lOMoARcPSD|5112112

TEMA 21. CIRCULACIÓN.

Fisiología Animal (Universidad Autónoma de Madrid)

StuDocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)
 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

TEMA 21: CIRCULACIÓN

La necesidad de un aparato está ligada a la renovación del LEC, con el que las células de un organismo
efectúan intercambio de materiales.

La circulación es el flujo de un líquido corporal que representa un medio de transporte rápido a través de
todo el cuerpo. La circulación se encarga de llevar a cabo:

∞ Transporte de solutos y células: nutrientes, metabolitos, gases, hormonas… Aunque, de todas las
cosas que va a llevar la sangre, lo más urgente es el oxígeno y después el CO 2 . Cuando aumenta la
Pp CO2 , el problema fundamental es que va a cambiar el pH.
∞ Transporte de calor: en algunos casos evitan la disipación de calor, mientras que en otros sirven
para mantener bajas temperaturas.
∞ Transmisión de fuerza: locomoción, erección, ultrafiltración, movimiento del sifón, extensión de
extremidades…

Todos los animales constan de sistemas circulatorios. El sistema circulatorio consta de:

∞ Fluido. Hidrolinfa, hemolinfa (sangre que recorre por los tubos pero que luego se mezcla con el líquido
extracelular), sangre y linfa. En vertebrados encontramos la sangre y la linfa (que está dentro del sistema
circulatorio linfático).

∞ Órgano impulsor (bomba). Hay una serie de movimientos encargados de

movilizar e impulsar la sangre al cuerpo; retroceso elástico de las arterias,
contracciones peristálticas de los músculos lisos que rodean a los vasos
sanguíneos, contracciones rítmicas del corazón y la compresión de los vasos
sanguíneos durante los movimientos corporales (esta compresión ayuda al
retorno venoso).
Las contracciones peristálticas de los músculos lisos que rodean a los vasos
sanguíneos.

∞ Sistema de tubos. Canales y/o conductos por donde circula la sangre. Hay dos
tipos de circulación:

1. Abierta. La sangre viaja directamente a una serie de espacios abiertos. Son sistemas de baja
presión. Se junta la sangre con el líquido extracelular, por lo que el volumen total de líquido es
mayor. Se da en artrópodos, moluscos no cefalópodos y tunicados.
2. Cerrada. En un circuito cerrado siempre hay al menos una pared vascular delgada que separa la
sangre de los demás tejidos. Es un sistema de alta presión. Aparece en vertebrados, moluscos
cefalópodos y anélidos.

El flujo se define como la cantidad de sangre que pasa por un punto del sistema circulatorio en un
determinado momento (L/min o mL/min) (Volumen/min). Este flujo depende de:

∞ Gradiente de presiones. Al igual que el aire, se mueve por un gradiente de presiones. Cuanto mayor
sea el gradiente de presiones, mayor será el flujo.

𝑸 = 𝜟𝑷

∞ Resistencia. Inversamente proporcional al radio; mayor radio, mayor flujo. Es la fuerza que se opone
al flujo de la sangre. A menor resistencia, mayor flujo. La resistencia está determinada por la

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

viscosidad, la longitud pero sobre todo por el radio del tubo. Cuanto mayor es el diámetro, menor es
la resistencia y por tanto mayor es el flujo.

𝜟𝑷
Ecuación de Poiseuille: 𝑸= ∝ 𝜟𝑷 ∗ 𝒓
𝑹

Sistemas circulatorios abiertos

Sistema de tubos que se abren y dejan pasar la sangre entre los tejidos. Aparece en artrópodos y moluscos, a
excepción de cefalópodos.
La hemolinfa se vacía en una cavidad abierta, el hemocele. Este sistema circulatorio está formado por un
corazón central, una red arterial que deja pasar la sangre aparentemente sin direccionalidad y por los senos
y lagunas, los cuales constituyen el hemocele. Los senos son los espacios sanguíneos con más cavidad,
mientras que, las lagunas constituyen pequeños espacios entre las células.

Características:

∞ El hemocele constituye el 20-40% del volumen corporal. El hemocele está constituido por la
hemolinfa y el líquido intercelular.
∞ Sistemas de altos volúmenes en sangre y baja presión.
∞ El corazón no es el único órgano propulsor (musculares).
∞ Hay un control limitado sobre el flujo y la distribución de la hemolinfa.

Las zonas con mayor actividad metabólica, son aquellas que poseen un mayor flujo sanguíneo.

Sistemas circulatorios cerrados

La sangre fluye en un circuito continuo. Siempre hay al menos una pared

vascular delgada que separa la sangre de los demás tejidos. Este sistema
circulatorio está presente en vertebrados y algunos invertebrados como los
cefalópodos.

Características:

∞ Hay una separación completa de funciones:

1. Un sistema arterial, distribuidor de la sangre y reservorio de presión.

2. Capilares, transferencia de materiales entre la sangre y los tejidos.
3. Un sistema venoso, reservorio de sangre y retorno de la sangre hacia el corazón.

∞ Presentan un volumen sanguíneo del 5-10% del volumen corporal, por lo que presentan un bajo
volumen sanguíneo.
∞ Son sistemas de elevada presión. Esta presión elevada permite que el corazón sea el principal
órgano propulsor.
∞ El corazón en el principal órgano propulsor.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

∞ Hay un control del flujo periférico por la actividad vasomotora. Cambios muy rápidos en el aporte de
O 2 a los tejidos.

Los cefalópodos, más concretamente los calamares, presentan un sistema circulatorio cerrado similar al
nuestro, con la diferencia de que poseen dos corazones branquiales y un corazón sistémico, éste último se
encarga de llevar la sangre a todos los tejidos.

Corazones neurógenos y miógenos

Un corazón es una estructura localizada y bien definida que cumple una función de bombeo.

En algunos tipos de animales, como los artrópodos, el corazón tiene una sola cámara compuesta de un solo
tubo o cavidad muscular. En otros animales, como los vertebrados, el corazón está compuesto de dos
compartimentos o más, a través de los cuales la sangre pasa en forma secuencial, por lo que se denominan
multicameral. Muchos tipos de animales tienen otros corazones, además del principal, que contribuyen con
el bombeo de la sangre a través de partes específicas del cuerpo. Estos corazones secundarios se
denominan accesorios o auxiliares.

La contracción rítmica del corazón refleja una despolarización sincrónica de las membranas celulares de las
células musculares que forman el músculo. La despolarización es el estímulo inmediato para la contracción.
La despolarización se inicia en una zona marcapasos, un conjunto de células que inician en forma
espontánea el ritmo de despolarización del corazón. En función de donde se originen estas despolarizaciones
clasificamos los corazones en:

Neurógenos

La despolarización se inicia en células del tejido nervioso. Los corazones de langostas son un ejemplo claro
de este tipo de corazón. Las células musculares del corazón de la langosta se despolarizan y contraen de
manera similar a las células musculares esqueléticas; cada célula muscular está inervada y se contrae cuando
recibe el estímulo de un impulso nervioso. Hay un ganglio cardiaco que inverna el corazón y es el encargado
de producir el latido cardiaco. Este ganglio está compuesto por nueve neuronas, las cuales se unen a la
superficie del corazón. Las neuronas 2, 3, 4, 5 son las responsables de que se produzca el latido cardiaco. Si
el ganglio y el músculo cardiaco se separan, el ganglio sigue produciendo salvas de impulsos en forma
periódica, pero el músculo suele detenerse.

Miógenos

Aquellos corazones donde la zona marcapasos que inicia la

despolarización tiene lugar en una zona muscular modificado. En la
mayoría de los casos están inervados, pero pueden seguir latiendo
aunque se separen de sus conexiones nerviosas.

Una característica de este tipo de corazón es que las células musculares

adyacentes están acopladas electricamente. Este acoplamiento eléctrico
se desarrolla a través de uniones tipo GAP, formadas por conexones;
canales de baja resistencia que permiten a los iones que pasen a través
de ellos. Este acoplamiento hace que la despolarización de cualquier
célula del miocardio produzca la despolarización directa y rápida de las
células adyacentes, y así, sucesivamente, lo que determina una contracción simultánea del músculo.

Todas las células del miocardio están controladas por un grupo específico de células musculares
especializadas, el marcapasos. En peces, anfibios y reptiles esta zona se localiza en la pared del seno venoso.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

En aves y mamíferos, el marcapasos se ubica en la pared de la aurícula derecha y se denomina nodo

sinoauricular (NS) o sinusal.

El corazón está protegido por una doble membrana denominado pericardio.

Este pericardio presenta un fluido en su interior cuyo papel es proteger al
corazón. El pericardio suele ser muy flexible (mamíferos), si bien, existen
pericardios rígidos (elasmobranquios, peces pulmonados, crustáceos,
moluscos) que, además de proteger al corazón, se
encargan del retorno venoso (hace referencia al
retorno de la sangre con muy poca presión al
corazón).

La contracción de la aurícula llena el ventrículo. A su vez, la contracción del

ventrículo propulsa la sangre hacia el cono, disminuyendo el volumen del
ventrículo y aumentando el volumen de la cámara pericárdica. Disminuye la
presión de la cámara pericárdica, lo que favorece la expansión de la aurícula y la
absorción de la sangre por las venas, favoreciendo el retorno venoso. Tanto la
contracción del ventrículo como la del cono permiten la expansión de la aurícula,
lo que permite que la sangre viaje hacia ella.

Hay válvulas que evitan el reflujo de sangre cuando la presión en más alta en una
cámara que en otra.

Miocardio

El tejido muscular del corazón se denomina miocardio.

Oxigenación del miocardio

1. Sistema compacto  mamíferos y aves. La sangre que atraviesa el corazón no oxigena el corazón.
Necesitamos una circulación coronaria.
2. Sistema esponjoso  peces y algunos anfibios. El corazón es esponjoso lleno de cavidades. Las
células se alimentan de la sangre que atraviesa el corazón. El cómo llegue de cargada la sangre de
oxígeno al corazón de los peces es esencial.
3. Sistema mixto  Las capas más externas son compactas y las más internas son esponjosas. Tiene en
el exterior una circulación coronaria y en el interior un flujo luminal.

El corazón de aves y mamíferos presenta gran cantidad de masa muscular, lo que dificulta la difusión de
nutrientes y O 2 a estas células. Por tanto, es fundamental que tenga un buen aporte de O 2 , por lo que
requiere de un sistema coronario que lleven la sangre por todo ese miocardio (masa muscular).

El miocardio de cualquier corazón realiza un trabajo intenso y constante, y sus células dependen
especialmente de un aporte constante de O 2 . El miocardio depende de la circulación de la sangre que
bombea para renovar sus insumos de O 2 .

En aves y mamíferos el miocardio se clasifica como compacto porque

sus células musculares están unidas en forma estrecha, de manera más
densa que en otros tipos de músculos. El miocardio recibe la sangre a
través de un sistema de vasos que forman la circulación coronaria. Las
arterias coronarias se originan en el nacimiento de la aorta sistémica y
trasportan sangre oxigenada hacia los lechos capilares del miocardio;
luego la sangre fluye hacia las venas coronarias, que la transportan

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

fuera del miocardio y hacia la aurícula derecha.

El corazón de peces teleósteos, anfibios y reptiles presenta un miocardio

ventricular denominado esponjoso, esto se debe a que el músculo está
atravesado por una red anastomosada de espacios abiertos. La sangre
atraviesa la luz del ventrículo y fluye entre los espacios del tejido
esponjoso, de esta forma obtienen el O 2 de esta sangre las células
miocárdicas. La circulación coronaria está ausente o relativamente poco
desarrollada. Como consecuencia de esta distribución, las células
miocárdicas no siempre reciben un aporte de O 2 abundante.

El corazón de algunos peces con mucha actividad (atunes y salmónidos) el

miocardio ventricular está compuesto por una capa muscular compacta
externa que rodea un tejido esponjoso interno, es decir, es una
estructura mixta. La capa compacta está irrigada por un sistema de vasos
coronarios que reciben la sangre oxigenada. El miocardio esponjoso
puede también obtener el O 2 de la sangre luminal que, no está oxigenada
por completo.

Hay otro tipo de miocardio mixto que se observa en invertebrados,

principalmente en el pulpo. En este tipo de miocardio parte de la
sangre fluye a través de la luz del corazón e ingresa en un sistema de
capilares que la transportan por el miocardio, para luego ser
recolectada por venas coronarias presentes sobre la superficie del
corazón. La sangre que fluye a través de la luz del corazón está bien
oxigenada, lo que significa que en condiciones normales las células
miocárdicas reciben un aporte de O 2 abundante.

Evolución del corazón de vertebrados

Hay un aumento de complejidad desde vertebrados acuáticos hacia los vertebrados terrestres. Los acuáticos
normalmente son animales poiquilotermos, y animales menos activos. Por ello, la actividad metabólica en
general es mayor en animales terrestres que en acuáticos. En animales acuáticos todos los tejidos están
dispuestos en paralelo, lo que permite que el aporte de oxígeno sea similar en todos, además esta
disposición permite una redistribución del flujo de sangre.

La evolución de los sistemas circulatorios ha ido pareja a los sistemas respiratorios.

∞ Animales de respiración contínua. Peces, aves y mamíferos. Los peces presentan este tipo de
respiración porque el O 2 disuelto en agua es menor que en aire y requiere de una ventilación
continua de su superficie, mientras que, aves y mamíferos presentan este tipo de respiración porque
son animales homeotermos y poseen tasa metabólicas mayores.
∞ Animales de respiración discontinua. Peces de respiración aérea, anfibios y reptiles.

El flujo sanguíneo cuando el órgano principal no se ventila se regula mediante la producción de

cortocircuitos durante la respiración intermitente y el buceo.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

Para que haya flujo de sangre es importante que se mantenga un gradiente de presión, y un radio constante,
el cual genera resistencia. La vasoconstricción disminuye el radio y, por tanto, el flujo de sangre. Es decir, a
mayor resistencia, menor flujo de sangre.

El órgano respiratorio puede estar en serio o en paralelo con los tejidos. Lo más eficiente es que esté en
serie.

¿Cómo se produce el intercambio gaseoso en los tejidos?

Por difusión, según la ley de Fick. El gradiente de presiones es el factor fundamental, cuanto mayor sea la
diferencia, más obtención o cesión de oxigeno se va a dar.

En el sistema en serie, sal sangre que sale del OR es la que lleva la máxima presión de oxígeno, y ésta llegara
tal cual a los tejidos donde esta presión es mínima. La obtención de oxígeno, la sangre sale de los tejidos con
la mínima Pp O2 de los tejidos, donde va al OR, como está con la presión más baja, se oxigena y vuelve a salir
con la máxima Pp O2 .

Si está en paralelo, la sangre que sale del OR, es la que tiene la máxima Pp O2 . Llega un punto en el que la
sangre oxigenada se mezcla con la que está poco oxigenada que proviene de los tejidos. La resultante es una
media ponderada. Al final la Pp O2 a partir de ese punto siempre va a ser menor que la que sale del OR, pero
además siempre va a ser mayor que la que en principio sale de los tejidos. Llega al OR con más Pp O2 que en
el caso anterior del circuito en serie. La obtención de oxígeno es peor porque la diferencia de presiones
entre el exterior y el interior es peor y la difusión será menor. Esta situación es peor para la obtención de
oxígeno. Para la cesión de oxígeno, es también peor.

El circuito en serie para los tejidos, es peor, ya que al tejido 1 le llegaría una sangre muy rica en oxígeno y al
último tejido una sangre muy poco oxigenada ya que ha ido perdiendo presión de oxígeno por cada tejido en
el que ha ido pasando.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

Si los tejidos están en paralelo, la sangre sale del OR con la misma Ppo 2 y llegara a todos los tejidos con la
misma presión.

En resumen, OR en serie y tejidos en paralelo entre sí.

Circuito simple (peces)

En el caso del circuito simple, el corazón tiene que bombear muy fuerte para que llegue a los órganos
respiratorios y a los tejidos. Esto es una desventaja porque el fluido sale de los vasos con lleva mucha
presión, en ese momento al salir se aumenta la distancia en los alveolos porque el líquido inunda la zona,
aumentando la distancia y por la ley de Fick la difusión es peor. Se dan daños de tejidos y peor respiración si
hay una salida de líquidos.

Circuito doble

En este caso se pueden tener presiones diferentes, el circuito pulmonar tendrá una presión (25-8, al salir del
ventrículo derecho, la presión es menor) y el circuito sistémico tendrá otra (como sale del ventrículo
izquierdo es mayor).

El que el circuito sea doble, una de las cosas que permite es que hay separación de sangres ya que en el
corazón no se mezclan. La sangre oxigenada no se mezcla con la desoxigenada.

Existe la posibilidad, en otros sistemas de circulación de circuito doble donde sí se mezclan la sangre, se basa
en que el corazón no se encuentra totalmente tabicado.

Para saber si la sangre se mezcla en algún sitio o si hay separación funcional de la sangre puede ser
inyectando en una zona localizada un contraste opaco y seguir con RX hacia dónde va la sangre, o mirando
las Pp de oxígeno.
Con esto se ha visto que los animales que no tiene el corazón totalmente tabicado, en la práctica son
capaces de separarlo. No lo separan por completo. El hecho de que ellos puedan separar la sangre no
significa que lo hagan siempre. Depende de la situación:

∞ Hay animales que tienen respiración intermitente (anfibios y reptiles). Los ectotermos que respiran
aire tienen unas tasas metabólicas bajas (su demanda de O2 es baja) y pueden permitirse tener una
respiración intermitente. Como la ventilación es muy cara a nivel energético, lo que hacen al dejar
de respirar es ahorrar energía.
∞ Sin embargo, lo peces que respiran agua no hacen nunca respiración intermitente ya que hay menos
cantidad de O 2 en el agua.

Saltarse la perfusión pulmonar es cortocircuitar. Es hacer un cortocircuito de la circulación pulmonar.

También se llama hacer una derivación de la sangre del corazón derecho al izquierdo.

Se envía sangre a los pulmones cuando hay ventilación.

Estos organismos que son capaces de separar sangres cuando están ventilando o mezclar sangres cuando no
están ventilando son muy versátiles. Para eso necesitan un sistema circulatorio que tenga algunas
conexiones de un circuito con otro que permita las conexiones de la sangre.
El corazón tiene que estar parcialmente tabicado.

Esto suele estar acompañado de un ductus, que es una comunicación entre una circulación y otra y redirigen
la sangre. También está la posibilidad de la utilización de esfínteres, válvulas o forámenes (agujeros).Por
último va a acompañado de latidos cardiacos asincrónicos que permite controlar el orden de que la sangre
sea oxigenada o desoxigenada.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

Peces de respiración acuática

El corazón de los peces está compuesto por cuatro cámaras dispuestas en

serie: un seno venoso en el que desembocan grandes venas, una aurícula,
un ventrículo y un bulbo arterial del que se origina la aorta ventral. En los
peces elasmobranquios y en pulmonados este bulbo arterial se denomina
cono arterioso y está dotado de músculo cardiaco que se contrae junto con
el ventrículo para ayudarlo a bombear la sangre. La sangre que nutre al
corazón tiene una baja cantidad de oxígeno.

Mecanismo:

1- El corazón impulsa la sangre hacia delante a través de la aorta ventral, que la distribuye hacia los
vasos branquiales aferentes.
2- La sangre atraviesa los canales sanguíneos de las branquias y retorna por los vasos branquiales
eferentes a la aorta dorsal (la sangre de esta arteria presenta la mayor presión parcial de O 2 ).
3- La sangre se distribuye hacia los tejidos sistémicos a través de la aorta dorsal.
4- Las grandes venas retornan la sangre desoxigenada desde los tejidos sistémicos hacia el corazón. La
sangre llega con muy poco oxígeno, el cual es suficiente para hacer frente a los requerimientos
metabólicos de la mayoría de los peces.

Las especies más inactivas y lentas tienden a presentar corazones más pequeños y volúmenes minuto
cardiaco bajos en relación con su tamaño corporal, mientras que las especies activas suelen poseer
corazones grandes y volúmenes minuto cardíacos elevados. Un ejemplo de pez activo es el atún de aleta
amarilla, el cual no solo emplea los sistemas respiratorios para obtener O 2 , sino que además bombea sangre
con rapidez y cada unidad de volumen sanguíneo es capaz de aportar gran cantidad de O 2 para mantener
velocidades muy elevadas de transporte de O 2 . El atún de aleta amarilla presenta unas presiones más
elevadas en sus aortas ventrales que el resto de peces, lo que es responsable de la capacidad para impulsar
la sangre a una velocidad tan rápida.

Peces que respiran aire

Hay peces (no pulmonados) que viven en charcas depletadas parcialmente de O 2 , por lo que han
desarrollado una serie de órganos o estructuras adicionales procedentes del intestino, la boca o vejiga
natatoria como membranas de intercambio denominadas ABO que les permiten conseguir éste. Un atributo
importante de esas estructuras que la sangre venosa que sale de estos órganos fluye hacia los vasos venosos
sistémicos, y no hacia los arteriales sistémicos, incluso aunque las estructuras estén adaptadas a respirar a
partir del aire.

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

La disposición ahora es una disposición en paralelo, puesto que esta estructura adicional (ABO) de captación
de oxígeno es un sistema sistémico de O 2 . La ventaja de esto es que el órgano adicional nombrado
anteriormente, enriquece la sangre de O 2 .
Todas las venas que vuelven al corazón se juntan en una vena sola que lleva una mezcla de sangre
oxigenada y desoxigenada, de manera que, la sangre que llega a ese corazón es una sangre con mayor
cantidad de oxígeno.

Las branquias son importantes para la eliminación de CO 2 y eliminación o captación de iones, teniendo un
importante papel en la regulación del pH, sin embargo, tienen poca capacidad como órgano respiratorio.

Peces pulmonados

Los peces pulmonados suelen considerarse los peces modernos más semejantes a los progenitores de los
vertebrados terrestres.

Consideramos un pez africano del género Protopterus el cual respira a partir del aire en forma obligatoria.
Estos peces pulmonados desarrollaron un sistema circulatorio que puede mantener una separación entre la
sangre oxigenada y el resto que está desoxigenada. Los peces pulmonados son capaces de distribuir los dos
tipos de sangre en una forma que promueva la eficiencia del transporte de O 2 .
El flujo de la sangre con bajo contenido de O 2 suele ir al lado derecho, y el de alto contenido de O 2 al lado
izquierdo.

Las venas que salen de los pulmones se dirigen al lado izquierdo de la aurícula del corazón en forma directa
en lugar de conectarse con vasos venosos sistémicos. Esto significa que la sangre proveniente de los
pulmones se mantiene separada de la sangre venosa sistémica por medio de estructuras anatómicas, hasta
que los dos tipos de sangre ingresan en la aurícula.
El seno venoso se conecta con el lado derecho de la aurícula.

El corazón de estos peces presenta la aurícula y el ventrículo divididos de forma parcial por la presencia de
un tabique. Además, el cono arterioso posee dos crestas longitudinales que se proyectan una contra la otra
desde los lados opuestos de la luz y lo dividen en forma parcial en dos canales. Los ventrículos parcialmente
tabicados son aquellos que pueden realizar cortocircuitos, produciendo además, la mezcla de sangres

Como los peces respiran en forma intermitente, el aire en los pulmones pose un contenido de O 2 variable.
En presencia de aire prácticamente toda la sangre pasa por los pulmones, llegando al lado izquierdo del
corazón, sin embargo, cuando no respiran, la sangre evita el paso por los pulmones, pues se recirculariza

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

gracias a que hay una tabicación parcial en el corazón. Además, cuando estos peces están sumergidos, la
presión en el árbol pulmonar es muy elevada, por lo que no llega prácticamente sangre a los pulmones. Si
no tuviesen capacidad de pasar la sangre del lado izquierdo al lado derecho, ésta no podría pasar al sistema
sistémico.
Es decir, en buceo, mezclan las sangres.

Por tanto, los peces pulmonados aumentan y disminuyen la fracción del volumen minuto cardíaco impulsada
hacia los pulmones de acuerdo con el incremento y la reducción de la concentración de O 2 en estos órganos
respiratorios.

El Ductus arterioso es un vaso corto con capacidad contráctil, de manera que es capaz de distribuir la sangre
hacia los pulmones o la aorta. En situación de ventilación pasará a los pulmones.

Corazón de anfibios

Son respiradores intermitentes. Tienen que tener un circuito que lleve la sangre
hacia los pulmones o la piel.

El corazón es parcialmente tabicado. Tiene tres cámaras; dos aurículas y un

ventrículo parcialmente dividido. Hay una direccionalidad de la sangre, de manera
que la sangre oxigenada va hacia la aurícula izquierda, mientras que la sangre
venosa sistémica entra en la aurícula derecha a través del seno venoso. Hay un
movimiento asincrónico de las aurículas. Primero se contrae la derecha y luego la
izquierda. La aurícula derecha lleva la sangre al circuito pulmonar y la izquierda al
sistémico.

La sangre que entra al corazón viaja hacia el seno venoso,

seguido de la aurícula derecha, posteriormente va hacia el
ventrículo, que desemboca en el cono arterioso. Éste último
impulsa la sangre hacia un par de arterias carótidas
sistémicas y pulmonares. En la mayoría de los anfibios hay
una cresta de tejido endotelial denominada pliegue espiral
que se encuentra a lo largo de la cara interna del cono y
divide la luz del cono en forma incompleta. Este pliegue
favorece la direccionalidad de la sangre; sangre con bajo O 2
hacia la piel y los pulmones y sangre con alto O 2 hacia el
circuito sistémico.

El 91% de la sangre venosa pulmonar que llega al corazón se

dirige a las arterias sistémicas, mientras que el 84% de la
sangre venosa sistémica se dirige a las arterias pulmonares.
Este grado de distribución selectiva de la sangre oxigenada y

10

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

desoxigenada indica que, como se señaló, el circuito pulmonar está dispuesto en serie con el circuito
sistémico desde un punto de vista funcional, organización que promueve la eficiencia del transporte de O 2 .

Al igual que en ocurría en peces pulmonados, la presencia de un órgano adicional permite que la sangre que
llega de retorno al corazón tenga una mayor PpO 2 .

Las arterias pulmonares (conocidas también como pulmocutáneas) no solo impulsan la sangre hacia los
pulmones, sino que además dan origen a algunas de las arterias cutáneas principales. Por lo tanto, si se
impulsa la sangre desoxigenada a los pulmones en forma preferencial, también se bombea sangre a la piel.
Entonces, a la piel le llega sangre por parte de las arterias sistémicas, pero también le llega sangre desde la
arteria pulmocutánea.

El miocardio de los anfibios obtiene gran parte del O 2 de la sangre que atraviesa la luz del corazón y esta
sangre se oxigena cuando recibe el O 2 transportado por las venas cutáneas.

Cuando estos animales se sumergen en el agua, la piel es el único órgano funcional, evitando el paso de
sangre por los pulmones; cuando están en inmersión aumenta la resistencia del árbol pulmonar y el flujo de
sangre va por la vía de menor resistencia, en este caso la piel.

Reptiles

Al igual que ocurría en anfibios, la sangre oxigenada de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda,
mientras que la sangre venosa sistémica entra en la aurícula derecha a través del seno venoso.

Dentro de los reptiles, todos tienen un seno venoso y dos aurículas, sin embargo, no presentan cono
arterioso y las arterias salen directamente del ventrículo. Este ventrículo es diferente, distinguiendo así:

∞ Reptiles no cocodrilianos (tortugas, serpientes y algunos lagartos). El ventrículo suele estar dividido de
forma incompleta en tres cámaras por la presencia de crestas musculares y tabiques parciales. Suelen
respirar de forma intermitente. Durante este tipo de respiración estos animales obtienen beneficios de
la división incompleta de sus corazones para modular la trayectoria de la sangre desde el corazón en una
forma sincronizada con el ciclo respiratorio. Cuando el aire en sus pulmones pierde O 2 durante la
inmersión en el agua, mantienen la circulación de la sangre a través del circuito sistémico y envían muy
poca sangre hacia sus pulmones. Los cocodrilianos, con este tipo de corazón, son capaces de realizar
apnea debido a que presentan estructuras adicionales al corazón que permite la mezcla de sangre.
Funcionamiento:
 Se sabe que las dos aurículas están perfectamente tabicadas, tienen tres cámaras (ventrículos)
que están conectadas unas con otras de manera que la sangre puede mezclarse. Las tres
cámaras son: el cavum venosun (CV), el cavum pulmonale (CP) y el cavum arteriosum (CA).

11

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

La sangre oxigenada va por la aurícula izquierda hacia el CA, y la sangre desoxigenada, que
procede de las venas cavas sistémicas (interesa que vaya a los pulmones a oxigenarse) va por la
aurícula derecha y al CV. Estos cavum no están tabicados, pero se cree que durante la
contracción de las aurículas (que es simultánea), y mientras la presión de las aurículas sea menor
que la de los cavum, se crea un “tabique” que impide que se mezclen las sangres del CV y el CA.
Las válvulas hacen de tabique temporal. Del CV, pasa la sangre al CP y luego a la arteria
pulmonar, ya que la presión del circuito pulmonar es menor (mayor gradiente).
Entonces, en un estado de contracción avanzada, el ventrículo tiene mayor presión, se cierran
las válvulas y la sangre del CA se puede mover, con mucha presión (porque hay muchas células
contráctiles contrayéndose) hacia el circuito sistémico (ayudado por la disposición anatómica).
En una situación de apnea, existe una mayor presión del circuito pulmonar, por lo que la sangre
que inicialmente ira a los pulmones, no perfunde tan fácilmente y pasa al circuito sistémico.

∞ Reptiles cocodrilianos. Los cocodrilos tienen un corazón tetracameral completamente tabicado; dos
aurículas y dos ventrículos. Sin embargo, en su circuito, existen puntos en los que si es necesario (y lo es)
pueden mezclarse las sangres. Lo interesante es, que la separación es perfecta y la mezcla es total. La
plasticidad es máxima.

Si nos centramos en los ventrículos e ignoramos las aurículas:

Del ventrículo derecho (VD) sale la arteria pulmonar y del ventrículo

izquierdo (VI) sale la arteria (aorta) sistémica derecha, que envía la sangre
al arco sistémico derecho. El lado izquierdo del animal es irrigado por el
ventrículo derecho. De este modo, parece que la parte derecha del animal
tendrá sangre oxigenada y la izquierda desoxigenada, pero no es así. Estos
dos vasos (ASD y ASI) están comunicados por un orificio que se llama
foramen de Panizza, de forma que cuando sale la sangre del ventrículo
izquierdo con alta presión por la arteria sistémica derecha, va al arco
sistémico derecho pero también al izquierdo. Así los dos lados del
cuerpo reciben sangre igual oxigenada.

La sangre desoxigenada del ventrículo derecho va hacia la arteria

pulmonar. Este ventrículo es de poco grosor. Un poco posterior al
foramen, hay otra zona que permite el paso de sangre del lado derecho
al lado izquierdo, denominado anastomosis. Por debajo de la aorta
pulmonar hay una estructura denominada válvula dentada, la cual
controla el flujo hacia la arteria pulmonar.

12

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

Cuando estos animales están respirando los pulmones están expandidos, por lo que su resistencia es
muy baja. Este tipo de corazón puede lograr una distribución selectiva de la sangre desoxigenada hacia
los pulmones, y la sangre oxigenada hacia el circuito sistémico. Este proceso se desarrolla de tal forma
que la sangre venosa sistémica desoxigenada viaja desde la aurícula derecha hacia el ventrículo derecho,
siendo impulsada hacia la arteria pulmonar y la sangre que vuelve con elevado contenido de O 2 de los
pulmones va hacia la aurícula izquierda, al ventrículo izquierdo y finalmente hacia la aorta derecha.
En buceo o apnea hay capacidad de ceder la sangre desde el lado derecho hacia el izquierdo (hay mezcla
de sangre). En apnea hay una elevada resistencia por parte de la arteria pulmonar (el circuito pulmonar
sufre vasoconstricción). Además, la válvula dentada se cierra activamente, lo que genera un aumento en
la presión del ventrículo derecho, suficiente para abrir la válvula de la aorta izquierda, de manera que
aumenta el flujo en esa aorta izquierda. En ese momento, la sangre se recircula por el foramen de
Panizza desde la parte derecha hacia la parte izquierda.

Aves y mamíferos

La ventaja en mamíferos y aves es que poseen diferencias de presiones en el circuito

pulmonar y en el circuito sistémico.

La sangre con poco oxígeno retorna desde los tejidos sistémicos e ingresa en el corazón a
través de las grandes venas para ser bombeada por el ventrículo derecho hacia los
pulmones, donde absorbe O 2 y libera CO 2 . La sangre oxigenada proveniente de los
pulmones se dirige al lado izquierdo del corazón y luego es bombeada por el ventrículo
izquierdo a la aorta sistémica, que se divide para irrigar todos los tejidos sistémicos. Una
característica importante es que los circuitos sistémico y pulmonar están conectados en
serie. Esta disposición aprovecha el máximo de eficiencia del aporte de O 2 a los tejidos
sistémicos, pues toda la sangre bombeada por el corazón hacia los tejidos está oxigenada y los tejidos
reciben la sangre con el nivel de oxigenación completo desarrollado en los pulmones.

13

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)

 lOMoARcPSD|5112112

FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 21: CIRCULACIÓN

Circulación fetal
Durante la vida fetal estamos sumergidos en líquido, por lo que si los pulmones se llenaran de aire, no sería
viable. Por ello, las presiones en el ventrículo derecho son mayores que en el izquierdo, es decir, los
pulmones están colapsados, y hay hipoxia vasoconstrictora, por lo que éstos tienen un flujo muy bajo.Este
flujo bajo asegura que llegue poca sangre desoxigenada a la aurícula izquierda. La sangre en embriones se
oxigena en la placenta, que funciona como órgano respiratorio. La placenta tiene como inconveniente que
al ser un tejido más,su membrana es más gruesa y la difusión por Fick es mala.

Hay dos características anatómicas que permiten que esta circulación fetal evite el paso por los pulmones:

∞ Foramen oval. Desvía sangre de la aurícula derecha a la aurícula izquierda. Esta sangre que llega a la
aurícula derecha, proviene por una parte, de las venas cavas superiores (de los tejidos cefálicos,
totalmente desoxigenada) y de la placenta (con mayor presión parcial de oxígeno, al contrario que
ocurre en adultos). La que proviene de la vena cava superior pasa al ventrículo derecho por completo,
mientras que la sangre que proviene de la placenta junto con la que viene de las cavas inferiores pasa
1/3 de esa sangre al ventrículo derecho y 2/3 pasan por el foramen oval al izquierdo para irrigar a los
tejidos.
La sangre más rica en oxígeno sale de la aurícula izquierda y va al cerebro.

∞ Ductus arterioso. Arteria corta de gran diámetro que hace que la cantidad de sangre que llegue a los
pulmones desde el ventrículo derecho sea mínima (30%) y que la sangre irrigue la parte inferior del
cuerpo (70%).

En el momento del nacimiento, ambas estructuras deben cerrarse. En el parto tiene lugar la desaparición de
la placenta. Al desaparecer ésta aumenta mucho la presión parcial de CO 2 lo que da lugar al reflejo de la
inspiración. Esta inspiración disminuye la resistencia de los pulmones aumentando el flujo a la aurícula
izquierda, lo que da lugar al cierre del foramen oval. Lo mismo ocurre con el ductus arterioso, donde el
cierre del cordón umbilical da lugar a un aumento de la presión en la arteria aorta, lo que genera el cierre
del ductus arterioso.

Estos cambios en las resistencias entre los pulmones y el resto de la circulación es lo que produce la
desaparición de ambas estructuras. Defectos en el cierre de estos conductos dan lugar a una mezcla de
sangre rica y sangre pobre en O 2 , de modo que la sangre que llega a los tejidos no está completamente
oxigenada.

14

Descargado por Pedro Cobao (diablo4076@hotmail.com)