Vestibular – martes 13 de agosto

Núcleos vestibulares: Aferencias y eferencias

El sistema vestibular ha evolucionado al igual que la postura del ser humano, por lo que requerimos de una serie
de “acelerómetros’’ que serán capaces de detectar su movimiento en el espacio.

El ser humano tiene un proceso de bipedestación evolutivo, por lo que del momento en que quedó en esta
posición requiere de un proceso de equilibración. Este último parte de la estabilización de la cabeza respecto al
espacio.

Por esta razón, el sistema auditivo ha evolucionado de manera que las estructuras del laberinto posterior nos
ayuden a mantener este equilibrio en el espacio. Los componentes anatómicos de este laberinto corresponden a
los 3 canales semicirculares (CSC) y los sensores lineales, que son el utrículo y sáculo.

La fisiología vestibular funciona a través del intercambio iónico entre perilinfa y endolinfa, la primera es similar al
líquido extracelular (alto en Na y bajo en K) y el segundo todo lo contrario.

El laberinto membranoso tiene dentro estos órganos sensores que se diferencian según qué plano del espacio
estén censando o midiendo, son lineales las máculas utricular y sacular, mientras que las ampollas de los CSC son
angulares.

Dentro del esta estructura de hueso ubicada en el hueso temporal, se encuentran las células ciliadas. Entonces yo
tengo que diferenciar que dentro de cada uno de estos órganos sensoriales van a haber el mismo tipo de células,
pero funcionan de forma diferente.

Sabemos que hay células tipo I y II, podemos decir que una célula
ciliada en su superficie apical tiene alrededor de 50 a 80 cilios y un
solo quinocilio. Pero una célula tipo I van a tener una gran línea basal
nerviosa y las tipo II, más de una. Estas últimas pueden tanto llevar
como traer información.

La forma en que censan las células ciliadas es diferente en todos los

CSC, así como también en las máculas utricular y sacular. Si nos
centramos en el canal lateral, la orientación espacial de las células
ciliadas es siempre con el quinocilio hacia el utrículo. Qué pasa con
esto, que cuando yo mueva la endolinfa adentro, según cómo se
muevan estos cilios (a favor o en contra del quinocilio) voy a
estimular o inhibir el canal.

Recordemos que el oído no funciona estimulando sólo un órgano, si

no que se estimulan los tres canales y las máculas. Por ejemplo, en el
caso del CSCL, en caso de que los cilios vayan hacia el quinocilio, el canal se activa, da un estímulo positivo. Sin
embargo, si muevo la endolinfa de forma que vaya en contra del quinocilio, voy a inhibir ESTO SÓLO EN EL CANAL
LATERAL.
Por lo tanto, TODO MOVIMIENTO QUE HAGA QUE LA ENDOLINFA SE MUEVA HACIA EL UTRÍCULO (o hacia el
quinocilio, o hacia la ampolla, lo mesmo) VA A ESTIMULAR EL CANAL LATERAL. A la vez, como estimulo un oído,
estaré inhibiendo el otro.

Si yo llevo esto mismo a los canales superior y posterior, será totalmente lo contrario. Cuando la endolinfa haga
que los cilios vayan en dirección al utrículo/ampolla/quinocilio lo inhibirá, y cuando va a en contra, lo va a
estimular.

Por esta razón el oído ha evolucionado tanto, de manera que los quinocilios están orientados en diferentes
direcciones según la estructura que se encuentren, en los CSCL hacia el utrículo y en los CSCP y CSCS contra el
utrículo. Esto se hace aún más complejo, ya que la endolinfa no se mueve en serie con la cabeza, sino que en
contra.

Si analizamos el canal lateral pasaría lo siguiente:

 Si muevo la cabeza hacia la derecha, la endolinfa se moverá hacia la izquierda y los cilios van al cilio mayor,
estimulando el CSCL derecho y, a su vez, inhibiendo el izquierdo.

Las células ciliadas, tanto tipo I como II, se encuentran en las ampollas de los canales y las máculas utricular y
sacular. En los canales hay aprox. 23K células, en cambio en las máculas, alrededor de 55K.

Entonces yo puedo decir que estos mismos mecano receptores van a funcionar en la mácula utricular y sacular
con diferentes mecanismos. Lo que va a pasar es que van a estar las mismas células, pero van a tener un techo
con unos cristales que son los otolitos. Entonces yo tengo una mácula utricular que va a censar el plano horizontal
y un acelerómetro, el sáculo, que va a censar el plano vertical.

Esto se logra a través de las mismas células ciliadas que se mencionaron antes. Las máculas tienen una división en
la línea media llamada estriola, y ésta nos va a decir si un movimiento equis lo estimula o inhibe, dependiendo si
el quinocilio está hacia la estriola o en contra de ella. En el utrículo el quinocilio está hacia la estriola, mientras
que en el sáculo está en contra de ésta.

El nervio vestibular entra junto con el

auditivo por el conducto auditivo
interno (pasa el facial también, pero
ahora no importa), tenemos estas
células ciliadas en las ampollas, utrículo
y sáculo. Entonces el nervio irá directo
a estas células especializadas que están
captando la información, dando origen
a ramas distintas del nervio, ya que éste
no llega directamente a todos los
órganos por igual.

Tenemos dos ramas, la rama superior

va a los canales superior y lateral y al
utrículo (además de una porción muy chiquita del sáculo), mientras que la rama inferior abarca el canal posterior
y el sáculo. Es importante tener en cuenta esta división anatómica para determinar, a partir de la estructura, cuál
de las ramas está dañada. Por ejemplo: si tuviésemos una afectación del canal lateral, la rama afectada sería la
superior, en ningún caso la inferior, porque na que ver.
A partir del nervio vestibular, damos origen al ganglio espiral. Este ganglio tiene alrededor de 25K cuerpos
celulares, lo cual explica que hay mayor número de células sensoriales que de cambio, ya que una misma célula
va a captar y llevar información de distintos receptores. (no sé qué cresta tiene que ver una cosa con la otra)

El procesador de la información que se va a llevar está ubicado netamente en los núcleos vestibulares, los cuales
actuarán como centros moduladores de “un montón de reflejos’’ que se verán ahora. Además, los núcleos están
moderados por la corteza y el cerebelo, permitiendo tener un control postural y generar una serie de movimientos
oculares.

Cada laberinto tiene 5 censores de movimiento, esto origina ambas ramas del nervio vestibular. Tenemos también
el ganglio espiral, donde se encuentra la primera neurona; esta neuronita es bipolar, una parte va a censar lo que
está traduciendo la célula, y la otra parte va a ir directamente al tronco encefálico, específicamente, a los núcleos
vestibulares. Cada rama nerviosa va a distintos núcleos, dependiendo desde donde se envía la información.

Si nos detenemos en los núcleos

vestibulares, se habla generalmente de
que son 4 (la triste realidad es que tienen
como mil núcleos accesorios, pero a él le
da igual, son 4 y punto), cada uno tiene un
nombre específico que seguramente es en
honor a quién lo estudió o algo así, pero al
profe le dan lo mismo, él les dice superior,
medial, lateral e inferior.

Toda la información que esté enviando a

los núcleos vestibulares dará origen a
tractos, tanto ascendentes como
descendentes. Recordemos que estamos
en el tronco encefálico (aprox. 4to ventrículo, unión entre bulbo y protuberancia), entonces, la información que
necesito para ser más consciente de la orientación espacial (lóbulo temporal) probablemente será en su mayoría
desde el núcleo superior (porque tengo que subir hacia el cerebro). En contraste, los tractos más descendentes
que controlarán la musculatura de cuello y la espalda probablemente serán originados de los núcleos posteriores.
Entonces, por esto tienen esta disposición de grupitos.

La gran mayoría de las aferencias y la información que proviene del sistema vestibular va a llegar al núcleo medial,
por otra parte, las que salen, van a llegar a los demás núcleos.

AFERENCIAS
1. Fibras vestibulares primarias (CSC, utrículo y sáculo).
2. Médula espinal.
3. Cerebelo.
4. Formación reticular.
5. Núcleos contralaterales.

Hablemos un poco del primero, las fibras primarias no se distribuyen de forma pareja en los diferentes núcleos,
por lo que no puedo decir, por ejemplo, que el canal superior envía información sólo al núcleo medial. No es así,
funcionan en red, PERO sí se ha estudiado que hay estructuras que influyen más en un núcleo que otras, por
ejemplo, se habla de que las crestas ampulares se proyectan en mayor medida a los núcleos superior y medial.
Las fibras de las máculas, por su parte, se proyectan hacia el núcleo medial e inferior (el utrículo a ambas y el
sáculo mayormente a inferior).

Conversamos en algún momento que estos estímulos de los órganos vestibulares van a generar ciertos
movimientos oculares, por lo que desde los núcleos vestibulares se crea un puente a modo de conexión hacia los
núcleos óculo motores (III, IV, VI).

Recordemos que las máculas no producen reflejos ni movimientos oculares de ningún tipo, sólo la alineación de
estos, lo que nos permite (entre otras cosas) ver tele acostado. Además de estas cosas con los ojos, están
encargadas de los reflejos vestibulares cervicales.

Como el sáculo tiene gran importancia en la orientación de la cabeza, tiene que regular las fibras de la
musculatura, entonces como no necesito generar reflejos oculares, ni comunicarme con los núcleos óculo motores
que están más arriba, tengo que crear tractos hacia abajo, por eso sus proyecciones van hacia inferior
(controlando los músculos del cuello y la espalda).

Sabemos que el sistema vestibular controla 3 grandes grupos de reflejos: vestíbulo oculares, vestíbulo espinales y
vestíbulo cervicales.

Si nos referimos ahora a las fibras aferentes hacia la médula espinal (número 2), podemos decir que son bastante
escasas y que existe un fascículo espino cerebeloso que procede del cuello y las extremidades. Además, son
ipsilaterales y llegan principalmente al núcleo medial e inferior. Su función es conducir impulsos nerviosos o
propioceptivos originados en los MMSS, el cuello, para coordinar los movimientos tanto de cuello como de globos
oculares. La información que éstos traen es principalmente de musculatura anti gravitatoria, cómo está mi cuello,
cómo está mi cabeza (está firme? está segura?), mi espalda en relación con el plano en el que me encuentro, estoy
en posición bípeda, etc.

Las terceras tienen relación con el cerebelo (principalmente vestíbulo cerebelo), corresponde al mayor
contingente de fibras aferentes hacia los núcleos vestibulares. Por esto se logra ese nivel de complejidad en el
cual a pesar de la coordinación de movimientos complejos, por ejemplo, se mantiene la estabilidad de los ojos. Si
te mueves brusco y puedes ver en detalle algo, te lo permite netamente el sistema vestibular (leer caminando),
porque éste controla el reflejo que hace tus ojos coincidan justamente en el punto de mayor agudeza visual
(fóvea).

Qué es lo importante la porción lateral del

cerebelo es más evolucionada y ve procesos de
metría, dismetría, sinergia y procesos de
control motor fijo. Mientras que la parte
central del cerebelo es la que está íntimamente
ligada a los movimientos oculares y la
regulación de éstos.

Entonces, las fibras provienen del vestíbulo

cerebelo, son ipsilaterales, indirectamente
desde el espino cerebelo a través del núcleo
fastigio. Principalmente van al núcleo
vestibular superior, lateral y medial, o sea, prácticamente todos, esto porque el cerebelo coordina todos los
reflejos y todo movimiento del cuerpo tiene que pasar por él para ser coordinado, es seco.

Las fibras aferentes permiten que los actos sean más precisos y van a modular el equilibrio y estabilidad ocular de
la mirada. Por eso, cuando hacemos que una persona más añosa mire rápido, hará un par de sacudidas correctivas,
que vas a notar aunque no sepas nada de nistagmo, pero es normal, porque como todo sistema, se desgasta con
los años, se hace viejito.

Cabe destacar que la relación del sistema vestibular con el cerebelo es bidireccional, el cerebelo envía información
al SV y, a su vez, recibe información de éste.

NO OLVIDAR que el sistema vestibular tiene como un “tono basal’’, lo que quiere decir que está siempre
trabajando, no es que yo esté durmiendo y el sistema vestibular esté durmiendo NO! Siempre hay como una carga
que está enviando información para detectar la posturita. Esto explicaría por qué este sistema es tan sensible a
los cambios de posición del cuerpo respecto al espacio, ya que como está con una carga basal cualquier variación
será detectada y producirá como consecuencia un reflejo compensatorio.

La formación reticular es como la gran red neuronal que tiene el diencéfalo que proyecta hacia todos lados,
pertenece al SNC y parte en el tronco del diencéfalo, está formada por redes neuronales que se proyectan hacia
cefálico y caudal (tálamo, hipotálamo, cerebelo y médula).

Hay que recordar que el oído en sí es un órgano “acusete’’ cuando hay patologías, esto debido a que da una
sintomatología terrible cuática. Entonces, si hay un pacientito con mareo insidioso, probablemente el
componente dañado no sea el oído, porque los síntomas del oído son fuertes y constantes.

Recibe continuamente información sensorial y sensitiva, la cual es propagada por todo el SNC. Participa en el
movimiento de la postura, el dolor, las funciones autónomas, la estimulación a partir de la integración de la
información procedente del SV, la médula, el cerebelo, los ganglios basales y la cx.

Si hay que echarle la culpa a alguien de que el vértigo traiga consigo mareo, vómitos, náuseas, angustia, miedo,
diarrea, desmayos, etc., sería a la formación reticular.

Aparte de todo esto, vamos a tener aferencias de los otros núcleos. Sabemos que son 4 orientados en posición
superior, inferior, medial y lateral, los cuales van a comunicarse con el conjunto de núcleos del oído contralateral,
haciendo que la modulación de respuesta será en ambos sentidos. Lo mismo que pasa con los canales
semicirculares.

Esta comunicación entre grupos de núcleos se denomina fibras comisurales, se originan principalmente en el
núcleo superior y se dirigen también, principalmente al núcleo superior y en menor medida a los demás núcleos
(o sea que la comunicación va de núcleo superior a núcleo superior contralateral en mayor medida, y un poco
igual de superior a los demás). La función que tiene es inhibitoria sobre los núcleos contralaterales.

EFERENCIAS

1. Fibras Eferentes a Médula Espinal.

2. Fibras Eferentes a Cerebelo.
3. Fibras Eferentes a Receptores Vestibulares.
4. Fibras Eferentes a Núcleos Contralaterales.
5. Fibras Eferentes a Formación Reticular.
 6. Fibras Eferentes Ascendentes.
Ahora, así como yo recibo información desde las 5 vías aferentes debo también proyectarla a través de vías
eferentes hacia la médula espinal.

Cuando hablamos de esto, podemos deducir que debemos

lograr de alguna forma controlar la musculatura de la
espalda y el cuello. La mayor cantidad de fibras eferentes
van hacia la médula y es a lo que se le denomina tracto
vestíbulo espinal, este puede ser medial o lateral, cada uno
se origina en el núcleo del mismo nombre.

Entonces, por ejemplo, tenemos el núcleo lateral que da

origen al tracto vestíbulo espinal lateral, este tracto va a
descender por la médula de forma ipsilateral y termina en
los cuernos anteriores de la médula (parte motora),
pudiendo contraer o relajar la musculatura.

Estas eferencias tienen participación en el tono del tono

muscular anti gravitatorio de las extremidades, recordemos
que necesitamos tener una propiocepción de cuánto se
están estimulando los músculos o no, por lo que estos
núcleos necesitan llegar directamente a alguna fibra
muscular para, por ejemplo, estimular y que yo pueda tener
mi cabeza erguida o estar de pie.

Por otra parte, tenemos el tracto medial, cuantitativamente

menor al anterior (o sea es más chiquito que el lateral), se
origina en el núcleo medial y desciende a través del fascículo longitudinal medio (el cual es tanto ascendente como
descendente). Termina también en las astas anteriores de la médula a nivel específicamente cervical.

Pero, se parecen demasiado loco ¿cómo diferencio medial de lateral?

El tracto medial va a activar la musculatura más cervical y el lateral más hacia la musculatura de la espalda, por
ende uno va a ser más largo que el otro y va a llegar más abajo.

Existen fibras ipsi y contralaterales que mantienen la posición de la cabeza erecta con respecto a la vertical. O sea
que si yo tuviera que darle una función a cada tracto, el medial mantiene la postura de la cabeza (estimulando
musculatura cervical como el ECOM), en cambio el lateral estimula la musculatura anti gravitatoria (profundos y
extensores de la espalda).

TENGO ENTONCES las ampollas (captan aceleraciones angulares) y máculas (captan aceleraciones lineales). Una
neurona, cuyo cuerpo está en el ganglio, proyecta una dendrita hacia la célula y capta la información recibida, la
cual se lleva al procesador inicial del sistema vestibular que son los núcleos vestibulares, con esto genero ciertos
reflejos (mover los ojos, mantener orientación de la cabeza en el espacio y bipedestación). Cómo se hace, creando
tractos que vayan a estimular la musculatura del cuello y la espalda (vestíbulo espinal lateral y medial).
 En relación con las eferencias del cerebelo, podemos decir que
son un número pequeño de fibras y regulan ciertos procesos
muy detallados y puntuales.

Existen fibras cerebelosas primarias que salen directamente

desde las crestas ampulares, estas se dirigen al flóculo y nódulo
(parte central del cerebelo, cerebelo primitivo) de manera
ipsilateral. También tenemos fibras secundarias que van desde
el núcleo inferior hacia el flóculo y nódulo, ipsilateralmente.

OJO PIOJO por si no te acuerdas qué son el flóculo y nódulo, son

núcleos del vestíbulo cerebelo, relacionados con el control
postural y la generación de ciertos reflejos oculares.

Además, al flóculo y nódulo van a llegar otras fibras sensoriales que van a coordinar las diferentes aferencias
sensoriales resultantes del cambio postural y serán encargadas del proceso de compensación consecutivo al daño
vestibular.

Esto es super importante ya que es uno de los mecanismos que dan origen a la rehabilitación vestibular, por
ejemplo: sabemos que la ampolla tiene directa conexión con el cerebelo, si la ampolla derecha falla, el cerebelo
va a detectarlo inmediatamente y al tener comunicación con el otro lado, será capaz de ordenar al laberinto
izquierdo que “baje la actividad’’ ya que el lado derecho está presentando fallas, así ambos lados funcionan a
menor capacidad, de manera que se pueda mantener un equilibrio constante a pesar de que uno de los laberintos
no esté funcionando adecuadamente.

Si ahora nos imaginamos una enfermedad en la ampolla a nivel superior, donde por algún motivo “al oído derecho
le dio la locura y está enviando información como loco como si estuviera todo el tiempo estimulado’’, el cuerpo
se va a dar cuenta que no es así, que está quieto, por lo tanto es algo únicamente relacionado con este canal, o
sea, con la ampolla.

El cuerpo tiene mecanismos que se comunican de manera eferente con la ampolla para evitar este tipo de cosas,
los cuales corresponden a las terceras fibras que van directamente a los receptores vestibulares.

Se dice que se originan en los núcleos vestibulares, pero en realidad el origen exacto no está claro. Es una cantidad
muy mínima de fibras (300) en comparación con las demás. Si recordamos, las células ciliadas son de dos tipos,
las de tipo I que están envueltas por una fibra y las de tipo II que tienen más de una, una de estas conexiones
vendría siendo una fibra eferente, con lo cual podemos decir que la tipo I es la más simple, porque tiene una sola
función, en cambio la II es más evolucionada ya que envía y recibe la información.

Penetran a través del Nervio Vestibular en fascículos compactos localizados en la porción central de éste, son ipsi
y contra laterales y su función es modular la información antes de que llegue a los núcleos vestibulares.

Entonces esta vía eferente viene directamente de los núcleos, ya que yo les estoy enviando constantemente
información, pero ellos también (en menor medida) están enviando información de vuelta, sólo para modular la
respuesta de la célula.

En cuanto a los núcleos contralaterales, al igual que la vía aferente, su función es netamente de modulación.
Por su parte, las eferencias de la FR se originan desde los 4 núcleos vestibulares y se dirigen a la formación reticular
a nivel de la unión bulbo-protuberancial. Tienen por función la regulación del tono muscular de la musculatura
anti gravitatoria (junto a los núcleos vestibulares). Y en caso de lesión vestibular, explica los síntomas
neurovegetativos como vómito, sudoración, taquicardia, hipertensión, etc.

Las fibras aferentes eferentes suplen la necesidad de una conexión del sistema vestibular con los núcleos óculo
motores, esto a través del tracto vestíbulo ocular que une ambos núcleos (vestibular y ocular) mediante el
fascículo longitudinal medio. Salen principalmente desde núcleo superior y medial desde zonas que reciben fibras
vestibulares primarias. Son ipsi y contralaterales y su función es mantener imagen retinal estable cuando ocurren
movimientos de cabeza.

Recordemos que los nervios que mueven los

ojitos son:
 IV: oblicuo superior.
 VI: recto lateral.
 III: todos los demás.
RECAPITULEMOS UN POQUITO, en resumen
Si volvemos al esquema inicial tendremos los 4
núcleos vestibulares, que reciben información
de las ampollas y máculas utricular y sacular.
Estos a su vez envían información a los núcleos
óculo motores por el fascículo longitudinal
medial.
Así como los NV controlan los movimientos
oculares, querrán controlar la musculatura y
movimientos cefálicos y la musculatura de la
espalda o anti gravitatoria, que permite
mantener una posición bípeda. Para esto
generan estos tractos, los cuales llegarán a las
astas anteriores lumbares y cervicales de la
médula espinal, permitiéndonos mantenernos
en posición bípeda, orientar la cabeza en el
espacio y ver en movimiento.

Estos tractos no quedan ahí, siguen ascendiendo hasta llegar a la corteza, de manera que puedan generar
consciencia de la orientación en el espacio. Esto es gracias al tracto vestíbulo talámico cortical.

Este tracto es una vía trineural que va desde el núcleo superior hasta el tálamo de manera contra lateral. Se
relaciona también con el córtex vestibular témporo parietal y tiene por función la conciencia del equilibrio.