I.

TÍTULO DEL PROYECTO:

Identificación de las especies de Meloidogyne por morfología y electroforesis en

malezas asociadas al cultivo de Granado (Punica granatum) en la irrigación la
Joya.

II. INVESTIGADOR: Jorge Airton Gómez Chatata

III. ASESOR: Ph.D. Cristiano Bellé

Coasesor: Ing. Mg. Gloria Casa Ruiz
Ing. Mg. Juan Tamo Zegarra

IV. UBICACIÓN
IV.1. Ubicación Geográfica:
 ALTITUD: 1274 msnm
 LATITUD: 16°43’34” S
 LONGITUD: 71°51’40”O
IV.2. Ubicación Política:
 REGIÓN: Arequipa
 PROVINCIA: Arequipa
 DISTRITO: La Joya.
- Irrigación: La Joya Antigua
IV.3. Localización:

Este trabajo de investigación se llevará a cabo en la Irrigación La Joya.

V. FECHA DE INICIO Y TÉRMINO:

V.1. Fecha de inicio: diciembre 2019
V.2. Fecha de término:

VI. PROBLEMÁTICA:

Uno de los proncipales problemas en la irrigación es el nematodo del nódulo radicular

(Meloidogyne spp). El cual ataca en las etapas de brotamiento, floración y cuajado, se
produce nodulaciones en la raíz reduciendo así la absorción de nutrientes y agua. Las
raíces afectada se necrosan y mueren. El control en general es a base de nematicidas
sintéticos, que por exigencia del mercado exterior de productos sin residualidad lo
hacen menos factibles. En consecuencia el agricultor debe buscar otras opciones de
solución.

La identificación de malezas asociadas al nemátodo M. incognita sirve para indicar su

presencia en el terreno, así como para justificar la aplicación de algunas medidas de
control antes de la instalación y en la rotación, tales como la aplicación de herbicidas,
nemastáticos o controles biológicos.

VII. JUSTIFICACIÓN:
Las malezas son de gran importancia económica en los cultivos, tanto por
competencia como por su capacidad de ser hospederos alternantes de diversas
enfermedades y plagas, si las malezas pueden mantener poblaciones de nemátodos
en campo es importante considerarlas al momento de llevar planes fitosanitarios.

Este trabajo permitirá conocer cuales son las malezas asociadas al nemátodo del
nódulo radicular Meloidogyne spp en la irrigación La Joya lo que permitirá al agricultor
tener información para su programa de control tanto antes de la instalación como
durante el cultivo.

VIII. HIPOTESIS:
Es posible hallar especies del género Meloidogyne en malezas asociadas al
cultivo del granado (Punica granatum) en la irrigación La Joya.

IX. OBJETIVOS:

IX.1. OBJETIVO GENERAL:

- Identificar especies del género Meloidogyne en malezas
asociadas al granado (Punica granatum) mediante morfología e
isoencimas esterasas.

IX.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS:

- Evaluar la presencia de Meloidogyne spp en las malezas asociadas al
cultivo de granado (Punica granatum) en la Irrigación La Joya –
Arequipa.
- Identificar las especies de malezas asociadas al granado en la
irrigación la joya.

X. REVISION BIBIGRAFICA

En 1855, Berkeley observo y describió al género como vibrios en nódulos de

raíces de pepino en un invernadero en Inglaterra, tiempo después, en 1859,
Schacht reporto por primera vez sobre un nematodo que causaba
enfermedades en remolacha azucarera, denominándolo como Heterodera
schachtii, pasados unos años, en 1878 Jobert reporta al nematodo del nódulo
en Brasil en cultivo de café (Kumar, 2009) y en 1887 Goeldi señalo que se
trataba de Meloidogyne exigua (Taylor & Sasser, 1983; Dickson, SF).
En 1879 Cornú describió al nematodo del nódulo en Europa y lo nombro
Anguillula marioni; más adelante, el alemán Müller publica una descripción
morfológica detalla ada del nematodo de las agallas y le dio la sinonimia de
Heterodera radicícola, en 1885 el científico alemán Frank da a conocer otras
plantas hospederas de este nematodo proponiendo controlarlos haciendo uso
de sus preferencias alimenticias , en ese mismo año el holandés Treup lo
describe en caña de azúcar como una nueva especie, denominándolo
Heterodera javanica (Kumar, 2009).

Hacia el año 2014 mediante técnicas moleculares de PCR se reportó la

presencia de M. incognita en Lambayeque, M. arenaria en Lima y M. hapla en
Cajamarca afectando diferentes cultivos (Vera, 2014). En el año 2017 se
reporta la presencia de M. hapla Est H1 en cultivo de papa en la región Puno
en una temperatura máxima de 16.31 °C y mínima de 4.5 °C (Flores, 2017).

Estudios bioquímicos, incluyendo proteínas solubles, fueron realizadas en los

últimos 30 años, y se ha demostrado que varias especies de nematodos de la
agalla pueden ser diferenciados a nivel especifico a través de fenotipos
enzimáticos, que pueden ser obtenidos a través de electroforesis en geles de
poliacrilamida, (Carneiro et al., 2001).

En Arequipa, Becerra (1997) identifico la presencia de Meloidogyne spp. en la

irrigación de Majes en cultivo de naranjo, en la irrigación Santa Rita de Siguas
en cultivo de limón, naranjo, lima y en Camaná en cultivo de olivo. Pacheco
(2018), encontró a Meloidogyne spp. parasitando cultivo de vid en la irrigación
San Isidro, en el distrito de la Joya. En otra investigación, Machaca (2017)
identifico en cultivo de paprika mediante electroforesis a Meloidogyne incognita
Est I2, M. arenaria Est A1, M. arenaria Est A2, M. hapla Est H2 y M. luci Est E3
en la irrigación de Majes, M. incognita Est I2, M. incognita Est S2 y M. hapla
Est H2 en la irrigación de Santa Rita de Siguas, M. incognita Est I2, M, arenaria
A1 y M. hapla Est H2 en la irrigación San Camilo – La Joya.

Para nuestra región, la presencia de Meloidogyne en los valles costeros de

Arequipa, ha sido reportada por algunos autores. En la irrigación de Majes,
Vera (2014), identificó a M. incognita en cultivo de Capsicum annuum (Piquillo).
De la misma manera, Machaca (2017), en cultivos de C. annuum (Paprika)
identificó en la irrigación de Majes (M. incognita, M. arenaria, M. hapla, M. luci),
asi como en irrigación San camilo (M. incognita, M. arenaria, M. hapla), y en la
irrigación de Santa Rita (M. incognita, M. hapla). Finalmente, Miranda (2018),
en cultivos de Cucurbita maxima, Citrullus lanatus, Cucumis melo y Cucurbita
pepo identificó en la irrigación de Majes (M. incognita, M. arenaria, M. hapla),
irrigación la Joya (M. incognita, M. arenaria), irrigación de Santa rita (M.
incognita, M. hapla), provincia de Islay, valle del Tambo (M. incognita, M.
arenaria) y provincia de Camaná (M. incognita). En lo referente al método
morfológico empleado para la identificación a nivel de especie de nematodos,
la identificación a través del diseño perineal ha demostrado ser útil para este fin
y puede ser utilizada complementándose con otras técnicas para fines
confirmatorios. En nuestro estudio y para la zona de Arequipa, la identificación
de M. incognita a través del diseño perineal, concuerda con los resultados
obtenidos por Vera (2014), quien realizó la identificació mediante técnicas
moleculares de PCR. Por otro lado, Machaca (2017), identificó también esta
especie para en el departamento de Arequipa mediante técnicas de
isoenzimas. Finalmente, Miranda (2018), mediante la técnica de electroforesis
 identificó también a M. incognita como una de las especies presentes para
nuestra región.

Los estudios isoenzimáticos mostraron que dos poblaciones de Meloidogyne

procedentes del Brasil (kiwi) y Chile (vid), presentaron el mismo perfil de
esterasa Ki3, confirmado por Carneiro et al., (2000) que lo reportaron por
primera vez en Brasil. La población enviado como Meloidogyne spp. de África
mostraron el mismo perfil de las poblaciones brasileñas y chilenas. Mandefro y
Dagne (2000), reportan como el fenotipo E3 y lo consideran específico para
Meloidogyne ethiopica. El fenotipo de esterasa E3 (=Ki3) (Rm: 0,9; 1,05; 1,20)
es, sin duda, un excelente carácter para diferenciar M. ethiopica de otras
especies de Meloidogyne (Mandrefo y Dagne, 2000; Carneiro et al., 2004)

XI. MATERIALES Y MÉTODOS:

XI.1. MATERIALES:
XI.1.1. Material de Campo:
- Herramientas agrícolas: pala, tijera de podar.
- Bolsas de polietileno transparentes de 2kg.
- Papel periódico

XI.1.2. Material vegetal :

- Malezas frescas extraídas de campos de granado

XI.1.3. Material y equipo de laboratorio:

- Placa Petri.
- Bisturí y mango de bisturí.
- Porta y cubre objetos.
- Pinza punta fina.
- Set de pinzas y tijeras.
- Esmalte incoloro.
- Papel celofán.
- Micro tubos.
- Papel filtro cualitativo.
- Guantes quirúrgicos.
- Baldes.
- Agua destilada
- Tubos capilares.
- Microscopio.
- Estereoscópico.
- Estufa.
- Cubas
 - Refrigeradora.
- Incubadora.
- Aparato de electroforesis.
- Otros.

XI.1.4. Productos y soluciones utilizadas para la coloración de

enzimas

a. Solución de extracción

 Tris 1,314 g  Sacarosa 20 g

 Ácido Ascorbico 0,01897 g  Ajustar pH 8
 Cisteina / HCl 0,014 g  Agua destilada 100 mL

b. Soluciones para la preparación de geles

b.1. Gel de separación

SOLUCIÓN A
 HCl 1N 20 mL  Ajustar pH 8,4
 Tris 12 g  Agua destilada 100 mL
 Temed 0,23 mL
SOLUCIÓN B
 Sigma acryl / bis 37:1,40%
SOLUCIÓN C
 Persulfato de amonio  0,014 g / 10 mL de agua destilada

SOLUCIÓN D
 Agua destilada  Solución B 1,68 mL
 Mezclar las soluciones A, B, C y D  Solución C 4,8 mL
en las siguientes proporciones:  Solución D 1,92 mL
 Solución A 1,2 mL

b.2. Gel de concentración

SOLUCIÓN SpA
 HCl 1N 40 mL + 20 mL de agua  Temed 0,46 mL
destilada  Ajustar pH 6,7 (HCl 1N)
 Tris 5,98 g  Agua destilada 100 mL
SOLUCIÓN SpB
 Acrylamida 10 g  Agua destilada 100 mL
 Bis - acrylamida 2,5 g

SOLUCIÓN SpC
 Persulfato de amonio  0.028 g / 5 mL de agua destilada

SOLUCIÓN SpD
 Sacarosa 4 g / 10 mL de agua
destilada
 Mezclar las soluciones SpA, SpB,  Solución SpB 0,35 mL
 Solución
SpC y SpDSpA 0,5
enmLlas siguientes  Solución SpC 0,5 mL
proporciones:
  Solución SpD 2,65 mL

C. SOLUCIÓN TAMPON PARA CUBETA

C.1. SOLUCIÓN MADRE
 Tris 6 g  Solución a utilizar:
 Glicina 28,8 g  Solución madre 100 mL
 Agua destilada 1000 mL  Agua destilada 900 mL

D. SOLUCIONES MADRE PARA REVELADO

D.1. SOLUCIÓN A: 0,2 Molar

 NaH2PO4 27 8 g  Agua destilada 1000 mL

D.2. SOLUCIÓN B

 NaH2PO4 . 7H2O 53.65 g

 Agua destilada 1000 mL

Mezclar las soluciones A y B en las siguientes proporciones:

 Solución madre A 28 mL
 Solución madre B 72 mL
 Agua destilada 100 mL

E. SOLUCIÓN DE REVELADO PARA LAS ISOENZIMAS DE ESTERASAS

 Fast Blue RR 60 mg
 a - Naphthyl Acetato 80 mg Disueltos en 2 mL de acetona
 Tampón fosfato pH 7.2 100 mL

F. SOLUCIÓN DE ACIDO ACETICO AL 10%

 HCl al 37% 8.81 mL

 Agua destilada 100 mL
XI.2. MÉTODOS:

XI.2.1. LUGAR DE EXPERIMENTACION.

El presente trabajo se realizará en las instalaciones del laboratorio de

Fitopatología de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de
San Agustín de Arequipa

XI.2.2. FASE DE CAMPO

La recolección de las muestras se hará en la irrigación La Joya se

colectarán de fundos donde se cultiva granado que presenten
sintomatología de ataque de nematodo. Para lo cual se buscará el registro
de los agricultores y se realizará el muestreo correspondiente. Para el
procedimiento y muestreo a nivel de campo de colección de muestras de
suelo y/o raíces, se seguirá los siguientes pasos:

- Se realizará el muestreo con una distancia máxima entre fundo de 5 km.

- Se seleccionará árboles que presente la sintomatología del nematodo de
la agalla, estos serán georeferenciados con ayuda de Google Earth.
- Se recogerá muestras de malezas completas extrayendo el suelo en
forma de “V” con una pala, a una profundidad 25 a 30 cm.
- Las muestras de malezas serán sacudidas y colocadas dentro de bolsas
de polipropileno envueltas en papel periódico húmedo.
- Las bolsas sellarán para evitar pérdida de humedad, debidamente
identificadas, (localidad, fecha de colección, propietario, cultivo y otros
datos que estime necesarios), y serán llevadas al laboratorio.

XI.2.3. FASE DE LABORATORIO

Extracción de hembras de Meloidogyne spp:

Las raíces serán lavadas cuidadosamente sumergiéndolas en un depósito

conteniendo agua, evitando el desprendimiento de las masas de huevos.
Con la ayuda de un microscopio estereoscópico y agujas de disección se
abrirá el tejido afectado tratando de no dañar las hembras maduras.

a. Se removerá las hembras de las raíces una a una, en una cantidad

mínima de diez hembras, con la ayuda de una aguja de punta fina.

b. Entonces se colocarán las hembras en una gota de ácido láctico por un

periodo de 24 horas en placa petri.

c. Después, se cortará el cuello de las hembras y se apretará lentamente

para que salga el contenido interno de las hembras de Meloidogyne.
d. Posteriormente se cortarán las hembras en la parte anterior de la
hembra de Meloidogyne, y luego cuidadosamente se retirará el contenido
interno de la hembra en la gota de ácido láctico.

e. Posteriormente con mucho cuidado se cortará la región perineal, hasta

que ella se torne cuadrada y finalmente se prepararán mínimamente 10
cortes por lámina.

f. Por último, cada corte perineal será transferido a la lámina y luego será
sellada con esmalte incoloro. Posteriormente serán llevados al microscopio
para su observación.

Identificación morfológica de poblaciones de Meloidogyne spp.

Para la identificación morfológica se utilizarán descriptores morfológicos

para la especie Melodogyne spp. En el patrón perineal de la hembra en
oviposición propuesto por (Eisenback et. al, 1983). Las características
morfológicas que se analizarán son: La forma del arco dorsal, la presencia
ó ausencia de campos laterales, las estrías de la cutícula y la forma de la
extremidad de la cola, (Eisenback, et al., 1983; Jepson, 1987).

Caracterización Bioquímica por electroforesis de fenotipos

enzimáticos de esterasas

Análisis enzimático.- Para el análisis enzimático se trabajara con las

metodologías propuestas por Esbenshade & TriantapHyllou, (1985b); y
Fargette, (1987) que consiste en la identificación de especies de
Meloidogyne estudiando fenotípos enzimáticos a través de la técnica de
electroforesis. En este caso se utilizó el estudio de fenotipos de las enzimas
esterasas (isoesterasas).

Preparación de extractos proteicos. - Para la preparación de extractos

proteicos se extraerán de las cepas ya establecidas, 20 hembras lechosas,
que estaban comenzando a poner huevos. Cada hembra se colocará en un
tubo hematócrito de 1 mm de diámetro que contiene la solución de
extracción con pH 8, posteriormente será macerada e inmediatamente el
extracto se guardará en el congelador 8°C, identificados hasta el momento
de ser utilizados.

Se seguirá el procedimiento propuesto por Carneiro y Almeida, (2001),

cuyos pasos se describen a continuación:

a. De una población de plantas de tomates infestado a partir de suelo

infestado, se extraerán cuarenta hembras adultas de Meloidogyne spp., de
coloración blanca lechosa, para la extracción se usara una aguja de punta
fina en el microscopio estereoscopio. Luego, las masas de huevos de las
 respectivas hembras se almacenarán en micro tubos (eppendorf)
conteniendo solución salina al 0.1%.

b. Cada hembra extraída del interior de las raíces se colocará en un tubo

capilar manteniéndolo en hielo en una solución de 2-3 uL del tampón de
extracción (solución de sacarosa).

c. Una vez extraídas las hembras, se preparará el gel de poliacrilamida al

7% (11 x 18 cm, 1 mm de espesor).

d. Posteriormente las hembras serán maceradas individualmente y

colocadas con ayuda de una jeringa al papel filtro cualitativo (3mm
Whatman). Seguidamente, se depositará una gota de azul de bromofenol
(0,01 %) en la primera, media y última muestra del respectivo gel.

e. Después de la aplicación de la muestra, el gel se colocará en una cuba

a una fuente de 80 voltios, manteniéndose en refrigeración a 5°C.

f. Después de la migración de 5 cm del azul de bromofenol en el gel (2

horas), la potencia se apagará y el gel será sometido a la enzima esterasa,
utilizando una solución de 50 mL de tampón fosfato (50 mg de Fast Blue
RR sal y 1,5 mL de α – naftil acetato 1%).

g. Poco después, el material será llevado a la incubación, donde

permanecerá en una incubadora a 37°C durante unos 20 a 30 minutos
hasta que las bandas esterásticas (oscuros) aparezcan sobre fondo claro.
Después los geles se transferirán a una solución que contenga 10% de
ácido acético y una solución de alcohol metílico 40% durante 30 minutos.
Después de la fijación, los geles se colocaran entre dos hojas de papel de
celofán y se secaran a temperatura ambiente.

h. La identificación de fenotipos se realizará mediante el cálculo de la

movilidad relativa (Rm) de cada banda polimórfica de la primera banda de
M. javanica. Fenotipos enzimáticos serán identificados por una letra y un
número que corresponderá, respectivamente. Para iniciar el nombre
específico del cultivo junto con el número de bandas (Esbenshade y
Triantaphyllou, 1985 y 1990). La aparición de diferentes fenotipos
observados se expresara en porcentaje.

XII. VARIABLES DE EVALUACIÓN

XIII. CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES
XIV. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.

ARCE ESCOBAR C.E. 2014. Identificación de las etapas fenológicas de

Punica granatum L. Var Wonderful en Salaverri – Trujillo. Tesis para optar el
Título de Ingeniero Agrónomo, Universidad Nacional de Trujillo.
AGROFORUM, 2018. La evolución de la granada peruana en los mercados
internacionales. https://www.agroforum.pe/agro-noticias/evolucion-de-granada-
peruana-mercadosinternacionales-de-129-tm-a-29-080-tm-12913/

CHINCHAZO MONTOYA E. 2013. Evaluación cualitativa y cuantitativa de

frutos de granado (Punica granatum L.) en el primer año de producción
variedad Wonderful en 117 la irrigación San Camilo – Arequipa. Tesis para
optar el Título Profesional de Ingeniero Agrónomo. Universidad Católica Santa
María.

LAMA VALDERRAMA D.A. 2017. Estudio de Pre factibilidad de la

implementación de una empresa procesadora de arilos de Granada para su
exportación al mercado europeo. Tesis para optar el Título de Ingeniero
Industrial, Pontificia Universidad Católica del Perú. PUCP.

MACHACA CALSIN C. P. 2017. Identificación de Meloidogyne spp. Por

morfología é isoenzimas en pimiento Páprika (Capsicum annuum l.) En tres
irrigaciones de la región Arequipa. Tesis presentada para optar el título
profesional de Ing. Agrónomo. Universidad Nacional de San Agustín de
Arequipa

MIRANDA BARRIOS E. A. 2018. Identificación de Meloidogyne spp. En

cucurbitáceas de cuatro provincias de Arequipa mediante electroforesis y
reacción de cultivares de Zapallo. Tesis para optar el título profesional de
Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa

RUBIO VALLA C. 2015. Exportación de Granadas Frescas al Reino Unido.

Trabajo de investigación para optar la Licenciatura en Negocios
Internacionales. Universidad de Lima.

TAIPE ROJAS, J. 2014. El cultivo del Granado (Punica granatum) en el Perú.

Trabajo monográfico para optar el título de Ingeniero Agrónomo. Universidad
Nacional Agraria la Molina. Biblioteca Nacional de Agronomía BAN.

URIBE LESCANO JAIME ALEJANDRO. 2016. Estudio de prefactibilidad para

la instalación de una empresa productora de Granada (Punica granatum l. var.
Wonderful) para su comercialización en el mercado internacional. Trabajo de
Titulación para optar el título de Ingeniero Aagrónomo. Universidad Nacional
Agraria la Molina.

VILCAHUAMAN PUMA J. 2017. Producción de Granado (Punica granatum L.)

Var. Wonderful en Santa Rita de Siguas – Arequipa. Informe optar el Título de
Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional de San Agustín.
Datos no usado:

Los estudios isoenzimáticos mostraron que dos poblaciones de Meloidogyne

procedentes del Brasil (kiwi) y Chile (vid), presentaron el mismo perfil de esterasa Ki3,
confirmado por Carneiro et al., (2000) que lo reportaron por primera vez en Brasil. La
población enviado como Meloidogyne spp. de África mostraron el mismo perfil de las
poblaciones brasileñas y chilenas. Mandefro y Dagne (2000), reportan como el fenotipo
E3 y lo consideran específico para Meloidogyne ethiopica. El fenotipo de esterasa E3
(=Ki3) (Rm: 0,9; 1,05; 1,20) es, sin duda, un excelente carácter para diferenciar M.
ethiopica de otras especies de Meloidogyne (Mandrefo y Dagne, 2000; Carneiro et al.,
2004)

Además de plantas cultivadas, los nematodos poseen la capacidad de multiplicarse en

plantas invasoras presentes en áreas de cultivo, ya que muchas son hospederas naturales
16 de estos parásitos, multiplicando el inóculo e impidiendo la interrupción del ciclo del
patógeno, dificultando el manejo del control (Lordello y Paulo, 1988) Son considerados
los de mayor importancia agrícola, pues poseen varias especies hospedadoras y gran
distribución mundial (Carneiro, et al., 2000; Freitas et al., 2004).

En lo referente al método morfológico empleado para la identificación a nivel de

especie de nematodos, la identificación a través del diseño perineal ha demostrado ser
útil para este fin y puede ser utilizada complementándose con otras técnicas para fines
confirmatorios. En nuestro estudio y para la zona de Arequipa, la identificación de M.
incognita a través del diseño perineal, concuerda con los resultados obtenidos por Vera
(2014), quien realizó la identificació mediante técnicas moleculares de PCR. Por otro
lado, Machaca (2017), identificó también esta especie para en el departamento de
Arequipa mediante técnicas de isoenzimas. Finalmente, Miranda (2018), mediante la
técnica de electroforesis identificó también a M. incognita como una de las especies
presentes para nuestra región

Son considerados los de mayor importancia económica, ocasionando grandes pérdidas

estimadas en 12,3% en países no desarrollados y 14,6% en países desarrollados (Anwar
y Mckenry, 2012)
Originando pérdidas a nivel mundial que se estima superan los US$ 100 billones (Bird y
Kaloshian 2003), siendo más de la mitad de estas pérdidas atribuidas a Meloidogyne spp
(Bent et al., 2008). Según Nicol et al. (2011), las pérdidas en los cultivos anuales
causadas por fitonematoides equivalen aproximadamente 8,8 a 14,6 % del total
producido equivalente a US$ 100-157 billones en el mundo

En las áreas de cultivo, también hay una presencia concomitante de diferentes especies
de malezas. Dichas especies pueden ser parasitadas por fitonematodos y tienen un papel
importante en el mantenimiento y multiplicación de estos especímenes, especialmente
entre cosechas, donde son los huéspedes predominantes en las áreas agrícolas (Bellé et
al., 2017b).

Bellé C, Kulczynski SM, Kaspary TE, Kuhn PR. Plantas daninhas como hospedeiras
alternativas para Meloidogyne incognita. Nematropica. 2017b;47:26-33

Además, las malezas se multiplican y aseguran el mantenimiento de organismos

fitopatógenos, incluidos los nematodos. Las malezas representan un grave problema en
la producción agrícola y pueden afectar los cultivos a través de la competencia por la
luz, el espacio, el agua y los nutrientes, así como mediante la liberación de sustancias
alelopáticas que interfieren con el crecimiento y desarrollo de las plantas (Santos y
Cury, 2011; Gharabadiyan et al., 2012)

Santos JB, Cury JP. Black jack: a special weed in tropical soils. Planta Daninha.
2011;29:1159-71.

Gharabadiyan F, Jamali S, Yazdi AA, Hadizadeh MH, Eskandari Al. Weed hosts of
root-knot nematodes in tomato fields. J Plant Protec Res. 2012;52(2):230-4

Karssen, G. 2002. The Plant-Parasitic Nematode Genus Meloidogyne Goldi, 1892

(Tylenchida) in Europe Brill, Leiden.

Sikora, R., Coyne, D., Hallmann, J. and Timper, P. 2018. Plant Parasitic Nematodes in
Subtropical and Tropical Agriculture, Wallingford: CABI Publishing.

Cuando las malezas ocurren en áreas afectadas por nematodos, su potencial dañino es
aún mayor, ya que multiplican estos parásitos y dificultan la adopción de medidas de
control eficientes (Singh et al., 2010)

Singh SK, Khurma UR, Lockhart PJ. Weed hosts of root-knot nematodes and their distribution
in fiji. Weed Technol. 2010;24(3):607-61