Fase luminosa

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La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera
fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica
para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la
disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía
creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma
continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora del cloroplasto, en los
complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas
que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los
que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los
cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema
I, como al fotosistema II.2

Organización del aparato fotosintético[editar]

El cloroplasto[editar]
En organismos eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en el orgánulo
subcelular conocido como cloroplasto. El cloroplasto está compuesto por un
extenso sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides
contienen clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase
luminosa. Las reacciones de reducción de carbono o fase oscura tienen lugar en el
estroma. La mayoría de los tilacoides están estrechamente asociados entre sí.
Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma.
Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se
conocen como la envoltura. Este sistema de doble membrana contiene diversos
sistemas de transporte de metabolitos. Además los cloroplastos contienen su
propio DNA, RNA y ribosomas por lo que la mayoría de las proteínas del
cloroplasto son producto de la traducción y transcripción del propio cloroplasto,
aunque algunas si son codificadas por el DNA nuclear.
Proteínas integrales de membrana[editar]
Embebidas en la membrana de los tilacoides se encuentran una gran variedad de
proteínas vitales para la fotosíntesis, estas suelen encontrarse en las regiones
acuosas a ambos lados del tilacoide. Estas proteínas integrales de membrana
están formadas, mayormente, por aminoácidos hidrofóbicos. Los centros de
reacción, los complejos proteína-pigmento de las antenas y la mayoría de las
enzimas de transporte electrónico son proteínas integrales de membrana. Las
clorofilas siempre están asociadas de manera muy especifica y no covalente a
determinadas proteínas. Tanto las clorofilas del complejo antena como las de los
centros de reacción están asociadas a proteínas que están organizadas en la
membrana para optimizar la transferencia de energía en los complejos antena y la
transferencia de electrones en los centros de reacción.
Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del
tilacoide[editar]
Tanto el centro de reacción del fotosistema II, como sus clorofilas y proteínas
asociadas se encuentran mayormente en los grana. En cambio el centro de
reacción del fotosistema I, sus pigmentos antena asociados, las proteínas de
transferencia de electrones y la enzima que cataliza la formación de ATP se
encuentran casi exclusivamente en las lamelas del estroma y los extremos de los
grana.
Esto significa que los dos eventos fotoquímicos implicados en la fotosíntesis
aeróbica están muy separados (muchas decenas de nanómetros). Esto nos indica
que existen transportadores de electrones entre la membrana en la región del
grana a la membrana en la región del estroma. No está clara la razón funcional de
esta separación, aunque se cree que es una manera de mejorar la eficiencia de
distribución energética entre los dos fotosistemas. 3

Fase oscura
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La fase oscura, biosintética o asimilatoria de la fotosíntesis es un conjunto de
reacciones independientes de la luz, que pueden ocurrir tanto de día como de
noche, que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas
reacciones, a diferencia de las reacciones lumínicas (fase luminosa o fase clara), y
que no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre de reacciones oscuras).
Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente
el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones
oscuras son dos: la fijación del carbono y el Ciclo de Calvin.

Fijación del carbono[editar]

Actualmente se ha descubierto que ambas fases de la fotosíntesis necesitan
energía luminosa para llevar a cabo sus funciones. La fase oscura o fase de
fijación o asimilación del carbono no puede realizarse sin energía solar, debido a
que está regulada por ella indirectamente, dado que algunas enzimas implicadas
en el proceso de asimilación del carbono so n dependientes de la luz, y no se
produce el proceso en ausencia de ella. Esta segunda fase también es
dependiente de la temperatura y más lenta. La fijación del carbono es el primer
paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente del CO 2 es "fijado" dentro
de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para
que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C 3 (la más común entre
estas), fijación del carbono C4, y CAM.

 Las plantas C3 fijan directamente CO2 en el ciclo de Calvin, sin que se

produzcan fijaciones previas; la enzima RuBisCO cataliza la reacción entre
la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir, un monosacárido de 5C) con
el CO2, para crear una molécula de seis carbonos, que es inestable y se
 separará en dos moléculas de fosfoglicerato, cada una de las cuales tiene tres
átomos de carbono.

 En las plantas C4, el dióxido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al

ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la
enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando oxalacetato, que es
convertido posteriormente en malato, moléculas de 4 carbonos. El malato es
llevado a las células, donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario
para el ciclo de Calvin, además de piruvato.

 Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasuláceas que,

como adaptación a ambientes desérticos, estas plantas cierran
sus estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la
fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo
incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba
transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el
CO2 necesario para el ciclo de Calvin.
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo
de la fijación del carbono de la fotosíntesis) consiste en una serie de
procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los
organismos fotosintéticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente
de la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporándolo a la materia orgánica
del individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar
que este conjunto de reacciones se denomina erróneamente fase oscura, pues
muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activación del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su
forma activa (la reducida) en presencia de la luz.

 Etapa 1. Fijación, carboxilación de difosfato de ribulosa para formar PGA.

 Etapa 2. Reducción de PGA al nivel de un azúcar (CH 2O) mediante la
formación de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se
producen en las reacciones dependientes de la luz.
 Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, que también requiere ATP.