thiobacillus ferrooxidans Fe+2 , U+4 , Sº 1.5 25 - 35
Thiobacillus thiooxidans Sº 2.0 25 - 35
Leptospirillumferrooxidans Fe+2 1.5 25 - 35
Sulfolobus Sº , Fe+2 , C orgánico 2.0 > a 60
Acidiphiliumcryptum C orgánico 2.0 25 - 35
Th. Intermedius Sº, S-2, C orgánico 2.5 30
Th. Napolitanus Sº, S-2 2.8 30
Th. Acidophilus Sº, S-2 3.0
Th. Thioparus Sº. S-2 3.5
Thiobacillus TH2 y TH3 Fe+2, S-2 6.0 50
Metallogeniumsp. Fe+2 4.5
Heterotrofos C orgánico 25 - 40
Bacterias asociadas a la Lixiviación de Minerales

Importancia de las bacterias.

 Existen bacterias en todos los sitios. Hemos visto el interés de su estudio para la
comprensión de la fisiológica celular, de la síntesis de proteínas y de la genética.
 Las bacterias patógenas parecen ser las más preocupantes, su importancia en la
naturaleza es ciertamente menor.
 Las bacterias no patógenas es fundamental. Intervienen en el ciclo del nitrógeno y del
carbono, así como en los metabolismos del azufre, del fósforo y del hierro.
 Por último, las bacterias pueden ser utilizadas en las industrias alimenticias y
químicas: intervienen en la síntesis de vitaminas y de antibióticos.
 Las bacterias tienen, por lo tanto, un papel fundamental en los fenómenos de la vida,
de alli su importancia y estudio.

1 TAMAÑO DE LOS PROCARIOTAS

El tamaño es un parámetro que está determinado genéticamente, pero los valores

concretos para cada raza o cepa de bacterias vienen influidos por una serie de condiciones
ambientales (nutrientes, sales, temperatura, tensión superficial, etc).
Para la visualizacion se necesita recurrir a microscopios y emplear técnicas especiales adecuadas
al pequeño tamaño;

Propiedades físicas de las bacterias:

 Poseen movimiento browniano (movimiento aleatorio derivado del empuje de moléculas de

agua alrededor de la bacteria);
 Tienen la capacidad de dispersar la luz (el llamado efecto Tyndall). Por esta razón, las
suspensiones acuosas relativamente densas de bacterias tienen una apariencia “turbia”
(traslúcida);
 Aumentan la viscosidad del medio donde van suspendidas.

El pequeño tamaño condiciona una alta tasa de crecimiento. La velocidad de entrada de

nutrientes y la de salida de productos de desecho es inversamente proporcional al tamaño de la
célula, y a su vez, estas tasas de transporte afectan directamente a la tasa metabólica. Por lo
tanto, en general, las bacterias crecen (se multiplican) de forma rápida.

2 FORMA

Los principales tipos de formas bacterianas son:

 Cocos (células más o menos esféricas);

 Bacilos (en forma de bastón, alargados), que a su vez pueden tener varios aspectos: Cilíndricos,
fusiformes (forma de mazo), etc.
 Espirilos: al igual que los bacilos, tienen un eje más largo que otro, pero dicho eje no es recto,
sino que sigue una forma de espiral, con una o más de una vuelta de hélice.
 Vibrios: proyectada su imagen sobre el plano tienen forma de coma, pero en el espacio suelen
corresponder a una forma espiral con menos de una vuelta de hélice.

2. Microrganismos y su aplicación en la biogeotecnología de metales.

Rol de la bacteria en la oxidación de Fe2, S y sulfuros.

La oxidación de Fe3, S y sulfuros esta mediada básicamente por las bacterias del género
Thibacillus, Leptospirillum, Sulfolobus, Sulfobacillus y Acidianus. Especialmente importante
para la hidrometalurgia son las bacterias acidofílicas, a bajos valores de pH los metales son
solubilizados y pueden eventualmente recuperarse como un producto comercial.

Oxidación de Fe2+, S.

Tabla Nº 1. Microorganismos de importancia en Hidrometalurgia (Anexo)

Ferroxidans y otras bacterias. La reacción de oxidación se realiza probablemente de
acuerdo al esquema siguiente:
bacteria
4Fe2 + O2 + 4H+ ---------> 4Fe3+ + 2H2O (1)

G300C = -38.0 Kj.mol-1

Esta reacción es importante para lixiviación de metales pues permite la acumulación de

biomasa bacteriana en minerales y soluciones; obtener una fuerte oxidación de muchos
sulfuros y producir un alto potencial redox en el medio.

Oxidación de los sulfuros.

La bacteria es capaz de oxidar los siguientes sulfuros.

ESPECIE FORMULA ESPECIE FORMULA

Pirita y Marcasita (FeS2) Petlandita (Fe,Ni)9S8

Pirrotita (FeS) Violarita (Ni2FeS4)

Chalcopirita (CuFeS2) Bravoita (Ni,Fe)S2

Bornita (Su,FeS4) Milerita (NiS)

Covelita (Cu2S) Polidimita (Ni3S4)

Tetrahedrita (Cu8SB2S7) Antimonita (Sb2S3)

Enargita (3Cu2,S.AS2S5) Molibdenita (MoS2)

Arsenopirita (FeAsS) Esfalerita (ZnS)

Realgar (AsS) Marmatita (ZnS)

Orpimenta (As 2S3) Galena (PbS)

Cobaltita (CoAsS) Geocronita Pb5(Sb,As 2)S8,Ga2S3

Influencia Del Potencial y Ph

El potencial de oxidación, Eh, de un sistema de lixiviación es tan importante como el
potencial de reposo. Debe existir una gradiente entre el potencial (Eh) del medio y el
potencial de los sulfuros para que produzca una disolución.

Los dos parámetros más importantes que controlan las reacciones de biolixiviación son el
potencial y el pH puesto que influyen directamente en la actividad metabólica de la bacteria.

Mecanismos de Reacción Electro bioquímicos

Las probables reacciones involucradas en la biolixiviación de sulfuros complejos son:

1. Pb - Zn - Cu:

ZnS = Zn2+ + 2e- + S (Oxidación anódica de la esfalerita)

PbS = Pb2+ + 2e- + S(Oxidación anódica de la galena)

(PbSO4 precipita en un medio biolixiviante)

CuFeS2 = Cu2+ + Fe2+ + 4e- + S(Oxidación anódica de la chalcopirita)

O2 + 4H+ + 4e- = 2H2O (Reducción catódica del oxígeno en la superficie de los

minerales más nobles, tales como pirita y chalcopirita)
La oxidación de la esfalerita será una reacción prominentemente anódica, mientras que la
reacción anódica de la chalcopirita sucede solamente si ésta entra en contacto con la pirita.

2. Cu - Ni - Fe;

FeS = Fe2+ + S + 2e- (Oxidación anódica de la pirrotita)

(Fex Ni1-x )9S8 = 9xFe2+ + 9(1-x)Ni2+ + 8S + 18e-(Oxidación anódica de la pentladita)

La reacción total generalizada puede expresarse de la siguiente forma:

2MS + O2 + 4H+ = 2M2+ + 2S + 2H2O

El azufre elemental producto de la oxidación anódica se acumula en la superficie lixiviada y

puede actuar como una barrera difusional disminuyendo la velocidad de lixiviación.

1.2. PRINCIPIOS BASICOS DEL FUNCIONAMIENTO CELULAR

La célula tiene cierta estructura, o sea cierta organización material, donde se distinguen
diversos componentes.
Junto a su estructura aparece la función que básicamente consiste en mantener viable,
desarrollarse y multiplicarse. Esta función de la célula esta mediada por los diversos
componentes que la constituyen.

TABLA 1. Bacterias usadas en procesos de lixiviación.

 MICROORGA- FUENTE MORFOLOGIA pH Temp.
NISMOS DE ENRGIA óptimo ºC

Thiobacillusferr Fierro ferroso, minerales no forman esporas, gran-negativa, 1.7 – 3.5 28 - 30

ooxidans sulfurados, azufre, tipo bacilar 0.5-1um, con un flagelo
tiosulfato polar.

Leptospirillum Fierro ferroso Células espirales, gran-negativa con 3.0 30

ferooxidans un flagelo polar.

Thiobacillusthioxi Azufre elemental, No forman esporas, gran-negativa, 1.0 -3.5 28-30

dans tiosulfato tipo bacilar 0.5 x 1-2 um, con un
flagelo polar.

Thiobacullusthiop Tiosulfato, azufre No forman esporas, gran-negativa, 7.0-8.5 28-30

arus elemental tipo bacilar 0.5 x 1.0-3.0 um, con
un flagelo polar.

Sulfobacillusther Fierro ferroso, azufre Forman esporas, tipo bacilar 0.8 1- 2.1-2.5 50-55
mosulfidooxidans elemental, minerales 3um, sujeto a polimorfismo.
sulfurados

Sulfolobusacidoc Azufre elemental, Células esféricas 0.8 x1.0 u m gran- 2.0-3.0 70-75
aldarius extractos de levadura. negativa, no móviles, no contiene
peptidoglican.

Sulfolobusbrierly Azufre elemental,fierro 2.0 3.0 60

ferroso, extracto de
levadura.
Thiobacillusacido Azufre elemental, tiosulfato No forman esporas, gran-negativa 2.0-3.0 28-30
philus extracto de levadura, salas, tipo bacilar con un flagelo
azucaresaminoacidos.

Para realizar su función de reproducirse, la célula necesita de ciertos nutrientes que a través
de una serie de reacciones bioquímicas denominadas metabolismo, le proporciona la
energía y materias necesarias para construir la nueva célula.

Tabla 2. Composición Celular (Base Seca)

- Proteínas 30 - 60 %
-Ácidos Nucleicos 3 - 25 %
-Lípidos 1 - 15 %
-Carbohidratos Variable
- Pequeñas cantidades de Iones y
Elementos minerales, vitaminas
- Agua 65 – 85 %
Peso Total

Se denominan reacciones bioquímicas a las reacciones químicas en las que intervienen

enzimas, que son moléculas de proteínas que catalizan los diversos pasos metabólicos con
una gran especificidad. Además de su función catalítica las enzimas son las mediadoras de
la importante función de regulación metabólica, mediante la cual, cada reacción
bioquímica corre en el momento adecuado, hasta alcanzar las concentraciones adecuadas.
A continuación se discutirán brevemente los principales aspectos del problema de cómo la
célula ordena y controla las 1.500 o más reacciones que pueden suceder y con la célula se
produce a sí misma.
La célula se produce a sí misma. Para ello es necesario almacenar y transmitir cierta
información, esta información se encuentra en los cromosomas. Los cromosomas, son
moléculas de alto peso molecular de un tipo de un tipo de ácido nucleico denominado
Desoxirribonucleicos o DNA. La molécula de DNA, está formada por unidades de los
nucleicos de cuatros bases. El orden y secuencia en que se ubican estos cuatro nucleótidos
en la molécula de DNA, es la que determina cierta información.
Ya que todos los procesos celulares son gobernados por ciertas enzimas específicas para
cada reacción, si la célula hija tiene la misma composición enzimática que la célula
original, se estructurara y comportara de forma análoga.

CLASIFICACION de Los microorganismos acidófilos

TIPO DE GENERO
MICROORGANISMOS

MESOFILOS THIOBACILLUS YLEPTOSPIRILLIUM

TERMOFILOS SULFOBACILLUS
MODERADOS

TERMOFILOS SULFOLOBULOS
EXTREMOS ACIDANUSMETALODPAHERAYSULFUROCOCCU
S

 MESOFILOS
Thiobacillus ferrooxidans (Tf) es la bacteria más importante utilizada en
la extracción de varios metales a partir de sus minerales. Es un
bastoncillo Gram negativo de 0.3 a 0.5 micras de diámetro y de 1.0 a
1.7 micras de longitud. Es una bacteria quimiolitoautotrófica, obtiene su
energía de las especies reducidas de hierro (Fe 2+ ) y azufre (S 2-) de los
minerales y utiliza el bióxido de carbono del aire como única fuente de
carbono, oxida prácticamente a todos los sulfuros minerales conocidos.
Crece en un rango de pH de 1.0 a 6.0, siendo el óptimo entre 2.0 y 2.5.
Sobrevive en un intervalo de temperatura de 2 a 40°C, siendo el más
favorable de 28 a 35°C. Prolifera por fisión binaria en cuestión de horas.
En un sistema en actividad alcanza poblaciones de 10 9 a 10 10 10
células/mL.
Thiobacillus thiooxidans (Tt) es una bacteria semejante al Tf, sin
embargo no tiene capacidad para oxidar al Fe 2+ . Posee un flagelo polar
que le da mayor movilidad respecto al Tf, crece en condiciones óptimas
a una temperatura cercana a los 30°C.

Leptoespirillium ferrooxidans (Lf) por su forma de espiral es fácilmente

diferenciable de Tf y de Tt. Sus células son ligeramente más delgadas,
de longitud variable y de mayor movilidad debido a la presencia de un
flagelo polar. Su fuente de energía es el Fe 2+.

 TERMOFILOS MODERADOS
Estas especies de bacterias pueden tener una gran variedad de formas
con tamaños de 0.8 a 6.0 micras. Cuando crecen autotróficamente en
Fe 2+ en ausencia de levaduras, son más pequeñas. Todas ellas
presentan una tinción Gram positiva y tienen una versatilidad de
nutrientes mucho más amplia que las autotróficas obligadas.

Sulfobacillus thermosulfidooxidans su forma se ha descrito como

esporas sin movilidad. La temperatura óptima de crecimiento asociada a
la oxidación del hierro está entre los 45 y 50°C, aunque están activas
dentro de un amplio rango de temperatura.

 TERMOFILOS EXTREMOS
Sulfolobus acidocaldarius es de forma esférica, oxida al hierro y al
azufre, es extremadamente termofílica, su temperatura óptima de
crecimiento en medio rico en Fe 2+ es de 70°C y para un medio que
contenga azufre es de 65 a 80°C.

Sulfolobusbrierleyi crece en medios que contengan minerales piritosos

y/o Fe 2+ en solución, en presencia de extractos de levadura. La
oxidación de minerales es más lenta que en el caso de Sulfolobus A.C.

1.3 MORFOLOGIA DEL THIOBACILLUS FERROOXIDANS

El ThiobacillusFerrooxdans es una bacteria de forma bacilar de 1 – 2 micrones de longitud

y 0.5 – 1 micrón de diámetro, presenta un flagelo polar que le confiere actividad motriz, no
forma esperas y es Gran – Negativa. Su estructura submicroscopia ha sido estudiada y no
parece deferir fundamentalmente de otras bacterias del mismo tipo.
En una célula bacterial típica podemos distinguir en cuanto a su estructura los siguientes
componentes básicos.
 Capsulas Micro cápsula.- Están principalmente compuestos de complejos de
proteínas polisacáridos.
 Pared Celular.- Consiste principalmente de macromoléculas de una proteína
compleja de polisacárido- lípido. Provee la forma y rigidez de la célula.
 Menbrana celular.- Consiste básicamente de 50% de proteínas, 28% de lípidos y de
15 a 20 % de carbohidratos, la membrana es capaz de absorber selectivamente algunos
nutrientes en la célula.
 Ribosomas.- Son los órganos para la síntesis de proteínas, contienen aproximadamente
63% de RNA (Acido Ribonucleico) y 73% de proteínas.
 Material Nuclear.- Está compuesto de DNA (Acido Desoxirribonucleico). La
información genética reside en la molécula de DNA.
 Flagelo.- El responsable de la movilidad de la célula.

THIOBACILLUS THIOXIDANS
Esta bacteria es capaz de oxidar el azufre elemental de los minerales
sulfurados.

PROPIEDADES

* Son Quimioautróficas: La energía que usan para su

crecimiento y mantenimiento la obtiene de sustancias
inorgánicas tales como Fe+2 y S y compuestos de azufre.

* Son Aeróbicas: Requieren O2 para reaccionar con el

catión H+ y el electrón liberado por la oxidación de Fe +2, para
formar agua dentro de la célula. Adicionalmente se requiere
O2 para la oxidación química de los sulfuros.

* Son Acidofílicas: Crecen y sobreviven en rangos de pH de

1.0 a 4.5 óptimos están entre 1.5 y 2.5. Normalmente
estos microorganismos no soportan pH sobre 6.5 y bajo 1.0.

1.5 MECANISMO DE OXIDACION BACTERIAL

Existen todavía diferentes opiniones sobre los conceptos básicos de las vías de oxidación.
Sin embargo, se postulan dos tipos oxidación.

OXIDACION DE SULFUROS METALICOS

Desde la década del 50 se discute si el T. Ferroxidans, es capaz de oxidar sulfuros
directamente o si solamente puede hacerlo a través de mecanismos indirectos. La polémica
aún no ha terminado así es que nos limitaremos a exponer las bases experimentales con las
que se cuenta.
Se debe en primer lugar distinguir entre experimentos realizados en presencia de ion Fe+3 ,
es sabido que el Fe+3 es un buen agente lixiviante de los sulfuros metálicos al menos de
una gran parte de ellos, siendo el T. Ferroxidans capaz de regenerar el ion Fe +3 resulta
obvio suponer que esta bacteria contribuirá a la lixiviación de los sulfuros manteniendo
una alta concentración de ion Fe +3 en solución. Por otra parte el ataque oxidante del ion
Fe+3 produce Sº como subproducto, dicho Sº permanece en la superficie de las partículas
del sulfuro formando así una barrera de difusión tanto para el Ion Fe +3 , cualquier otro
agente oxidante o bien a la bacteria misma ( en caso de existir una forma de ataque directo
de esta al sulfuro). La oxidación de esta capa de Sº favorecería la disminución facilitando
la difusión en la interface del sulfuro con la solución. En el caso de no encontrase Fe +3 en
el cultivo la situación no será del todo diferente ya que en presencia de O 2 y bajo pH
ocurrirá una oxidación de la superficie del sulfuro en la cual se liberaran cationes metálicos
al igual que en el caso anterior. La oxidación del Sº por parte de las bacterias favorecerá
los procesos de difusión en la interface acelerando así la disolución, debe si considerarse
que la oxidación mediante ion Fe+3 es mucho más importante cuantitativamente.

La posibilidad de un ataque directo a los sulfuros por parte de las bacterias, aunque aún
no puede rechazarse, no ha logrado ser demostrada en forma completa, más aun, dada la
gran variedad de sulfuros que pueden ser lixiviados químico bacterianamente, es difícil
suponer que las bacterias presenten un solo mecanismo metabólico capaz de reaccionar
frente a una variedad tan amplia de condiciones; siendo por otra parte el Sº subproducto de
la oxidación férrica o acida de todos los sulfuros, resulta plausible postular que es este el
substrato utilizado por las bacterias.

Las situaciones antes señaladas pueden resumirse de la siguiente manera:

Lixiviación férrica con regeneración del ion Fe +3 , manutención de la concentración de

ácido y mejoramiento de la difusión por consumo de Sº.

MS + 2 Fe+3  M+2 + S º +2 Fe +2 (2)

2Fe 2 1 / 20 2 Bacterias
  2Fe3  H 2 0 (3)

S 0  3 / 2 0 2  H 2 0 Bacterias
  H 2 S 0 4 (4)
Lixiviación acida con regeneración bacterias del ácido consumido y mejoramiento de la
difusión por consumo de Sº.
MS + 2H +  H2 + M +2 + S º (5)
S 0  3 / 2 0 2 Bacterias
  H 2 S 0 4 (6)
Oxidación del sulfuro con reducción de 0 2, eliminación de la capa de difusión y
recuperación de ácido.
 MS  2 H   12 0 2  M 2  H 2 0  S 0 (7)


S 0  3 / 2 0 2  H 2 0 Bacterias
  H 2 S 0 4 (8)
Acido bacteriana directa (hipótesis)
MS  2 0 2 Bacterias
  MS 0 4 (9)

OXIDACION DEL FIERRO FERROSO

La oxidación del fierro ferroso ha sido estudiada por muchos investigadores usando el T.
Ferroxidans.
Fe 2 Bacterias
  Fe 3  e  (10)

La oxidación del Fe+2 ocurre en la membrana celular y se postula que el Fe +2 es

acomplejado en solución con oxígeno y/o sulfato ya que este anión es indispensable en la
oxidación del Fe+2 . Dicho complejo se unirá a la membrana citoplasmática en la cual la
enzima Fe+2 citocromo c reductasa cataliza la oxidación de Fe +2 a Fe+3 , entrando así un
electrón a reducir la cadena transportadora de electrones compuesta por los citocromos c, a
y al enzima citocromo- oxidasa, los cuales cumplen respectivos ciclos de óxido –reducción
sintetizando una molécula de ATP por cada electrón que atraviesa dicha cadena.
ATP : Adenosine Triphosphate
ADP : Adenosine Diphosphate
P : Inorganic phosphate

ESQUEMA DE LA CADENA DE CITOCROMOS QUE PARTICIPA EN LA OXIDACIÓN DE

FE +2

La energía almacenada en forma de ATP durante la fosforilación oxidativa es utilizada

para mantener todos los procesos fisiológicos que requieren de energía química,
especialmente aquellos que conducen a las síntesis de nuevo componentes celulares.