UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA

VICERRECTORIA ACADEMICA
ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
CÁTEDRA DE PRODUCCIÓN AGRÍCOLA

Trabajo de investigación: Estudio de caso

ASIGNATURA
Principios de fitopatología y diagnóstico de enfermedades en los cultivos
Código: 03131

Estudiante:
Javier Pérez González, cédula: 207410473

Nombre del tutor: Dennis Matamoros Rojas

Centro Universitario
Palmares 06

Tercer Cuatrimestre, 2019

1
 CAPÍTULO 1
INTRODUCCIÓN
1.1 EL PROBLEMA Y SU IMPORTANCIA

Los agentes que causan enfermedades en las plantas se caracterizan por ser

infecciosos (bióticos o vivos) y no infecciosos (abióticos o no vivos). Los agentes
infecciosos incluyen las bacterias, hongos, micoplasmas, nemátodos y virus. Los
agentes no infecciosos incluyen, desbalances nutricionales, estrés ambiental y
toxicidad química causada por plaguicidas y contaminantes del aire [ CITATION
Ecu194 \l 5130 ].

Hay muchos factores que influencian el desarrollo de enfermedades. Sin embargo,

las enfermedades no pueden ocurrir a menos que estén presentes los siguientes
elementos: una planta susceptible, un patógeno y un ambiente favorable. Algunas
enfermedades no ocurren si no hay un vector que las transmita, lo que es común
en las enfermedades causadas por virus, las cuales pueden transmitirse por
insectos o nematodos [ CITATION Ecu194 \l 5130 ].
Históricamente, las enfermedades han significado un gran reto en los sistemas de
producción agrícola, su control genera altos costos económicos y además reducen
significativamente los rendimientos de las cosechas.

1.2 JUSTIFICACIÓN
Según el problema presentado, es de suma importancia implementar de forma
eficiente, programas de identificación y control de estas enfermedades, que, de la
mano con la tendencia actual de sostenibilidad, se logre implementar controles
integrales para reducir el impacto de estos patógenos dentro de los sistemas agro
productivos y así garantizar la seguridad alimentaria global.

1.3 OBJETIVOS
1.3.1 Objetivo general

2
Analizar las principales enfermedades halladas en un sistema de producción de
papa y definir plan de manejo integrado para las mismas.

1.3.2 Objetivos Específicos

 Caracterizar el sistema agrícola productivo
 Identificar y caracterizar cinco enfermedades encontradas en el sistema
productivo.
 Definir y establecer un plan de manejo integrado para cada enfermedad.
 Analizar el comportamiento de dos enfermedades al modificarse el patrón
climático de la zona.

CAPÍTULO 2
CARACTERIZACIÓN

2.1 Caracterización del sitio

El sitio escogido para desarrollar el proyecto de análisis de enfermedades,
corresponde a una parcela ubicada en la Palmita, distrito de Cirrí, perteneciente al
cantón de Naranjo, provincia de Alajuela. La extensión de sitio escogido para
estudio es de aproximadamente 5000 m2. Este sitio se ubica a una altitud de 1543
msnm y la posición geográfica es la siguiente N 10° 4.7794' O 84 °24.9686’ según
el Garmin GPS utilizado. En la figura 1 se logra apreciar el mapa de la zona bajo
estudio.

3
 Figura 1. Mapa del sitio de estudio

Fuente: (Google maps 2019).

La finca pertenece a los hermanos López Lobo, quien dirigió la visita fue Luis López
Lobo. Este sitio presenta pendiente de entre 50 y 60 %, predominan los suelos del
orden Andisol, suborden Ustands, según la aplicación CR Suelos, es importante
destacar que este tipo de suelos es donde se siembra mayoritariamente este
cultivo, pero con el inconveniente de que estos fijan altas cantidades de fósforo no
disponible para la planta (Avilés y Piedra, 2017).

Específicamente en esta parcela se ha desarrollado única y exclusivamente el

cultivo de papa durante los últimos 8 años, este corresponde al cultivo seleccionado
para el estudio. La variedad de papa utilizada es la granola mejorada. En las
parcelas aledañas se ha cultivado zanahoria y chiverre principalmente. Para efectos
de este estudio, la zona específica de cultivo se identifica como “la zona alta de
Naranjo”, sin embargo, la siguiente información climática se define bajo los criterios
de caracterización del cantón de Zarcero, por motivo de su cercanía, donde se
mencionan datos con mayor veracidad. Este sitio presenta una temperatura
promedio de 17 °C, con oscilaciones entre mínimo y máximo de 1,8° C. Presenta

4
una precipitación de entre 1500 a 2500 mm anuales 30% del área (noroeste)
distribuidos en 8 meses (mayo – Diciembre), siendo setiembre y octubre los meses
de mayor precipitación. Presenta una radiación solar de 6 - 7 h/día (promedio).
Humedad relativa entre 85 – 87 % [ CITATION MAG192 \l 5130 ].

2.2 Información sobre el cultivo de papa

La papa es originaria de la región andina de Sudamérica. Las primeras siembras se
realizaron cerca de las orillas del lago Titicaca, entre las fronteras de Perú y Bolivia.
Existe evidencia arqueológica de que varias culturas antiguas, como la Inca, la
Tiahuanaco, la Nazca y la Mochica, cultivaron la papa. Aparentemente las especies
de papa cultivada se originaron a partir del nivel diploide (dos pares de
cromosomas). Entre 160 y 180 de las 2000 especies de Solanum conocidas forman
tubérculos, de las cuales solo ocho son especies comestibles cultivadas (Avilés y

Piedra, 2017).
Figura 2. Parcela bajo estudio.

5
 Fuente: Elaboración propia

Figura 3. Cultivo de papa.

Fuente: [ CITATION Nig19 \l 5130 ].

La papa es la principal fuente de alimento para los habitantes de las zonas altas de
muchos países, con un consumo anual per cápita creciente, que pasó de 17,42
kg/año en 2002 a 20,84 kg/año en 2012. El cultivo de papa es una planta anual
herbácea, con hojas alternas, simples, sin estípulas. La inflorescencia es una cima
terminal, algunas veces se reduce en ciertas variedades a inflorescencias en forma
de umbelas y en otras a unas pocas flores al extremo de un eje sencillo. En Costa
Rica la papa se siembra en diferentes regiones. Los principales cantones de
producción son Alvarado, Oreamuno, Zarcero, Cartago, Goicoechea, Naranjo y
Dota, siendo Alvarado el de mayor producción (Avilés y Piedra, 2017).

En Costa Rica, se tiene una amplia gama de cultivares de papa, tanto variedades
inscritas como cultivares promisorios próximos a su liberación oficial ante la Oficina
Nacional de Semillas (ONS), las cuales poseen características que las hace aptas
para el consumo fresco o para la industria (Avilés y Piedra, 2017).
Para el caso de presente proyecto, se utiliza la una variedad mejorada de granola,
está ingresó al país en 1985 procedente de Alemania e introducida por la
cooperativa COOPETIERRABLANCA, R.L. Fue evaluada y recomendada por el MAG
en su momento. La altura de la planta puede llegar hasta los 70 cm, presenta poca

6
floración 35 a 40 días después de la siembra (dds), sus flores son de color lila. Su
madurez fisiológica se presenta entre los 75 y 85 dds, la piel es lisa y de color
amarillo al igual que la pulpa, sus tubérculos son redondos y de ojos superficiales,
el porcentaje de sólidos es de aproximadamente 19 %. Es una variedad susceptible
al tizón tardío (Phytophthora infestans) y al pie negro (Erwinia carotovora). Es
resistente al virus del enrollamiento (PLRV), que es uno de los más importantes
para las condiciones tropicales. Es ideal para zonas como Tierra Blanca de Cartago
(de 2000 a 2500 msnm), en donde se adapta muy bien en época de verano, y para
la región de Zarcero, donde se siembra la mayor área de esta variedad. Su uso es
para consumo fresco y es una variedad altamente productiva. Con una buena
semilla y adecuado manejo agronómico, se puede obtener una producción de 40
t/ha (Avilés y Piedra, 2017).
Figura 4. Taxonomía de la papa.

Fuente: (Avilés y Piedra, 2017).

CAPÍTULO 3
MARCO TEÓRICO
Se le conoce a la fitopatología como la ciencia que se encarga del estudio de las
enfermedades de las plantas. Estas enfermedades tienen una notable importancia
en la agricultura moderna, no sólo porque poseen el potencial de destruir
enteramente las cosechas, sino porque aún en los casos en que no causan pérdidas
totales, por lo general reducen, en forma crónica, el rendimiento de la mayoría de
los cultivos y obligan a tomar medidas de combate que aumentan los costos de
producción; además afectan la calidad y durabilidad de los productos cosechados
[ CITATION Ecu193 \l 5130 ].

Las enfermedades vegetales se conocen desde que el hombre empezó a cultivar la

tierra, pero los conceptos sobre ellas han sufrido un largo proceso evolutivo de más
de veinte siglos. Ya filósofos griegos como Teofrasto (370-286 a.n.e), citan la

7
aparición de enfermedades en los cultivos y especulan sobre sus posibles causas y
tratamientos curativos [ CITATION Ecu193 \l 5130 ].

Las plagas y enfermedades transfronterizas de las plantas afectan a los cultivos

alimentarios, lo que causa pérdidas significativas a los agricultores y amenaza la
seguridad alimentaria. La propagación de las plagas y enfermedades
transfronterizas de las plantas ha aumentado drásticamente en los últimos años. La
globalización, el comercio y el cambio climático, así como la menor capacidad de
recuperación de los sistemas de producción debido a la intensificación de la
agricultura durante años contribuyen a ello[ CITATION FAO19 \l 5130 ].
Las plagas y enfermedades transfronterizas de las plantas pueden propagarse
fácilmente a varios países y alcanzar dimensiones de epidemia. Los brotes y los
recrudecimientos pueden provocar pérdidas enormes de cultivos y pastos, poniendo
en peligro los medios de vida de los agricultores vulnerables y la seguridad
alimentaria y nutricional de millones de personas cada vez [ CITATION FAO19 \l 5130 ].

La identificación de las plantas afectadas es uno de los primeros pasos en el

diagnóstico de sus enfermedades. Se deben tomar en cuenta tanto el nombre
común como el nombre científico de la planta. Además de conocer el nombre
común y científico de la planta afectada, es importante saber el nombre de la
variedad o cultivar, cuando sea posible. Puede presentarse una gran variedad de
grados de susceptibilidad a una enfermedad en particular dentro de los diferentes
cultivares de una especie de planta. Al tener el conocimiento de la identidad de la
especie de planta afectada le permite al fitopatólogo utilizar diferentes recursos,
como aquellos que contienen listas de enfermedades asociadas con plantas
específicas. Es importante saber cómo luce una planta normal de las especies de
plantas que se esté investigando. Cada especie de planta presenta un hábito de
crecimiento, colores y tasas de crecimiento particulares. Si no se conoce a la
planta, no se podrá reconocer cuando algo no este correcto [CITATION APS02 \l 5130 ].
Una vez que se ha determinado la apariencia “normal” de la planta, se pueden
efectuar diversas comparaciones de las plantas con algún problema y las plantas
sanas. Se comparan características tales como tamaño general, morfología, y

8
coloración de la planta; forma, tamaño, coloración y distribución del follaje;
distribución y coloración de las raíces; textura y coloración de la corteza, tallo, o
tronco[CITATION APS02 \l 5130 ].

CAPÍTULO 3
MARCO METODOLÓGICO
3.1 Tipo de Proyecto
Este proyecto teórico-práctico corresponde a una investigación bibliográfica donde
se recopila información de campo, pretende analizar y estudiar las enfermedades
presentes en un sistema de producción agrícola.

3.2 Área de práctica

Se visitó la finca de un productor de papa en el cantón de Naranjo y se
complementa con la revisión bibliográfica de las bases de datos de páginas web de
instituciones públicas o privadas, como universidades, centros especializados y
ministerios. Se obtuvo información de guías o documentos técnicos sobre el cultivo
de papa, desarrollados por organizaciones del sector agrícola con renombre
latinoamericano.

3.3 Fuentes de información o Sujetos de información

1. Ministerios o instituciones estatales responsables del sector agrícola.
2. Bases de datos especializadas.
3. Centros de investigación.
4. Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
5. Investigaciones de diversas Universidades.
6. Transnacionales productoras de agroquímicos.

3.4 Instrumentos para recabar la información

Se consultaron sitios web, marcas comerciales de agroquímicos, instituciones de
investigación agrícola, artículo de universidades, boletines de recomendaciones
productivas y especialistas en el sector agrícola.

9
3.5 Metodología utilizada paso por paso de la actividad efectuada
1. Se visitó la finca agrícola donde se realizó el estudio de las enfermedades.
2. Se procesan los datos y se caracteriza el sitio y sus condiciones.
3. Se revisa la documentación bibliográfica para complementar el estudio.
4. Se identifican y caracterizan las enfermedades halladas.
5. Se propone un plan de manejo integrado de las enfermedades.
6. Se analiza el impacto que podría generar en las enfermedades, la variación del
patrón climático en la zona.

CAPÍTULO 4
RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 Tizón tardío (Phytophthora infestans)

4.1.1 Taxonomía

Reino: Protista

División: Chromista

Filo: Heterokontophyta

Clase: Oomycetes

Orden: Peronosporales

Familia: Peronosporaceae
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Género: Phytophthora

Especie: P. infestans
 Figura 5. Taxonomía de Phytophthora infestans.

Fuente: [ CITATION Ecu19 \l 5130 ].

4.1.2 Ciclo de vida

En el caso del tizón tardío, las condiciones ambientales en que se desarrolla el

cultivo coinciden con las condiciones que le son favorables al hongo para
desarrollarse e infectar. Los días frescos y nublados con lluvias frecuentes y
temperaturas de entre los 15 ºC y los 25 ºC son óptimos para el establecimiento de
la enfermedad, y estas condiciones son frecuentes en las diferentes zonas donde se
siembra la papa en Costa Rica. Este hongo cumple su ciclo de vida bajo condiciones
favorables entre tres y diez días (Avilés y Piedra, 2017).

P. infestans infecta y se reproduce en la parte aérea de su hospedante. Se

caracteriza por ser heterotálico, producir esporangios (estructura donde se
encuentran las esporas) y esporas asexuales (zoosporas) a partir de la
diferenciación de su micelio vegetativo. Además de presentar dos tipos de
apareamiento A1 y A2 en su reproducción sexual [ CITATION Int18 \l 5130 ].
Para poder reproducirse sexualmente es necesario la presencia de los dos tipos de
apareamiento (A1 y A2), ya que uno actúa como gameto femenino y el otro como
gameto masculino, dando lugar a la formación de oosporas, estructuras que le
permiten al patógeno subsistir en condiciones desfavorables, permanecer latentes
durante largo tiempo y tener genotipos resistentes y muy agresivos. Cada tipo de
apareamiento es bisexual, capaz de producir oogonios y anteridios a partir de la
diferenciación de su micelio vegetativo. Ambos tipos de apareamiento son
considerados grupos de compatibilidad y no formas sexuales, ya que el anteridio u
oogonio de un tipo puede aparearse con el oogonio o anteridio, respectivamente,
del tipo opuesto [ CITATION Int18 \l 5130 ].

Sobre la reproducción asexual, el patógeno se favorece en los ambientes fríos o

húmedos, la temperatura óptima para la formación de esporas (esporulación) es de
12-18 °C en ambientes de agua saturada o casi en saturación; mientras que la
producción de zoosporas se favorece por debajo de los 15 °C. Las zoosporas se

11
enquistan en las superficies sólidas, toman una forma redonda y forman una pared
celular, que al tener humedad desarrollan un tubo germinativo y penetran la hoja
por los estomas para que la hifa ingrese directamente a través de la cutícula. La
temperatura óptima de crecimiento de las lesiones es de 20-24 °C. El ciclo de vida
asexual del patógeno puede completarse en menos de cuatro días bajo condiciones
favorables; sin embargo, los síntomas pueden ser visibles hasta el tercer o cuarto
día después de la infección inicial[ CITATION Int18 \l 5130 ].

4.1.3 Métodos de dispersión

Se dispersan por el viento, lo que les permite alcanzar los tejidos de las plantas
huéspedes y germinar cuando las condiciones ambientales son favorables. En
presencia de agua libre, las zoosporas, nadan libremente en busca de superficies
sólidas dónde enquistarse. Posteriormente, éstas pueden desarrollar un tubo
germinativo y penetrar en la hoja por los estomas, o pueden formar apresorios, en
cuyo caso la hifa de penetración ingresa a través de la cutícula [ CITATION Nes15 \l 5130
].

Es esta parcela, el viento es factor importante para la dispersión de la enfermedad,

ya que este golpea constantemente y con fuerza el sitio, además al ser una
pendiente, se facilita su transmisión, esto aunado a la escorrentía y salpique de la
lluvia.

4.1.4 Síntomas y signos

Los primeros síntomas se presentan como manchas mantecosas y húmedas que

luego se tornan pardo rojizas, pasando finalmente a manchas negras que pueden
cubrir toda la hoja cuando se juntan. Las estructuras reproductivas emergen a
través de las hojas de manera abundante y se observan como “pelitos blancos”,
este es el sigo asociado a la enfermedad. El hongo afecta hojas y tallos y, si no se
controla a tiempo, puede llegar hasta los tubérculos (Avilés y Piedra, 2017).

En campo, los primeros síntomas de infección de la planta suelen aparecer en las

hojas inferiores, normalmente en las puntas y los bordes de los foliolos, donde una
aureola verde clara o amarilla suele separar el tejido muerto del sano.

12
Posteriormente, las lesiones progresan hacia el resto de la superficie del foliolo y
pueden visualizarse en forma de manchas de color verde oscuro, pardas o negras.
En el envés de las hojas se forman unas vellosidades blanquecinas que
corresponden a las estructuras del patógeno como los esporangios y
esporangióforos [ CITATION Nes15 \l 5130 ].

Esta fase de infección foliar da lugar a una disminución de la capacidad

fotosintética, debido a la destrucción de los tejidos, lo que se traduce en una
merma de la desarrollo del tubérculo. En los tallos se presentan en la parte media-
superior de la planta, las lesiones necróticas con color marrón oscuro o negro y de
forma alargada, las cuales pueden producirse por infección directa o por extensión
a partir de las hojas, desde los peciolos hasta el tallo. Cuando la enfermedad daña
todo el diámetro del mismo, este se debilita y se vuelve quebradizo, lo que puede
dar lugar a un colapso del mismo y al marchitamiento y muerte de la planta por
encima del punto de infección [ CITATION Nes15 \l 5130 ].

En el caso de los tubérculos, cuando existe infección, presentan una decoloración

superficial de aspecto pardo rojizo, con depresiones necróticas irregulares que se
extienden en profundidad hacia la médula del mismo. Se produce así la pudrición
granular seca del tejido interno, que en estados avanzados puede dar lugar a la
entrada de otros patógenos secundarios, como ba cterias y hongos [ CITATION Nes15 \l
5130 ].

13
 Figura 6. Diferentes estados de Phytophthora infestans.

Fuente: elaboración propia

4.1.5 Plan de manejo integrado

- Desinfectar adecuadamente la semilla, se pueden sumergir en carboxim.

- Utilizar variedades resistentes a la enfermedad (La variedad granola utilizada en

este estudio es muy vulnerable a esta enfermedad), se puede utilizar por ejemplo
la variedad Tollocan.

- Se deben recolectar todos los trozos o tubérculos enteros que quedan de la

cosecha anterior y aporcos (plantas voluntarias de papa).

- Debe haber rotación con otros cultivos, que pueden ser de ciclo corto y que no
sean familia de la papa (Solanaceae).

- Seleccionar la densidad de siembra más adecuada de acuerdo con la variedad y la

zona.

- Dejar un surco muerto para facilitar las labores del cultivo.

- Realizar una fertilización basada en las necesidades reales del cultivo de acuerdo

con los análisis de suelo

- Desarrollar un buen sistema de drenaje.

- Realizar el corte del follaje 15 días antes de la cosecha.

- Esmerada preparación del suelo, nivelación de las áreas.

- Aprovechar las épocas de siembra con menor incidencia de la enfermedad, para el

caso de esta parcela esto puede llegar a ser muy importante, ya que al con contar
con riego, el sitio es cultivado solo una vez al año.

- Fertilización adecuada y uniforme en toda el área.

- Eliminación de los focos o el saneamiento de hojas y tallos afectados.

- Mantener el cultivo libre de malezas.

14
- Realizar el aparque oportunamente para evitar que los tubérculos queden
expuestos al aire.

- Eliminar rápidamente los residuos de cosecha.

- Se puede implementar un control biológico utilizando los siguientes organismos:

Streptomyces  spp., Bacillus  spp, B. subtilis y Aspergillus spp.

- Sobre el control químico, como preventivo se puede aplicar Propamocarb en una

dosis de 1.5 L/ha. Como curativo se puede aplicar Mancozeb en una dosis entre 1 –
3 L/ha con repeticiones entre 7 a 10 días.

[ CITATION Int18 \l 5130 ][CITATION Cha17 \l 5130 ][ CITATION Ecu19 \l 5130 ]

4.2 Tizón temprano (Alternaria solani)

4.2.1 Taxonomía

Reino: Fungi

Filo: Ascomycota

Subdivisión: Pezizomycotina

Clase: Dothideomycetes

Orden: Pleosporales

Familia: Pleosporaceae

Género: Alternaria

Especie: A. solani

Figura 7. Taxonomía de Alternaria solani.

15
 Fuente: [ CITATION Ast19 \l 5130 ]

4.2.2 Ciclo de vida

Tizón temprano es favorecido con temperaturas de alrededor de 25° C y humedad,

desarrollándose con mayor rapidez cuando se alternan condiciones húmedas y
secas en el ambiente. La Alternaria es capaz de sobrevivir de un año a otro como
micelio o espora sobre restos de plantas, suelo, tubérculos infectados y otros
hospederos [ CITATION INI17 \l 5130 ].

El inóculo de A. solani sobrevive de un año a otro como micelio o como esporas en

restos de plantas o sobre la superficie del suelo, y en tubérculos enfermos. La
diseminación primaria del hongo en el suelo constituye la base para la propagación
secundaria del inóculo, la cual es más fuerte en el avance de la enfermedad. Las
hojas más jóvenes son más resistentes al inóculo primario, pero al envejecer los
síntomas típicos se desarrollan mostrándose principalmente en las hojas inferiores
de la planta. Estas lesiones, en las hojas inferiores, son la fuente de esporulación
secundaria que puede desarrollar una infección grave al final de la temporada. El
patógeno que está en el follaje o en la superficie del suelo infecta los tubérculos al
momento de la cosecha. Tubérculos dañados son más susceptibles a la infección
[ CITATION INI19 \l 5130 ].

4.2.3 Métodos de dispersión

Este inóculo al ser diseminado por viento o lluvia, coloniza e infecta las hojas
inferiores de la planta, ocasionando la liberación y dispersión de más esporas hacia
tejido sano, cuando las condiciones ambientales son favorables, conllevando a un
aumento progresivo de la infección. Además, las esporas pueden caer sobre el
suelo e infectar los tubérculos a través de heridas producidas durante la cosecha
[ CITATION INI17 \l 5130 ].

El hongo puede sobrevivir en semillas y este es dispersado con la ayuda del viento,
agua, insectos, trabajadores y maquinaria agrícola [ CITATION Uni19 \l 5130 ].

4.2.4 Síntomas y signos

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El síntoma son manchas necróticas de 1-2 mm de diámetro en las hojas basales; a
medida que se desarrolla la enfermedad las manchas se rodean de un halo clorótico
y forman lesiones necróticas con anillos concéntricos de color marrón claro en toda
el área foliar (Chavarría y Piedra, 2017).

Bajo condiciones de sequedad, el tejido afectado se agrieta, dejando perforaciones

en las hojas. En casos severos esta enfermedad puede generar enroscamiento de

hojas, necrosis y defoliación; pero si las condiciones ambientales son de alta

humedad, las hojas se secarán permaneciendo unidas a los tallos. En tubérculos,
las lesiones son de color oscuro y se distribuyen de forma irregular sobre la
superficie, proyectándose hacia el interior con una apariencia seca y dura. Los tallos
se vuelven quebradizos afectando así, la planta completa [ CITATION INI17 \l 5130 ].

Figura 8. Diferentes estados de Alternaria solani.

Fuente: elaboración propia

4.2.5 Plan de manejo integrado

- Desinfectar adecuadamente la semilla

- Eliminar residuos vegetales infectados ya que el hongo puede sobrevivir en

residuos vegetales.

- Realizar una fertilización basada en las necesidades reales del cultivo de acuerdo

17
con los análisis de suelo.

- Debe haber rotación con otros cultivos, que pueden ser de ciclo corto.

- Cosechar, seleccionar y guardar sólo las papas sanas, secas y limpias para evitar
las fuentes de contaminación.

- Cultivar variedades resistentes.

- Todos los residuos infectados deben secarse del campo después de la cosecha.

- Evitar el estrés de la planta, reduce el avance de la enfermedad y la necesidad de

control químico.

- Reducir el nivel de incidencia de la enfermedad estimulando el vigor y evitando la

senectud o madurez temprana, lo que se puede lograr utilizando semillas de buena
calidad, con riego oportuno y fertilización adecuada.

- Mantener el cultivo libre de malezas.

- Eliminar el follaje antes de la cosecha al menos 15 días antes de la cosecha. Esto

permite que la piel del tubérculo madure, dándole una mayor firmeza y una mejor
resistencia a los daños mecánicos.

- Se puede implementar un control biológico utilizando los siguientes organismos:

Aureobasidium pullulans, Epicoccum nigrum, Penicillium aurantiogriseum,
Trichoderma koningii y Trichothecium roseum.

- Sobre el control químico, como preventivo se puede aplicar Clorotalonil en dosis

de 1.25 a 1.75 L/ha, inicial las aplicaciones al brotamiento de las plantas y
continuar cada 7 días. Como curativo se puede aplicar Cymoxanil en dosis de 1.25
gramos de producto por litro de agua (1.25g/L), aplicar desde el aparecimiento de
los primeros síntomas.

[ CITATION INI17 \l 5130 ][ CITATION Cla19 \l 5130 ][ CITATION INI19 \l 5130 ], [ CITATION Ecu191 \l
5130 ].

18
4.3 Pie negro o pudrición blanda de los tubérculos (Pectobacterium
carotovorum (Erwinia carotovora spp.))
4.3.1 Taxonomía

Reino Bacteria

Filo: Proteobacteria

Clase Gammaproteobacteria

Orden Enterobacterales

Familia Enterobacteriaceae

Género Pectobacterium

Especie P. carotovorum

Figura 9. Taxonomía de Pectobacterium carotovorum.

Fuente: [ CITATION CAB19 \l 5130 ].

4.3.2 Ciclo de vida

Son bacterias anaeróbicas facultativas. La existencia de una película de agua

favorece su multiplicación e infección. La principal fuente de inóculo corresponde
generalmente al tubérculo madre que se pudre, multiplicando las bacterias en el
suelo. Así infecta nuevos tejidos, generando nuevas plantas enfermas. La bacteria

19
se puede almacenar en el sistema vascular, protegiéndose de cualquier método de
desinfección de semilla. No existe bactericida de acción sistémica que sea eficiente.
Es una bacteria Gram negativo en forma de bastón y con flagelos perítricos. El
género contiene algunas especies saprofitas y varias fitopatógenas. Es la única
fitobacteria facultativa, lo que significa que se pueden multiplicar tanto en la
presencia como en ausencia de oxígeno. Es oxidasa negativa, catalasa positiva y
fermentadora. La coloración de la mayoría de las colonias es crema y algunas
especies producen colonias amarillas. [ CITATION INI171 \l 5130 ].

4.3.3 Métodos de dispersión

La bacteria ingresa por lenticelas; heridas provocadas por labores en cosecha o

manejos de cultivo poco cuidadosos y extremos de estolones cercanos a la semilla
madre. Los tubérculos al ser almacenados pueden presentar la bacteria, sin
embargo, si no se dan las condiciones ambientales necesarias se mantiene en
estado latente, activándose cuando se presentan condiciones propicias que
favorecerán su infección. Las condiciones para el desarrollo de este patógeno son la
existencia de una película de agua, poca aireación, un alto inóculo bacteriano,
presencia de heridas y/o golpes en tubérculos. En condiciones poco ventiladas de
almacenaje se genera condensación y condiciones propicias para el desarrollo de
estas bacterias pudriendo la papa. Posteriormente, ésta gotea para infectar nuevas
papas [ CITATION INI171 \l 5130 ].

Este patógeno fue poco frecuente en el sitio de estudio, en el total de la parcelo se

halló en 3 plantas, esto podría obedecer a que el sitio al presentar una elevada
pendiente, provoca que el drenaje de agua sea muy efectivo, de este modo se
reduce la probabilidad de desarrollo de la bacteria.

4.3.4 Síntomas y signos

El daño se presenta generalmente en la base del tallo, manifestándose como una

pudrición del tejido que se torna de una coloración café oscuro a negro. Esta
pudrición, bajo condiciones de alta humedad en el suelo y bajas temperaturas,
puede seguir avanzando y provoca el daño de estolones y tubérculos. La infección
se puede producir en el campo, poco antes de la cosecha, a través de las lenticelas

20
(pequeños poros del tubérculo), por heridas provocadas al momento de la cosecha,
o en forma sistémica, a través del estolón que comunica el tubérculo con la planta
madre infectada (Chavarría y Piedra, 2017).

Una característica importante de este patógeno es que puede estar presente en la

planta sin manifestar síntomas, lo que se conoce como infección latente. Este tipo
de infecciones son sumamente peligrosas, ya que al no manifestar los síntomas, los
tubérculos semilla son portadores de la enfermedad (Chavarría y Piedra, 2017).

Figura 10. Diferentes estados de Pectobacterium carotovorum (Erwinia carotovora

spp.)

Fuente: elaboración propia

4.3.5 Plan de manejo integrado

- La erradicación temprana de plantas enfermas es la medida más adecuada para

detener la diseminación en el campo y la contaminación de los tubérculos semilla.
- Usar semilla legal de calidad; cultivares resistentes a pie negro y pudriciones
blandas.
- Plantar en suelos con muy buen drenaje.
- Implementar la rotación de cultivos. Una opción es con gramíneas (pastos o
cereales).

21
- Restringir movimientos que provoquen daño de plantas y dispersión de la
enfermedad.
- En tratamiento de semilla usar el mínimo de volumen de agua posible para evitar
inducción de pudriciones.
- Sembrar a poca profundidad y en suelos bien drenados.
- Desinfectar el equipo agrícola con una solución de formalina al 1 %.
- No existe bactericida de acción sistémica que sea eficiente.
- Para el tratamiento de la semilla se puede utilizar Oxitetraciclina – Estreptomicina,
se recomienda sumergir la semilla en una solución de 60-80 gramos del producto
por cada 100 litros de agua, durante 2 – 5 minutos.
- Se puede utilizar también un extracto de semillas de cítricos en dosis de 0.5 a 1
L/200 L agua.
[ CITATION INI171 \l 5130 ], (Chavarría y Piedra, 2017), [ CITATION DUW19 \l 5130 ].

4.4 Torbó (Rosellinia sp.)

4.4.1 Taxonomía

Reino: Fungi

Filo: Ascomycota

Clase: Sordariomycetes

Subclase: Xylariomycetidae

Orden: Xylariales

Familia: Xylariaceae

Género: Rosellinia

Figura 11. Taxonomía de Rosellinia sp.

Fuente: [ CITATION Jos12 \l 5130 ].

4.4.2 Ciclo de vida

22
El patógeno se mantiene de una campaña a otra en el suelo y/o en la superficie de
los tubérculos en su forma de esclerocios. También se mantiene como micelio en
residuos de tejidos de raíces y tallos afectados. Los esclerocios germinan en
condiciones favorables de humedad del suelo, luego las hifas invaden la superficie
del tubérculo semilla y afectan también a los brotes y tallos de la planta.
Posteriormente, el micelio cubre la superficie de las raíces, estolones y tubérculos
de las nuevas plantas. Los esclerocios se forman debajo de esta capa miceliana y
de esta manera el ciclo se repite [ CITATION Heb02 \l 5130 ]

Se ha observado también que la mayor incidencia se produce en los campos de

cultivo donde se practica el monocultivo, o cuando se siembran tubérculos
enfermos. Más que la humedad del suelo, el pH es un factor importante para el
desarrollo del hongo, el pH Óptimo para su desarrollo es de 6.3 [ CITATION Heb02 \l
5130 ].

La enfermedad es causada por varias especies del hongo Rosellinia (fase

sexual), R. necatrix, R. bunodes y R. pepo. La fase asexual de este hongo
es  Dematophora sp. [ CITATION Jos12 \l 5130 ].

Algunas condiciones favorecen la incidencia de la enfermedad como suelos con altos

contenidos de materia orgánica. El patógeno logra sobrevivir en residuos de
cosecha y en otros materiales vegetales en descomposición. Existen plantas
hospedantes del hongo como Zanahoria, Pasto Azul y malezas como Lengüevaca y
Sangre de Toro [ CITATION FED19 \l 5130 ].

4.4.3 Métodos de dispersión

La enfermedad se disemina principalmente por tubérculos-semilla infectados, suelo

contaminado, agua y herramientas [ CITATION ICA11 \l 5130 ].

La enfermedad se presenta por focos en lotes de producción, pero su dispersión

está favorecida por el repetido pase de implementos de labranza que los diseminan
fácilmente[ CITATION FED19 \l 5130 ].

4.4.4 Síntomas y signos

23
Las plantas afectadas se quedan pequeñas, muestran clorosis en las hojas del tercio
inferior y necrosis en el cuello de la raíz. Muestran, además, marchitez que avanza
de abajo hacia arriba hasta una marchitez total. El micelio del hongo causa
pudrición de raíces y cubre parcial o totalmente a las raíces y a los tallos de las
plantas afectadas, ocasionando la no tuberización (Figura 1). En un campo de
cultivo afectado, se observan focos de infección de tal manera que a partir de una
planta enferma se infectan otras plantas, debido a que los rizomorfos del hongo
avanzan en todas direcciones y se muestran como si enlazaran unas plantas con
otras[ CITATION Heb02 \l 5130 ].

Cuando se siembran tubérculos sanos en suelos fuertemente infestados y húmedos,

estos se recubren de un crecimiento miceliano de color blanco que les causa
pudrición y muerte de brotes. En el momento de la cosecha, los tubérculos
afectados presentan pudrición y un desarrollo miceliano que los recubre total o
parcialmente. Los tubérculos con pudrición, tienen consistencia blanda en suelos
húmedos y dura en estaciones secas. Al cortar transversalmente un tubérculo
afectado, se observan estrías necróticas formadas por rizomorfos que avanzan de
afuera hacia adentro. Las estrías son de color negruzco[ CITATION Heb02 \l 5130 ].

Figura 12. Diferentes estados de Rosellinia spp.

Fuente: elaboración propia.

24
 Figura 13. Cultivo en casa de Rosellinia spp.

Fuente: elaboración propia.

4.4.5 Plan de manejo integrado

- Sembrar semilla sana preferiblemente certificada.

- Eliminar residuos de cosecha.
- Plantar en terrenos bien drenados y libres de la enfermedad.
- Controlar malezas hospederas como lengua de vaca, gualola, bledo, etc.
- Rotar con pasto, maíz y otros cultivos no susceptibles.

25
- Hacer drenajes dentro del lote, para facilitar la salida del agua.
- Monitorear en forma permanente el cultivo y arrancar y quemar las plantas
enfermas.
- Mantener los campos limpios de material leñoso y libres de malezas. El hongo se
propaga en todo material leñoso que se encuentre en el suelo y se mantiene en las
raíces de malezas.
- Quemar todos los residuos de plantas infectadas.
- Aplicar Trichoderma sp., Cepa 66 al 1,5% a la siembra y al aporque.
- Implementar la práctica denominada “Solarización” que consiste en voltear la
capa de suelo afectada, exponiendo al patógeno a la radicación solar por algún
tiempo para destruir el hongo.
- Sobre el control químico, como preventivo se puede aplicar Carboxin para el
tratamiento de los tubérculos-semilla. Como curativo se puede aplicar Metil
Tiofanato al suelo en dosis de 0.7 a 1.5 L/ha a intervalos de entre 15 a 22 días,
respetar el periodo de carencia de 15 días.
[ CITATION ICA11 \l 5130 ], [ CITATION Jos12 \l 5130 ], [ CITATION FED19 \l 5130 ], (Avilés y Piedra,
2017).

4.5 Pudrición seca (Fusarium solani (Mart.) Sacc.)

4.5.1 Taxonomía

Reino: Fungi

Filo: Ascomycota

Clase: Sordariomycetes

Orden: Hypocreales

Familia: Nectriaceae

Género: Fusarium

Especie: F. solani

Figura 14. Taxonomía de Fusarium solani (Mart.) Sacc.

Fuente: [ CITATION Ecu192 \l 5130 ].

26
4.5.2 Ciclo de vida

Estos hongos pueden sobrevivir años en el suelo, infectando nuevas plantas y/o
tubérculos. Las principales fuentes de inóculo son el suelo, tubérculos de semilla
infectada, sacos y equipamientos e infraestructura con deficientes manejos
sanitarios, que fueron utilizados con semillas infectadas[ CITATION INI172 \l 5130 ].

La condición óptima de crecimiento es: temperaturas entre 15 a 20°C y humedades

relativas altas (sobre 70%). Fusarium spp. entra principalmente por heridas
ocasionadas durante el periodo de la cosecha, haciéndose evidente el daño al mes
siguiente en almacenaje. Desde la infección se produce el desarrollo de la
enfermedad, generando pudrición y esporulación, propagándose los daños[ CITATION
INI172 \l 5130 ].

4.5.3 Métodos de dispersión

El hongo es un habitante normal del suelo y puede prevalecer en este durante

muchos años. Generalmente es transportado en el suelo adherido a la superficie del
tubérculo, para lo cual se ve favorecido por las heridas ocasionadas durante la
cosecha o el transporte [ CITATION INI172 \l 5130 ].

Además de conidios (macro y microconidios) en el suelo el hongo produce esporas

(clamidosporas) que le permiten superar condiciones adversas. La germinación de
las clamidosporas es estimulada por los exudados producidos por las raíces de
numerosas plantas, incluso de especies no hospedantes. La diseminación de las
esporas y del micelio ocurre por el traslado de residuos infectados y al arrastre por
el agua [ CITATION Ecu192 \l 5130 ].

4.5.4 Síntomas y signos

Los síntomas más comunes son visibles en tubérculos podridos en campo y

almacenaje. Corresponden a una pudrición seca y firme de 3 a 5 cm, con lesiones
oscuras, ligeramente hundidas que se extienden hacia el interior, dejando
cavidades dentro de la papa. También se puede observar un tejido algodonoso, que
es el micelio del hongo Luego, el tubérculo se deshidrata endureciéndose y
momificándose, para dar lugar a infecciones secundarias por Pectobacterium spp.

27
En tallos se presentan lesiones hundidas alargadas de color marrón y decoloración
de haces vasculares. Y en hojas es posible a veces observar amarillez, moteado y,
posteriormente, marchitez completa de la planta [ CITATION INI172 \l 5130 ].

Figura 15. Diferentes estados de Fusarium solani (Mart.) Sacc.

Fuente: elaboración propia

4.5.5 Plan de manejo integrado

- En el sitio de almacenaje, se debe mantener una humedad relativa adecuada, lo

que se logra con estañones o pichingas con agua y mediante caños para la
circulación del agua.
- Los tubérculos a ser almacenados deben estar sanos sin daño mecánico.
- Usar variedades con resistencia y espolvorear con algún fungicida protector a los
tubérculos almacenados.
- Prevenir heridas en tubérculos, magulladuras, golpes y heridas en cosecha,
selección y transporte, ya que son puntos de entrada para la infección del
patógeno.
- Otorgar condiciones óptimas al tubérculo para que sane sus heridas rápidamente.
Eso es de 10 a 13°C con una humedad de 80 a 90%, y buena ventilación por al
menos 14 días postcosecha.
- Evitar plantar y cosechar en suelos muy fríos, calientes, saturados o secos.

28
- Como medida de control biológico, se puede utilizar especies antagónicas como:
Trichoderma spp, con algunas especies de Lactarius, Penicillium sp, Sclerotium
rolfsii, Chaetomium sp, con bacterias como Bacillus subtilis, Pseudomonas spp, y
algunas razas de azotobacter.
- Tratamiento químico al tubérculo semilla con el fin de proteger las heridas de la
infección del hongo. Estos tratamientos solamente protegen a la semilla de nuevas
infecciones, no curan las ya establecidas.
- Sobre el control químico, como preventivo para almacenamiento, se puede aplicar
Captan para el tratamiento de los tubérculos antes de almacenarlos. Como
preventivo para el tratamiento de las semillas se puede utilizar Tiabendazol en una
dosis de 300cm3/100 L de agua.

[ CITATION MAG19 \l 5130 ], [ CITATION INI172 \l 5130 ], [ CITATION BAY19 \l 5130 ], [ CITATION
Mar92 \l 5130 ], (Avilés y Piedra, 2017).

29
 CAPÍTULO 5
IMPACTO DE LA VARIACIÓN CLIMÁTICA EN LA EPIDEMIOLOGÍA DE LOS
PATÓGENOS

Gráfico 1. Historial anual de temperatura para la zona de Zarcero (°C)

25 23.2
22.8 22.6
21.9 21.8 21.7 21.7 21.8 21.4
21.1 20.8 20.8
20 18.2
17.5 18 17.5 17.7
16.9 17.4 17.3 17.1
16.5 16.6 16.4

15 13.2 13.4 13.3 13.7 13.2 12.9 12.8 12.5

11.9 11.9 12.3 12.1

10

0
er
o
er
o zo ril ay
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En br ar Ab M Ju ​Ju g os m tu m m
e M A tie c e e
F O vi ci
S ep No Di

Temperatura media (°C) Temperatura min. (°C) Temperatura máx. (°C)

Fuente: [ CITATION Cli19 \l 5130 ]

30
Gráfico 2. Historial anual de precipitación para la zona de Zarcero (mm)
400

350

300

250

200
351 368
328 316 329
150
264 259
100 201

50 111
70 66 72
0
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o ro zo ril ay
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En bre ar Ab Ju ​Ju os tu
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m
pti Di
Se No

Fuente: [ CITATION Cli19 \l 5130 ]

Gráfico 3. Historial anual de temperatura para la zona de Zarcero con un

incremento del 15 % (°C)

31
 30.00
26.22 26.68
25.99
25.19 25.07 24.96 24.96 25.07 24.61
24.27 23.92 23.92
25.00

20.93 20.70 20.36

20.13 20.13 20.01 19.90 19.67
18.98 19.44 19.09 18.86
20.00

15.18 15.41 15.30 15.76 15.18 14.84 14.72 14.38

13.69
15.00 13.69 14.15 13.92

10.00

5.00

0.00
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A M Ju m tu m m
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Temperatura media (°C) Temperatura min. (°C) Se Temperatura Nomáx. (°C)

Fuente: [ CITATION Cli19 \l 5130 ]

Gráfico 4. Historial anual de precipitación para la zona de Zarcero con un

incremento del 15 % (mm)
450

400

350

300

250

200 403.65 423.2

377.2 363.4 378.35
150 303.6 297.85
231.15
100
127.65
50 80.5 82.8
75.9
0
er
o
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o
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e
En br ar Ab M Ju ​Ju g os m tu m m
e M A tie c e e
F O vi ci
S ep No Di

Fuente: [ CITATION Cli19 \l 5130 ]

32
En los gráficos 1 y 2 se aprecia el histórico de los valores mensuales promedio de
temperatura y precipitación anual para la zona de Zarcero, en los gráficos 3 y 4 se
muestran estos valores con un aumento del 15 %. Si se produjera este aumento
porcentual, la precipitación acumulada anual pasaría de 2735 mm a 3145 mm, el
promedio de temperatura media pasaría de 17.2 °C a 19.9 °C, el promedio de
temperatura máxima pasaría de 21.8 °C a 25 °C, el promedio de temperatura
mínima pasaría de 12.7 °C a 14.7 °C, un aumento de aproximadamente tres
grados Celsius, una variación significativamente importante. A pesar de esta
variación climática, se podría seguir cultivando papa en el sitio, ya que, según
Avilés y Piedra, (2017) el crecimiento y la tuberización se encuentran entre los 15
°C y los 25 °C.

5.1 Análisis para Tizón tardío (Phytophthora infestans)

El problema con este patógeno se debe a que las condiciones ambientales ideales
para el cultivo de papa, son también las ideales para el desarrollo de este hongo, es
por ello que esta enfermedad se considera la de mayor importancia en el cultivo,
además de ser la más estudiada. El aumento en las precipitaciones efectivamente
agravaría la situación, especialmente para los meses de septiembre y octubre al ser
los más lluviosos, ya que se favorecería la diseminación del mismo, por motivo de
la fácil diseminación a través de los micelios que se mantienen invernando en
ciertas partes de la planta; para luego representar una importante expansión de la
enfermedad en los sistemas productivos.
Según INIA (2017), la temperatura óptima para el desarrollo de Phytophthora
infestans es de 21 °C, además el hongo se mantiene vivo en el tejido hospedero
entre 0 y 28 °C, lo que significa que la variación de la temperatura promedio,
provocaría un mayor acercamiento a valor de temperatura óptima, lo que
significaría una mejora en el desarrollo y multiplicación del hongo.
Con todo esto se evidencia que la epidemiología del Tizón tardío es muy
dependiente de la temperatura y precipitaciones. Estas condiciones inciden en altos
valores de humedad relativa en el sitio, cuando la HR sea superior a 90 % se

33
favorece la producción de esporangios (esporas asexuales) que son dispersados por
el viento y la lluvia, la producción de oosporas (esporas sexuales) aumenta a
medida que la temperatura disminuye, pudiendo sobrevivir a temperaturas
extremadamente bajas (-80 °C), en este caso se generaría un beneficio ya que al
aumentar la temperatura se reduce la producción de oosporas, sin embargo los
esporangio son los agentes más problematicos. Para que la producción de esporas
ocurra, las hojas deben permanecer húmedas por un mínimo de 7 a 10 horas
[ CITATION INI191 \l 5130 ], por la condiciones del sitio, sereno en la noche y alta
humedad relativa durante los días la producción de esporas se aceleraría
considerablemente.
En resumen, el incremento en los promedios de temperatura y precipitaciones,
ocasionaría un escenario mayormente favorable para el desarrollo de Phytophthora
infestans.

5.1 Análisis para el Pie negro o pudrición blanda de los tubérculos

(Pectobacterium carotovorum (Erwinia carotovora spp.))

Esta enfermedad se ve muy favorecida por el contenido de humedad en el suelo,

siendo este el factor más influyente en su diseminación junto con la ausencia de
oxígeno (condición anaeróbica ideal para esta bacteria), entonces, un aumento del
15 % en el promedio de precipitaciones incidiría en mejorar las condiciones de
desarrollo y diseminación de esta bacteria que habita en el suelo y que además
aprovecha las lesiones de los tejidos dañados (afecciones por otros organismos,
daños causados por herramientas de trabajo…), o bien infectan los tubérculos a
través de las lenticelas [ CITATION Mil16 \l 5130 ].
La bacteria aumenta sus niveles poblacionales cuando se presentan humedad
relativa superior al 80%, temperaturas entre 24 y 32°C y precipitación superior a
los 850 mm anuales[ CITATION MAG95 \l 5130 ]. El aumento en los promedios de
temperatura y precipitación, evidentemente favorecerán la diseminación e
infección, la humedad viene a favorecer las condiciones ideales para su desarrollo y
diseminación, mientras que la temperatura incide en la velocidad de desarrollo de la
enfermedad, es decir, ambos factores climáticos agravan seriamente la presencia

34
de la enfermedad en los sistemas productivos, basándose en la tendencia de la
variación climática que se inclina hacia los valores de humedad, temperatura y
precipitación ideal para el surgimiento de la enfermedad.

Referencias bibliográficas
Alor, N. 2015. Caracterización de Phytophthora infestans y mejora genética para la
resistencia en patata. (en línea). Consultado 07 Nov. 2019. Disponible en:
https://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/286188/Tnaar1de1.pdf;jsessio
nid=4C6DE0CAE5EC86550ED0CD0A68421474?sequence=2

APS. 2002. Diagnóstico de enfermedades en plantas. (en línea). Consultado 08

Nov. 2019. Disponible en:
https://www.apsnet.org/edcenter/disimpactmngmnt/casestudies/Pages/Diag
nosticoEnfermedadesPlantas.aspx

Asturnatura. 2019. Alternaria alternata. (en línea). Consultado 10 Nov. 2019.

Disponible en: https://www.asturnatura.com/especie/alternaria-
alternata.html

35
Avilés, J., y Piedra, R. 2017. Manual del cultivo de papa en Costa Rica Solanum
tuberosum L.. (en línea). Consultado 10 Nov. 2019. Disponible en:
http://www.mag.go.cr/bibliotecavirtual/F01-10931.pdf

BAYER. 2019. Fusarium. (en línea). Consultado 09 Nov. 2019. Disponible en:
https://cropscience.bayer.com.ar/content/fusarium

CABI. 2019. Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum bacterial root rot of

sweet potato. (en línea). Consultado 04 Nov. 2019. Disponible
en:https://www.cabi.org/isc/datasheet/21913#totaxonomicTree

Cattlin, N. 2019. Potato. (en línea). Consultado 08 Nov. 2019. Disponible en:
MINDEN PICTURES:
https://www.mindenpictures.com/search/preview/potato-solanum-
tuberosum-group-mature-variety-called-charlotte-england/0_00438466.html

Climate-Data. 2019. Clima Zarcero. (en línea). Consultado 08 Nov. 2019.

Disponible en: de https://es.climate-data.org/america-del-norte/costa-
rica/alajuela/zarcero-51682/

DUWEST. 2019. Agri-mycin* 16,5 WP. (en línea). Consultado 08 Nov. 2019.
Disponible en:
http://www.duwest.com/user_files/uploads/images/Agrimicyn_16.5_WP.pdf

EcuRed. 2019. Agentes patógenos. (en línea). Consultado 10 Nov. 2019. Disponible
en:https://www.ecured.cu/Agentes_pat%C3%B3genos

EcuRed. 2019. Fitopatología. (en línea). Consultado 09 Nov. 2019. Disponible en:
https://www.ecured.cu/Fitopatolog%C3%ADa

EcuRed. 2019. Fusariosis. https://www.ecured.cu/Fusariosis.

EcuRed. 2019. Tizón tardío. (en línea). Consultado 04 Nov. 2019. Disponible en:
https://www.ecured.cu/Tiz%C3%B3n_tard%C3%ADo#Taxonom.C3.ADa

EcuRed. 2019. Tizón Temprano de la Papa. (en línea). Consultado 04 Nov. 2019.
Disponible en: https://www.ecured.cu/Tiz%C3%B3n_Temprano_de_la_Papa

36
FAO Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura.
2019. Plagas y enfermedades de las plantas. (en línea). Consultado 10 Nov.
2019. Disponible en: http://www.fao.org/emergencies/tipos-de-peligros-y-
de-emergencias/plagas-y-enfermedades-de-las-plantas/es/

FEDEPAPA. 2019. Plagas y enfermedades de la papa. (en línea). Consultado 10

Nov. 2019. Disponible en:
http://jovenesrurales.minagricultura.gov.co/documents/10180/160303/Plaga
s+y+enfermedades+de+la+papa-Investigaci%C3%B3n/0a3abf4d-a4db-
4be2-ae50-d86db3c8d2ec

ICA. 2011. Manejo fitosanitario del cultivo de la papa. (en línea). Consultado 07
Nov. 2019. Disponible en: https://www.ica.gov.co/getattachment/b2645c33-
d4b4-4d9d-84ac-197c55e7d3d0/Manejo-fitosanitario-del-cultiva-de-la-papa-
nbsp%3B-.aspx

INIA (Instituto de Investigaciones Agropecuarias). 2017. Pudrición seca o

fusariosis. (en línea). Consultado 06 Nov. 2019. Disponible en:
http://www.inia.cl/wp-content/uploads/FichasTecnicasSanidadVegetal/Ficha
%2048%20Pudricion%20seca%20o%20fusariosis.pdf

INIA (Instituto de Investigaciones Agropecuarias). 2017. Pudriciones blandas y pie

negro. (en línea). Consultado 02 Nov. 2019. Disponible en:
http://www.inia.cl/wp-content/uploads/FichasTecnicasSanidadVegetal/Ficha
%2051%20Pudriciones%20blandas%20y%20pie%20negro.pdf

INIA (Instituto de Investigaciones Agropecuarias). 2017. Tizón temprano de la

papa. (en línea). Consultado 09 Nov. 2019. Disponible en:
http://www.inia.cl/wp-content/uploads/2018/01/Ficha-49-Tizon-
temprano.pdf

INIA (Instituto de Investigaciones Agropecuarias). 2019. Enfermedades Causadas

por Hongos. (en línea). Consultado 03 Nov. 2019. Disponible
en:https://manualinia.papachile.cl/?page=manejo&ctn=214

37
INIA (Instituto de Investigaciones Agropecuarias). 2019. Tizón tardío de la papa:
Estrategias de manejo integrado con alertas temprana. (en línea).
Consultado 06 Nov. 2019. Disponible en:
http://biblioteca.inia.cl/medios/biblioteca/boletines/NR41538.pdf

Intagri. 2018. Phytophthora infestans, un Hongo Devastador para las Hortalizas.

(en línea). Consultado 04 Nov. 2019. Disponible en:
https://www.intagri.com/articulos/fitosanidad/phytophthora-infestans-un-
hongo-devastador-para-las-hortalizas

MAG (Ministerio de Agricultura y Ganadería). 1995. EVALUACION DE CINCO

TRATAMIENTOS QUIMICOS PARA EL COMBATE DE LA BACTERIOSIS (Erwinia
sp.) EN FRUTOS DE MANGO VARIEDAD TOMMY ATKINS, EN TURRUBARES,
COSTA RICA. (en línea). Consultado 10 Nov. 2019. Disponible en:
https://www.mag.go.cr/rev_agr/v19n01_015.pdf

MAG (Ministerio de Agricultura y Ganadería). 2019. Caracterización del área de

influencia de la Agencia de Zarcero. (en línea). Consultado 02 Nov. 2019.
Disponible en:
http://www.mag.go.cr/regiones/centraloccidental/zarcero/Area-influencia.pdf

MAG (Ministerio de Agricultura y Ganadería). 2019. Papa Solanun tuberosum . (en

línea). Consultado 05 Nov. 2019. Disponible en:
http://www.mag.go.cr/bibliotecavirtual/F01-0658papa.pdf

Martinez, J. 2012. HONGO ROSELLINIA. (en línea). Consultado 08 Nov. 2019.

Disponible en: http://fitopatologiajam.blogspot.com/2012/06/rosellinia.html

Sandoval, C. 2019. CONTROL QUÍMICO DE TIZÓN TEMPRANO Y PUDRICIÓN DE

FRUTO. (en línea). Consultado 07 Nov. 2019. Disponible en:
http://biblioteca.inia.cl/medios/biblioteca/boletines/NR40566.pdf

Toledo, M. 2016. EL CULTIVO DE PAPA EN HONDURAS. (en línea). Consultado 09

Nov. 2019. Disponible en:
http://repositorio.iica.int/bitstream/11324/3107/1/BVE17069070e.pdf

38
Torres, H. 2002. Manual de la enfermedades de la papa en Perú. (en línea).
Consultado 07 Nov. 2019. Disponible en:
http://cipotato.org/library/pdfdocs/AN62191.pdf

Universidad de la República de Uruguay. 2019. SINTOMAS Y CICLOS DE

ASCOMYCETES Y DEUTEROMYCETES . (en línea). Consultado 07 Nov. 2019.
Disponible
en:http://www.pv.fagro.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/practicas/Hongos_II
_2010.pdf

Vargas, M. 1992. Fusarium Solani: agente causan de la pudrición del cogollo.

Revista Palmas. (en línea). Consultado 09 Nov. 2019. Disponible
en:https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/5512105.pd

39