Informe 3: Frutos climatéricos y no climatéricos.

BELTRÁN PINILLA Wilson Enrrique 1​ ​, BUITRAGO MARTÍNEZ Alex Alberto 1​ ​,

BAUTISTA PEREZ Luis David​ 2​.
1​
​Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología.
2
​Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ingeniería; Departamento de Ingeniería Civil y
Agrícola

RESUMEN

Cuando un fruto es arrancado de la planta/árbol madre para su respectiva recolección y

distribución puede seguir madurando o quedarse en el estado en el que se recolectó. A los
frutos que siguen madurando posteriormente a su recolección se les denomina frutos
climatéricos, en cambio a los que no maduran se les denominan frutos no climatéricos. El
ritmo de descomposición de un fruto también varía a raíz de si es o no climatérico y el tipo de
ambiente al que esté expuesto. El proceso de maduración/envejecimiento de un fruto está
dado por una hormona vegetal presente en el mismo llamada etileno la cual se produce en
mayores cantidades en frutos climatéricos respecto a los frutos no climatéricos. En esta
prueba se intenta buscar una relación entre la maduración/descomposición de un fruto y el
ambiente en el que se encuentra, pero no solo eso, sino que también se intenta conocer si la
maduración/envejecimiento de un fruto puede variar dependiendo de que este junto a otro
fruto de la misma clase (climatérico o no climatérico) o de la clase opuesta. Para ello
seleccionamos dos especies de frutos no climatéricos y una especie climatérica, las cuales
emparejamos de diferentes maneras tanto en ambiente natural como ambiente confinado,
luego les hicimos un seguimiento durante 7 días registrando las características físicas (color,
dureza, olor…) y en el último día se realizó la prueba de sabor. Durante la práctica se observó
que si se estaban presentando algunos cambios en los frutos, pero los cambios eran más
significativos en los tratamientos confinados que los tratamientos al aire libre. En el ambiente
confinado había una maduración/envejecimiento de los frutos más acelerada, al observar esto
se concluyó que el ambiente confinado permitía que las cantidades de etileno generadas por
los frutos no se dispersaran e hicieran efecto sobre los mismos. A partir de esto se dio otra
deducción, que entre mayor fuera las cantidades de etileno liberadas en el ambiente
confinado, más rápido ocurrirán los cambios en los frutos, por lo que se concluyó que la
presencia de un fruto climatérico, el cual liberaba más etileno que uno no climatérico hace
que haya una maduración/envejecimiento más acelerada respecto a cuando solo se juntan dos
frutos no climatéricos.
PALABRAS CLAVE:

Fitohormonas,climatérico, etileno, maduración,

INTRODUCCIÓN

Saber el tiempo estimado de maduración y descomposición de un fruto después de su

recolección es la parte más importante en el ambiente comercial, ya que de no conocerse
estos periodos de tiempo se pueden dar pérdidas productivas por pudrición o maduramiento
excesivo, que afecten a los agricultores o empresas distribuidoras. Los tiempos de
maduración/recolección de frutos varían dependiendo de si el fruto sigue realizando procesos
de respiración después de su recolección o no. A los frutos que siguen respirando en algún
momento posterior a su recolección se les denomina frutos climatéricos, en cambio a los
frutos que dejan de respirar permanentemente se les denomina frutos no climatéricos.
Paralelamente a este proceso respiratorio que realizan los frutos climatéricos se genera como
resultado grandes cantidades de una hormona en forma de gas llamada etileno la cual
promueve el crecimiento y maduración de frutos. Por esta razón los frutos climatéricos
envejecen más rápido que los frutos no climatéricos los cuales liberan menores cantidades de
etileno, aunque también un factor determinante en el envejecimiento de los frutos es el tipo
de ambiente en el que se encuentren almacenados, no es lo mismo que un fruto esté expuesto
al aire libre que cuando esté almacenado en un sitio encerrado, ya que si un fruto se encuentra
al aire libre, la cantidad de etileno que libere se dispersará en el aire, mientras que si se
encuentra encerrado, el etileno que libere estará haciendo efecto en el fruto directamente. En
conclusión, un fruto climatérico envejecerá/pudrirá más rápido si se mantiene almacenado en
un lugar encerrado en vez de estar expuesto al aire libre.

Fitohormonas

Las Plantas cuentan con mecanismos que les permiten ejercer regulación durante el
crecimiento y en las diferentes etapas del desarrollo de cada una de sus partes. También
poseen mecanismos para responder a señales del ambiente externo. Para que esto pueda ser
llevado a cabo, en gran medida es necesaria la mediación de las hormonas vegetales. Estas
hormonas son moléculas producidas por la misma planta, y tienen la función de controlar una
gran cantidad (la mayoría) de procesos fisiológicos y bioquímicos involucrados, por ejemplo,
durante la división celular y desarrollo de los diferentes órganos de la planta. De manera que
son responsables de procesos tan importantes como la embriogénesis, la germinación, la
floración, desarrollo del fruto, caída de hojas y senescencia (Buchanan et al., 2015). Otra
función importante es su papel en la activación de la respuesta frente a la presencia de
patógenos (Yoshimoto et al., 2009).
Existen diferentes tipos de hormonas, las cuales han sido clasificadas en grupos de acuerdo a
la función que cumplen en las plantas. Dentro de éstas se encuentran las Auxinas, las
Giberelinas, Citoquininas, Ácido abscísico, Etileno, entre otros. Muchas de éstas hormonas
parecen tener funciones redundantes y además actúan en diferentes partes y procesos en la
planta; y dependiendo de la concentración pueden actuar inhibiendo o estimulando una
respuesta.

- Etileno y Maduración de Frutos

Uno de los procesos importantes en que están involucradas las hormonas vegetales es el de la
maduración de los frutos, y es gracias al etileno que esto se puede lograr. Durante la
maduración ocurre la transformación de las reservas de energía, como el almidón, en
azúcares, hay un ablandamiento y se degradan las paredes de la célula; también se generan
los aromas, sabores y demás. Una característica importante es el aumento global de la
respiración con alta producción de CO2 (Jordán y Casaretto 2006); el fenómeno es lento al
principio, mientras la producción de etileno y el nivel dentro del fruto van aumentando cada
vez más rápido en forma exponencial. Este aumento “explosivo” en la síntesis de etileno es lo
que se conoce como climaterio. Además, sólo ocurre en algunos frutos, como el banano, la
manzana, el aguacate, entre otros, y se les conoce como frutos climatéricos; por otra parte
están aquellos en los que los niveles de etileno son constantes y no ocurre el climaterio y son,
por lo tanto, los no climatéricos. Se ha determinado que en frutos climatéricos puede
producirse un nivel de etileno altísimo, al mismo tiempo que se desencadena una rápida
liberación de CO2, previo a la senescencia y que conduce a la degradación de los frutos
(Giovannoni 2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Materiales:
Se emplearon 3 tipos de frutas diferentes, de las cuales una era climatérica (Banano) y las
otras dos eran no climatéricas (Limón y Mandarina).
- 4 Bananos
- 4 Mandarinas
- 4 Limones
- Bolsas Ziploc, Bolsas transparentes y/o papel Vinipel.

Método de Experimentación.
Se llevaron a cabo diferentes tratamientos para evaluar el proceso de maduración en dos
condiciones o atmósferas diferentes. Todas las frutas empleadas estaban en condición
“pintona”. El primer ambiente fue en atmósfera no confinada. y solo se realizó un
tratamiento: una fruta de cada especie se dejó al descubierto y se hizo el seguimiento del
cambio en la coloración, la dureza, el olor y finalmente el sabor de cada una. El segundo
ambiente correspondió a una atmósfera confinada en bolsas transparentes (ziploc, vinipel,
bolsas transparentes); se llevaron a cabo tres tratamientos: en el primero se puso dentro de la
bolsa un banano (climatérico) y un limón (no climatérico); en el segundo se puso un banano y
un mandarina, mientras que en el tercero se pusieron el limón y la mandarina; todos lo
empaques fueron sellados y se hizo el seguimiento diario de los cambios en la coloración y la
dureza de los frutos. Para la condición de ambiente confinado, la evaluación del olor y el
sabor, dadas las condiciones, solo se hizo al principio y al final de la experimentación. Para
todos los tratamientos se realizó el correspondiente registro fotográfico tanto antes del
tratamiento (​Figura 1,2,3 y 4 ) ​como los cambios que fueron surgiendo durante los 7 días que
duró la práctica.

- Experimentador 1.

Figura 1. ​Frutos antes de ser sometidos a tratamientos.

- Experimentador 2.

Figura 2. ​Frutos empleados para el experimento antes de los tratamientos realizados

Figura 3. ​Frutos tras siete días de tratamiento en atmósfera confinada y no confinada.

- Experimentador 3.

Figura 4. ​Frutos sometidos a tratamiento en confinamiento.

RESULTADOS

Mientras se realizaba el seguimiento de los frutos se registraron en varias tablas los cambios
más relevantes en sus características físicas durante 7 días.

Convenciones
x - Cambios experimentador 1
x - Cambios experimentador 2
x - Cambios experimentador 3
 Banano - Limón (Atmósfera no confinada)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x x​x​x x x​x​x

Daños

Ablandamiento x x​x

Olor x​x​x

- Experimentador 1: ​Se presenta en leve ennegrecimiento en el banano a partir del día

5 el cual sigue avanzando al pasar los días hasta cubrir gran parte del fruto. En el día 6
el banano se ha ablandado un poco. El olor del banano se ha hecho un poco más fuerte
en el último día de la prueba. El limón no presentó ningún cambio físico durante la
duración de la prueba. El sabor del banano al finalizar la prueba era algo diferente a
cuando se consume en pocos dias ademas de estar un poco aguado. En cambio, el
sabor/acidez del limón no parecía tener nada diferente.
- Experimentador 2: ​El cambio de color en el banano se empieza a ver en el día 4,
pero aún se conservan zonas con tonos verdes, sin embargo, al día 7 prácticamente el
fruto es completamente amarillo; no se observan daños ni ablandamientos que sean
evidentes, tampoco cambios en el olor que se puedan percibir. Por su parte, el limón
presenta un ligero cambio en su coloración pasando a un tono amarillo, pero conserva
ciertas regiones verdes. El cambio más notorio es el endurecimiento de la cáscara
como consecuencia de la pérdida de agua (resequedad por la deshidratación) y una
sensación más ácida de lo normal en el sabor al final del tratamiento.
- Experimentador 3: ​En el día 5 el banano presentó manchas un poco más grandes que
las iniciales y un ligero ablandamiento en toda la fruta pero sin daños. En el día 7 el
banano presentó 2 manchas pequeñas adicionales. El limón presentó cambio de color
de verde intenso a amarillo verdoso en una zona. El sabor de las dos frutas al final del
experimento resultó agradable siendo perceptible un sabor dulce en el banano. El olor
del banano se percibió un poco más intenso y en el limón los cambios en olor no se
percibieron.

Banano - Mandarina (Atmósfera no confinada)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x​x x​x x

 Daños x

Ablandamiento x x x​x​x

Olor x x​x x

- Experimentador 1: ​A partir del día 5 y hasta el dia 6 la mandarina ha manifestado

cambios de color que implican un anaranjamiento en algunas zonas verdes del fruto
además, a partir del día 6 el banano presenta un leve ennegrecimiento en algunas
zonas, pero parece que no avanzó a más zonas con el paso del tiempo. En el ultimo
dia de prueba el banano presentó un ablandamiento. Solo aparecen cambios de olor en
el banano a partir del día 6, en la mandarina no hubo un cambio en su olor.
En el ultimo dia de la prueba el banano experimenta unos puntos blancos, esto puede
indicar inicio de moho. (Fig. 4)

Figura 5​. Presencia de un aparente moho en el banano

La mandarina estaba algo ácida y el banano

no tenía cambios en sabor pero si estaba un
poco aguado.

- Experimentador 2: ​El banano empieza a cambiar de color al quinto día, y el

amarillamiento total es al día 7; hay un ablandamiento aunque es mínimo y no hay
daños aparentes, más allá de manchas oscuras que probablemente estén relacionados
con daño mecánico (por golpes); respecto al olor no se notan cambios evidentes. Con
respecto a la mandarina, hay cambios en todos los aspectos como consecuencia de una
pudrición que al día 4 ya se observada y que se extendió por todo el fruto, cambiando
la coloración a un tono naranja y posteriormente a un café que se observó en toda la
fruta al final del tratamiento.
- Experimentador 3: En el día 6 aparecieron manchas negras en le banano, la
mandarina no presentó cambios perceptibles en su coloración. En el día 7 se percibe
ablandamiento en algunas zonas y un olor un poco más perceptible en el banano.

Limón - Mandarina (Atmósfera no confinada)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x​x
Daños

Ablandamiento

Olor

- Experimentador 1: Solo se manifiesta un cambio de color en la mandarina presente

en el dia 6 el cual consiste en un muy leve aclaramiento del color verde que tenía en
unas zonas pequeñas del fruto. Tanto la mandarina como el limón estaban muy
ácidos, en el caso de la mandarina esto se puede deber a que todavía estaba muy
verde.

- Experimentador 2: ​Se nota un cambio en la coloración de ambos frutos hacia un

tono amarillo-naranja al final del tratamiento. La mandarina conserva la misma dureza
aparentemente, mientras que en caso del limón, de nuevo hay un endurecimiento de la
cáscara. La mandarina presenta un sabor ácido similar al otro tratamiento en
atmósfera no confinada.
- Experimentador 3: ​No se registraron cambios perceptibles.

Banano - Limón (Confinado)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x x​x x​x​x x​x​x x​x

Daños x​x x​x x

Ablandamiento x​x x​x x

Olor x​x x​x​x

- Experimentador 1: A partir del día 4 en adelante el banano presentó un

ennegrecimiento que avanzaba cada vez más al pasar los días. En el dia 6 el limon
presentó un oscurecimiento de zonas verdes claras que tenía haciendo que la mayoría
del fruto fuera de color verde oscuro. A partir del día 5 hasta el último día de la
prueba el banano fue afectado por moho en sus zonas laterales. (Fig. 5)
 ​Figura 6​. Presencia de micelio avanzado en el banano

A partir del día 5 el banano presentó ablandamiento, el cual se hizo más notable en el
día 6 luego, el banano empezó a desprender un olor fuerte en el dia 6 el cual se hizo
más fuerte en el último día de la prueba.

Por estar expuesto a un hongo no se realizó prueba de sabor del banano. Por su parte
el limón tenía una acidez algo suave.
- Experimentador 2: ​Los daños solo se observan en el banano, en la fase final del
experimento y se da en una zona que para el inicio del tratamiento ya presentaba una
coloración oscura; con respecto a la coloración, no solo se da la transición del color
verde al amarillo, sino que hay aparición de pequeñas manchas oscuras típicas de un
estado posterior al de maduración avanzado; el ablandamiento empieza a ser notorio
hacia el tercer día. Con respecto al limón, no se observan cambios notorios en la
coloración más que un ligero aclaramiento del verde, tampoco hay daños, sin
embargo, si se nota un ablandamiento hacia el cuarto día con respecto al estado
inicial.
- Experimentador 3: ​Se evidencia la aparición progresiva de “pecas” en el banano
desde el cuarto día hasta la finalización del experimento. El limón tuvo un viraje de
color leve en el último día tornándose una zona pequeña un poco amarilla-verdosa.
En el día 6 se evidencia un ablandamiento y un cambio en el olor del banano que se
intensificó en el dia 7. Las dos frutas tuvieron un buen sabor el final del experimento.
Figura 7. ​Apariencia del limón y el banano en atmósfera confinada
al final del experimento.Experimentador 3.

Banano - Mandarina (Ambiente confinado)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x​x x​x x​x​x x​x​x x​x

Daños x x x​x

Ablandamiento x x​x x​x x​x​x x

Olor x x x​x​x

- Experimentador 1: ​A partir del día 4 la mandarina que estaba casi cubierta en verde,
empezó a cambiar de color con el paso de los días hasta que una proporción
considerable del fruto era naranja. También, en el ultimo dia de la prueba el banano
presentó un leve ennegrecimiento en algunas zonas. (Fig. 6)

Figura 8​. Cambios de color en los frutos

 En el dia 6 el banano presenta ablandamiento y posteriormente en el ultimo dia de
practica empezó a desprender un olor fuerte. El sabor de la mandarina era un poco
ácido mientras que el del banano era normal

- Experimentador 2: ​Para el banano, hay cambio de coloración evidente a partir del

tercer día, hay daño evidente en el día 7, probablemente como consecuencia del
estado avanzado de maduración, el ablandamiento es mucho más notorio en éste
tratamiento. La mandarina también presenta un notable cambio en su coloración,
pasando a un estado completamente anaranjado con cierta coloración café al final del
tratamiento; El ablandamiento también es bastante evidente a partir del día 4 y
aumenta cada día hasta empezar a desprender un líquido aceitoso; los daños se
presentan por el ablandamiento, la cáscara empieza a agrietarse y puede percibirse un
olor a pesar del confinamiento.

- Experimentador 3: ​A partir del día 3 se presenta un ennegrecimiento progresivo del

banano hasta el final del experimento. Hay cambios de coloración progresivos para la
mandarina desde el día 4 haciéndose más oscuro el color a medida que pasan los días.
En el día 5 se evidencia la presencia de un pequeño micelio en el centro de una de las
caras de la mandarina que creció a medida que transcurrió el tiempo del experimento.
A partir del día 3 el banano empieza a ablandarse progresivamente coincidiendo con
el ennegrecimiento. El sabor de la mandarina al final fue agradable y más dulce que la
del tratamiento en atmósfera no confinada. El sabor del banano fue desagradable
evidenciándose al mismo tiempo mal olor.

Figura 9. ​Cambios en el tratamiento de atmósfera confinada para mandarina y banano

 Limón - Mandarina (Ambiente Confinado)

Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 Dia 7

Color x x x

Daños

Ablandamiento

Olor

- Experimentador 1: ​Antes de la prueba la mandarina era casi naranja y solo

presentaba unos pequeños puntos verdes, durante el día 6 se observó que la mandarina
era naranja en su totalidad. La mandarina era muy dulce y el limón estaba ácido. Esto
indica que no se presentaron anormalidades con las frutas durante la prueba.

- Experimentador 2: ​Ambos frutas presentan cierto cambio en la coloración, sin

embargo, siguen conservando regiones de color verde. No se observaron daños ni
ablandamientos.

- Experimentador 3: El color de la mandarina se percibió diferente en el ultimo dia.

No hubo cambios significativos en las demás características.

En general, se observan patrones diferentes en cuanto a los cambios en las características

evaluadas durante los 7 días del experimento. Por ejemplo, el cambio de coloración
relacionado con el proceso de maduración en el fruto climatérico sucede más rápido en el
ambiente confinado que el no confinado, como consecuencia de la acumulación del etileno al
no poder liberarse al ambiente exterior, con lo cual se acelera el proceso.

Figura 10. ​Diferencias en nivel de maduración y de coloración de bananos

en ambiente confinado (2 de la izquierda) con respecto al no confinado (Derecha).
También fue posible observar que los frutos no climatéricos, en presencia de climatéricos, de
alguna manera pueden continuar o reactivar el proceso de maduración en las atmósferas
confinadas, al aprovechar el etileno que es liberado por el banano; el cambio en las
características fue mucho más evidente en la mandarina y su ablandamiento progresivo,
cambios en la coloración (Figura 4) y liberación de olores característicos de cítricos aún
estando en confinamiento.

Figura 11. ​Fruto no climatérico (mandarina) tras 7 días

de confinamiento con un fruto climatérico (banano).

Otra característica que se observa es el cambio en la coloración, el sabor y la “consistencia”

del fruto internamente. Por ejemplo, para el caso del banano, los frutos en ambientes no
confinados conservan un tono más claro con respecto a los de ambientes confinados que se
tornan un poco amarillentos (figura 5); por otra parte, el sabor también es muy diferente, así
como la consistencia (aquellos en ambientes confinados se sentían algo arcillosos y en cierta
forma más secos en la boca).

Figura 12. ​Apariencia interna de bananos tras el tratamiento en

ambiente no confinado (centro) y confinado (a los lados).
DISCUSIÓN.

Las frutas inmaduras son más propensas al marchitamiento y al daño mecánico, y presentan
menor calidad cuando adquieren su madurez de consumo. Por su parte, las frutas demasiado
maduras tienen mayor probabilidad de ablandarse, volverse harinosas e insípidas poco tiempo
después de cosechadas. Cualquier fruta recogida, bien sea muy pronto o muy tarde en la
temporada, es más susceptible a sufrir trastornos fisiológicos y tiene una duración en
almacenamiento más corta que la fruta recogida con la madurez adecuada.

Los resultados presentan diferentes tipos de sesgos. Unos derivados de la subjetividad de los
experimentadores ya que la percepción del cambio de las características de los frutos es
diferente para cada uno y el nivel de detalle también varía de persona a persona. Otros sesgos
se deben a que el estado de madurez de cada fruto no es del todo homogéneo y no es posible
saber con seguridad en qué estado se encuentran; el estado pintón tiene duración dependiendo
de la variedad del fruto dentro de la especie. Otros aspectos como la temperatura y la
humedad relativa fueron diferentes entre los montajes de cada experimentador, lo que genera
que las condiciones sean heterogéneas.

Un aspecto fundamental que se encontró en la prueba fue que las mandarinas y los limones
expuestos al ambiente confinado junto con los bananos experimentaron cambios más notables
que cuando estaban expuestos al ambiente ya fuera por el color, o por el sabor. Esto indica
que hubo un maduramiento/envejecimiento, influenciado ya sea por el confinamiento o por la
presencia del banano. Se discute y se llegó a la conclusión de que los dos factores
simultáneamente causaban este fenómeno, ya que el banano libera etileno el cual promueve la
maduración del propio banano y de los frutos cercanos, pero si estuvieran expuestos en el aire
libre, gran cantidad de etileno que libera el banano se dispersaria en el aire provocando que
los frutos circundantes no sean afectados por la fitohormona, en cambio si los frutos
estuvieran en un ambiente confinado, el etileno que libera el banano no se escaparía y
empezará a surtir efecto en los frutos alrededor del banano y en el propio banano, por ello se
observa la maduración/envejecimiento de todos los frutos más rápido en los tratamientos de
ambiente confinado respecto a los tratamientos al aire libre.

En todos los casos los frutos en ambientes confinados maduraron más rápido por efecto del
etileno producido por el banano. Sin embargo las evidencias recogidas en este informe no
toma en cuenta cuestiones importantes como la homogeneidad de las condiciones de
humedad y temperatura para todos los tratamientos, lo que deja abierta la posibilidad de que
los frutos confinados maduraron más rápido por otros factores derivados de factores como la
mayor temperatura en ambientes confinados, infecciones bacterianas o fúngicas que pudieran
haber tenido los frutos antes del tratamiento y las diferentes estados de maduración iniciales
respecto al experimento.
CONCLUSIÓN

Los frutos climatéricos tienen una mayor tasa de crecimiento que los frutos no climatéricos
ya que liberan mayores cantidades de la fitohormona etileno la cual fomenta su maduración,
por ello también se pudren más rápido.

La duración de la vida útil de un fruto depende del estado en el cual se recolecta, si el fruto ya
está muy maduro y se desprende de la planta/árbol madre durará menos que un fruto
desprendido en un estado más joven. Por ello es que los resultados de la práctica tuvieron
ciertas variaciones para los experimentadores, ya que lo más probable es que cada
experimentador haya conseguido los frutos en un estado diferente.

El maduramiento/envejecimiento de un fruto puede acelerarse de una manera muy grande si

se encuentra almacenado en un ambiente confinado ya que la el etileno que libera el propio
fruto no se dispersa en el aire, y surte efecto en el mismo. Por ello durante la práctica, se
registraron mayores cantidades de cambios en los frutos expuestos a este ambiente confinado
que los frutos expuestos al aire libre.

BIBLIOGRAFÍA

[1]. Buchanan, B., Jones, R., Gruissem, W. (2015). Biochemistry & molecular biology of
plants. American Society of Plant Biologists. Wiley, New York.

[2]. Yoshimoto, K., Jikumaru, Y., Kamiya, Y., Kusano, M., Panstruga, R. (2009). Autophagy
Negatively Regulates Cell Death by Controlling NPR1- Dependent Salicylic Acid Signaling
during Senescence and the Innate Immune Response in Arabidopsis. The Plant Cell Online,
21, 2914–2927.

[3]. Jordán, M., Casaretto, J. Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Etileno, Ácido
Abscísico, Brasinoesteroides, Poliaminas, Ácido Salicílico y Ácido Jasmónico. Ediciones
Universidad de La Serena. La Serena, Chile (2006).

[4]. Giovannoni, J. (2001). Molecular biology of fruit maturation and ripening. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52:725-749.