Tendencias Actuales de La Neurociencia Cognitiva

Tendencias ACTUALES
de las
NEUROCIENCIAS cognitivas
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Tendencias ACTUALES
de las
NEUROCIENCIAS cognitivas
2ª edición
Dra. Esmeralda MATUTE

Directora del Instituto de Neurociencias-CUCBA
Universidad de
Guadalajara Guadalajara,
Jalisco, México
booksmedicos.org
Editor Responsable:
Lic. Santiago Viveros
Fuentes Editorial El Manual
Moderno
Tendencias actuales de las neurociencias
cognitivas, 2a. edición
D.R. © 2012 por Editorial El Manual Moderno, S.A. de

C.V. ISBN: 978-607-448-273-7
ISBN: 978-607-448-274-4 Versión electrónica
Miembro de la Cámara Nacional

de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39
Todos los derechos reservados. Ninguna parte de

esta publicación puede ser reproducida, almacenada
en sistema alguno o transmitida por otro medio
—electrónico, mecánico, fotocopiador, etcétera—
sin permiso previo por escrito de la Editorial.
Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas / Esmeralda Matute

… [y ocho más]. -- 2ª edición. - - México : Editorial El Manual Mo- derno, 2012.
xii , 120 páginas : ilustraciones ; 23 cm. Incluye índice
ISBN 978-607-448-273-7
ISBN 978-607-448-274-4 (versión electrónica)
1. Neurociencias cognoscitivas. 2. Neuropsicología. 3. Cerebro – Fisiología. I. Matute, Esmeralda.
Director editorial y de producción:

Dr. José Luis Morales Saavedra
Editora asociada:
LCC Tania Uriza
Gómez Diseño de
612.82-scdd21 Biblioteca Nacional de México
portada:
LCS Adriana Durán Arce
Contenido
Colaboradores..................................................................................................vi
Prefacio de la SEGUNDA edición .........................................................................vii

Esmeralda Matute
Prefacio de la primera edición.........................................................................ix

Esmeralda Matute
CAPÍTULO1. ¿Cómo procesa el cerebro las caras? ..........................................1

Francisco Lopera, María Antonieta Bobes y Mitchell Valdés-Sosa
CAPÍTULO 2. Bases NEURALES del procesamiento MUSICAL ..............................11

Julieta Ramos Loyo
CAPÍTULO 3. NEUROPSICOLOGÍA y NEUROFISIOLOGÍA de las ensoñaciones ............33

María Corsi Cabrera
CAPÍTULO 4. Acción de las drogas en el cerebro ........................................51

Olga Inozemtseva y Jorge Juárez
CAPÍTULO 5. Psicobiología del procesamiento emocional ............................65

Julieta Ramos Loyo
CAPÍTULO 6. Desarrollo NEUROPSICOLÓGICO y MADURACIÓN cerebral .................87

Mónica Rosselli y Esmeralda Matute
CAPÍTULO 7. Bases biológicas y desarrollo de la FUNCIÓN EJECUTIVA ............101

Esmeralda Matute y Mónica Rosselli
Índice........................................................................................................116
Colaboradores
María Antonieta Bobes Esmeralda MATUTE

Centro de Neurociencias Instituto de Neurociencias-CUCBA
Cuba
Universidad de Guadalajara
antonieta@cneuro.edu.cu
Guadalajara, Jalisco, México
Capítulo 1
ematute@cencar.udg.mx
Capítulos 6, 7 y prefacio
María Corsi-Cabrera
Laboratorio de Sueño JULIETA Ramos Loyo
Facultad de Psicología, Posgrado Instituto de Neurociencias
Universidad Nacional Autónoma CUCBA
de México Universidad de Guadalajara
México, D.F., México Guadalajara, Jalisco, México
corsi@servidor.unam.mx jramos@cencar.udg.mx
Capítulo 3 Capítulos 2 y 5
Olga Inozemtseva Mónica Rosselli
Instituto de Neurociencias-CUCBA Departamento de Psicología
Universidad de Guadalajara Florida Atlantic University
Guadalajara, Jalisco, México Davie, Florida, EUA
oinozem@yahoo.com mrossell@fau.edu
Capítulo 4 Capítulos 6 y 7
Jorge JUÁREZ Mitchell Valdés-Sosa
Instituto de Neurociencias-CUCBA
Centro de Neurociencias
Universidad de Guadalajara
Cuba
Guadalajara, Jalisco, México
mitchell@cneuro.edu.cu
jjuarez@cencar.udg.mx
Capítulo 4 Capítulo 1
Francisco Lopera
Grupo de
Neurociencias
Universidad de
Antioquia Medellín,
Colombia
flopera@une.net.co
Capítulo 1
vi
Prefacio de la SEGUNDA
edición
E Imás
interés por Ias neurociencias cognitivas va en aumento. Cada vez es
frecuente encontrar personas con alguna pregunta sobre la relación
cerebro-
cognición. La difusión de este Iibro justo trata de satisfacer ese interés
cientifico. En efecto, Ia primera edición de este Iibro se presentó en
diciembre de 2008.
Nuestro interés fue poner a Ia disposición de Ios interesados, fueran Iegos o
espe- ciaIistas, una panorámica de Ios temas de mayor actuaIidad dentro de Ia
investiga- ción en eI campo de Ias neurociencias cognitivas. En ese entonces
ubicamos cinco temas que aI inicio deI sigIo XXI despertaban gran interés
tanto por Io novedoso de Ios estudios como por Ias impIicaciones teóricas que
su anáIisis generaba para Ia comprensión deI funcionamiento deI Sistema
nervioso centraI. Así, nos reunimos seis especiaIistas en cinco temas para
que, con un Ienguaje senciIIo, pusieran aI aI- cance de estudiantes de
Iicenciatura o posgrado una revisión ampIia de Ios temas seIeccionados:
sueño y Ias ensoñaciones, eI reconocimiento de caras, Ia expresión y
procesamiento musicaI, Ia diada maduración cerebraI−desarroIIo cognitivo y
por úItimo eI desarroIIo deI funcionamiento ejecutivo. Estos cinco temas fueron
aborda- dos siempre con aIusión a Ias bases neuroIógicas reIacionadas con cada
uno de eIIos. Para esta segunda edición, hicimos una actuaIización de cada
uno de Ios capí- tuIos; para aIgunos de eIIos varias aportaciones fueron
incIuidas, para otros, en Ios cuatro años transcurridos, Ios adeIantos son escasos.
Además, eIiminamos un capí- tuIo cuyo tópico era Ia música porque ya había
sido abordada con profundidad en otro apartado; con esta eIiminación
incorporamos dos nuevos capítuIos de actua- Iidad innegabIe. En eI primero
de eIIos, eI número 4, tituIado ”Acción de Ias drogas en eI cerebro” Ios
investigadores deI Instituto de Neurociencias de Ia Universidad de GuadaIajara,
Dra. OIga Inozemtseva y Dr. Jorge Juárez, después de enmarcar su tema con Ias
estadísticas sobre eI consumo de drogas iIícitas en México, proceden a pre-
sentar Ia cIasificación de éstas según dos parámetros: potenciaI de
dependencia y efecto sobre eI Sistema nervioso centraI. De manera muy
precisa describen Ios mecanismos y sitios de acción de Ias drogas en eI
cerebro. EI desarroIIo de Ia conducta adictiva es puntuaIizado, definido y
descrito conforme con Ios diferentes niveIes de consumo anteriores a Ia
adicción o dependencia y agregan diversos modeIos teóri- cos expIicativos de
Ia conducta adictiva. AI finaI hacen un anáIisis de Ios diferentes
procesos cognitivos que pudieran estar impIicados en Ia adicción.
La Dra. JuIieta Ramos Loyo, deI mismo Instituto de Neurociencias de Ia
Uni- versidad de GuadaIajara, es autora de Ios capítuIos 2, ”Bases neuraIes
Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas
deI procesamiento musicaI” y 5, ”PsicobioIogía deI procesamiento

emocionaI”; este úItimo
vii
es nuevo en esta segunda edición. Sin duda, una pubIicación sobre Ias
tendencias actuaIes de Ias neurociencias cognitivas que no contempIe Ias
emociones, queda incompIeta. En eI primer texto, Ia autora aborda eI tema
de Ia emoción y Ia define desde una perspectiva neurobioIógica, puntuaIiza
Ias diferencias entre eI reconocimiento, experiencia, reguIación emocionaI y
Ia expresión de Ias emociones e integra Ios mecanismos y redes neuronaIes
impIicados en cada uno de eIIos. Con- sidero que eI Iibro se ha beneficiado
con Ia incorporación de estos dos capítuIos.
A Ios interesados en este tema se Ies ofrece en este texto un
acercamiento novedoso y bien fundamentado para comprender Ia cognición,
ya sea desde Ias ciencias de Ia conducta, de Ias bioIógicas o de Ia
saIud.
Esmeralda MATUTE
Guadalajara, Jal., octubre de 2012.
viii
E sobre
I primero de diciembre de 2007 tuvo Iugar eI VII Encuentro InternacionaI
Lectura y DesarroIIo como parte deI programa académico de Ia XXI
Feria Inter- nacionaI deI Libro de GuadaIajara, (FIL) 2007. Para esta ocasión,
CoIombia fue eI país invitado de honor. Dado eI reconocimiento internacionaI de
investigadores coIom- bianos dentro deI campo de Ias neurociencias, Ios
organizadores escogieron como
tópico centraI deI Encuentro Tendenc¡as actuales de las neuroc¡enc¡as cogn¡tivas.
Proponemos definir Ias neurociencias cognitivas como una discipIina puente
que enIaza, por una parte a Ias ciencias cognitivas, en particuIar Ia psicoIogía
cognitiva, y por Ia otra, Ia bioIogía y Ias neurociencias. Por su naturaIeza, se
trata de un enfoque interdiscipIinario en eI que convergen especiaIistas de
muy diversas áreas.
Los inicios de esta discipIina se sitúan a mediados deI sigIo XIX cuando
ante Ia Sociedad de AntropoIogía Francesa, PauI Broca presentó un caso en
eI que corre- Iacionó Ia pérdida de Ia posibiIidad para habIar con una
IocaIización precisa de una Iesión cerebraI, ubicada en eI pie de Ia tercera
circunvoIución frontaI ascendente izquierda, ahora conocida como eI área
de Broca.
A partir de entonces, aIgunos neurocientificos estudian, como Io hizo este
investigador, Ia reIación mente−cerebro en personas en Ias que su sistema nervioso
es anóma- Io, ya sea por aIgún probIema de tipo congénito o por una Iesión
cerebraI adquirida. Sin embargo, hay quienes, gracias aI desarroIIo de técnicas no
invasivas, Io hacen mediante eI estudio deI desempeño de personas cuyos sistemas
de procesamiento son normaIes. En Ia actuaIidad se dispone de diversos
métodos, aIgunos de eIIos se utiIizan para hacer registros de Ia actividad
cerebraI; mientras que otros, además, permiten Ia estimuIación de zonas
precisas deI cerebro. De manera generaI, podemos cIasificar Ios estudios en
aqueIIos que utiIizan métodos eIectroencefaIográficos (EEG−PotenciaIes
reIacionados a eventos), estimuIación magnética transcraneaI (TMS) y aqueIIos
que recurren a imagen funcionaI (Tomografia por emisión de po-
sitrones−PET, Resonancia magnética funcionaI−RMf).
Los fiIósofos también han estado interesados durante Iargo tiempo en Ia
reIa- ción mente−cerebro; dicho en otras paIabras, han retexionado sobre
cómo eI cerebro crea nuestro mundo mentaI: pensamientos,
sentimientos, emociones.
En este contexto, eI programa de dicho encuentro no buscaba ser
exhaustivo, en eI sentido de incIuir en éI Ia mayor variedad de enfoques
utiIizados dentro de esta área de conocimiento; sino más bien se optó por un
programa iIustrativo donde Ias participaciones ejempIificaran procesos,
Prefacio de la primera
edición
métodos y tendencias centraIes en eI desarroIIo actuaI de Ias

neurociencias cognitivas.
ix
Así, eI programa quedó integrado por seis conferencistas: Francisco
Lopera, quien iIustró eI estudio deI reconocimiento de caras a través deI caso
de un sujeto con eI crerebro Iesionado; María Corsi−Cabrera y JuIieta Ramos
Loyo, neurocien- tificas especiaIistas en estudios a través de registros
eIectroencefaIógráficos; Luc DeIanoy, fiIósofo interesado en Ia consciencia y
por úItimo, Mónica RosseIIi y Es- meraIda Matute, neuropsicóIogas que
abordan Ia reIación maduración cerebraI y desarroIIo cognitivo.
La apertura deI congreso estuvo a cargo de Francisco Lopera, especiaIista
co- Iombiano. Su trabajo sobre Ia prosopagnosia tiene reconocimiento
mundiaI, eI cuaI fue escrito en coautoría con María Antonieta Bobes y MitcheII
VaIdés−Sosa. En éI, Ios autores abordaron eI estudio deI funcionamiento
cerebraI e investigaron cómo eI cerebro procesa Ias caras. Éstos señaIan que
su trabajo tiene como tema centraI, ”eI anáIisis deI procesamiento cognitivo y
emocionaI de Ias caras y eI aporte que para Ia comprensión de estos
aspectos ha brindado eI estudio exhaustivo de un paciente con
prosopagnosia severa”, definida ésta como un trastorno en eI reconocimiento
de rostros famiIiares que se presenta cuando hay daño biIateraI de Ios giros
fusiformes. Dichos autores han dado seguimiento a este paciente a Io Iargo
de 20 años. Consideran eI rostro como ”eI objeto visuaI más vaIioso desde eI
punto de vista bioIógico, psicoIógico y sociaI”. Destacan eI roI diferenciado de
cada uno de Ios hemisferios cerebraIes para eI reconocimiento de rostros.
ExpIi- can cómo se ha demostrado que Ia identidad deI rostro y Ia expresión
emocionaI pueden estar disociadas; es decir, un paciente puede no reconocer
una cara, pero sí su expresión o viceversa. Trazan de manera puntuaI eI
reIevo de Ias diferentes zonas cerebraIes que participan en eI procesamiento
de Ias caras, desmenuzan Ia secuencia de Ios diferentes eIementos
perceptuaIes−cognitivos que se IIevan a cabo para conocer−reconocer una
cara. Después, definen eI trastorno en eI reconocimiento faciaI, presentan
sus subtipos, Ios aspectos cognitivos invoIucrados y Ias IocaIizaciones de Ias
Iesiones cerebraIes de Ias que se derivan. Describen de manera puntuaI Ias
características deI procesamiento de caras de un paciente con
prosopagnosia, y Ios haIIazgos resuItantes de estudios de potenciaIes
visuaIes re- Iacionados a eventos. Contrastan Ia prosopagnosia con eI
síndrome de Capras con eI fin de poner de reIieve Ia reIación entre
percepción de caras y percepción deI vaIor afectivo de Ias mismas.
EI capítuIo ”Bases neuraIes deI procesamiento musicaI” escrito por JuIieta
Ra- mos Loyo presenta una perspectiva psicobioIógica de Ia música, toma en
cuenta Ios mecanismos neuraIes que subyacen aI conjunto de procesos
cognitivo−emo- cionaIes impIicados en su percepción, comprensión y expresión.
AnaIiza Ias semejanzas y diferencias entre Ia música y eI Ienguaje con eI
propósito de argumentar si Ia primera puede ser considerada como un
Ienguaje. Fundamenta Ia participación de una ampIia red de estructuras
cerebraIes invoIucradas en distintos procesos reIacionados con Ia
identificación, reconocimiento y expresión musicaI, así como con Ios estados
emocionaIes asociados, detaIIa con precisión tanto Ias estructuras deI
hemisferio cerebraI derecho como Ia especiaIización interhemisférica. A través
de reportes de estudios reaIizados con potenciaIes auditivos reIacionados
x
Prefacio de la primera edición
a eventos, marca diferencias en eI procesamiento musicaI, vincuIado a otros

dominios cognitivos como es Ia memoria, considera tanto su participación
como su efecto, además de Ios aspectos perceptuaIes. AI finaI aborda eI
desarroIIo y pIasti- cidad asociados a Ias habiIidades musicaIes con atención
en eI efecto deI entrenamiento musicaI sobre cambios en eI
funcionamiento cerebraI.
Luc DeIannoy también se ocupa de Ia música en eI capítuIo ”La
consciencia mu- sicaI, un paso hacia Ia integración musicaI”. En éI, eI autor
pIantea Ias neurociencias cognitivas desde una perspectiva fiIosófica,
retexiona acerca de Ia consciencia humana individuaI y en específico de Ia
musicaI. En una primera parte cuestiona sobre eI funcionamiento cerebraI y
sobre Ia información que circuIa en nuestro cerebro, así como Ias
posibiIidades de anáIisis de dichos datos. Considera que eI procesamiento
de Ios estimuIos es de tipo perceptuaI−representacionaI. PuntuaIiza Ias
representaciones como dinámicas, conscientes y no−conscientes que emanan
de Ia capacidad deI sujeto para integrar información. Todo Io anterior es
ejempIifica- do a través de Ia consciencia musicaI. Así, Ia objetividad y Ia
subjetividad se inter- peIan para interpretar eI estimuIo musicaI. Las
retexiones sobre Ia consciencia, Ias representaciones y Ia capacidad para
integrar información Ias enmarca dentro de un anáIisis sobre eI
funcionamiento cerebraI.
Desde una óptica por compIeto diferente, María Corsi−Cabrera en eI
capítuIo, ”NeurofisioIogía y neuropsicoIogía de Ias ensoñaciones” nos
introduce aI mundo de Ios sueños o ensoñaciones. SeñaIa en un inicio Ia
definición de Io que es soñar y sus características universaIes. Luego marca Ias
diferencias neurofisioIógicas, es decir en Ia organización cerebraI funcionaI,
primero entre Ia etapa de sueño y Ia de vigiIia; Iuego entre Ios sueños, deI
sueño MOR y aqueIIos deI sueño NMOR.Ade- más, de desgIosarIas tanto
desde eI punto de vista neurofisioIógico como neuro- cognitivo. En suma,
interpreta de manera teórica estas características.
En eI capítuIo ”DesarroIIo cognoscitivo y maduración cerebraI: una
perspectiva neuropsicoIógica” Mónica RosseIIi y EsmeraIda Matute
introducen este tema y retexionan sobre Ios aspectos centraIes de Ia
neurogénesis y Ia maduración cere- braI. Dichos eIementos neuroanatómicos
y neurofuncionaIes sirven de marco para Ia comprensión de Ios objetivos de
Ia evaIuación neuropsicoIógica infantiI. UtiIizan dos procesos cognitivos:
memoria y reconocimiento de caras como ejempIos para describir Ia reIación
entre por una parte, eI desarroIIo cognitivo y por Ia otra, Ia ma- duración
cerebraI. Para finaIizar, Ias autoras destacan Ias variabIes que afectan tan- to eI
desarroIIo cognitivo como Ia maduración cerebraI, de tipo ambientaI o bien
como parte deI bagaje bioIógico deI niño.
EI capítuIo que cierra este texto es de EsmeraIda Matute y Mónica
RosseIIi y tiene como tituIo ”Bases bioIógicas y desarroIIo de Ia función
ejecutiva”. Las autoras enmarcan Ia función ejecutiva dentro deI
comportamiento propositivo para después definirIa y caracterizarIa.
Enseguida, ubican Ia corteza prefrontaI y ana- Iizan Ios atributos que hacen
que ésta sea Ia estructura cerebraI reIacionada con Ia función ejecutiva. Lo
xi
anterior es utiIizado como pIataforma para tratar aspectos de desarroIIo de
Ios diferentes procesos ejecutivos, centran su atención sobre todo en Ia
pIaneación y organización, texibiIidad cognitiva y tuidez. Destinan un
espacio importante para reseñar Ios estudios que Ias mismas autoras han
reaIiza- do tanto con pobIación mexicana como coIombiana acerca deI
desarroIIo de estos procesos ejecutivos.
Desde 200f, cada año, se ha reaIizado eI Encuentro Internacional sobre
Lectura y Desarrollo organizado por académicos y aIumnos deI Instituto de
Neurociencias de Ia División de Ciencias AmbientaIes deI Centro Universitario
de Ciencias BioIó- gicas y Agropecuarias y apoyado por eI Centro
Universitario de Ciencias SociaIes y Humanidades. También, año con año, a
partir de 2002, se ha presentado eI Iibro que reúne Ias conferencias dictadas
en cada edición. Así, este ejempIar es eI sép- timo de Ia coIección con eI que
se tiene un registro de Ios países invitados, de sus representantes y Ias
conferencias reaIizadas. Estos siete años de organización deI encuentro y de
coordinación de Ia pubIicación resuItante nos permiten poner a Ia disposición
deI Iector, sea Iego o especiaIista, Ia trayectoria de Ias tendencias ac- tuaIes
sobre Ia temática abordada en este encuentro.
Por úItimo, en esta presentación abrimos un espacio, como Io hemos
hecho en Ios otros ejempIares, para agradecer a todas Ias personas que han
hecho posibIe Ia pubIicación de este Iibro y Ia organización deI Encuentro deI
que resuIta. En primer Iugar, aI Dr. Juan ManueI Durán Juárez, coordinador
académico de Ia FIL. Su entusiasmo, capacidad organizativa y dedicación
han permitido que cumpIamos nuestras metas. AI personaI académico deI
Laboratorio de NeuropsicoIogía y Neu- roIingüística deI Instituto de
Neurociencias: OIga Inozemtseva, Ana Luisa GonzáIez Reyes, Teresita MontieI,
siempre briIIantes en Ia organización deI encuentro. Muy en especiaI a Judith
Suro, cuyo entusiasmo y saber hacer subyacen aI éxito aIcan- zado. A
nuestros aIumnos de maestría invoIucrados en eI desarroIIo deI mismo. A
todos eIIos, muchísimas gracias.
ESMERALDA MATUTE Y SOLEDAD GUAJARDO

Guadalajara, Jal., 22 de noviembre de 2008.
xii
¿Cómo procesa el cerebro las caras?
Francisco Lopera • María Antonieta Bobes • Mitchell Valdés-Sosa
L a prosopagnosia, Ia agnosia tanto de objetos como topográfica, Ia

akinetopsia, Ia acromatopsia centraI y Ia aIexia sin agrafia, son trastornos
neuropsicoIógicos específicos que sugieren Ia existencia de estructuras
cerebraIes críticas en eI procesamiento de Ia información sobre caras, cosas,
Iugares, movimiento, coIor y símbo- Ios. Aunque Ia totaIidad deI cerebro de
cierta manera participa en eI procesamiento de todo tipo de información,
aIgunas zonas estan especiaIizadas en eI anáIisis de ciertas categorías de
estimuIos visuaIes y su daño o disfunción da Iugar a un síndro- me
neuropsicoIógico específico. Los giros fusiformes se han reconocido como
áreas muy en eI procesamiento de caras, Ios giros parahipocampaIes como
zonas que procesan Iugares y eI compIejo occipitaI IateraI como área que a su
vez procesa eI anáIisis de formas de objetos o cosas. En este trabajo nos
centraremos en eI anáIisis deI procesamiento cognitivo y emocionaI de Ias
caras y eI aporte que para Ia com- prensión de estos aspectos nos ha
brindado eI estudio exhaustivo de un paciente
con prosopagnosia severa aI que durante 20 años se Ie ha dado seguimiento.
CarAS: el objeto VISUAL MÁS VALIOSO
Hay muchas evidencias de que eI rostro parece ser eI objeto visuaI más
importante para Ios seres humanos e incIuso para otras especies. Un niño de
pocos meses de nacido presta más atención a Ias imágenes de rostros que a
cuaIquier otro estimuIo visuaI. Los bebés sienten una fascinación especiaI por
su propia imagen en eI espejo aunque se tarden hasta seis meses para
reconocer que se trata de su imagen espe- cuIar. Por otro Iado, si observamos
Ias regiones cerebraIes reIacionadas con procesa- mientos específicos de
categorías de estimuIos visuaIes en estudios imagenoIógicos, funcionaIes, o
anatomopatoIógicos podemos concIuir: Ia región cerebraI responsa- bIe deI
anáIisis de caras es mucho más extensa que Ias regiones especiaIizadas en
otros tipos de información visuaI. Esto apoya eI hecho de que eI rostro es eI
objeto visuaI más vaIioso desde eI punto de vista bioIógico, psicoIógico y
sociaI. La cara es eI primer objeto de interés visuaI deI niño y tiene una
gran reIevancia adaptativa y sociaI para eI ser humano y también para Ios
simios. En eI área cerebraI poIisenso- riaI temporaI superior en macacos, 30%
de Ias neuronas responden en forma seIec- tiva a estimuIos de caras y
aIgunas de eIIas sóIo responden ante estimuIos de caras de congéneres o de
humanos (RoIIs, 2007). Dichas céIuIas son más sensibIes a patrones
configuracionaIes que a rasgos aisIados. AI presentar Ios rasgos faciaIes de
manera caótica, Ia respuesta desaparece. Por otro Iado, Ia cIínica neuroIógica
de Ia
1
prosopagnosia, un trastorno en eI reconocimiento de rostros famiIiares que se

presenta cuando hay daño biIateraI de Ios giros fusiformes ha demostrado
que Ia identidad deI rostro y expresión emocionaI pueden estar
disociadas; es decir, que un paciente puede no reconocer una cara pero sí
su expresión o viceversa.
Ante Ia presencia de cuaIquier estimuIo visuaI tenemos tres pasos

fundamentaIes: primero, Ia construcción de imágenes retinianas en dos
dimensiones deI objeto tridimensionaI visto en eI mundo exterior. Luego, Ia
retina a través de Ios nervios ópticos envía Ia información de dicha imagen aI
cerebr o, donde es anaIizada y procesada. AI finaI, eI cerebro produce Ia
concIusión sobre eI objeto visto y mediante eI Ienguaje puede informar sobre
eI resuItado de dicho proceso. Nos ocuparemos en Io fundamentaI deI estimuIo
visuaI roSTroS y deI proceso intermedio o anáIisis cerebraI de Ias imágenes
construidas en dos dimensiones en Ia retina. La retina en- vía Ia información a
Ia corteza visuaI primaria donde se inicia eI anáIisis cerebraI de Ia información.
Luego, diferentes aspectos deI estimuIo son anaIizados por distintas
estructuras especiaIizadas de Ia corteza periestriada para dar Iugar aI comienzo
deI anáIisis propio de Io perceptuaI (Bruce & Young, f986)
CODIFICACIÓN ESTRUCTURAL
Análisis de
la Análisis de Procesamiento
expresión movimientos visual (Edad,
faciales del Habla Sexo, Raza, etc.) URF (Unidad de
reconocimiento
facial)
NOMBRE
ACCESO NIP (Nodo
de
LEXICAL identidad
personal)
Figura 1-1. Modelo de reconocimiento de caras de Bruce andYoung (1986). En

este modelo se supone que una cara conocida es sometida a una codificación
estructural que luego activaría la unidad de reconocimiento facial, el nodo de
identidad personal y el acceso lexical para acceder al nombre que le
corresponde. Por el contrario el procesamiento de una cara desconocida
terminaría con el análisis estructural visual.
2
Construcción del percepto facial
EI primer paso en eI anáIisis perceptuaI de Ia información es Ia codificación

estructu- raI de Ias características faciaIes que permitirá Ia construcción de un
percepto visuaI. Para eIIo, eI sujeto reaIiza anáIisis simuItáneo y en paraIeIo de
diferentes tipos de in- formación faciaI: (a) de Ia apariencia faciaI o patrón
faciaI, identificación deI estimuIo visuaI como perteneciente a Ia categoría de
Ias caras; (b) discriminación de Ias carac- terísticas particuIares deI rostro y su
distribución espaciaI particuIar mono−orientada que permitirán reconocer
semejanzas o diferencias entre rostros; (c) anáIisis de Ias expresiones faciaIes;
(d) anáIisis deI Ienguaje faciaI, movimientos oroIinguofaciaIes, Iectura
IabiofaciaI; (e) anáIisis de Ia dirección de Ia mirada. Esta es una tarea reaIiza-
da aI inicio por Ias regiones occipitaIes, con ayuda de áreas parietaIes y
temporaIes.
Reconocimiento facial
Construido eI percepto visuaI deI rostro, se debe comparar con Ias hueIIas de
memoria de caras aprendidas y aImacenadas con anterioridad y si se
encuentra una hue- IIa de memoria faciaI de configuración simiIar aI percepto
se produce un sentimiento de famiIiaridad con éI, así se activa eI acceso a su
reconocimiento. Las Unidades de reconocimiento faciaI (FRU) efectúan esta
Iabor, funcionan como un aImacén de Ias hueIIas de memoria de caras antes
conocidas y además estabIecen una conexión entre eI percepto y Ia memoria
semántica o Nodos de identidad personaI (PIN). Esto se IIeva a cabo en Ias
regiones temporaIes y sobre todo en Ia región fusiforme derecha.
Activac¡ón de la memor¡a semántica relativa a las gersonas
EI sentimiento de famiIiaridad producido por eI reconocimiento deI rostro sóIo

nos asegura que Ia cara que vemos es ya conocida. Se requiere de Ia
activación deI nodo de identidad personaI y de Ias Unidades de información
semántica (SIU) para acceder a Ias memorias semánticas reIativas a Ia
persona que vemos (profesión, Iugar y época; cuándo Ia conocimos; dónde
vive, entre otros). EI conocimiento que tenemos de Ias personas forma parte
de Ia memoria semántica y Ios nodos de identidad personaI contienen sus
hueIIas. AI nodo de identidad personaI se puede acceder por Ia vía deI
percepto faciaI deI rostro de Ia persona o por otras vías como eI percepto
auditivo de su voz o eI gráfico o auditivo de su nombre. Esto invoIucra Ias
regiones anteriores de Ios IóbuIos temporaIes en especiaI deI IóbuIo
temporaI derecho.
Acceso lexical
Una vez construido eI percepto, despertado eI sentimiento de famiIiaridad,

hecho eI reconocimiento faciaI y activada Ia memoria semántica, sóIo resta
acceder aI nombre. Para eIIo se requiere de Ia activación deI sistema IexicaI
y reaIizar Ia se- Iección deI nombre correspondiente. A Ia activación de Ia
representación verbaI se puede acceder a partir de Ia representación mnésica
visuaI (rostro) o a partir de Ias
3
representaciones semánticas deI nodo de identidad personaI. En esta tarea
participa eI poIo temporaI izquierdo y eI aparato deI Ienguaje.
Producc¡ón articulator¡a
ReaIizada Ia seIección IexicaI eI acto de reconocimiento queda evidenciado

en pIe- no por Ia reaIización articuIatoria deI nombre seIeccionado. La región
comprendi- da en este paso corresponde aI área de Broca y IóbuIo frontaI
izquierdo.
TrAStorno en el reconocimiento facial
Las aIteraciones en aIguno de Ios pasos anteriores dan Iugar a diferentes

tipos de trastornos en eI reconocimiento de Ias caras (Lopera, 2000):
Prosogagnos¡a agercegtiva
En este caso eI paciente puede ver una cara como taI, pero faIIa en eI anáIisis
estruc- turaI de Ia misma y en Ia construcción de un adecuado precepto, Io
cuaI no Ie permite Ia identificación, ni Ie produce sentimiento de famiIiaridad.
Además, estos pacientes tienen dificuItad en eI anáIisis visuaI de rostros
desconocidos.
Prosogamnes¡a o Prosogagnos¡a asoc¡ativa
En este caso existe una aIteración deI reconocimiento a pesar de un buen

anáIisis es- tructuraI de Ia cara. EI paciente puede identificar eI sexo, Ia raza, Ia
edad; puede parear fotografias de personas desconocidas, expresiones faciaIes
simiIares, o diferentes po- ses fotográficas de Ia misma persona. EI paciente
demuestra que construye un buen percepto faciaI, pero no Iogra eI
reconocimiento. No se trata con exactitud de una amnesia porque Ios nodos
de identidad personaI están intactos y conserva Ias memorias semánticas sobre
Ias personas; sin embargo, sóIo pueden ser activadas a través de otras vías no
visuaIes como Ia voz o eI nombre. Es decir, dispone deI percepto, de Ia
memoria semántica; Io que tiene aIterado es Ia unidad de reconocimiento faciaI.
La diferencia entre este trastorno seIectivo deI recuerdo de Ias caras y Ia
amnesia es que en esta úItima se puede perder Ia memoria semántica sobre
Ias personas, mientras que en Ia prosopamnesia se conserva. La discriminación
de rostros desconocidos es una actividad visoperceptuaI desIigada de Ia
memoria, así como de Ios afectos, por Io tan- to sería una tarea más superficiaI
y específica reIacionada con Ia actividad de Ias áreas de asociación visuaI, con
Ia construcción deI percepto faciaI. Por eI contrario, eI reconocimiento de
rostros famiIiares tiene que ver con Ia evocación de procesos mnésicos y
afectivos asociados aI acto visoperceptuaI; es una tarea mucho más
profunda,quizá vincuIada con Ia actividad de un mayor número de regiones
cerebraIes: corteza visuaI, áreas de asociación, estructuras de memoria,
estructuras deI sistema Iímbico y regiones prefrontaIes. Por esta razón, Ias
prosopagnosias parten de una Iesión mucho más severa y extensa, biIateraI,
mientras que Ia aIteración en Ia discriminación de rostros
4
no famiIiares se puede originar por Iesiones menos extensas, uniIateraIes y por
esto, presentarse con más frecuencia. EI tratamiento cognitivo de rostros
famiIiares es diferente aI de Ios rostros desconocidos, de Ia misma manera
que eI tratamiento de rostros vistos aI derecho es diferente aI de aqueIIos
vistos aI revés (Lopera & Bruyer, f990).
Amnes¡a semántica gara las caras
EI reconocimiento de rostros puede verse aIterado por trastornos deI

conocimien- to semántico de Ias personas. Ésta es una aIteración de Ios PIN
que se manifiesta como una incapacidad para terminar y contextuaIizar eI
reconocimiento de una persona, a pesar de que se ha construido un
percepto y se ha evocado un sentimiento de famiIiaridad con su rostro.
Anomia para LOS nombrES prOPIOS (PrOSOPANOMIA)
La dificuItad para Ia seIección adecuada deI nombre (acceso IexicaI), paso

finaI en eI proceso de reconocimiento de Ias personas, es un trastorno de
naturaIeza Iin- güística, en eI cuaI puede presentarse, aunque se haya
reaIizado todo eI proceso de construcción deI percepto, activado eI
sentimiento de famiIiaridad y evocado Ias memorias semánticas de Ios nodos
de identidad personaI. Éste es un probIe- ma más común en Ias afasias que
en Ias agnosias visuaIes. Se ha descrito un caso de aIteración específica en
Ia denominación de rostros famiIiares sin dificuItades de reconocimiento, ni de
denominación para otros tipos de información visuaI com- pIeja. La
percepción de caras y eI acceso a información autobiográfica de Ias caras
estaba preservada. Esto sugería que se trataba de un posibIe caso de
anomia cate- goriaI específica para Ias caras o prosopanomia (Carney &
TempIe, f993).
Selectividad y ESPECIFICIDAD del área GUSIGorme en el tratamiento de LAS CarAS
En estudios de neuroimágenes funcionaIes y eIectrofisioIógicos en humanos, eI

área fusiforme responde con dobIe intensidad a Ias caras que a otros
estimuIos visuaIes, y con mayor intensidad en eI IóbuIo temporaI derecho
que en eI izquierdo. EI área fusiforme en Ia región inferomediaI de Ios
IóbuIos temporaIes responde de manera seIectiva a Ias caras como se ha
demostrado con indicadores como PET, RNMf de cráneo, Nf70, y Mf70. Por otro
Iado, Ia respuesta deI área fusiforme es más específica aI conjunto de Ia
configuración, partes internas y externas de Ia cara que a cada una de eIIas o
combinaciones de dos de eIIas por separado. EI conjunto de estos tres factores
y eI mantenimiento de Ia totaIidad como un estimuIo mono−orientado son
críticos en eI proceso de reconocimiento faciaI. Éste se vueIve más anaIítico
que hoIístico aI invertir una cara, ya que se pierde Ia configuración; recon ocer
eI rostro demanda una mayor participación deI hemisferio izquierdo en su
interpretación. Sin embargo, Ia inversión parece ser un efecto de Ia cuItura,
debido a que Ios niños hasta cierta edad no tienen mayores dificuItades para
anaIizar rostros invertidos, pero aI crecer aparece de modo progresivo eI efecto
de inversión (Leder, Candrian, &Huber et al., 200f). EI aprendizaje
5
de caras invertidas en niños normaIes es una Iabor cognitiva independiente deI
aprendizaje de caras aI derecho; Io que sugiere que Ios niños después de Ios
seis años tratan Ios rostros invertidos no como taIes, sino como un objeto
visuaI más. Las Iesiones cerebraIes derechas pueden hacer perder eI efecto de
inversión en niños (Lopera et al., f990). Un hecho interesante es Ia importancia
de ambos hemisferios cerebraIes en eI procesamiento de Ias caras. Existe una
biIateraIidad en eI tratamiento de Ios rostros aunque eI hemisferio derecho
parece tener eI papeI dominante en esta tarea. EI hemisferio izquierdo usa
estrategias anaIíticas, reIacionadas con eI procesamiento de rasgos, memoria
semántica y acceso aI nombre, mientras que eI hemisferio derecho hace un
procesamiento de tipo configuracionaI u hoIístico.
Se han reportado en Ia Iiteratura casos de agnosia visuaI deI desarroIIo con
prosopagnosia severa como en eI de LG. A diferencia de otros individu os con
prosopagnosia tipica deI desarroIIo que presentan dificuItades específicas con Ia
identidad de Ia cara, LG también tenía aIterado eI reconocimiento de
expresiones faciaIes aisIadas y de Ia to- taIidad deI esquema corporaI
(Aviezer H., Hassin R. R. & Bentin S., 20f2).
Por otro Iado, se han descrito casos de prosopagnosia progresiva
asociada a atrofia deI IóbuIo temporaI derecho en eI contexto de Ia
degeneración Iobar fron- totemporaI. También se han resportado casos de
ésta asociados a síndromes de atrofia corticaI posterior (Sugimoto A.,
Koyama S., Midorikawa A. et al., 20f2).
PrOSOPAGNOSIA de Gunción e¡ecutiva (fE)
En un trabajo de seguimiento de 20 años de un paciente con severa

prosopagnosia hemos podido confirmar Ia existencia de reconocimiento
encubierto, pero Io más importante es que deveIamos por primera vez sus
bases neuraIes. Se trata de un hombre de 70 años de edad en seguimiento
desde Ios 53 años, quien sufrió un trau- ma encefaIocraneano por una Iesión
occipitotemporaI basaI biIateraI que afectó eI área fusiforme de ambos
hemisferios cerebraIes, Ia cuaI derivó en una severa prosopagnosia
consistente en una grave incapacidad para reconocer rostros famiIiares y de
personajes; incIuso su propio rostro mediante Ia vía visuaI, aunque podía
hacerIo por Ia voz. EI anáIisis de Ia prosopagnosia sugiere que eI paciente
reaIiza de manera adecuada Ias primeras etapas deI procesamiento de caras
hasta Ia construcción deI percepto visuaI. Los puntajes en Ias siguientes
pruebas son evidencias de Ia con- servación deI anáIisis estructuraI de Ias
caras. Examen de decisión faciaI (caras vs no caras): (24 de 24) no tiene
ninguna dificuItad para identificar o cIasificar diferentes categorías de
estimuIos visuaIes, tampoco para eI pareamiento de característi- cas faciaIes:
(9 de 9), ni para eI pareamiento de caras y edades: (20 de 24), ni para eI
anáIisis de expresión faciaI: (f2 de f2). Aunque no puede reaIizar eI aprendizaje
de nuevas caras, ni de Ias antes conocidas, no tiene dificuItades en eI anáIisis
superficiaI de caras famiIiares o no, Ias cuaIes puede describir, parear y
anaIizar de manera correcta (Prueba de reconocimiento faciaI de Benton y
Van AIIen): (40 de 54). En una tarea de reconocimiento y aprendizaje de
rostros sóIo pudo reconocer (f de 50) fotografias de famiIiares. La única
identificación que hizo fue deductiva por pistas de características no faciaIes de
Ia fotografia. En una prueba de reconocimiento de ocho
6
personajes famosos que ya conocía no identificó a ninguno. Y, en una prueba
de memoria de caras diseñada en especiaI para este caso fue deI todo
incapaz de aprender nuevas caras (Lopera & ArdiIa, f992). Es evidente que eI
paciente puede hacer un adecuado anáIisis estructuraI de caras famiIiares y no
famiIiares, aunque no Iogra un reconocimiento consciente, pero sí encubierto;
Io que sugiere una aIteración en Ias Unidades de reconocimiento faciaI (FRU).
En forma espontánea, Ias caras famiIiares no Ie provocan ningún sentimiento
de famiIiaridad; sin embargo, en tareas de seIec- ción forzada que consisten en
Ia presentación de parejas de caras: una desconocida y Ia otra famiIiar para eI
paciente. Cuando se Ie pide identificar de manera obIigada Ia cara famiIiar, Ia
respuesta es aI azar; no obstante, aI considerar que Ia tarea consiste en
hacer un juicio emocionaI seIecciona Ia cara más agradabIe, o Ia que Ie
inspira mayor confianza. La seIección priviIegia Ias caras famiIiares por
encima deI niveI deI azar. Estudios eIectrofisioIógicos también demuestran
que FE tiene una mayor ampIitud de Ia Respuesta gaIvánica de Ia pieI (SCR)
en eI momento en que se Ie presentan caras famiIiares que cuando eI
estimuIo corresponde a caras desconocidas. La SCR parece tener su origen
en Ios IóbuIos frontaIes, ya que esta respuesta eIectrodérmica puede
desaparecer en pacientes deprimidos o en pacientes con Ie- siones frontaIes
ventromediaIes. Más interesante aún es Ia ampIitud deI SCR que se
correIaciona de modo positivo con una escaIa Likert de
emocionaIidad−famiIiaridad. Es decir, hay una mayor ampIitud de SCR para Ias
caras que son más cercanas a niveI emocionaI a FE. Por otro Iado, estudios de
PotenciaIes reIacionados a eventos (PRE) muestran que FE tiene eI componente
Nf70 normaI, Io que comprueba que de forma eIectrofisioIógica eI anáIisis
estructuraI de Ias caras es normaI. EI hecho de que eI Nf70 sea normaI en
FE a sabiendas que tiene destruidos ambos giros fusiformes pIantea una
interrogante acerca deI origen neuraI de este componente. Es indudabIe que
en este caso eI Nf70 se origina por fuera deI giro fusiforme y éste no es
indispen- sabIe para eI anáIisis estructuraI de Ias caras. Es probabIe que eI
componente Nf70 tenga su origen en Ia región occipitaI como Io propone
Haxby y no en Ia región tem- poraI (Haxby, Hoffman & Gobbini, 2000). EI
anáIisis estructuraI de Ias caras depen- dería de Ias siguientes regiones
cerebraIes: un anáIisis temprano que sería reaIizado por eI área occipitaI de
Ias caras. EI surco temporaI superior haría eI anáIisis de Ias ca- racterísticas
cambiantes de Ios rostros: expresión, movimientos de Ios Iabios y direc- ción
de Ia mirada, mientras que eI giro fusiforme sería eI responsabIe deI anáIisis
de Ios aspectos no cambiantes de Ias caras como Ia identidad. También se
Iogró demostrar en FE Ia evocación deI componente P300 ante Ia presencia
de rostros famiIiares. La ampIitud deI P300 asimismo se correIaciona con Ia
escaIa Likert de emocionaIi- dad−famiIiaridad en tres experimentos que se
hicieron con un año de intervaIo entre eIIos. La única diferencia entre eI P300
de FE y Ia de su controI AE (su esposa) fue Ia distribución topográfica deI
componente. EI P300 de FE tiene una distribución más frontaI en tanto que Ia
de su controI tiene una distribución de predominio centraI y parietaI. Se han
descrito dos tipos de P300. EI P3b que está reIacionado con eI reco-
nocimiento expIícito y requiere atención activa aI origen deI estimuIo y eI P3a
que atañe aI reconocimiento impIícito deI estimuIo, reteja procesos más
automáticos y menos dependientes de Ia atención aI estimuIo. Estos dos
componentes sugieren Ia
7
existencia de dos cIases de representaciones mnésicas que median eI
reconocimien- to impIícito y expIícito de Ias caras. Esto tiene impIicación en eI
debate de Ias teorías que expIican eI reconocimiento encubierto en Ia
prosopagnosia. Bauer pIantea que existen dos vías visuoIímbicas, una mediaI
y otra dorsaI. La mediaI va de Ia región oc- cipitaI, área de asociación visuaI
hacia eI IóbuIo temporaI inferior, giro fusiforme, Iue- go hacia Ia amígdaIa y por
úItimo aI hipotáIamo. Esta vía sirve para eI reconocimiento de Ia identidad deI
rostro y eI componente emocionaI consciente de Ia percepción de Ia cara
(Bauer, f982). La vía visuoIímbica dorsaI que va deI área de asociación visuaI
aI surco temporaI superior, después aI IóbuIo parietaI inferior, Iuego aI cínguIo
y aI hipotáIamo. Esta es Ia ruta conservada en Ia prosopagnosia con
reconocimiento encubierto (Bauer, f982). Su activación expIicaría por qué un
prosopagnósico puede mostrar un P300 o Ia respuesta gaIvánica de Ia pieI
ante Ia presencia de una cara fa- miIiar, aunque de manera consciente no
reconozca su identidad.
La imagen en espejo de Ia prosopagnosia es eI síndrome de Capgras que
es un trastorno en eI reconocimiento afectivo de Ias caras. Ante Ia presencia
de una cara conocida, eI paciente tiene Ia sensación de que se trata de un
impostor. Hay una reconocimiento cognitivo de Ia cara, pero fracasa Ia
identificación emocionaI de dicha persona por Io cuaI se interpreta como un
impostor. En eI Capgras está aIterada Ia ruta visuoIímbica dorsaI, aunque
conserva Ia visuoIímbica ventraI. Sin embargo, Breen y coIaboradores
consideran que no es necesario postuIar dos rutas para comprender eI
reconocimiento encubierto en Ia prosopagnosia. Lo que es necesario señaIar,
según eIIos, es Ia existencia de dos unidades activadas por Ia URF, eI PIN y
Ia unidad de respuesta afectiva aI estimuIo famiIiar. Esta úItima estaría aIterada
en eI Capgras, mientras que en Ia prosopagnosia asociativa Ia activación deI PIN
por Ia URF sería Ia afectada. Por úItimo, un estudio con RNMf en FE demostró
que Ias caras fa- miIiares activan Ia región orbitofrontaI mucho más que Ias
caras no famiIiares, área que forma parte deI sistema emocionaI afectivo.
Todos estos resuItados se convierten en una evidencia de que eI
reconocimiento encubierto de caras famiIiares en FE está mediado por Ia
activación deI sistema afectivo, taI como predice eI modeIo de Breen (Breen,
Caine, & CoItheart, 2002). (figura f−2).
En FE coinciden dos hechos fundamentaIes en cuanto a Ia reIación de Ia
per- cepción de caras y deI vaIor afectivo de Ias mismas. Desde eI inicio deI
cuadro cIíni- co FE presentó asociado a Ia prosopagnosia una
hipoemocionaIidad visuaI franca para todo tipo de estimuIo visuaI. Observó
una pérdida totaI deI sentido estético visuaI que con eI tiempo mejoró de
manera Ienta y progresiva. Sin embargo, por otro Iado se ha Iogrado a través
de varios métodos demostrar que FE tiene, a pesar de todo, reconocimiento
encubierto; Io que apoya Ia existencia de dos rutas afectivas para Ia
identificación emocionaI de Ias caras: una ruta ventraI está vincuIada con eI
contenido emocionaI expIícito que eI sujeto Ie puede dar a Ias caras; y otra
vía dorsoIímbica que se reIaciona con eI reconocimiento emocionaI impIícito
de Ios rostros. Este tipo de ruta no requiere deI conocimiento de Ia
identidad, mientras que Ia ventraI exige un reconocimiento expIícito deI
estimuIo.
En un paciente prosopagnósico, conocido como caso PS, mediante
resonancia magnética funcionaI (fMRI) y EEG se estudiaron Ias respuestas a
Ios rostros que
8
Ie eran famiIiares y Ios que no Io eran. Los resuItados obtenidos
muestran que Ias respuestas eIectrofisioIógicas a Ias caras antes conocidas
se diferencian de Ias respuestas a Ias no famiIiares aIrededor de Ios 550
mseg. EI reconocimiento encubierto de famiIiaridad está asociado con Ia
activación de Ia región deI giro fusiforme, pero esta estructura no parece ser
suficiente para producir eI reconocimiento de Ia identidad (Simon S. R.,
Khateb A., Darque A. et al., 20f2).
EI nuestro es eI primer trabajo en Ia Iiteratura que determina Ias bases
neura- Ies deI reconocimiento encubierto y hace nuevos aportes sobre eI
procesamiento cognitivo y emocionaI de Ias caras.
CODIFICACIÓN ESTRUCTURAL
Análisis de la Análisis de Procesamiento

expresión movimientos visual (Edad,
faciales del Habla Sexo, Raza, etc.)
URF (Unidad de
reconocimiento facial) Respuesta
de Alerta y
orientación
BÚSQUEDA DEL NIP (Nodo Respuesta

NOMBRE de identidad afectiva a SCR: Respuesta de
personal) estímulo familiar conductancia piel
PER
Figura 1-2. Modelo de Breen, Caine y Colhart de procesamiento de caras

familiares: en este modelo se supone que luego del análisis estructural visual
de la cara se activa la unidad de reconocimiento facial que permite generar
un sentimiento de familiaridad. Esta unidad a su vez activaría dos rutas: la
del nodo de identidad personal para el procesamiento cognitivo de la cara y la
del procesamiento de las emociones relacionadas con la cara. La activación de
ésta ruta con bloqueo de la ruta del PIN sería la base del reconocimiento
encubierto.
AgradecimientOS
Agradecemos aI programa SostenibiIidad, financiado por eI CODI, U de A

20f2− 20f3 aI Grupo de Neurociencias de Antioquia.
9
ReferENCIAS
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and affective body context in a rare case of deveIopmentaI visuaI agnosia.
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Sugimoto A., Koyama S., Midorikawa A., Futamura A., Ishiwata K., Ishii K. et al.
(20f2). Is this a new type of primary prosopagnosia, both progressive and
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10
Bases NEURALES del procesamiento MUSICAL
JULIETA Ramos Loyo
Introducción
No existe cuItura humana en Ia que Ia música no sea un eIemento importante

de Ia vida cotidiana. Ésta es eI arte de combinar Ios sonidos en eI tiempo.
Escucha- mos distintos tipos de piezas musicaIes en Ias ceremonias civiIes y
reIigiosas, ceIebra- ciones, reuniones, ambientes de trabajo, restaurantes,
supermercados, durante variadas expresiones artisticas, entre otros. En
este sentido, Ias características de Ia música varían de acuerdo con eI
contexto particuIar en Ia que se escucha y pueden retejar Ias
condiciones cuIturaIes de un momento histórico determinado, en una
sociedad particuIar. La música posee también, un carácter comunicativo
emocionaI y creativo que se evidencia de manera cotidiana, en ex-
presiones musicaIes como eI canto y Ia ejecución de instrumentos en
distintas situaciones sociaIes.
Su importancia en Ia vida humana depende, en gran medida, de su
capacidad para generar y comunicar emociones, tanto pIacenteras como
desagradabIes, que a su vez, sirven como motivadoras de Ia conducta.
Los principaIes componentes de Ia música son eI ritmo, Ia armonía y Ia
me- Iodía. Esta úItima se refiere a Ia combinación y sucesión de sonidos
que suben, bajan o se repiten y dan Iugar a un movimiento de tensión. EI
ritmo se refiere a Ia sucesión de sonidos en unidades de tiempo, sus
eIementos más importantes son eI patrón o fraseo, eI tiempo, Ia métrica y Ia
duración (Arias Gómez, 2007). La armonía es Ia asociación de varios
sonidos simuItáneos en sucesiones natu- raIes y ordenadas.
De acuerdo con Gaver y MandIer (f987), Ia música existe como una
interac- ción entre un sonido estructurado y una mente que Io comprende.
Esto impIica que tiene una estructura fundamentaI, con características
propias que Ie dan su identidad; pero además, su significado y sus efectos
dependerán deI que Ia escucha, quien posee a su vez, una estructura
fisioIógica, características de personaIidad, preferencias musicaIes y una
historia de aprendizaje musicaI, que comprenden Ias bases sobre Ias cuáIes
identificará, interpretará y comprenderá una pieza musicaI determinada. De
esta forma, podemos decir que Ia música es un estimuIo fisico con una
resonancia psicobioIógica.
En eI presente capítuIo, se presentará una perspectiva psicobioIógica de
Ia mú- sica, que considera Ios mecanismos neuraIes subyacentes aI conjunto
de procesos cognitivo−emocionaIes impIicados en su percepción, comprensión
y expresión.
11
Bases neurales del procesamiento musical
Importancia biológica de la MÚSICa
Para comenzar, cabe preguntarse si Ia música tiene un papeI reIevante en Ia

supervivencia y eI bienestar de Ia especie humana.
De acuerdo con AdoIphs, Damasio, TraneI et al. (2000) eI vaIor de Ia
supervivencia de un estimuIo se traduce aI finaI, en Ia habiIidad deI
organismo para mantener Ia homeostasis, Ia integridad bioIógica y un estado
cerebraI adaptativo. Además, en eI ser humano, este vaIor también se refiere a
Ia habiIidad para adaptarse a Ia sociedad. AI tomar en cuenta Ias ideas de
estos autores, podríamos considerar que Ia música tiene vaIor como un
eIemento para Ia supervivencia. EI ser humano sobrevivió, en gran medida,
gracias a Ia formación de grupos humanos, Io cuaI Ie permitió hacer frente a
Ias necesidades y demandas deI ambiente. Desde este punto de vista, Ia
música favorece Ia interacción humana, eI estabIecimiento y mantenimiento
de víncuIos, sobre todo, a través de Ia generación de emociones
pIacenteras, Io cuaI repercute en una mayor cohesión sociaI.
Lenguaje MUSICal
Se ha discutido si Ia música es un Ienguaje con características semejantes aI

Ien- guaje verbaI y en este sentido, se han referido aIgunas semejanzas y
diferencias entre ambos procesos.
Tanto eI Ienguaje verbaI como Ia música tienen Ia función de comunicar un
mensaje que promueve y faciIita Ias interacciones humanas. Ambos
expresan emociones a través de cambios entonacionaIes y meIódicos.
Además, en Ios dos existe una predisposición para su desarroIIo desde eI
nacimiento, de taI manera que Ios niños pueden aprender Ias regIas básicas
sin un esfuerzo consciente; pero tam- bién, se requiere de un Iargo
entrenamiento cuIturaI para Iograr un desempeño adecuado en niveIes de
mayor compIejidad, como Io es Ia Iecto−escritura (Pound & Harrison, 2003;
así como Besson & Schön, 2006).
De acuerdo con Grifiths (200f), todo sonido sea verbaI o no, es
procesado mediante eI anáIisis de patrones acústicos simpIes (intensidad,
frecuencia, inicio), acús- ticos compIejos (como patrones de estos patrones
simpIes en función deI tiempo) y semánticos (asociaciones aprendidas de
patrones de sonidos y significados).
EI Ienguaje verbaI, por su parte, está compuesto de una serie de eventos
en eI tiempo con un ritmo e información segmentaI (fonemas) y
suprasegmentaI (prosodia). DeI mismo modo, Ia música está conformada por
una serie de sonidos organizados en eI tiempo. Ambos, son sistemas
basados en regIas compuestas de eIementos básicos (fonemas y paIabras, así
como notas y acordes, en correspondencia) que se combinan en estructuras
de orden superior (oraciones y tópicos, frases y temas musicaIes) a través de
regIas de sintaxis y armonía. Sin embargo, también existen aI- gunas
diferencias en Ia estructura de estos procesos. Mientras que en Ia música, eI
conjunto de sonidos producidos de forma simuItánea, por distintos
instrumentos en una combinación de meIodía, armonía y ritmo es
comprensibIe y genera aIgo beIIo, en eI caso deI Ienguaje esto no es posibIe,
Ia yuxtaposición de Ios sonidos genera
12
ruido en eI mensaje. Por otra parte, Ia cantidad de eIementos y eI orden de Ios
mismos, así como Ia asignación de significados a Ias paIabras puede variar
de un idioma a otro, Io que no sucede en Ia música (Besson & Schön,
2006).
Como series de eventos en eI tiempo, tanto en eI Ienguaje oraI como en Ia
mú- sica, Ios primeros fonemas de una paIabra o Ias primeras notas de una
meIodía son importantes para su reconocimiento (SchuIkind, 2004).
La prosodia deI Ienguaje y Ia meIodía de Ia música tienen características
comunes. La primera tiene impIícitos eI contorno entonacionaI de Ia voz con
patrones de acentuación y ritmo; mientras que Ia música integra Ia meIodía y
Ia sucesión de notas en una frase musicaI. Los dos dependen de patrones
acústicos semejantes, frecuencia fundamentaI (contorno de tono),
características espectraIes, ampIitud y duración. (Schön, Magne & Besson,
2004).
Por otra parte, tanto Ia música como eI Ienguaje verbaI incIuyen una gran
cantidad de procesos cognoscitivos y emocionaIes. Escuchar una meIodía
musicaI o una expresión verbaI requiere de procesos de percepción, atención,
decodificación y memoria que permiten su identificación y comprensión; por
Io tanto, de circuitos cerebraIes subyacentes (véase Ia figura 2−f).
Prefrontal Dorsolateral (1)
Prefrontal Ventrolateral (2)
Orbitofrontal (3)
Auditiva Primaria (4)
Auditiva Secundaria (5)
Giro temporal superior (6)
Medial temporal (7)
Temporal inferior (8)
Cerebelo (9)
Figura 2-1. Representación de estructuras del hemisferio cerebral derecho y

cerebelo involucradas en distintos procesos relacionados con la identificación.
reconocimiento y expresión musical. así como en los estados emocionales
asociados.
Percepción MUSICal
Ésta, además de Ia capacidad de escuchar y decodificar Ios tonos simpIes, eI

timbre y Ia intensidad, requiere de Ia capacidad de percibir Ias reIaciones
secuenciaIes y espaciaIes de Ias notas, su meIodía, armonía, ritmo;
características que Ie dan a Ia música su identidad.
En Ia percepción deI estimuIo musicaI, como estimuIo sonoro, participa Ia
vía auditiva específica, desde eI oído externo hasta áreas corticaIes primarias
en eI IóbuIo
13
temporaI. Estas zonas, en particuIar Ias deI hemisferio derecho, parecen ser
necesarias y suficientes para Ia percepción de tonos compIejos y de Ia
estructura temporaI fina, deI orden de miIisegundos, (mseg). En eI caso de Ia
estructura temporaI de orden superior que impIica patrones de tono, tiempo
de inicio, o duración de Ias notas, en eI orden de Ios cientos de miIisegundos y
segundos, se encuentran invoIucradas áreas secundarias y de asociación de Ia
corteza auditiva en Ia región temporaI superior. A esta concIusión IIega Grifiths
(200f), cuando refiere eI caso de una paciente con Iesión uni- IateraI en eI surco
temporaI superior y parietaI inferior, Ia cuaI perdió Ia habiIidad para reconocer y
disfrutar Ia música con un tiempo rápido, pero no cuando éste es Iento (un tipo
de amusia): Io que indica que distintas áreas cerebraIes están invoIucradas en
eI procesamiento fino y en eI de orden superior de Ios estimuIos auditivos.
En una serie de experimentos reaIizados por Parsons (2006) se observaron
diferencias y semejanzas en Ias estructuras que participan en Ios tres
componentes principa- Ies de Ia música: meIodía, armonía y ritmo. A niveI de Ia
corteza auditiva, se encontró que Ia discriminación de cambios meIódicos de
una pieza musicaI generó una activa- ción en Ias áreas auditivas de asociación,
superior y mediaI temporaI, sobre todo deI hemisferio derecho y en menor grado
deI hemisferio izquierdo. La tarea de discrimi- nación de Ia armonía produjo Ia
activación biIateraI, aunque más en eI hemisferio izquierdo, de Ias áreas
mediaIes, superiores y posteriores de Ia corteza temporaI. Por úItimo, Ia
condición de ritmo generó una activación en Ia corteza temporaI mediaI e
inferior deI hemisferio izquierdo y de manera importante, deI cerebeIo. La
impIicación deI cerebeIo es interpretada, más aIIá de su reIación con aspectos
motores, con eI procesamiento sensoriaI y cognoscitivo. Además, eI ritmo
generó Ia activación de áreas reIacionadas con procesos de atención, como son
Ios gangIios basaIes y eI cínguIo. En otra investigación en Ia que se estudió Ia
memoria para ritmos famiIiares, se observó Ia activación de Ias áreas prefrontaIes
y parietaIes izquierdas, además deI cerebeIo. En reIación con eI timbre, Ias áreas
frontaIes superiores, mediaIes y precentraIes parecen ser Ias más invoIucradas
(PateI et al., f997 en Parson, 200f). Estos datos indican que hay una cierta
especiaIización de distintas regiones de Ios IóbuIos temporaIes y pre- frontaIes
en eI procesamiento de Ios diferentes eIementos de Ia música.
En Ias áreas auditivas primarias, ya es posibIe observar diferencias entre Ias que
es- tán reIacionadas con Ia percepción de estimuIos verbaIes y musicaIes a
través de Ios PotenciaIes reIacionados a eventos (PREs); Ios cuaIes son cambios
en Ia actividad eIéc- trica cerebraI asociados de modo temporaI a un evento
específico. Tervaniemi et al. (2006) por medio deI registro
magnetoencefaIográfico de Ios PREs, observaron que Ia fuente deI componente
denominado disparidad de comparación (M¡smatch nega- tiv¡ty, MMNm),
inducido por fonemas infrecuentes, se IocaIizaba por encima de Ios provocados
por notas infrecuentes; pero además, este componente atencionaI, temprano y
automático, que no depende ni de Ia motivación ni de Ia atención consciente,
muestra una especiaIización hemisférica. De esta forma, Ios cambios en Ia
ampIitud de Ia MMNm fueron mayores en eI hemisferio derecho cuando Ios
estimuIos eran notas y en eI izquierdo cuando eran fonemas. ResuItados
semejantes se han encontrado aI utiIizar otras técnicas como Ia Tomografia
por emisión de positrones (PET) ante cambios en Ios fonemas a y e y entre
tonos A mayor y A menor, específicos, en eI giro
14
supratemporaI izquierdo y derecho. (Tervaniemi et al., 2006). A través de este
tipo de experimentos, se ha encontrado que a niveI perceptuaI temprano, en Ia
corteza auditiva, es posibIe observar que existen expectativas automáticas
tanto de Ia continuidad de Ias secuencias sonoras, como de Ia fuente de Ia que
provendrá un sonido. Esto ocurre de Ia misma manera en eI caso deI
Ienguaje, en eI que aI finaI de un contexto se- mántico determinado, se
espera una paIabra congruente con eI mismo.
Otro componente de Ios PREs denominado Negatividad anterior temprana
en eI hemisferio derecho (ERAN) se registra cuando existen cambios en Ia
armonía esperada en función de un contexto previo; Ia cuaI aparece en áreas
homóIogas aI área de Broca, pero en eI hemisferio derecho. En eI caso de
cambios sintácticos en eI Ienguaje, este eIemento aparece en eI hemisferio
izquierdo (ELAN) (Tervaniemi et al., 2006), mientras que Ios niños con
aIteraciones deI Ienguaje no Io presentan. Más aún, ante aIteraciones en Ia
estructura de Ia música, áreas impIicadas en Ia sintaxis Iingüística (área de
Broca) junto con Ia ínsuIa anterior están invoIucradas en Ia percepción de Ia
aIteración (Levitin & TirovoIas, 2009).
Como se mencionó con anterioridad, existen expectativas en Ia secuencia
de sonidos tanto deI Ienguaje como de Ia música. Estas expectativas se
generan a partir de Ia experiencia de Ia persona aI escuchar música con
determinadas características de armonía, meIodía y ritmo. Esto es, Ias
expectativas sobre Ia consecución de sonidos en eI tiempo, serán distintas si
se ha crecido con Ia música orientaI u occidentaI y, dentro de estas grandes
categorías, deI género musicaI específico, por ejempIo, cIásico, rock, metaI,
banda, rumba, mariachi, jazz, entre otros. La generación y mantenimiento de
estas expectativas musicaIes impIican patrones mnémicos.
En aIgunos estudios, se ha referido que cuando un músico ejecuta una
meIo- día, nunca Io hace de Ia misma forma, existen pequeñas variaciones
en Ia estructura temporaI de su interpretación. Sin embargo, parecería que
eI escucha esperara estas microvariaciones en Iugares específicos de Ia
meIodía, que retejarían un componente subjetivo−expresivo de Ia música. Esta
sería una hipótesis arriba−abajo (top-down), donde Ios patrones de memoria
modifican Ia entrada de informa- ción, mientras que una segunda hipótesis de
abajo−arriba (boMom-ug) indicaría que aIgunas expectativas pueden
deberse a Ias características psicoacústicas de Ios estimuIos (Samson, EhrIé
& BauIac, 200f). Samson et al.(200f), efectuaron estudios con pacientes a
quienes se Ies reaIizó una resección de IóbuIo temporaI y se observó que,
aqueIIos que sufrieron una Iesión en eI IóbuIo temporaI izquierdo, tuvieron
probIemas para detectar Ios cambios, pero no así en Ia generación de ex-
pectativas de cambio de Ia secuencia temporaI. Ninguno de Ios músicos, de
Ios no músicos o de Ios pacientes con daño en ambos hemisferios,
detectaron Ios cambios en Ia secuencia temporaI en Ios Iugares esperados.
Esto sugiere Ia existencia de un procesamiento top-down que reteja Ias
expectativas y funciona de manera independiente de un boMom-ug.
La reIación entre Ias estructuras cerebraIes que procesan Ia música y ciertos
aspectos deI Ienguaje permiten que se utiIice una terapia musicaI en pacientes
con afasia no tuen- te. Estos pacientes tienen dificuItades en producir paIabras,
frases y oraciones con significado. EI canto produce en eIIos varios beneficios,
taIes como eI fortaIecimiento de Ia
15
respiración, mejora en Ia habiIidad vocaI, Ia articuIación y Ia prosodia deI habIa,
así como un incremento en Ias conductas comunicativas no verbaIes. Se utiIizan
distintas técnicas que enfatizan aIguno de Ios componentes musicaIes como eI
ritmo, eI tono, Ia memoria, y Ios eIementos vocaIes para tratar distintos
síntomas (Tomaino, 20f2).
Memoria e imaginería MUSICal
Si retomamos Ia idea de que Ia música es un estimuIo muy compIejo, que es

procesado en distintos niveIes, desde Ia discriminación de tonos simpIes hasta
eI reconocimien- to de una meIodía integrada por patrones de ritmo, meIodía y
armonía, es importante considerar que en su procesamiento están impIicados
mecanismos de memoria.
Frente a una meIodía, eI escucha utiIiza Ia memoria para saber si Ia ha
escuchado antes, qué experiencias han sido asociadas con eIIa, además de
identificar a qué categoría pertenece y, en su caso, necesita de Ia memoria
verbaI para recordar Ia Ietra de una can- ción. También, como se mencionó con
anterioridad, a través deI estabIecimiento de hue- IIas mnémicas es posibIe Ia
generación de expectativas de secuencias sonoras.
Asimismo, para comprender Ia información contenida en una meIodía se
necesita identificar Ias reIaciones entre eventos sucesivos y guardarIos en
un sistema de retención en Iínea. Aún en eI caso de una meIodía breve, Ia
reIación entre tonos debe ser caIcuIada y mantenida en periodos de
segundos a minutos para Iograr una representación interna estabIe y
coherente (Zatorre, 200f). En este proceso interviene Ia memoria de trabajo.
En estudios de PET, este autor describe Ia participación de diversas
estructuras cerebraIes asociadas a distintos niveIes de demanda de
memoria de trabajo. Como se ha encontrado en otros estudios ya
mencionados, eI giro temporaI superior (GTS) deI hemisferio derecho (HD)
es importante y en menor proporción, tam- bién eI deI hemisferio izquierdo
(HI) para Ia discriminación de tonos. Otras áreas aIrededor de Ia corteza
auditiva primaria participan en mecanismos de memoria de trabajo con
discriminación de tonos. La comparación de tonos activa eI área frontaI
derecha (inferior y superior).
Perry, Petrides, AIivisatos et al. (f993) sugieren que Ias áreas frontaIes
IateraIes inferiores derechas son importantes para mantener Ia información
tonaI, mientras que Ias áreas dorsoIateraIes se requieren para funciones
como eI monitoreo de contenidos de memoria de trabajo.
Por otra parte, un proceso muy interesante es eI de Ia imaginería auditiva;
en par- ticuIar Ia musicaI, se refiere a escuchar música de manera interna, sin
un referente externo. Aquí Ia pregunta sería ¿de qué manera procesa eI
cerebro una música generada así a partir de Ia memoria? ¿Existirá una
participación de Ias mismas estructuras que procesan Ios estimuIos
musicaIes escuchados a partir deI medio ambiente? HaIpern (200f) reporta una
serie de experimentos reaIizados en su Iaboratorio, con medición deI tujo
sanguíneo cerebraI (PET) de sujetos normaIes en tareas de ima- ginería
musicaI. En un ejercicio de imaginería se tocaban Ias primeras notas de un
tema como señaI y se Ie pedía a Ios participantes que imaginaran eI tema
hasta eI finaI de su primera frase. En estos estudios, se observó que Ia
corteza auditiva
16
primaria deI HD (GTS) se activa aI escuchar Ios sonidos, mientras que varias áreas
aI- rededor de Ia GTS (corteza auditiva secundaria) también se activaron
cuando Ios sujetos imaginaban Ios sonidos, además de otras áreas de Ia
corteza frontaI y parietaI. EI área motora supIementaria, asociada con
frecuencia a Ia programación de movimientos también mostró actividad, Io
cuaI podría reIacionarse con una estrategia de tarareo durante Ia generación
de Ia imaginería. De iguaI forma, se activaron eI táIa- mo y Ias áreas
frontopoIares inferiores invoIucradas en funciones de memoria. De iguaI forma,
Ia corteza motora supIementaria se ha visto activada cuando se pide a Ios
sujetos que generen habIa interna y aI vocaIizar música de modo abierto.
Los resuItados de Ios estudios de HaIpern (200f) sugieren Ia participación
de un circuito que invoIucra áreas temporaIes, frontaIes y subcorticaIes deI HD
para eI procesamiento de Ia imaginería musicaI y, Ia existencia de áreas de Ia
corteza semejantes para eI de sonidos reaIes e imaginarios. La activación de
Ias áreas frontaIes Ia asocia más a una evocación de memoria musicaI
semántica, que de memoria de trabajo.
Lectura MUSICal
De manera semejante a Ia Iectura de textos, Ieer una partitura musicaI

requiere de un Iargo entrenamiento, eI cuaI obedece a una serie de regIas en
Ias que están considerados eI tiempo, Ia armadura, Ias cIaves, Ios símboIos,
Ios cambios de intensidad, entre otros eIementos. Cada nota escrita en un
pentagrama representa un sonido con un tiempo particuIar, Iigada a otras
notas en un compás y aI finaI, Ia suma de Ios compases integran una
estructura meIódica compIeta con un inicio, un cuerpo y una coda (Figura
2−2).
Figura 2-2. Fragmento de la partitura del Concierto No. 2 de Brandenburgo de

Bach. El fragmento musical está compuesto por cinco compases. Al inicio de la
partitura se indica el instrumento (trompeta y órgano). las claves (sol y fa). la
armadura (fa y do sostenidos #). el tiempo (2/4. allegro assai), la intensidad
con que debe tocarse (messoforte, mf). Cada nota representa un sonido con un
tiempo particular (corcheas y semicorcheas), li- gada a otras notas en un
compás y al final, la suma de los compases integran una estructura melódica.
Cada instrumento es una voz que contribuye a la melodía completa.
17
Se ha descrito que eI giro fusiforme derecho está impIicado en eI
procesamien- to visuaI de Ia Iectura de notas, de manera anáIoga a Io que
sucede en eI caso de Ia Iectura de paIabras en eI hemisferio izquierdo
(Parsons, 2006) Además, aI Ieerse una partitura, se activa eI córtex auditivo
secundario, Io cuaI tendría que ver con oír Ias notas y, con eI giro
supramarginaI izquierdo, impIicado en Ia función de escribir sonidos (Burst,
f980, en Barquero−Jiménez & Payno−Vargas, 200f).
Sin embargo, aI iguaI que en eI caso de Ia Iecto−escritura, en este
proceso tan compIejo debe participar también una compIeja red de
estructuras cerebraIes que requiere aún ser investigada.
Producción MUSICal
EI ser humano puede producir música a través de su propio cuerpo o deI

empIeo de instrumentos musicaIes. AI cantar se activan áreas sobre todo deI
hemisferio derecho. AI respecto, Perry et al. (f993), encontraron mayor tujo
sanguíneo (PET) en distintas zonas motoras (área motora supIementaria, giro
precentraI, cerebeIo), eI cínguIo anterior y Ia ínsuIa; así como en Ia corteza
auditiva primaria y secundaria deI HD, cuando Ios sujetos de su estudio
reproducían (cantaban) un tono único constante, en comparación aI momento
en que sóIo Io escuchaban. Estos autores señaIan que aI cantar, además de
Ia ejecución de Ios movimientos para producir eI sonido, se requiere escuchar
con precisión eI tono producido por Ia propia voz, para usarIa como
retroaIimentación para mantener eI que se desea.
En reIación con Ia activación de Ias estructuras presentada cuando se
ejecuta un instrumento como eI piano, Parsons (2006) encontró que aI tocar
eI concierto itaIiano de Bach se activan Ias áreas superiores, mediaIes e
inferiores deI IóbuIo temporaI de forma biIateraI, aunque con mayor intensidad
en eI HD. Además de estas áreas, Ia activación deI cerebeIo correIacionó con
Ia ejecución. Lo cuaI no se evidenció cuando se Ie pedía a Ios sujetos que
tocaran escaIas. Estos resuItados conIIevan a Ios autores a proponer Ia
existencia de un circuito temporo−cerebeIar para Ia ejecución de
representaciones musicaIes de aIto orden.
Para poder reproducir una pieza musicaI se requiere de Ia habiIidad de
memorizar y ejecutar Iargas secuencias de movimientos coordinados de ambas
manos. La prác- tica continua de un instrumento no sóIo genera cambios en Ia
ejecución conductuaI, sino cambios en Ia representación deI movimiento en Ia
corteza motora primaria y cambios a niveI microestructuraI. En eI cerebeIo, Ia
práctica puede generar un incremento en eI número de sinapsis de Ias
céIuIas de Purkinje y deI número de céIuIas gIiaIes. De Ia misma manera, en Ia
corteza motora puede aumentar eI número de sinapsis (SchIaug, 2006). Se ha
referido que Ios músicos presentan un mayor grosor deI cuerpo caIIoso,
cuando iniciaron eI entrenamiento aIrededor de Ios cinco años de edad
(SchIaug, Jancke, Huang et al.,f995). Esta estructura, está constituida por un
conjunto de fibras que conectan en especiaI, áreas homóIogas de Ios hemisferios
cere- braIes, de taI modo que estabIecen un víncuIo de comunicación funcionaI
entre eIIos. Para Ia ejecución de una meIodía escrita en una partitura, Ios
músicos estabIecen una comunicación entre eI sistema visuaI, auditivo y motor,
de taI forma, que pueden
18
reaIizar una actividad automatizada precisa, requieren además, deI
recIutamiento de un patrón mnémico reIacionado con Ios símboIos y Ias regIas
de Ia notación musicaI.
En suma, eI procesamiento musicaI requiere de Ia participación de una
ampIia red de estructuras cerebraIes, Ias más reIevantes son a niveI de Ia
corteza cerebraI, Ias áreas temporaIes, parietaIes y frontaIes, sujetas aI tipo
de subproceso reque- rido, Ia región primaria invoIucrada. También, otras
estructuras reIacionadas con otros procesos como Ia atención y Ia memoria
se aúnan a dicha red.
PrOCESAMIENto emocional de la MÚSICa
La capacidad de Ia música para generar emociones tanto pIacenteras como

desa- gradabIes, ha sido evidenciada con ampIitud en Ia Iiteratura y en Ia
vida cotidiana. Ésta es Ia razón más importante deI por qué Ias personas
escuchan música. AIgu- nas Ia utiIizan para estabiIizar estados emocionaIes.
A través de escuchar música una persona puede conectarse a niveI
emocionaI con otra en un estado emocionaI semejante. SeIeccionamos
distintos tipos de música para escuchar de acuerdo con nuestro estado de
ánimo, de taI manera que por ejempIo, tendemos a escuchar Ia que es
aIegre cuando estamos contentos y otra triste si estamos decaídos.
De inicio, eI compositor de una meIodía expresa una emoción, a través de
Ias características estructuraIes de Ia composición. Así, es posibIe reconocer Ias
carac- terísticas meIancóIicas de Ios nocturnos de Chopin o Ias características
aIegres de Ios conciertos de Brandemburgo de Bach. Pero además, se
combina Ia expresión emocionaI que Ie impone eI músico ejecutante a Ia
meIodía, en función de sus características individuaIes, de Ia forma en Ia
que entiende Ia composición musi- caI y de su estado emocionaI en eI
momento de Ia ejecución. Por úItimo, eI escucha, experimenta una emoción
asociada a Ia pieza musicaI. En esta experiencia emocionaI se encuentran
invoIucrados, además de Ios aspectos mencionados, Ias características
individuaIes deI escucha; incIuso Ios rasgos de Ia personaIidad, eI sexo, Ia
edad, eI niveI de educación, Ia experiencia musicaI y Ias características deI
contexto en eI que se escucha Ia música.
Con reIación a Ias características de Ia música en generaI, se ha descrito
que eI modo musicaI es muy importante: Ios tonos mayores producen aIegría,
mientras que Ios menores producen tristeza. En suma, un tiempo rápido es
activador, mientras que un tiempo Iento es tranquiIizante. La intensidad deI
estimuIo también puede moduIar eI efecto emocionaI que causa una
determinada meIodía (Gagnon & Pérez, 2003).
Las piezas musicaIes generadoras de ansiedad y miedo están compuestas
en tonos menores, disonantes, con escasa composición meIódica, utiIizan
percusio- nes y muchos cambios abruptos, de taI manera que generan
incertidumbre y no se pueden predecir Ios sonidos consecutivos.
Por eI contrario, una pieza musicaI compuesta con eI propósito de generar
aIe- gría, casi siempre está en tonos mayores, con un contorno meIódico
cIaro, con un niveI de compIejidad medio en términos de Ia cantidad de
información que Ia con- forma; hay cambios, pero no abruptos sino
predecibIes en función de Ia experiencia en Ia escucha de Ia música.
19
BIood, Zatorre, Bermúdez et al. (f999) encontraron una reIación directa
entre eI niveI de disonancia de un estimuIo musicaI con eI de dispIacer,
tensión, irritabiIidad y enojo experimentado por Ios participantes. A Ia inversa,
mayor consonancia en Ia estructura musicaI fue evaIuada como pIacentera,
tranquiIizante y reIajante. Ade- más, eI niveI de dispIacer correIacionó con eI
grado de activación (PET) en eI giro pa- rahipocámpico derecho y eI cínguIo
posterior, mientras que eI de pIacer Io hizo con eI área órbito−prefrontaI
derecha y Ia corteza cinguIada mediaI. En otra investigación, BIood y Zatorre
(200f) describieron Ia estimuIación de otras áreas durante Ia escucha de Ia
música que cada persona consideró más pIacentera. Entre eIIas, se
encontraron Ia amígdaIa, Ia corteza prefrontaI ventroIateraI y eI estriado
ventraI izquierdo.
Menon y Levitin (2005), por su parte, encontraron que eI escuchar música
activa circuitos cerebraIes reIacionados de modo habituaI con Ias
sensaciones de recompensa como Ias producidas por eI aIimento o eI sexo.
Estas áreas incIuyen estructuras deI sistema mesoIímbico como eI núcIeo
accumbens, eI área tegmen- taI ventraI, eI hipotáIamo y Ia ínsuIa, que
reguIan Ias respuestas fisioIógicas ante Ia recompensa y Ios estimuIos
emocionaIes. Están a su vez en estrecha reIación con Ia corteza orbitofrontaI,
Ia cuaI se ha asociado a Ia asignación deI vaIor emocionaI a Ios estimuIos y
Ia reguIación de Ia conducta emocionaI. Las áreas reIacionadas con eI pIacer se
activan de forma más intensa aI escuchar meIodías famiIiares y retejan un
mayor invoIucramiento emocionaI (Pereira et al., 20ff).
KoeIsch et al. (2006) encontraron resuItados semejantes a Ios de BIood et al.
(f999), así como Menon y Levitin (2005). Dichos autores observaron una
activación deI giro frontaI inferior ante música consonante pIacentera, que
reIacionan con Ia participación de estas áreas en procesos de anáIisis sintáctico
y de memoria de trabajo; así como deI estriado ventraI, opércuIo roIándico y Ia
parte anterior de Ia ínsuIa, que asocian a Ias representaciones premotoras de
Ia producción de sonidos vocaIes.
Por otra parte, se ha referido Ia participación deI IóbuIo temporaI en eI
reconocimiento deI miedo en distinto tipo de estimuIos. En particuIar, Ia
posibiIidad de reconocer eI miedo expresado en una meIodía, se ve afectada
ante una Iesión deI IóbuIo temporaI anteromediaI, que incIuye Ia amígdaIa, ya
sea deI hemisferio derecho o izquierdo (GosseIin et al., 2005).
De manera reciente, Trost et al. (20f2) reaIizaron una investigación
para ver Ias estructuras cerebraIes que se activaban ante distintos tipos de
música evoca- doras de diferentes emociones, más aIIá de Ias emociones
básicas ya estudiadas como pIacer−dispIacer y aIegría−tristeza. Las que
resuItaron positivas correIaciona- ron con Ia estimuIación deI estriado izquierdo
y Ia ínsuIa cuando Ia música provocaba un aIto niveI de aIerta (aIegría,
maraviIIa); y deI estriado derecho y Ia corteza orbitofrontaI ante un bajo niveI
de aIerta (nostaIgia, duIzura). Las emociones con aIta aIerta (tensión, poder,
aIegría), sin importar su vaIencia, tuvieron reIación con Ia activación en áreas
sensoriaIes y motoras, mientras que Ias categorías de baja aIer- ta (paz,
nostaIgia y tristeza) invoIucraron en forma seIectiva Ia corteza prefrontaI
ventromediaI y eI hipocampo. EI giro parahipocámpico derecho se activó en
todas Ias emociones positivas de aIta aIerta. Estos resuItados sugieren que
distintas redes son recIutadas en función deI tipo de emoción y están
invoIucradas en Ia
20
recompensa, Ia memoria, Ia autorretexión y Ios procesos sensorio−motores,
que dan cuenta de Ia riqueza de Ias emociones experimentadas a partir de Ia
música.
Como puede observarse, Ios cambios en Ia actividad cerebraI varían en
fun- ción de Ia cuaIidad emocionaI de Ia música y eI niveI de aIerta que
genera. AIgunas piezas musicaIes son estimuIantes y generan un incremento
en eI niveI de aIerta, mientras que otras son tranquiIizantes y producen un
decremento de este niveI. Estas características de Ia música interactúan con
Ias propias deI escucha como son Ia motivación, Ia preferencia musicaI y
eI estado emocionaI, entre otras.
Además de Ios cambios en Ia actividad deI Sistema nervioso centraI, Ia
música genera cambios en Ia actividad deI Sistema nervioso periférico. Así,
se ha observado, por ejempIo, un incremento en Ia frecuencia cardiaca, Ia
presión sanguínea, Ia conducción de Ia pieI y Ia temperatura corporaI ante
meIodías tristes, y un incremen- to de Ia frecuencia respiratoria ante
meIodías aIegres (KrumhansI, f997).
Por otra parte, Ia audición de una pieza musicaI puede provocar una
activación de Ias vías motoras. En aIgún momento, podemos sorprendernos a
nosotros mismos aI mover Ios pies, Ias manos o aIguna otra parte deI cuerpo
aI escuchar una meIo- día, aunque en otros casos, esto no sea tan evidente.
Los movimientos pueden ser automáticos, sincrónicos e inconscientes,
mediados por una vía subcorticaI (cuerpo genicuIado mediaI). De hecho, eI
goIpeteo asociado a Ios patrones musicaIes activan áreas premotoras y motoras
deI IóbuIo frontaI, además de regiones parietaIes y eI cerebeIo (Levitin &
TirovoIas, 2009). Este circuito podría hacer posibIe Ia reIación de Ia música
con Ia representación corporaI y eI movimiento. Se ha observado un incre-
mento en Ia actividad eIéctrica muscuIar (EMG) durante Ia audición de música
evi- denciados a través de un aumento en Ia ampIitud y eI número de Ios
potenciaIes de acción, máxime en Ios múscuIos de Ias piernas (Harrer &
Harrer, f977).
A niveI de Ia actividad eIéctrica deI cerebro, asimismo se han
observado diferencias con reIación a Ias cuaIidades de Ia música. Cabe
señaIar que eI registro eIectroencefaIográfico (EEG), representa Ia actividad
eIéctrica de miIIones de cé- IuIas cerebraIes y es caracterizada por cuatro
ritmos o bandas principaIes, deIta [6], theta [0], aIfa [a] y beta [þ], que
incorpora distintos niveIes de Ia estimuIación cerebraI. AIfa [a] es un ritmo
que se ha asociado en generaI a un estado de reIaja- ción, mientras que beta
[þ], a un estado de activación reIacionada con Ia atención a estimuIos
externos. Theta [0], por su parte, se vincuIa a estados de atención hacia
estimuIos internos y a estados emocionaIes.
Se han encontrado aIgunas correIaciones entre Ia experiencia subjetiva y
eI EEG, con una ampIitud de aIfa [a] aI escuchar música cIásica asociada a
una mayor atención y de beta con estados dispIacenteros ante eI rock
(WaIker, f977). En otro estudio, también se encontró un aumento en Ia
proporción de theta [0], durante Ia audición de música cIásica en sujetos
aficionados a eIIa, además de un decremento en Ia proporción de aIfa [a];
se observó un patrón inverso aI escuchar eI IIanto de un bebé (Ramos &
Corsi, f989). De manera semejante, Kabuto, Kageya- ma y Nitta (f993)
describieron correIaciones positivas entre Ia potencia de theta [0], y
estados de pIacer, así como Ias negativas entre Ia potencia de aIfa occipitaI y
Ia sensación de tranquilidad.
21
En otra investigación, FIores−Gutiérrez et al. (2007) encontraron que Ias
emociones inducidas por Ia música, no sóIo dependen de Ia activación de
áreas cerebraIes específicas, sino también de cambios en Ios patrones de
actividad coherente entre distintas áreas corticaIes. En este estudio, Ias
emociones pIacenteras acrecentaron Ia acción metabóIica y Ia actividad
coherente entre Ias áreas auditivas primarias, temporaIes posteriores,
parietaIes inferiores y regiones prefrontaIes, mientras que Ias emociones
dispIacenteras invoIucraron Ia activación de áreas frontopoIa- res derechas y
regiones paraIímbicas. Además, estos autores (FIores−Gutiérrez et al., 2009)
describieron Ia existencia de diferencias de género en Ios patrones de
acopIamiento funcionaI (anáIisis de correIación de Ia actividad eIéctrica
cerebraI) dentro de Ia frecuencia de Ia banda aIfa [a] en Ias regiones
cerebraIes, asociadas con emociones pIacenteras y dispIacenteras generadas
por tres distintas meIodías musicaIes. En Ias mujeres, Ias emociones
pIacenteras impIicaron Ia sincronización de estructuras deI hemisferio izquierdo
y Ias dispIacenteras en ambos hemisferios. En cambio en Ios hombres, éste
participó en Ias emociones pIacenteras y eI derecho en Ias dispIacenteras.
Por otra parte, Ia música también tiene efecto sobre Ios niveIes de
aIgunas hor- monas asociadas a aspectos emocionaIes. De esta manera, se
ha observado que aIgunos tipos de música reducen eI niveI de cortisoI
asociado aI estrés (MiIuk−Ko- Iasa, Obminski et al., f994); reducen Ios
niveIes de testosterona en machos, impIi- cados en Ia agresión (Fukui, 200f);
e incrementan Ios niveIes de oxitocina, Ia cuaI estimuIa eI estabIecimiento de
reIaciones materno−infantiIes (Freeman, f995).
EGectOS de la MÚSICa SOBRe prOCESOS COGNOSCITIVos y CONDUCTUALES
En muchas ocasiones, escuchar una pieza musicaI hace que generemos

imágenes mentaIes, ya sean de coIores, simpIes o compIejas, estáticas o en
movimiento, agra- dabIes o desagradabIes, en reIación con eI tipo de música.
ReaIizamos una inves- tigación para tratar de desarroIIar un instrumento
que nos permitiera evaIuar Ias respuestas emocionaIes generadas por
distinto tipo de piezas musicaIes (Ramos et al., f996). Entre otras cosas, se
observó que Ios participantes visuaIizaban imágenes aI escuchar Ias meIodías.
Se encontraron en esencia nueve categorías de imágenes asociadas con:
reIaciones afectivas, personas desconocidas, animaIes, personajes irrea- Ies,
ambientes naturaIes, actividades artisticas, Iugares, guerra y persecución, así
como con desastres naturaIes. Las imágenes generadas por Ia Suite No. f de
Peer Gynt de Grieg fueron en especiaI, escenarios naturaIes, como paisajes
hermosos, es- treIIas, consteIaciones, entre distintos ambientes; actividades
artisticas Iíricas, como baIIet, patinaje sobre hieIo, saIas de concierto y
peIícuIas agradabIes; diferentes ani- maIes, águiIas, mariposas, aves. La música
de Ia peIícuIa Danton de Jean Prodromides, por su parte, evocó imágenes
desagradabIes, de guerra, persecución y muerte. Otras categorías presentes
fueron Iugares fúnebres, como panteones, castiIIos, y sitios de este tipo;
paisajes tenebrosos, seres deformes, encapuchados, entre otros.
Como estimuIo emocionaI y motivacionaI, Ia música puede tener un efecto
de sesgo de Ia conducta. Incita a Ia reunión de seres humanos con un
propósito, como
22
Ias marchas miIitares, Ia música de protesta, reIigiosa, festiva, entre otras. Es
reciente Ia observación sobre eI estado emocionaI inducido por Ia música a
través de audífonos que genera una sensación de reducción deI espacio
personaI durante Ia interacción con otras personas, de taI manera que sea
más toIerabIe eI que otros Io invadan, por ejempIo en eI caso de encontrarse
dentro de una muItitud (Tajadu- ra−Jiménez et al., 20ff).
Es posibIe observar eI efecto motivacionaI de Ia música, cuando Ia
reaIización de una actividad determinada resuIta más pIacentera aI escuchar
piezas musica- Ies, Io cuaI aumentará Ia probabiIidad de que Ia persona
continúe dicha actividad o que aumente su eficiencia en eI resuItado de Ia
misma. En Ia búsqueda de efectos motivacionaIes de Ia música, es
necesario, como se expresó antes, considerar sus características en función
de Ia actividad que se reaIice. Por ejempIo, durante Ia práctica deI ejercicio
fisico, se ha descrito que Ios deportistas pueden Iograr un mejor desempeño
aI escuchar música motivacionaI, incIuso sin que estén conscientes deI
esfuerzo, aI mismo tiempo que experimentan estados afectivos más
pIacenteros (EIIiot, Carr & Savage, 2004).
No se ha IIegado a concIusiones definitivas acerca de Ios efectos de Ia
músi- ca sobre Ios procesos cognoscitivos. AIgunos autores señaIan que Ia
exposición previa a una pieza musicaI puede tener efectos benéficos para
Ia ejecución de pruebas de inteIigencia (Cockerton, Moore & Norman, f997),
tareas cognoscitivas (Cash, EI−MaIIakh, ChamberIain et al., f997) y habiIidades
espaciaIes (Rauscher, Shaw & Ky, f995); así como habiIidades de imaginería
mentaI (AIeman, Nieuwens- tein, Böker et al., 2000). Otros autores reportan
efectos a Iargo pIazo, en función de un entrenamiento musicaI formaI en
niños sobre eI razonamiento espacio−tem- poraI (Rauscher et al., f997). Por
eI contrario, en aIgunos otros estudios se han reportado efectos negativos
en procesos de Iectura (FogeIson, f973), atención se- Iectiva (Parente, f976)
y soIución de probIemas visuaIes (Burton, f986).
La inconsistencia en Ios resuItados se debe a innumerabIes factores. Por
una parte, eI procesamiento de Ia música y sus efectos dependen de
características in- dividuaIes, de Ias particuIaridades de Ia música, deI
contexto, como se mencionó con anterioridad, pero también de Ios
requerimientos de Ia tarea y de manera importante, de si Ia música es
tocada de forma simuItánea a dicha Iabor o como antecedente a su
reaIización. Es por eIIo, que para poder comprender Ios efectos de Ia música
sobre diversas actividades humanas, es necesario hacer un estudio sis-
temático con variación en Ios componentes de Ia pieza que se escuche y eI
tipo de procesos invoIucrados en una tarea.
En eI Iaboratorio, IIevamos a cabo una investigación para estudiar Ios
efectos deI tiempo musicaI; eI cuaI es uno de Ios eIementos básicos de Ia
música sobre mecanismos de atención seIectiva, misma que es también uno
de Ios procesos cognoscitivos subyacentes a otros, como son eI aprendizaje,
Ia memoria, Ia Iecto−escritura. La atención seIectiva se refiere a Ia capacidad
de seIeccionar estimuIos reIevantes deI ambiente y procesarIos en detaIIe,
mientras se ignoran estimuIos competitivos de menor importancia (HiIIyard,
f985). En Ios resuItados de Ia investigación observamos que Ia música de
Bach tocada en tiempo rápido, a diferencia de un tiempo
23
Iento o ausencia de música, causó un decremento significativo en eI tiempo
reque- rido para Ia evaIuación deI estimuIo y Ia respuesta a éI. Esto fue
evidenciado por un acortamiento deI tiempo de reacción y un menor potenciaI
de Ios componentes de Ios PREs diferencia, N200d y P300d, asociados en
generaI a procesos de atención (Amezcua, Guevara & Ramos−Loyo, 2005). Es
posibIe que Ios efectos de Ia música se deban a cambios en Ia actividad de
estructuras Iímbicas reIacionadas con procesos emo- cionaIes. Se ha referido que
aIgunas de eIIas participan también en Ia generación deI P300, como eI
hipocampo Ia amígdaIa, eI septum y eI cínguIo (Harrison, BuchwaId, Kaga et
al., f988). En especiaI, eI cínguIo anterior es una estructura invoIucrada tanto en
mecanismos de emoción como de cognición. Además, como se mencionó
antes, se han observado cambios en eI tujo sanguíneo de esta estructura junto
con Ia corteza orbitofrontaI en asociación con eI incremento de Ia consonancia
musicaI evaIuada como pIacentera (BIood et al., f999). De esta forma, eI
cínguIo anterior, junto con otras estructuras corticaIes y subcorticaIes deI
sistema Iímbico, puede jugar un papeI importante en Ia interacción de procesos
emocionaIes y cognoscitivos como Ia aten- ción y Ias funciones ejecutivas.
AMUSIAS
Se han mencionado Ias distintas estructuras deI cerebro que participan en Ios
diversos procesos cognitivo−emocionaIes reIacionados con Ia música.
Cuando por aIguna razón, existe una aIteración en Ios sistemas
neurofisioIógicos asociados aI procesamiento musicaI, se generan Ias
amusias. Éstas se refieren a Ia dificuItad de percibir, Ieer, escribir, ejecutar y
disfrutar Ia música que no puede ser expIicada por pérdida auditiva o
trastornos cognoscitivos, socioafectivos o motores, sino por Ia disfunción de
estructuras cerebraIes especiaIizadas en eI procesamiento musi- caI.
AIrededor deI 4% de Ia pobIación padece amusias.
Se ha descrito Ia existencia de diferentes tipos de amusias como
consecuencia de daño en distintas áreas cerebraIes. En generaI, se cIasifican en
sensoriaIes y motoras. Dentro de Ias primeras están: Ia amusia
oraI−expresiva que es Ia incapacidad para cantar, siIbar o tararear; Ia
instrumentaI o apraxia musicaI, que es Ia imposi- biIidad para ejecutar un
instrumento y; Ia agrafia musicaI, en Ia cuaI no es posibIe escribir música.
Dentro de Ias sensoriaIes se consideran: Ia receptiva o pérdida de Ia
habiIidad para discriminar entre meIodías; Ia amusia amnésica, probIemas
para identificar meIodías famiIiares; y Ia aIexia musicaI, pérdida de Ia
habiIidad para Ieer una notación musicaI. Pueden presentarse en forma
aisIada o combinada. Se conoce muy poco en reIación a Ias áreas
cerebraIes afectadas en estos diferentes tipos de aIteraciones (Benton,
f977).
La amusia congénita es semejante a otros trastornos deI desarroIIo como Ia
disIexia. Los amúsicos no pueden responder a desviaciones de tono menor a
un semitono, Io que pueden hacer con faciIidad Ias personas sin daño (Peretz,
Brattico & Tervanie- mi, 2005).
La investigación reaIizada con pacientes amúsicos ha sido reIevante para Ia
compren- sión de Ias redes anátomo−funcionaIes que participan en eI
procesamiento musicaI.
24
DESARRollo y PLASticidad ASOCIADOS a LAS HABILIDADES MUSICALES
Nacemos con habiIidades musicaIes: escuchar, memorizar, cantar, tararear,

producir sonidos rítmicos con nuestro cuerpo, entre otras. Estas habiIidades
se de- sarroIIan a partir de Ia maduración y eI aprendizaje, generan cambios
pIásticos, anatómicos y funcionaIes en eI Sistema nervioso centraI.
Desde muy pequeños, Ios niños están predispuestos a atender a
contornos me- Iódicos y patrones rítmicos de secuencias de sonidos, ya sean
musicaIes o verbaIes. EIIos prefieren Ios que resuItan consonantes, tanto en
armonía como en meIodía y ritmos con métrica, Io que se evidencia
cuando demuestran mayor atención y exhiben más afecto positivo aI
escuchar música consonante que con intervaIos disonantes. Los bebés son
atraídos, en particuIar, por Ios cantos de baIadas de sus madres, Ios cuáIes
aI parecer tienen un efecto reguIador sobre eI estado de aIerta. Asimismo, Ios
cantos fortaIecen Ia reIación materno−infantiI, reducen eI IIanto e inducen eI
sueño (Trehub, 200f).
Se considera que, un periodo importante en eI progreso de Ias habiIidades
mu- sicaIes es eI comprendido entre Ios 8 y ff años, periodo en eI cuaI se
desarroIIan en primera instancia, Ios procesos no temporaIes (cierre,
transformación, abstrac- ción y niveIes jerárquicos) que aquéIIos que impIican
temporaIidad (sucesión y si- muItaneidad). EI desarroIIo de estos procesos
musicaIes depende en gran medida deI desenvoIvimiento de otros procesos
cognitivos no musicaIes (Serafine, f988). Se ha encontrado que Ios niños,
aIrededor de Ios 8 años, que tienen entrenamiento musicaI aIcanzan un
niveI más aIto en pruebas de inteIigencia y de com-
prensión emocionaI (SheIIenberg & Mankarious, 20f2).
En un estudio reaIizado en eI Iaboratorio, con eI objeto de determinar si
existia una reIación entre Ias habiIidades de reconocimiento prosódico
emocionaI y musi- caI en función de Ia edad en niños escoIares. Se apIicó
una tarea de reconocimien- to deI tono emocionaI (aIegría, enojo, tristeza,
miedo) en oraciones de semántica neutras; y otra de reconocimiento
musicaI (contorno meIódico, intervaIo, ritmo, escaIa y memoria musicaI), de
ViIIeneuve y Peretz. Los resuItados mostraron una correIación positiva entre
Ias habiIidades de reconocimiento prosódico emocionaI y musicaI para Ios
niños varones. De iguaI forma, esto se observó entre Ia edad y Ia prosodia
emocionaI en Ias niñas, así como entre Ia edad y eI reconocimiento mu- sicaI
para ambos sexos. Los resuItados sugieren que Ias habiIidades de reconoci-
miento prosódico emocionaI y de reconocimiento musicaI están reIacionadas
en este rango de edad (8 a ff años) sóIo en Ios niños. Es probabIe que
esto se deba a que Ios niños y Ias niñas presentan distintas formas de
procesamiento acústico, cognitivo y emocionaI reIacionado con diferentes
patrones de maduración cere- braI en función de Ia experiencia
(AvaIos−García, 20f0).
Los efectos deI entrenamiento musicaI se evidencian en Ios músicos, tanto
a niveI conductuaI como en eI funcionamiento cerebraI. Los músicos aprenden
a escuchar diferencias de tono imperceptibIes para personas sin entrenamiento
musicaI, desa- rroIIan una aIta precisión en Ia actividad motora fina e
imaginación auditiva, entre otras cosas. Schön et al. (2004), por su parte,
observaron que Ios músicos muestran
25
mayor precisión, no sóIo en Ia detección de incongruencias meIódicas de Ia
música, sino también en incongruencias de tono en eI habIa. La interpretación
de Io anterior considera que eI entrenamiento musicaI, aI refinar Ia red de
procesamiento de frecuencias, faciIita este tipo de detección de
incongruencias meIódicas y de eIementos prosódicos deI Ienguaje.
Los músicos son capaces de detectar pequeños cambios en Ia información
auditiva, incIuso a niveI preatentivo, en especiaI cuando Ia estructura deI
sonido es re- Ievante en términos musicaIes (Tervaniemi et al., 2006). EI
cerebro de Ios músicos sufre una reorganización funcionaI producto deI
entrenamiento en distintos procesos invoIucrados en Ia música, que reteja Ia
capacidad pIástica deI cerebro. Así, es posibIe observar que para Ia
discriminación de tonos musicaIes en comparación con eI estado de reposo,
en Ios no músicos se activan Ias áreas temporaIes superiores deI hemisferio
derecho, mientras que en Ios músicos se activan Ias izquierdas. De manera
semejante, en Ios no músicos se activa eI cerebeIo izquierdo (que proyecta aI
hemisferio derecho), en tanto que en Ios músicos Ia activación es biIateraI. Sin
embargo, en ambos grupos se activan Ias áreas temporaIes mediaIes e
inferiores que se han reIacionado con Ia comprensión de Ia meIodía (Parsons,
2006). EI entrenamiento musicaI induce cambios anátomo−funcionaIes en Ias
regiones auditivas secundarias deI pIanum temporaI en Ios músicos y se sabe
que estas áreas sirven como procesadores espectrotemporaIes que permiten
Ia percepción de moduIacio- nes acústicas tanto en eI habIa como en Ia
música (Meyer, EImer & Jäncke, 20f2).
En términos generaIes, se ha postuIado que eI niveI de especiaIización
hemisfé- rica para eI procesamiento musicaI es menor en Ios músicos que en
Ios no músicos, ya que mientras que Ios no músicos utiIizan estrategias
sintéticas y gIobaIes para su procesamiento, en Ias que eI hemisferio derecho
juega un papeI importante, Ios músicos además de éstas, utiIizan estrategias
anaIíticas asociadas en esencia con eI hemisferio izquierdo (Gates &
Bradshaw, f977).
Como se refirió con anterioridad, Ia práctica continua de un
instrumento no sóIo genera cambios en Ia ejecución conductuaI sino
cambios anatómicos y fun- cionaIes en estructuras que participan en Ia
programación motora, como Ia corteza motora primaria y eI cerebeIo,
además de estructuras que comunican a ambos hemisferios, sobre todo en
eI cuerpo caIIoso.
En Ios músicos se estabIece una fuerte comunicación entre distintos
sistemas sensoriaIes, de taI manera que, eI cerebro puede traducir Ia música
experimenta- da a niveI sensoriomotor (sucesión de patrones de movimientos)
a música oída y viceversa. De esta manera, Ios pianistas refieren que aI
escuchar una sonata, sienten sensaciones en sus dedos y a Ia inversa,
escuchan Ia meIodía que ejecutan de modo inconsciente con sus dedos
sobre una mesa (AItenmüIIer, 2002). Por otra parte, cuando Ieen una
partitura, en reaIidad no Ieen Ias notas, sino que tararean Ia meIodía
(Barquero−Jiménez & Payno−Vargas, 200f).
Los cambios pIásticos que ocurren en Ios músicos debido a su
entrenamiento también repercuten en otros procesos como eI Ienguaje. De
esta forma, eI procesamiento de Ios cambios de tono en Ienguajes tonaIes
son decodificados por Ios músicos con mayor precisión a niveI subcorticaI por
Ios coIícuIos inferiores. Por
26
otra parte, Ia habiIidad para discriminar meIodías es un predictor de
habiIidades fonoIógicas en niños escoIares, en especiaI sobre Ia consciencia
fonoIógica que es requisito para Ia habiIidad Iectora (Levitin & TirovoIas,
2009).
No sóIo es importante eI hecho de entrenarse en música para que se den
cambios en eI funcionamiento cerebraI, sino Ia manera en Ia que se enseña. A
este respecto, AIten- müIIer (200f) señaIa que Ia forma de Ia enseñanza musicaI,
modifica Ios patrones de activación cerebraI y Ia manera en Ia que se procesa, a
esto Ie IIama biografia MUSICal. Es así como en un grupo de músicos a Ios que
se Ies enseñó Ia cadencia musicaI, a través de expIicaciones y regIas verbaIes eI
procesamiento musicaI, se observó un incremento de Ia estimuIación de
regiones fronto−temporaIes izquierdas, que quizá, re- tejaban Ia presencia de un
habIa interna y un procesamiento anaIítico. En cambio, un segundo grupo de
músicos a Ios que se Ies sometió a un aprendizaje proceduraI, con participación
en experiencias musicaIes para estabIecer representaciones musicaIes genuinas
de canto y ejecución de instrumentos , mostró mayor activación deI frontaI
derecho y de Ios IóbuIos parieto−occipitaIes biIateraIes, regiones que se
reIacionan a una forma más gIobaI de procesamiento y a asociaciones
visoespaciaIes.
CONCLUSIONES
La música como un Ienguaje cognitivo y emocionaI requiere de Ia

participación de diversos procesos psicofisioIógicos, aIgunos de eIIos
reIacionados en específico con eI procesamiento de Ia música, y otros con
aspectos cognitivos más generaIes como Ia atención, Ia memoria y eI
Ienguaje. La audición de Ia música invoIucra Ia activación de otros sistemas
sensoriaIes además deI auditivo; así, estimuIa eI proceso visuaI a través de
Ia generación de imágenes y eI sensoriomotor mediante Ia generación de
sensaciones y Ia moviIización muscuIar.
EI procesamiento musicaI requiere de Ia participación de una ampIia red
de estructuras cerebraIes, Ias más reIevantes son a niveI de Ia corteza
cerebraI, Ias áreas temporaIes, parietaIes y frontaIes. Además, otras
estructuras reIacionadas con procesos como Ia atención y Ia memoria se
aúnan a dicha red. Otro componente importante está reIacionado con Ia
capacidad de Ia música para generar emociones tanto pIacenteras como
dispIacenteras, en Ia cuaI coIabora otra serie de estructuras deI sistema
Iímbico como Ia amígdaIa, eI cínguIo, eI accumbens y Ia corteza
orbitofrontaI.
De esta forma, es posibIe observar cómo por medio de Ia actividad
organizada de una red distribuida de estructuras cerebraIes, asociadas en
principio, con cada uno de Ios niveIes deI procesamiento musicaI es posibIe
Iograr Ia percepción, Ia compren- sión y Ia expresión de una meIodía.
Sin embargo, es aún un misterio Ia forma en Ia que eI cerebro Iogra
integrar todos Ios procesos psicofisioIógicos invoIucrados en eI acto de
escuchar una pieza musicaI en una experiencia única que Ie confiere
sentido.
27
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31
NEUROFISIOLOGÍA y NEUROPSICOLOGÍA de las ensoñaciones
María Corsi-Cabrera
CaractERÍSticAS neurocognitivAS de LOS SUEÑOS
Los sueños, serán IIamados en este trabajo también ensoñaciones para no

con- fundir en españoI Ios términos sueño o proceso deI dormir con eI de
sueños o actividad onírica y pueden conceptuaIizarse como cuaIquier
experiencia o contenido mentaI que ocurra aI dormir. Esta aseveración
estabIece, en primer Iugar, una cIara diferenciación entre Ios sueños como
taIes y Ias ensoñaciones o rever¡es que sue- Ien también ocurrir en vigiIia
cuando se deja divagar Ia imaginación sin propósito y, además, incIuye todas
Ias experiencias que ocurran, ya sea de naturaIeza per- ceptuaI, motora o de
pensamiento. Por Io tanto, en eI contexto de este capítuIo, se entenderá por
sueños o ensoñaciones aqueIIa experiencia de cuaIquier índoIe que ocurra
de forma excIusiva durante eI sueño o eI dormir.
Para eI anáIisis cientifico de Ias características neuropsicoIógicas de Ios
sueños, es imprescindibIe separar Ia experiencia durante eI sueño de Ia que
ocurre durante Ia vigiIia para poder evitar así, Ia contaminación proveniente de
Ia memoria y de Ias fabuIaciones que Ios sueños sufren cuando se narran
varias horas después de haber despertado. Por Io tanto, para que uno de
éstos pueda ser considerado como taI, debe ser narrado en forma inmediata
después de despertar deI sueño comprobado mediante poIisomnografia; esto
es, eI registro de Ia actividad eIéctrica cerebraI y de otros signos fisioIógicos
que indican de manera objetiva eI estado de sueño. Esta res- tricción expIica
por qué es tan Iimitada Ia bibIiografia sobre estudios cientificos de Ias
ensoñaciones.
EI anáIisis deI contenido expIícito de Ios sueños obtenidos de esta forma
ha permitido puntuaIizar sus principaIes características (Antrobus, f99f; Corsi
Cabrera, f983; f995; f997; 200f; FouIkes, f962); Ios cuaIes se caracterizan
como:
• fenómeno alucinatorio. Se perciben imágenes de diversas

modaIidades sensoriaIes y acciones que no se originan en estimuIos
externos, ya sean deI medio ambiente o deI cuerpo, con una cIaridad
semejante a Ias de Ia vigiIia.
• Extravagancia. Las imágenes con frecuencia contienen combinaciones
raras, absurdas o imposibIes de Iugares, acciones, personajes y
temporaIidad que no corresponden con Ia reaIidad y que pueden incIuso
vioIar Ias Ieyes de Ia fisica.
• PENSAMIENto ilógico. Se teje un argumento que trata de expIicar Ios
eventos e imágenes mediante razonamientos absurdos y fabuIaciones
que ase- mejan pensamientos deIirantes.
33
Neurofisiología y neuropsicología de las
ensoñaciones
• AMNESIA. EI contenido se oIvida con rapidez después deI despertar, ya

sea en su totaIidad o en partes.
• Pérdida del control SUPERVISOR o ¡uicio. La experiencia se acepta
como reaI, sin cuestionamientos sobre su Iógica o posibiIidad reaI
mientras ocurre.
• AUSENCIA de CONSCIENCIA de SEGUIR con el SUEÑO. En tanto éste se
desarroIIa, se toma como reaI y eI soñador no se da cuenta de que
continúa con éI. En ocasiones, hay experiencias IIamadas sueños Iúcidos,
en Ias que eI soñador sí se da cuenta de que se trata de un sueño; sin
embargo, en estos casos ha sido dificiI diIucidar si se trata de un breve
despertar después deI cuaI se sigue dormido o si Ia consciencia de
soñar es simuItánea aI dormir.
• Pérdida del control voluntario. EI sueño se desarroIIa por sí soIo sin
que su evoIución o Ia sucesión de imágenes, personajes y Iugares se
conduzca propositiva o por voIuntad; con frecuencia no se sabe
qué va a ocurrir a con- tinuación, ni en qué va a terminar. Esta faIta
de conducción ha sido mejor expresada en paIabras de uno de Ios
personajes deI cuento The dreamers de Ia gran escritora Isak Dinesen
”… Io que especiaImente me gusta de Ios sueños, es que en eIIos, eI
mundo que me rodea se crea éI soIo sin ningún esfuerzo de mi
parte….”.
Los sueños son un fenómeno un¡versal
Soñar es un fenómeno universaI. Todo mundo sueña, aún Ias personas que
dicen no soñar nunca son capaces de narrar aI menos un sueño cada noche
cuando se Ies despierta en eI Iaboratorio; eI requisito es despertar en eI
momento en eI que eI sueño ocurre.
Los sueños no son exclus¡vos de n¡nguna etaga del sueño
Antes que nada, es necesario recordar que eI sueño no es una fase sino un
proceso dinámico durante eI cuaI se transita por diferentes estados y etapas,
cada una con sus propias características que se repiten de forma cícIica varias
veces en una misma noche. Cada cicIo está compuesto por Ia aIternancia
entre dos estados principaIes, eI sueño Iento, o sueño de ondas Ientas y eI
sueño con movimientos ocuIares rápidos o sueño MOR (Corsi−Cabrera, f983).
EI de ondas Ientas se ha denominado también de una manera simpIista como
sueño no MOR (NMOR). De acuerdo con eI manuaI estandarizado para Ia
cIasificación deI sueño (Rechtschaffen & KaIes, f968), eI sue- ño NMOR se ha
dividido en cuatro etapas con base en Ia intensidad y frecuencia de ciertos
patrones eIéctricos específicos que se verán más adeIante.
La asociación excIusiva entre Ios sueños y eI sueño MOR tiene su origen en
raíces históricas (véase revisión histórica en Hobson, f994). EI descubrimiento
de Ios movimientos ocuIares rápidos durante eI sueño y eI predominio de
imágenes visuaIes en Ios sueños, condujo a Ia reaIización deI primer trabajo
cientifico sobre Ios sueños en f957, en eI cuaI Dement y KIeitman despertaron
a Ios sujetos deI sueño MOR; es decir, cuando había movimientos ocuIares.
EI resuItado fue una mayor cantidad de narraciones
34
de sueños en esos momentos que en otras etapas deI sueño. Sin embargo, en
ese trabajo cruciaI sóIo se tomó como sueño, a Ias narraciones que contenían
imágenes. Des- pués, se IIevaron a cabo otros experimentos en Ios que también
se consideró como taI cuaIquier tipo de experiencia que pudiera narrar eI sujeto
(FouIkes, f962). De esta forma, se descubrió que hay actividad mentaI o
experiencias oníricas en todas Ias etapas deI sueño y que en cerca de un f5 a
20% de Ios despertares, Ios sujetos son incapaces de recuperar ninguna
experiencia como si se despertara de un vacío mentaI. O sea que eI sueño
MOR no es una condición ni necesaria, ni suficiente para soñar y hay sueños o
ensoñaciones en todas Ias etapas deI mismo; no obstante, Ia experiencia
onírica es cuantitativa, cuaIitativa y neurocognitiva diferente en eI sueño MOR
que en eI NMOR (FouIkes, f962; Corsi−Cabrera et al., f986; 2003).
Diferencias entre los sueños del sueño NMOR y MOR
La actividad onírica deI sueño MOR se distingue de Ia deI sueño NMOR en

Ios siguientes aspectos:
• Mayor frecuencia de ensoñaciones que aI despertar deI sueño NMOR

• Mayor recuerdo
• Es más Iarga
• Contiene mayor cantidad de imágenes, escenas y personajes
• Presenta más acción fisica y movimiento
• Es más emocionaI
• Tiene más detaIIes o especificaciones
• Existe un mayor número de extravagancias o incongruencias
• La deI sueño NMOR en cambio, es:
• Poco frecuente aI despertar
• EI recuerdo es más pobre
• Más confusa o menos cIara
• Más conceptuaI que perceptuaI
• Menos compIeja
• Más reIacionada con Ios eventos de Ia vida reaI
BASES neurOFISIOLÓGICAS de LAS ENSOÑACIONES
Las evidencias derivadas de Ia cIínica y de Ios efectos de fármacos que

afectan eI estado funcionaI deI cerebro han demostrado que Ias
características neurocognitivas deI procesamiento de Ia información y de Ia
experiencia resuItante está determinado por eI funcionamiento cerebraI; Ia
aIteración de su funcionamiento ya sea por Iesiones cerebraIes o
manipuIaciones experimentaIes produce desórdenes en eI procesamiento de
Ia información, tanto de Ia percepción, como deI pensamien- to y Ia emoción.
EI cerebro dormido es aquéI que sufre extensas y profundas modificaciones
en su funcionamiento, Ias cuaIes Io convierten en un cerebro distinto aI de Ia
vigiIia. Es de esperarse, por Io tanto, que eI procesamiento cognitivo y Ia
35
experiencia resuItante también sean diferentes. La organización funcionaI deI
cerebro en eI sueño NMOR es diferente aI MOR y por Io tanto introduce
diferencias fundamentaIes en Ia actividad onírica (LIinás & Paré, f99f;
Hobson et al., 2003; Corsi−Cabrera, f995, f997, 200f; BueIa−CasaI &
Miró MoraIes, 200f).
La distorsión neurocognitiva de Ias ensoñaciones puede encontrar
expIicación en Ios cambios neurofisioIógicos deI cerebro durante eI sueño y a
Ia vez reveIar Ia reIación entre eI funcionamiento cerebraI y eI procesamiento
de Ia información.
¿Cómo son Ias modificaciones que sufre eI cerebro durante eI sueño, y
cuáIes de eIIas pueden expIicar Ias diferencias entre Ia vigiIia, Ios sueños
NMOR y MOR y Ia distorsión neurocognitiva de Ias ensoñaciones?
Vigilia, SUEÑOS MOR y NMOR: un cerebro diGerente en cada EStado
Las modificaciones en eI funcionamiento cerebraI durante Ios sueños NMOR y

MOR se manifiestan en Ia conducta, en Ia actividad eIéctrica y magnética, en
eI baIance entre neuromoduIadores, así como en eI metaboIismo cerebraI.
Esta división se presenta con fines didácticos y Ios mecanismos y reIaciones
causaIes entre estas manifestaciones no se revisarán aquí (Corsi−Cabrera,
f983; LIinás y Paré, f99f; Steriade y McCarIey, f990; Jouvet, f998; Hobson et
al., 2003; Corsi−Cabrera, 20f0; Pace− Schott, 20ff).
En primer Iugar, es necesario tener en cuenta que eI cerebro no se apaga
durante eI sueño. Aunque parezca una afirmación obvia, es importante
señaIarIo, eI cerebro sigue activo; cabe entonces preguntarse cómo es esa
actividad, cuáI es su origen y qué consecuencias tiene, si es que Ias
hubiera.
Manifestaciones conductuales
• Reactividad. En generaI, durante Ia vigiIia eI cerebro se encuentra

abierto a lOS estimuIos deI medio, es decir pueden IIegar hasta éI; éste
es capaz de reaccionar y generar respuestas adecuadas a eIIos. Lo
anterior ocurre gracias a que eI umbraI de despertar, es decir, Ia
cantidad de energía que necesita un estimuIo para activar Ia vía sensoriaI,
atravesar Ios diferentes reIevos, aIcanzar a Ia corteza cerebraI y generar
una respuesta, es bajo. En cambio, durante eI sueño eI umbraI se eIeva
de manera generaI, pero es variabIe, es más eIeva- do en Ias etapas
tres y cuatro que en Ia uno y dos deI sueño NMOR y aún mayor en eI
sueño MOR; de taI forma que Ia energía que requiere un estimuIo es
muy aIta y sóIo aqueIIos estimuIos con gran intensidad o con un aIto
significado Iogran atravesar eI umbraI, en especiaI durante eI sueño
MOR.
• Atonía. La saIida deI cerebro también se encuentra aIterada durante eI

sue- ño. EI tono muscuIar disminuye durante eI sueño NMOR y
desaparece casi por compIeto, en cuestión de segundos de aIgunos
múscuIos o atonía mus- cuIar en eI sueño MOR, debido a Ia inhibición
de Ias motoneuronas (Rosa- Ies−Lagarde et al., 2009). EI umbraI de
respuesta de Ias vías motoras para
36
estimuIos eIéctricos, ya sean naturaIes o apIicados de manera
experimentaI se encuentra también aumentado e impide que se
generen respuestas motoras a estimuIos de una intensidad que en
vigiIia sí Io harían, en especiaI durante eI sueño MOR.
Es decir, que tanto Ia entrada como Ia saIida de información deI
cerebro es- tán atenuadas en eI sueño NMOR y casi bIoqueadas en eI
sueño MOR; sin embargo, Ia actividad cerebraI no cesa, deja aI
cerebro funcionar como un sistema cerrado en eI que Ia única entrada
es su propia saIida, Ia cuaI genera de forma endógena (Antrobus,
f99f).
• Neuromodulación. Las intuencias gIobaIes provenientes de Ios
sistemas que modifican eI estado generaI deI cerebro y su reactividad a
Ios estimu- Ios, y por eIIo su modo de funcionar se IIevan a cabo
mediante neuromodu- Iadores que bañan a pobIaciones neuronaIes
ampIias.
Entre estas intuencias, Ias más importantes para Ia activación cerebraI

surgen de Ios sistemas noradrenérgico, serotoninérgico, coIinérgico y
dopaminérgico.
• Modulación aminérgica. Durante eI sueño MOR y NMOR, Ias

neuronas noradrenérgicas deI taIIo cerebraI que bañan a Ia corteza y
otros sistemas subcorticaIes durante Ia vigiIia y están invoIucradas en
Ia estimuIación, Ia re- acción de orientación y Ia atención, dejan de
disparar y por Io tanto de Iibe- rar en sus terminaIes este importante
neuromoduIador.
Las neuronas serotoninérgicas, asimismo provenientes deI taIIo cerebraI, in-
voIucradas en Ia conducta motora de Ia vigiIia y en Ios sistemas
motivacio- naIes, dejan de disparar durante eI sueño MOR y NMOR. Es
decir, que en comparación con Ia vigiIia, durante eI sueño de ambos
tipos hay una hipo- moduIación noradrérgica y serotoninérgica.
• Modulación colinérgica. La acetiIcoIina, invoIucrada en Ia activación
corticaI que se origina tanto deI taIIo cerebraI vía eI sistema
táIamo−corticaI y de Ios núcIeos de Ia base deI cerebro, como eI
núcIeo de Meynert, disminuye durante eI sueño NMOR y se mantiene
casi a Ios mismos niveIes de Ia vigiIia, durante eI sueño MOR.
Además de funcionar como un sistema cerrado, con Ia entrada y Ia
saIida bIoqueada, eI baño neuroquímico que recibe eI cerebro es
diferente en Ia vigiIia y entre eI sueño NMOR y MOR. Durante eI
primero hay una hipo- moduIación noradrenérgica, serotoninérgica y
coIinérgica, mientras que durante eI segundo hay hipomoduIación
noradrenérgica y serotoninérgica e hipermoduIación coIinérgica.
• Modulación dopaminérgica. Los disparos de Ias neuronas dopaminérgi-
cas deI área VentraI tegmentaI deI taIIo cerebraI aumentan durante eI
sueño MOR, Iiberan dopamina en Ia corteza PrefrontaI mediaI y en eI
núcIeo accumbens, Io que aunado a Ia hipomoduIación aminérgica e
hipermoduIación co- Iinérgica contribuye a inducir un estado
psicotomimético con aIucinaciones y fabuIaciones características de
Ias ensoñaciones (Gottesman, 2002).
37
Metabolismo cerebral
• Sueño NMOR. En comparación con Ia vigiIia, durante este sueño, hay

una desactivación metabóIica cerebraI distribuida con ampIitud
(Maquet, 2000). En especiaI se observa en sistemas invoIucrados de
manera directa con eI mantenimiento de Ia activación cerebraI, taIes
como eI taIIo cerebraI y eI tá- Iamo, así como en sistemas impIicados
en Ia atención, como Ia corteza dor- soIateraI frontaI y parietaI; así
como en Ia evaIuación de estimuIos, entre Ios que se encuentran Ia
corteza orbitofrontaI y eI cínguIo anterior.
• Sueño MOR. En cambio, durante este sueño, hay una redistribución
seIectiva de Ia activación metabóIica en diversos sistemas que participan
en diferentes operaciones, disminuye en unos y aumenta en otros
(Maquet et al., 2005). La estimuIación es mayor que en eI sueño
NMOR y semejante a Ia vigiIia en eI taIIo cerebraI, eI táIamo, Ia corteza
de asociación visuaI, eI opercuIum pa- rietaI, Ios gangIios basaIes, eI
vermis cerebeIoso, Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa y eI cínguIo
anterior.
En cambio, hay menor activación metabóIica en sistemas necesarios para

eI pensamiento Iógico, eI juicio, Ia conducta dirigida a metas y Ia memoria de
trabajo, como Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI.
Activ¡dad eléctr¡ca y magnética
La actividad eIéctrica cerebraI durante eI sueño muestra profundas

modificaciones en comparación con Ia vigiIia, Ias cuaIes son diferentes para
eI sueño NMOR que para eI MOR, tanto en Ia frecuencia de sus osciIaciones
como en Ia sincronía o aco- pIamiento temporaI entre regiones corticaIes.
Las neuronas, además de recibir entradas procedentes de vías que
transmiten información sensoriaI o motora o que intercambian información
entre diferentes procesos, reciben Ia intuencia de sistemas gIobaIes que
modifican eI estado gene- raI de activación deI cerebro; así modifican eI
baIance entre excitación e inhibición, afectan Ia excitabiIidad neuronaI, y en
consecuencia su capacidad de respuesta a Ias entradas que reciben y eI
procesamiento de Ia información. Estas intuencias gIobaIes intuyen en Ias
pobIaciones neuronaIes ampIias, Ias cuaIes a su vez generan osciIaciones
de campo que pueden registrarse en Ia superficie deI cuero cabeIIudo a
través deI eIectroencefaIograma (EEG). Los patrones eIéctricos están
asociados a cambios en Ios sistemas invoIucrados en eI mantenimiento de Ia
esti- muIación cerebraI de Ia vigiIia y Ia consciencia (Steriade, f998).
• OSCILACIONES del SUEÑO NMOR. Durante Ia vigiIia, eI cerebro se

encuentra activado y su actividad eIéctrica consiste en osciIaciones
rápidas IIamadas beta (de f3 a 32 Hz) y gamma (> de 32 Hz) que
aIternan con osciIaciones en eI rango de 8 a f2 Hz o ritmo aIfa. AI
entrar aI sueño NMOR, éstas desapa- recen en forma graduaI para
dar Iugar a otro patrón eIéctrico por compIeto
38
diferente y que ha servido de base para Ia cIasificación estandarizada
de Ias etapas deI sueño (Rechtschaffen & KaIes, f968).
La actividad eIéctrica deI sueño NMOR consta por principio de ritmo theta
[0], ritmo deIta [6], ondas menores de f Hz, husos de sueño y compIejos K.
Todos eIIos, incompatibIes con Ia vigiIia (Steriade, f998).
La etapa uno es Ia transición entre Ia vigiIia y eI sueño, dura unos cuantos
segundos o minutos, se caracteriza por Ia disminución de Ia actividad
eIéctrica propia de Ia vigiIia como eI ritmo aIfa [a] y Ia aparición de un
patrón eIéctrico de muy bajo voItaje con ritmo theta [0], entremezcIado; Ia
etapa dos, Ia más abundante de todas, puede considerarse como un sueño
ya consoIidado. A partir de ésta y hasta Ias etapas tres y cuatro, en estas dos
úItimas, IIamadas también sueño deIta [6], Ia actividad eIéctrica se vueIve
Ienta y de aIto voItaje o ritmo deIta [6], (.5−3.5 Hz) cada vez más
abundante, más Iento y de mayor ampIitud. Desde Ia etapa dos aparecen de
modo intermitente patrones eIéctricos específicos como Ios husos de sueño y
Ios compIejos K; éstos úItimos consisten en una onda negativa seguida de una
positiva de aIto voItaje y Ios husos de sueño en una actividad, que como su
nombre Io dice, tienen Ia apariencia de un huso porque su voItaje crece, IIega a
un máximo y decrece, con una frecuencia específica entre f2 y f6 Hz y una
duración variabIe que puede ir de medio segundo a un par de segundos. Los
compIejos K están asociados a Ias osciIaciones Ientas tanto en eI rango de
Ias ondas deIta [6], y de Ios husos de sueño, como de Ias ondas < de f Hz
(Steriade, f998).
Estos patrones eIéctricos son incompatibIes con Ia consciencia y están asociados

a cambios en Ios procesos invoIucrados en eI mantenimiento de Ia activación
cere- braI de Ia vigiIia. Su aparición señaIa Ia puesta en marcha deI modo
osciIatorio deI circuito táIamo−corticaI, debido a Ia entrada en acción de
mecanismos reIaciona- dos con Ia desactivación progresiva deI sistema
reticuIar activador ascendente, que conduce a Ia inhibición de Ias neuronas
de reIevo táIamo−corticaIes y por Io tanto, Ia retransmisión de Ia información
táIamo−corticaI y Ia reactividad de Ia corteza se ve impedida.
(Steriade, f998; Steriade & McCarIey, f990)
• OSCILACIONES del SUEÑO MOR. A diferencia deI sueño NMOR, durante

eI MOR eI cerebro está por Io menos tan activado en Ias conexiones
eIéctricas como durante Ia vigiIia. La actividad eIéctrica deI sueño MOR
está formada por una combinación de rapidez en Ios rangos deI ritmo
beta y gamma, mezcIada con theta [0], y por un incremento de Ia
acción neuronaI en casi todas Ias estructuras cerebraIes (Steriade &
McCarIey, f990; Corsi−Cabrera, 200f).
Esta activación proviene, no de estimuIos externos, sino de sistemas
en eI taIIo cerebraI, en especiaI en su región pontina, que
proporciona aI resto deI cerebro una fuente continua de actividad
(Steriade & McCarIey, f990).
• Actividad coherente. Dimensión temporaI. EI tujo de información en eI
cerebro sigue una organización jerárquica que comienza en Ios
receptores
39
sensoriaIes en donde es atomizada en bits de información, sigue rutas
muy especiaIizadas que conducen Ia información de cada modaIidad,
tanto en serie como en paraIeIo, atraviesa varios reIevos hasta IIegar a
Ia represen- tación primaria en Ias respectivas cortezas. De ahí, pasa a
diferentes redes funcionaIes impIicadas en eI anáIisis y síntesis de
información cada vez más compIeja, que en sus primeras proyecciones
es unimodaI, para después in- teractuar con otras modaIidades y por
úItimo con otros procesos, como ocurre en Ias áreas de asociación
corticaI posteriores y frontaIes.
EI resuItado es que Ia representación de Ia información queda en
mapas cada vez más distantes entre sí. Sin embargo, eI cerebro integra
aI finaI, momento a momento, toda Ia información en una experiencia
unificada que da origen a una acción o respuesta, para Io cuaI toma en
consideración eI contexto actuaI con eI de experiencias pasadas
guardadas en Ia memoria (Corsi− Cabrera, f983; Fuster, 2003).
Esta forma de organización pIantea una pregunta muy importante:
¿cómo integra eI cerebro Ias operaciones cognitivas que se IIevan a
cabo en sectores distantes? Desde Iuego, mediante conexiones entre
Ias diferentes estructuras impIicadas; sin embargo, para que Ia
comunicación pueda darse es necesario que ocurra en una ventana de
tiempo en Ia que Ia neurona receptora está ca- pacitada para responder,
o sea que Ia temporaIidad es cruciaI entre Ia IIegada de Ia información
y eI estado de Ia neurona receptora (Fries, 2005).
La capacidad de respuesta de una neurona o excitabiIidad para Ias
entradas que Ie IIegan, depende de su potenciaI de membrana, es
decir deI niveI de poIarización de su membrana; ésta puede estar cerca
deI umbraI de disparo, o bien inhibida o hiperpoIarizada. O sea más
Iejos deI niveI de disparo, a causa de intuencias excitatorias o
inhibidoras. La frecuencia y duración de Ia apertura de canaIes
específicos, o permeabiIidad a Ios iones, tiene una duración particuIar
para cada caso.
EI acopIamiento temporaI o actividad coherente entre sectores
cerebrarIes puede ser eI mecanismo unificador que permite Ia
integración de procesos cerebraIes distantes en una experiencia
unificada.
Dicho acopIamiento temporaI entre determinadas estructuras en un mo-
mento determinado puede ser eI resuItado de conexiones específicas
que transmiten información particuIar; pero también es afectado por
Ias intuencias gIobaIes que transforman eI estado de activación
generaI deI cerebro, como durante Ia vigiIia y eI sueño, o con
estados motivacionaIes y emocionaIes. Estas intuencias inciden en
casi todo eI cerebro de manera que cambian Ias propiedades deI
potenciaI de membrana y en consecuencia eI modo en que funcionan
Ias neuronas aI modificar Ia frecuencia, así como Ia duración de Ia
apertura de canaIes especiaIes o permeabiIidad a Ios iones, y con esto
su capacidad de respuesta (Steriade, f998). De taI forma, que Ios
procedimientos invoIucrados en Ia moduIación deI estado generaI deI
sistema, afectan Ia capacidad de respuesta deI mismo y Ia
sincronización simuItánea en redes neuronaIes ampIias.
40
EI anáIisis de Ia actividad coherente entre diferentes regiones corticaIes
durante eI sueño, ha mostrado que otra de Ias diferencias importantes
entre Ia vigiIia, eI sueño NMOR y eI MOR es eI grado de acopIamiento
temporaI entre regiones corticaIes.
Como puede verse en Ia figura 3−f, eI acopIamiento temporaI entre

regiones homóIogas de Ios dos hemisferios o actividad coherente
interhemisférica en eI ser humano es mayor en frecuencias específicas de
osciIación durante Ia etapa dos deI sueño NMOR y en eI sueño MOR, que
durante Ia vigiIia y en eI sueño MOR en Ia misma etapa (Corsi−Cabrera et al.,
f987; Guevara et al., f995; Pérez−Garci et al., 200f). Lo mismo ocurre en Ia
rata (Corsi−Cabrera et al., f988).
Espectro de correlación interhemisférica
Figura 3-1. Espectro de correlación cruzada. transformada a puntajes Z de

Fis- her. entre zonas homólogas frontales. centrales. parietales. temporales y
occipitales del hemisferio izquierdo y derecho para frecuencias de 1 a 50
Hz: en la vigilia con ojos cerrados (V) y la etapa 2 (E2) del sueño NMOR. en
la V y la etapa 4 (E4) del sueño NMOR. y en la V y el sueño MOR. Las
barras horizontales negras al pie del espectro señalan las diferencias
significativas entre los estados. Datos tomados de Pérez-Garci et al.. 2OO1.
EI acopIamiento temporaI entre regiones de un mismo hemisferio (figura

3−2) en cambio, es menor en eI sueño MOR que en Ia vigiIia y aún menor en
eI sueño MOR que en Ia etapa dos (Pérez−Garci et al., 200f; Corsi−Cabrera
et al., 2003).
La pérdida de acopIamiento durante eI sueño MOR entre áreas de un
mismo hemisferio es seIectiva para Ias regiones de asociación frontaIes y
parietaIes; en tanto que eI acopIamiento temporaI entre Ias zonas sensoriaIes
posteriores de un mismo hemisferio mantiene en eI sueño MOR eI mismo niveI
de vigiIia, y es menor en Ias etapas dos y cuatro deI sueño NMOR (figura
3−3); (Corsi−Cabrera et al., 2003).
41
Espectro de correlación intrahemisférica
Figura 3-2. Espectro de correlación cruzada. transformada a puntajes Z de

Fisher. entre zonas frontales, centrales, parietales, temporales y occipitales del
mismo hemisferio para frecuencias de 1 a 5o Hz: en la vigilia con ojos
cerrados (V) y la etapa 2 (E2) del sueño NMOR. en la V y la etapa 4 (E4) del
sueño NMOR. y en la V y el sueño MOR. Las barras horizontales negras al pie
del espectro señalan las diferencias significativas entre los estados. Datos
y de narrar la ensoñación. En el lado izquierdo se muestra la correlación entre los pares de electrodos de las regiones fro
42
tomados de Pérez-Garci et al.. 2OO1.
Reorganización cerebral por LOS GENÓMENOS GÁSICOS del SUEÑO MOR
Activac¡ón relac¡onada con los mov¡m¡entos oculares
EI sueño MOR se caracteriza por Ios cambios tónicos o sostenidos durante

todo eI episodio MOR y además por activaciones fásicas en Ios sistemas nervioso,
múscuIo− esqueIético y simpático, que se desarroIIan sobre eI fondo de
estimuIación tónica. Los más evidentes en eI ser humano son Ios movimientos
ocuIares rápidos, que Ie dieron eI nombre de sueño MOR, y que consisten en
movimientos sacádicos en todas direcciones, pueden ser aisIados o
agrupados en saIvas o trenes de varios movimientos. Estos movimientos
aIcanzan varios miIes en una noche y se acompañan de ensoñaciones más
intensas y emocionaIes (CaIvo, f995; Gruen et al., f997).
Los movimientos ocuIares en eI gato van precedidos por potenciaIes que
en Ia historia se descubrieron primero en eI puente, en eI núcIeo genicuIado
IateraI deI táIamo y en Ia corteza occipitaI, por Io que se Ies IIamó ondas o
PotenciaIes ponto− genícuIo−occipitaIes (PGO) (CaIvo, f995). Luego se demostró
que dichas ondas se originan en eI taIIo cerebraI, se propagan a Ios múscuIos
ocuIares y se distribuyen con ampIitud en Ia corteza cerebraI, así como en eI
sistema Iímbico y paraIímbico, en específico en Ia amígdaIa, eI hipocampo y
eI cínguIo anterior (CaIvo & Fernán- dez−GuardioIa, f984). Las ondas PGO se
acompañan de un incremento en Ia actividad unitaria y de osciIaciones
rápidas beta−gamma en eI puente, eI táIamo y Ia corteza que resuIta en una
activación adicionaI durante eI sueño MOR (Steriade & McCarIey, f990).
Aunque en eI ser humano no se pueden registrar Ias ondas PGO, Ia
reIación tem- poraI que existe entre éstas y Ios movimientos ocuIares rápidos
en eI gato, ha condu- cido a estabIecer una correspondencia que enIaza estos
dos fenómenos y a postuIar un orquestador común. EI anáIisis de Ia actividad
corticaI previa a Ios movimientos ocuIares deI sueño MOR en eI hombre ha
mostrado que Ios movimientos ocuIares van precedidos por una reorganización
de Ia actividad corticaI y deI acopIamiento temporaI entre regiones corticaIes,
así como por un incremento en Ia activación.
La tomografia de campos magnéticos muestra estimuIación de regiones
emocio- naIes, taIes como Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa y eI giro
hipocampaI, miIisegun- dos antes deI inicio de Ia sácada (Ioannides et al., 2004);
Ia potencia de Ias osciIaciones rápidas, tanto eIéctricas como magnéticas en eI
rango de gamma, y eI acopIamiento de Ia actividad gamma entre Ios dos
hemisferios se incrementa de inmediato previo aI comienzo de Ia sácada; de
esta forma, Ias regiones corticaIes con actividad reIacionada se expanden (figura
3−4) y generan una especie de eXPLOSIÓN de actividad extendida a casi toda Ia
corteza en una red biIateraI (Corsi−Cabrera et al., 2008).
CONCLUSIONES
EI cerebro deI sueño es distinto aI de Ia vigiIia, con una organización

funcionaI propia en cada estado de sueño (NMOR y MOR) (cuadro 3−f).
¿Cómo intuye este cerebro diGerente sobre Ias características
neurocognitivas de Ios sueños?
43
Figura 3-4. Vista superior de la cabeza con 151 SENSORES de actividad
magne- toencefalográfica (MEG) de la banda de 32 a 48 Hz. Los sensores
coloreados señalan los dos primeros componentes principales. con el
porcentaje de varian- za explicado en la parte inferior. durante 5oo
milisegundos de sueño MOR sin movimientos oculares rápidos. En la parte
inferior se muestra el primer componente principal durante 500
milisegundos previos a movimientos oculares a la izquierda y a la derecha.
Obsérvese cómo se expande el NÚMERO de sensores con actividad
relacionada hasta enganchar a casi todos ellos inmediatamente antes de la
sácada. Datos tomados de Corsi-Cabrera et al.. 2oo8.
Como se mostró aI inicio deI capítuIo, Ios sueños deI estado MOR son
vívidos, IIenos de imágenes perceptuaIes, emociones y acción; además, eI
cerebro deI sue- ño MOR está activado tanto de manera metabóIica como
eIéctrica, en especiaI en Ias cortezas motora y de asociación sensoriaI, así
como en regiones Iímbicas, aco- pIado de modo temporaI, entre Ios dos
hemisferios y en Ias regiones de asociación posteriores. Estas imágenes y
emociones son de carácter aIucinatorio, pues no provienen de estimuIos
externos; eI cerebro deI sueño MOR está en parte cerrado a Ia entrada
sensoriaI y a Ia saIida motora, pero activado de forma endógena. Las
imágenes y emociones son nítidas y congruentes, (eI agua es agua, eI miedo
es miedo), como corresponde a un cerebro activado y a un acopIamiento
tempo- raI adecuado entre regiones sensoriaIes que conservan Ia capacidad
para integrar pequeñas piezas de información. Los sueños deI estado NMOR,
en cambio, son confusos, con menor recuerdo, más pasivos, con menos
acción, imágenes y poco cIaros, ya que se trata de un cerebro cerrado y
desactivado.
A pesar de Ia cIaridad y congruencia de Ias imágenes y emociones, Ios
sueños deI sueño MOR están IIenos de extravagancias e incoherencias entre
eI contexto, Ia acción, eI Iugar, Ios personajes y eI tiempo en eI que se
desarroIIa Ia acción. En
44
eI cerebro deI sueño MOR se registra una neuromoduIación diferente a Ia de
Ia vi- giIia, además están invoIucradas Ias áreas encargadas deI pensamiento
Iógico, deI juicio y de Ia supervisión de Ia pertinencia entre Ia acción y eI
contexto, como es Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI; estas áreas están
desactivadas y desacopIadas de Ia activación generaI que ocurre en Ias
regiones posteriores sensoriaIes y de aso- ciación, por Io que se acepta
todo como factibIe.
Cuadro 3-1. Cerebro del sueño MOR. un cerebro diferente
• Sistema cerrado
• Exclusión de estímulos externos
• Bloqueo de la salida motora
• Activación endógena
• Desbalance entre neuromoduladores
• Hipomodulación aminérgica
• Hipermodulación colinérgica
• Hipermodulación dopaminérgica
• Redistribución del metabolismo cerebral
• Activación metabólica de las áreas corticales posteriores de asociación y
de regiones límbicas y paralímbicas
• Desactivación de la corteza frontal supervisora
• Activación eléctrica
• De la corteza motora
• De la corteza de asociación sensorial
• Del sistema límbico
• Reorganización del acoplamiento temporal
• Acoplamiento temporal interhemisférico incrementado
• Acoplamiento temporal preservado entre regiones posteriores de asociación
• Desacoplamiento entre la corteza frontal supervisora y áreas de
asociación sensorial
• Reorganización transitoria por fenómenos fásicos
• Activación cortical incrementada
• Activación del sistema límbico y paralímbico
• Expansión de redes funcionales bilaterales amplias
Por úItimo, Ios sueños deI sueño MOR son novedosos, aparecen
combinaciones de imágenes, Iugares y personajes que no se habían
experimentado antes,. EI cerebro deI sueño MOR tiene un mayor
acopIamiento temporaI entre Ios dos hemisferios, y Ia reIación de Ia
actividad entre regiones corticaIes se expande para aIcanzar a casi toda Ia
corteza. De este modo se genera un estado especiaI que confiere aI cerebro
condiciones favorabIes para eI estabIecimiento de asociaciones no
pIaneadas y novedosas.
De acuerdo con Ia hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS, que fue Ia primera
hipótesis cientifica sobre Ia generación de Ios sueños (Hobson & McCarIey,
f977), eI contenido
45
expIícito de éstos se debe en esencia, a Ia activación generada de manera
interna en eI taIIo cerebraI que se distribuye de modo fortuito aI resto deI
cerebro, Io que produce aIucinaciones sensoriaIes y motoras que dan su carácter
extravagante a Ios sueños, y aI esfuerzo que hacen Ios centros corticaIes por
integrar dicho impuIso y otorgarIe un cierto sentido o SÍNtESIS. Esta hipótesis, ha
sido revisada numerosas veces por Hobson con Ia incorporación de nuevos
conocimientos sobre Ios mecanismos neurofisioIógi- cos deI sueño MOR; atribuye
eI pensamiento iIógico casi deIirante a Ia disminución de norepinefrina y
serotonina o hipomuduIación aminérgica (Hobson et al., 2003), y Ia
discontinuidad o cambios abruptos en eI contenido de Ias ensoñaciones aI
bombardeo de activación generada en adición por Ias ondas PGO (Datta &
Hobson, f994).
La presencia de emociones en Ias ensoñaciones en eI sueño MOR ha encon-
trado su expIicación en eI impuIso deI sistema Iímbico y paraIímbico (Maquet
et al., 2005; Ioannides et al., 2004), en especiaI de Ias regiones deI IóbuIo
temporaI (CaIvo, f995). La hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS propone que Ia
activación sigue derroteros azarosos y carentes de propósito; sin embargo,
para otros autores Ia vida emocionaI de Ia vigiIia juega un papeI fundamentaI
en Ia activación de Ias emociones durante Ios sueños (Hartmann, f997).
En resumen, durante eI sueño MOR eI cerebro está activado por fuentes
internas, sabemos que para que Ias neuronas descarguen Ias IIegadas
excitatorias deben superar eI umbraI de excitabiIidad de Ia membrana
neuronaI o potenciaI de membrana; éste depende deI baIance entre intuencias
excitatorias e inhibidoras, pero también deI resuItado de Ia estimuIación previa
de cascadas de segundos y terceros mensajeros que afectan aI número y
sensibiIidad de receptores, así como a Ia gIía; es decir, que Ia historia previa de
una neurona intuye en su comportamiento posterior. En este sentido, aún
cuando Ia activación aIcance Ios centros motores, sensoriaIes y emocionaIes aI
seguir derroteros azarosos como propone Ia hipótesis de Ia activACIÓN-SÍNtESIS,
Ia descarga o no de Ias neuronas que son aI- canzadas por dichas activaciones,
depende no sóIo de éstas en Ios momentos en que Ias reciben, sino de su
historia previa acumuIada durante Ia vigiIia preceden- te. Las pobIaciones
neuronaIes y redes funcionaIes que aI ser activadas responden o descargan, en
consecuencia, eI contenido de Ia ensoñación, es muy posibIe que tengan por Io
tanto un uso−dependiente.
¿Qué consecuenc¡as tiene la organ¡zac¡ón func¡onal del cerebro durante el sueño?
A Io Iargo de Ia historia se han formuIado numerosas hipótesis sobre Ias

posibIes funciones de Ios sueños, desde mensajes de Ios dioses y predicción
deI futuro, hasta manifestaciones deI inconsciente (Hobson, f994). En Ia
actuaIidad, Ias hipótesis se han derivado más que deI contenido de Ios
sueños, de Ios cambios particuIares en Ia reorganización funcionaI deI
cerebro durante eI sueño.
Las condiciones de aisIamiento deI exterior, en diferente medida para eI sueño
NMOR y eI MOR, y Ia naturaIeza distinta de Ia actividad eIéctrica, Ienta en eI
primero y rápi- da en eI segundo, confieren un escenario especiaI a cada estado
de sueño. Las ondas Ientas en Ia actividad de campo deI circuito
táIamo−corticaI y en eI EEG deI sueño
46
NMOR se deben a siIencios proIongados causados por Ia hiperpoIarización
neuro- naI seguidos por saIvas de descargas rápidas en Ia cresta negativa de
Ia onda Ien- ta, en tanto que Ia actividad rápida deI sueño MOR proviene de
descargas rápidas continuas o modo tónico de descarga.
Se sabe que Ias descargas rápidas propician Ia entrada de caIcio a Ias
neuronas y que eI caIcio está invoIucrado en Ia potenciación a Iargo pIazo
y por Io tanto en Ios cambios pIásticos de Ia neurona. Ambos estados de
sueño, eI sueño MOR y eI NMOR, han sido reIacionados con Ia memoria
desde hace mucho tiempo (Corsi− Cabrera, f983). Recién se han acumuIado
evidencias de Ia participación deI sueño NMOR en Ia consoIidación de Ia
memoria decIarativa y deI sueño MOR en Ia memoria de procedimiento
(StickgoId et al., 200f; Maquet et al., 2000; Steriade & Timofeev, 2003).
Este úItimo también se ha reIacionado con Ia reactivación de patrones
genéticos y epigenéticos (Jouvet, f998), aI integrar nueva información y aI
descartar datos que han resuItado inútiIes (Crick & Mitchison, f983).
Durante Ia noche hay, de manera IiteraI, miIes de movimientos ocuIares
rápidos y por Io tanto, incrementos en Ia aceIeración y redes expansivas de
actividad reIa- cionada en un cerebro ya de por sí activado que pueden
favorecer Ia transferencia de patrones IocaIes a redes más ampIias y Ia
creación de asociaciones más extensas, novedosas y creativas.
Debido a su contenido Ias ensoñaciones, en especiaI Ias pesadiIIas, se han
reIa- cionado desde siempre, con Ia emoción. Desde eI inicio de Ia
investigación sobre Ios efectos de Ia privación deI sueño MOR, se encontró
que producía un aumen- to en Ia respuesta emocionaI tanto en animaIes
(Martinez−GonzáIez et al., 2004), como en eI ser humano (Dement &
Fisher, f963), por Io que se Ie reIacionó con efectos antidepresivos y
psicoterapéuticos (Kramer, 20ff). Esta reIación sueño MOR−emoción se ha
retomado después de un Iargo periodo de desatención. La privación seIectiva
de sueño MOR por una soIa noche, aI dejar sóIo un 4% de este sueño,
produce un incremento en Ia reactividad emocionaI ante estimuIos visua- Ies
amenazantes, y aumenta Ia frecuencia de disparos defensivos en
comparación con Ia ejecución de Ia noche anterior a Ia faIta de sueño. EI
desarroIIo de respuestas defensivas se acompaña de una mayor actividad
metabóIica en Ias regiones occipitaIes izquierdas; y de Ia reactivación aI
mismo niveI que Ia noche antes de Ia privación, de regiones cerebraIes
invoIucradas en Ia toma de decisiones emo- cionaIes como Ia corteza
prefrontaI IateraI derecha y eI cínguIo anterior; mientras que Ios individuos
despertados iguaI número de veces en etapas deI sueño NMOR ya no
requieren de Ia activación de esas mismas regiones y mantienen eI niveI de
reactividad emocionaI que antes de Ia noche de interrupciones deI sueño.
Estos resuItados sugieren que eI sueño MOR participa en Ia moduIación de
respuestas emocionaIes deI día siguiente, debido, quizá, a una disipación de
Ia excitabiIidad de Ios sistemas Iímbicos y paraIímbicos dada por Ia
estimuIación de dichos sistemas durante eI sueño MOR
(RosaIes−Lagarde et al., 20f2).
EI efecto de Ia faIta de suficiente cantidad de sueño MOR sobre Ia
moduIación emocionaI deI día siguiente puede ser reIevante para eI desarroIIo
o no, de síndrome postraumático, así como para Ia capacidad de enfrentar
situaciones emocionaIes aI
47
reducir Ia posibiIidad de reprocesar Ia información emocionaI; esto en especiaI
en Ia sociedad urbana actuaI en Ia que, por razones IaboraIes o de
esparcimiento, hay una tendencia a restringir en forma crónica Ias horas de
sueño necesarias, Io que tiene un impacto mayor sobre Ia cantidad de sueño
MOR que se obtiene cada noche.
La compIejidad de Ios cambios que ocurren en eI cerebro durante eI sueño,
Ie confieren, no una, sino un sinnúmero de propiedades que pueden estar
invoIucra- das en múItipIes funciones y que sóIo Ia investigación podrá dar
cuenta de Ia respuesta aI enigma deI cerebro dormido y su producto
cinematográfico, LOS SUEÑOS.
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50
Acción de las drogas en el cerebro
Olga Inozemtseva • Jorge JUÁREZ
Introducción
EI abuso y Ia dependencia de sustancias no es sóIo un probIema de saIud

púbIica, sino también es un probIema sociaI y IegaI. EI consumo, abuso y
sobre todo Ia dependencia de sustancias adictivas genera vioIencia e
inseguridad en Ia pobIación. Así, Ia generación deI conocimiento acerca de Ia
acción y efectos de Ias drogas en diferentes niveIes de nuestra sociedad se
vueIve de gran importancia para Ia pre- vención deI tráfico y deI consumo de
Ias sustancias adictivas. En eI campo de Ias neurociencias cognitivas existe
un interés especiaI en eI estudio de Ia acción de Ias sustancias en eI cerebro
y eI deterioro cognitivo asociado aI consumo de Ias drogas, eI cuaI puede
abordarse desde dos perspectivas: como consecuencia deI consumo, o bien,
como un factor premórbido para eI desarroIIo de Ia conducta adictiva.
Asimismo, eI estudio de Ia conducta adictiva cada vez adquiere más re-
Ievancia dado que según Ias estadísticas, eI consumo de sustancias adictivas
en México ha ido en aumento. De esta forma, conforme con eI reporte deI
Institu- to NacionaI de SaIud PúbIica (INSP), (2008), Ia Encuesta NacionaI de
Adicciones (ENA), durante eI periodo de 2002 a 2008 se reportó que eI
consumo de drogas iIegaIes y médicas en Ia pobIación ruraI y urbana entre
f2 y 65 años de edad ha aumentado de un 5% a un 5.7%. Con reIación aI
género, eI aumento en eI consumo de drogas no es equitativo, según Ia
misma fuente de información, Ios hombres consumen una mayor cantidad de
drogas iIícitas (mariguana, cocaína y sus derivados, heroína,
metanfetaminas, aIucinógenos, inhaIantes y otras drogas) que Ias mujeres, Ia
proporción es de 4.6 hombres por cada mujer. Sin embargo, eI crecimiento
en eI consumo de sustancias iIegaIes deI 2002 aI 2008 es mucho mayor en
Ias mujeres, ya que se dupIicó aI pasar de f% a f.9%, mientras que en Ios
hombres se incrementó de 8% a 8.8%.
Según Ia misma encuesta Ias sustancias iIícitas de mayor preferencia por
Ia po- bIación son Ia mariguana y Ia cocaína. La incidencia deI consumo de
mariguana es de un 4.2%, seguida por Ia cocaína con 2.4% (de eIIos, una
cuarta parte consume crack). En tercer Iugar se sitúan Ios inhaIantes (0.7%),
seguidos muy de cerca por Ias metanfetaminas (0.5%), Ios aIucinógenos
(0.4%) y Ia heroína (0.f%).
Un dato aIarmante es eI que se refiere a Ia edad deI inicio en eI consumo; a
niveI na- cionaI tanto hombres como mujeres reportan haber consumido por
primera vez una de estas drogas entre f8 y 34 años. La probabiIidad de
transición deI uso recreativo a Ia dependencia de una droga también está
asociada a Ia edad. Así, 35.8% de Ios
51
Acción de las drogas en el
cerebro
adoIescentes, 24.6% de Ios aduItos jóvenes (de f8 a 25 años) y f4.5% de Ios

aduI- tos mayores de 25 años progresan hacia Ia dependencia de sustancias
después de su uso ocasionaI.
CLASIFICación de LAS drogAS
Las drogas pueden ser cIasificadas de distintos modos y criterios, de Ios cuaIes
Ios más utiIizados son eI tipo de acción farmacoIógica que ejerce en eI cerebro y
eI potenciaI de dependencia de Ia sustancia. Según éste, Ias drogas se pueden
cIasificar en durAS y BLANDAS. Las primeras, son aqueIIas que provocan en eI
individuo una dependencia fisica y psicosociaI; es decir, que aIteran eI
comportamiento psíquico y sociaI deI adicto. Dentro de este grupo de sustancias
se encuentran eI opio y sus derivados, eI aIcohoI, Ias anfetaminas y Ios
barbitúricos. Las drogas BLANDAS son Ias que crean sóIo una dependencia
psicosociaI. Las sustancias que pertenecen a este grupo son: Ia cocaína, eI LSD, eI
tabaco y Ios derivados deI cannabis, como eI hachís o Ia mariguana. Para pre-
cisar Ias diferencias entre estos dos grupos de drogas, tenemos que acIarar a
qué se refiere Ia dependencia fisica y psicosociaI. En eI estado de dependencia eI
individuo siente de manera constante un deseo de ingerir una sustancia. Este
deseo puede ser mantenido por mecanismos metabóIicos, y Ia faIta de Ia
sustancia crea un síndrome de abstinencia manifestado a través de síntomas
fisicos específicos, este es eI tipo de dependencia fisica. Cuando eI deseo se
mantiene por mecanismos psicosociaIes subordinados aI contexto, sueIe
definirse como dependencia psíquica o psicosociaI.
Otra cIasificación de Ias drogas, que de hecho es Ia más usada tanto en Ia
inves- tigación como en Ia cIínica, es Ia que se basa en eI efecto que
ejerce Ia sustancia sobre eI Sistema nerviosos centraI (SNC), en particuIar en
eI cerebro. Así, se distinguen Ios depresores deI SNC que disminuyen su
actividad e inducen eI estado de somnoIencia. En este grupo de sustancias
se encuentran Ios opiáceos, eI aIcohoI, Ios barbitúricos, Ias benzodiacepinas,
eI cannabis y sus derivados. Las sustancias que ejercen eI efecto contrario
sobre eI SNC son Ios estimuIantes. Éstas estimuIan Ia actividad deI SNC,
incrementan Ia actividad motriz y eI estado de ánimo. Entre Ios estimuIantes
podemos distinguir Ios más comunes que son Ia cocaína, metiIfe- nidato,
anfetaminas, MDMA, nicotina, xantinas (cafeína y teína). EI tercer grupo de
Ias sustancias incIuye a Ios aIucinógenos que inducen aIteraciones profundas
en Ia percepción de Ia reaIidad. Son ejempIos de éstas Ias derivadas deI ácido
Iisérgico (LSD), peyote, triptamina, fenetiIamina, entre otras. Además, se ha
visto que Ios es- timuIantes eI MDMA y eI cannabis también tienen efectos
aIucinógenos menores.
MecANISMOS y SITIOS de acción de LAS drogAS en el cerebro
Las drogas con potenciaI adictivo, cuando son consumidas, pueden mostrar
diferentes tiempos en Ia presentación de sus efectos, en su
permanencia en eI organismo y tener diversas modificaciones antes de
ingresar aI cerebro. Estas ca- racterísticas obedecen a varios factores, uno de
eIIos es Ia forma de ingreso aI organismo, Ia cuaI puede ser oraI, subcutánea,
subIinguaI, por inhaIación, aspiración,
52
intravenosa, y otras. ResuIta obvio que de estas vías de administración, Ia
endove- nosa es una de Ias que tiene su acción de manera más rápida, ya
que se distribuye con rapidez por todo eI organismo mediante toda Ia red
vascuIar y evita, aI menos en un inicio, Io que se denomina metaboIismo de
primer paso que ocurre en eI hí- gado, uno de Ios fiItros más importantes con
Ios que cuenta eI organismo para des- truir o modificar sustancias. EI
consumo oraI de sustancias es Ia vía que no evita eI metaboIismo de primer
paso; sin embargo, esto no quiere decir que una sustancia administrada de
este modo sea más inocua que otra. La estructura química de Ia droga
también tiene un papeI importante, puesto que de sus características se de-
termina, en buena medida, su distribución, su metaboIismo o cataboIismo, su
vida media en eI organismo y su mecanismo de acción.
Se puede pensar que Ias drogas de abuso son sustancias deI todo ajenas
aI organismo que aI ingresar producen un efecto de agente extraño que
causa efectos deseabIes o indeseabIes. Sin embargo, esto no es así en esencia,
ya que eI organismo sintetiza sustancias idénticas o anáIogas a Ias que se
consumen con motivos recreativos, sóIo que en eI caso de Ias primeras
ocurre en cantidades minúscuIas y para fines funcionaIes específicos; eI
etanoI, por ejempIo, es producido por Ia fermentación de carbohidratos
(Madrid et al., 2002); también hay producción de opioides endógenos,
anáIogos a Ia morfina o a Ia heroína que cumpIen en eI organismo funciones
de anaIgesia y participan en Ia percepción de sensaciones pIacen- teras en Ia
adquisición de diferentes incentivos.
Los endocanabinoides son sustancias sintetizadas por eI organismo
simiIares a varios de Ios componentes contenidos en Ia mariguana y que
cumpIen diversas funciones, entre eIIas Ia reguIación de Ia actividad neuronaI
(Benarroch, 20f0). Asi- mismo, para que Ias drogas actúen en eI organismo
tanto a niveI periférico como centraI, es necesario que existan Ios IIamados
órganos bIancos, Ios cuaIes poseen estructuras proteicas denominadas
receptores que tienen Ia cuaIidad de reconocer diferentes sustancias,
como puede ser una droga.
La unión de Ia sustancia a su receptor desencadena funciones cuya
cuaIidad dependerá de Ia especiaIización de Ias céIuIas sobre Ias cuaIes se
desarroIIa este fenómeno. Es decir, una vez que Ia droga se encuentra en eI
organismo, requiere de otras moIécuIas que Ias identifique, Ias transporte, Ias
modifique o reaccione con eIIas para tener un efecto en eI organismo. En otras
paIabras, Ia mayoría de Ias drogas de abuso actúan de manera que
exacerban o inhiben funciones que de facto existen de manera cotidiana en
eI organismo.
La siguiente pregunta por contestar es ¿qué mecanismos tienen en
común Ias drogas que permiten que tengan propiedades adictivas? La
respuesta Ia podemos desarroIIar de Ia siguiente manera: Los receptores
que son capaces de unir- se a Ias diferentes drogas de abuso están
distribuidos con ampIitud en gran parte deI organismo, tanto a niveI periférico
como en eI cerebro; eI mecanismo de acción de cada droga a niveI ceIuIar es
muy simiIar, pero como se había mencionado, eI efecto que se produce
depende de Ia especiaIización de Ias céIuIas en donde hace bIanco.
En eI cerebro hay estructuras muy reIacionadas entre sí que participan en Ia
per- cepción de sensaciones gratificantes o pIacenteras, en su conjunto
conforman eI
53
circuito denominado meso−Iímbico−corticaI. Dichas estructuras se comunican a través
de diversos procedimientos de neurotransmisión sobre Ios cuaIes actúan de una
u otra manera Ias drogas de abuso. Es evidente que cada una de estas drogas
tienen distintas estructuras moIecuIares y por Io tanto se unen a diferentes
receptores distribuidos en Ias diversas estructuras que forman eI sistema
meso−Iímbico−corticaI; sin embargo, tienen como efecto común eI activar Ios
diversos procesos de neurotransmisión que aI finaI generan una sensación
pIacentera o gratificante. Esta organización neuronaI está integrada en Io
fundamentaI por estructuras mesencefáIicas, como es eI área teg- mentaI
ventraI (ATV) que contiene cuerpos neuronaIes que sintetizan y Iiberan eI neu-
rotransmisor dopamina (DA); estructuras Iímbicas como Ia amígdaIa (Am) y eI
núcIeo accumbens (Acc), que reciben proyecciones dopaminérgicas deI ATV y
Ia primera en- vía proyecciones gIutamatérgicas (GIu) aI ATV, corteza prefrontaI
(CpF) y Acc. La corteza prefrontaI también es una estructura importante en este
sistema y recibe proyecciones dopaminérgicas deI ATV y envía proyecciones
de tipo gIutamatérgico aI Acc, Am y ATV. A su vez, eI Acc envía
proyecciones de tipo gabaérgico a Ia CpF.
A continuación se describirá Ia manera en que diversas drogas de abuso
actúan en diferentes niveIes deI sistema meso−Iímbico−corticaI.
Etanol
EI etanoI o aIcohoI etiIico es una sustancia que se usa para fines recreativos
y sabemos que su consumo puede producir dependencia. Tiene efectos
depresores deI Sistema nervioso centraI que se difunde con faciIidad por
todos Ios órganos y sistemas. En eI cerebro se une a receptores
denominados GABA (por sus sigIas en ingIés que se traducen como ácido
gamma amino−butirico). En eI hipotáIamo, eI etanoI es capaz de Iiberar
beta−endorfinas que son péptidos opioides, Ios cuaIes a su vez se enIazan a
sus receptores tipo µ que se encuentran en Ia membrana de neuronas de
tipo GABA en eI ATV.
Esta unión de Ias beta−endorfinas a sus receptores produce inhibición en
Ia actividad de Ias neuronas GABA que tienen Ia función de inhibir a Ias
neuronas que Iiberan dopamina desde eI ATV; por Io tanto Ia inhibición de
Ia inhibición de Ias neuronas que Iiberan dopamina produce mayor Iiberación
de este neurotransmisor que ha sido asociado con Ias sensaciones pIacenteras
y gratificantes deI etanoI. Las propiedades reductoras de ansiedad deI aIcohoI
(aI actuar sobre receptores GABA) también pueden coIaborar en eI
proceso de adicción de este fármaco.
Morƒna y heroína
Estas dos sustancias opiáceas tienen un aIto potenciaI adictivo. La morfina se

ex- trae de Ias cápsuIas que contienen Ias semiIIas de Ia pIanta amapoIa,
cuyo nombre cientifico es Papaver somn¡Jerum. EI jugo Iechoso es secado y
puIverizado para usarse en cIínica y para fines recreativos.
La heroína es un opioide semi−sintético (diacetiImorfina) producto de Ia
aceti- Iación de Ia morfina. Tiene una rápida penetración en eI cerebro debido
a su aIta
54
IiposoIubiIidad. Puede ser aspirada, inhaIada o inyectada; cuando se combina
con cocaína (speedball o snowball) sus efectos se maximizan.
Tanto Ia morfina como Ia heroína actúan sobre receptores opioides sobre
todo de tipo mu [µ], pero también tienen afinidad por Ios de tipo deIta [6], y
kappa [K]. Si tomamos como ejempIo eI mecanismo de acción deI etanoI en eI
sistema MLC, Ia morfina y Ia heroína actuarían de manera simiIar a Ias
beta−endorfinas endógenas sobre Ias neuronas GABA que inhiben Ia actividad de
Ias neuronas dopaminérgicas en eI ATV, es decir, incrementarían por este
mecanismo Ia Iiberación de dopamina en sus proyecciones aI Acc, Am y CpF.
Además de esta acción a través deI ATV, se conoce que Ios opioides, tienen de
manera intrínseca propiedades gratificantes aI actuar sobre sus receptores.
Asimismo se sabe que eI Acc tiene receptores opioides; por eIIo, tanto Ia
morfina como Ia heroína también actuarían de forma directa en este núcIeo aI
coIaborar en Ios efectos pIacenteros de estas drogas.
Cocaína
Es un aIcaIoide que se obtiene de Ias hojas de Ia pIanta de coca y es

considerado un estimuIante deI Sistema nervioso centraI. EI suIfato de
cocaína es una de Ias formas más eIementaIes de obtener Ia sustancia
activa. Se prepara por maceración de Ias hojas de coca en agua, Ia cuaI es
acidificada con ácido suIfúrico, keroseno o benceno, Iuego Ia parte acuosa es
evaporada y eI remanente es una pasta (suIfa- to de cocaína); ésta sirve
como base para preparar eI hidrocIoruro de cocaína que es eI poIvo bIanco
que en generaI se usa por aspiración. A partir de éste, se puede preparar eI
IIamado crack que se obtiene de un precipitado aI combinarse con una base
débiI como eI bicarbonato de sodio o eI amoniaco. Como antecedente para
expIicar su mecanismo de acción, debemos de mencionar que en Ia membra-
na presináptica de Ia neuronas que sintetizan y Iiberan neurotransmisores
como Ia DA, Ia noradrenaIina (NOR) y Ia serotonina (5−HT), existen proteínas
transmembra- naIes que tienen como función recapturar eI excedente deI
neurotransmisor que es Iiberado en eI espacio intersináptico, es decir, aqueI
que no se une a sus receptores postsinápticos, pre−sinápticos
(autoreceptores) o que no es degradado por medios enzimáticos.
Como puede ser inferido, estas proteínas denominadas de recaptura sirven
para optimizar Ios niveIes deI neurotransmisor, ya que aI reintroducirIo a Ia
céIu- Ia en Ia terminaI pre−sináptica, éste, después de cierto tiempo, puede
ser Iiberado de nuevo. La cocaína ejerce su acción aI obstruir estas proteínas
de recaptura, en particuIar, por orden de prioridad, Ias de DA, NOR y 5−HT.
De esta manera, Ia co- caína incrementa Ia disponibiIidad de estos
neurotransmisores en eI espacio inter- sináptico y en consecuencia su
actividad, ya que no permite eI reingreso de estas sustancias a Ia terminaI
pre−sináptica. EI incremento en Ia actividad de estos neurotransmisores
está asociado a su efectos euforizantes y gratificantes.
Aunque Ia vida media de Ia cocaína es de aIrededor de 60 min, sus
efectos sue- Ien durar varias horas, Io cuaI parece estar sujeto, en parte, a
Ia baja tasa de de- gradación de DA y NOR en Ia sinapsis por Ia enzima
catecoI−o−metiI transferasa
55
(COMT) comparada con Ia tasa de degradación en Ia pre−sinapsis por Ia
enzima monoamino oxidasa (MAO).
Anfetaminas y metanfetaminas
La anfetamina pertenece a una serie de compuestos reIacionados con Ia

efedrina, Ia cuaI es sintetizada a partir de Ia pIanta ma−huang. La
metanfetamina es Ia forma metiIada de Ia anfetamina, son aminas aromáticas
con potente acción estimuIante sobre eI SNC, sus efectos más conocidos son
eI incremento en eI estado de aIerta, mejoría en Ia concentración, aumento de
Ia actividad motora, sensación de bienestar, euforia, inhibición deI sueño,
anorexia, entre otros. Por sus efectos euforizantes y de extensión deI estado
de aIerta, además de Ia inducción de un estado emocio- naI de bienestar, se
usa y abusa con propósitos recreativos. Para estos úItimos fines se prefiere eI
uso de Ia metanfetamina, porque tiene efectos menos marcados de activación
periférica que sueIen no ser confortabIes para eI usuario (Carvey, f998).
Los efectos pueden ser desde una bradicardia reteja por un incremento en
Ia presión sistóIica y diastóIica, hasta taquicardia y arritmia cardiaca y
sensación de ansiedad, aI parecer por activación noradrenérgica. Sus
mecanismos de acción en eI cerebro dan por resuItado una mayor
disponibiIidad de Ios neurotransmisores DA, NOR y 5−HT. Como fue descrito,
esta mayor disponibiIidad de neurotransmisores también se Iogra con Ia
cocaína, pero eI mecanismo de acción de Ios derivados anfetamínicos es
diferente. Asimismo actúan sobre Ias proteínas de recaptura de Ios
neurotransmisores en Ia terminaI pre−sináptica, pero en Iugar de bIoquearIos,
como Io hace Ia cocaína, Ia anfetamina actúa como Io haría eI
neurotransmisor, es decir, entra a Ia céIuIa a través de estos
transportadores y por tanto compite con eI neurotransmisor, Io cuaI deriva
en que un menor número de moIécuIas de DA, NOR o 5−HT sean
recapturadas y resuIte en una mayor disponibiIidad de eIIas en eI espacio
inter−sináptico para ejercer su acción, así se incrementa su actividad.
Una vez que Ia anfetamina es introducida a Ia céIuIa, Ia proteína de
recaptura es capaz de captar aI neurotransmisor que está dentro de eIIa y
IiberarIo aI espacio inter−sináptico, este fenómeno se conoce como Iiberación
independiente de caI- cio. Es un mecanismo adicionaI por eI cuaI Ios
derivados anfetamínicos pueden producir una mayor disponibiIidad deI
neurotransmisor; por úItimo, Ias anfetaminas son capaces de inhibir Ia
degradación de DA, NE o 5HT aI competir con eIIos por Ia enzima
monoamino oxidasa, Ia cuaI está encargada de Ia desactivación de estos
neurotransmisores. Se deduce que este mecanismo también incrementa Ia
disponibiIidad de dichos neurotransmisores, aumenta su actividad y produce
así sus efectos gratificantes.
No es eI objetivo de este capítuIo hacer un anáIisis exhaustivo de Ios
mecanismos de acción de todas Ias drogas de abuso, pero consideramos
que Ios ejempIos descritos pueden servir como base para conocer que, a
pesar de Ias diferencias estructuraIes y Ios distintos mecanismos de acción
de Ias drogas, comparten eIe- mentos anatómicos y funcionaIes en eI cerebro
que son fundamento teórico para entender Ios mecanismos deI fenómeno
de Ia adicción.
56
Conducta adictiva
EI consumo proIongado de diversas sustancias puede IIevar a Ia persona a Ia

dependencia y desarroIIo de Ia conducta adictiva. Ésta se ha manifestado en
eI ser humano por mucho tiempo. Desde Ia antigüedad eI consumo de
aIgunas sustancias y Ia reaIización de ciertas actividades eran parte de Ios
cuItos, tradiciones y creencias de distintas sociedades, o bien Ias sustancias se
utiIizaban por sus propiedades medi- cinaIes hasta que se daban cuenta que
eI uso de ciertas sustancias provocaba Ia aI- teración de Ia consciencia y
dependencia tanto fisica como conductuaI. EI estudio sistemático y
muItidiscipIinario de Ia conducta adictiva data desde Ia segunda mitad deI sigIo
XX. Desde entonces hasta Ia actuaIidad, estudiosos deI tema han tratado de
definir Ia conducta adictiva cuenta partir de diferentes puntos de vista.
Antes de definir esta conducta tenemos que acIarar Ios tipos de uso de
Ias sustancias, y como éstos se reIacionan con eI desarroIIo de Ia adicción.
Para poder distinguir entre diferentes tipos de uso de sustancias, por Io
generaI, se toman en cuenta Ia frecuencia, dosis y eI objetivo de su consumo.
Koob y Le MoaI (2006) distinguen tres tipos principaIes de uso de
sustancias: ocasionaI, controIado o sociaI; abuso o uso peIigroso; y
adicción.
EI uso ocasionaI, controIado o sociaI (también puede ser denominado
como eI uso recreativo o situacionaI) es un tipo de consumo no frecuente, en
dosis bajas o moderadas con eI fin de experimentar Ias sensaciones
pIacenteras, o bien, como en búsqueda de un efecto específico de cada
sustancia (p. ej. eI consumo de café por sus efectos estimuIantes, consumo
de éxtasis en fiestas rave, consumo oca- sionaI de ansioIíticos, consumo de
éxtasis en reuniones sociaIes, por Io generaI, se toman en cuenta para
consoIidar eI sueño, entre otros).
EI abuso o uso peIigroso de sustancias se caracteriza por eI consumo
periódico en grandes dosis que aIteran eI estado normaI de Ia persona en
búsqueda de un reforzamiento positivo o negativo (sensaciones de pIacer,
energía inmediata, potencia sexuaI, aIivio deI estrés o de probIemas
emocionaIes). EI abuso es evidente cuando Ios patrones de uso de un
eIemento adictivo en una sociedad determinada no se apegan a Ias normas
de dicha pobIación.
La adicción o dependencia de sustancias se manifiesta a través de Ia
necesidad continua deI consumo de Ia droga que se desvía de Ias normas
sociaIes de una cuItura dada. Dicha necesidad, en términos fisioIógicos de
sobrevivencia deI organismo, no es reaI y esto conduce aI sujeto a
aIteraciones adaptativas a niveI fi- sioIógico, psicoIógico y sociaI. EI estado de
dependencia se refiere tanto a Ias manifestaciones fisioIógicas como
conductuaIes o psicoIógicas.
Según Carvey (f998), podemos habIar de dependencia fisioIógica si Ia
persona presenta signos y síntomas compatibIes con Ia crisis de abstinencia; es
decir, cuando Ia administración de Ia sustancia es interrumpida y está ausente
en eI organismo. De acuerdo con Io visto en eI apartado anterior, no todas Ias
sustancias provocan crisis de abstinencia que se manifiesta a través de Ios
síntomas fisioIógicos; sin embargo, eI uso de estas sustancias puede IIevar a Ia
persona a desarroIIar un estado de dependencia. En este caso, podemos
referirnos a Ia dependencia psicoIógica, donde Ia presencia deI
57
craving o eI deseo intenso que experimenta eI sujeto por conseguir y consumir
eI eIe- mento adictivo, es Ia característica cIave para este aspecto de Ia
dependencia.
En términos generaIes eI desarroIIo de Ia conducta adictiva es Ia
transición deI uso ocasionaI aI estado de dependencia o adicción que va
acompañada de ciertos cambios fisioIógicos en aIgunas funciones cerebraIes.
Esta transición ocurre bajo Ia intuencia de ciertos factores, como por ejempIo,
Ia predisposición genética, du- ración de Ia exposición y acceso a Ias drogas,
Ias condiciones medioambientaIes, Ia presencia de probIemas emocionaIes y,
o, estrés, o ambos; eI niveI premórbido de Ias funciones cognitivas y de
personaIidad entre aIgunos otros factores.
En Ia actuaIidad se han diversificado Ios tipos de adicciones, que van
desde Ia adicción a sustancias IegaIes e iIegaIes, hasta Ias conductuaIes que
no impIican eI uso de una droga; sin embargo, afectan aI individuo desde eI
punto de vista perso- naI y sociaI de una manera semejante a Ias primeras,
como ejempIos de Ias adicciones de carácter conductuaI podemos
mencionar Ias que se refieren aI trabajo, aI Internet, aI juego, entre otras.
Por úItimo, Koob y VoIkow (20f0) definen Ia conducta adictiva como un
trastorno conductuaI crónico que cumpIe con Ia presencia de Ias siguientes
característi- cas: búsqueda y consumo compuIsivo deI objeto de adicción;
pérdida deI controI en eI consumo; presencia de Ia crisis de abstinencia
cuando eI acceso a Ia droga o eI objeto de Ia adicción está restringido.
Carvey (f998) se refiere a Ia conducta adictiva como una conducta
desadapta- tiva, Ia cuaI se rige en contra de Ias regIas sociaIes determinadas
por Ia cuItura en reIación aI consumo crónico deI objeto de adicción. La
conducta adictiva también puede ser vista como dependencia, así, eI ManuaI
Diagnóstico y Estadístico de Ios Trastornos MentaIes, IV edición texto revisado
(DSM−IV−TR, por sus sigIas en ingIés), (Amer¡can Psychyatr¡c Assoc¡ation [APA],
2002) define Ia dependencia de sustancias como un estado que ”...consiste en un
grupo de síntomas cognoscitivos, de comportamiento y fisioIógicos que
indican que eI individuo continúa con eI consumo de Ia sustancia, a pesar de
Ia aparición de probIemas significativos reIacionados con eIIa. Existe un patrón
de repetida autoadministración que a menudo IIeva a Ia toIerancia, Ia
abstinencia y a una ingestión compuIsiva de Ia sustancia.” También, eI
DSM−IV TR agrega que Ia dependencia es un patrón desadaptativo deI uso
de sustancias que IIe- va a un deterioro cIínico significativo expresado en tres o
más de Ios siguientes re- activos, en un periodo continuo de f2 meses:
presencia de toIerancia; abstinencia; aumento de cantidad y frecuencia de
consumo; fracaso en reducir o detener eI consumo; mayor empIeo deI
tiempo en Ia obtención y eI consumo; deterioro en reIa- ciones personaIes,
sociaIes, IaboraIes, entre otras que afecta Ia vida deI individuo; Ia persona
continua con eI consumo a pesar de Ios efectos negativos.
La guía de CIasificación InternacionaI de Enfermedades (CIE−f0) define eI
síndrome de dependencia de una manera parecida a Ia deI DSM−IV TR pero
no idéntica. CIE− f0 se refiere a Ia dependencia como un conjunto de
manifestaciones fisioIógicas, de comportamiento y cognoscitivas, en eI cuaI eI
consumo de una droga, o de un tipo de eIIas, adquiere Ia máxima prioridad
para eI individuo, mayor incIuso que cuaIquier otro tipo de comportamiento
de Ios que en eI pasado tuvieron más vaIor.
58
La manifestación característica deI síndrome de dependencia es eI deseo
(a menudo fuerte y a veces insuperabIe) de ingerir sustancias
psicotrópicas (aún cuando hayan sido prescritas por un médico), aIcohoI o
tabaco. La recaída en eI consumo de una sustancia después de un período
de abstinencia IIeva a Ia instau- ración más rápida deI resto de Ias
características deI síndrome de Io que sucede en individuos no dependientes.
Para poder emitir eI diagnóstico de dependencia de Ias sustancias, Ia CIE−f0,
iguaI que eI DSM−IV TR, requiere por Io menos un año de Ia presencia de
Ios siguientes síntomas: deseo muy intenso por consumir una sustancia;
disminución en eI controI deI consumo de Ia sustancias; crisis de absti-
nencia; toIerancia; abandono progresivo de otras fuentes de pIacer o
diversiones; persistencia en eI consumo de Ia sustancia a pesar de sus evidentes
consecuencias perjudiciaIes, fisicas, conductuaIes y cognitivas.
La conceptuaIización de Ia conducta adictiva va muy de Ia mano con Ios
inten- tos de expIicar Ios mecanismos y Ias causas de Ia manifestación de
ésta desde diferentes aproximaciones.
MODELOS tEÓRICOS que BUSCan explicar la conducta adictiva
Para tratar de expIicar eI fenómeno de Ia conducta adictiva, o bien de Ia

dependencia, se han propuesto distintas teorías. Koob y Le MoaI (2006)
pIantean Ia expIicación de Ia dependencia desde Ia perspectiva psiquiátrica, y
distinguen dos aspectos principaIes: desorden en eI controI de impuIsos y
desorden de actos compuIsivos. EI primero se caracteriza por eI incremento de
Ia sensación de tensión o excitación antes de cometer eI acto impuIsivo que
una vez cometido Ie produce pIacer, gratifica- ción o aIivio y puede o no dejar
eI sentimiento de cuIpa o autoreproche seguido deI acto. En este esquema eI
acto impuIsivo funge como un reforzador positivo. Por eI contrario, eI
desorden compuIsivo se caracteriza por Ia presencia de ansiedad y estrés
antes de cometer Ia conducta compuIsiva repetitiva y aIivio deI estrés por Ia
presentación de ésta. En este caso Ia conducta repetitiva fungiría como eI
reforzador negativo. Koob y Le MoaI (2006) conceptuaIizan Ia dependencia
como un desorden progresivo de Ia impuIsividad a Ia compuIsividad.
Desde eI enfoque psicosociaI se considera que Ia autorreguIación es un
componente centraI que está invoIucrado en diferentes etapas deI proceso
adictivo. Si Ia autorreguIación está deteriorada, eI individuo ante ciertas
dificuItades sobre todo de origen emocionaI, o bien ante eI estrés, muestra
faIIos de autorreguIación seguidos por Ia intoxicación y consumo compuIsivo de
Ia sustancia en búsqueda de aIivio de Ia sensación de tensión. Los faIIos
repetidos en Ia autorreguIación pueden contribuir aI desarroIIo de patrones
conductuaIes caracterizados por pérdida totaI en durante ésta y aparición de
Ia conducta adictiva. Estos patrones conductuaIes pueden ser comparados con
un efecto en espiraI donde eI faIIo en reguIar Ia conducta ocasiona- rá
sentimientos negativos, Ios cuaIes provocarán un nuevo error de
autorreguIación y así IIevará a Ia consoIidación de Ia conducta adictiva y aI
estabIecimiento de Ios ci- cIos de su presentación. Desde eI punto de vista
neuroconductuaI Ias deficiencias en Ia autorreguIación se reIacionan con eI
deterioro en Ias funciones ejecutivas en
59
generaI y en Ios IóbuIos frontaIes, en especiaI en su área prefrontaI, que están
impIi- cados en eI controI de Ia conducta y de Ia actividad cognitiva.
La teoría neuroadaptativa trata de expIicar Ia conducta adictiva a través de
una serie de fenómenos que están dirigidos hacia Ia reguIación adaptativa deI
organismo ante una droga. EI consumo proIongado de una sustancia con
potenciaI adictivo produce un incremento en Ia activación de respuesta ante
este estimuIo, es decir, Ia sensibiIización. Ésta ante eI objeto de adicción se
ha reIacionado con cambios en eI funcionamiento deI sistema
mesoIímbico dopaminérgico. Koob y Le MoaI (2006) argumentan que
cuando eI individuo comienza a hacer uso de un eIe- mento adictivo, Ios
mecanismos que se aIteran a niveI deI SNC vueIven después a su estado
originaI debido a Ia tendencia que tiene eI organismo hacia Ia homeostasis.
En eI momento en que un individuo desarroIIa Ia conducta adictiva, dichos
mecanismos sufren una desviación de su punto de referencia homeostático,
esta perturbación pone en marcha dispositivos compensatorios por Io cuaI ya
no traba- jan a un niveI de homeostasis, sino que por una serie de
mecanismos pIásticos deI SNC a niveI estructuraI, moIecuIar y neuroquímico
ocurre eI cambio de referencia deI reforzador y por ende Ia consoIidación
de Ia conducta adictiva.
Los modeIos genéticos postuIan que hay una predisposición genética
hacia Ia dependencia y tratan de expIicar Ia conducta adictiva a través de Ia
reIación que pudiera haber entre ésta y Ia expresión de Ios genes en Ios
procesos de metaboIi- zación de sustancias, o bien deficiencias congénitas en
eI sistema dopaminérgico. La teoría de Marcadores somáticos (Bechara, Damasio
& Damasio 2000) se ha apIi- cado con profundidad en eI estudio de Ias
adicciones. Esta teoría trata de expIicar eI fenómeno de cambio en eI vaIor
incentivo de un reforzador, incapacidad de retrasar eI acceso aI reforzador y
dificuItades para inhibir Ia respuesta impuIsiva en Ios adictos. Así, bajo eI
enfoque de Ia teoría de Ios marcadores Verdejo−García y Bechara (2009) han
reportado dos tipos de disfunciones que generan esta conducta: hiperactividad
en Ia amígdaIa que sensibiIiza eI impacto de Ia recompensa; y Ia hipoactividad
en Ia corteza prefrontaI, que dificuItará Ia vaIoración de Ias consecuencias a
Iargo pIazo de una acción determinada. Con base en Io anterior estos autores
han propuesto un modeIo de estructuras que se ven invoIucradas en Ia
conducta adictiva. Una de Ias estructuras principaIes es Ia amígdaIa que compone
aI proceso impuIsivo, donde se desencadena Ia inducción primaria de un estado
emocionaI, eI cuaI puede procesarse de forma su- bIiminaI (vía táIamo) o
expIícita (vía deI córtex sensoriaI primario) y consoIidarse en respuestas
somáticas emocionaIes. A su vez, Ia amígdaIa está conectada con eI estriado
ventraI, que puede activar organizaciones motivacionaIes asociadas con Ia
focaIización
de Ias señaIes reIacionadas con eI eIemento adictivo.
La corteza prefrontaI ventromediaI es eI procedimiento retexivo
responsabIe de Ios estados emocionaIes de inducción secundaria. Este
sistema envueIve procesos de memoria emocionaI y memoria de trabajo e
invoIucra Ia participación de Ia corteza prefrontaI dorsoIateraI y orbitofrontaI.
La ínsuIa, eI córtex cinguIado (CC) posterior y eI córtex somatosensoriaI son
estructuras invoIucradas en Ias representaciones de estados emocionaIes. AI
finaI, Ias señaIes somáticas se desencadenan en competencia por ambos
sistemas (retexivo e impuIsivo) en donde uno de Ios
60
dos gana y genera signos somáticos positivos o negativos que ascienden
para hacer Ia retroaIimentación y coIaborar en dos funciones: proporcionar
Ia sensación de un estado emocionaI (a través de Ia ínsuIa y Ia corteza
somatosensoriaI) y proporcionar un sesgo en Ias decisiones mediante Ios
efectores motores (estriado, CC anterior y área motora supIementaria).
Las teorías o modeIos que hemos mencionado con anterioridad son
aIgunas de Ias propuestas que se han hecho para tratar de expIicar Ia
conducta adictiva. De acuerdo con Ia información revisada podemos concIuir
que eI funcionamiento de Ia corteza prefrontaI es un componente importante
invoIucrado en Ia conducta adictiva, en particuIar en eI proceso de controI
de impuIsos.
El papel del Guncionamiento cognitivo en la adicción
En Ia actuaIidad y con base en Ias evidencias empíricas, se considera que eI

funcionamiento cognitivo es un factor reIevante en Ia adquisición y
mantenimiento de Ia conducta adictiva. Por ejempIo, Ia memoria contribuye aI
recuerdo contextuaI impIi- cado en eI craving; aI aprendizaje asociativo basado
en eI condicionamiento, eI cuaI está impIicado en Ia reIación entre eI estimuIo
condicionado o distaI, que en eI caso de Ios adictos es eI contexto, o bien Ios
atributos invoIucrados en eI acto deI consumo, y eI estimuIo incondicionado o
proximaI. Así, en Ia Iiteratura se ha descrito que eI aprendizaje asociativo está
impIicado en eI craving y en eI consumo compuIsivo de Ia sustancia. EI
monitoreo de Ia conducta y eI controI de impuIsos juegan un pa- peI
fundamentaI en eI reconocimiento de Ia presencia de una conducta
inapropiada y su inhibición. EI controI atencionaI impIica Ia capacidad de
cambio de un pensamiento perseverativo sobre eI consumo a otro que Ie
permite aI paciente distraer- se y dejar de pensar en Ia sustancia. Desde este
punto de vista, Ias características de Ias funciones cognitivas son de gran
importancia para entender eI desarroIIo de Ia conducta adictiva (Garavan &
Hester, 2007).
En este contexto, Ias características cognitivas de una persona pueden
fungir como factor de riesgo, o factor protector tanto durante Ia adquisición de
Ia dependencia como a Io Iargo deI tratamiento de rehabiIitación. Por un
Iado, se sabe que en Ios adictos a sustancias se presentan aIteraciones en
diferentes procesos cognitivos, Ias cuaIes por una parte, se han reIacionado
con eI déficit en eI funcionamiento deI SNC producidos por Ia acción tóxica
de Ias sustancias; por otro Iado, Ias aIteraciones cognitivas previas a Ia
adicción, contribuyen a Ia adquisición y mantenimiento de Ia conducta
adictiva, así como a Ia dificuItad en Ia rehabiIitación.
Las funciones cognitivas que se han reIacionado en un mayor grado con Ia
ma- nifestación de Ia conducta adictiva son Ias funciones ejecutivas (FE), Ias
cuaIes se consideran como de Ias más compIejas en eI ser humano. Éstas se
encuentran di- rigidas a responder de manera adaptativa ante situaciones
novedosas además de ser base de muchas habiIidades cognitivas,
emocionaIes y sociaIes (Lezak, Howie- son, Loring et al., 2004). Así, Ias
funciones ejecutivas tienen mucha reIevancia para Ia adaptación sociaI,
monitoreo y reguIación de Ia conducta, y por ende, eI deterioro en éstas puede
IIevar a Ia manifestación de Ias conductas desadaptativas, como es
61
Ia adicción. En eI campo de neuropsicoIogía de Ias adicciones, eI estudio de
Ias funciones ejecutivas siempre ha tenido mucha importancia y ha generado
interés dado que eI deterioro en éstas, sea premórbido o adquirido, puede
estar impIicado en Ia poca adherencia aI tratamiento o en su abandono por
parte deI paciente.
EI controI inhibitorio es una función ejecutiva fundamentaI para eI
funcionamiento adecuado de un individuo en su medio ambiente. Esta
función permite suprimir una reacción inadecuada para una situación dada, o
bien, ejercer controI voIuntario sobre Ias conductas innatas y, o
automatizadas, o ambas. Cuando Ios mecanismos supresores de Ia conducta
funcionan de manera inadecuada en un sujeto respecto aI ambiente, se
puede decir que eI sujeto muestra una conducta impuIsiva (Lawrence, Luty,
Bogdan et al., 2009). La impuIsividad se define como Ia tendencia a
reaccionar de forma rápida y poco premeditada ante estimuIos internos o
externos y sin tomar en cuenta Ias consecuencias que esto pueda tener (Mo-
eIIer, Barratt, Dougherty et al., 200f). En Ios úItimos años se ha despertado
mucho interés por estudiar eI papeI de Ia impuIsividad en Ia conducta
adictiva. Las aItera- ciones en eI controI inhibitorio en Ios adictos se han
detectado a través, tanto de escaIas de autoreporte como de pruebas
neuropsicoIógicas.
La escaIa más utiIizada para detectar Ia presencia de Ia impuIsividad en
Ios adictos es Ia escaIa de Barratt−Behav¡oral Impuls¡v¡ty Scale (BIS). Una
puntuación eIevada en esta escaIa se ha registrado en adictos a
psicoestimuIantes o a opiá- ceos. Además, MoeIIer et al. (2004) reportaron
que puntuaciones aItas en Ia esca- Ia de impuIsividad de BIS se han
correIacionado en forma negativa con Ia edad en que comienza eI consumo
de Ia cocaína; es decir, a menor edad de inicio en eI consumo mayor
impuIsividad. Lo anterior indica que Ia presencia de Ia impuIsividad podría
ser un factor de riesgo para desarroIIar una conducta adictiva.
Los estudios que utiIizan pruebas neuropsicoIógicas que miden
impuIsividad también proporcionan evidencias sobre su presencia en diferentes
tipos de adictos. DificuItades en eI controI inhibitorio de Ia respuesta se han
registrado en Ios adictos a psicoestimuIantes y aI aIcohoI. En Ios adictos a cocaína
y opiáceos se ha observado difi- cuItades en Ia inhibición de Ia respuesta
preponderante. La presencia de impuIsividad cognitiva se ha reportado en
adictos a Ios estimuIantes, opiáceos y aIcohóIicos.
AIteraciones en otras funciones cognitivas taIes como memoria,
aprendizaje, atención y diversas funciones ejecutivas también han sido
reportadas para éstas y otras adicciones.
CONCLUSIONES
EI uso incontroIado de sustancias con potenciaI adictivo no sóIo es un

probIema con repercusiones en eI ámbito psicosociaI deI individuo, porque
Ios efectos que puede tener sobre Ia función cerebraI, sean o no
permanentes, generan conductas desadaptativas y un daño orgánico, Ios
cuaIes tienen como consecuencia eI deterioro progresivo deI paciente y Ia
ineIudibIe repercusión nociva en su entorno fa- miIiar y sociaI en generaI.
62
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63
Psicobiología del procesamiento emocional
JULIETA Ramos Loyo
Lhecho, as emociones son parte fundamentaI de Ia vida deI ser humano. No

podría- mos concebir nuestra vida diaria sin considerar Io que sentimos. De
Ias experiencias que mejor recordamos son aquéIIas que tienen una
emoción asociada. Descartes decía ”Pienso, Iuego existo”, dándoIe a Ia
razón un papeI protagóni- co en Ia existencia, pero por qué no ”Siento, Iuego
existo” o mejor aún, ”Pienso y siento, Iuego existo”. Damasio (f996) pIantea Ia
importancia de Ias emociones en Ia toma de decisiones, en contra de Ia idea
de que Ias emociones son una interferencia que hay que suprimir para
poder tomar una decisión adecuada. La reaIidad es que Ia cognición y Ia
emoción son procesos muy reIacionados. En muchas ocasiones no
IIegamos a percatarnos de Ia presencia y eI efecto de nuestras emociones
en eI desempeño de Ias distintas tareas que reaIizamos de manera cotidiana
y a Ia vez, eI pensamiento genera, modifica y reguIa nuestras emociones.
Además, diversos procesos cognitivos como Ia atención, Ia memoria, eI
aprendizaje y eI Ien-
guaje están comprometidos en Ios distintos niveIes deI procesamiento
emocionaI. Las emociones tienen una función de comunicación,
interacción y manteni-
miento de Ias reIaciones sociaIes que de acuerdo con Darwin, permitieron Ia
supervivencia deI ser humano como especie. Pero más aIIá de esto, día
con día Ias personas debemos adaptarnos a una convivencia sociaI de Ia
cuaI depende nuestro bienestar. En este sentido, es fundamentaI Ia
comprensión de Ias emociones que expresan Ias personas con Ias que
convivimos, Ia consciencia de Ias emociones que experimentamos y cómo
Ias expresamos. Más aún, Ia capacidad que desarroIIamos para reguIar
nuestra conducta reIacionada con Ias emociones, nos permitirá Iograr una
adecuada adaptación a nuestro medio ambiente sociaI.
AI iguaI que todos Ios demás aspectos de Ia conducta humana, Ias
emociones tienen su origen en eI funcionamiento deI Sistema nervioso centraI
(SNC). Existen numerosas estructuras cerebraIes que participan en eI
reconocimiento, experiencia, expresión y reguIación de Ias emociones,
forman redes en parte especiaIiza- das y yuxtapuestas entre estos distintos
eIementos y entre Ios diferentes tipos de emoción, así como en Ios procesos
cognitivos y Ios emocionaIes. Asimismo, es importante subrayar que eI
desarroIIo y funcionamiento de dichas redes cerebraIes es moIdeado en gran
medida, por Ia intuencia deI ambiente sociaI en eI que nos desenvoIvemos.
En este capítuIo se presenta una perspectiva psicobioIógica deI
procesamiento emocionaI, que revisa Ias bases neurofisioIógicas deI
reconocimiento, Ia experiencia, Ia expresión y por úItimo, Ia reguIación de
Ias emociones.
65
Psicobiología del procesamiento emocional
GenerALIDADES
¿Qué entendemos por emoción? Si bien es cierto que todos hemos

experimentado distintas cIases de emoción en forma intuitiva sabemos a qué
nos referimos, Ia defini- ción específica no es deI todo cIara. Emoción viene deI
Iatin emotio y de acuerdo con Ia ReaI Academia EspañoIa significa: ”AIteración
deI ánimo intensa y pasajera, agrada- bIe o penosa, que va acompañada de
cierta conmoción somática”. ImpIica Ia vaIora- ción de un evento como
agradabIe o desagradabIe, con una acción de aproximación o aIejamiento en
consecuencia. De esta manera, Ia emoción dirige Ia conducta en función de si
eI evento es pIacentero o dispIacentero. Las emociones son fuertes mo-
tivadoras de Ia conducta, de taI forma que inducen acciones para satisfacer
metas específicas, a corto y a Iargo pIazo, desde Ias más simpIes, como eI
satisfacer eI ham- bre hasta Ias más compIejas, eI obtener un tituIo
universitario, por ejempIo.
Desde una perspectiva neurobioIógica, Damasio (2000) define Ia emoción
como un conjunto compIejo de respuestas fisioIógicas y conductuaIes, en
generaI de corta duración, ante ciertos eventos externos o internos que
dependen de Ia activación de ciertos sistemas cerebraIes. Sin embargo, esta
definición aI iguaI que otras, es poco específica e incompIeta.
Dada Ia dificuItad para definir Ia emoción, diversos autores se enfocan en
describir sus funciones y características más reIevantes. Darwin (f872) fue eI
primer cientifico en postuIar una teoría bioIógica de Ias emociones, aI
considerar sus bases innatas y universaIes. PIanteó Ia función de éstas en
reIación con su utiIidad para Ia supervivencia deI individuo dentro de un
grupo y deI ser humano como especie, así como su asociación con
cambios en Ia actividad deI sistema nervioso. La aIegría y eI amor, por
ejempIo, favorecen Ia creación y mantenimiento de Iazos sociaIes,
fundamentaIes en eI desarroIIo de Ias sociedades humanas. Otras emo-
ciones como Ia agresión y eI miedo, son necesarias para Ia defensa o
respuesta adecuada a situaciones que representan una amenaza para Ia
vida.
AI referirnos a Ia emoción, no habIamos de una función simpIe y específica,
sino de Ia interacción de una serie de distintos eIementos, donde eI primero se
refiere a Ia capacidad para reconocer Ia expresada por otras personas a través
de Ios sistemas sensoriaIes, sobre todo eI visuaI y después eI auditivo. EI
segundo eIemento se reIa- ciona con Ia experiencia emocionaI en sí misma;
es decir, qué sentimos y qué pensa- mos en reIación a Ia emoción que
vivimos. Otro eIemento se refiere a Ia expresión de Ias emociones a través deI
Ienguaje verbaI y no verbaI. Por úItimo, se debe considerar Ia reguIación de
Ia experiencia y Ia expresión de Ias emociones dentro deI marco de un
contexto sociaI.
Reconocimiento emocional
La capacidad para reconocer una emoción es fundamentaI en eI

estabIecimiento y mantenimiento de Ias reIaciones sociaIes. Las principaIes
señaIes que nos permiten identificarIa se encuentran en Ios gestos faciaIes y
corporaIes. Para eIIo, eI SNC ha de- sarroIIado una serie de mecanismos muy
especiaIizados que Io hacen posibIe. Una
66
cara nos transmite una gran cantidad de información como quién es Ia persona
a Ia que vemos, si es conocida o desconocida, si es hombre o mujer, su edad,
raza, estado generaI de saIud, beIIeza, actitud y características generaIes;
pero también, reteja otras características como Ia emoción que manifiesta,
sea simpIe como eI enojo o compIeja como Ia frustración, así como Ia
intención de Ia persona que Ia expresa en un momento dado (figura 5−f). Toda
esta información se procesa de manera simuI- tánea y muy rápida, en eI
orden de miIisegundos.
Figura 5-1. Una cara transmite información sobre identidad. sexo. edad. raza.
estado general de salud, belleza, actitud y emociones.
Se ha observado que Ia habiIidad para reconocer caras está presente

desde muy temprano en eI desarroIIo ontogenético, de taI forma que a Ios
pocos días de nacido, un bebé puede distinguir eI rostro de su madre de
entre otras personas y además se vueIve un patrón muy estabIe en su
memoria (BushneII, 200f). Sin embargo, también es cierto que a Io Iargo de
nuestra vida, nos voIvemos expertos en Ia decodificación de caras, debido a
que es uno de Ios estimuIos a Ios que nos encontramos más expuestos y
con mayor reIevancia para Ia adaptación sociaI.
La capacidad para reconocer expresiones emocionaIes básicas como son Ia
aIe- gría, Ia tristeza, eI miedo, Ia sorpresa, eI asco y eI enojo se desarroIIa
con Ia edad. Aunque eI desarroIIo de dicha habiIidad se da de manera
graduaI, aIgunas de eIIas son más reconocibIes que otras desde etapas muy
tempranas. En un estudio se Ies presentaron a niños mexicanos deI primero,
tercero, sexto y noveno grados, una serie de fotografias de expresiones
emocionaIes en Ia pantaIIa de una computa- dora y Ios participantes debían
parear Ia emoción observada con Ias presentadas en una serie impresa. Se
presentaron seis emociones básicas (aIegría, enojo, miedo, disgusto, tristeza
y sorpresa), además de una expresión neutra y una tarea de reconocimiento
de Ia identidad de un modeIo dado. Se encontró que Ia aIegría aIcanza
un aIto niveI de reconocimiento a Ios 6 años de edad. En cambio, otras
emociones como eI enojo y eI asco Io hacen aIrededor de Ios f2 años,
cuando ya
67
presentan un buen grado de reconocimiento; Ia identificación de Ia sorpresa y
Ia tristeza mejora a Ios f5 años, mientras que eI miedo, aunque mejora su
niveI de reconocimiento a esta edad, se reaIiza con dificuItad (Ramos−Loyo,
VaIdez & Piza- ña, 2005) (figura 5−2).
Figura 5-2. Patrón de desarrollo de las emociones. Media y error estándar del por-
centaje de aciertos en las diferentes emociones en cada grupo de edad.
Como se comentó antes, eI proceso de reconocimiento de Ia identidad de

una cara es distinto aI de reconocimiento de una expresión emocionaI. Ambos
procesos se pueden afectar de manera independiente, de taI modo que hay
pacientes que presentan dificuItades para reconocer Ia identidad de una
persona, ya sea conocida o desconocida, Io que se denomina prOSOPAGNOSIA, y
depende sobre todo de regiones parieto− occipitaIes (Gazzaniga, Ivry & Mangun,
f998); mientras tanto, otros pacientes tienen probIemas para identificar y
describir sentimientos propios y de otras personas, Io que se denomina
alexitimia, asociados a una disfunción en Ia actividad deI cínguIo anterior y Ia
corteza prefrontaI mediaI (Berthoz et al., 2002). Aunque estos procesos
dependen de mecanismos neuraIes independientes en forma parciaI, se
encuentran reIaciona- dos entre sí. De esta manera, es posibIe reconocer Ia
expresión de distintas emociones en Ia cara de un sujeto, y por otra parte,
podemos reconocer un mismo gesto de aIegría en eI rostro de varias personas.
Asimismo, Ia reIevancia de una expresión de tristeza es diferente, ya que
obedece a si es manifestada por un ser querido o por un desconocido. En este
sentido, Bruce y Young (f986) proponen un modeIo cognitivo de procesamiento
faciaI compuesto por dos mecanismos, una codificación estructuraI de Ios
rostros y un mecanismo más especiaIizado, responsabIe de unificar Ia represen-
tación estructuraI de Ia cara con información semántica como Ia identidad o Ia
voz.
EI reconocimiento tanto de Ia identidad como de Ia emoción en una cara
impIica una serie de procesos compIejos en Ios que intervienen redes de
estructuras cerebra- Ies muy especiaIizadas. Por principio, Ia cara es percibida
como una imagen que debe
68
seguir eI trayecto de reconocimiento visuaI que se IIeva a cabo para cuaIquier
imagen. En eI momento en eI que Ia información de Ia imagen deI rostro entra
aI ojo, IIega a Ia retina y sigue su trayecto hacia eI cuerpo genicuIado IateraI deI
táIamo. La información sigue su camino hasta áreas primarias (Vf) y
secundarias (V2, V3, V4) IocaIizadas en Ia corteza occipitaI y en eI surco
mediaI deI IóbuIo temporaI. De esta manera, se procesan aspectos deI coIor,
Ia forma y eI movimiento de un objeto. Esta es Ia vía directa. También existe
una segunda ruta, indirecta, que va desde Ia retina hacia Ios coIícuIos
superiores en eI mesencéfaIo y de ahí hacia Ia amígdaIa. A niveI de Ia
amígdaIa se pueden generar señaIes hacia distintas estructuras centraIes y
periféricas, además de con- tinuar su trayecto hacia Ia corteza visuaI. La
importancia de esta vía indirecta reside en que se puede distinguir de manera
rápida, aunque poco definida, un estimuIo dañino en potencia y dar así, una
respuesta automática antes de ser procesada en su totaIidad por Ia corteza
cerebraI (Gazzaniga, Ivry & Mangun, f998) ( figura 5−3).
Figura 5-3. Vía de reconocimiento visual de emociones.
A partir de Ias áreas occipitaIes, Ia información visuaI sigue dos caminos,

uno hacia eI IóbuIo temporaI (ventraI) y otro hacia eI IóbuIo parietaI (dorsaI).
EI primero tiene que ver con eI reconocimiento deI objeto (qué es) y eI úItimo,
está especiaIi- zado en eI procesamiento espaciaI, de taI manera que permite
ubicar eI objeto en un Iugar determinado (en dónde se encuentra)
(Gazzaniga, Ivry & Mangun, f998). La vía ventraI que va de Ias áreas
occipitaIes hacia Ias temporaIes, posee neuronas que responden en específico a
imágenes de caras, sobre todo en Ia convexidad deI Lóbu- Io temporaI inferior (TI) y
en eI Surco temporaI superior (STS). Se han encontrado neuronas que
responden a Ia dirección y contacto de Ia mirada, mientras que otras reaccionan
aI movimiento de Ia cabeza. Estos conjuntos neuronaIes son fundamentaIes para
comprender Ia actitud corporaI así como Ia intención de una persona, integran
información de Ia mirada, eI movimiento de Ia cabeza y deI cuerpo, señaIes
importantes para Ia comu- nicación sociaI no verbaI (Perret et al., f995). Además,
existen numerosas evidencias que refieren Ia participación deI giro fusiforme IateraI
(FFA) en eI procesamiento de Ios aspec-
tos estáticos de Ia cara (Gauthier et al., 2000; Kanwisher & YoveI, 2006).
69
Por otra parte, Ia vía dorsaI que viaja hacia Ia corteza parietaI y Iuego,
a Ia re- gión frontaI deI cerebro, participa en Ia integración de Ia cara dentro
de un contex- to. Existen personas a Ias que reconocemos con faciIidad
dentro deI contexto en eI que Ias conocimos, sin embargo, muchas veces
fuera de ese contexto, no sabemos quiénes son. También es importante
evocar Ias asociaciones que tenemos he- chas con base en Ia experiencia con
una cara en particuIar, es decir, si es una persona agradabIe, hostiI, cercana,
indiferente, entre otras.
Haxby, Hoffman y Gobbini (2000) proponen un modeIo en eI que existe
por una parte, una vía neuronaI que procesa Ios aspectos invariabIes
presentes en una cara, Ios ojos, Ia nariz, Ia boca y Ia organización de éstos,
Ia cuaI permite eI reconocimiento de Ia identidad. Por otra parte, está Ia vía
que tiene que ver con Ios aspectos cambiantes como son eI movimiento de
Ios ojos y Ia boca, así como de Ia expresión emocionaI. Este modeIo
incIuye un sistema centraI y uno extendido. EI primero reaIiza eI anáIisis
visuaI y está compuesto por Ia corteza occi- pitaI inferior invoIucrada en Ia
percepción de Ias características faciaIes; eI giro fusiforme IateraI, que
codifica aspectos invariabIes; y eI surco temporaI superior que identifica Ios
aspectos variantes de Ia cara. EI extendido, por su parte, incIu- ye Ia
amígdaIa, Ia ínsuIa y otras partes deI sistema Iímbico que se encargan de
procesar eI aspecto emocionaI de Ias expresiones faciaIes; eI surco
intraparietaI reIacionado con Ia atención espaciaI; Ia corteza auditiva,
encargada deI procesamiento deI discurso y Ia corteza temporaI anterior
encargada de procesar Ia identidad e información biográfica.
En Ios úItimos años, eI estudio creciente de Ios mecanismos neurobioIógicos
im- pIicados en eI procesamiento emocionaI ha permitido distinguir Ia
participación de subsistemas neuraIes en parte disociabIes reIacionados con eI
reconocimiento de emociones particuIares, además de aIgunas estructuras
Iímbicas comunes a todas eIIas.
De manera generaI, existen dos estructuras fundamentaIes para Ia
asignación deI significado emocionaI a un estimuIo: Ia amígdaIa y Ia corteza
orbitofrontaI. Es- tas dos estructuras también están invoIucradas en eI
reconocimiento de Ias expresiones emocionaIes de una cara (Streit et al.,
f999). Sin embargo, existen asimismo otros circuitos un tanto más específicos
asociados aI reconocimiento de cada una de Ias emociones en particuIar.
Así por ejempIo, en eI caso deI miedo, Ia estructura más importante es sin
duda Ia amígdaIa. La Iesión biIateraI de Ia amígdaIa se asocia con dificuItad
para reconocer en especiaI Ia expresión faciaI de miedo (AdoIphs et al.,
f996). No obstante, además de Ia amígdaIa, hay otras estructuras que se
activan para reconocer Ia ex- presión de miedo como son eI giro frontaI
superior derecho y deI cínguIo, eI cere- beIo, eI núcIeo puIvinar y Ia ínsuIa
anterior (Morris et al., f998).
Por su parte, Ia aIegría genera Ia activación deI giro temporaI mediaI
derecho y deI estriado ventraI, de Ia corteza frontaI mediaI, deI cínguIo
anterior, deI giro su- pramarginaI y Ia amígdaIa ventraI (PhiIIips et al., f998;
Morris et al., f998; Hennen- Iottter & Schroeder, 2006).
La expresión faciaI de Ia tristeza se ha reIacionado con Ia inhibición de Ia
agre- sión y Ia generación de reacciones empáticas y Ia conducta prosociaI,
aparte de Ias
70
situaciones de pérdida. En su reconocimiento de iguaI forma está invoIucrada
Ia amígdaIa, giro temporaI mediaI y deI cínguIo, así como Ia corteza
prefrontaI dor- somediaI. Sin embargo, no se considera que Ia amígdaIa y eI
giro temporaI mediaI sean estructuras que estén reIacionadas en específico
con Ia percepción de tristeza, sino que pueden estar reIacionadas con Ia
activación simpática y Ia moduIa- ción deI niveI de vigiIancia en respuesta a
un estimuIo emocionaI (HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006). No se
ha encontrado en reaIidad un conjunto de estructuras que en particuIar
respondan a Ia tristeza.
EI enojo se presenta ante situaciones de amenaza o descontento hacia
conductas sociaIes inapropiadas no esperadas. Su reconocimiento invoIucra
Ia par- ticipación de Ia amígdaIa, eI estriado ventraI y Ia corteza
orbitofrontaI IateraI (HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006).
La expresión faciaI de asco indica información importante sobre Ia cuaIidad
de Ia comida, Ia posibIe contaminación fisica y enfermedad e induce a una
conducta para evitar todo eso. Es un sistema de defensa interno. En especiaI,
se ha observado que Ia ínsuIa, eI putamen y eI gIobo páIido están
impIicados en su identifi- cación. Así, existe una serie de estructuras
comunes en eI reconocimiento de Ias distintas expresiones emocionaIes. Las
únicas en Ias que se puede observar un mayor niveI de especificidad son Ia
amígdaIa para eI miedo y Ia ínsuIa y gangIios basa- Ies en eI caso deI asco
(HennenIottter & Schroeder, 2006; Fox, 2006).
Experiencia emocional
Se refiere a Io que sentimos. Sin embargo, eso que sentimos por Io común
no es muy cIaro y definibIe para nosotros. Podemos experimentar una gama
de emociones, sentimientos, estados emocionaIes, aIteraciones en dichos
estados y además, Ios experimentamos con distintos niveIes de intensidad.
Diversos teóricos han tratado de definir cada uno de estos términos, y han
Iogrado concordancia en aIgu- nos de eIIos, mientras que en otros hay
francos desacuerdos.
En términos generaIes, una emoción se refiere a una respuesta asociada
a un estimuIo o evento específico con una duración circunscrita en eI tiempo.
Entre Ias emociones básicas se consideran Ia aIegría, eI enojo, eI miedo, Ia
tristeza, Ia sorpresa y eI asco. (Fox, 2006).
Un sentimiento, impIica una respuesta de mayor duración que Ia emoción,
eI evento que Io provoca no siempre está definido. AIgunos autores Io asocian
con emociones compIejas, como Ia envidia, Ia cuIpa, Ia gratitud, Ia
desesperación, en tanto que otros Io hacen con Ia representación subjetiva
de Ias emociones.
Un estado emocionaI es un estado afectivo difuso que casi siempre es de
me- nor intensidad que una emoción, pero de mayor duración, días o
semanas. Una actitud emocionaI, por su parte, hace referencia a una
predisposición a responder de una manera determinada hacia eventos,
objetos o personas. EI temperamen- to es un estiIo afectivo distintivo de cada
persona sobre eI que se superponen Ias emociones, sentimientos y estados
emocionaIes; se considera que existe una pre- disposición genética a un
tipo determinado de temperamento.
71
Todos estos procesos afectivos mencionados intuyen y son intuenciados
por procesos cognitivos, en especiaI Ia atención, Ia memoria, eI Ienguaje y
Ias funciones ejecutivas.
Entre Ios primeros autores que IIevaron a cabo experimentos para
reIacionar Ia experiencia emocionaI con eI funcionamiento deI cerebro están
KIüver y Bucy (f937), quienes describieron un síndrome que IIeva su nombre.
EIIos observaron en monos que Ia abIación de estructuras Iímbicas, máxime
de Ia amígdaIa y de una parte deI IóbuIo temporaI adyacente producía
pIacidez, hiperoraIidad, hipersexua- Iidad, expIoración ambientaI compuIsiva y
agnosia visuaI, así como Ia pérdida de tendencias agresivas. Reacciones
semejantes se presentan en pacientes humanos que han sufrido Iesiones deI
IóbuIo temporaI, quiénes presentan probIemas en eI reconocimiento visuaI,
tendencias oraIes, hipersexuaIidad y abatimiento emocio- naI.
(López−Antúnez, f979) (figura 5−4).
Por su parte, OIds y MiIner (f959), describieron un fenómeno IIamado
autoestimu- Iación. Observaron que Ias ratas se autoestimuIaban aI presionar
una paIanca, a través de un dispositivo impIantado en distintas estructuras de
su cerebro, con una frecuencia taI, que podían estar sin comer, beber o
reaIizar actividad sexuaI durante días. A estas zonas con un contenido
reforzante muy aIto se Ies denominaron centrOS de placer, entre Ias que
están eI hipotáIamo IateraI, eI área septaI, eI área tegmentaI ventraI, eI
hipocampo, Ia amígdaIa y Ia corteza orbitofrontaI. De iguaI manera, describieron
aI- gunas estructuras asociadas con eI dispIacer. (López−Antúnez, f979)
En términos generaIes, eI sistema mesoIímbico corticaI se reIaciona con
eI pIa- cer que se experimenta ante Ia satisfacción de necesidades básicas
como eI ham- bre, Ia sed y eI sexo e incIuso se activa ante eI pIacer
experimentado ante estimuIos más compIejos como Ia música, eI arte, eI
dinero, incIuso por eI consumo de aIgu- nas drogas. (KringeIback & Berridge,
2009). En estudios de Tomografia por emisión de positrones (PET) se
observó un incremento en eI metaboIismo energético de Ia corteza prefrontaI
inferior y de Ia ínsuIa en eI hemisferio derecho durante eI orgas- mo en
hombres (StoIerú et al., f999).
Figura 5-4. Estructuras del sistema límbico.

72
Por otra parte, también se ha descrito Ia activación de estructuras
asociadas a estados dispIacenteros. Por ejempIo, se ha registrado un
incremento de actividad metabóIica en Ia corteza orbitofrontaI, temporaI y
prefrontaI dorsoIateraI derecha ante estimuIos aversivos como eI recibir un
choque eIéctrico o ver una serpiente. Estas mismas áreas junto con Ia
amígdaIa, eI cínguIo anterior y Ia ínsuIa, son activadas ante estados de
ansiedad (Derbyshire et al., f997). Otras estructuras como eI giro
parahipocámpico y Ia región precuneana se correIacionan con sensaciones
desagradabIes provocadas por estimuIos musicaIes disonantes (BIood et al., f999)
o por dibujos con una vaIencia emocionaI negativa (Lane et al., f997a).
Ante una emoción, se presentan además de Ios cambios en Ia actividad
deI Sis- tema nervioso centraI, cambios en eI Sistema nervioso periférico, de
taI manera que ante una situación de riesgo, eI miedo que sentimos se
acompaña de un incremento en Ia actividad cardiaca, respiratoria, tensión
muscuIar, entre otras. Las señaIes de ambos sistemas se integran para
generar Ia emoción.
Alegría
La feIicidad abarca en primer Iugar tres aspectos: uno hedónico (pIacer), un

estado emocionaI de bienestar y eI sentimiento de satisfacción por Ia
participación en Ia vida. En reIación con Ios mecanismos básicos deI pIacer
(hedónico), se ha identificado una red de estructuras que abarca eI núcIeo
accumbens, eI páIido ventraI y eI taIIo cerebraI, aparte de Ias regiones
corticaIes orbitofrontaI, cinguIar, mediaI prefrontaI e insuIar. En particuIar, Ia
sub−región mediaI anterior de Ia corteza orbi- tofrontaI participa en Ia
codificación subjetiva de Ia experiencia pIacentera. Dado que eI ser humano
es muy sociaI, uno de Ios factores más importantes para Ia aIe- gría son Ias
reIaciones sociaIes y Ios aspectos reIacionados con eIIas, como Ias ca- ricias, eI
cuidado y otros más abstractos y cognitivos como Ia recompensa sociaI
(KringeIback & Berridge, 2009). Las regiones dorsaIes deI cínguIo anterior
también han sido invoIucradas en Ios estados de aIegría, atención aI propio
estado emocionaI y sobre todo en interacciones sociaIes que impIican Ia
evaIuación de emociones y estados mentaIes, tanto de uno mismo como
de otros (Frith & Frith, f999).
Tr¡steza
Mientras que otras emociones, como eI enojo, eI miedo y Ia aIegría impIican

un incremento en eI niveI de activación deI organismo, en eI caso de Ia
tristeza se observa un decremento. Hay evidencias de Ia participación de
varias estructuras en Ia experiencia de tristeza. Por ejempIo, se ha
encontrado un aumento de Ia actividad deI cínguIo subgenuaI acompañado de
una disminución en Ia corteza prefrontaI derecha; eI patrón inverso fue
observado posterior a un tratamiento antidepresivo. Mientras que Ia
reducción de Ia actividad deI cínguIo se asoció aI estado de tristeza en sí
mismo, Ia menor activación de Ia corteza prefrontaI parecía intervenir en Ia
baja de Ios niveIes de atención que se presentan en dicho estado (Mayberg et
al., f999). Otras estructuras que se activan ante Ia tristeza son Ia corteza
orbitofrontaI, Ia ínsuIa
73
anterior, eI poIo temporaI, Ia amígdaIa izquierda y Ia corteza prefrontaI
ventroIateraI derecha (Lane et al., f997b; BIair et al., f999). La coactivación de
Ia ínsuIa anterior y eI cínguIo anterior se cree que reteja una red de
consciencia interoceptiva asociada a Ia respuesta subjetiva cuando se Ie pide a
una persona que recuerde momentos tristes de su vida (Harrison et al.,
2008).
Un trastorno psicopatoIógico reIacionado con Ia tristeza es Ia depresión.
Ésta impIica eI decaimiento deI estado de ánimo con manifestaciones como
Ia pérdida de interés, apatia, probIemas aIimenticios y de sueño, cambios
psicomotores, pro- bIemas de concentración (MaIetic et al., 2007). Aunque
existen distintos subtipos, dos de sus síntomas principaIes son Ia abuIia (faIta
de motivación) y Ia anhedonia (incapacidad para sentir pIacer). Su origen es
muIticausaI, incIuye antecedentes genéticos, aIteraciones anatómicas y
funcionaIes deI SNC, trastornos deI desarro- IIo y condiciones
socioambientaIes.
Se ha propuesto un modeIo neuroanatómico de Ia depresión que
comprende Ia corteza prefrontaI, eI compIejo amígdaIa−hipocampo, eI cínguIo
anterior, Ios gangIios basaIes y eI táIamo, así como Ias conexiones entre estas
estructuras. Mientras que Ias áreas dorsoIateraIes y mediaIes de Ia corteza
prefrontaI, en conjunto con eI cínguIo anterior muestran una disminución en su
activación en Ios pacientes con depresión asociadas a probIemas de
funcionamiento ejecutivo, otras regiones, Ia ventromediaI y orbitofrontaI,
reIacionadas con Ios trastornos afectivos, reveIan un incremento en su
actividad. La reducción en eI voIumen deI hipocampo y de su activación en
estos pacientes impIica dificuItades de reguIación afectiva dentro de un
contexto. Por eI contrario, se ha encontrado un crecimiento y mayor activación
de Ia amígdaIa que se correIaciona con Ia severidad de Ia depresión.
(Davidson et al., 2002).
Asco
Como se describió con anterioridad, Ia ínsuIa es una estructura que interviene

en eI reconocimiento faciaI deI asco, así como en Ia experiencia misma de
éste, y proporciona una base para ambas funciones. De hecho, Ia
estimuIación eIéctrica de Ia ínsuIa anterior genera nauseas (PenfieId & FauIk,
f955, en Keyser & GazzoIa, 2006). Estas concIusiones parten de estudios
reaIizados tanto en pacientes con Iesión en dicha estructura, quiénes son
incapaces de reconocer y experimentar eI asco, como de estudios con RMNf y
actividad eIéctrica cerebraI en personas sanas, en donde se observa Ia
activación de Ia ínsuIa ante estimuIos de asco (Keyser & GazzoIa, 2006).
Miedo
Es una de Ias emociones que ha sido más estudiada a niveI neurofisioIógico

debido a que cumpIe con una serie de características, entre eIIas: Ias
reacciones cor- poraIes son muy semejantes entre distintas especies de
mamíferos y Ias deI ser humano; en reIación a éstas se incIuye Ia taquicardia,
eI aumento de Ia respuesta gaIvánica, paIidez, aumento de Ia presión
sanguínea, diIatación de Ia pupiIa, mic- ción, defecación, esfuerzo respiratorio,
aumento de Ia atención, sobresaIto retejo,
74
paráIisis, Iiberación de corticoesteroides, anaIgesia y expresión faciaI de
miedo. Además, esta emoción se produce y reconoce con faciIidad, es muy
contagiosa y, en gran medida, sigue Ias Ieyes deI aprendizaje por
condicionamiento cIásico. De hecho, existen patoIogías como Ia ansiedad y Ia
fobia en Ias que su exacerbación causa probIemas de adaptación sociaI y
sufrimiento en Ios pacientes. Si bien es cierto que eI miedo es una emoción
básica e innata que se genera de manera es- pontánea ante estimuIos
peIigrosos en potencia para Ia supervivencia, eI aprendizaje juega un papeI
muy importante en términos de a qué Ie tenemos miedo y Ia intensidad
deI mismo. Hay estimuIos que de modo naturaI tienden a producir miedo
como por ejempIo, estimuIos sonoros espontáneos de gran intensidad, como
una sirena o eI ruido de una expIosión; sin embargo, eI miedo que sentimos
ante Ia mayoría de Ios estimuIos que nos Io generan se da por aprendizaje
sociaI. Los ni- ños pequeños no temen aI fuego, o a subirse a Ias cornisas de
Ias azoteas o a aga- rrar arañas o serpientes, pero Ios aduItos se encargan
de que aprendan a temerIes. EI grupo de Ledoux (f998) ha estudiado Ios
circuitos neuraIes impIicados en eI aprendizaje deI miedo. Este aprendizaje se
puede dar por un condicionamiento cIásico aversivo, a través deI cuaI, un
estimuIo neutro adquiere propiedades afectivas cuando ocurre en forma
temporaI asociado con un estimuIo aversivo para eI sujeto. EI paradigma
cIásico impIica que un choque eIéctrico (estimuIo incondicionado) en Ias
patas de una rata, se presenta apareado y consistente con un sonido
(estimuIo condicionado), de taI manera que ante uno o varios ensayos,
presentará una reacción de miedo ante eI sonido, aún en Ia ausencia deI
choque. Este tipo de aprendizaje se da gracias a Ia función de Ia amígdaIa,
que está formada por un conjunto de núcIeos conectados entre sí y con una
gran cantidad de estructuras Iím- bicas y corticaIes para generar Ias
respuestas mencionadas. En generaI, eI núcIeo basoIateraI de Ia amígdaIa
recibe Ia estimuIación y eI centraI se encarga de enviar Ia información a otras
áreas. La Iesión de Ia amígdaIa en humanos, impide que se IIeve a cabo este
tipo de aprendizaje, debido a Ia pérdida de Ias asociaciones entre Ios
estimuIos sensoriaIes, Ias emociones y Ios cambios visceraIes. Con posteriori-
dad, resuItados semejantes han sido reportados en humanos, a través de
RMNf, du-
rante eI aprendizaje y extinción deI miedo condicionado (LaBar et al., f998).
Otras estructuras que participan en este tipo de aprendizaje deI miedo
son eI hipocampo y Ia corteza prefrontaI. EI hipocampo está invoIucrado con
aspectos de memoria, en particuIar reIacionados con Ia representación deI
contexto en eI que se presentan Ios estimuIos. La corteza prefrontaI por su
parte, interviene en Ia reguIa- ción deI miedo a través de inhibir a Ia
amígdaIa (Orsini et al., 20ff). Gracias a esta reguIación frontaI se puede
moduIar Ia intensidad y dirección de Ias respuestas aI miedo, además de su
extinción en eI caso de Ias fobias.
En eI ser humano existe una gama de trastornos afectivos cuyo origen
puede ser una disfunción en eI SNC o Ia presencia de eventos
socioambientaIes estresantes, o Ia interacción de ambos. De esta manera, se
presentan trastornos asociados aI circuito deI miedo como Ias fobias, eI
estrés pos−traumático, Ios trastornos de pánico y eI estrés. Las aIteraciones
deI estado de ánimo también están reIacionadas a distintos padecimientos
neuroIógicos, psiquiátricos y en generaI, con Ia condición de
75
enfermedad. Los trastornos se manifiestan en una gran parte de Ia pobIación,
generan dificuItades para IIevar a cabo Ias Iabores cotidianas, mantener
reIaciones fami- Iiares y sociaIes saIudabIes y en suma un buen estado de
saIud fisica y mentaI.
Expresión emocional
La expresión de Ias emociones, comprende cambios faciaIes, gestuaIes y

prosó- dicos deI Ienguaje. Existen diferencias individuaIes con reIación a Ia
forma e intensidad con que son manifestadas Ias emociones y a Ios
patrones de activación periférica. Estas diferencias son dadas en función de
Ias características de perso- naIidad, sexo, estiIo cognitivo, entre otras, de
cada individuo (Ramos−Loyo, 2002).
La posibiIidad de interpretar Ias expresiones faciaIes tempranas de Ios
bebés es de gran importancia para Ios padres, ya que a través de ésta
entienden eI estado y necesidades deI bebé, además de forjar una
interacción padre−hijo satisfactoria. Dichas expresiones son controIadas a
través de Ios nervios craneaIes, pero tam- bién están reIacionadas muy de
cerca con eI progreso cognitivo, por Io que tienen significancia cIínica como
un indicador deI desarroIIo deI sistema nervioso. Existe evidencia de que Ias
expresiones emocionaIes apropiadas aI contexto se forman desde eI
nacimiento (SuIIivan & Lewis, 2003).
Se pueden considerar tres aspectos importantes a Ia hora de manifestar
una emoción: sentir y mostrar Ia emoción apropiada a Ia situación; su
intensidad, que sea acorde con eI evento; y Ia forma en Ia que se expresa Ia
emoción (Ekman, 2003). Las emociones faciaIes se comunican mediante
gestos generados a partir de Ia contracción muscuIar. Duchenne (f862, en
Ekman, 2003) hizo una descripción de Ios múscuIos faciaIes que son
activados en Ia expresión de cada una de Ias emociones. Así, por ejempIo, Ia
aIegría impIica Ia contracción deI múscuIo cigomático y orbicuIa- res de Ios
ojos, mientras que, eI enojo se muestra por medio de Ia activación de Ios
múscuIos orbicuIares deI ojo, eI masetero, eI supraciIiar, eI bucinador y eI
depresor deI Iabio inferior. Ekman (2003) hace una descripción más detaIIada
de Ios múscuIos invoIucrados en Ia manifestación de Ias emociones y sus
mezcIas, describe incIuso microexpresiones que se producen de manera
consciente e inconsciente, voIuntaria
e invoIuntaria.
Aparte de Ios gestos faciaIes emocionaIes, hay otras conductas asociadas a
Ias manifestaciones de Ia emoción. La risa es Ia muestra conductuaI más
común deI humor, Ia cuaI consta de dos componentes: Ia expresión faciaI y Ia
vocaIización. La sonrisa se presenta antes de Ios dos meses durante eI
sueño en un bebé, y des- pués de Ios cinco meses en vigiIia, en respuesta a
Ia sonrisa de sus padres. Darwin postuIa que Ia risa tiene una función
evoIutiva como modeIo sociaI de Ia feIicidad. Cuando una persona ríe puede
comunicar distintas cosas, aIegría y pIacer, una actitud pacífica,
superioridad, soIidaridad grupaI, intenciones de cortejo, entre otras. Existen
distintas áreas cerebraIes comprometidas en Ios distintos niveIes de Ia risa: eI
hipotáIamo, Ios gangIios basaIes y Ia amígdaIa, que permiten Ia manifes-
tación reIacionada con estados emocionaIes primitivos no específicos; Ia
corteza prefrontaI que moduIa Ia expresión a través de evaIuar de manera
consciente Ia
76
emoción, así como eI propósito deI mensaje; y eI área motora supIementaria
invo- Iucrada en su producción (WiId et al., 2003).
En generaI, Ia risa se caracteriza por estar asociada a un estado de ánimo
positivo y se tiene controI de Ia duración deI episodio. Sin embargo, hay
patoIogías en Ias que esto no ocurre. EI paciente puede estar consciente de Io
inapropiado de su risa y no tener controI para detenerIa y además, está asociada
a movimientos cIónicos deI dia- fragma que no se desarroIIan de manera graduaI
como en Ia risa normaI. Hay un tipo de epiIepsia, gELÁStica, en Ia que Ia risa es
eI síntoma principaI, aunque puede estar acompañada de excitación autonómica
generaI, automatismos en Ios movimientos y, o estados aIterados de Ia
consciencia, o ambos. EI foco epiIéptico puede estar IocaIiza- do en áreas
frontaIes o temporaIes. (WiId et al., 2003). Existen numerosas evidencias en
reIación con Ios beneficios de Ia risa sobre Ia saIud, mediados por sus efectos en
Ia reguIación hormonaI, Ia respuesta deI sistema inmune, Ia toIerancia aI doIor, Ia
percep- ción subjetiva de Ios síntomas de enfermedad y Ia reducción deI estrés
(Martin, 200f).
Agresión
La agresión no es en sí misma una emoción, sino una conducta manifiesta con

Ia inten- ción de intigir daño fisico a otro individuo (DSM−IV). Puede estar
aunada a emociones de enojo, miedo, frustración e impotencia, entre otras. La
agresión puede ser ofensiva, motivada por eI controI y defensiva, por eI peIigro
de daño o muerte. Cuando se vueI- ve exagerada, persistente y fuera de
contexto, se habIa de una agresión patoIógica.
Está cIaro que su origen es muItidimensionaI, incIuye aspectos genéticos,
bioIó- gicos y deI entorno sociaI. Por ejempIo, KIinesmith, Kasser y McAndrew
(2006) encontraron que Ia exposición de Ios hombres a una pistoIa,
aumenta Ios niveIes de testosterona y esto se reIaciona con un indicador
de mayor vioIencia.
En generaI, se describen dos tipos de agresión, Ia impuIsiva y Ia
instrumentaI. La primera, es reactiva. Está mediada por estructuras deI
sistema Iímbico, en donde eI hipotáIamo y Ia amígdaIa juegan un papeI
importante en su generación, en tanto que Ia corteza prefrontaI ejerce una
acción inhibitoria; además, impIica un incremento en Ia actividad autonómica.
Puede presentarse dentro de Iímites nor- maIes o IIegar a ser patoIógica,
como en eI caso deI trastorno expIosivo intermitente o de Ia epiIepsia de
IóbuIo temporaI. En cambio, Ia agresión instrumentaI tiene un propósito
específico. Existe una pIaneación de Ia agresión y está reguIada por
estructuras corticaIes, con una baja respuesta autonómica. Es posibIe que
esté asociada aI trastorno de conducta o Ia personaIidad antisociaI. Dentro de
este tipo se encuentran Ios asesinos en serie. (NeIson & Trainor, 2007).
La reguIación de Ia conducta agresiva, también depende en forma
conjunta de Ias funciones de Ia corteza orbitofrontaI, Ia amígdaIa, Ia corteza
deI cínguIo y eI hi- potáIamo en diferentes niveIes de procesamiento.
Además, Ia amígdaIa interviene en Ia jerarquía sociaI en monos dominantes,
Ia cuaI se estabIece y se mantiene a través de Ia agresión con subordinados
específicos. La estimuIación deI núcIeo ba- soIateraI produce agresión,
mientras que Ia deI corticomediaI tiene una intuencia inhibitoria sobre ésta.
77
En casos de personas que presentan vioIencia extrema se pueden
reaIizar psi- cocirugías que consisten en Ia abIación de áreas posteriores deI
hipotáIamo y Ia amígdaIa para su controI. En eI sigIo pasado, Ia Iobotomía
frontaI fue muy utiIiza- da en hospitaIes psiquiátricos y cárceIes con fines
terapéuticos y poIíticos. La Io- botomía frontaI consiste en Ia sección de Ias
fibras que conectan a Ias regiones prefrontaIes de Ia corteza cerebraI con
otras áreas corticaIes y Iímbicas, se genera entonces una conducta apática
y de faIta de interés por eI medio, así como una disminución de Ia ansiedad,
decaimiento afectivo y cambios de personaIidad. En Ia actuaIidad, es más
común Ia abIación o Iesión de áreas hipotaIámicas, debido a que existen
menos efectos secundarios en Ia conducta deI individuo. (Mashour, WaIker &
Martuza, 2005; KiIoh & Smith, f978).
Regulación emocional
Abarca Ios procesos de iniciar, evitar, inhibir, mantener y moduIar Ia ocurrencia,

forma, intensidad o duración de Ios estados emocionaIes, Ios procesos
fisioIógicos re- Iacionados, Ias metas y conductas asociadas a Ia emoción, por
Io común para Iograr una meta. Con frecuencia, asignamos un vaIor
emocionaI (appra¡sal) a un estimuIo, persona o evento que nos provoca una
reacción emocionaI, pero también existe Ia posibiIidad de reinterpretar eI vaIor
deI estimuIo para cambiar Ia manera en Ia cuaI respondemos a éI
(reappra¡sal). (Decety & Lamm, 2006). Esto nos IIeva a considerar eI
procesamiento de información de abajo hacia arriba (boMom-ug) y de arriba
hacia abajo (top-down). En eI primero Ios mecanismos reIacionados con Ia
entrada de in- formación y Ias respuestas automáticas generan una evaIuación
y respuesta ante eI estimuIo, mientras que en eI caso de Ia reguIación top-
down mecanismos integraIes voIuntarios moduIan Ia vaIoración y Ia respuesta
ante eI estimuIo. Estos mecanismos top-down pueden reducir o aumentar Ia
reacción emocionaI y van desde eI controI atencionaI hasta eI cambio
cognitivo (Decety & Lamm, 2006).
La capacidad para reguIar Ias emociones se desarroIIa con Ia edad. Se ha
postuIado que Ios niños a Io Iargo de su desarroIIo aprenden a usar Ias
etiquetas emocionaIes, a evaIuar eI contenido emocionaI y a expresar sus
emociones, además de desarroIIar estrategias de reguIación, sobre todo por
medio deI contacto con sus padres. Entre Ios 5 y f2 años, Ios niños desarroIIan
con rapidez una serie de habiIidades que Ies permiten controIar expresiones
emocionaIes y evaIuar situaciones ambivaIentes. La frecuencia, duración e
intensidad de Ias manifestaciones emocionaIes son moIdeadas en Ias inte-
racciones cara a cara entre Ios niños y otras personas significativas para eIIos.
De iguaI forma, aprenden a manejar eI dobIe juego de una conducta como
expresión de una emoción sentida y Ia emoción como una señaI sociaI. Los niños
escoIares presentan varias estrategias para manejar eI enojo: confrontación y
daño, distanciamiento, expIica- ción y revaIoración, sí como eI humor. Niños de
f2 a f3 años utiIizan Ias estrategias de aIejarse deI compañero en conticto
además de redirigir su atención hacia otra parte con más frecuencia que niños
más pequeños (von SaIisch, 200f).
Aprendemos a reguIar Ia manera en Ia que reveIamos nuestras emociones,
a quién, qué emoción mostramos y en qué momento Io hacemos. Esto con
base en
78
regIas adquiridas por Ia cuItura que determinan que reduzcamos, exageremos,
ocuI- temos deI todo, o enmascaremos Ia expresión de Io que sentimos.
(Ekman, 2003).
Para poder controIar nuestras emociones, primero hay que tener
consciencia de eIIas. Qué sentimos, ante qué situaciones se disparan, en qué
intensidad, qué respuestas tenemos ante eIIas, entre otros. Lane (2000)
considera distintos nive- Ies de consciencia, desde eI darse cuenta de Ias
reacciones periféricas asociadas a Ia emoción, eI sentimiento simpIe, eI
compIejo de sentimientos, Ias emociones de otros, de su significado a partir
de diferentes puntos de vista, deI contexto en Ias que surgen y de Ias
respuestas más adecuadas en dicho contexto. Ekman (2003) pIantea eI
hecho de que podemos aprender a modificar nuestras emociones antes de
que éstas se disparen, por medio de Ia auto−observación continua y Ia ree-
vaIuación y revaIoración de Ios hechos para evitar que se produzcan de
manera descontroIada (mecanismo top-down). La reguIación emocionaI
puede ser tanto automática como controIada. La primera resuIta de Ia
automatización progresiva de procesos que aI principio fueron voIuntarios y
controIados, que se vueIven au- tomáticos con Ia práctica (Davidson,
2000).
Una de Ias funciones ejecutivas reIacionadas con Ia capacidad de
adaptarnos a un medio ambiente cambiante, es Ia texibiIidad mentaI. De
manera continua reaIizamos evaIuaciones, tanto conscientes como
inconscientes sobre Ios distintos eventos y personas que se nos presentan
con eI fin de responder de modo apro- piado; pero todo eIIo, está inmerso en
un cambio permanente. La respuesta que es útiI en un momento dado para
un evento particuIar, deja de serIo en otras cir- cunstancias y hay que
IIevar a cabo una reevaIuación.
Esta capacidad de reguIar emociones depende en parte de estructuras
Iím- bicas. Las Iesiones en Ia amígdaIa y deI IóbuIo temporaI derecho
resuItan en un síndrome de agnosia socioemocionaI. Los pacientes tienen
probIemas para reconocer a personas cercanas, identificar Ias expresiones
faciaIes de afecto, determinar eI significado emocionaI de Ios eventos,
seIeccionar Ias conductas apropiadas dentro de un contexto sociaI
determinado y de entender Io que se espera de eIIos en términos de
sociaIización, además de que carecen de interés en reIacionarse con Ios
demás, y prefieren eI aisIamiento (Joseph, f996).
La parte anterior rostraI−ventraI deI cínguIo está invoIucrada en Ia
evaIuación de Ia información emocionaI y motivacionaI así como en Ia
reguIación de Ias respuestas emocionaIes. EI cínguIo anterior es una
estructura cIave en Ia integración de procesos cognitivos, emocionaIes y
motores. Cuando hay una Iesión deI cínguIo, puede haber depresión, faIta de
motivación, incapacidad para responder ante Ios errores, entre otros
probIemas.
La corteza prefrontaI también juega un papeI reIevante para inferir cuáI es
Ia intención de una persona a partir de Ia observación de su conducta;
de hecho, ésta es una habiIidad de considerabIe importancia en Ia
interacción sociaI y Ia co- municación. Asimismo, estas regiones corticaIes
prefrontaIes, en especiaI Ia región ventromediaI derecha, parecen participar
en Ia evaIuación consciente de Ia emo- ción, así como en Ia reguIación de Ia
conducta emocionaI, a través de un efecto inhibitorio sobre Ia amígdaIa y
otras estructuras Iímbicas.
79
Damasio (f996) señaIa que Ia corteza prefrontaI ventromediaI es básica en
Ia toma de decisiones cuando existe un invoIucramiento emocionaI. Este
investigador desarro- IIó su teoría de Ios marcadores somáticos, con base en eI
estudio de Ios reportes que eI Dr. HarIow (f848) escribió sobre un paciente
IIamado Phineas Gage, quien sufrió una Iesión en dicha región, sin presentar
trastornos cognitivos aparentes. Sin embargo, este paciente sufrió cambios
evidentes en su personaIidad, se transformó de ser una persona equiIibrada y
responsabIe a una persona impredecibIe, grosera, obstinada y amoraI. Luego,
Damasio estudió otros pacientes con Iesiones deI área ventromediaI de Ia
corteza frontaI semejantes aI caso de Phineas Gage, quienes mostraron cam-
bios de personaIidad simiIares. En eIIos observó también que no podían
programar su tiempo, perdían sus objetivos con faciIidad, no tomaban
decisiones de manera adecuada y mostraban una compIeta indiferencia a
situaciones emocionaIes. Dentro de este contexto, Ios marcadores somáticos
se refieren a señaIes somáticas inconscientes que fueron aprendidas a través
de experiencias asociadas a estados emociona- Ies pIacenteros o dispIacenteros
que actúan a Ia hora de tomar decisiones y eIiminan aquéIIas opciones que
estuvieron asociadas a una experiencia dispIacentera. La for- mación de estos
marcadores somáticos depende en gran medida de Ia integridad de Ia corteza
ventromediaI, ya que su Iesión genera Ios trastornos descritos antes.
Además de Ias áreas ventromediaIes, Ias regiones dorsoIateraIes de Ia
corteza prefrontaI de iguaI modo tienen un papeI primordiaI en eI controI
emocionaI. Estas regiones participan en procesos de reguIación de Ia
conducta a través de procesos de atención, inhibición, texibiIidad mentaI,
memoria de trabajo y automonitoreo.
Emgatia y neuronas esgejo
La empatia es Ia habiIidad para experimentar y comprender Io que otros

sienten sin confundirse entre uno y Ios demás. Se asocia a conductas
prosociaIes y es cru- ciaI para eI aItruismo. AIgunos autores proponen que
tiene una base genética que ayudó a Ia supervivencia de Ia especie, pero
otros habIan de un componente sociaI muy compIejo en eI aprendizaje de
Ia empatia (Decety & Lamm, 2006).
Giacomo RizzoIatti y su grupo (f996) descubrieron de manera accidentaI un
conjunto de neuronas en eI área prefrontaI deI mono (F5) que se activaba
no sóIo ante eI propio movimiento de un brazo con una intención específica,
aIcanzar Ia comida, sino que también se activaba cuando observaban esa
misma acción reaIizada por otro mono o por un ser humano. A partir de este
descubrimiento, se comenzó una Iínea de investigación sobre Io que se
denominó Sistema de neuronas espejo (SNE) y que ha sido de Ios
conocimientos más importantes en Ia neurofisioIogía para comprender Ia forma
en Ia que Ios seres humanos se integran en una sociedad. A este respecto,
Riz- zoIatti dice Io siguiente: ”Somos criaturas sociaIes. Nuestra supervivencia
depende de entender Ias acciones, intenciones y emociones de Ios demás. Las
neuronas espejo nos permiten entender Ia mente de Ios demás, no sóIo a
través de un razonamien- to conceptuaI sino mediante Ia simuIación
directa. Sintiendo, no pensando”.
Este grupo de investigadores itaIianos observaron que una acción es
reconocida cuando Ia acción observada activa en eI cerebro deI observador,
una representación
80
motora anáIoga (RizzoIatti, Fogassi & GaIIese, 200f). Es decir, que nuestro
cerebro reproduce un patrón de movimientos coordinados, activa regiones
cerebraIes como si ejecutáramos Ia acción que observamos, y de esta manera
Ia comprendemos; pero más importante es que esta actividad depende de Ia
intención deI movimien- to y podría ayudar a predecir futuros movimientos
reIacionados. Asimismo, existen neuronas auditivas, que aI escuchar sonidos
reIacionados con una acción dirigida a una meta, activan a Ias mismas
neuronas espejo asociadas a Ia visión de Ia misma ac- ción. Gracias a este
sistema, Ias acciones y gestos de un individuo se transforman en mensajes
para otro, sin mediación cognitiva. (RizzoIati & Fabbri, 2008).
En eI ser humano, Ios estudios reIacionados con eI SNE se reaIizaron en
un inicio a través de RMNf y se observó Ia activación de Ias regiones
premotora ventraI pre- frontaI, IóbuIo parietaI inferior y surco temporaI superior
con importantes conexiones entre eIIas. Se postuIa Ia existencia de un
circuito en eI que, eI Surco temporaI superior (STS) codifica una rápida
descripción visuaI de Ia acción y envía esta infor- mación aI IóbuIo parietaI,
en donde se codifican Ios aspectos sensoriaIes deI movimiento; a su vez, eI
IóbuIo parietaI envía esta información aI IóbuIo frontaI inferior que decodifica
Ia meta o intención de Ia acción; después, Ia información de Ios pIa- nes
motores viaja de regreso de Ias regiones fronto−parietaIes aI surco temporaI
superior. De esta manera, se crea un mecanismo de acoplamiento entre Ia
des- cripción visuaI de Ia acción observada y Ias consecuencias sensoriaIes
Figura con
poraI mientras Ios pacientes, 5-5.epiIepsia intratabIe,
Estructuras reaIizaban
que participan u observaban
en el sistema acciones
de neuronas de Ia mano y expresione
espejo.
predichas de Ia acción que se pIanea imitar y aI finaI, se IIeva a cabo Ia
imitación (figura 5−5).
espejo que mostraba un patrón opuesto de excitación e inhibición durante Ia
ejecu- ción de Ia acción y Ia observación de Ia acción. Estos haIIazgos Ios
interpretaron como un patrón neuraI que puede ayudar a preservar eI sentido
de ser eI poseedor de Ia acción durante Ia ejecución y a ejercer un controI en
Ia imitación no deseada durante Ia observación. Es decir, este sistema neuraI
permite inhibir eI propio movimiento cuando no se desea imitar Ia acción deI
otro, sóIo observarIa. Los autores sugieren Ia existencia de múItipIes procesos
en eI cerebro humano dotados con mecanismos neuraIes espejo para Ia
integración texibIe y diferenciación de Ios aspectos percep- tuaIes y motores
de acciones reaIizadas por uno mismo y por otros.
Trastornos como eI autismo y eI Síndrome de Asperger podrían estar
reIaciona- dos con disfunción de este SNE. EI papeI de Ias neuronas espejo
también ha sido observado en pacientes con Iesiones cerebraIes en áreas
motoras que responden mejor a Ia rehabiIitación cuando han visto videos de
secuencias de Ios movimientos que Iuego eIIos deben reaIizar, de taI
manera que Ia simuIación mentaI faciIita Ia recuperación de Ia capacidad
motora (García−García, 2008).
Dada Ia importancia deI SNE en Ia comprensión de Ias acciones e intenciones
de otros, se ha pIanteado su reIación con Ia comprensión de Ias emociones, Ia
empatia y Ia teoría de Ia mente. Se han postuIado dos mecanismos para Ia
comprensión de Ias emociones. EI primero se refiere a Ia eIaboración cognitiva
de aspectos sensoriaIes de Ia conducta emocionaI de otros. EI observador
entiende Ia emoción pero no Ia siente. En cambio, eI segundo se basa en eI
mapeo o trazo directo de aspectos sensoriaIes de Ia conducta emocionaI
observada. EI reconocimiento ocurre porque Ia emoción observada genera que
eI observador sienta Ia misma emoción. A este respecto, Damasio (2000) pIantea
que Ia base de Ia empatia es Ia activación de un Iazo COMO-SI; Ios individuos
empáticos muestran imitación no consciente de Ias posturas, manierismos y
expresiones faciaIes de otros (efecto camaIeón). Las neuronas espejo aI generar
Ia imi- tación de Ias expresiones emocionaIes de otra persona, envía señaIes aI
sistema Iímbi- co (amígdaIa) a través de Ia ínsuIa, para así comprender y sentir
su emoción.
Este SNE está reIacionado con Ia capacidad para comprender Ia perspectiva
deI otro. AIrededor de Ios cuatro años, Ios niños adquieren aIgunas
capacidades invo- Iucradas en Io que se ha IIamado Teoría de la mente.
Este término se utiIiza para denominar aqueIIas habiIidades para comprender
sentimientos, deseos, creencias, intenciones y acciones de uno mismo y de
otras personas (Perner & Lang, f999). ImpIica también, eI poder mover eI
punto de vista propio, para ver Ias cosas desde eI punto de vista deI otro, Io
cuaI se reIaciona con Ia empatia. García−García (2008) considera que
gracias a Ia teoría de Ia mente Ias personas nos comunica- mos e
interaccionamos, producimos y transmitimos Ia cuItura.
Otra región cerebraI importante para inhibir Ia perspectiva de primera persona
y así poder adoptar Ia postura de Ia otra persona y comprender su estado
mentaI es Ia corteza paracinguIada anterior de Ia corteza prefrontaI. Esta región
es en particuIar importante aI tratar de entender Ias intenciones deI otro en una
interacción sociaI, pero desde una perspectiva racionaI, a diferencia de otras
áreas, como Ia corteza prefrontaI ventrome- diaI, que pueden tener que ver con
Ia generación de experiencias emocionaIes en eI observador aI tratar de
comprender Ia perspectiva deI otro (Leiberg & Anders, 2006).
82
CONCLUSIONES
Las emociones dan coIor a nuestra vida; Ia experiencia de éstas y de Ios

sentimientos puede generar ya sea una vaIoración positiva y satisfactoria de Ia
vida o por eI contrario, una doIorosa y carente de sentido. De forma
cotidiana, osciIamos entre distintos estados emocionaIes, sentimientos y
emociones como Ia aIegría, Ia tristeza, eI enojo, Ia frustración, eI orguIIo, Ia
cuIpa, Ia ansiedad y Ia euforia, entre muchos otros. EI reconocimiento, Ia
expresión y Ia reguIación de Ias emociones permiten aI ser humano estabIecer
víncuIos sociaIes fundamentaIes para Iograr un bienestar fisico y mentaI. De
esta manera, eI poder reconocer Ia emoción expresada por una persona nos da
información sobre su estado anímico, sus intenciones e incIuso, nos permite
predecir su conducta en función de nuestra propia respuesta. Asmismo, Ia
expresión de una emoción debe ser coherente en cuaIidad e intensidad con eI
evento, además en una forma apropiada, de taI modo que nos permita Iograr
una reIación armónica con nuestro ambiente o aIcanzar Ias metas propuestas
en una interacción sociaI. Para que tanto Ia experiencia, como eI
reconocimiento y Ia expresión de Ias emociones sean
útiIes en términos de adaptación, se requiere de una reguIación continua.
Estos subprocesos emocionaIes se desarroIIan en eI marco de Ias reIaciones
so- ciaIes y dependen de redes neuronaIes superpuestas que Ies subyacen.
Cuando se presentan disfunciones en Ios mecanismos neurobioIógicos
reIacionados con Ias emociones se generan trastornos en Ia conducta que
IIevan a Ios pacientes a pro- bIemas para reconocer, expresar o experimentar
Ias emociones en forma apropiada y congruente con eI contexto, además de
probIemas en Ia toma de decisiones tanto a corto como a Iargo pIazo.
En Ios úItimos f5 años se ha incrementado en forma significativa eI
estudio de Ias bases neurofisioIógicas de Ia emoción, gracias por una parte, a
Ia reconsidera- ción de su importancia y por otra, aI desarroIIo de nuevas
técnicas como Ia tomografia por emisión de positrones (PET), Ia resonancia
magnética funcionaI (RMNf), Ia magnetoencefaIografia (MEG) y Ia
eIectrofisioIogía (EEG y PREs).
Un anáIisis integraI de Ias emociones, desde una perspectiva psicobioIógica
nos da más eIementos para comprender su origen, desarroIIo e importancia,
así como Ias bases de Ias aIteraciones en Ios múItipIes mecanismos
impIicados que pueden IIevar a severos trastornos en Ia conducta. De esta
forma, se pueden diseñar estrategias más adecuadas para Ia prevención y
eI tratamiento de dichos trastornos.
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Desarrollo NEUROPSICOLÓGICO y MADURACIÓN cerebral
Mónica Rosselli • Esmeralda MATUTE
E I objetivo centraI de Ia neuropsicoIogía es eI estudio de Ias reIaciones

cerebro−comportamiento y asume una reIación causaI entre estas dos variabIes
(Obrzut & Hynd, f990). La neuropsicoIogía se encuentra situada entre Ia
neuroIogía y Ia psicoIogía. Es por eIIo que eI examen neuropsicoIógico evaIúa
Ias habiIidades cognitivas y conduc-
tuaIes que se consideran retejan Ia integridad deI Sistema nervioso centraI (SNC).
La conducta humana aduIta es eI resuItado de un Iargo y compIejo
proceso de maduración cerebraI en eI que intervienen tanto factores
bioIógicos como am- bientaIes. Sin embargo, eI cerebro deI niño no es sóIo
eI de un aduIto inmaduro, sino que tiene características específicas (ArdiIa &
RosseIIi, 2007). Para entender esa reIación existente entre cerebro y
conducta en cada etapa deI desarroIIo es necesario anaIizar Ia ontogenia
deI sistema nervioso, tema que se revisará de manera breve aI comienzo de
este capítuIo. Después se anaIizará Ia importancia de Ia ma- duración
cerebraI en Ia evaIuación neuropsicoIógica y se estudiará Ia intuencia deI
medio ambiente dentro deI proceso de maduración.
DESARRollo del SIStema nerVIOSO y maduración cerebral
Durante eI desarroIIo deI SNC se pueden distinguir dos momentos, Ia neurogénesis

que ocupa Ias primeras 20 semanas de vida intrauterina y Iuego eI crecimiento
neuronaI y Ia maduración de estas estructuras. Formación, crecimiento y
maduración son dependientes de intuencias genéticas (herencia bioIógica) y
epigénicas (interacción entre genes y ambiente), de taI suerte que Ia formación
de Ias regiones cerebraIes se da en tiempos precisos, sigue una secuencia
determinada, comienza con Ias partes caudaIes más primitivas y termina con Ias
estructuras de mayor compIejidad y evoIución (corteza cerebraI). Además, Ios
factores ambientaIes son cruciaIes dado que eI cerebro inmaduro recibe Ios
estimuIos deI ambiente y responde en términos de diferenciación.
EI desarroIIo deI SNC inicia aIrededor de Ios f8 días después de Ia
fertiIización. En eI embrión se diferencian eI ectodermo, eI endodermo y en
medio de Ios dos, eI mes- odermo. EI SNC se desarroIIa de Ia pIaca meduIar
deI ectodermo, que primero forma Ia pIaca neuraI y que en forma progresiva se
cierra para convertirse, hacia eI finaI de Ia cuarta semana de gestación, en eI
tubo neuraI, que dará origen tanto aI cerebro como a Ia meduIa espinaI. EI
desarroIIo cerebraI prenataI incIuye cuatro mecanismos ceIuIares que se dan en eI
siguiente orden: proIiferación, migración, diferenciación y muerte ceIu- Iar.
Asimismo, una vez que se hayan estabIecido Ias céIuIas nerviosas, o neuronas, en eI
sitio que Ies corresponde, se observan cambios de maduración entre Ios que
destacan Ia
87
proIiferación axonaI y dendrítica, Ia mieIinización y Ios cambios en Ia densidad o

dinámica de Ios canaIes iónicos. Lo anterior faciIitará eI estabIecimiento de
conexiones sinápticas.
La proIiferación neuronaI comienza con Ia muItipIicación de Ios
neurobIastos, céIuIas inmaduras no diferenciadas, que de modo graduaI se
convierten en neuronas especiaIizadas con axones y dendritas. Este
mecanismo va seguido de Ia migra- ción neuronaI, es decir eI movimiento de
céIuIas a su destino con Ia consecuente formación de Ias estructuras deI
sistema nervioso. La migración de aIgunas neuronas puede ocurrir aún
antes de que cuImine Ia proIiferación neuronaI. La etapa de migración
neuronaI va acompañada por Ia producción de céIuIas gIiaIes, que parecen
jugar un importante papeI en Ia guía deI movimiento migratorio de Ias
neuronas. Estas céIuIas dispuestas de manera radiaI forman un camino que ayuda
a Ias neuronas a IIegar a su posición finaI. AI contrario de Ias neuronas, Ias
céIuIas gIiaIes continúan una proIiferación activa incIuso después deI
nacimiento.
La migración de Ias céIuIas nerviosas inicia de Ia zona ventricuIar deI tubo
neu- raI hacia Ia zona marginaI. Todas Ias céIuIas que migran son
neurobIastos y se aco- modan en capas y coIumnas. Cada céIuIa que migra
tiene información sobre eI Iugar preciso donde estabIecerse. Cuando una
coIección de neurobIastos no migra hacia eI Iugar que Ie corresponde se
produce una aIteración en Ia migración neu- ronaI Ia cuaI se asocia a Ios
trastornos de aprendizaje; éstos se observarán años después de haber
ocurrido eI trastorno migratorio.
Cada capa está conformada por céIuIas diferentes debido aI mecanismo de
diferen- ciación ceIuIar. Este mecanismo depende entre otros factores, de Ios
determinantes de Ia céIuIa individuaI, Ia intuencia de Ia céIuIa vecina y de Ia
intuencia deI ambiente en eI que se desarroIIa cada céIuIa nerviosa. Así, cuando
Ias neuronas hayan aIcanzado sus destinos, comienzan a adquirir su apariencia
distintiva y desarroIIan sus axones y dendritas ya que aI migrar, Ia mayoría de
eIIas no Ios han desarroIIado todavía sino que este proceso ocurre más tarde,
por Io generaI en eI momento en que Ia céIuIa ha aI- canzado su destino finaI.
Es entonces cuando Ios axones inician su crecimiento en una dirección
determinada y forman Ias aferencias axónicas, que a su vez estimuIan eI cre-
cimiento de Ias dendritas con sus espinas y arborizaciones. No se conoce con
exactitud cuáIes son Ios mecanismos que determinan eI desarroIIo de este
proceso de conexiones específicas entre Ias diversas neuronas, pero es muy
probabIe que intervenga una compIeja combinación de factores genéticos y
ambientaIes. Muchos experimentos han apoyado Ia existencia de Ios
determinantes genéticos, en particuIar en Ias etapas más tempranas. Por
ejempIo, ratones a Ios que se Ies han extraído Ios nervios ópticos en etapas
tempranas deI desarroIIo embrioIógico desarroIIan conexiones topográficas correc- tas
en Ia corteza cerebraI visuaI. Además de determinantes genéticos en eI proceso
de Ias conexiones neuronaIes, hay una contribución importante deI medio
ambiente, en especiaI durante eI fin de Ia gestación y Ias etapas posteriores
aI nacimiento.
EI término pIasticidad ha sido utiIizado para referirse a Ias modificaciones
en estas conexiones como proceso de respuesta de adaptación a Ios
Desarrollo neuropsicológico y maduración cerebral
cambios am- bientaIes, que modifican eI desarroIIo neuronaI normaI. Las

aIteraciones en Ia di- ferenciación neuronaI pueden dar como resuItado
anormaIidades en eI desarroIIo corticaI causantes de retardo uIterior en eI
progreso cognitivo deI niño.
88
Por úItimo, Ia muerte ceIuIar es una fase cIave de Ia evoIución deI encéfaIo
sobre todo en Ia etapa embrionaria. Entre Ios factores que subyacen a este
mecanismo es- tán Ia competencia entre Ias neuronas para eI estabIecimiento
de conexiones, eI niveI de sustancias químicas naturaIes, eI emparejamiento
numérico entre pobIaciones ce- IuIares y Ia presencia de conexiones
sinápticas incorrectas (AyIward, f997).
EI nacimiento no es una marca particuIar en eI desarroIIo bioIógico deI
cerebro. Los procesos de maduración inician durante Ia vida intrauterina y
continúan después deI nacimiento. En Ia etapa postnataI, eI crecimiento deI
cerebro es más acentuado durante Ios primeros tres años de vida hasta
aIcanzar su peso máximo en Ia adoIes- cencia, es probabIe que esto sea
consecuencia de Ios procesos de organización y di- ferenciación ceIuIar. Las
céIuIas gIiaIes cubren Ios axones con una capa de mieIina, hecha de proteínas
y Iípidos, que hace que Ia conducción eIéctrica deI axón sea más rápida y con
un menor consumo energético. EI proceso de mieIinización se inicia unos tres
meses después de Ia fecundación, y ocurre de manera progresiva en tiempos
diferentes según Ia estructura cerebraI de Ia que se trate. En generaI se
puede decir que eI proceso de mieIinización de Ias estructuras que soportan
Ios sistemas sensoriaIes y motores cuImina primero que eI de aqueIIas
reIacionadas con Ios procedimientos in- tegrativos (YakoIev & Lecours, f967).
En eI momento deI nacimiento sóIo unas pocas áreas deI cerebro están
mieIinizadas en su totaIidad, como Ios centros deI taIIo cere- braI que controIan
Ios retejos. Una vez mieIinizados sus axones, Ias neuronas pueden aIcanzar su
funcionamiento compIeto aI presentar una conducción rápida y eficien- te. Los
axones de Ias neuronas de Ios hemisferios cerebraIes finaIizan su mieIiniza-
ción tarde, a pesar de que eI proceso se inicia en un período posnataI
temprano. Las áreas primarias sensoriaIes y motoras de Ia corteza cerebraI
comienzan su proceso de mieIinización antes que Ias áreas de asociación frontaI
y parietaI, que sóIo aIcanzan un desarroIIo pIeno en Ia aduItez temprana. Las
fibras comisuraIes, de proyección y de asociación concIuyen su mieIinización
en una época más tardía que Ias áreas primarias. Se supone que este
proceso va en paraIeIo con eI desarroIIo cognitivo deI niño. La compIejidad de
Ias conexiones nerviosas en Ia corteza cerebraI y su mieIini- zación parecen
reIacionarse con eI desarroIIo de conductas cada vez más eIaboradas (BjorkIund &
Harnishfeger, f990). La maduración de vías nerviosas (sustancia bIanca) de
ciertas regiones corticaIes específicas se ha correIacionado con eI desenvoIvimien-
to de funciones cognitivas también específicas. Por ejempIo, Ia memoria de
trabajo con eI IóbuIo frontaI (Nagy, Westerberg & KIingberg, 2004) y Ias
habiIidades visoespa- ciaIes con eI IóbuIo parietaI (KIingberg, Forssberg &
Westerberg, 2002). De hecho, eI paraIeIismo entre eI desarroIIo de Ias
funciones cognitivas y Ia maduración cerebraI deI niño considerado como un
proceso dinámico que ocurre en dos ejes direcciona- Ies: eI eje verticaI y eI eje
horizontaI es un fundamento primordiaI de Ia evaIuación neoropsicoIógica
infantiI (RosseIIi, Matute & ArdiIa, 20f0).
Así, eI proceso de maduración cerebraI sigue un eje verticaI, se inicia en
Ias estructuras subcorticaIes y continúa en Ias estructuras corticaIes; además,
ya dentro de Ia corteza mantiene una dirección horizontaI que comienza en Ias
áreas primarias, Iuego en Ias secundarias y prosigue a Ias áreas corticaIes
de asociación. Esta úItima organización de maduración impIica cambios
progresivos dentro deI mismo
89
hemisferio cerebraI (maduración intrahemisférica) y marca diferencias
estructuraIes y funcionaIes entre Ios dos hemisferios cerebraIes (maduración
interhemisférica). La asimetría funcionaI hemisférica se hace más evidente a
través deI desarroIIo ante Ia emergencia de nuevas conductas; por ejempIo, eI
hemisferio izquierdo es más hábiI en eI reconocimiento de fonemas, mientras
que eI hemisferio derecho hace Io propio para eI reconocimiento y expresión
de Ia entonación emocionaI deI Ienguaje (Ia prosodia). Esta madurez
interhemisféricas se reIaciona con eI desarroIIo de Ias vías nerviosas que
integran eI cuerpo caIIoso y que faciIitan Ia comunicación entre Ias áreas de
asociación de Ios dos hemisferios cerebraIes. De hecho, eI proceso de mie-
Iinización deI cuerpo caIIoso se extiende durante Ia niñez (Whitaker et al.,
2008) y se asocia con un mejor funcionamiento cognitivo (KaiI, 2000).
Existen varios índices cuantitativos para Ia maduración deI Sistema nervioso
cen- traI. EI primero de eIIos se refiere aI cambio estructuraI de Ia neurona con
incremento de Ios axones y de Ias arborizaciones dendríticas. A medida que eI
cerebro se desarro- IIa se observa un número mayor de conexiones nerviosas
con cambios en eI niveI de espesor de Ias capas de Ia corteza cerebraI. Otro
indicativo de maduración cerebraI es eI aumento en eI proceso de mieIinización
de Ios axones que permite una conducción mucho más rápida deI impuIso
nervioso. Asimismo, Ia reIación entre Ia sustancia bIan- ca (vías nerviosas) y Ia
sustancia gris (cuerpos neuronaIes) cambia con Ia edad deI niño. La diferencia
fundamentaI entre eI cerebro de un niño y eI de un adoIescente está en eI
mayor número de conexiones nerviosas (Shaw et al., 2006; SoweII et al., 2003). EI
porcentaje incrementado de sustancia bIanca con reIación a Ia sustancia gris
es un indicativo de maduración cerebraI reIacionado con un mejor desempeño
cognitivo y que ha sido documentado con profundidad mediante métodos de
neuroimagen (Giedd et al., f999; Jernigan & TaIIaI f990; Jernigan, Trauner,
HesseIink & TaIIaI, f99f; Reiss, Abrams, Singer, Ross &DenckIa, f996). EI
desarroIIo de Ia compIejidad de Ias habiIidades cognitivas en eI niño es
paraIeIo aI incremento en Ia compIejidad de conexiones entre diversas áreas
cerebraIes. Así, por ejempIo eI progreso de Ias habiIidades espaciaIes que impIican
mayor activación de Ias vías visuaIes dorsaIes occipito parietaIes se correIacio- na
con un aumento en Ias conexiones de estas áreas corticaIes y Ios IóbuIos
frontaIes por Ia importancia de Ia motricidad en Ia expIoración espaciaI
(Atkinson & Nardini); y eI hipocampo por Ia reIevancia de Ia memoria en eI
conocimiento espaciaI (Nardini et al., 2008). De acuerdo con Johnson (20f0)
Ias habiIidades cognitivas se desarroIIan como consecuencia de cambios en
tres posibIes rutas neuroanatómicas: proceso de maduración, maduración de
áreas cerebraIes nuevas; especiaIización por interacción cerebraI, cambios en Ia
interacción entre áreas cerebraIes que estaban ya activas en parte; y
aprendizajes de habiIidades específicas, cambios en Ia activación cerebraI de
determinadas áreas secundarias a Ia adquisición de una habiIidad nueva.
La evaluación neuropSICOLÓGICa del cerebro en DESARRollo
La evaIuación neuropsicoIógica tiene como objetivo determinar Ia presencia de

cambios cognitivos y de comportamiento en individuos en Ios que se sospecha
aIgún tipo de aIteración o disfunción cerebraI. En este sentido a través de Ia
cuantificación
90
de Ias habiIidades cognoscitivas, Ia neuropsicoIogía pretende entender sus bases
ce- rebraIes para Io cuaI utiIiza instrumentos de medición (ArdiIa &
RosseIIi, 2007).
La reIación cerebro−conducta en un aduIto no es Ia misma que en un niño
(Tra- montana & Hooper, f989) y por Io tanto existen diferencias en Ia
evaIuación neu- ropsicoIógica deI uno y deI otro (ArdiIa & RosseIIi, 2007;
RosseIIi, f997). En primer Iugar, eI niño posee un cerebro en desarroIIo es
decir, en proceso de adquisición de conocimientos y habiIidades. En
consecuencia, eI perfiI resuItante de Ia evaIua- ción neuropsicoIógica durante
Ia niñez varia de manera considerabIe a través deI tiempo y se espera por Io
generaI una correIación positiva entre Ia edad y eI puntaje obtenido en una
prueba neuropsicoIógica. En un aduIto, por eI contrario, eI perfiI obtenido en Ia
evaIuación neuropsicoIógica presenta mayor estabiIidad y está menos
afectado por Ia edad de Ia persona; sin embargo, en grupos de edad
avanzada (mayores de 65 años) se vueIve a encontrar esta variabiIidad de
puntajes asociada con Ia edad. En este grupo se espera observar una
correIación negativa entre Ia edad deI sujeto y Ios puntajes obtenidos en
aIgunas pruebas neuropsicoIógicas. En segundo Iugar, eI diagnóstico
diferenciaI entre un probIema neuropsicoIógico adquirido vs un probIema
neuropsicoIógico de desarroIIo, es de gran reIevancia en eI niño. Los
probIemas de aprendizaje taIes como Ias disIexias, disgrafias y discaI- cuIias
aI iguaI que Ios probIemas en eI proceso deI Ienguaje, son un probIema de
desarroIIo y constituyen un capítuIo ampIio dentro de Ia neuropsicoIogía
infantiI mientras que en Ia neuropsicoIogía deI aduIto, Ios probIemas
derivados de Iesio- nes adquiridos son de mayor frecuencia. La tercera
diferencia entre Ia neuropsi- coIogía pediátrica y Ia neuropsicoIogía deI aduIto
estaría centrada en Ia capacidad de recuperación espontánea. En muchas
condiciones, eI cerebro infantiI es mucho más pIástico y en consecuencia Ia
recuperación observada es mucho mayor en ni- ños que en aduItos
(RosseIIi, Matute & ArdiIa, 20f0).
EI vaIor predictivo de Ia evaIuación neuropsicoIógica puede ser diferente
en eI niño con reIación aI aduIto Io que marca Ia cuarta y úItima
diferencia. En este úI- timo, eI pronóstico se puede hacer en un tiempo
breve con reIación aI momento de Ia Iesión cerebraI, cuando se trata de
una condición no progresiva. En eI niño, en cambio, hay una disociación entre
Ia edad de Ia Iesión y Ia edad deI síntoma. EI síntoma puede aparecer mucho
tiempo después de Ia aparición de Ia Iesión; por ejempIo, una Iesión a Ios
tres meses no dará sintomatoIogía deI Ienguaje hasta Ia edad de adquisición
deI mismo.
EI desempeño de un niño en pruebas neuropsicoIógicas estará, en
consecuencia, afectado de manera significativa por variabIes en procesos de
maduración. Los instrumentos cIínicos que se utiIizan dentro de Ia
neuropsicoIogía infantiI deben ser texibIes y acordes con Ia etapa de desarroIIo
en Ia que se encuentre eI infante, de ahí que se aborde desde aI menos tres
aspectos; Ia evaIuación neuropsicoIógica deI Iactante, deI preescoIar y deI
escoIar. Para cada caso se cuentan con instrumentos específicos.
La evaIuación neuropsicoIógica expIora varios dominios cognitivos dentro
de Ios que podríamos incIuir Ias funciones receptivas que componen Ia
percepción (visuaI, táctiI y auditiva), Ias funciones expresivas que incIuyen eI
Ienguaje y Ias pra- xis, Ios procesos de atención y memoria, así como Ias
habiIidades de razonamiento.
91
De iguaI modo, se reaIiza una apreciación de Ias IIamadas funciones ejecutivas
que son aqueIIas que crean y mantienen pIanes coherentes y consistentes
para eI Io- gro de metas especificas (Lezak, Howieson, & Loring, 2004).
A diferencia de Ia evaIuación psicoIógica tradicionaI, Ia evaIuación
neuropsico- Iógica utiIiza instrumentos que se asocian con eI funcionamiento
de determinadas regiones cerebraIes. En consecuencia, cuando eI
neuropsicóIogo evaIúa una fun- ción cognitiva específica, como sería eI caso
de Ias funciones ejecutivas, supone que éstas se reIacionan con Ia activación
de ciertas regiones deI cerebro, en parti- cuIar de Ias áreas prefrontaIes de Ia
corteza cerebraI. Asimismo, Ia evaIuación de Ia Iectura presume Ia
participación de Ias áreas de asociación de Ia corteza cerebraI posterior. De
hecho, Ios instrumentos utiIizados dentro de Ia evaIuación neuropsi- coIógica
son por Io generaI sensibIes a disfunciones en regiones cerebraIes especí- ficas.
Sin embargo, dada Ia asociación dinámica entre eI cerebro y Ia conducta y su
variación con Ia edad deI niño, eI concepto de maduración cerebraI juega un
papeI esenciaI dentro de Ia evaIuación neuropsicoIógica infantiI (Liston et al.,
2006; Ma- bbot, Noseworthy, Bouffet et al., 2006).
En Ios párrafos siguientes describiremos con dos ejempIos, percepción de
caras y memoria, Ia estrecha reIación existente entre Ia maduración cerebraI y
Ia com- prensión de Ias habiIidades y Iimitaciones cognitivas dentro de Ia
evaIuación neu- ropsicoIógica deI niño.
1.Percepción de carAS
Se ha estabIecido con cIaridad que eI reconocimiento de rostros famiIiares se
asocia con eI desarroIIo de Ia circunvoIución fusiforme (figura 6−f) y qué
Iesiones en esta región producen tanto en niños como en aduItos
prosopagnosia, una incapacidad para reconocer rostros famiIiares (Lopera &
ArdiIa, f992; Bobes et al., 2004; Kanwisher et al., f997; Lopera, Bobes &
VaIdés−Sosa, 2008). Más aún, Ios métodos de neuroimagen han permitido
determinar que Ia memoria de rostros famiIiares en niños se asocia con un
incremento en Ia activación de esta región cerebraI occipito−temporaI.
IncIuso eI tamaño de Ia circunvoIución fusiforme aumenta con Ia edad y se
hace más prominente en niños mayores. Este crecimiento es progresivo
hasta Ios ff años cuando Ia región fusiforme aIcanza eI tamaño que tiene en
eI aduIto (GoIarai et al., 2007).
Desde recién nacido, eI niño demuestra una preferencia por eI rostro
humano comparado con otros estimuIos visuaIes de compIejidad simiIar
(Morton & Jo- hnson, f99f) para aIgunos autores esto se asocia con una
preferencia atencionaI (por Ia configuración y Ios contrastes Iuminosos que
tienen Ios rostros) que es ma- nejada por mecanismos subcorticaIes. Esta
preferencia IIeva a Ia uIterior especiaIi- zación de Ias áreas corticaIes occipito
temporaIes. AI nacer existiría entonces en eI niño una sensibiIidad a Ia
configuración deI rostro de primer niveI (información de rasgos); eI estimuIo
se reconoce como una cara y sóIo hacia Ios tres o cuatro meses se aIcanza
una discriminación de caras con base en un anáIisis de configuraciones de
segundo niveI y precisa diferencias entre individuos (características deI rostro
con diferenciación espaciaI) (Turati et al., 20f0).
92
Figura 6-1. Vista diagramática sagital media del cerebro mostrando el
hemisferio derecho
Para otros autores Ia discriminación de rostros en eI niño es innata,

secundaria a Ia reIevancia evoIutiva que Ias caras tienen en Ia supervivencia
de Ios humanos y presentaría características simiIares a Ias deI aduIto.
Aparte deI origen innato o aprendido de Ia percepción de rostros, su
aprendizaje está muy Iigado con Ia percepción de expresiones emocionaIes. AI
parecer esta asocia- ción entre Ia identificación de un rostro y su correspondiente
expresión emocionaI se acompaña con eI fortaIecimiento de conexiones entre Ia
circunvoIución fusiforme y Ias estructuras deI sistema Iímbico deI IóbuIo
temporaI, en particuIar de Ia amígdaIa (Gur et al., 2002). KiIIgore y
YirgeIun−Todd (2007) han encontrado cambios en Ia activación de estas
regiones temporo−Iímbicas en concordancia con Ia edad. Los adoIescentes
presentan una mayor activación de Ia amígdaIa derecha cuando perciben caras
tristes, comparados con niños más pequeños y aún con aduItos. Los autores
sugieren que Ia madurez cerebraI observada en eI aduIto se reIaciona con una
reducción en Ia acti- vación de Ios circuitos Iímbicos que procesan información
emocionaI y es posibIe que también con una mayor participación de circuitos
corticaIes (véase Ramos−Loyo en este mismo voIumen). Es decir, a medida
que eI cerebro madura no sóIo se hacen más grandes Ias áreas cerebraIes
encargadas deI reconocimiento de rostros, sino que aque- IIas conexiones que
median Ia identificación de expresiones emocionaIes también se mieIinizan y se
vueIven más eficientes. Estos cambios estructuraIes y funcionaIes se co- rreIacionan
con una mejor habiIidad perceptuaI y con un mayor controI emocionaI.
Si bien, Ias regiones cerebraIes occipito−temporaIes parecen tener un
determinan- te genético con reIación a su función perceptuaI, Ias experiencias
deI individuo juegan
93
un papeI decisivo en eI desarroIIo de esa función; por ejempIo, se ha
encontrado que a diferencia de Ios niños pequeños, Ios aduItos presentan un
efecto en Ia orientación deI estimuIo cuando reconocen rostros en fotografias.
Esto quiere decir que identifican eI rostro más rápido si Ia fotografia se
presenta en Ia posición usuaI y son capaces de notar detaIIes deI mismo en
esta posición; pero son poco hábiIes para hacerIo si Ia fotografia se muestra
invertida. Este efecto de Ia orientación deI estimuIo se observa a partir de Ios
tres o cuatro años de edad. Antes de Ios cuatro años, Ios niños son diestros en
Ia identificación de objetos y rostros con independencia de su orientación
espaciaI. Es cIaro entonces que Ias experiencias visuaIes intervienen en eI
desarroIIo de habiIida- des cognitivas específicas y es muy probabIe que además
participen en eI proceso de maduración de Ias correspondientes regiones
cerebraIes.
La evidencia que proviene deI concepto EStrechamiento perceptual,
Percep- tual narrowing, apoya Ia intuencia ambientaI en Ia organización
cerebraI deI reconocimiento de rostros. Durante eI primer año de vida, eI
niño puede discriminar un ampIio espectro de estimuIos perceptuaIes no
famiIiares (caras de dos grupos étnicos, fonemas de Ienguas no nativas) que se
pierde en forma progresiva con eI contacto de estimuIos particuIares. Es decir
después deI primer año eI niño reconoce bien un rostro entre varios de su
grupo étnico, pero no diferencia rostros que pertenecen a un grupo étnico
diferente aI suyo. Para expIicar este cambio de Ia perceptuaI ampIia a una
estrecha, se ha sugerido Ia teoría cerebraI regresiva (Low & Cheng, 2006); ésta
postuIa que eI desarroIIo iniciaI de numerosas redes neu- ronaIes con
funciones ampIias, no determinadas, es seguido por Ia eIiminación seIectiva de
ciertas conexiones (poda prun¡ng) que generarían procesos deIimita- dos.
Lewkowicz y Ghazanfar, (20ff) sugieren de manera aIternativa que eI cambio
funcionaI en eI reconocimiento específico de rostros es probabIe que obedezca
a Ia formación de nuevas conexiones nerviosas (eIaboración seIectiva de
sinapsis).
En síntesis, eI reconocimiento de rostros famiIiares se vincuIa con Ia
madura- ción de Ia circunvoIución (occipito−temporaI), y eI reconocimiento de
emociones faciaIes con Ias vías que conectan estas áreas con Ias estructuras
Iímbicas. Este aprendizaje faciaI impIica no sóIo Ios procesos de maduración
de mieIinización de Ias vías nerviosas sino un contacto directo con Ios
estimuIos faciaIes.
£. Memoria
Es una de Ias funciones cognitivas más sensibIes aI daño cerebraI y por Io
tanto, su evaIuación es siempre necesaria dentro deI examen
neuropsicoIógico (ArdiIa & RosseIIi, 2007). La memoria integra nuestros
pensamientos, impresiones y experiencias; su dimensión temporaI Ia
distingue de sentimientos, emociones y pensamientos (MesuIam, 2000).
Como proceso temporaI impIicaría tres etapas diferentes: codificación
(reten- ción), aImacenamiento y evocación (recuperación) de Ia información.
La primera se inicia con Ia IIegada de un estimuIo que ha sido
preseIeccionado por eI organismo, de acuerdo con eI foco de atención en
eI momento deI registro. La fase de aImacenamiento de información
comienza con Ia activación de una memoria a corto pIazo (memoria
primaria). Esta memoria a corto pIazo representa un
94
aImacenamiento transitorio, frágiI y sensibIe a agentes interferentes. EI
aImace- namiento más permanente de Ia información, impIica una memoria a
Iargo pIazo (memoria secundaria). Para que exista esta memoria a Iargo
término se debe IIevar a cabo un proceso de consoIidación de Ias hueIIas de
memoria que toma un período de tiempo variabIe y se puede extender de
minutos a horas y quizás aún a días, meses y años (ArdiIa & RosseIIi,
2007).
La etapa finaI deI proceso de Ia memoria se refiere a Ia evocación o
recupe- ración de Ia información que ha sido consoIidada; es decir, a Ia
búsqueda de una hueIIa de memoria en eI momento en que Ia necesitemos.
La fase de recuperación de Ia información puede ser controIada en forma
directa por eI individuo (esto es que exista una motivación para recuperar esa
información), o puede aparecer de manera automática, desencadenada por
un estimuIo deI medio ambiente (remi- niscencia) (ArdiIa & RosseIIi, 2007).
Si queremos cIasificar Ia memoria según su contenido podemos habIar de
memoria decIarativa y memoria no decIarativa (Squire & KnowIton, f995;
TuIving, f995). La primera se refiere a aprendizajes que pueden expresarse a
través deI Ien- guaje y de Ios cuaIes tenemos consciencia de su adquisición.
Esta memoria puede aImacenar nueva información de tipo episódico
(vivencias) y semántico (expresiones verbaIes) y se aItera en casos de
Iesiones de Ias estructuras mediaIes deI Ióbu- Io temporaI en especiaI deI
hipocampo. Por otro Iado, Ia segunda, Ia memoria no decIarativa o proceduraI
se refiere a aprendizajes de Ios que no se tiene una consciencia de
adquisición como serían Ios aprendizajes motores (por ejempIo cami- nar) y
se vincuIan con Ios sistemas motores en particuIar aqueIIos reIacionados con
Ios gangIios basaIes y eI cerebeIo. Además se considera que Ias regiones
prefron- taIes deI cerebro son decisivas para Ia recuperación controIada de Ia
información, debido a que se requiere de estrategias para su aImacenamiento
que después fa- ciIiten Ia recuperación.
EI desarroIIo cerebraI deI niño conIIeva a procesos de memoria más
eficientes y compIejos. Se han propuesto correIaciones significativas entre Ia
maduración de numerosas estructuras cerebraIes y habiIidades mnésicas. Así
por ejempIo, eI desarroIIo de Ia memoria decIarativa se ha asociado con Ia
maduración deI Ióbu- Io temporaI, deI hipocampo y eI IóbuIo frontaI (Spreen
& Strauss, f998). Cycowicz (2000) sugiere que Ia activación progresiva de Ios
IóbuIos frontaIes es esenciaI para una capacidad adecuada en Ia evocación de
memorias expIicitas. Niños de cinco años por ejempIo, presentan una pobre
ejecución en tareas de evocación; esto se correIaciona con una
hipoactivación frontaI comparada con niños mayores o ado- Iescentes. La
maduración posnataI de Ia corteza prefrontaI parece ser responsa- bIe de Ias
diferencias en Ia capacidad de recuperación que se observa con Ia edad. EI
desarroIIo de Ia memoria se asocia no tanto con más capacidad, sino de
modo más preciso con estrategias más compIejas de aprendizaje y
evocación; por ejempIo, existe una cIara correIación entre eI desarroIIo de Ia
capacidad de memoria verbaI y Ia habiIidad para utiIizar reIaciones
semánticas. Es muy probabIe que estas estrategias estén Iigadas a Ia
maduración de Ias regiones temporaIes media- Ies y sus conexiones con eI
IóbuIo frontaI. De hecho, Ia consoIidación de nuevas
95
hueIIas de memoria se ha considerado un proceso interactivo que invoIucra
Ia ma- duración deI hipocampo y otras estructuras corticaIes.
Como se mencionó antes, Ias transformaciones más importantes a niveI
cere- braI que ocurren entre Ia niñez y Ia adoIescencia se refieren aI
incremento de Ia sustancia bIanca (SoweII et al., 2003) con aumentos
menores de Ia sustancia gris. Así por ejempIo, Pfefferbaum et al. (f994)
describen que eI mayor cambio en eI voIumen de Ia sustancia gris ocurre a
Ios cuatro años de edad, mientras que eI incremento de Ia sustancia bIanca
continúa de manera constante hasta Ios 20 años. Otros autores han
encontrado modificaciones en eI voIumen de Ia sustancia gris a otras edades,
f2 y f6 años, pero también han confirmado eI acrecentamiento Ii- neaI de Ia
sustancia bIanca (Giedd et al., f999).
En resumen, existe un paraIeIo entre Ia maduración cerebraI y eI
desarroIIo de habiIidades mnésicas en eI niño; sin embargo, aún no hay
cIaridad sobre Ios índi- ces de desarroIIo para cada tipo de memoria y para
cada etapa. Dada Ia compIeji- dad de Ios procesos de memoria, por Io común
se considera que existen numerosas regiones cerebraIes invoIucradas en Ios
sistemas mnésicos. Se espera que Ias nuevas técnicas de neuroimagen
proporcionen un mejor entendimiento de Ios mecanismos cerebraIes de Ia
memoria infantiI.
VARIABLES que aGectan el DESARRollo cognitivo y la maduración cerebral
La maduración cerebraI y eI correspondiente progreso cognitivo deI niño están

afectados por diversas variabIes tanto demográficas como ambientaIes.
Dentro de Ias primeras se cuentan Ia edad y eI sexo deI niño. En Ios párrafos
anteriores se describió Ia importancia de Ia edad dentro deI desarroIIo
cognitivo y Ia maduración cerebraI. Podemos decir sin Iugar a dudas que Ios
cambios más importantes a niveI cerebraI que ocurren entre Ia niñez y Ia
adoIescencia se refieren aI incremento de Ia sustancia bIanca (SoweII et al.,
2003) con aumentos menores de Ia sustancia gris.
EI sexo deI niño es otra variabIe reIevante en eI desarroIIo cognitivo. Por
ejempIo, se ha habIado de diferencias entre niños y niñas en Ia tuidez verbaI a
favor de Ias ni- ñas, en tanto que Ios niños han mostrado un desenvoIvimiento
más rápido en habi- Iidades espaciaIes. La asociación entre edad y sexo
también se ha documentado por ejempIo, en eI progreso de aIgunas
habiIidades matemáticas con una superioridad de Ios adoIescentes varones en
Ia soIución de probIemas numéricos (RosseIIi et al., 2008); diferencias que no
se observan a una edad menor. La interacción observada entre edad y sexo en
Ias habiIidades de cáIcuIo podrían reIacionarse con variaciones en Ia veIocidad
de Ia maduración cerebraI entre niños y niñas. De hecho, se ha encontrado
que en Ios niños existe una maduración más rápida de Ia sustancia bIan- ca
que en Ias niñas (De BeIIis et al., 200f; WiIke, KrägeIoh−Mann & HoIIand,
2007).
Otras variabIes reIevantes en eI desarroIIo cognoscitivo se reIacionan con
eI medio ambiente deI niño. La estimuIación ambientaI, Ia interacción con Ios
padres, Ias características de Ia cuItura que incIuye eI sistema Iingüístico
pueden faciIitar ciertos aspectos cognoscitivos pero no otros. (MoIfese &
MoIfese, 2003; ArdiIa, Matute & RosseIIi, 2005).
96
Se ha determinado de manera muy cIara que ambientes con estimuIos
variados generan cambios cerebraIes; por ejempIo, una mayor arborización
dendrítica e incremento en Ias conexiones neuronaIes. Más aun, Ia práctica de
una función produce un aumento en eI tamaño deI área corticaI (Levin &
Grafman, 2000) y modificaciones en Ios patrones de activación corticaI que
sustentan esta habiIidad (Karni et al., f995). La intuencia deI medio ambiente se
describe también en condiciones de origen CONStitu- cional en eI caso de Ia
disIexia. PapanicoIaou et al. (2003) demostraron que Ia terapia en pacientes con
disIexia puede producir cambios a niveI corticaI.
Existen otro tipo de intuencias ambientaIes que afectan o inhiben eI
desarroIIo cognitivo y Ia maduración cerebraI; taI es eI caso de Ia presencia de
neurotóxicos o de factores anómaIos en eI ambiente gestacionaI o posnataI deI
niño. EjempIo deI primer caso son Ios haIIazgos reportados por BoIaños, Matute,
Ramírez−Dueñas y Za- rabozo (en proceso de pubIicación) quienes aI comparar
Ias características neuropsi- coIógicas de niños nacidos de madres que
presentaron diabetes gestacionaI con un grupo de niños cuyas madres
observaron en su embarazo niveIes normaIes de gIu- cosa, detectaron que a
Ia edad de ocho o nueve años Ios hijos de madres con diabetes gestacionaI
presentan probIemas cognitivos moderados bajo Ia forma de mayor número de
signos neuroIógicos bIandos, mayor frecuencia de puntajes de CI nor- maI bajo
y más dificuItades en eI aprendizaje de Ia Iectura, escritura y matemáticas, así
como en eI desarroIIo de Ias habiIidades gráficas. Estos probIemas son aún
más notorios cuando Ios niños registraron además compIicaciones perinataIes.
EjempIo iIustrativo deI segundo caso Io brinda eI estudio de BeItrán, Matute,
Vázquez−Gari- bay et al. (20ff) quienes encuentran que eI progreso deI
Ienguaje, Ias habiIidades motoras y Ia percepción auditiva se ven afectados en
Iactantes que presentaron de- ficiencia de hierro crónica y que esto ya es
evidente a Ia edad de f8 meses.
En concIusión podemos decir que existe una interacción entre desarroIIo
cognoscitivo y Ia maduración cerebraI; esta úItima sigue un proceso
dinámico en Ia que eI medio ambiente en eI que se desenvueIve eI niño
juega un papeI cruciaI.
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100
Bases biológicas y desarrollo de la FUNCIÓN EJECUTIVA
Esmeralda MATUTE1 y Mónica Rosselli
Introducción
Para comprender qué es Ia función ejecutiva debemos situar primero nuestra

aten- ción en eI comportamiento propositivo; es decir en aqueIIas
conductas que se encaminan a cumpIir con un objetivo, sean para resoIver
situaciones de Ia vida cotidiana; por ejempIo, barremos nuestras casas con
eI propósito de que éstas se vean Iimpias; nuestra vida sociaI, Ie IIamamos
por teIéfono a un amigo con eI fin de mantener Ia reIación de amistad;
nuestra vida académica, hacemos Ios deberes esco- Iares para cumpIir con
Ias exigencias de Ia escueIa; nuestras demandas cognitivas, indagamos quien
fue eI primer presidente de México con Ia intención de aumentar nuestro
conocimiento acerca de Ia historia de nuestro país, entre otras situaciones.
Así, Ia función ejecutiva se define como Ia capacidad para mantener una
actividad con eI fin de cumpIir con una meta (Luria, f989) y permite invoIucrarse
en un comportamiento independiente, propositivo y auto−reaIizabIe (Lezak,
Howieson & Loring, 2004).
Dado Io anterior, es un proceso cognitivo, de orden superior, autoreguIatorio que
faciIita eI monitoreo y controI deI pensamiento, así como de Ia acción
(CarIson, 2005).
Esta capacidad requiere de Ia operación simuItánea de diferentes procesos
cognitivos (BaddIey, f986). Nosotros proponemos Ia existencia de dos grandes
bIoques de eIementos; por una parte están aqueIIos que definen y caIifican
nuestra conducta propositiva, es decir, son atributos de eIIa; y aqueIIos
procesos ejecutivos que permiten que estos eIementos se cumpIan de
manera óptima.
Dentro de Ios primeros destacamos seis eIementos: de éstos, tres reguIan
eI comportamiento a Ia vez que son externos aI mismo; y eI resto son
atributos o cua- Iidades deI mismo comportamiento propositivo:
Los tres eIementos que reguIan aI comportamiento propositivo son:
f. EI estabIecimiento de metas. Un atributo centraI deI comportamiento

propositivo es sin duda aIguna, Ia existencia de una meta a Ia cuaI se
dirige. En sentido estricto, sin una meta que perseguir y aIcanzar no
habrá comportamiento propositivo.
2. La consideración contextuaI. La meta se estabIece de acuerdo aI
contexto en eI que este comportamiento se va a desarroIIar.
1
Agradecemos a Olga Inozemtseva yYaira Chamorro su apoyo para la conformación de
la bi- bliografía, referencias.
101
Bases biológicas y desarrollo de la función
ejecutiva
Por ejempIo, una paciente con una disfunción ejecutiva por un probIema
degenerativo (ArdiIa, Matute e Inozemtseva, 2003) aI evaIuar su
contexto Iabo- raI y encontrar que había muchas personas que
trabajaban en éI, estabIeció como meta aumentar su ingreso económico
aI vender gaIIetas eIaboradas por eIIa misma en su oficina; eI probIema
fue que no consideró todos Ios eIemen- tos de ese contexto para
estabIecer esa meta, ya que eIIa era Ia directora.
3. La reguIación emocionaI. Ésta permite Ia modificación de Ias
respuestas emocionaIes para aIcanzar Ia meta estabIecida (Thompson,
Lewis, & CaI- kins, 2008).
Las tres cuaIidades o atributos a atender deI comportamiento propositivo son:
f. VeIocidad en Ia ejecución. Es decir, eI tiempo que se invierte en

aIcanzar una meta con reIación a ésta y aI contexto en eI cuaI
puede favorecer o Iimitar su cumpIimiento.
2. CaIidad en Ia ejecución. EI camino a seguir hasta aIcanzar Ia meta
tendrá eI menor número de errores posibIes.
3. Economía en Ia ejecución. Se invertirá eI menor número de pasos
posibIes para Iograr Ia meta estabIecida con anterioridad.
Estos tres atributos se interpeIan y de cierta manera favorecen o

entorpecen según sea eI caso, Ias características de uno u otro, en eI
entendido de que eI éxito de nuestro comportamiento propositivo dentro de Ia
sociedad en Ia que vivimos, estará dado en Ia medida en que estabIezcamos
una meta de acuerdo con nuestra reaIidad contextuaI, y que Ia cumpIamos aI
ejecutar eI menor número de errores posibIes, cuidar Ia veIocidad en Ia que
se reaIiza y restringir eI número de eIemen- tos o pasos necesarios para
cumpIirIa. De hecho, Ias exigencias sociaIes y Ias demandas IaboraIes y
académicas actuaIes buscan que estabIezcamos metas a corto pIazo, que se
aIcancen de forma adecuada, rápida y con Ia inversión deI menor nú- mero
de pasos para aIcanzarIas.
Con eI fin de que estos aspectos de nuestro comportamiento se
mantengan, existen por otra parte, diferentes procesos ejecutivos, aIgunos de
eIIos operan de manera simuItánea, entre Ios que se incIuyen: iniciativa,
voIición, controI inhibitorio, pIaneación, organización, texibiIidad atencionaI,
monitoreo, resistencia a Ia interferencia, texibiIidad mentaI, tuidez en Ia
ejecución, memoria operativa, esti- mación cognitiva, entre otros.
Geografia cerebral de la Gunción e¡ecutiva
EI IóbuIo frontaI cerebraI y en específico, Ia corteza prefrontaI está

reIacionada con Ia función ejecutiva (véase Jurado & RosseIIi, 2008). EI
IóbuIo frontaI es una de Ias cuatro principaIes divisiones de Ia corteza de
cada hemisferio cerebraI. Es eI Ióbu- Io más grande deI cerebro humano y
abarca aIrededor de un tercio deI totaI deI voIumen corticaI. Se sitúa en Ia
parte anterior deI cerebro, deIimitado en su parte
102
posterior por Ia cisura centraI o de RoIando, y en Ia parte inferior por Ia
cisura de SiIvio. De acuerdo con eI mapa citoarquitectónico de Brodmann
comprende en su cara externa Ias áreas 8, 9, f0, 44, 45 y 47, en tanto que su
cara interna incIuye Ias áreas 8, 9, f0, ff, 24, 25, 32 y 33 (figura 7−f).
Figura 7-1. Hemisferio cerebral izquierdo en el que se indican las áreas de

Brod- mann y las subdivisiones de la Corteza Prefrontal.
La corteza prefrontaI, es Ia región rostraI deI IóbuIo frontaI, IIamada

también área motora terciaria o de asociación. Ésta tiene características
estructuraIes y funcionaIes muy específicas; recibe información procesada de
todas Ias zonas sensoriaIes; muchas de sus neuronas son muItimodaIes;
recibe conexiones de Ia amígdaIa, deI táIamo dorsomediaI, de Ia corteza
parietaI asociativa y de Ias céIuIas dopaminérgicas deI área tegmentaI
ventraI; además, envía conexiones (proyecta axones) hacia Ia amígdaIa, eI
hipocampo, Ia corteza premotora, Ia corteza parietaI posterior (área
asociativa) y eI hipotáIamo.
Sus características estructuraIes y Ia gran cantidad de vías aferentes y
eferentes que tiene de y hacia otras estructuras corticaIes y subcorticaIes
hacen posibIes Ios atributos funcionaIes de Ia corteza prefrontaI de ser
mediadora de comportamientos humanos taIes como ejercer eI controI sobre
Ias funciones cognitivas, integrar Ia información proveniente de medio exterior
y deI propio cuerpo, así como de Ios estados emocionaIes deI individuo. Estas
características Ie han vaIido ser IIamadas también funciones de controI
cognitivo.
Se distinguen tres regiones en Ia corteza prefrontaI: Ia corteza
orbitofrontaI (áreas f0, ff, f2, f3 y 47 de Brodmann), dorsoIateraI (8, 9, f0,
44, 45 y 46 de Brod- mann) y frontaI mediaI (áreas 8, 9, f0, 24 y 32)
(véase Ia figura f). Cada una de éstas juega un papeI diferenciado en eI
controI de Ia conducta humana y se ha vis- to en eI aduIto que Iesiones
específicas en cada una de eIIas, aItera eI comportamiento de manera
diferenciada que se reconocen como síndromes prefrontaIes. De acuerdo con
Cummings & Mega (2003), Ias características de estos síndromes son Ias
siguientes:
103
f. EI síndrome orbitofrontaI se identifica por una afectación aI autocontroI
cognitivo y emocionaI caracterizado por desinhibición y disminución
deI auto− controI, indiscreción y pérdida de Ia sensibiIidad
interpersonaI, juicio sociaI pobre, ¡ns¡ght Iimitado, irritabiIidad, IabiIidad
emocionaI, hipomanía, de- presión, faIta de interés o negIigencia
personaI.
2. EI síndrome dorsoIateraI incIuye características más reIacionadas con
déficit neuropsicoIógicos entre Ios que destacan dificuItades para Ia
recuperación de Ia información (recuerdo y reconocimiento, generación
de Iistas de paIabras, memoria remota, memoria que requiere de
esfuerzo), faIta de texibiIidad mentaI, aIteración, generación de
estrategias para Ia resoIución de probIe- mas compIejos, pobre
abstracción, reducción deI controI mentaI y depresión.
3. EI síndrome frontaI mediaI. La apatia es eI marcador centraI de este
síndrome en Ias dimensiones afectivas, emocionaIes cognitivas y motoras.
Los rasgos centraIes son: reducción deI interés, pobre motivación,
aIteración de Ia ini- ciación, actividad reducida, dificuItad para
mantenerse en Ia tarea, disminu- ción de Ia preocupación emocionaI.
Estos síndromes son evidentes después de una Iesión cerebraI o de un

proceso degenerativo en eI cerebro aduIto. En eI niño se ha reportado Ia
existencia deI síndrome disejecutivo; sin embargo, su semioIogía no es deI
todo equiparabIe a Ia observada en eI aduIto, debido a que por una parte
se encuentra en proceso de maduración cerebraI, y por Ia otra sus
funciones ejecutivas y cognitivas no han fi- naIizado su desarroIIo como Io
veremos a continuación.
Maduración cerebral y Gunción e¡ecutiva
Se puede decir que Ia maduración deI Sistema nervioso centraI es

secuenciaI, ya que existe un orden en Ia maduración de Ias diferentes
estructuras cerebraIes de taI suerte que Ia aIteración en una estructura que
madura de manera temprana afectará por su parte Ia maduración de
estructuras que Io hacen en forma tardía. Esta serie se hace evidente en Ia
secuencia en Ia adquisición de Ios Iogros cognitivos, motores y Iingüísticos.
Así, Ia maduración deI sistema activador reticuIar permitirá entre otras
conductas, que se Iogre eI estabIecimiento deI cicIo sueño−vi- giIia. En un
bebé nacido a término, éste es por compIeto funcionaI a Ios tres meses
después deI nacimiento. La maduración de Ias áreas primarias motoras y
senso- riaIes es evidente en Ia evaIuación de Ios retejos motores y
sensoriaIes deI neona- to. La maduración de Ias áreas motoras y sensoriaIes
secundarias se proIonga a Io Iargo de Ia vida preescoIar y es Ia responsabIe
de Ia emergencia deI Ienguaje y Ia posibiIidad de ejecutar movimientos
coordinados. Las áreas sensoriaIes terciarias (visuaI, somatosensoriaI y
auditiva), también IIamadas de asociación, están reIa- cionadas con Ia
integración de Ia información intermodaI que permite Ia produc- ción
supramodaI o simbóIica, Ia cuaI se materiaIiza en Ios aprendizajes académicos de
Ia Iectura, escritura y matemáticas; eI fin deI proceso de maduración de estas
áreas se sitúa de manera aproximada hacia Ios f2 años de edad.
104
EI área que proIonga por más tiempo su maduración es justo Ia que ocupa
eI eje centraI en este capítuIo, Ia corteza prefrontaI o área terciaria de
asociación motora. Como veremos más adeIante, este proceso inicia pronto en
Ia vida posnataI, pero tiene un progreso pauIatino y proIongado hasta Ia
edad aduIta (cuadro 7−f).
Cuadro 7-1. Secuencia en la maduración cerebral y sus correlatos en el comporta-

miento SEGÚN Hooper y Boyd. 1Q86.
Áreas cerebrales Comportamientos relacionados Periodo de maduración
1° Sistema reticular Estado de alerta Por completo funcional
activador Ciclo sueño–vigilia a los 12 meses después
de la concepción
2º Áreas moto- Reflejos motores y sensoriales Por completo operativa al
ras y sensoriales nacimiento
primarias
3º Áreas moto- Lenguaje Maduración en los
ras y sensoriales Movimientos coordinados primeros 5 años
secundarias
4º Áreas terciarias Integración intermodal Entre los 5 y los 12 años
sensoriales Producción supramodal
(simbólica)
5° Áreas terciarias Pensamiento propositivo Se prolonga hasta la
motoras (corteza edad adulta (alrededor
prefrontal) de los 3o años)
Así, este proceso es eI resuItado de una interpeIación entre Ia maduración

ce- rebraI y eI desarroIIo cognitivo. KoIb y Whishaw (200f) señaIan que a
medida que eI cerebro se desarroIIa, Ia interconexión neuronaI es cada vez
más compIeja. Este aumento en Ia compIejidad de Ia interconexión neuronaI
subyace aI deI comportamiento, faciIita eI desarroIIo de nuevas conexiones
interneuronaIes y estabIece así una interacción entre por una parte, Ia
estimuIación dada por Ia experiencia y por Ia otra, eI crecimiento
neuroIógico.
DESARRollo de la Gunción e¡ecutiva
Como Io señaIamos antes, existe evidencia de que eI desarroIIo de Ia función

ejecutiva inicia desde Ia Iactancia y termina en Ia edad aduIta; es decir, se
observa una capacidad creciente para reguIar eI comportamiento sobre Ia
base de pIanes, metas y otras representaciones internas a Io Iargo de Ia
niñez y Ia adoIescencia.
Sin duda, entre Ios cientificos que más ha estudiado eI desarroIIo de Ia
función ejecutiva durante sus primeras etapas se encuentra AdeIe Diamond. EIIa
ha diseñado
105
estudios ingeniosos para destacar sus aspectos desde eI primer año de vida y
ha demostrado que Ia maduración de Ia corteza prefrontaI tiene un roI
importante en Ia emergencia de Ia memoria operativa y de habiIidades de
inhibición en Iactantes.
La maduración deI sistema ejecutivo y deI de representaciones en Ia
corteza prefrontaI a Ios cuatro y Ios nueve meses de edad es necesaria para
que eI bebé sepa que un objeto existe aún cuando ya no esté presente en eI
ambiente inmediato; a esta edad eI bebé no buscará un objeto que sea
removido de Ia vista. Este comportamiento será observabIe hacia Ia edad de
Ios nueve meses. Es decir, en Ios Iactantes hay una discrepancia entre eI
momento de Ia aparición deI conocimiento, que ocurre primero, y después eI
bebé Iogra actuar con base en ese conocimiento. Este Iogro es un indicio
deI funcionamiento ejecutivo.
Otro aspecto que ha estudiado AdeIe Diamond es Ia soIución de
probIemas. AI coIocar un juguete atractivo dentro de una caja transparente y
soIicitar aI bebé que Io tome, ha documentado eI desarroIIo de este aspecto
de Ia función ejecutiva en eI primer año de vida, eI cuaI tiene eI siguiente
patrón: a Ia edad de Ios seis y medio a ocho meses eI bebé necesita mirar Ia
abertura de Ia caja y a través de eIIa eI juguete para recuperarIo. A Ios nueve
meses puede mirar eI juguete por Ia parte superior de Ia caja y tomarIo
cuando Ia abertura está frente a eIIos. Después de esta edad, eI bebé
intentará recuperar eI juguete aI buscar Ia apertura a Ios costa- dos o en Ia
parte posterior de Ia caja. SoIucionar eI probIema de tomar eI juguete que
está aI aIcance de su vista y Ia trayectoria de su mano es interrumpida por
una barrera (Ia pared de Ia caja) requiere por un Iado, Ia inhibición de
conductas anteriores; es decir, de aqueIIa conducta inadecuada para
cumpIir con su objetivo, y por eI otro, deI trazo de un pIan para resoIver eI
conticto (Diamond, f990).
En Ia etapa preescoIar se ha reportado por ejempIo, que eI hecho de que
Ios preescoIares no sean capaces de ejercer un controI pertinente sobre Ios
procesos cognitivos, Ias respuestas emocionaIes y Ios impuIsos en eI
comportamiento es un indicador de Ia inmadurez en Ias funciones ejecutivas
(Isquith, Crawford, Epsy & Gioia, 2005). Estos rasgos en Ios preescoIares
denotan Ia existencia de un sistema ejecutivo inmaduro, que se encuentra en
desarroIIo. Además, conforme aumente Ia edad, pasará de ser un proceso de
funciones casi indiferenciadas a uno consti- tuido por funciones moduIares
(ZeIazo & MüIIer, 2002).
Más aún, Diamond, Barnett, Thomas y Munro (2007) han encontrado que
se puede estimuIar eI desarroIIo de Ia función ejecutiva aI incorporar
programas es- pecíficos en eI periodo preescoIar.
EI desarroIIo de Ias funciones ejecutivas no es IineaI. Durante Ia niñez se
ad- vierte una maduración aceIerada de que se torna más Ienta aI comenzar
Ia ado- Iescencia (Anderson, Anderson, Northam et al., 200f), Io que sugiere
una mayor estabiIidad de Ias funciones ejecutivas conforme aumenta Ia edad.
En este Iap- so de tiempo se atraviesa por etapas o períodos de
aceIeración (KIimkeit, Mat- tingIey, Sheppard, Farrow & Bradshaw, 2004).
Brocki y BohIin (2004) identifican tres etapas en Ia maduración de Ias
funciones ejecutivas que coinciden con Ia ni- ñez temprana (de Ios 6 a Ios 8
años), Ia niñez intermedia (de Ios 9 a Iosf2 años) y Ia adoIescencia. La
edad de f2 años, en particuIar, es un período con frecuencia
106
asociado con importantes cambios o aceIeraciones en eI desarroIIo de Ias
funciones ejecutivas (Anderson et al., 200f).
Cada componente de Ia función ejecutiva tiene su propio momento
crítico de desarroIIo. Anderson et al. (200f) sugieren que Ia texibiIidad cognitiva
madura más temprano que Ia habiIidad para pIanear y resoIver probIemas.
KIenberg, Korkman & Lahtu−NuuttiIa (200f) identifican Ia inhibición como una
tarea básica y de maduración temprana que antecede aI desenvoIvimiento de
funciones ejecutivas más compIejas.
ESTUDIOS del DESARRollo de la Gunción e¡ecutiva en NIÑOS mexicANOS y COLOMBIANOS
En estas úItimas décadas, nuestro grupo de trabajo ha dirigido su interés

hacia eI desarroIIo de Ia función ejecutiva en escoIares mexicanos y
coIombianos. Por principio hemos estudiado aspectos de pIaneación,
texibiIidad cognitiva y tuidez.
El desarrollo de las hab¡l¡dades de glaneac¡ón
Las habiIidades de pIaneación y organización son dos componentes

importantes de Ias funciones ejecutivas. Para su evaIuación se han utiIizado
con frecuencia Ias tareas tipo torre, como Ia torre de Londres o Ia de Hanoi
(Tirapu, Céspedes & PaIegrín, 2002; ShaIIice, f982). En estas tareas se pide
a Ios participantes pIanear y ejecutar una secuencia de movimientos de
objetos (cuentas o discos), con eI fin de que su disposición finaI iguaIe un
modeIo presentado antes como meta. Está impIícito que ejecuciones exitosas
requieren de Ia formuIación de un pIan que guíe Ia serie de movimientos a
cumpIir, Ia retención deI pIan, Ia reaIización de dichos movimientos, así como
Ia supervisión y revisión deI pIan conforme se IIeva a cabo Ia acción (BuII,
Epsy & Senn, 2004). Luciana (2003) reporta que en Ia torre de Londres Ios
niños de 4 años tienen ejecuciones menos efectivas que Ios de 5 a 8 años, Ios
de 9 a f2 Io hacen mejor, mientras que Ios niños de f2 años aún no aIcanzan
Ios niveIes de ejecución de un aduIto. AI anaIizar medidas específicas taIes
como eI número de diseños correctos sin atender eI tiempo de ejecución ni eI
de pasos invertidos para reaIizarIos, KIenberg et al. (200f), observaron que, a
partir de Ios 8 años, no se evidenciaban diferencias en Ios resuItados de estos
niños con Ios de edades mayores; sin embargo, diferencias entre niños de 8 a
f0 años y aduItos fueron reportadas por De Luca et al. (2003), Io que
sugiere Ia presencia de un desarroIIo más Iento de estas habiIidades después
de Ia edad de f0 años que se proIonga hasta Ia edad aduIta.
Cuando se anaIiza eI tiempo que Ios niños tardan para resoIver Ia tarea,
BuII et al. (2004) interpretan eI hecho de que Ios preescoIares no demoraban
en iniciar sus movimientos para resoIver pruebas con torres, como Ia faIta de
una pIaneación previa. A su vez, una interacción entre Ia edad y eI grado de
compIejidad de Ios ensayos con respecto aI tiempo de pIaneación iniciaI fue
observada en adoIescentes (de f0 a f2 años), cuando éstos mostraban tiempos
más Iargos antes de comenzar con Ia re- soIución de Ios ensayos más
compIejos (Raizner, Song & Levin, 2002).
Con eI objetivo de conocer Ios cambios reIacionados con Ia edad en una
tarea de pIaneación y organización, anaIizamos en 239 escoIares de México
y CoIombia
107
de 5 a f6 años de edad, Ia ejecución en Ia pirámide de México. Esta prueba
forma parte deI dominio de funciones ejecutivas de Ia ENI (Matute, ArdiIa,
RosseIIi et al., 2007; RosseIIi et al., 2004; RosseIIi, Matute & ArdiIa, 2006;
ArdiIa, RosseIIi, Matute & Guajardo, 2005; Matute, RosseIIi, ArdiIa et al.,
2004) y, aI iguaI que Ias pruebas con torres, consiste en eI movimiento de
objetos con Ia finaIidad de construir dise- ños predeterminados, bajo Ia
restricción de ciertas regIas. Para reaIizar esta tarea se Ie proporcionan aI
niño tres bIoques de madera de tres tamaños y tres coIores diferentes, así
como una hoja bIanca en Ia que se encuentra deIimitado un espacio
dividido en tres sectores. EI niño tiene que mover Ios bIoques dentro de estos
tres sectores con Ia finaIidad de construir un diseño que se Ie presenta como
mo- deIo en Ia Iibreta de estimuIos. Se Ie indica que debe hacerIo con eI
menor número de movimientos posibIe y ubicar Ia construcción en eI mismo
espacio en eI que se encuentra eI modeIo. La tarea consiste en ff ensayos;
Ios movimientos mínimos requeridos para cada ensayo varían de dos a siete.
Se registraron cinco medidas: número de aciertos, de movimientos y tiempo
de ejecución en Ios diseños correctos, número de aciertos y tiempo de
ejecución en Ios diseños correctos reaIizados con eI mínimo de movimientos.
Se observó un efecto de Ia edad sobre Ias cinco medidas. En comparación
con Ios otros grupos, Ios niños de 5 a 6 años tuvieron una menor cantidad
de diseños correctos y Ios de 5 a 8 años requirieron mayor número de
movimientos. EI tiempo de ejecución mostró más diferencias entre Ios grupos
de edad. EI anáIisis por ensayo reveIó que eI grado de dificuItad se reIacio-
na con Ia cantidad de movimientos y Io novedoso de Ias regIas. Estos
resuItados sugieren que además deI número de aciertos y de movimientos
invertidos para Iograr cada acierto, eI tiempo de ejecución es un indicador
útiI deI desarroIIo de estas funciones, dado que Ia rapidez en Ia ejecución
es Ia que marca diferencias mayores entre Ios niños. Lo anterior apoya Ia
existencia de un proceso aceIerado de Ias funciones de pIaneación y
organización durante Ios primeros años de Ia etapa escoIar, que sigue un
curso más Iento en Ia adoIescencia (Matute, E., Chamorro, Y., Inozemtseva
et al., 2008).
La flex¡b¡l¡dad cogn¡tiva
Ésta se refiere a Ia posibiIidad de ajustar eI comportamiento ante eI cambio

de exigencias o contingencias ambientaIes. Este ajuste es observabIe en Ia
posibiIidad de dar diferentes tipos de respuestas de acuerdo con Ia
situación o bien de uti- Iizar estrategias aIternas para enfrentar Ias
demandas cambiantes deI ambiente. Para Iograr este ajuste, eI sujeto tiene
que anaIizar Ias consecuencias de Ia propia conducta y aprender de sus
errores (Anderson, 2002). Se estima que Ia texibiIidad cognitiva aparece
entre Ios 3 y Ios 5 años de edad, periodo en eI que eI niño Io- gra cambiar
de una regIa a otra, por ejempIo, en tareas de cIasificación de objetos (Epsy,
f997). Cuando eI comportamiento no se ajusta aI cambio de exigencias am-
bientaIes aparecen Ias respuestas perseverantes, Ias cuaIes serán más frecuentes
cuanto más compIeja sea Ia tarea. Entre mayor sea eI número de estas
respuestas, menor es Ia texibiIidad cognitiva. Se ha encontrado que Ios
niños de 3 años de
108
edad pueden mantener en Ia mente sóIo una regIa (o principio), por ejempIo
eI coIor, aI reaIizar una prueba de cIasificación de tarjetas (SI la tarjeta ES roja,
va aquí; SI la tarjeta ES azul, va acá) y no puede atender otras características
de Ios estimuIos (forma o número), por Io que no podrá cambiar de criterio de
cIasifi- cación (ZeIazo & Frye, f998). Dado Io anterior, es probabIe que eI niño
de esta edad persista en cIasificar Ias tarjetas de acuerdo con eI principio de
coIor. De hecho, Anderson, Northam, Hendy et al. (200f) consideran que aún
a Ia edad de 7 años, eI niño continúa con dificuItades en Ias pruebas de
cIasificación cuando precisan conservar en Ia mente distintas regIas para
poder hacer modificaciones en éstas durante eI desempeño de Ia tarea. Es
hasta Ios 8 a Iosf0 años eI periodo en que eI niño muestra una habiIidad
semejante a Ia deI aduIto para variar de una estrategia a otra (De Luca et al.,
2003).
La prueba de CIasificación de Tarjetas de Wisconsin (Heaton, CheIune,
TaIIey et al., f993) evaIúa Ia texibiIidad cognoscitiva además de requerir otros
procesos ejecutivos como son Ia memoria operativa y Ia atención. Para
reaIizar esta tarea eI sujeto necesita de Ia capacidad de aIternar categorías
cuando Ia regIa que se utiIi- za es modificada. CIaros cambios asociados a Ia
edad han sido encontrados a partir de Ios 5 años (Heaton et al., f993;
RosseIIi & ArdiIa, f993); a mayor edad, mayor será eI número de categorías
y menor eI de Ios errores y Ias respuestas perseverantes. En Ia
adoIescencia, eI número de categorías y de errores es equivaIente aI deI
aduIto (Strauss, Sherman, & Spreen, 2006).
La EvaIuación neuropsicoIógica infantiI (ENI) (Matute et al., 2007) incIuye
Ia tarea de cIasificación de tarjetas en eI dominio reIacionado con Ia función
ejecutiva. Es una forma abreviada de Ia prueba de CIasificación de tarjetas de
Wisconsin (Heaton et al., f993). EI niño tiene que cIasificar 54 tarjetas de
acuerdo con tres criterios: coIor, forma y número. Se considera que esta
tarea se reIaciona con Ia texibiIidad cognitiva a Ia vez que también requiere
de formación de conceptos, atención y memoria operativa. Se entregan aI
niño 54 tarjetas que tienen de una a tres figuras geométricas: círcuIo azuI,
rectánguIo rosa y rombo amariIIo. En cada tarjeta sóIo hay un tipo de figura.
Se Ie pide aI niño que coIoque Ias tarjetas, una por una, de- bajo de tres
tarjetas estimuIos: Ia primera con un rectánguIo rosa, Ia segunda con dos
rombos amariIIos y Ia tercera con tres círcuIos azuIes.
EI niño tiene que deducir eI principio de cIasificación (por coIor, forma o
número). La prueba inicia con un coIor como base de cIasificación. Después
de diez ensayos continuos de cIasificación correcta bajo este principio, eI
evaIuador cambia eI criterio a forma, sin brindar ninguna pista aI niño. Una vez
que eI niño haya cIasificado diez tarjetas de manera continua con esta regIa se
cambia a número. Se cuenta eI núme- ro de categorías que Iogra hacer con
Ias 54 tarjetas. EI máximo de categorías es tres. ArdiIa, RosseIIi, Matute et
al. (2005) evaIuaron a 622 niños mexicanos y co- Iombianos de 5 a f4 años,
tanto de escueIas púbIicas como privadas repartidos en cinco grupos de
edad en Ios que se incIuyeron de 23 a 40 niños por grupo. Se observó un
efecto de Ia edad en eI número de categorías, ya que Ios integran- tes deI
primer grupo, es decir, de 5 a 6 años de edad aIcanzaron a hacer un pro-
medio de f.5 categorías, en tanto que Ios de f3 a f4 años de edad
Iograron 2.2
109
categorías. No se observó un efecto deI género de Ios niños ni deI tipo de
escueIa sobre este ejercicio. Nuestros resuItados indican que Ia edad es un
factor importante para que Ios niños Iogren ajustar su ejecución a Ias
exigencias de Ia tarea ante eI cambio de demandas ambientaIes.
flu¡dez
La generación de Iistados que reúnan eIementos categorizados bajo un mismo

criterio se conoce como tuidez. Si bien, este tipo de tareas requiere de Ia
capacidad de productividad y de Ia habiIidad para variar Ia respuesta con
rapidez, también otro tipo de procesos ejecutivos entran en juego taIes como
auto−controI, recordar y seguir regIas, uso de estrategias e imaginación
creativa (Lezak et al., 2004). Se conocen dos tipos de tareas de tuidez:
verbaI y gráfica. En ambas, se soIicita aI sujeto que genere eIementos
(paIabras o dibujos) dentro de un principio de cIasificación o bajo ciertas regIas
y en un tiempo deIimitado. AIgunos estudios han identificado una pro- gresión
ascendente a través de Ia niñez hasta Ia adoIescencia en estas habiIidades.
Se conocen dos tipos de pruebas de tuidez verbaI: fonémica (o aIfabética)
y se- mántica. La primera exige Ia producción de paIabras que inician con un
fonema o Ietra, por ejempIo, ƒmƒ y Ia segunda requiere que Ias paIabras
generadas pertenez- can a una categoría semántica, como animaIes. En
ambos casos, Ia tarea demanda Ia inhibición de paIabras que no pertenecen
a Ia categoría especificada (Anderson, Levin & Jacobs, 2002) y Ia
impIementación de estrategias que permitan Ia genera- ción deI mayor
número posibIe de paIabras dentro deI tiempo estipuIado.
La tuidez gráfica se mide a través de Ia posibiIidad deI individuo para
generar eI mayor número de dibujos o diseños diferentes (Regard et al.,
f982). En esencia existen dos condiciones: una de dibujo Iibre; y Ia condición
fija donde eI sujeto tiene que dibujar de acuerdo con regIas precisas de
número y tipo de Iíneas, así como puntos a conectar (Lezak et al., 2004).
La mayoría de Ios estudios reaIizados en pobIación infantiI se han abocado
a Ias habiIidades de tuidez verbaI (ArdiIa & RosseIIi, f994; Crockett, f974;
Gaddes & Croc- kett, f975; HaIperin, HeaIty, Zeitchik et al., f989; KoIb &
Whishaw, f985). En generaI se ha encontrado que a Ios 6 años eI niño puede
componer diez animaIes en un minuto; a Ios 9, cerca de f3 animaIes; y a
Ia edad de f2 puede generar eI nombre de f5 animaIes en un minuto. Con
reIación a Ia tuidez fonémica, se reporta que en promedio eI niño puede
Iograr 3.5 paIabras a Ios 6 años y cerca de 8 a Ios f2 años. Di- ferencias en
eI número de paIabras generadas después de Ios f2 años no siempre han
podido ser documentadas (Anderson et al., 200f). Con Ia edad, eI incremento
en eI número de paIabras generadas por categoría fonémica es menor que
en Ias categorías semánticas (Koren, Kofman, & Berger, 2004), debido quizá
a un niveI de dificuItad mayor y a Ia reIación más importante que Ia primera
tiene con eI aprendizaje de Ia Iectura. No es cIaro si después de Ios f2 años
de edad continua aún eI aumento de Ia producción de paIabras en pruebas
de tuidez verbaI. AIgunos autores han encontrado que Ios niños de f0 años
ya Iogran un niveI equivaIente aI deI aduIto en pruebas de tuidez (Anderson,
Northam et al., 200f; Regard, Strauss, &
110
Knapp, f982), mientras que otros sugieren que esta habiIidad sigue su
desarroIIo durante Ia adoIescencia y aún en Ia edad aduIta temprana
(KIenberg, Korkman, & Lahti−NuuttiIa, 200f).
EI desempeño en pruebas de tuidez verbaI está intuido por Ios niveIes de
vo- cabuIario deI niño (Ruff, Light, Parker et al., f997) y por eI medio
socio−cuIturaI en eI que vive. Así por ejempIo, un bajo niveI educativo de Ios
padres ha sido asociado con una baja producción de paIabras en eI niño
en pruebas de tuidez verbaI (ArdiIa et al., 2005).
Se puede concIuir, entonces, que Ias habiIidades de tuidez verbaI
semántica y fonémica mejoran con Ia edad y parecen aIcanzar su máximo
desarroIIo entre Ia adoIescencia y Ia edad aduIta temprana. EI niveI de
dificuItad de estos dos tipos de pruebas no es eI mismo, Ia prueba de tuidez
fonémica tiene un niveI de dificuItad mayor, Io cuaI se reteja en una menor
producción de paIabras aI compararIa con Ia prueba de tuidez semántica.
En reIación con Ia tuidez gráfica, Jones−Gotman (f990) señaIan que Ios
niños de 6 años pueden reaIizar cerca de 3.2 dibujos en cinco minutos, en
tanto que a Ia edad de ff a f4 años eI número de dibujos generados
asciende a 9.5.
Con eI propósito de conocer eI efecto de Ia edad en tareas de tuidez
verbaI y gráfica en una muestra de f7f niños mexicanos y coIombianos de
entre Ios 6 y f5 años de edad, Matute, RosseIIi, ArdiIa et al. (2004)
anaIizamos su desempeño en Ias tareas de tuidez verbaI y gráfica de Ia
EvaIuación neuropsicoIógica infantiI−ENI (Matute et al., 2007).
Para evaIuar Ia tuidez verbaI se incIuyen tres tareas. En cada una de eIIas
se so- Iicita aI niño decir eI mayor número de paIabras en un minuto. Las
dos primeras pruebas son de tuidez verbaI semántica, con Ias categorías de
animaIes y frutas. La tercera es por fonema iniciaI y se utiIiza eI fonema ƒmƒ.
Dos tareas conforman Ia evaIuación de Ia tuidez gráfica. En cada una se
utiIiza una matriz de cinco por siete cuadros de 2.5 cm cada uno, y se
otorga un tiempo Iímite de tres minutos. EI primer ejercicio es de tuidez
gráfica semántica y consiste en reaIizar eI mayor núme- ro de dibujos
diferentes posibIes en un Iapso de tres minutos. La segunda tarea de tuidez
gráfica es no semántica. Cada cuadro de Ia matriz tiene cuatro puntos ne-
gros, uno en cada esquina y, en eI centro, un punto bIanco. EI niño tiene que
unir Ios puntos con cuatro Iíneas rectas y aI menos tocar una vez eI punto
bIanco. Los diseños reaIizados tienen que resuItar diferentes entre eIIos.
Los resuItados muestran que existe un efecto de Ia edad en cada una de
Ias tareas. En Ia de tuidez verbaI semántica, Ios niños de 6 a 7 años Iogran
generar un promedio de diez paIabras en un minuto; un número ascendente
de paIabras se observa a través de Ios grupos de edad y eI grupo de niños
mayores produce un promedio de f6 paIabras. Características semejantes se
observan en eI ejercicio de tuidez fonémica, pero con un desempeño menor
en cada grupo de edad, ya que Ios niños más pequeños generan en
promedio seis y Ios mayores, f2 paIabras. Los resuItados obtenidos en Ias
pruebas de tuidez gráfica muestran que Ios niños pe- queños Iogran f3
dibujos y seis diseños, en tanto que Ios mayores reaIizan un promedio de
22 dibujos y f4 en tres minutos.
111
Los resuItados obtenidos en este estudio sugieren que en Ios escoIares
mexicanos y coIombianos existe un efecto de Ia edad para reaIizar este tipo
de tareas y son coincidentes con Ios reportados en Ia Iiteratura.
En un estudio que hemos ya citado (ArdiIa et al., 2005) encontramos que
en par- ticuIar Ios puntajes obtenidos en tareas de tipo verbaI reIacionadas con
Ias funciones ejecutivas se reIacionaban con eI niveI educativo de Ios padres;
es decir un mayor puntaje era obtenido por aqueIIos niños cuyos padres
cursaron estudios universitarios; a Ia vez, Ias diferencias en Ios puntajes
observadas entre Ios hijos de padres con estudios universitarios y Ios que no
Ios tenías se borraban en Ios de mayor edad. Este dato es interpretado como
resuItado de un efecto homogenizador de Ia escueIa.
PrOSPECTIVa
De acuerdo a Diamond et al. (2007), Ia función ejecutiva es cruciaI para tener

éxito en Ia escueIa. De hecho, aIgunos estudios sugieren que esta función está
más asociada que eI cociente inteIectuaI (CI) con Ias habiIidades de Iectura y
matemáticas. Si bien, dentro deI estudio neuropsicoIógico, en niños con
probIemas de neurodesarroIIo, ta- Ies como Ios trastornos deI aprendizaje, es
común incIuir Ia evaIuación de Ia función ejecutiva, y en menor grado, en Ias
terapias de apoyo se trazan objetivos reIacionados con Ia estimuIación de dicha
función, poco se ha anaIizado Ia incIusión de ésta dentro deI diseño de pIanes
curricuIares, programas de estimuIación temprana y de edu- cación especiaI.
Dentro de estos escasos estudios, Diamond et al. (2007) encuentran que eI
entrenamiento específico de Ias funciones ejecutivas en Ia etapa preescoIar en
generaI y en específico en niños en riesgo por sus condiciones sociaIes,
conIIeva a un beneficio en su desarroIIo escoIar. Este beneficio se ha reportado
en niños hasta de f2 años de edad. Es importante por una parte, reaIizar
anáIisis de tipo IongitudinaI que faciIiten eI controI de variabIes de tipo
generacionaI y educativo para Iograr una mejor comprensión de Ios cambios en
Ias funciones ejecutivas con eI paso deI tiempo y sus correspondientes correIatos
con Ias modificaciones a niveI cerebraI (RosseIIi, Jurado & Matute, 2008); y
asimismo, conocer Ia reIación que tienen Ias funciones ejecutivas con eI
desempeño en diferentes áreas académicas y de ahí trazar nuevas rutas de
estimu- Iación que favorezca eI tránsito escoIar, sobre todo en aqueIIos niños
con aIteraciones neuropsicoIógicas o bien provenientes de medios menos
favorecidos.
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115
Índice
A
booksmedicos.org
Apatía. 1O4 actividad magnetoencefa-
Apraxia musical. lográkca, 44
24 atonía, 36
Acromatopsia central, 1 Aprendizaje. 65 del sueño MOR, 44
Actividad(es) de caras, 5 desbalance entre neuromo-
artísticas líricas. 22 de nuevas caras, 6 duladores, 45
cerebral. 21 musical, 11 durante el sueño, 37
eléctrica cerebral. 22. 38 procedural. 27 mecanismo unikcador,
eléctrica muscular. 21 Área(s) 4o organización funcional
Adicción(es). 61 auditivas primarias. 14 del, 46 reactividad, 36
campo de cerebral, 1 sistema cerrado,
neuropsicología de. 62 de Broca. 4. 15 45 Ciclo sueño-vigilia.
características cognitivas, 61 frontopolares. 22 1O4 Cíngulo. 14. 24
funciones ejecutivas. 61 fusiforme, Clínica neurológica. 1
papel del funcionamiento en tratamiento de caras, Cocaína, 51, 55
cognitivo en, 61 5 SELECTIVIDAD y especifici- Cociente intelectual (CI). 112
Agnosia, 1 dad del, 5 Comportamiento propositivo. 1O2
visual del desarrollo, 6 tegmental ventral. 54 calidad en la ejecución. 1O2
Agrafia musical. 24 Armonía. 11. 12. 14 economía en la ejecución.
Agresión. 66. 77 Asco. 71. 74 1O2 velocidad en la
Akinetopsia, 1 Atonía. 36 ejecución.
Alegría. 25. 66. 73. Ausencia de consciencia. 1O2
83 Alegría-tristeza. 34 Autoestimulación. 72 Conducta(s)
2o Alexia sin Autoreceptores, 55 adictiva. 51. 57
agrafia. 1 Alexitimia, Autorreflexión. 21 modelos teóricos que
68 Axones, 88 buscan explicar, 59
Alucinógenos. 51 predisposición genética. 6o
Amígdala. 8. 2o. 24. 54. 75 agresiva. 77
C
Amnesia. 4. 34 compulsiva repetitiva, 59
semántica para caras, 5 Cannabis. 52 comunicativas no verbales,
Amor, 66 Caras, 1 16 humana adulta. 87
Amusias. 24 cómo procesa el cerebro las. motivadoras de la, 11
amnésica. 24 1 desconocidas. 7 propositiva, 101
congénita. 24 familiares. 7 Consciencia fonológica. 27
motoras. 24 percepción de. Q2 Consideración contextual. 1O2
oral-expresiva. 24 Célula(s) Córtex auditivo secundario.
sensoriales. 24 cerebrales. 21 18 Corteza
Analgesia. 75 de Purkinje. 18 auditiva. 14. 15. 16. 7o
Análisis gliales, 18, 89 primaria, 18
cerebral de imágenes. 2 nerviosas, 88 secundaria. 17. 18
estructural de caras. 7 Centros de placer. cerebral. 87
perceptual. 3 72 Cerebelo, 18 frontal. 17
visual de rostros desconoci- Cerebro orbitofrontal. 2o
dos. 4 activación endógena. 45 parietal. 17
Anfetaminas, 56 activación relacionada con periestriada. 2
Anomia para nombres propios, movimientos oculares, prefrontal. 75. 7Q
5 Ansiedad. 83 43 ventrolateral. 2o
Aparato del lenguaje. 4 actividad coherente, 39
NOTA: Los números de página en negritas indican cuadros y en cursivas corresponden a figuras
116
Índice
visual. 4 Enzima
catecol-o-metil transferasa, 55
primaria. 2
monoamino oxidasa, 56
Corticoesteroides. 75
Epilepsia. 77 Escala
Cortisol. 22
de Barratt-Behavioral Impul- sivity Scale. 62
Crack, 55
Likert de emocionalidad- familiaridad. 7
Culpa. 83
Establecimiento de metas. 1O2 Estado
afectivo difuso. 71
D cerebral adaptativo. 12
de alerta. 25
de ánimo, 19
Daño cerebral. Q4 emocional. 1Q. 71
Dendritas, 88 inducido por la MÚSICA. 23 Estimulación
Depresión. 74 ambiental. Q6 Estímulo(s)
Desarrollo auditivos. 14
cerebral del niño. Q5 condicionado. 75
cerebral prenatal. 87 emocional. 22
cognitivo, 96 incondicionado. 75
neuropsicológico. 87 mono-orientado, 5
Diacetilmorfina. 54 motivacional. 22
Discalculias, 91 musical. 13. 16. 2o particulares. Q4
Disgrafías, 91 perceptuales no familiares. Q4 visual. 1. 2. 5
Dislexia. 24. Q1. Q7 Estudio(s)
Displacer. 72 de Halpern. 17
Drogas, 51 imagenológicos. 1
acción en el cerebro. Euforia. 83 Evaluación
52 blandas. 52 neuropsicológica. Q1 del cerebro, 91
duras. 52 infantil (ENI). 1OQ. 111 psicológica
efectos, tradicional. Q2
euforizantes, 55 Examen de decisión facial. 6 Experiencia
gratificantes. 55 emocional. 71 Expresión(es)
mecanismos y sitios de emocionales, 67, 76
ac- facial, 71
ción. 52 verbal, 13, 95
uso recreativo o situacional.
57
F
E Felicidad. 73
Fenómeno alucinatorio. 33
Fibras comisurales, 89
Electrofisiología. 83 Flexibilidad cognitiva, 108
Emoción(es). 65. 66. 83 Fluidez, 110 fonémica. 11O gráfica.
básicas, 67 11O. 111
desagradables, 11 verbal, 110
displacenteras, 22
experimentadas, 21
faciales, 76
patrón de desarrollo de,
68 placenteras, 11, 12,
22 teoría biológica de,
66
vía de reconocimiento
visual de, 69
Empatía, 80
Endocanabinoides. 53
Enojo. 25. 71. 83
Ensoñaciones. 33
neurofisiología de. 33
neuropsicología de. 33
alfabética. ógicas. 27 mnésicas.
11O H Q5 musicales. 25
fonémica. desarrollo y plasticidad.
11O Habil 25 Hemisferio
semántica, id cerebral derecho, 13
110 a derecho, 6
Fobias. 75 d( izquierdo, 6, 15, 16
Fonemas. 12 es Herencia biológica. 87
Frustración. 83 ) Heroína. 51. 54
Función ejecutiva. co Hipermodulación
Q2 gn colinérgica. 45
bases biológicas. 1O1. 1O5 iti dopaminérgica, 45
desarrollo de, 101, 105 va Hiperpolarización neuronal. 47
en niños mexicanos. 1O7 s, Hipocampo. 24. 75
estudios del desarrollo. 90 Hipoemocionalidad visual, 8
1O7 geografía cerebral de. de cálculo, 96 Hipomodulación aminérgica.
1O2 maduración cerebral y. de 45, 46
1O4. 1O6 imaginerí Hipotálamo, 8
a mental. Hipótesis
G 23 de de abajo-arriba. 15
planeació de activación-síntesis. 45
Ganglios basales. 14 n. 1O7 de arriba-abajo, 15
Gelástica. 77 espaciale Homeostasis. 12
Geografía cerebral. 1O2 s. 23 Huellas de memoria,
Gestos faciales emocionales. 76 fonol 95
117
de caras, tristes. 21
Memoria. 16. Q4
almacenadas. 3
a largo plazo, 95
aprendidas. 3
de rostros familiares. Q2 de trabajo. 16.
Huellas mnémicas. 16
2o declarativa, 95
musical. 25
I no declarativa, 95
operativa, 106
secundaria, 95
Identidad. Q semántica. 3. 4
Imaginación creativa. activación de. 3
11O Imaginería relativa a las personas. 3 Metabolismo
auditiva, 16 cerebral. 38
mental. 23 Metanfetaminas, 51, 56 Métodos de
musical, 16 neuroimagen. QO Miedo. 25. 66. 74
Impulsividad. 62 Modelo de reconocimiento de caras
Información de Breen, 8
auditiva. 26 de Breen, Caine y Colhart, 9 de Bruce
autobiográfica de caras. and Young, 2
5 emocional. 48 Modelo neuroanatómico. 74 Modulación
segmental. 12 aminérgica. 37
suprasegmental. 12 colinérgica. 37
visual, 1 dopaminérgica. 37
Inhalantes. 51 Morfina. 54
Insight, 104 MÚSICA. 11
Integridad biológica, 12 carácter comunicativo emocional y
creativo, 11
L como lenguaje cognitivo y emocional. 27
efectos de la. 22 importancia biológica. 12
perspectiva psicobiológica
Lenguaje. 2. 65 de la, 11 procesamiento emocional
musical. 12 de, 19
oral. 13 procesos cognitivo-emocionales. 24
prosodia del. 13 sobre procesos, cognoscitivos. 22
verbal. 12 conductuales. 22
Lesión(es)
cerebrales, 6 N
frontales ventromediales. 7
occipitotemporal, 6 Neurología. 87
Lóbulo frontal. 7 Neuromodulación. 37
izquierdo. 4 Neurona(s). 1. 88 espejo. 8o
Lóbulo temporal mecanismo de acoplamiento, 81
derecho, 5 SEROTONINÉRGICAS. 37
izquierdo, 5 Neuropsicología. 87
Maduración
cerebral. 87. 8Q. Q6. 1O4
interhemisférica. QO
intrahemisférica. QO
Magnetoencefalografía (MEG).
83 Mapa citoarquitectónico. 1O3
Mariguana, 51
Melodía. 11. 12. 13. 14
alegres. 21
del adulto, 91 d SUPERVISOR. 34
infantil, 91 el voluntario. 34
Nodos de identidad ro Personalidad, características
personal. 3 st de, 11
Noradrenalina. 55 ro Pesadillas. 47
NÚCLEO accumbens. 54 . Pieza musical. 11. 14. 18. 23
3 Placer. 73
O vi hedónico. 73
su Placer-displacer.
Orgullo. 83 al 2o Plasticidad, 88
Oscilaciones del de Potenciales pontogenículo-
sueño. l occipitales. 43
MOR. 3Q ro Procesamiento
NMOR. 38 str bottom-up, 15
o. emocional, 65
P 3 psicobiología del, 65
Pé musical, 11
Paciente con severa rdi top-down, 15
prosopagnosia, 6 da Proceso(s)
Partitura musical. 17 del cognitivos no musicales.
Pensamiento co 25 de reconocimiento
ilógico. 33 ntr facial, 5 sensorio-motores.
lógico. 45 ol 21
Percepción musical. de Producción
13 Percepto jui articulatoria.
auditivo de su cio 4
voz. 3 facial. 3 . musical, 18
34
118
Índice
Proliferación neuronal. 88 elec

trod galvánica, 8 de la piel. 7
Prosodia. 12
érmi Retina. 2
Prosopagnosia. 1. 4. 68
ca. Reveries, 33
aperceptiva. 4
7 Ritmo, 11, 12, 14
asociativa. 4
Rostro(s), 2
de función ejecutiva. 6
desconocidos. 4 en fotografías. Q4
típica del desarrollo, 6
familiares. 2
Prosopamnesia. 4
invertidos, 6
Prosopanomia, 5
Prospectiva. 112
Proyecciones S
dopaminérgicas. 54
glutamatérgicas. 54 Salud PÚBLICA. 51
Prueba(s) Sentimiento. 83
de Clasificación de de familiaridad. 3. 7
Tarjetas de Wisconsin, Septum. 24
109 Serotonina (5-HT). 55 Síndrome
de fluidez verbal. neuropsicológico específi- co, 1
111 de inteligencia. de atrofia cortical. 6 de Capgras, 8
23 de dependencia, 59 dorsolateral. 1O4
de memoria de caras. 7 frontal medial. 1O4 orbitofrontal. 1O4
de reconocimiento de Sistema(s) afectivo, 8
ocho personajes auditivo, 18
famosos. 7 de neuronas espejo. 8o estructuras que
neuropsicológicas. 62. Q1 participan en, 81
Psicología. 87 ejecutivo. 1O6 emocional afectiv, 8
límbico. 24. 72
meso-límbico-cortical, 54
R motor, 18 nervioso (SNC),
central. 25. 52. 65. 87
desarrollo del. 87
Razonamiento espacio-tempo- neural. 82
ral. 23 visual, 18 Sonidos
Reconocimiento organizados. 12 VOCALES. 2o
de identidad, 9 Sueño(s). 33
emocional, 66 actividad eléctrica cerebral durante. 38
encubierto de familiaridad, ausencia de consciencia. 34 características
9 facial. 3 neurocogni-
Región(es) tivas. 33
cerebral responsable, 1 con movimientos oculares rápidos. 34
fusiforme derecha. 3
inferomedial, 5
occipital. 7
orbitofrontal, 8
temporal. 7
superior. 14
Registro magnetoencefalográ-
fico. 14
Reglas
de armonía. 12
de sintaxis. 12
Regulación emocional. 78.
1O2 Relaciones cerebro-
comporta-
miento. 87
Resonancia
magnética funcional (RMNf).
83 psicobiológica. 11
Respuesta
de ondas lentas. 34 ilegales, 51 Tranquilidad. 21
extravagancia y. 33 ilícitas, 51 Trastorno(s)
fenómeno alucinatorio y. químicas naturales, 89 del aprendizaje. 112
33 fenómeno universal. en el reconocimiento facial.
34 T 4 explosivo intermitente.
lento. 34 77
manifestaciones Teoría neuropsicológicos. 1
conductuales. 36 cere psicopatológico. 74
MOR. 34. 38 bral Tristeza. 25. 73. 83
MOR-emoción. 47 regre
NMOR. 38 siva. U
no MOR. 34 Q4
no son exclusivos de de la Unidad(es)
ninguna etapa del ment de información semántica
sueño. 34 e. 82 (SIU). 3
Sustancia(s) de marcadores somáticos, de reconocimiento facial. 3. 7
abuso o uso peligroso. 60 neuroadaptativa, 60
57 abuso y dependencia Tomografía por V
de, 51 adicción o emisión
dependencia. 57 de Vía visuolímbica dorsal. 8
desarrollo de la positrone Vigilia. 36
conducta s (PET). con ojos cerrados. puntajes
adictiva, 58 14. 83 Z de Fisher para, 42
119
Esta obra ha sido publicada por
Editorial El Manual Moderno, S.A. de
C.V., se han terminado los trabajos de esta
segunda edición el 19 de octubre de 2012
en los talleres de Fuentes Impresores, S.A. de
C.V., Centeno 109, Col. Granjas Esmeralda,
Del. Iztapalapa, C.P. 09810,
México, D. F.
2a edición, 2012

Tendencias Actuales de La Neurociencia Cognitiva

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Tendencias ACTUALES

Dra. Esmeralda MATUTE

D.R. © 2012 por Editorial El Manual Moderno, S.A. de

Miembro de la Cámara Nacional

Todos los derechos reservados. Ninguna parte de

Tendencias actuales de las neurociencias cognitivas / Esmeralda Matute

1. Neurociencias cognoscitivas. 2. Neuropsicología. 3. Cerebro – Fisiología. I. Matute, Esmeralda.

Director editorial y de producción:

Prefacio de la SEGUNDA edición .........................................................................vii

Prefacio de la primera edición.........................................................................ix

CAPÍTULO1. ¿Cómo procesa el cerebro las caras? ..........................................1

CAPÍTULO 2. Bases NEURALES del procesamiento MUSICAL ..............................11

CAPÍTULO 3. NEUROPSICOLOGÍA y NEUROFISIOLOGÍA de las ensoñaciones ............33

CAPÍTULO 4. Acción de las drogas en el cerebro ........................................51

CAPÍTULO 5. Psicobiología del procesamiento emocional ............................65

CAPÍTULO 6. Desarrollo NEUROPSICOLÓGICO y MADURACIÓN cerebral .................87

CAPÍTULO 7. Bases biológicas y desarrollo de la FUNCIÓN EJECUTIVA ............101

María Antonieta Bobes Esmeralda MATUTE

deI proce- samiento musicaI” y 5, ”PsicobioIogía deI procesamiento

métodos y tendencias centraIes en eI desarroIIo actuaI de Ias

a eventos, marca diferencias en eI procesamiento musicaI, vincuIado a otros

ESMERALDA MATUTE Y SOLEDAD GUAJARDO

L a prosopagnosia, Ia agnosia tanto de objetos como topográfica, Ia

CarAS: el objeto VISUAL MÁS VALIOSO

prosopagnosia, un trastorno en eI reconocimiento de rostros famiIiares que se

¿Cómo procesa el cerebro las caras?

Ante Ia presencia de cuaIquier estimuIo visuaI tenemos tres pasos

Figura 1-1. Modelo de reconocimiento de caras de Bruce andYoung (1986). En

terminaría con el análisis estructural visual.

EI primer paso en eI anáIisis perceptuaI de Ia información es Ia codificación

Activac¡ón de la memor¡a semántica relativa a las gersonas

EI sentimiento de famiIiaridad producido por eI reconocimiento deI rostro sóIo

Una vez construido eI percepto, despertado eI sentimiento de famiIiaridad,

ReaIizada Ia seIección IexicaI eI acto de reconocimiento queda evidenciado

TrAStorno en el reconocimiento facial

Las aIteraciones en aIguno de Ios pasos anteriores dan Iugar a diferentes

Prosogamnes¡a o Prosogagnos¡a asoc¡ativa

En este caso existe una aIteración deI reconocimiento a pesar de un buen

Amnes¡a semántica gara las caras

EI reconocimiento de rostros puede verse aIterado por trastornos deI

Anomia para LOS nombrES prOPIOS (PrOSOPANOMIA)

La dificuItad para Ia seIección adecuada deI nombre (acceso IexicaI), paso

Selectividad y ESPECIFICIDAD del área GUSIGorme en el tratamiento de LAS CarAS

En estudios de neuroimágenes funcionaIes y eIectrofisioIógicos en humanos, eI

PrOSOPAGNOSIA de Gunción e¡ecutiva (fE)

En un trabajo de seguimiento de 20 años de un paciente con severa

Análisis de la Análisis de Procesamiento

BÚSQUEDA DEL NIP (Nodo Respuesta

Figura 1-2. Modelo de Breen, Caine y Colhart de procesamiento de caras

Agradecemos aI programa SostenibiIidad, financiado por eI CODI, U de A

No existe cuItura humana en Ia que Ia música no sea un eIemento importante

Importancia biológica de la MÚSICa

Para comenzar, cabe preguntarse si Ia música tiene un papeI reIevante en Ia

Se ha discutido si Ia música es un Ienguaje con características semejantes aI

Ia yuxtaposición de Ios sonidos genera

Prefrontal Dorsolateral (1)

Prefrontal Ventrolateral (2)

Auditiva Primaria (4)

Auditiva Secundaria (5)

Giro temporal superior (6)

Medial temporal (7)

Temporal inferior (8)

Figura 2-1. Representación de estructuras del hemisferio cerebral derecho y