1.

 Introducción   

La determinación de filogenéticas relaciones entre organismos ha cambiado radicalmente durante los últimos pocos decenios.
Moleculares modernos filogenias han tomado precedencia sobre convencionales biológicos filogenias porque genotípicas diferencias se
pensó que mejor re fl ejar evolutivos relaciones que fenotípicas comparaciones (cf. Zimmer y Emlen , 2013 .). Sin embargo, los estudios
contemporáneos deberían tratar de incluir conocimientos previos para proporcionar un mejor marco contextual para la comprensión. En
la ciencia, las nuevas de información soportes, refuta, se extiende, suplanta o se compara al establecido conocimiento. Muchas
moleculares filogenias han sido publicadas para una gama de protozoos parásitos, sino que son no siempre colocado en biológico
contexto. Los parásitos hemoprotozoarios son protistas unicelulares únicos que han desarrollado ciclos de vida sofisticados que alternan
entre el desarrollo en los tejidos y la sangre de una variedad de huéspedes vertebrados y el intestino y los tejidos de varios vectores de
invertebrados que se alimentan de sangre. El propósito de este artículo es para reconciliar las relaciones rebuscaron entre modernos de
genes análisis con la rica historia de la información derivada del convencionales estudios; involucrando no solo a los propios parásitos
hemoprotozoarios , sino también a sus huéspedes vertebrados y vectores de invertebrados . Que es un intento de hacer biológico sentido
de las moleculares filogenias.

Taxonómicos clasificación sistemas han utilizado una constelación de caracteres a grupos de organismos de acuerdo con sus
diferencias / similitudes, teóricamente r fleja su parentesco y ascendencia. Durante siglos, se han utilizado múltiples caracteres
fenotípicos para identificar varios grupos de parásitos hemoprotozoarios que difieren en la presencia del huésped, el rango, la morfología
del parásito, el desarrollo , los ciclos de transmisión , las características bioquímicas y fisiológicas ( especialmente pertinentes para la
nutrición y el cultivo del parásito ) y las interacciones inmunológicas con sus anfitriones. ( Levine et al., 1980; Lee et al., 1985, 2000 ).
Más recientemente, la revolución de la biología molecular ha permitido que se usen muchos caracteres genotípicos adicionales
(especialmente las secuencias de proteínas y ADN ) para la taxonomía molecular , la genética de poblaciones , los análisis filogenéticos e
incluso la minería molecular (cf. Loker y Hofkin , 2015 ). De hecho, los estudios moleculares han revolucionado por completo la forma
en que vemos a los eucariotas. Más bien que representa uno cohesivo grupo definida por la posesión de una membrana-bound núcleo,
moleculares filogenéticos estudios han revelado la existencia de numerosos phyla perteneciente a al menos fi ve super-grupos ( Adl et al,
2012. ):2012. ): 

 opisthokonts ( etapas con solo posterior fl agelo , incluyendo animales , hongos y choanoflagellates ); 
 amoebozoa ( con no eruptiva pseudópodos , incluyendo lobosas amebas y limo moldes );
 excavata ( con surco de alimentación ventral , incluyendo metamonas , euglenozoa y heterolobosea ); 
 archaeplastids ( con cloroplastos , incluidas plantas terrestres , algas verdes y rojas ); y 
 SAR[ stramenopiles-alveolata-Rhizaria ]
con heterokontophyta fl flagelos tales como los opalinids ; o con corticales alvéolos tales como los apicomplexans , ciliados 
y dino fl agellates ; o con fi lopodia o reticulopodia tales como la ascetospora , foraminíferos y radiolarios ).
 

En el contexto de este documento , los miembros de tres diferentes supergrupos están

involucrados : kinetoplástido hemo fl agellates perteneciente a la Euglenozoa en el supergrupo
Excavata ; haemosporozoan parásitos pertenecientes a la Apicomplexa en el SAR supergrupo ;
mientras que todos los vertebrados anfitriones y los invertebrados vectores pertenecen a la
supergrupo Opisthokonta
2. Haemoprotozoa
Convencionalmente , fi cinco grupos de haemoprotozoan son parásitos reconocidos (cf. Lee et al.,
2000 ) ( Fig. 1 ): un grupo de euglenozoanflagellates , trypanosomatid kinetoplastids , que forman
extracelulares de desarrollo etapas ( tripomastigotes ) en anfitrión sangre plasma y se someten
asexual reproducción por binariafisión ( algunos representantes también forman intracelulares
amastigotes etapas en Host tejidos ); y cuatro grupos de parásitos apicomplexanos , que forman
etapas de desarrollo intracelular dentro de las células sanguíneas de los vertebrados y se someten
tanto a la reproducción asexual como a la sexual , esta última involucra la formación de gametos
que posteriormente se fusionan ( singamia ) con o sin alineación pareada ( sinzygy ). Los cuatro
apicomplexan grupos incluyen los haemogregarines ( adeleorine coccidios) exhibiendo singamia
con sicigia , la haemococcidia ( eimeriine coccidia) exhibiendo singamia sin sicigia , la
Haemosporidia ( pleomórfico hematozoarios ) exhibiendo singamia sin sicigia , y piroplasmas
( piriforme hematozoarios ) que exhiben singamia posiblemente con sicigia ( a través del
emparejamiento de cuerpos de rayos únicos )
 Fig
.1 . Principales características de 5 haemoprotozoan conjuntos
Por definición, el huésped en el que sexual reproducción del parásito se produce se llama una
definitivo huésped, el huésped en el que solamente asexual desarrollo se produce se llama un
intermedio anfitrión, y una serie en la que no más parásito desarrollo se produce es un paraténico
(transporte) anfitrión. Debido haemoprotozoan parásitos ciclo entre los vertebrados y de
invertebrados anfitriones, que es importante para determinar que hosts actuar como definitivo o
intermedios hosts. La fi ve haemoprotozoan grupos exhiben una considerable variabilidad en su
vertebrado anfitrión gama y específicidad; muchos parásitos especies siendo oioxenous
(altamente host- específico) para particulares anfitrionas especies, mientras que otros son
stenoxenous para múltiples vertebrados anfitriones (por lo general estrechamente relacionadas
especies). Se han registrado infecciones en la mayoría de las clases de vertebrados; en fish,
anfibios, reptiles, aves y mamíferos (incluyendo primates). Vector gama y específicidad es también
muy variable, que van desde los insectos a los arácnidos a las sanguijuelas. Trypanosomatids han
sido demostrado a ser transmitido por insectos (filos, insectos) y sanguijuelas; hemogregarinas y
hemococcidios por insectos, garrapatas y sanguijuelas; hemosporidios por insectos (especialmente
mosquito); y piroplasmas por garrapatas. Todos estos vectores son hematófagos, es decir, se
alimentan de sangre de huéspedes vertebrados. Transmisión de parásitos de vertebrados hosts a
vectores se produce cuando los invertebrados utilizan especializadas piezas bucales para penetrar
la epidermis capas y de alimentación en la sangre, ya sea por succión o piscina- alimentación. Los
parásitos tomados hasta durante la alimentación a menudo se someten a más desarrollo en los
órganos de los vectores. La transmisión de parásitos de vectores a hospedadores vertebrados se
produce a través de tres mecanismos básicos : inoculativo (parásitos inyectados por vector junto
con secreciones salivales que contienen anticoagulantes y otras sustancias vasoactivas para ayudar
a la alimentación ; ruta involucrada en la transmisión salival ); contaminante (parásitos anulados
por el vector contaminan el sitio de la herida ; ruta involucrada en la transmisión estercorariana );
o consuntivo ( por lo que el vector infectado es comido por el huésped vertebrado ; ruta algo
análoga a la transmisión depredador-presa ). El uso de múltiples y variadas diferencias en
huésped, el vector y parásito biología como taxonómicos caracteres, un escalonamiento de
número de géneros y especies de haemoprotozoan parasites han sido identificados: más de 1740
especies que pertenecen a algunos 48 géneros.

3. Orígenes evolutivos.
3.1. Especulación
Los científicos que trabajan en esta interacción tripartita de un parásito protista, un vector
de invertebrado y un huésped vertebrado a menudo han contemplado los orígenes
evolutivos de los grupos de hemoprotozoos , especialmente porque muchos de ellos
aparentemente tienen análogos que pueden ser de vida libre, comensales o parásitos
( aunque no en sangre ) . En particular, los científicos a menudo piden a la pregunta:
¿cuáles anfitrionas llegó fi primera? ¿El huésped vertebrado o el vector invertebrado?
Lógicos escenarios han sido postulado por lo que de vida libre protist antepasados han
sido tomado hasta por hosts ancestrales a convertirse monoxeno / homoxenous (uno
-host) parásitos que han posteriormente adoptadas sangre -borne transmisión a
convertirse dixenous / heteroxeno ( twohost ) parásitos ( Lee et al ., 1985, 2000 ). Las
comparaciones de convencionales taxonómicos caracteres (tales como protistas
morfología, desarrollo, biología, anfitrión gama, especí fi ciudad) han dado lugar a dos
escuelas de pensamiento. Algunos parásitos de la sangre ( haemococcidia , Haemosporidia
son) pensado para tener fi primeros evolucionadas en vertebrados anfitriones de la tripa
parásitos (véase Garnham , 1966 ), mientras que otros ( tripanosomas , haemogregarines ,
piroplasmas son) pensado para tener fi primera parasitados invertebrados anfitriones,
algunos convertirse en la sangre -feeders (cf. Hoare, 1972 ). Tradicionalmente, los
científicos recurren al registro fósil para buscar la corroboración de sus evolutivas teorías.
Debido a que la sangre protozoos son unicelulares, microscópicos organismos con '
blandos ' cuerpos (sin pruebas, conchas o esqueletos), que fueron no pensaron a ser
representado en el fósil de registro, hasta hace poco.
3.2. Registros fósiles
Los antepasados de muchos vertebrados y algunos invertebrados están bien
representados en el registro fósil (Fig. 2). En el 4.5 billón año (POR) la historia de la planeta
Tierra, la fi RST 4 POR sierra vida emergen en la forma de arqueobacterias y las eubacterias
en el Arcaico Eon (4.0 e 2.5 A), luego progresar a principios de eucariotas ( protistas ,
plantas, hongos y animales ) en el Eón Proteozoico (2.5 e 0.5 BY). Los últimos 0,5 mil
millones de años se ha visto una explosión de vida en el Fanerozoico Eon, desde antiguo a
mediados de los últimos formas de vida en el Paleozoico , Mesozoico y Cenozoico
Fig. 2. Períodos de tiempo geológicos con hitos en el desarrollo de la vida en la Tierra, junto con la
extensión histórica de los registros fósiles para ensamblajes particulares

Períodos. El fósil de registro ha mostrado 5 masa de extinción eventos que culminan en la

extinción de los dinosaurios en la tarde Cretáceo Período unos 65 millones de años atrás
(MYA). Los fósiles de vertebrados animales han sido encontrados a lo largo del
Fanerozoico Eon a partir 460 a 1 MYA, incluyendo fosilizados tiburones de los Ordovícico ,
teleósteos y cocodrilos de los Pérmico , tortugas y anfibios de los Triásico , reptiles y aves
desde el Jurásico , carnívoros desde el Cretácico , roedores , primates y los murciélagos de
la Paleógeno ( terciario ), rumiantes desde el Neógeno ( terciario ), y los homínidos de los
Pleistoceno ( Cuaternario ) Periodos (cf. Benton y Harper, 2009 ).
Los fósiles de muchos invertebrados grupos han también han encontrado a lo largo de la
fanerozoico Eon a partir de 420 a 66 MYA; incluyendo fosilizados sanguijuelas y ácaros de
la Silúrico, insectos desde el Carbonífero , los piojos de la Pérmico archivos desde el
 Triásico , fl EAS desde el Jurásico y garrapatas de los cretácicos períodos (véase Taylor y
Lewis, 2007 ). Protistas han sido encontrados a ser representado en el fósil de registro
como principios como el Cámbrico Período algunos 540 MYA. Los fósiles han sido
encontrados de vida libre flagellates y ciliados que se formó se endurecieron pruebas,
conchas o endoesqueletos (cf. Benton, 1993). Más recientemente, microfósiles han sido
encontrado de haemoprotozoa en invertebrados, que se había convertido encerrados en
ámbar: Paleoleishmania en un mosquito de la Jurásico 150 MYA (Poinar y Poinar , 2004 ),
Paleohaemoproteus en una mosquita desde el Cretácico 100 MYA (
Poinar y Telford, 2005), y Plasmodium en un mosquito de la Paleógeno 35 MYA ( Poinar ,
2005 ). Las estimadas edades de los fósiles de estos ancestrales haemoprotozoa y los
antepasados de su actual vertebrados e invertebrados anfitrionas grupos se superponen
considerablemente y no es ninguna lógica secuencia a sugerir la cual anfitrión grupo llegó
fi primera.

3.3. Filogenia molecular

Durante los últimos tres décadas, numerosos moleculares biológicos estudios han tenido
éxito en la secuenciación de ADN extraído a partir de diferentes organismos y luego
comparando las secuencias usando diversos algoritmos para inferir filogenéticas relaciones
entre organismos. Una gama de parciales de genes secuencias han sido examinados para
haemoprotozoan parásitos; incluidos los genes nucleares ( ssurRNA , gGAPDH , hsp70,
polA , rpoIILS , gp63, cpb , asl , ef2, cct7, etc.), mitocondriales ( cytb , cox ) y apicoplast
( clpC ). Numerosos filogenéticos árboles han sido publicados que muestran la evolución
relaciones entre diversos haemoprotozoan ensamblajes, pero a menudo con pequeños
biológicos datos dados a esos conjuntos. Molecular análisis puede ser utilizados no
solamente para determinar la medida de intra y especí-inter fi c variación (es decir, para
caracterizar las especies, subespecies, cepas, genotipos), pero también para examinar la
variación entre superiores taxonómicos clasificaciones (incluyendo géneros y familias). El
último enfoque se toma en este papel a mirada para fenotípicos patrones en Molecular
filogenias; que es, al comparar los viejos convencionales y recién emergentes conjuntos de
datos, sobre todo en busca de correlaciones o contradicciones. Esto tomó la forma de la
identificación molecular clados que también aparecían a ser monofilético para particulares
fenotípicas rasgos (especialmente centrándose en parásito morfología, desarrollo ciclo,
anfitrión / vector gama y específiciudad, donde conoce). I he deliberadamente utilizado el
término clado en lugar de linaje a media evolución por ascendencia (diccionarios define un
clado como un grupo de organismos cree a comprender todos evolutivos descendientes de
un común antepasado, mientras linaje es de fi nida como una secuencia de especies cada
uno de los cuales se considera que han evolucionado a partir de su predecesor).
Obviamente, tales especulaciones sobre evolutivos patrones y clados son tentativo y son
por ningún medio integral (a saber: inclusiva de todas las especies en que taxón) porque
moleculares (y biológicos -conjuntos de datos) son frecuentemente restringidos a
particulares ' representativas ' especies. Sin embargo, comparativos estudios hacen
facilitar crítico opinión de que prevalecen conceptos y proporcionan dirección y objetivos
para el futuro la investigación.
4. Tripanosomas
4.1. Biodiversidad
Varios géneros de trypanosomatid flagellates se encontró como de sangre parásitos en
vertebrados que se transmiten por invertebrados hematófagos vectores. Ellos pertenecen
a un antiguo linaje de mitocondriales eucariotas, donde mitocondrial ADN ( kADN ) está
encerrado en un orgánulo denominado el cinetoplasto , que es independiente de la del
ADN nuclear. Kinetoplastid fl agellates Tienes sido clasified dentro de la phylum
Euglenozoa en el supergrupo Excavata ( Adl et al., 2012 ). Ellos se caracterizan por la
posesión de un cinetoplasto , un flagellar bolsillo , basal cuerpos con tres microtubulos
raíces y paraxonemal (paraxiales o para fl agellar ) varillas , y multiplicación asexual por
fisión binaria longitudinal ( Hoare, 1972 ). Dos principales kinetoplastid grupos son
reconocidos: bodonids con dos flagelos ( más ser de vida libre bactivores en acuáticos /
terrestre hábitats ); y tripanosomátidas con un solo flagelo (la mayoría son parásitos de
animales o plantas con ciclos de vida monóxidos o dixenos ).
Los tripanosomas han sido agrupados juntos en la familia Tripanosomatidae y
comparativos análisis de convencionales fenotípicas personajes han sugerido su evolución
desde freeliving acuáticos formas en acuáticos invertebrados (anélidos y sanguijuelas ) con
la posterior transmisión a acuáticos vertebrados ( fi ella es y anfibios ). Se se pensó algunos
grupos se convirtieron parasitaria en terrestres insectos ( Diptera y Hemiptera ) algunos
150 MYA donde se exhiben monoxeno ciclos mantenidos por la contaminación ,
necrofagia , coprofagia y la depredación ( Hoare, 1972 ). Algunos grupos luego se
convirtieron parasitaria en alimentan de sangre insectos y se transmiten a terrestres
vertebrados (reptiles, pájaros y mamíferos) , donde ellos se mantienen por stercorarian
( contaminante ) de transmisión entre los insectos y de anidación vertebrados o por
salivarian ( inoculativo ) de transmisión entre dípteros vectores y gregaria vertebrados .
Kinetoplastids comprenden robustos y diversos grupos ideales para probar filogenéticas
hipótesis porque ellos contienen muchas especies existentes que van de vida libre formas
a monoxeno parásitos a dixenous parásitos.
Kinetoplastids también exhiben aumento morfológico / ultraestructural complejidad en
celular organización ( Fig. 3 ) que se pensó para re fl ect evolutivos grados o Clines.
Amastigotes son simples no flagellated células, choano -, pro- y opistho-mastigotes son fl
agellated células con alargado flagelos, mientras epi - y Trypo-mastigotes son fl agellated
células con ondulantes membranas ( Hoare, 1972 ). La mayoría kinetoplastids Tienes
amastigote y promastigotes de desarrollo etapas pero monoxeno parásitos de insectos
( tales como Crithidia , Leptomonas , Herpetomonas y Blastocrithidia ) no no tiene más
elaboradas formas mientras que dixenous parásitos de plantas o animales con
invertebrados vectores ( tales como Phytomonas , Leishmania , Endotrypanum y
Trypanosoma ) tienen formas más morfológicamente complejas , como epimastigotes y
tripomastigotes ( Lee et al., 1985, 2000 ).Más de 600 especies de sangre -borne
kinetoplastids han sido clasificadas fi ed en cuatro géneros en dos familias sobre la base de
múltiples fenotípicas caracteres (HOST ocurrencia , vectores , de transmisión de ciclos , de
desarrollo etapas , de patogenicidad , cultura requisitos , etc.). Ellos son todos dixenous
parásitos que forman asexuales de desarrollo etapas (extracelulares tripomastigotes y / o
intracelulares amastigotes ) en vertebrados de sangre y luminales etapas en sus
invertebrados vectores ( fl ies , insectos y sanguijuelas ). Un total de 52 Cryptobia
( Trypanoplasma ) especies han sido identi fi ed en la familia Bodonidae , y 10
Sauroleishmania especies , 35 de Leishmania especies y 520 Trypanosoma especie en la
familia Trypanosomatidae ( Tabla 1 ). Las especies de los dos últimos géneros son
responsables de infecciones clínicas graves en una variedad de huéspedes vertebrados,
incluidos los humanos , y se transmiten por artrópodos y vectores de sanguijuela .
Fig.3 . Desarrollo etapas formadas por kinetoplastid fl agellates ( sangre géneros -borne se
muestra en rojo). ( Para la interpretación de las referencias de colores en esta fi gura la
leyenda , el lectorse refiere a la versión web de este artículo

4.2. Clados moleculares

Estudios filogenéticos moleculares recientes basados en secuencias de genes ssurRNA de
Lukes et al. (2014) han mostrado algunos monoxénicas especies en fi sh ( Ichthyobodo ) y
amebas ( Perkinsiella ) a haber separado temprano de un amplio clado que contiene la
mayoría de los otros kinetoplastids . El último clado contiene varios grupos de géneros de
vida libre ( Parabodo , Neobodo , Procryptobia , Bodo , Klosteria , Rhynchobodo ,
Rhynchomonas , Dimastigella , Phanerobia , Cruzella , Cryptaulax y Actuariola )
intercalados con monoxeno géneros ( Cryptobia , Jarrellia , Azuminobodo y
Paratrypanosoma especies de fish , ballenas , ascidias y mosquitos , respectivamente ) y
dixenous géneros ( Trypanoplasma de fish y más trypanosomatid géneros). Sus polifiléticos
relaciones sugieren que el parasitismo en kinetoplastidos hizo no tiene un único origen de
la vida libre antepasados , pero apareció en varias ocasiones en diferentes anfitriones
conjuntos .Los estudios que se centran en la parasitaria trypanosomatid géneros ( Lukes et
al., 2014 ) reveló más monoxeno géneros ( Strigomonas y Angomonas de mosquitos ,
Blastocrithidia de insectos, Sergeia de mosquitos , Wallaceina y Herpetomonas de fl s ,
Leptomonas de insectos , Crithidia de abejas , Blechomonas de fl EAS ) divergieron más
recientemente que dixenous géneros ( Trypanosoma con fl y , insecto o de sanguijuela
vectores , Leishmania con fly vectores , Phytomonas con errores vectores ). Esto
contradice convencional dogma, que asume la evolución hacia la cada vez mayor
complejidad debido a que sugiere que los parásitos tripanosomátidos qué no evolucionan
a partir sencilla monoxeno a más complejas dixenous ciclos de vida. Colectivos genómicas
estudios llevados a cabo en parasitarias trypanosomatid especies han cedido consenso
árboles ( Jackson, 2015 ) que separa Trypanosoma especies en dos principales clados ; uno
compuesto por tripanosomas salivales
Tabla 1. Géneros de cinetoplastid haemo flagellate
(por ejemplo, T. brucei , T. congolense , T. vivax) y los otros tripanosomas estercorarios
(por ejemplo, T. cruzi , T. rangeli , T. grayi , T. theileri). Leishmania especies se agrupan
juntos en una separada clado con seis principales linajes : L. australiensis ; L. panamensis y
L. braziliensis ; L. tarentolae ; L. mexicana; L. donovani y L. infantum ; y L. importante
(Asato et al., 2009 ) Los Trypanosoma y Leishmania clados fueron bien separados por otra
monoxeno (Angomonas , Strigomonas , Crithidia , Leptomonas) y dixenous (Phytomonas )
especies .Los estudios sobre secuencias del gen hsp70 de diferentes especies de
Leishmania por Fraga et al. (2010) reveló tres clados , que eran atribuibles a diferentes
subgéneros : L. Viannia especies que causan Nuevo Mundo cutánea y mucocutánea la
leishmaniasis y sometido peri pylorian (intestino grueso) el desarrollo de Lutzomyia arena
fl ies ; L. Leishmania especies que causan Nuevo y Viejo Mundo cutánea y visceral
leishmaniasis y sometido supra-pylorian ( intestino anterior ) el desarrollo de Phlebotomus
arena fl ies ; y un grupo intermediario de L. Sauroleishmania encontrado en geckoes .
Los estudios sobre tripanosomas de huéspedes acuáticos que utilizan secuencias de genes
ssurRNA y gGAPDH (cf. Hamilton et al., 2007; Hayes et al., 2014; Paparini et al., 2014 )
encontraron diferencias marcadas entre clados acuáticos y terrestres con clados
adicionales para especies de Trypanosoma. en agua dulce fi ella es, marinos fi ella es ,
anfibios , tortugas y platypuses : todo pensamiento a ser transmitida por sanguijuela
vectores . Colectivamente , moleculares filogenéticos estudios llevados a cabo en los
dixenous trypanosomatid parásitos han mostrado la familia a ser dividida en dos
principales linajes ( Fig. 4 ): uno que contienen al menos fi cinco clados de Trypanosoma
especies , y el otro que contiene tres clados de Leishmania especies .