BASES

MOLECULARES
DEL
CITOESQUELETO
Por: Paula Cubillos, Laura Diaz, Valeria Parra, Ana Camila
Camargo, Juan Diego Urrego, Juan Guerra, Luis Camilo Cerro,
Luis Gomez, Jose David Monterrosa & Alex Mercado
ESTRUCTURA
❖ CONCEPTO DE CITOESQUELETO

MOLECULAR ❖ FUNCIÓN

DEL CARACTERÍSTICAS GENERALES

CITOESQUELETO
❖

❖ CLASIFICACIÓN DE LOS FINALEMENTOS

- Microtúbulos
- Microfilamentos (o filamento de actina)
- Filamentos intermedIos
 CONCEPTO DE CITOESQUELETO

El interior de la célula eucariota posee una

organización interna estructural y funcional, la cual se
encuentra establecida por una serie de filamentos
proteicos que forman un entramado el cual es
resistente y dinámico que se encuentra extendido a
través del citoplasma, especialmente entre el núcleo y
la parte interna de la membrana celular. Al conjunto
de filamentos que se encuentran se les denomina
como citoesqueleto. Este se encuentra constituido por
proteínas del citoplasma que polimerizan en
estructuras filamentosas.
 FUNCIÓN

❖ Proporcionar estabilidad y forma a la ❖ La disposición adecuada de

célula orgánulos
❖ Proporcionar movimiento (proteínas ❖ Los procesos de endocitosis y
motoras) (ej: locomoción de la exocitosis
célula, movimiento ameboide) ❖ Lugar de anclaje de moléculas y
❖ Permite conectar la célula con su orgánulos
medio exterior física y ❖ Reaccionar frente a deformaciones
bioquímicamente (permite la ❖ Establecer la polaridad de algunas
formación de tejidos y uniones células
celulares)
 CARACTERÍSTICAS GENERALES

❖ Constituido por tres tipos de ❖ Sus componentes no son solubles en

filamentos detergentes (iónicos: dodecil de
❖ Se puede denominar como sulfato de sodio, deoxicolato, colato,
equivalente al sistema óseo y al sarcosil, No iónicos: Triton X-100,
sistema muscular DDM, Tween-80)
❖ Los componentes pueden
ensamblarse y desintegrarse
❖ Permite los cambios de forma y le
otorga plasticidad a la célula
 CLASIFICACIÓN DE LOS FINALEMENTOS

Microtúbulos Están compuestos de subunidades de la proteína

Los microtúbulos son formaciones cilíndricas, en forma tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta, los
de tubo, huecas y miden 25 nm de diámetro; la pared está microtúbulos actúan como un andamio para
formada por proteínas globulares tubulina determinar la forma celular, y proveen un conjunto de
pistas para que se muevan los organelos y vesículas.
Tienen su origen en el centro organizador de
microtúbulos, centriolos. estos están en todo el
citoplasma y estos sirven de transporte, pues comunican
al retículo endoplasmático con el aparato de golgi y
hacen que las vesículas se vayan de un lado a otro en vez
de perderse en el citoplasma, yendo en la dirección que
les corresponde; ayudando así las desplazamiento de
vesículas y transporte de sustancias.
Microfilamentos o filamentos de actina ❖ La interacción que ocurre entre la
actina y otras moléculas como en
❖ Están constituidos por proteínas con actividad NTPasa el caso de la miosina, constituye la
base molecular del proceso de
❖ Su diámetro es de (7nm), menor que el de los otros contracción que tienen algunas
componentes que hacen parte del citoesqueleto. células.

❖ Estos son polímeros cuya unidad que se encuentra ❖ Principales responsables de los
repetida es la proteína actina, combinada en una movimientos celulares, de los
estructura que asemeja una doble hélice. procesos de endocitosis,
fagocitosis y de la citocinesis.

❖ Encargados de producir las contracciones de las células

musculares.

❖ Ayudan a la cohesión celular ya que contactan con

estructuras como las uniones adherentes y con las
uniones estrechas.
Filamentos intermedios
Están conformados por agrupaciones de proteínas fibrosas, estas se agrupan de a dos en dos formando dímeros y a
su vez hacen grupos de dos parejas que son tetrámeros, son exclusivos de células animales y estos dan rigidez.

❖ Filamentos de queratina. Se denominan tonofilamentos y

son característicos de las células epiteliales, a las que les
proporciona mucha resistencia mecánica. También aparecen
en los desmosomas de unión celular de células epiteliales.

❖ Neurofilamentos. Las neuronas contienen neurofilamentos

en el axón.

❖ Filamentos de vimentina, propios de las células de tejidos

conectivos.

❖ Filamentos de desmina, muy abundantes en las células

musculares.
 ❖ MICROTUBULARES
❖ CILIOS, FLAGELOS
CENTRIOLOS
ORGANIZACIÓN
❖
❖ ASTERES
❖ HUSO MITÓTICO
❖ MOVILIDAD CELULAR
 MICROTÚBULOS
❖ Son los principales componentes del citoesqueleto de las células
eucariotas.
❖ Pueden estar dispersos en la célula o formando estructuras
definidas: cilios, flagelos, centriolos.
❖ Están formados por dímeros de alfa- y beta- tubulina que se
organizan formando un tubo alargado. El SNC es el tejido del
organismo del que se aísla (10-20% del total de proteínas).
❖ Las tubulinas están codificadas por una familia de genes
estrechamente relacionados entre sí y muy conservados en la
filogenia, como la actina; porque tienen que interaccionar con otras
proteínas estructurales.
❖ Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están
formados por unas subunidades proteicas globulares denominadas
tubulinas. Éstas se asocian en dímeros compuestos de dos tipos de
tubulinas: alfa y beta.
FORMACIÓN DE MICROTÚBULOS
Propiedades de la polimerización de la tubulina
• A concentraciones de
alfa/beta-tubulina superiores a la
Cc los dímeros se polimerizan para
formar microtúbulos; por debajo de
la Cc, los microtúbulos se
despolimerizan.
• El nucleótido, GTP o GDP, unido
a la beta-tubulina hace que la Cc
para el ensamblaje en los extremos
(+) y (-) de un microtúbulo sea
diferente; por analogía con el
ensamblaje de actina filamentosa,
se define el extremo (+) como el
preferido por el ensamblaje.
• Con concentraciones
superiores de
alfa/beta-tubulina a la Cc
para la polimerización, los
dímeros se agregan en
mayor cantidad al extremo
(+).
Estas características derivan en la
• Cuando la concentración de
existencia de una inestabilidad
alfa/beta-tubulina es más elevada que la
dinámica de los microtúbulos, que
Cc del extremo (+) pero menor que la
consiste en que, en una misma
Cc del (-), se puede dar un crecimiento
célula, algunos microtúbulos están
en una sola dirección agregando
despolimerizándose (catástrofe) y
subunidades a un extremo y disociando
otros elongándose (rescate).
subunidades del extremo opuesto.
❖ Los dos microtúbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan rodeados por una
vaina central.
❖ Cada par de microtúbulos periféricos (dobletes) consta de dos túbulos, uno de ellas completo (A) y
otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).
❖ El túbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA,
que se dirigen hacia el túbulo B del par adyacente. Forma
un brazo interno y otro externo que son curvados y acaban
en una cabeza globular. Los brazos están espaciados a lo
largo del túbulo A (24 nm).
❖ Cada túbulo A del doblete se une al adyacente mediante la
NEXINA que funciona como una cinta elástica. Desde
cada doblete, y proyectándose hacia el interior, se
proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una
vaina interna que rodea a el par central de microtúbulos.
❖ De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las
fibras radiales regulan el batido de los cilios.
INTERACCIÓN CON PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS (MAPs)

❖ Las MAPs actúan Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:
estabilizando los microtúbulos
o mediando en su interacción ❖ MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas
con otros componentes
proteínas tau. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con
celulares.
Los principales tipos de MAPs se microtúbulos adyacentes.
pueden aislar a partir de cerebro, ❖ MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de
asociadas a microtúbulos: MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4 Las MAP-1
Proteínas asociadas a microtúbulos. comprende por lo menos 3 proteínas diferentes: A, B y C. La C es
Se considera que colaboran en el importante en el transporte retrógrado de vesículas y se denomina
ensamblaje de los dímeros para
dineína citoplasmática. Las MAP-2 están en las dendritas y el
formar microtúbulos, en la
estabilización de estos y en su cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las
relación con los microtúbulos MAP-4 se encuentran en la mayoría de las células y estabilizan los
adyacentes. microtúbulos.
Estas proteínas tienen dos dominios, uno de ellos se une a la tubulina libre, acelerando el
proceso de nucleación durante la polimerización de la tubulina. El otro dominio está
implicado en la unión del microtúbulo a otros componentes celulares.
 CILIOS, FLAGELOS

Los cilios y los flagelos son apéndices móviles existentes en la

superficie celular. Son estructuras microtubulares, que se
extienden hacia afuera en algunas células y funcionan para darles
movimiento. Contienen una estructura central altamente
ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de
proteínas, envuelta por el citosol y la membrana plasmática.

Principalmente se trata de microtúbulos, que forman la parte

central, llamada axonema. La distinción entre éstos últimos se
basa principalmente en su tamaño (unos 10-15 micras), número
por célula (suelen ser muchos, con excepción de los cilios
primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o dos) y en su
caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo,
son inmóviles o crean un vórtice, mientras que los flagelos
ondulan).
 CILIOS FLAGELOS
son cortos y en alto número (menos
de 10 micras). Son estructuras Son más largos que los cilios (200
digitiformes que pueden moverse en
micras)
Vestibulum y están en bajo número.
sincronía. Los cilios se encuentran congue
en epitelios especializados en Son apéndices como látigos que
eucariontes. Por ejemplo, cilios ondulan para mover las células.
barren los fluidos sobre células
estacionarias en el epitelio de la
tráquea y tubos del oviducto
femenino.
 ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y FLAGELOS

TALLO O AXONEMA

Se encuentra rodeado por una

membrana plasmática y sitúa en su
interior dos microtúbulos centrales y
nueve pares de microtúbulos periféricos
que están orientados paralelamente al
eje principal. Se dice que su estructura
es 9 + 2
CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos)
Está formado por dos centriolos que participan en la formación o
regeneración del cilio. Durante la formación, cada doblete de
microtúbulos del axonema crece a partir de los microtúbulos del
triplete del centriolo. Se desconoce cómo se forma el par central.
A menudo se encuentran apéndices unidos a este centriolo (raíces
ciliares) que lo unen a otros componentes ciliares.

Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:

● Zona distal formada por 9 tripletes de microtúbulos de los

cuales solo uno es completo.
● Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un
cilindro central de material opaco del que parten 9 láminas
radiales.
● La función de los centriolos es dirigir el ensamblaje de los
microtúbulos, participando en la organización celular
(posición del núcleo y disposición espacial de la célula),
formación y función de flagelos y cilios (ciliogénesis) y
división celular (mitosis y meiosis).

● Los defectos en la estructura o el número de centriolos

en cada célula, pueden tener consecuencias considerables
para la fisiología de un organismo, produciendo
alteraciones en la respuesta al estrés durante la
inflamación, infertilidad masculina, enfermedades
neurodegenerativas y formación de tumores, entre otras.
 FUNCIÓN
Los flagelos pueden propulsar células móviles en un
líquido, mientras que los cilios se sitúan
normalmente en células estacionarias, y gracias a su
impulso mueven líquidos o elementos contenidos en
él. Lo efectúan sincronizando su batido, y generando
de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse
las fuerzas individuales de cada cilio. Además, los
flagelos en ocasiones cuentan, debido a su forma de
batido y a su mayor longitud con estructuras
específicas para regular los movimientos del
axonema y la correcta difusión del ATP, como el
bastón flagelar y en insectos un segundo anillo de 9
dobletes de microtúbulos.
Los cilios móviles intervienen a la propulsión de
organismos unicelulares, la limpieza de las vías
respiratorias y el desplazamiento de los gametos,
pero también contribuyen a regular el balance hídrico
en los órganos excretores, la circulación de fluidos en
la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado
de partículas en las branquias. Los sensoriales
contribuyen al reconocimiento de individuos
compatibles en el apareamiento de protistas,
mecanorrecepción en artrópodos, geotaxis en
moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en
protistas parásitos y quimiorrecepción en
vertebrados.
 CENTRIOLOS

Es un orgánulo con estructura cilíndrica, constituido

por tripletes de microtúbulos, que forma parte del
citoesqueleto. Una pareja de centríolos posicionados
perpendicularmente entre sí y localizada en el
interior de una célula se denomina diplosoma.
Cuando el diplosoma se haya rodeado de material
pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el
nombre de centrosoma o centro organizador de
microtúbulos (COMT), el cual es característico de
las células animales.
 ÁSTER

El áster es una estructura proteica de la célula formado por filamentos

que parten de la centrosfera y forman la envoltura más externa del
centrosoma.
En el inicio de la división celular de la mayoría de las células eucariotas
(mitosis), el centrosoma se divide en dos pares de centriolos que,
conforme avanza la mitosis, emigran de forma progresiva hacia cada
uno de los dos polos de la célula en división. Durante esta separación se
van formando unas fibras, los ásteres, que dan lugar a un conjunto de
microtúbulos dispuestos en forma de radios rodeando a cada uno de los
dos diplosomas y a su material pericentriolar asociado, momento en el
que estos haces de microtúbulos o "fibras del áster" son visibles al
microscopio. Estos ásteres rodeando cada centrosoma van uniendo sus
filamentos para formar el llamado huso acromático.
 HUSO MITÓTICO

Es el conjunto de microtúbulos que brotan de los centríolos durante los

procesos de división celular, sea mitosis (huso mitótico) o meiosis
(huso acromático o meiótico), y que van desde los centrómeros de los
cromosomas hacia los centriolos en los polos. Se originan en el
centrosoma (en la célula animal) o en el centro organizador de
microtúbulos (en la célula vegetal).

En la metafase, todos los cromosomas quedan dispuestos en el plano

ecuatorial de la célula en división, y durante la anafase, cada una de las
dos cromátidas en que se divide un cromosoma es arrastrada hacia uno
de los dos polos de la célula por dichos microtúbulos. Los cinetocoros
son láminas proteicas ubicadas en los centrómeros de los cromosomas
en las que se anclan los microtúbulos del huso mitótico o acromático.
 ESTRUCTURA DEL HUSO MITÓTICO

La estructura del huso mitótico se organiza cuando la

célula eucariota va a experimentar la mitosis o la
meiosis, concretamente durante la etapa cuyo nombre es
profase. En la interfase, por tanto, no está presente. La
función del huso mitótico es enlazar los cromosomas
por sus cinetocoros (profase), para ubicarlos en el
ecuador (metafase) y desplazarlos hacia los polos de la
célula (anafase). De esta manera se produce el reparto
equitativo de cromosomas durante la división celular.
Cuando la célula se encuentra en la telofase, el huso
mitótico y los ásteres, (pequeñas fibras de microtúbulos
alrededor de los centriolos, o del centro organizador de
microtúbulos) se desorganizan.
 MEMBRANA CILIAR

La membrana del cilio se continúa a través de la zona apical de la membrana

plasmática. Se forma por fusión de vesículas alrededor del centriolo o de
compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se
distinguen entre sí por su composición de proteínas y probablemente también de
lípidos, adaptada ésta última en cada caso al medio donde se desenvuelven.

Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

● Dominio periciliar
● Base de la membrana ciliar
● Membrana del tallo ciliar
MOVIMIENTO ❖ Pendular: el cilio se flexiona por su
base y se observa en protozoos.

CILIAR
❖ Unciforme: el cilio se dobla al
contraerse y es típico de metazoos.

Y
❖ Infundibuliforme: el cilio rota.
❖ Ondulante: típico de flagelos.

FLAGELAR La inmovilidad de los cilios y los flagelos

puede ser debida a la ausencia de brazos de
dineina por un defecto congénito.
 BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR DEL MÚSCULO

Estructura de la fibra muscular del sistema contráctil.

La membrana recibe el nombre de sarcolema y el
citoplasma es denominado sarcoplasma. En el
interior del mismo existe una gran cantidad de haces
finos de fibrillas, denominadas miofibrillas, que
ocupan la práctica totalidad del volumen
citoplasmático. Estas miofibrillas están constituidas a
su vez por fibras aún más delgadas denominadas
miofilamentos. Las miofibrillas están divididas en
una serie de unidades repetidas longitudinalmente
llamadas sarcómeros, estas subunidades se alinean
perfectamente a lo largo de la miofibrilla.
Mecanismos de deslizamiento y contracción
muscular.
La estimulación que reciben a través de las fibras
nerviosas motoras, generará un potencial de acción
muscular, que una vez desencadenado se extenderá a
lo largo de toda la membrana o sarcolema. Esta
excitación eléctrica a nivel de la membrana se
traducirá en una respuesta mecánica denominada
contracción muscular. El modelo del deslizamiento
de los filamentos propone que los filamentos finos se
mueven sobre los gruesos. Este desplazamiento es
posible por la unión entre las cabezas de miosina con
puntos activos o complementarios de la molécula de
actina.
 REGULACIÓN ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN

Las demandas energéticas de las fibras musculares son

atendidas por la hidrólisis de los enlaces de fosfato de alto
contenido energético en el ATP,ya que esta es la fuente
básica de la contracción muscular.La mayor parte de esa
energía es usada para activar los mecanismos de paso a
paso por el cual los puentes traccionan de los filamentos
de actina, pero también se requieren pequeñas cantidades
para enviar calcio desde el sarcoplasma hasta el interior
del retículo sarcoplásmico una vez terminada la
contracción, también con esta se envían iones sodio y
potasio a través de la membrana de la fibra muscular para
de mantener un ambiente iónico propicio para el
esparcimiento del potencial de contracción.
Una vez que el ATP se ha desdoblado en ADP, este es
refosforilado para formar nuevo ATP en una fracción de
segundo ya que durante el ejercicio se precisa un suministro
constante y es esencial que se vaya formando contínuamente.
Para esta refosforilación existen varias fuentes de energía.
La primera fuente de energía utilizada es la fosfocreatina la
cual es otro compuesto químico que tiene un enlace de fosfato
de alta energía, y puede ceder la energía suficiente para
reconstituir los enlaces de alta energía del ATP. Por tanto, la
fosfocreatina es desdoblada instantáneamente, y la energía
liberada provoca la unión de un nuevo fosfato al ADP para
reconstituir el ATP.
La siguiente fuente importante de energía, utilizada para
reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina, es el
glucógeno almacenado en el músculo se puede desdoblar en
glucosa, la rápida degradación enzimática del glucógeno en
ácido pirúvico y ácido láctico libera energía, que se utiliza
para convertir el ADP en ATP, el cual puede ser utilizado
directamente para proporcionar energía en la contracción
muscular o para volver a llenar los depósitos de fosfocreatina
o ser procesado posteriormente en la mitocondria (sistema
aeróbico) con un gran rendimiento en la producción de ATP.
 ACOPLAMIENTO DE EXCITACIÓN - CONTRACCIÓN

1. el potencial de acción
generado en la placa
motora terminal se
propaga por toda la
fibra;y es conducido
hacia el interior por los
túbulos T, que están en
contacto con el RS.
2. la despolarización abre
canales de Ca2+ voltaje
dependientes.
3. aumento del Ca2+ en el
citoplasma activa la
contracción muscular.